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Paul Ehrlich – Coévolution et biologie des populations 1980

Paul Ehrlich – Coévolution et biologie des populations 1980

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Le texte qui suit fut présenté en introduction du 29ème Colloque Annuel de Biologie
en 1968, dont les actes ont été publiés sous le titre de «Biochemical coevolution»,
édité par K.L. Chambers. Plus de dix ans après, il n'a pas vieilli; repris dans le
premier numéro du CoEvolution Quarterly (épuisé), c'est un des textes fondateurs
du concept de coévolution et une des meilleures présentations du sujet.
Le texte qui suit fut présenté en introduction du 29ème Colloque Annuel de Biologie
en 1968, dont les actes ont été publiés sous le titre de «Biochemical coevolution»,
édité par K.L. Chambers. Plus de dix ans après, il n'a pas vieilli; repris dans le
premier numéro du CoEvolution Quarterly (épuisé), c'est un des textes fondateurs
du concept de coévolution et une des meilleures présentations du sujet.

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Paul Ehrlich – Coévolution et biologie des populations
(Revue CoEvolution. N
o
1, Printemps 1980)
Paul Ehrlich, auteur notamment de «La bombe P», «Population, ressources,environnement» et «Ecoscience» (non traduit en français) est surtout connu commeprophète de la crise de l'environnement. Mais c'est avant tout un spécialiste de labiologie des populations (qu'il enseigne à l'université de Stanford) et un passionnéde papillons. C'est lui qui, en compagnie de Peter Raven, inventa le terme decoévolution.Le texte qui suit fut présenté en introduction du 29ème Colloque Annuel de Biologieen 1968, dont les actes ont été publiés sous le titre de «Biochemical coevolution»,édité par K.L. Chambers. Plus de dix ans après, il n'a pas vieilli; repris dans lepremier numéro du CoEvolution Quarterly (épuisé), c'est un des textes fondateursdu concept de coévolution et une des meilleures présentations du sujet.
Depuis quelques années on assiste à une renaissance de la biologie des populations et plusieurs écoles ont vu le jour en écologie. Une d'elles a concentré ses efforts sur lesconcepts de niche, de diversité d'espèce et sur des sujets voisins. Ses disciples se penchent sur des questions du genre de celles-ci : pourquoi y-a-t-il plus d'espèces delézards sur l'île X que sur l'île Y? ou quelles données simples faut-il mesurer dansl'environnement pour prédire le nombre d'espèces d'oiseaux dans une prairie? ou encorequ'est-ce qui limite la similitude des espèces qui vivent dans le même habitat? Une autreapproche de l'écologie des populations a pris récemment de l'importance, c'est l'approcheholistico-mathématique, dans laquelle on mesure de nombreux paramètres d'un systèmeécologique, puis on utilise des techniques de simulation et d'analyse de systèmes pour identifier les variables importantes et prédire les états futurs du système.Ce colloque se consacre à une autre méthode nouvelle d'étude des propriétés des populations. Elle consiste à examiner les modes d'interaction non plus au sein de lacommunauté entière, mais seulement entre deux groupes d'organismes qui n'échangent pas d'information génétique, mais qui ont une relation écologique étroite et évidente. En1965, Peter Raven et moi-même avons inventé le terme de «coévolution» pour désigner de telles interactions réciproques au sein de tels systèmes. Cette réciprocité est largementévidente dans le système papillon-plante que nous étudiions alors et dans les systèmesherbivores-plantes en général.
Plantes et herbivores
Ce sont les contraintes sélectives imposées par les herbivores qui sont à l'origine denombreux traits caractéristiques des végétaux, comme les épines., la pubescence, la pauvreté de la sève en éléments nutritifs et aussi ce qu'on appelle des «substancesvégétales secondaires»Les substances chimiques semblent d'une importance particulière ; elles ont un effet à lafois dissuasif et offensif. Les herbivores, de leur côté, ont répondu diversement auxdéfenses des plantes. Beaucoup ont évidemment adopté des systèmes qui éliminent la
 
toxicité des sécrétions végétales. Par exemple il existe deux variétés de lotier corniculé(lotus corniculatus) une cyanogène, et l'autre non (Ford, 1964). Les plantes contenant desglucosides cyanogènes produisent du cyanure d'hydrogène lorsqu'elles sont blessées. Cen'est pas une surprise qu'elles soient beaucoup moins la proie des herbivores que leurscousines non cyanogènes. Cependant, quelques herbivores se nourrissent des deuxvariétés avec la même délectation. Parmi eux, l'argus bleu (polyommatus icarus); Lane(1962) a suggéré que les larves de ce papillon neutralisent la toxicité du cyanure en letransformant en thiocyanaté grâce à un enzyme, la rhodanase.Certains insectes ont si bien réussi à s'adapter aux poisons végétaux que maintenant ilsles reconnaissent et sont même attirés par des substances qui repoussent la plupart desherbivores. De fait, il y a un herbivore - l'Homo sapiens - qui consomme de grandesquantités de végétaux par suite des multiples utilisations qu'il fait de leurs «poisons», soitselon leur destination première - comme poisons contre les herbivores (c'est le cas du pyréthre) ou comme; substance intoxicante (divers hallucinogènes) - , soit pour desusages qui n'ont rien à voir avec leur fonction initiale - le poivre, la quinine, le tabac.La meilleure réponse tout azimut aux défenses des plantes est peut-être celle desorganismes aposématiques
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, qui font état de leurs capacités défensives par des motifs etdes couleurs faciles à remarquer, comme le papillon monarque. Ils reprennent lesdéfenses chimiques des plantes et s'en servent pour leur propre protection. La plupart desoiseaux se méfient du monarque, parce qu'il contient un poison pour le cœur desvertébrés, poison qui provient directement des plantes dont il se nourrit (l'asclépiade). Lemonarque et les animaux similaires ont un avantage supplémentaire du fait que les autresherbivores évitent les plantes qui sont leur nourriture de base (Reichstein et al., 1968).Les stratégies adoptées par de nombreux herbivores visent à éviter les défenses des plantes plutôt qu'à les vaincre. Certains, par exemple, peuvent se nourrir des parties de la plante qui ont des défenses mécaniques ou chimiques relativement faibles. C'est le casdes papillons lycénes, des abeilles et de divers coléoptères du genre coccinelle, dermeste,cantharide, qui se nourrissent des fleurs ou du pollen des plantes. D'autres choisissentsoigneusement le moment de leur attaque pour éviter les défenses des plantes. Paul Feeny(communication personnelle) rapporte que les larves de la mite d'hiver (Operophtera brumata) ne parviennent pas à l'état adulte de façon satisfaisante sur des feuilles de chênedeux semaines plus vieilles que celles qui constituent leur nourriture habituelle. Ledéveloppement larvaire dans la nature s'effectue rapidement, tôt dans la saison, avant queles tannins ne soient présents dans les jeunes feuilles du chêne.Les systèmes plantes-herbivores en coévolution impliquent habituellement des «courses àla sélection». Les herbivores imposent aux populations végétales une forte contrainte
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aposématique coloration d'un animal très visible, avec dessins contrastés et associéeavec des caractères morphologiques, physiologiques et psychologiques spéciaux(tégument dur, goût désagréable, toxicité) qui exerce une protection à l'égard des prédateurs.
 
sélective et toute amélioration des défenses de celles-ci est un avantage sélectif. Lesherbivores, en réponse, doivent trouver un moyen d'outrepasser les défenses des plantes,sinon ils meurent. L'exemple cité par Feeny montre bien à quel point la situation estcritique. Les mécanismes de la croissance des larves doivent être extrêmement précis pour être sûr qu'elles éclosent juste au moment où apparaissent les nouvelles feuilles. Sil'éclosion a lieu trop tôt, les larves mourront de faim avant l'apparition des feuilles ; si ellea lieu trop tard, elles seront empoisonnées par les tannins et par les autres défenses del'arbre. Si les chênes trouvaient un moyen d'avancer le moment de la sécrétion destannins, ou une autre défense, les papillons perdraient la course, à moins qu'ils n'invententune nouvelle parade.Le système de coévolution le plus inhabituel mettant en jeu des herbivores est peut-êtrecelui formé par une variété d'acacias épineux mexicains et les fourmis qui y vivent, et queJanzen a brillamment étudiés en 1966. Les fourmis servent de substituts aux mécanismesdéfensifs habituels de l'acacia ; en effet cette variété ne possède pas les substanceschimiques amères caractéristiques des autres acacias. Les fourmis vivent dans les épinesde l'acacia, qui sont particulièrement gonflées, et elles se nourrissent des extrémités defeuilles spécialement modifiées. Si on enlève les fourmis, les acacias sont tués par desinsectes herbivores. Tant que la colonie de fourmis subsiste, les fourmis attaquent lesherbivores et les empêchent de manger les acacias ; elles détruisent, également les plantesqui entrent en compétition avec les acacias.Le système prédateur-proie est un système en coévolution homologue au système plante-herbivore. Comme ce dernier c'est essentiellement une course de sélection basée chez la proie sur l'aptitude à échapper au prédateur, et chez celui-ci sur l'habilité à capturer la proie. Ce système nous est beaucoup plus familier que le système plante-herbivore; pour quelque raison étrange, beaucoup de biologistes paraissent considérer que les plantes secontentent d'être là, sans défense, en attendant d'être dévorées! Pourtant, tous connaissentles sens aiguisés et la vitesse de l'antilope, les crocs du tigre, les épines du porc-épic, etles yeux et les serres du faucon. Je ne vais pas m'étendre ici sur la vaste littératureconsacrée à ce sujet, mais je tiens à faire remarquer que la relation prédateur-proie esttrop souvent considérée comme statique, en dépit des travaux effectués sur certainsreptiles et sur les assemblages mimétiques. Il y a tout lieu de croire que la plupart desespèces sont en perpétuelle évolution pour échapper à leurs prédateurs, et que les prédateurs sont toujours en train d'essayer de rattraper leur retard ou de prendre del'avance. L'extinction de l'une ou l'autre espèce peut être très souvent le résultat d'une"victoire" de l'un ou l'autre camp.La plupart des recherches sur les systèmes prédateur-proie traitent surtout de la nature etde l'évolution des techniques utilisées par les proies pour éviter de se faire manger. Il y a, bien sûr, une abondante littérature sur les colorations protectrices chez les vertébrés et lesinvertébrés. Une littérature toute aussi abondante est en train de s'accumuler sur lesmécanismes de défense biochimiques chez les arthropodes, à la suite des travaux deThomas Eisner et de ses associés (par exemple Eisner et Meinwald, 1966). Bien qu'il y aiteu quelques études sur le comportement des prédateurs - comme celle classique deGriffin sur l'orientation chez les chauves-souris - ce côté de la relation a été assez négligé.

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