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TRANSFORMACION BACTERIANA TODO

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07/29/2013

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TRANSFORMACIÓN BACTERIANA
Los principios de la herencia de Gregor Mendel siguieron siendo ampliamente aceptados durantemucho tiempo pero aun se desconocía la naturaleza del material hereditario. Los científicos sabíanque los genes se encontraban en los cromosomas y que los cromosomas consistían de ADN y queestos a su vez formaban a las proteínas. Sin embargo las proteínas parecían ser la mejor opciónpara ser la candidata a ser el material genético, debido a que los análisis genéticos mostraban quelas proteínas tenían más variabilidad que el ADN en su composición química, así como en suspropiedades físicas.A raíz de la epidemia mortífera de la gripe de 1918, los gobiernos de todo el mundo seapresuraron a desarrollar vacunas que pudiesen detener la propagación de enfermedadesinfecciosas. En Inglaterra el microbiólogo Frederick Griffith realzo el estudio de dos cepas de
Streptococcus pneumoniae
que variaban drásticamente tanto en su apariencia y su virulencia; enconcreto la cepa virulenta (S) de aspecto liso contenía una capsula lisa o capa externa compuestade polisacáridos, mientras que la cepa no virulenta (R) tenía un aspecto áspero y carecía decapsula. Los ratones inyectados con la cepa S morían mientras que los inyectados con la cepa Rvivían. A través de una serie de experimentos, Griffith estableció que la virulencia de la cepa S eradestruida por el calentamiento de la bacteria; así, se sorprendió al encontrar que los ratonesmurieron cuando fueron inyectados con una mezcla de la cepa S(muertas por calor) con las de lacepa R, suceso que no paso cuando se inyectaban solas. Griffith fue capaz de aislar bacterias vivasdel corazón de los ratones muertos que habían sido inyectados por la cepa mixta; y se observo queestas bacterias no tenían las características de la bacteria S. Basándose en estas observacionesGriffith, planteo la hipótesis de que
un componente químico de las células S virulentas de algunamanera habían transformado las células R en la forma virulenta S.
La transformación en genética se refiere a la alteración genética de una célula que resulta de laintroducción y expresión de material genético externo (DNA). En bacterias, la transformaciónrefiere a un cambio genético estable producido al incorporar ADN desnudo (ADN sin células oproteínas asociadas), y la competencia refiere al estado de ser capaz de incorporara ADN exógenodel ambiente (alterando a su fenotipo y el de sus descendientes). El DNA exógeno pasará a ladescendencia sólo si este se integra en el material genético de la célula blanco o si el mismo tieneun origen de replicación (
ori 
), que funcione en la célula blanco.Tras la transformación, la célula que ha recibido el ADN se suele denominarse transformante.Dos formas distintas de competencia deben ser distinguidas: natural y artificial.
TRANSFORMACIÓN NATURAL
C
aracteres generales de la transformación natural:1. El ADN, para que sea capaz de transformar, ha de ser de cadena doble.2. Para cada evento de transformación basta la interacción de una sola molécula de ADN con lacélula receptora; el número de moléculas de ADN que puede tomar una misma célula es limitado,y presenta una cinética de saturación.3. No todas las células de un mismo cultivo son transformables en cualquier momento del ciclo decrecimiento.4. Se denomina fase de eclipse durante la transformación al período transitorio durante el cual, sise extrae el ADN recién entrado (exogenote), este ADN es incapaz de volver a transformar.En la transformación natural de diversas especies bacterianas se dan una serie de fases comunes atodas ellas, aunque en cada caso existen rasgos propios:
1. Competencia:
condicionado por una serie de factores, como densidad celular, temperatura, pH,etc. En Gram positivas es por la síntesis y excreción de
C
SP (iníciales de péptido estimulador de lacompetencia; en Gram negativas el estado de competencia no depende de señal activadorasegregada al medio, sino que se induce internamente.
 
2
.
 
Unión y entrada del ADN exógeno a la célula:
relacionadas a través del reconocimiento de lassecuencias DUS (Gram negativas), en Gram positivas se lleva a cabo por la unión de la
C
SP a unhistidín-proteín-quinasa sensora de membrana (
C
omD), que tras autofosforilarse fosforila alregulador de respuesta (
C
omE), La proteína
C
omE~P activa la transcripción de varios operones(operones de competencia, operón com
C
DE y de un gen para una subunidad  especializada(llamada
C
omX).
3.
 
Fase de eclipse:
en Gram positivas el ADN exógeno se convierte a una forma resistente a laDNasa (el ADN se transporto del exterior al interior celular); en Gram negativas está relacionado através del reconocimiento de las secuencias DUS
4. Destino del ADN exógeno (exogenote): recombinación con el endogenote:
En Gram positivasse da una recombinación homóloga (dependiente de RecA, previamente inducida por lacompetencia) de la cadena sencilla del exogenote con la zona complementaria del endogenote; enGram negativas se puede llevar a cabo recombinación homóloga dependientes de RecA (ramaRecB
C
D y rama RecF).La transformación natural se lleva a cabo en dos tipos bacterianos:En bacterias Gram positivas y en Gram negativas (ver tabla anexada de ejemplos de gruposbacterianos con transformación natural)
Transformación en bacterias Gram positivas:
Los sistemas de estas bacterias Gram positivas son inespecíficos respecto de la captación de ADNexógeno: no distinguen entre ADN homólogo o ADN heterólogo. Aunque físicamente puede entrarADN heterólogo, éste se recombina posteriormente con el endogenote sólo en el caso depresentar con él un grado de homología suficientemente alto.
Transformación en bacterias Gram negativas
Una diferencia característica de los sistemas de estas bacterias Gram-negativas con respecto a losde Gram-positivas es que el estado de competencia no depende de señal activadora segregada almedio, sino que se induce internamente. Otra importante diferencia es que sistema de entradadel ADN discrimina entre ADN de la especie (o, en todo caso de especies cercanas) y ADN de otrasprocedencias: solamente capta ADN de especies del mismo género, y con gran eficiencia. Lasecuencia se denomina DUS (DNA uptake sequence), y está repetida varias veces a lo largo delgenoma.
TRANSFORMACIÓN ARTIFICIAL
En los últimos años se ha logrado desarrollar sistemas artificiales para producir célulascompetentes en algunas de ellas (como
scherichia coli 
,
Salmonella typhimurium
y algunasespecies de
Pseudomonas
), por ejemplo, la transformación artificial de E. coli con ADN plasmídicoes una de los métodos básicos de la Ingeniería Genética.La transformación artificial se puede llevar a cabo por diversas técnicas como por ejemplo latécnica de la electroporación: las células se someten a cortos pulsos de corriente eléctrica de altovoltaje, lo cual altera las envueltas y permite la captación de ADN en una amplia variedad debacterias, tanto Gram-positivas como Gram-negativas.La competencia artificial no esta codificada en los genes celulares. Sino que es inducida porprocedimientos en el laboratorio, en donde las células son convertidas en permeables de formapasiva, a través de condiciones que normalmente no ocurren en la naturaleza.El efecto que tiene el DNA al entrar en una célula blanco y en los descendientes dependecompletamente de la secuencia específica del DNA exógeno.

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