Capítulo II: Nuestra Diversidad Biológica
HISTORIA DE LA BIOTA CHILENA
FLUCTUACIONES CLIMÁTICAS CUATERNARIAS Y
SUS IMPACTOS SOBRE LA BIODIVERSIDAD EN CHILE
El Cuaternario es una división informal de la escala geo-
lógica del tiempo que comprende la última porción del Neó-
geno superior incluyendo las épocas del Plioceno superior,
el Pleistoceno y el Holoceno (últimos 2,6 millones de años)
(Gradstein y otros, 2004). Tradicionalmente, el Cuaternario
marca el comienzo del mundo glacial (las “eras del hielo”),
y en concreto corresponde al comienzo de las glaciaciones
en el hemisferio norte (Gradstein y Ogg, 2004). El mundo
previo al Cuaternario (el “Terciario”) fue considerablemente
más cálido y lluvioso, con presencia de floras tropicales muy
diversas en latitudes que hoy son templadas (Wilf y otros,
2003; Hinojosa y Villagrán, 2005).
Para tener una perspectiva histórica sobre la diversidad
biológica es necesario comprender que el Cuaternario es un
“mundo de hielo”. Esto significa que la temperatura prome-
dio global es considerablemente menor durante extensos pe-
ríodos. Testigos de hielo tomados en el Domo C en la Antár-
tica (75º06’S; 123º21’E, 3.233 msnm) muestran que para las
últimas cuatro glaciaciones, los períodos interglaciales son
pequeños lapsos cálidos insertos en un mundo con un clima
más frío que el actual y altamente variable a escala de mile-
nios (por ejemplo, los eventos Dansgard/ Oeschger) (EPICA
Members 2004). La temperatura promedio global llega a te-
ner 5 ºC menos que la actual, aparejado con descensos en las
60
Claudio Latorre
temperaturas de los océanos y un completo reordenamiento
del ciclo hidrológico. Una “era del hielo” dura en promedio
80.000 años. En comparación, el interglacial actual que vivi-
mos, el Holoceno, ha durado 11.000 años.
Las distribuciones de la flora y fauna presentes hoy sobre
la mayor parte del planeta reflejan en mayor o menor me-
dida la consecuencia de repetidas fluctuaciones climáticas
asimétricas marcadas por períodos glaciales (con una dura-
ción media de entre 80.000 y 90.000 años), e interglaciales,
como el actual (duración media de entre 10.000 y 15.000
años).
Teóricamente, se podría predecir (o incluso modelar)
cómo estos cambios afectaron y alteraron la diversidad bio-
lógica chilena. Sin embargo, cada ecosistema y comunidad
exhibe un comportamiento propio al conjunto de especies
que lo componen (es especie específico). Además, existe una
“herencia” geográfica difícil de predecir para la mayoría de
las veces mediante el uso de modelos y análogos moder-
nos (Jackson, 2004). De este modo, resulta imprescindible
obtener datos fidedignos en terreno con buen control geo-
cronológico de cambios biológicos —también denomina-
dos registros paleoecológicos— que permitan reconstruir la
historia de un ecosistema o comunidad determinada en un
lugar específico.
Hitos del Cuaternario: Principales cambios
biológicos de norte a sur
En Chile existen registros paleoecológicos numerosos y
diversos. Se pueden catalogar en cuatro tipos diferentes:
1) Fósiles de vertebrados,
2) Paleopalinológicos (el estudio del polen preservado en
sedimentos de lagos y turberas),
3) Dendrocronológicos (anillos de árboles), y
4) Paleomadrigueras de roedores (método utilizado en las
zonas áridas del país).
Últimamente, los estudios de paleoADN, aún pioneros
en Chile, están tomando cada vez más relevancia, tanto por
su potencial de identificación de flora y fauna como por la
información filogeográfica y de genética de poblaciones
(Kuch y otros, 2002; Hadly y otros, 2004).
Norte
Estudios paleoclimáticos realizados en el Altiplano indi-
can la presencia de una fase muy húmeda a finales del Pleis-
toceno. Extensos “paleolagos” existieron entre hace 14.000 y
9.000 años atrás (años cal a.p.) (Geyh y otros, 1999; Grosjean
y Núñez, 1994; Grosjean y otros, 2001). Sin embargo, datos
concretos sobre los impactos que tuvieron estas fluctuacio-
nes climáticas sobre la vegetación del desierto eran prácti-
camente inexistentes hasta comienzos del presente milenio
(Betancourt y otros, 2000). Esto fue remediado mediante el
estudio de paleomadrigueras de roedores: acumulaciones de
fecas, restos vegetales, huesos y atropados encasillados en
una matriz de orina. Estos depósitos, preservados por miles
de años al abrigo de cuevas y aleros, han sido encontrados
en todas las zonas áridas del mundo y son comunes en zo-
nas rocosas del desierto de Atacama (Betancourt y Saavedra,
2002). Fechados de radiocarbono (14C) realizados sobre pa-
leomadrigueras en el Atacama indican una abundancia de
estos depósitos en el lapso comprendido entre los 14.000
y 10.000 años cal a.p., pero existen algunos que presentan
edades “infinitas” (superiores a 50.000 años, más allá del
rango del método de 14C) (Latorre y otros, 2002; Maldonado
y otros, 2005). A la fecha, los principales resultados indican
que al norte de los 25ºS, fuertes aumentos en la precipitación
estival en hasta dos o tres veces la cantidad actual produjeron
desplazamientos altitudinales y latitudinales de especies ve-
getales. Estos aumentos se produjeron principalmente entre
los 13.800 y 9.500 años cal a.p., con eventos menores entre
los 7.500 y 6.000 y los 4.500 y 3.000 años cal a.p. (Latorre
y otros, 2002; Latorre y otros, 2003). Muchas especies de
gramíneas de la estepa alto-andina descendieron hasta 1.000
metros hacia el margen del desierto absoluto, formando ahí
una comunidad vegetal que en momentos llegó a tener una
riqueza de especies entre cinco y seis veces superior que la
actual.
Al sur de los 25ºS, un registro de polen preservado en
paleomadrigueras de Quebrado del Chaco (25º30’S) indica
que la principal fase pluvial fue más temprana, entre 25.000
y 15.000 años cal a.p., y de lluvias invernales (vientos del
oeste). La fase entre 13.800 y 9.500 años está presente, pero
sólo a mayor altura (3.500 msnm) (Maldonado y otros, 2005).
Para mayor detalle existe un resumen reciente de estos traba-
jos en Latorre y otros (2005).
Registros de paleomadrigueras aún no existen para la
zona semiárida (Norte Chico) del país (28 a 32ºS). Aquí los
impactos producidos por fluctuaciones en la banda de los
vientos del oeste fue probablemente mucho mayor y la biota
de la zona es actualmente muy sensible a los incrementos en
las precipitaciones asociadas a los eventos El Niño (Gutiérrez
y Meserve, 2003; Lima y otros, 2002). La presencia en esta
región de numerosos relictos biogeográficos, como el bosque
de Fray Jorge, aún siguen generando debates en torno a la
importancia de las fluctuaciones climáticas del Cuaternario,
tanto por los incrementos de humedad asociados a la expan-
sión y mantención de estos relictos como por fases de mayor
aridez, que provocarían su retracción o colapso (Villagrán y
otros, 2004; Hinojosa y otros, 2006). Polen extraído del perfil
del sitio arqueológico en Quereo registra un aumento de las
condiciones de aridez a partir de 9.370 años cal a.p. (Villa-
grán y Varela, 1990). Registros de polen preservados en bos-
ques pantanosos presentes en la costa a los 32ºS muestran
una alta variabilidad climática para los últimos 6.200 años
cal a.p. (Maldonado, 1999; Maldonado y Villagrán, 2002).
Los bosques mismos (caracterizados por especies arbóreas
de mirtáceas) comenzaron a expandirse en torno a los 4.200
años cal a.p., principalmente debido a un aumento de la pre-
cipitación. Sin embargo, esta expansión fue interrumpida por
una pronunciada fase árida que culminó entre 1.800 y 1.300
años cal a.p., tras la cual se estableció el actual clima.
Centro
Entre los registros mejor conocidos en Chile central se
encuentra el estudio paleopalinológico de Tagua Tagua
(34º30’S) (Heusser, 1990b; Valero-Garcés y otros, 2005). Este
es uno de los pocos registros paleoecológicos continentales
en Chile que abarca más de 50.000 años de manera conti-
nua. Destaca la presencia de polen de Nothofagus tipo dom-
beyi y N. tipo oblicua entre 50.000 y 35.000 años y 28.000
y 11.500 años cal a.p. Esto sugiere condiciones considera-
Figura 1: Cordón de Tuina, II Región, 3.100 metros, sitio con
presencia de paleomadrigueras. Inserto: Paleomadriguera hecha
por vizcachas hace 10.000 años repleta de especies de gramíneas
ausentes hoy en el lugar. Foto: Julio Betancourt.
61
 Biodiversidad de Chile, Patrimonio y Desafíos Capítulo II: Nuestra Diversidad Biológica

provocó una fuerte sombra de lluvias hacia el este (Hulton inexistentes. Un estudio reciente (Villagrán y otros, 2004b)
y otros, 2002; Hubbard y otros, 2005). La presencia de este sobre restos de bosques de alerce parcialmente enterrados en

Especies Perennes
Arbustos Puneños
anuales estivales
hielo implicó que gran parte de la biota que hoy predomina los márgenes del mar interior de Chiloé traen a colación la

Gramíneas C4,
Alto-andinas
en la zona se refugió en la cordillera de la Costa, la que, importancia que tiene para la biota no sólo los interestadiales

y Cactáceas

Prepuneñas

Prepuneñas
Gramíneas

Taxa total
en consecuencia, presenta la mayor diversidad y endemismo —períodos levemente más cálidos durante la última glacia-

Anuales
para la flora arbórea de Chile (Villagrán y Hinojosa, 1997). ción—, sino también el nivel del mar considerablemente me-
CONISS En la X Región, múltiples registros polínicos (Moreno, 1997, nor (hasta 150 metros más bajo que el nivel actual) asociado
0 2000, 2004; Moreno y otros, 2001) indican condiciones gla- al mayor volumen de hielo global (Lambeck y otros, 2002).
ciales extremas de entre 24.000 y 17.700 años cal a.p. La
5.000
deglaciación comenzó en torno a los 17.700 años cal a.p.
con la llegada del bosque norpatagónico. Luego, la llegada
de taxa resistentes a condiciones más húmedas y frías ocurrió Bibliografía
ABARZÚA AM, C VILLAGRÁN & PI MORENO (2004) Deglacial and
Edad Paleomadriguera (años calibrados AP)

10.000 en torno a los 15.000 y 13.500 años cal a.p. El período más postglacial climate history in east-central Isla Grande de Chiloé,
cálido y seco fue marcado por una abrupta expansión de southern Chile (43º S). Quaternary Reseach 62: 49-59.
taxa valdivianos en la zona, en particular Eucryphia/Caldclu- BENNETT KD, S HABERLE & SH LUMLEY (2000) The last glacial-Ho-
15.000
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via seguido por un clima más húmedo y frío entre los 7.500
BETANCOURT JL, C LATORRE, J RECH, J QUADE & KA RYLANDER
y 5.500 años cal a.p. y el establecimiento del mosaico actual (2000) A 22,000-yr record of monsoonal precipitation from nor-
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5.000 años cal a.p. BETANCOURT JL & B SAAVEDRA (2002) Paleomadrigueras de roe-
dores, un nuevo método paleoecológico para el estudio del
25.000
En la XI Región la vegetación muestra cambios mucho
Cuaternario en zonas áridas en Sudamérica. Revista Chilena de
menos pronunciados. La llegada del bosque se produjo en Historia Natural 75: 527-546.
torno a los 17.500 años cal a.p. seguido por cambios mu- BRADLEY RS (1999) Paleoclimatology: Reconstructing Climates of
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(Bennett y otros, 2000). Esto en parte puede deberse tanto a
diocarbon reservoir effect and the timing of the late-Glacial/Early
35.000 una menor sensibilidad térmica de la vegetación, hoy carac- Holocene humid phase in the Atacama desert (northern Chile).
terística de la zona, como a la presencia de diferentes regí- Quaternary Research 52: 143-153.
menes climáticos (Moreno y otros, 2001). Para mayores deta- GRADSTEIN FM & JG OGG (2004) Geologic Timescale 2004 - Why,
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5 10 10 10 10 30 20 40 60 80 100 120 Holocene environments, human occupation, and resource use
Dos direcciones futuras
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Número de Taxa Suma total de cuadrados
GROSJEAN M, JFN VAN LEEUWEN, WO VAN DER KNAAP, MA
Cabe señalar que probablemente los primeros estudios GEYH, B AMMANN, W TANNER, B MESSERLI, LA NÚÑEZ, BL
paleoecológicos fueron sobre los hallazgos más vistosos: VALERO-GARCÉS & H VEIT (2001) A 22,000 14C year BP sedi-
Macrofloras: cambio vegetacional durante los últimos 45.000 años en la II Región, al sur de salar de Atacama.
ment and pollen record of climate change from Laguna Mis-
los fósiles de vertebrados. En su gran mayoría se trata de
canti (23º S), northern Chile. Global and Planetary Change 28:
estudios taxonómicos y descriptivos, sobre todo de nuevos 35-51.
hallazgos. Sin embargo, cada vez se obtiene una cantidad GUTIÉRREZ JR & PL MESERVE (2003) El Niño effects on soil seed
blemente más frías y húmedas que las actuales, contrastando Sur mayor de información paleoambiental y contextual de estos bank dynamics in north-central Chile. Oecologia 134: 511-517
con los lapsos entre 35.000 y 28.000 años cal a.p. y los últi- Sin lugar a duda, la mayor cantidad de información pa- DOI 510.1007/s00442-00002-01156-00445.
hallazgos. El mejor ejemplo de esto fue un estudio de ma-
HADLY EA, U RAMAKRISHNAN, YL CHAN, M VAN TUINEN & K
mos 10.500 años, en los cuales disminuyen los taxa arbóreos, leoecológica proviene del sur de Chile, en particular de la crorrestos vegetales estudiados a partir de fecas de Mylodon O’KEEFE (2004) Genetic response to climatic change: Insights
siendo reemplazados por quenopodiáceas y gramíneas. X Región. En gran parte esto se debe tanto a la abundancia darwini, preservados de manera intacta por hasta 16.000 from ancient DNA and phylochronology. PLoS Biology 2: 290.
Existen estudios de alta resolución cronológica para los de sitios factibles de ser estudiados mediante métodos polí- años en la Cueva del Milodon o Gruta Fell, los que han per- HEUSSER CJ & SS STREETER (1980) A temperature and precipitation
últimos 7.500 años cal a.p. en laguna de Aculeo (33º50’S) nicos —lagos, turberas— como por los trabajos pioneros de record of the past 16,000 years in southern Chile. Science 210:
mitido inferir que estos edentados estaban asociados a un
1345-1347.
(Jenny y otros, 2003; Villa-Martínez y otros, 2003). Una fase Calvin Heusser (Heusser 1981, 1984, 1990a, 2003; Heusser ambiente de estepa fría y húmeda parecido a las tundras ma- HEUSSER CJ (1981) Palynology of the last interglacial-glacial cycle
de aridez severa (con ausencia de polen y presencia de eva- y Streeter, 1980) y Carolina Villagrán (Villagrán, 1988, 1991, gallánicas en un sector hoy dominado por lenga (Nothofa- in midlatitudes of southern Chile. Quaternary Research 16: 293-
poritas) ha sido documentada entre más de 7.500 y 5.700 1995). Estos y otros trabajos se han centrado primero en re- gus pumilio) (Moore 1978). Este grupo de edentados ha reci- 321.
años cal a.p. Un aumento paulatino de la humedad ocurrió construir la historia de colonización postglacial de la zona HEUSSER CJ (1984) Late-glacial-Holocene climate of the Lake Dis-
bido mucho interés reciente al hacerse factible la extracción
trict of Chile. Quaternary Research 22: 77-90.
a partir de los 5.700 años cal a.p., con un cambio litológico y últimamente han dado paso a estudios de muy alta resolu- de ADN a partir de coprolitos fosilizados (Hofreiter y otros, HEUSSER CJ (1990a) Chilotan piedmont glacier in the Southern An-
pronunciado en el testigo (desde evaporitas a limos) y apa- ción cronológica (medido en décadas) para abordar pregun- 2000, 2003). Estos estudios agregan una nueva dimensión a des during the last glacial maximum. Revista Geológica de Chile
rición de taxa arbóreos y acuáticos. El registro indica que tas tanto sobre sincronía hemisférica de eventos climáticos lo que conocemos en materia de diversidad biológica para 17: 3-18.
el clima mediterráneo actual fue establecido en torno a los desde la última terminación glacial hasta la importancia del HEUSSER CJ (1990b) Ice age vegetation and climate of subtropical
el Cuaternario tardío.
Chile. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology 80:
3.200 años cal a.p., momento en el cual el lago llega a su fuego en la estructuración de la vegetación (Moreno, 1997; Un último aspecto es la importancia de desarrollar regis- 107-127.
nivel actual. Sin embargo, este período además está carac- Moreno y otros, 2001; Abarzúa y otros, 2004). tros paleoecológicos de mayor antigüedad en nuestro país. HEUSSER CJ (2003) Ice Age in the Southern Andes: A Chronicle of
terizado por fluctuaciones fuertes y persistentes tanto en la A diferencia del resto del país, el sur de Chile fue cu- Actualmente lo que mejor conocemos es la última transición Paleoecological Events. Elsevier B.V., Amsterdam.
sedimentología como en el influjo (la tasa de acumulación) bierto en gran parte por glaciares que, de la mitad de Chiloé HINOJOSA LF & C VILLAGRÁN (2005) Did South American Mixed
glacial-interglacial y el Holoceno. Sin embargo son muy po-
Paleofloras evolve under thermal equability or in the absence of
de polen atribuidos a grandes eventos de El Niño (Villa-Mar- (42º30’S) al sur, llegaron hasta el mar. Esta gran masa de hielo cos los registros más antiguos y los que llegan al penúlti- an effective Andean barrier during the Cenozoic? Palaeogeogra-
tínez y otros, 2004). llegó a tener entre 500 y 1.500 metros de espesor, lo que mo interglacial —entre 100 y 110.000 años atrás— son hoy phy, Palaeoclimatology, Palaeoecology 217: 1-23.

62 63
 Biodiversidad de Chile, Patrimonio y Desafíos Capítulo II: Nuestra Diversidad Biológica

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Páginas siguientes: La diversidad biológica en Chile, resultado de
millones de años de evolución, presenta características singulares,
especialmente por su alto valor endémico. La variedad geográfi-
ca de nuestro territorio, donde conviven montañas, valles y climas
únicos en el mundo, generan un espacio con una gran riqueza eco-
sistémica. Fotografía del Parque Nacional Pan de Azúcar, Región de
Atacama. Foto: Andrés Morya.
Abajo: Como efecto de la última glaciación, los hielos cubrieron
toda la cordillera andina al sur del paralelo 38, alterando sustan-
tivamente la diversidad biológica de nuestro país. Los glaciares
cubren todas las montañas y avanzan cuesta abajo generando una
fuerte erosión. Cuando los glaciares se retiran, derretidos, quedan
profundas depresiones en forma de U. Las aguas que no pueden
escurrir quedan atrapadas, formando lagos cordilleranos. Hacia el
fondo se observa la cordillera de Darwin, Región de Magallanes y la
Antártica Chilena. Foto: Nicolás Piwonka.

64 65
 Biodiversidad de Chile, Patrimonio y Desafíos Capítulo II: Nuestra Diversidad Biológica

66 67

LA BIODIVERSIDAD EXTINTA DE CHILE
La palabra fósil, que deriva del latín fossilis, fue empleada
por Plinio (23-79 d.C.) para designar los objetos enterrados
en la tierra. En la actualidad, se refiere a restos de organismos
o de su actividad conservados en sedimentos.
Los restos fósiles constituyen la evidencia directa de la
presencia de distintas formas de vida que han existido en
nuestro planeta, remontándose los más antiguos a unos 3 mil
millones de años. Este gran rango de tiempo posibilitó la evo-
lución de millones de formas de vida, que algunos autores
(Raup, 1992) estiman entre 5 y 50 billones, la mayoría hoy
extintas, sobreviviendo sólo algunos linajes casi sin cambios,
mientras que otros evolucionaron y dieron origen a la actual
biodiversidad.
La biodiversidad extinta o paleobiodiversidad en nuestro
país es rica y variada, pero desconocida en su conjunto por
la falta de especialistas y estudios continuos. La primera men-
ción documentada que se conoce sobre fósiles de invertebra-
dos en Chile es realizada por Degenhardt en 1839 sobre un
bivalvo denominado Pecten alatus y procedente de Copiapó
(véase la figura 1). Para el caso de los vertebrados, la primera
mención es realizada por Wyman en 1855 y se refiere a los
restos de Mastodon andium, una forma muy similar a los ac-
tuales elefantes, pero mucho más robusta (véase la figura 2).
Hacia 1887, Philippi en su obra “Los fósiles terciarios i cuater-
narios de Chile” presenta las primeras descripciones de faunas
fósiles de invertebrados y vertebrados, siendo este trabajo el
primer catálogo de fósiles para nuestro país. Con posteriori-
dad, se efectúan varios trabajos aislados sobre otros grupos de
fósiles, ampliando el conocimiento a nivel nacional. Si bien
estos aportes han sido escasos, para dimensionarlos hay que
considerar que entre 1855 y 1980 se publicaron solamente
44 trabajos sobre vertebrados fósiles, con un total de 429 pá-
ginas (Frassinetti, 1982). Sólo en 1980, gracias al trabajo de
investigadores como Manuel Tamayo y Daniel Frassinetti, se
dispuso de un catálogo completo de las faunas de mamíferos
actuales y fósiles de Chile, constituyéndose en un estudio de
importancia al revisar también los aspectos de la nomencla-
tura utilizada sobre los materiales fósiles de mamíferos descu-
biertos en el país. Sin embargo, a pesar de que los mamíferos
son el grupo mejor conocido, también existen importantes
estudios sobre otros grupos de vertebrados fósiles.
El estudio de los peces fósiles ha resultado fecundo gra-
cias a los aportes de la investigadora Gloria Arratia, así como
68
Capítulo II: Nuestra Diversidad Biológica
HISTORIA DE LA BIOTA CHILENA
Jhoann Canto
numerosos trabajos en colaboración con otros autores (Arra-
tia y Cione 1996). Para el caso de los dinosaurios, los pri-
meros trabajos para este grupo son de Casamiquela y Fasola
(1968), Casamiquela y otros (1969), Casamiquela (1970),
Chong y Gasparini (1976), Chong (1985) y Rubilar (2003).
Para el caso de las aves fósiles, los trabajos se reducen a una
menor cantidad, destacando entre los primeros reportes el
trabajo de Wall y otros (1991). Posteriormente, otros autores
como Walsh y Hume (2001), Acosta Hospitaleche y Canto
(2005) y Acosta Hospitaleche y otros (2005) han ampliado el
conocimiento de este grupo.
Para el grupo de los mamíferos la información existente
es más amplia, debido fundamentalmente a la mayor can-
tidad de personas que han trabajado en torno a este grupo
taxonómico y el conocimiento del mismo. Sin embargo, es
necesario señalar los valiosos aportes de autores como Phi-
lippi (1887), Gigoux (1899, 1913), Oliver Schneider (1926,
1935), Donoso Barros (1975), Tamayo y Frassinetti (1980) y
Casamiquela (1999).
Otros linajes, como los anfibios y reptiles fósiles (excepto
dinosaurios y formas marinas), son casi desconocidos para
Chile, salvo por algunos trabajos (Núñez y otros, 2005). Esta
situación posiblemente obedece a la ausencia de trabajos
de terreno y la falta de especialistas en esta materia. Para
los reptiles marinos en Chile, sólo existen algunos trabajos
que inicialmente fueron desarrollados por Philippi en 1887.
Posteriormente, otros nuevos registros fueron señalados por
Gasparini y Chong en 1977.
Es necesario aclarar que para esta breve reseña no se
abordarán los invertebrados fósiles, ya que dada la inmen-
sa cantidad de especies que existen en Chile y que sobrada-
mente justifican un capítulo propio, hacen imposible asumir
tal tarea de manera responsable; sin embargo, es necesario
indicar que este grupo en su conjunto es uno de los mejores
Página derecha: Costa cerca de Totoral, Copiapó. El proceso de fosi-
lización se prolonga durante miles de años y se produce en determi-
nadas condiciones físicas y químicas. El resto orgánico del ser vivo
debe depositarse en un área de sedimentación que no sufra graves
alteraciones posteriores, de modo que los compuestos minerales
desplacen a la materia orgánica, que generalmente termina por ser
completamente transformada en sílice o carbonato cálcico. En la
imagen, resto fósil de un diente de tiburón. Foto: Nicolás Piwonka.
69
 Biodiversidad de Chile, Patrimonio y Desafíos
Figura 1: Ilustración del primer fósil reportado para Chile, Pecten alatus en la obra dirigida por A. Humboldt.
documentados en nuestro país, tanto en los aspectos de la
sistemática como la geocronología, contribuyendo en gran
manera a comprender en mejor forma las condiciones am-
bientales que existían en Chile en las diferentes épocas geo-
lógicas.
Principales grupos de faunas fósiles
La visión del patrimonio paleontológico en Chile por mu-
chos años se ha enmarcado en la idea de una pobreza de
restos fósiles de vertebrados para el territorio chileno, dado
por las condiciones propias de la geología existentes desde
el Cretácico hasta el presente, cuya principal característica
está representada por un constante desplazamiento de los di-
ferentes sedimentos a lo largo de millones de años. Esta con-
dición ha ocasionado un redepósito continuo de los fósiles
de diferentes faunas, por lo que se observan altamente des-
articulados y fragmentados, existiendo sólo en condiciones
muy excepcionales ejemplares articulados o semiarticulados
y conservados in situ, sin retrabajo, como ha sido observado
en algunas áreas del norte de Chile (entre otras, Calama). A
pesar de esta situación, en los últimos años, gracias al traba-
jo de campo, están siendo descubiertos nuevos materiales,
que, aunque fragmentados, permiten comenzar a desarrollar
algunas hipótesis sobre la evolución y la historia biogeográfi-
ca de varias formas de vertebrados que habitaron en nuestro
territorio, antes de que fuera Chile.
70
Figura 2: Ilustración de los restos fósiles de Mastodon andium,
presentada en el trabajo de Wyman 1855.
Los peces (Figura 3)
Este grupo de vertebrados es de antigua presencia, en lo
referido a su edad geológica, para nuestro país. Sus primeros
registros se remontan al Jurásico tardío (oxfordiano), es decir,
unos 163 millones de años atrás. Los géneros descritos para
Chile son casi todos procedentes de la zona norte de nuestro
país. Sin mencionar aquellas formas conferidas a un grupo
taxonómico de mayor determinación, bordean las 24 espe-
cies, de las cuales 18 son de hábitat marino, mientras que las
Capítulo II: Nuestra Diversidad Biológica
restantes son de ambientes dulceacuícolas (Arratia y Cione,
1996). En los últimos años, el número de nuevas especies fó-
siles se ha incrementado gracias a nuevos trabajos de campo
en diferentes puntos del país.
Los reptiles (Figuras 4 y 5)
Dentro de este linaje, los hallazgos se concentran princi-
palmente en el registro de restos de dinosaurios, representa-
dos por restos óseos parciales y huellas de diferentes tipos.
Además, se registran reptiles marinos representados princi-
palmente por formas de plesiosaurios e ictiosaurios.
Los trabajos de investigación desarrollados en los últimos
años por Moreno y Rubilar (1997), Moreno y otros (2000),
Rubilar y otros (2000) y Rubilar (2003) han ampliado y or-
denado el conocimiento existente de los dinosaurios, seña-
lando la presencia de grandes formas representadas por los
titanosauridae y sauropoda. En aquellos linajes marinos, los
trabajos realizados por Gasparini y Chong (1977) han permi-
tido describir los primeros crocodilia (formas similares a los
cocodrilos) para la Región de Antofagasta. También se han
reportado los restos de formas de ictiosauro en el sector del
Parque Nacional Torres del Paine (Schultz y otros, 2003) y
una gran cantidad de plesiosaurios en varios puntos del país
(Gasparini, 1985).
Un dato interesante lo aporta Desojo (1993) en sus in-
vestigaciones sobre una forma de aetosaurio, Chilenosuchus
forttae, que han permitido confirmar que esta especie sería
uno de los vertebrados más antiguos registrados para Chile,
Figura 3: Pez fósil, Protoclupea atacamensis, depositado en las colecciones del Museo Nacional de Historia Natural, Chile.
ya que se situaría en estratos del Triásico, en otras palabras,
habitó Chile hace unos 250 millones de años.
Estos registros totalizan un mínimo de nueve formas de
reptiles fósiles descubiertos para Chile, los que se agrupan
en los siguientes taxa: atosauria sauropoda, ornithpoda, ple-
siosauria e ictiosauria.
Las aves (Figuras 6 y 7)
El registro de aves en Chile es incipiente. Las espe-
cies fósiles descubiertas en Chile están agrupadas en tres
grandes categorías: pelecaniformes, gaviiformes y sphe-
niciformes. Los restos fósiles de la forma pelecaniformes
proceden de Caldera, Malleco y Mejillones, mientras que
los gaviiformes (Neogaeomis wetzali) han sido registrados
en Concepción (Tambussi y Noriega, 1996). Sin embargo,
los restos más abundantes proceden de la formación Bahía
Inglesa, Caldera (sitio de una edad que abarca entre 3 a 12
millones de años) y corresponden a restos fósiles de distin-
tos géneros de pingüinos (spheniciformes) y otras familias
de aves costeras tales como: sulidae, phalacrocoracidae y
diomedeidae (Walsh y Hume 2001; Acosta Hospitaleche y
otros, 2002).
Si bien es cierto que el conocimiento de este grupo es
menor, representan un linaje que se desarrolló ampliamente
en Chile. Sin duda, nuevos descubrimientos contribuirán a
incrementar la paleodiversidad de este grupo, como lo in-
dican los recientes hallazgos realizados en el norte de Chile
(Acosta Hospitaleche y Canto, 2005).
71
 Biodiversidad de Chile, Patrimonio y Desafíos
Los mamíferos (Figuras 8, 9 y 10)
Los descubrimientos de mamíferos fósiles en Chile han
sido, en la mayoría de los casos, fortuitos. Sin duda constitu-
yen los vertebrados chilenos mejor representados.
A pesar que la mayoría de los trabajos de vertebrados fó-
siles se han concentrado principalmente en aquellas faunas
de mamíferos que habitaron entre el Pleistoceno y Holoceno,
es decir, entre el último millón de años y hasta hace unos
10.000 años atrás, se observa que en descubrimientos recien-
tes hay una serie de mamíferos fósiles de mayor antigüedad:
El hallazgo del primate fósil (Chilecebus carraescoensis)
sin duda constituye un importante descubrimiento que abre
numerosas interrogantes sobre este linaje en Chile (Flynn y
otros, 1995).
En el extremo austral (Región de Magallanes) se ha logra-
do determinar la presencia de grandes felinos representados
por Smilodon sp (Canto, 1991) y osos, como es el caso de
Arctotherium sp, lo que contribuye a incrementar la fauna de
carnívoros fósiles (Prevosti y otros, 2003) presentes en nues-
tro territorio.
En el caso de las formas de mamíferos que optaron por
el medio marino, su presencia en el registro fósil ha propor-
cionado nuevos géneros: Thalassocnus sp (Canto y otros,
2002a) una especie de hábitos acuáticos perteneciente al or-
den Xenarthra, pero de pequeño tamaño (no superior a 30 o
40 kilos) en comparación con especies del mismo orden que
sobrepasan la tonelada (Megatherium medinae).
En faunas de cetáceos (ballenas y delfines), los odontoce-
tos (delfines) fósiles han mostrado una rica diversidad con el
hallazgo de al menos dos géneros de la familia Pontoporii-
dae, también conocidos como delfines de río. Cabe destacar
que esta familia es nueva en Chile (Canto y otros 2002a y b).
En las faunas de carnívoros marinos se han descubierto
formas de focas ya extintas, procedentes del norte (Piscopho-
ca y Acrophoca), las que son géneros muy diferentes a las es-
pecies que existen hoy en el extremo austral del país (Walsh
y Naish 2002).
En términos de cantidad, en Chile existe el registro de al
menos 42 familias de mamíferos con representantes fósiles,
cifra que podría aumentar con los nuevos trabajos actual-
mente en desarrollo.
Sobrevivencia de las especies y
la importancia de su protección
El conocimiento de las faunas fósiles en sí se justifica por
el hecho de ser un patrimonio propio de la nación. Pero, de
la misma forma, el estudio de la historia paleontológica de
cada linaje fósil permite comprender en mejor forma el desa-
rrollo y la evolución de las actuales biotas. Esta información
nos permite disponer de una mejor comprensión al momento
de formular programas de conservación de las especies ac-
tuales. Este argumento se funda en la premisa que el registro
fósil permite indagar sobre las condiciones paleoambientales
en que vivieron y evolucionaron estas faunas, permitiendo
estimar las causas ambientales que afectaron su evolución y
eventualmente su declinación.
72
Figura 4: Fotografía en que se observan las rastrilladas (huellas) de
Sauropodos, en las Termas del Flaco, VI Región.
Figura 5: Restos de Plesiosauro (extremidad con forma de aleta)
depositado en las colecciones del Museo Nacional de Historia
Natural, Chile.
Es conocido que muchas especies han evolucionado en
forma tan específica con el medio, que no logran adaptarse
ante perturbaciones ambientales rápidas. Este fenómeno ha
sido muy estudiado, por ejemplo, para las faunas fósiles de
delfines de río, que habitaron durante el Mioceno y Plioceno
en el norte de Chile, que se extinguieron sin dejar descen-
dencia viva en nuestro territorio. En la actualidad predomi-
nan sólo formas en el Amazonas, pero totalmente distintas a
las especies de río que habitaron Chile.
Capítulo II: Nuestra Diversidad Biológica
6
7
Extinción: el camino de todas las especies,
pero el origen de otras
Las palabras extinción y fósil, si bien tienen significados
diferentes, representan casi lo mismo, ya que “todas las espe-
cies tarde o temprano se van a extinguir”. De alguna forma,
la evolución de las biotas está regulada por este proceso de
extinciones y evolución de nuevas formas. En este contexto,
la extinción nos enseña que los ecosistemas y las faunas pre-
sentan diferentes niveles de fragilidad y temporalidad.
Aquí lo interesante es señalar que la extinción “trabaja”
en diferentes escalas, es decir, afecta a determinadas especies
por cambios rápidos en su ambiente, que no son capaces de
enfrentar. Por ejemplo, el caso de los grandes megaterios a
finales del Pleistoceno, muestra que la concatenación de va-
rios factores ambientales, tales como la modificación de los
tipos de vegetación y clima, en unos pocos miles de años
pueden extinguir un linaje completo o al menos reducirlo
drásticamente. En este caso, se extinguieron completamen-
te, quedando sólo formas muy pequeñas y distantes evolu-
tivamente en el Amazonas. De igual forma, la existencia de
primates fósiles en Chile revela que las condiciones ambien-
tales han cambiado drásticamente, dado que no pudieron
sobrevivir o establecerse como linaje en Chile.
Un caso diferente es el representado por los marsupiales,
que tienen una amplia expresión fósil en nuestro país, con
representantes vivos en la actualidad, lo que da cuenta que
sus exigencias ambientales y sus estrategias de vida fueron y
son diferentes a la de los mamíferos placentados.
Lo interesante de esto es comprender que muchas espe-
cies actuales se van a extinguir, es decir, desaparecer para
siempre, por lo que nuestro conocimiento de sus restos fósi-
les —ya sea a nivel de género, familia u orden—, nos permite
Figuras 6 y 7: Cráneo fósil de ave. Paleospheniscus sp, y restos de
la extremidad posterior (Tarsometatarso derecho) depositados en
las colecciones del Museo Nacional de Historia Natural, Chile. Las
imágenes no están a escala.
Figura 8: Mandíbulas de Megatherium medinae y Thalassocnus sp,
depositados en las colecciones del Museo Nacional de Historia
Natural, Chile.
8
disponer de una idea global de su proceso evolutivo, permi-
tiendo de esta forma comprender de manera más aproximada
si una especie está camino a la extinción o qué tan particular
es. Esto significa comprender que no todos los linajes poseen
altos números de especies; por ejemplo, los manatíes (ma-
míferos acuáticos) están representados por pocas especies
tanto en la actualidad y a nivel fosilífero, ya que su evolución
siempre estuvo representada por muy pocas especies. En el
caso de los roedores, tanto fósiles como especies actuales,
siempre han sido numerosos, como así lo atestigua el registro
fósil para Chile. En cambio, en otros linajes, como los felinos
de Chile, se observa que en el registro fósil se presentan más
especies que las existentes en la actualidad.
Todo lo anterior nos debe ampliar la mirada y hacer ver
que la extinción es un proceso más común y natural de lo
que pensamos, por lo que la valoración de cada especie es
única por el solo hecho de existir.
Megafauna: extinciones pleistocénicas y
poblamiento humano
Sin duda, la especie humana es dominante en el planeta,
en cuanto a ocupación del territorio y desarrollo de tecno-
logía. Esta condición es tema de debate en los últimos años,
particularmente en el sentido de si estamos o hemos sido los
responsables de la extinción de especies y particularmente
de la megafauna, es decir, de los mamíferos de una misma
región, cuya masa en su estado adulto excede los 1.000 kilos
(Fariña y Vizcaíno, 1995).
Al respecto, se ha señalado que el proceso de coloniza-
ción de los primeros humanos modernos (50.000 años atrás),
asociado al desarrollo de tecnología, como el uso de instru-
73
 Biodiversidad de Chile, Patrimonio y Desafíos
Figura 9: Mastodonte depositado en las colecciones del Museo
Nacional de Historia Natural, Chile.
mentos de piedra (puntas de flecha) en los diferentes con-
tinentes, produjo un impacto significativo sobre las faunas
respectivas, principalmente en los grupos de mamíferos que
constituían sus presas.
Las pruebas sobre esto son variables. Por ejemplo, para
Norteamérica existe sólida evidencia de extinciones de ma-
míferos por la acción de los primeros cazadores (Barnosky
y otros, 2004). Para Sudamérica, los datos no son contun-
dentes; sin embargo, el tema no está resuelto, ya que existen
argumentos en ambos sentidos (Fariña y Vizcaíno, 1995).
La importancia de este punto es fundamental para com-
prender cómo una especie puede llegar a modificar y des-
truir el entorno o directamente afectar a una o varias espe-
cies, debido a sus patrones de conducta. En este contexto,
somos responsables, ya que somos los únicos que tomamos
conciencia de nuestro potencial como modificadores del
ambiente. Por esto mismo, la comprensión de la extinción de
la megafauna es crucial, ya que nos brinda la oportunidad de
efectuar las correcciones necesarias, ante la potencial extin-
ción de nuevas especies en la actualidad.
La sexta extinción
Se conocen cinco extinciones masivas en el planeta, des-
de la aparición de las primeras formas de vida. Sin duda, la
ocurrida durante el Pérmico fue la más impactante ya que
comprometió el 95 por ciento de las faunas marinas y te-
rrestres.
La última extinción conocida —durante el límite Cretá-
cico/ Terciario—, ocurrida hace unos 60 millones de años,
y antes de la aparición de nuestra especie, es atribuida a un
conjunto de eventos naturales, entre los que se incluye el
supuesto choque de un meteorito, propuesto como uno de
los principales agentes causales de la extinción de los dino-
saurios.
74
Figura 10: Delfines de río fósiles (Brachydelphis sp y Pliopontos
sp) depositados en las colecciones del Museo Nacional de Historia
Natural, Chile.
En la actualidad, nuestra especie ha demostrado el po-
der de modificar sustancialmente el ambiente, incidiendo
drásticamente también en el clima. Aunque no existen da-
tos globales sino sólo estimaciones de las especies que se
han extinguido en las últimas centurias, se estima que desde
la revolución industrial hasta el presente unas 600 especies
—entre animales y plantas—, se han extinguido por la ac-
ción humana.
Si bien es cierto que muchas especies podrían estar ya
en camino de la extinción, es claro que nuestro impacto en
los hábitat y en el mismo clima podría poner en marcha la
“sexta extinción” sin siquiera saberlo, y mucho menos saber
dónde terminará.
Nuestra única forma de prevenir es conservar lo que tene-
mos. En este contexto no debemos olvidar que la biodiversi-
dad actual es el resultado de millones de años de evolución,
como lo atestigua nuestro patrimonio paleontológico, único
testigo de las formas de vida que existieron y perecieron a lo
largo del tiempo en nuestro país y en el planeta.
Capítulo II: Nuestra Diversidad Biológica
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Hemisphere 2: 275-281 Tabl 13.
Páginas siguientes: Amonites perisphintes, entre Antofagasta y
Calama. El registro fósil indica que los moluscos han habitado la
Tierra, más o menos, unos 600 millones de años, más o menos.
El cuerpo carnoso de los moluscos está en la mayoría de ellos
protegido por una rígida y dura cubierta de carbonato de calcio,
la concha. Esta característica corporal ha permitido que en la
actualidad contemos con un amplio registro fósil de su historia de
vida. Foto: Nicolás Piwonka.
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 Biodiversidad de Chile, Patrimonio y Desafíos Capítulo II: Nuestra Diversidad Biológica

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