UNIVERSIDAD CENTRAL DE VENEZUELA - FACULTAD DE CIENCIAS VETERINARIAS

CÁTEDRA DE HISTOLOGÍA Y EMBRIOLOGÍA

HISTOLOGÍA Y
DESARROLLO
EMBRIONARIO DEL
SISTEMA GENITAL
FEMENINO
GUÍA DE ESTUDIO
M. V.; M. Sc. Francisco J. Cabrera, Profesor Asociado
25/06/2009

Adaptada al programa de la Asignatura Histología y Embriología de la FCV-UCV. Distribución

gratuita
INTRODUCCIÓN: El sistema genital de los animales domésticos está constituido por varios órganos
que cumplen con la función primaria de la reproducción, junto con otras funciones que la
complementan, tales como producción de óvulos, transporte de gametos, mantenimiento y
nutrición del feto/cría, parto y secreción de hormonas. Los órganos que componen este sistema
son los ovarios, oviductos, útero, vagina y vulva. La glándula mamaria, aunque es muy
importante en la eficiencia reproductiva de los mamíferos, será descrita como parte del sistema
tegumentario, del cual deriva. La secreción hormonal del sistema genital femenino se caracteriza
por ser cíclica, y afecta de manera dramática tanto la estructura de los órganos genitales de la
hembra como su comportamiento y su somatipo sexual.

Figura N° 1.- Órganos Genitales de Cerda.

 OVARIOS: los ovarios son las gónadas de las hembras. En los mamíferos, son órganos pares,
macizos, ubicados en la porción caudal de la cavidad abdominal, a cada lado de la entrada
pelviana o en posición más craneal, dependiendo de la especie. Cada ovario está fijado por su
hilio al ligamento ancho del útero por un componente vascularizado denominado mesovario.

1
Tienen dos funciones, una de tipo exocrino, la producción de ovocitos (u oocitos) y otra de
carácter endocrino, la producción y secreción de hormonas.

1. Estructura Histológica general: el ovario está recubierto por una Cápsula formada por un
mesotelio cúbico simple de origen peritoneal (serosa) y tejido conectivo fibroso, el cual
forma la túnica albugínea ovárica. El parénquima ovárico se divide en dos zonas, la
Corteza ovárica, compuesta por Folículos primordiales, Folículos I, Folículos II, Cuerpos
Lúteos y Cuerpos Albicans en un estroma muy vascularizado formado por tejido conectivo
denso, y la Médula, rica en vasos sanguíneos de gran tamaño. El ovario posee un HILIO
prominente por donde entran y salen la arteria y vena ováricas, las cuales corren por el
interior del Ligamento Ovárico o mesovario (ver figura 2). La estructura histológica
específica de la corteza ovárica depende de su estado funcional.

Figura N° 2.- Estructura general del Ovario, mostrando la sucesión de cambios estructurales a lo
largo del ciclo estral. Explicación en el texto.

2. Ciclo Estral: se entiende por Ciclo Estral a la serie de cambios fisiológicos y anatómicos
que sufren las hembras de animales entre dos celos (Estros) consecutivos, y se divide en
4 etapas denominadas Proestro, Estro, Metaestro y Diestro (ver figura 3). El nombre del
ciclo proviene del hecho de que el evento notorio es la aparición del celo, o sea el cambio
de conducta que sufre la hembra animal por el cual ella acepta el galanteo del macho y

2
 permite la cópula con el mismo. La duración de cada ciclo estral depende de la especie,
pero por razones didácticas, usaremos como ejemplo el ciclo de 21 días de la vaca. El ciclo
estral de la vaca se inicia en realidad unos 4 días antes de la aparición del Estro, etapa
denominada Proestro, momento en el cual se produce el desarrollo folicular. Justo antes
de la ovulación aparece el Estro, con una duración de 12 a 18 horas; la cópula debe
realizarse durante el Estro, ya que es el único momento en el cual la vaca acepta ser
montada por el toro. Después de la ovulación, transcurre un período de unos 4 días
denominado Metaestro, durante el cual se desarrolla el Cuerpo Lúteo. Los últimos 13 días
del ciclo corresponden al Diestro, durante el cual el útero está preparado para permitir la
nidación o implantación embrionaria. En caso de que esta última no se produzca, el ciclo
se reinicia.

3. Regulación hormonal de la actividad ovárica: Durante la infancia, la actividad ovárica es

impedida mediante la secreción de la hormona melatonina, producida por la epífisis, la
cual inhibe la activación del eje hipotálamo-hipófisis que controla la actividad ovárica.
Hacia el inicio de la pubertad, la secreción de melatonina disminuye, entrando en una fase
de secreción cíclica. Los niveles disminuidos de melatonina permiten la activación cíclica
del eje hipotálamo-hipófisis, en el cual la hipófisis segrega, en primer lugar, la Hormona
Folículo-Estimulante o FSH (figura N° 3, en rojo); esta estimula el desarrollo de uno o más
folículos ováricos primordiales, los cuales se transforman en Folículos primarios, luego en
secundarios y finalmente en folículos maduros. Durante la maduración folicular estos
segregan cantidades cada vez más altas de Estrógenos, principalmente 17--estradiol, los
cuales inducen los primeros cambios en la estructura histológica del tracto genital
femenino y son además, responsables de los cambios psíquicos y fisiológicos asociados
con la etapa del Estro.

3
 FSH FSH

Figura N° 3.- Ondas de secreción hormonal durante el ciclo estral de la vaca. Explicación en el
texto. El inicio real del ciclo ocurre en el día 16 del ciclo estral anterior, ya que se acostumbra
contar como día cero el momento de aparición del Estro. La secreción de PGF2-ocurre hacia el
día 14 o 15 del ciclo.

Justo antes del fin del Estro, los niveles pico de estrógenos hacen que la hipófisis deje de
secretar FSH y produzca en su lugar la Hormona Luteinizante (LH). Esta hormona induce la
ruptura del folículo maduro y la liberación del ovocito (ovulación u ovocitación). También
es responsable de la transformación de los restos foliculares en Cuerpo Lúteo, proceso que
ocurre durante el Metaestro. Durante el Metaestro y el Diestro, el cuerpo lúteo secreta
Progesterona (P4), hormona responsable de los cambios fisiológicos finales en el tracto
reproductivo. En caso de producirse la preñez, el cuerpo lúteo se mantiene activo, asistido
por la aparición de Cuerpos Lúteos secundarios (rumiantes y animales de preñez corta,
como los carnívoros) o por hormonas placentarias (Gonadotrofinas placentarias). Si no hay
preñez, el útero secreta Prostaglandina F2-alfa (PGF2-) u Hormona Luteolítica,
denominada así porque induce la involución del Cuerpo Lúteo, reiniciando el ciclo.

4. Ovario Impúber: su corteza posee únicamente Folículos Primordiales. Los folículos

primordiales están formados por una célula central, el ovocito I, y una capa de células
aplanadas de aspecto epitelial, las células foliculares (ver figura 4). En el momento de
nacer, toda hembra de mamífero cuenta con alrededor de 400.000 folículos primordiales
en cada ovario, ubicados de manera apretada bajo la albugínea ovárica. Durante la

4
 infancia, estos folículos están en reposo, con sus respectivos ovocitos primarios
paralizados en la profase I de meiosis (estado dictioténico). La primera división meiótica
solo se completa si el folículo entra en el proceso de maduración durante un ciclo estral,
por lo que hay que esperar a la llegada de la pubertad para que este proceso reinicie.

Figura N° 4.- Folículo Primordial

5. Ovario púber, etapa folicular: durante el Proestro, uno o más folículos primordiales
empiezan a desarrollarse, ocurriendo cambios a nivel de ovocito, células foliculares y en el
estroma cercano. El estímulo necesario para este desarrollo proviene de la Hormona
Folículoestimulante (FSH), iones de calcio y factores de crecimiento secretados por el
estroma ovárico. Inicialmente, el ovocito primario aumenta de tamaño y las células
foliculares planas que lo rodean se convierten en células cúbicas. En este momento, el
folículo en desarrollo recibe el nombre de folículo primario (ver figura 5). Adicionalmente,
alrededor del ovocito se desarrolla una lámina acidófila, de aspecto homogéneo y
refractario, conocida como zona pelúcida. La zona pelúcida posee una gran cantidad de
glicosaminoglicanos y glicoproteínas, por lo que da reacción positiva a la coloración PAS.

5
 Figura N°5.- Folículo primario

Los folículos primarios en desarrollo pasan a llamarse folículos secundarios tan pronto
como las células foliculares cuboidales se multiplican formando un epitelio estratificado
(ver figura 6). Este epitelio cúbico estratificado recibe el nombre de capa granulosa y las
células que la forman pasan a denominarse células de la granulosa. El ovocito primario
supera en este momento los 80 micrómetros de diámetro y su zona pelúcida es
perfectamente discernible. Como no se forma una barrera hematofolicular, el paso de
sustancias desde la sangre al interior del folículo está facilitado y resulta esencial para el
posterior desarrollo del folículo. Las células del estroma alrededor del folículo secundario
también empiezan a sufrir modificaciones, formando una vaina perifolicular de células
fibroblásticas, denominada teca folicular.

Figura N° 6.- Folículo secundario

6
Las células de la teca folicular se dividen en dos zonas, denominadas teca externa y teca
interna. La teca interna evoluciona para convertirse en una capa muy vascularizada de
células con propiedades secretoras. El citoplasma de estas células posee gran cantidad de
gotas lipídicas, un retículo endoplásmico liso muy abundante y mitocondrias de crestas
tubulares, lo cual es indicativo de sus propiedades como células secretoras de hormonas
esteroidales. Estas células, además, poseen gran cantidad de receptores de membrana
para la Hormona Luteinizante (LH), la cual las estimula para secretar andrógenos como la
androstenediona y la dihidrotestosterona; estas hormonas son transportadas hasta las
células de la capa granulosa, en donde, gracias a la enzima aromatasa, son transformadas
en los estrógenos activos durante el ciclo estral. La teca externa es una capa de
fibroblastos y células musculares lisas. Las células de la granulosa de los folículos en
desarrollo también producen una hormona inhibidora de la hipófisis, la Folículostatina (en
humanos llamada Inhibina A y B), la cual impide el desarrollo de demasiados folículos en
cada ciclo al modular en forma negativa la secreción de FSH.

El folículo secundario desarrolla poco a poco una cavidad o antro folicular, en medio de su
capa granulosa (ver figura 7), la cual se llena de líquido o licor folicular. Para este
momento, el ovocito primario alcanza un tamaño de 125 micrómetros, mientras que el
folículo puede aumentar su diámetro hasta los 100 mm, cuando protruye o sobresale de la
cápsula ovárica y cambia su nombre a folículo maduro o de Graaf. En este momento, la
secreción de estrógenos foliculares alcanza su nivel pico, interrumpiendo la secreción de
FSH y estimulando la secreción máxima de LH. El ovocito se ubica en un costado del
folículo, adherido a la pared de células de la granulosa en el llamado cúmulo oóforo.
Algunas células de la granulosa rodean totalmente al ovocito, formando la corona radiada.

Una vez que el folículo alcanza su tamaño máximo, y bajo la influencia de los niveles
máximos de LH, el ovocito primario, ahora de unos 150 micrómetros de diámetro, termina
la primera división meiótica, originando al ovocito secundario y al primer cuerpo polar. La
ovulación ocurre como resultado de varios factores, siendo el más notorio el pico de LH
que ocurre durante el estro. Además, la pared folicular está debilitada por acción
enzimática (plasmina), la presión folicular es alta como resultado de la producción de licor

7
 folicular, y las células musculares lisas de la teca externa sufren contracción inducida por
algunas prostaglandinas. Finalmente, el flujo sanguíneo es interrumpido en la región más
externa del folículo, allí donde hace contacto con el epitelio superficial del ovario (estigma
o mácula pelúcida). La zona del estigma se rompe y el ovocito, rodeado por su zona
pelúcida y las células de la corona radiada, es expulsado con fuerza del folículo roto.

Figura N°7.- Folículo maduro

6. Ovario púber, etapa luteal: luego de la ovulación, un coágulo de fibrina se forma en el

folículo vacío (cuerpo hemorrágico). Las células de la capa granulosa y de la teca interna
inician un proceso de transformación que las lleva a formar una nueva estructura
glandular, el cuerpo lúteo o cuerpo amarillo (ver figura 8), en un plazo de pocos días,
correspondientes al Metaestro de los animales. Estas células se hipertrofian y se llenan de
gotas lipídicas y de un pigmento amarillo denominado luteína, pasando a denominarse
células luteínicas granulosas y tecales. La función principal del cuerpo lúteo es la síntesis
de hormonas esteroidales, siendo la principal la progesterona. También se producen
pequeñas cantidades de estrógenos, progestinas e incluso andrógenos.

Durante el Diestro, el cuerpo lúteo segrega los niveles máximos de progesterona,

hormona que induce los cambios estructurales finales en el tracto genital femenino, antes
de que se produzca la implantación embrionaria. El cuerpo lúteo puede persistir durante
toda la preñez en las especies de gestación corta (carnívoros, roedores, suinos y

8
rumiantes), asistido por cuerpos lúteos secundarios, producto del desarrollo y
luteinización de folículos auxiliares que no llegan a ovular. Al final de la gestación, estos
cuerpos lúteos secretan Relaxina, hormona que relaja el canal de parto, facilitando el paso
del neonato durante el alumbramiento. En estas especies, la placenta no genera niveles
importantes de hormonas reguladoras de la preñez, lo que justifica la persistencia de los
cuerpos lúteos.

Figura N° 8.- Cuerpo Lúteo

En las especies de gestación larga (humanos y equinos) el cuerpo lúteo principal y los
cuerpos lúteos secundarios persisten durante un tiempo bastante prolongado cuando se
produce la preñez, ya que se requiere progesterona para mantener las condiciones del
medio uterino hasta que la placenta madura pueda tomar el control de su fisiología
mediante la secreción de sus propia progesterona y otras hormonas gonadotropinas. Si no
se produce la preñez, o cuando la placenta adquiere la capacidad para controlar su
fisiología, el endometrio segrega una hormona denominada Prostaglandina F2-, que
induce la involución del cuerpo lúteo, el cual queda reducido a un tejido cicatricial
denominado cuerpo albicans o cuerpo blanco. En este caso, será la placenta la que
producirá la hormona Relaxina antes del alumbramiento.

9
 Tracto Genital Femenino
1. Oviducto o Trompa uterina: son órganos pares, tubulares o en forma de trompeta, que
surgen como extensiones del útero para transportar a los gametos. En medicina humana
son conocidos como trompas de Falopio, mientras que en medicina veterinaria se prefiere
el término oviducto. Dentro del oviducto ocurre la fecundación del óvulo y el desarrollo
embrionario temprano hasta la etapa de mórula, previo a la implantación. Cada oviducto
está dividido en tres segmentos: infundíbulo, ampolla e istmo (ver figura 9).

La pared del oviducto está compuesta por tres túnicas: mucosa, muscular y serosa. La
túnica mucosa es la más interna y presenta pliegues en toda su extensión. Estos pliegues
son muy largos y ramificados a nivel del infundíbulo, donde son conocidos como fimbrias,
y se vuelven más cortos a medida que se avanza en dirección al útero. La mucosa del
oviducto está revestida por un epitelio cilíndrico intermitentemente ciliado. Este epitelio
es simple en casi todas las especies, salvo cerda y vaca, donde es seudoestratificado. Las
células ciliadas son más abundantes en el infundíbulo y en la ampolla, donde el
movimiento ciliar dirige al óvulo hacia el útero. Su actividad es estimulada por los
estrógenos.

A nivel del istmo, el batir de los cilios ayuda a los espermatozoides a encontrarse con el
óvulo y luego a llevar al embrión hacia el útero (transporte bidireccional). Las células no
ciliadas son de carácter secretor y dependen funcionalmente de la progesterona. Su
secreción es de carácter nutritivo y ayuda a mantener al óvulo al mismo tiempo que
contribuye con la capacitación espermática. La lámina propia submucosa del oviducto
está constituida por tejido conectivo laxo y es aglandular.

La túnica muscular está compuesta por tres capas de musculatura lisa: capa interna con
fibras dispuestas circularmente, capa intermedia rica en vasos sanguíneos grandes (capa
vascular) y capa externa con fibras longitudinales. La túnica externa es una serosa típica
formada por mesotelio peritoneal y una delgada capa de tejido conectivo.

10
 Figura N° 9:- Oviducto de mamífero.- izquierda, infundíbulo; centro, ampolla; derecha, vista del
epitelio cilíndrico seudoestratificado intermitentemente ciliado.

2. Útero: el útero efectúa funciones esenciales para la reproducción. En cerdos y equinos, el

semen es depositado en su interior. Previo a la fecundación, las contracciones uterinas son
esenciales para transportar a los espermatozoides desde su interior hasta el oviducto y en
todas las especies de mamíferos, es el sitio donde se va a desarrollar el nuevo ser.
Anatómicamente, está compuesto de tres segmentos: 2 cuernos uterinos, 1 cuerpo y 1
cuello o cérvix. Esta estructura es la más común entre la mayoría de los mamíferos.

Los primates carecen de cuernos uterinos, es decir, tienen un útero simple formado solo
por cuerpo y cérvix; mientras que los lagomorfos (conejos), monotremas (ornitorrinco) y
marsupiales (canguro, zarigüeya o rabipelado) tienen úteros dobles, es decir, útero
derecho e izquierdo, cada uno compuesto de 1 cuerno, 1 cuerpo y 1 cuello independiente.

11
 A

gu

cic

cmv

cel
C

Figura N° 10.- Útero: A. Endometrio; gu. Glándulas uterinas; B. Miometrio; cic. Capa interna
circular; cmv. Capa media vascular; cel. Capa externa longitudinal; C. Perimetrio. H-E; 40X

Los cuernos y el cuerpo del útero tienen la misma estructura histológica. Están
compuestos por tres túnicas: mucosa (endometrio), muscular (miometrio) y serosa
(perimetrio) (ver figura 10). El endometrio está revestido por un epitelio cilíndrico simple
intermitentemente ciliado. En rumiantes y cerdas es común encontrar zonas con epitelio
cilíndrico seudoestratificado o incluso epitelio cúbico, posiblemente dependientes de los
cambios hormonales propios del ciclo estral. La lámina propia submucosa está compuesta
por tejido conectivo denso, muy vascularizado y con glándulas túbulo-alveolares simples o
ramificadas, cuyo grado de desarrollo depende de la fase reproductiva en que se
encuentre el individuo.
En los rumiantes, existen zonas cóncavas preformadas antes del nacimiento, denominadas
carúnculas, donde el endometrio es más delgado, más vascularizado y carece de
glándulas. Estas carúnculas son los únicos sitios de intercambio de sustancias entre la

12
 madre y el feto en los rumiantes. El miometrio está compuesto por tres capas de
musculatura lisa: la capa interna con fibras dispuestas circularmente, una capa intermedia
rica en vasos sanguíneos grandes (capa vascular) y la capa externa con fibras
longitudinales. El perimetrio es una serosa típica formada por mesotelio peritoneal y una
delgada capa de tejido conectivo. El útero es particularmente sensible a los cambio
hormonales del ciclo estral (ver figura 11), los cuales provocan la adaptación histológica y
funcional de este órgano a estas condiciones. Tales cambios se describen a continuación:

FSH P4
E2
LH

Figura N° 11.- Esquema de los cambios cíclicos del ovario y útero de la vaca. Se indican las fases ováricas
folicular (día 15 a 21) y luteínica (día 1 a 14) contando la aparición del celo como día 1 por ser el evento
visible a simple vista. Se muestran además las fases de proliferación, secreción e involución endometrial y
los niveles sanguíneos de progesterona (P4), estrógenos (E2), FSH y LH. (Banks, 1996)

3. Útero en reposo: Durante el anestro, etapa durante la cual no hay actividad cíclica en los
ovarios, el endometrio se encuentra atrofiado, disminuido en grosor, el epitelio de
revestimiento se hace cúbico simple y pierde sus cilios; el corion-submucosa tiene pocas
glándulas uterinas. El miometrio también es más delgado y suele ser poco sensible a los
estímulos hormonales. El anestro suele coincidir fisiológicamente con la época del año en

13
 que las condiciones son más desfavorables para iniciar la preñez, tales como poca oferta
de alimento (temporada seca en el trópico) y/o poca luz solar (invierno de las zonas
templadas). Las mismas características histológicas pueden aparecer durante procesos
patológicos crónicos que interrumpan el ciclo estral, tales como el estrés y el hambre,
ciertos tratamientos hormonales o trastornos endocrinos primarios.

4. Útero en Fase Proliferativa: esta etapa se manifiesta bajo la influencia de los estrógenos
foliculares, por lo que coincide en el tiempo con las etapas de Proestro y Celo del ciclo
estral (ver figura 11). En esta etapa, el endometrio se hipertrofia, aumentando su grosor.
El epitelio de revestimiento adquiere cilios y las glándulas uterinas aumentan de número y
longitud, aunque se mantienen rectas. El corion-submucosa sufre proliferación tanto del
tejido conectivo (ver figura 12, izquierda) como de la vascularización. Se presenta
congestión vascular y edema creciente. En la perra, ocurre hemorragia por diapédesis
(salida de glóbulos rojos a través del endotelio de vasos excesivamente dilatados, pero sin
que haya rotura de tales vasos), demostrable por el moco sanguinolento que expulsa el
animal por la vagina (hemorragia proestral). El miometrio prolifera y se hace más denso y
grueso. Así mismo, el tono muscular del miometrio aumenta por efecto de los estrógenos
que lo sensibilizan ante estímulos nerviosos o endocrinos.

5. Útero en Fase Secretora o Progestacional: durante el Metaestro y el Diestro, el útero se

encuentra bajo la influencia de la progesterona (ver figura 11). Las glándulas uterinas
alcanzan su máximo desarrollo, siendo su longitud mayor al grosor del endometrio, por lo
cual se disponen en forma helicoidal. De aquí surge el término de glándulas uterinas
espiraladas o en borde de serrucho, que se aplica a estas durante esta fase (ver figura 12,
derecha). En este momento, las glándulas uterinas son capaces de secretar una sustancia
nutritiva denominada histiotriofo, la cual alimenta al embrión durante los primeros días
de la gestación, mientras se desarrolla una placenta funcional. El corion-submucosa
endometrial está muy vascularizado y fuertemente edematizado, aunque este edema
tiende a disminuir hacia el final del Diestro. Si no hay fecundación, la vascularización
disminuye y se inicia un proceso de involución del endometrio que ocupa los días finales
del Diestro.

14
 En el caso de los primates, la involución de los vasos sanguíneos provoca un estado de
isquemia o falta de riego sanguíneo que provoca la necrosis endometrial (menstruación).
Al inicio del siguiente Proestro, el endometrio se regenera y se repiten los eventos
descritos.

Figura N° 12.- IZQUIERDA: Útero en fase Proliferativa. Las glándulas uterinas son rectas, el corion-
submucosa se observa hipercelular como consecuencia de la proliferación del tejido conectivo. Aún no se
observan signos de edema. H-E; 150X DERECHA: Útero en fase secretora o progestacional. El endometrio
alcanza su grosor máximo. Las glándulas asumen su forma espiralada y el edema se hace evidente en los
espacios “vacíos” del tejido conectivo. H-E; 100X

6. Cérvix: El cuello uterino o cérvix sirve como válvula para cerrar la cavidad uterina. La pared
es delgada y relativamente débil en la cerda y yegua y muy fuerte y rígida en los
rumiantes. En ambos casos, el cierre efectivo se logra mediante un tapón de moco
secretado por el epitelio de revestimiento del cérvix. La mucosa posee muchos pliegues
(ver figura 14), que le dan un aspecto glandular en el corte histológico, aunque el cérvix
carece de glándulas en su mucosa en la mayoría de las especies.

La lámina epitelial de la mucosa cervical está formada por epitelio cilíndrico simple en la
porción profunda del cérvix y epitelio plano estratificado hacia la porción vaginal del

15
 mismo. En los rumiantes, son abundantes las células caliciformes y sólo en estas especies
se presentan glándulas tubulosas simples mucosas en la lámina propia submucosa.

Figura N° 14.- Mucosa del cérvix. Humano

7. Vagina: La vagina está formada por tres túnicas (ver figura 15). La túnica mucosa presenta
muchos pliegues y está revestida por un epitelio plano estratificado no queratinizado,
generalmente sustentado por un corion-submucosa de tejido conectivo denso aglandular,
con abundantes folículos linfáticos dispersos. En los rumiantes, se observan focos aislados
de células caliciformes hacia el fondo de la vagina, mientras que en los carnívoros se
describe la presencia de glándulas intraepiteliales de secreción mucosa únicamente
durante el celo.

La túnica muscular está formada por tres capas de músculo liso: capa interna longitudinal,
capa media circular y capa externa longitudinal. Según la especie, la vagina puede
extenderse hasta la región abdominal, en cuyo caso el tercio craneal tendrá una túnica
serosa, mientras que en el resto de la vagina la túnica externa es una adventicia de tejido
conectivo laxo y adiposo.

16
Figura N° 14.- Vagina. Coloración tricrómica de Mallory. 40X.

 Placenta: La placenta está formada por una porción fetal (corion) y una materna (endometrio o
decidua basal del endometrio en el caso de los primates). Ambas participan en el intercambio
fisiológico de sustancias entre la sangre fetal y la materna.
1. Funciones de la placenta
1.1. Función protectora: si consideramos la totalidad de las envolturas fetales como parte
de la placenta, debe recordarse que la cavidad amniótica está llena de líquido en el cual
flota el feto, brindándole un medio de temperatura y densidad constantes donde
desarrollarse, protegido contra lesiones físicas. Además, en el caso de los herbívoros,
cuyas placentas poseen más estructuras histológicas separando la sangre del feto de la
sangre materna, es más difícil la transmisión de enfermedades infecciosas por vía
transplacentaria que en carnívoros y primates (lo cual no significa para nada que no
ocurra, la infección transplacentaria de enfermedades virales y bacterianas es un
problema grave en todas las especies de valor zootécnico).

1.2.- Función metabólica: la placenta garantiza el paso de nutrientes, oxígeno y

anticuerpos desde la sangre materna hacia la sangre fetal, y el paso de CO2 y otros
desechos metabólicos de la sangre fetal a la materna, para su eliminación por medio de
los sistemas de excreción de la madre. La cantidad de anticuerpos que pueden pasar a
través de la placenta al feto es inversamente proporcional al número de capas de tejido

17
 que separan la circulación materna de la fetal, por lo que las especies con placentas más
“gruesas”, como las de los herbívoros, dependen más de la transmisión de anticuerpos a
través del calostro en las primeras 6 horas de vida post natal. Tanto los anticuerpos
obtenidos por la vía transplacentaria como a través de la ingestión del calostro
proporcionan inmunidad pasiva al recién nacido, permitiéndole fortalecer poco a poco su
sistema inmune.

1.3.- Función endocrina: la placenta es capaz de auto regular sus funciones y de inducir el
parto una vez que la gestación llega a su fin. Con este fin, la placenta segrega hormonas
esteroides, prostaglandinas y hormona proteicas, así como otras sustancias, tales como:
a) Progesterona: sólo se sintetiza en las gestaciones largas.
b) Estrógenos: se elaboran desde el primer cuarto de gestación y su
concentración se incrementa hasta el momento del parto. Curiosamente, los metabolitos
precursores necesarios para la síntesis placentaria de estrógenos provienen de las
secreciones endocrinas de la corteza adrenal del feto.
c) Hormonas específicas de la placenta, requeridas para garantizar su
correcto desarrollo y metabolismo: Gonadotropina Sérica de la Yegua Preñada (PMSG),
Gonadotropina Coriónica Humana (HCG) y Lactógeno Placentario (identificada en cabra,
oveja y primates).
d) Relaxina: es sintetizada a nivel del endometrio y tienen la función de
reducir la resistencia mecánica del cérvix uterino y del canal de parto antes del
alumbramiento.
e) Otras, necesarias para garantizar la proliferación celular de la propia
placenta: Factores Similares a Insulina I y II (IGF-I e IGF-II), Factor de Crecimiento Epitelial
(EGF), Factor de Crecimiento de Fibroblastos (FGF) e Interleukinas 1 y 3. Otros factores
son necesarios para frenar el desarrollo placentario (Factor de Necrosis Tumoral, TNF)

2. Estructura placentaria: En los mamíferos está formada el endometrio y por cuatro

estructuras de carácter extraembrionario, que desde el exterior al interior son las
siguientes (ver figura 15):
i. Corion: deriva del trofoblasto y está en contacto directo con la mucosa del útero,
(endometrio).

18
 ii. Alantoides: forma el conducto del uraco
iii. Amnios: rodea al feto, contiene el líquido amniótico en el cual está suspendido el
feto.
iv. Saco vitelino: queda como un residuo sin ninguna utilidad.

Figura N° 15.- Estructura macroscópica de la placenta humana. Obsérvense las membranas fetales. En los
humanos, el alantoides es pequeño y se encuentra incluido dentro del cordón umbilical, por lo que no es
visible.

En los herbívoros, deben contarse un total de 6 tejidos separando la sangre fetal de la

materna, tejidos que disminuyen de número en otras especies, siempre por pérdida de
tejidos endometriales. La lista completa de tejidos en los mamíferos herbívoros es la siguiente
(ver figura 16):

Figura N° 16.- Tejidos involucrados en la estructura placentaria:

 Tejidos extra-fetales (vellosidades coriónicas)

1. Endotelio vasos coriónicos

2. Mesodermo extraembrionario

3. Trofoblasto

 Tejidos endometriales

1. Epitelio endometrial

2. Lámina propia

3. Endotelio de vasos endometriales

19
4. Tipos de placenta: según el GRADO DE IMPLANTACIÓN o la pérdida de tejido materno
durante el parto: El grado de implantación define la relación entre los tejidos fetales y
maternos y determina si hay o no desprendimiento de tejido endometrial durante el
parto:
1. Indecidua o No caduca. En los herbívoros, durante el parto no ocurre sangrado ni
hay erosión del endometrio. Esto se debe a que las vellosidades coriales o
coriónicas no se encuentran relacionadas con los vasos sanguíneos del endometrio
y el desprendimiento y expulsión de la placenta después del alumbramiento no
lesiona tales vasos ni hay pérdida de tejido endometrial.
2. Decidua o Caduca. En los carnívoros, las vellosidades coriónicas se encuentran
rodeando los vasos sanguíneos endometriales, y en los primates, tales
vellosidades se encuentran de hecho sumergidas en la sangre materna, tras
atravesar el endotelio de los vasos sinusoides del endometrio. Por tal motivo, la
expulsión de la placenta en estas especies produce un sangrado notorio.
Adicionalmente, ocurre erosión de la porción decidual del endometrio, el cual
queda reducido a su porción basal, encargada de la regeneración postparto de la
mucosa uterina.

5. Tipos de placenta: según la Relación materno-fetal o Penetración del corion dentro de la

mucosa del útero. (ver figura 17)
i. Epiteliocorial: el corion toca ligeramente el endometrio pero no lo penetra. Un
ejemplo es la placenta en la cerda y en la yegua.
ii. Sindesmocorial: el corion entra en el endometrio sin llegar a tocar los vasos
sanguíneos de la madre, manteniendo el contacto con la lámina propia submucosa. Es
el tipo de placenta presente en los rumiantes (vaca, cabra, oveja, venada, antílope).
Actualmente, algunos expertos en reproducción animal rechazan la existencia de este
tipo de placenta, por lo que se atribuirían las placentas de rumiantes al tipo
epiteliocorial. Mientras esperamos que todos los histólogos veterinarios se pongan de
acuerdo, ¡Deje así!
iii. Endoteliocorial: el corion penetra en el endometrio llegando a enroscarse alrededor
de los vasos sanguíneos de la madre. Es la placenta de los carnívoros (caninos y
felinos).

20
 iv. Hemocorial: el corion penetra en el endometrio y está en contacto directo con el
tejido sanguíneo de la madre. Tipo de placenta de roedores y primates.

Figura N° 17.- Dibujo esquemático de la Relación Materno-fetal en las placentas de algunos mamíferos
domésticos. Explicación en el texto.

6. Tipos de placenta: según la distribución de las vellosidades coriónicas. (ver figura 18)
i. Difusa: todo el corion de la placenta está en contacto con la mucosa del útero y
presenta vellosidades en toda su superficie. Es el tipo de placenta de la cerda y la
yegua. En la cerda, las vellosidades coriónicas se agrupan a nivel microscópico,
formando microplacentomas.
ii. Cotiledonaria: las vellosidades coriales que tienen intercambio con el útero están
agrupadas en estructuras denominadas cotiledones. Cada uno se corresponde con
una zona específica del útero denominada carúncula. El conjunto se denomina
placentoma. Es el tipo de placenta de los rumiantes.
iii. Zonal: las vellosidades del corion rodean a la placenta en forma de cinturón. Es el tipo
de placenta de los carnívoros.
iv. Discoidal: las vellosidades del corion están agrupadas en una zona con forma de disco
o torta, conocido como placenta vellosa. La unión entre la placenta y el útero se
produce en un solo punto. El resto de la envoltura coriónica carece de vellosidades y
se conoce como placenta calva. Es el tipo de placenta de los primates.

21
Figura N° 18.- Tipos de placenta según la distribución de las vellosidades coriónicas en los animales
domésticos: A: Placenta difusa del equino. B: Placenta cotiledonaria de los rumiantes. C: Placenta
difusa de los cerdos. En estas especies, las vellosidades se agrupan en microplacentomas. D: Placenta
zonal de los carnívoros. En cada figura: 1: cavidad alantoidea; 2: cavidad amniótica; 3: saco vitelino; 4:
alantocorion; en los detalles, el lado materno es gris (5), las vellosidades coriónicas en blanco (6);
espacio areolar en negro (7). Tomado de Banks, 1996.

22
 Cuadro resumen de las características de las placentas en los animales domésticos y el hombre,
según los tres criterios de clasificación:

Cerda y Yegua Rumiantes Carnívoros Primates y Roedores

GRADO DE IMPLANTACIÓN O
Pérdida de tejidos maternos
NO CADUCA O NO CADUCA O CADUCA O DECÍDUA CADUCA O DECÍDUA
en el parto
INDECÍDUA INDECÍDUA

Penetración del corion

dentro de la mucosa del
EPITELIOCORIAL SINDESMOCORIAL ENDOTELIOCORIAL HEMOCORIAL
útero

Distribución de las
vellosidades coriónicas
DIFUSA COTILEDONARIA ZONARIA DISCOIDAL

 Sistema Genital Femenino de las Aves: el aparato reproductor femenino de las aves ha
evolucionado para garantizar la fecundación interna del óvulo, pero la cría debe desarrollarse
fuera del cuerpo de la madre.

Figura N° 19.- vista ventral del ovario izquierdo y oviducto homolateral de una gallina. Explicación en el
texto.

23
 Con este fin, el aparato reproductor femenino aviar encierra al embrión dentro de una
envoltura protectora junto con todos los nutrientes que serán necesarios durante su desarrollo.
En la mayoría de las aves, solo se mantiene el lado izquierdo del aparato reproductor femenino,
mientras que el lado derecho involuciona durante el desarrollo del embrión (ver figura 19). La
excepción la constituyen las aves de presa (águilas y halcones), quienes poseen aparatos
reproductores en ambos lados del cuerpo.

Componentes anatómicos:

1. OVARIO: los ovarios de ave están formados por una zona cortical y una medular, pero no
son tan compactos como los de mamífero. El parénquima ovárico tiene forma de racimo,
con proyecciones similares a vellosidades o pedúnculos suspendidas del techo de la
cavidad abdominal por medio del mesovario. La médula ovárica es difusa y poco
desarrollada. La corteza contiene a los ovocitos, rodeados de células “foliculares”. A
diferencia de los folículos ováricos de los mamíferos, los “folículos” ováricos de las aves no
forman antro cuando se desarrollan. En realidad es únicamente el ovocito el que aumenta
su volumen, ya que la cantidad de vitelo contenido en su citoplasma crece conforme el
ovocito llega a su madurez (ver figura 20). Las células foliculares desarrollan capa
granulosa, teca interna y teca externa. Después de la ovulación, las aves no desarrollan
cuerpo lúteo.

Figura N° 20.- ovario de gallina: 1. Folículos ováricos en diferente etapa de desarrollo. 2. Folículo maduro. 7.
Ovocito II

24
 2. OVIDUCTO: está dividido en 5 regiones o segmentos: infundíbulo, magnum, istmo, útero o
glándula del cascarón y vagina. La formación del huevo incluye la síntesis de albúmina, la
formación de las membranas apergaminadas y la secreción de sales para la formación del
cascarón. Ni el infundíbulo ni la vagina participan de estos procesos.

a. INFUNDÍBULO: es el segmento craneal del oviducto y su función es atrapar al ovocito

y conducirlo hasta el siguiente segmento. Además, la fecundación ocurre aquí. El
infundíbulo presenta tres túnicas (ver figura 21). La túnica mucosa presenta muchos
pliegues primarios y secundarios delgados, así como pequeñas invaginaciones tipo
cripta, de corta longitud. Está revestida por un epitelio cilíndrico seudoestratificado
intermitentemente ciliado, sustentado por un corion submucosa de tejido conectivo
laxo aglandular, muy vascularizado. Las pequeñas criptas de la mucosa poseen células
sin cilios, de tipo secretor, y en algunas especies estás criptas pueden servir como
reservorios de espermatozoides viables, que conservan la capacidad fecundante hasta
varios meses después de la última cópula. La túnica muscular presenta tres capas mal
diferenciadas y la túnica serosa es típica.

Figura N° 21.- Infundíbulo de ave. 4: mucosa plegada; 7: túnica muscular; 15: túnica serosa

b. MAGNUM: el magnum sintetiza la mayor parte de la albúmina del huevo. Su túnica

mucosa presenta pliegues primarios anchos (ver figura 22) y está revestida por un
epitelio cilíndrico seudoestratificado intermitentemente ciliado. La lámina propia
submucosa presenta una gran cantidad de glándulas túbulo-acinosas ramificadas de
secreción serosa. La capacidad de almacenamiento de estas glándulas hace que el

25
 magnum sea capaz de proporcionar la albúmina suficiente para dos huevos antes de
volver a sintetizarla. Las túnicas muscular y serosa son típicas del aparato reproductor
femenino, solo que las capas de la túnica muscular son muy delgadas en comparación
a otros segmentos.

Figura N° 22.- Magnum de ave. 9: mucosa. Explicación en el texto.

c. ISTMO: el istmo se encarga de la secreción de una pequeña fracción de la albúmina

del huevo, pero su función principal es la secreción de las proteínas que forman las
chalazas y las membranas apergaminadas. Su túnica mucosa presenta grandes
pliegues primarios, con pequeños pliegues de tipo secundario y terciario (ver figura
23). El epitelio de revestimiento es similar al descrito previamente en el infundíbulo y
magnum, mientras que la lámina propia submucosa presenta glándulas similares a las
del magnum. La túnica muscular presenta tres capas bien desarrolladas y la túnica
serosa es típica.

26
Figura N° 23.- istmo de ave. 6: mucosa. 7: Tejido linfoide. 8: túnica muscular. Explicación en el texto.

d. ÚTERO: a pesar de su nombre, el útero de las aves no está diseñado para la

implantación del embrión. En su lugar, produce la cáscara del huevo mediante la
secreción de sales de calcio y fósforo y añade agua a los albuminoides del huevo,
aumentando su volumen y diluyéndolos. La túnica mucosa presenta grandes pliegues
primarios y secundarios (ver figura 24). Es típico el aspecto aplanado del borde apical
de los pliegues de la mucosa, una adaptación posiblemente debida a la necesidad de
alisar la cara externa del cascarón o incluso puede ser un artefacto de fijación.

Figura N° 24.- útero de ave. 4: borde apical aplanado de los pliegues de la mucosa. 9: lámina propia
submucosa. 11: tejido glandular. Explicación en el texto.

27
 El epitelio de revestimiento es similar a lo previamente descrito en el infundíbulo. La
lámina propia submucosa posee glándulas túbulo-acinosas enrolladas, de aspecto
basófilo por la acumulación de sales aniónicas de calcio, magnesio, etc. La túnica
muscular presenta tres capas bien desarrolladas y la túnica serosa es típica.

e. VAGINA: este órgano tiene la función de expulsar el huevo hacia la cloaca. Posee una
mucosa con pliegues primarios largos y pliegues secundarios cortos (ver figura 25). El
epitelio de revestimiento sigue siendo cilíndrico simple o seudoestratificado e
intermitentemente ciliado. En el fondo de los pliegues secundarios se pueden
encontrar grupos de células de secreción mucoide, agrupadas como glándulas
intraepiteliales. Estas glándulas secretan sustancias lubricantes, así como parecen
realizar la función de mantener espermatozoides en reserva. La túnica muscular es
muy desarrollada, mientras que la túnica externa es una adventicia de tejido
conectivo laxo y tejido adiposo.

Figura N° 25.- vagina de ave. 8: túnica muscular. 9: pliegue primario. 11: pliegues secundarios. Explicación
en el texto.

 Desarrollo embrionario del sistema Genital Femenino

1. Determinación genética del sexo: en los mamíferos, la determinación del sexo comienza
en la fecundación, cuando el espermatozoide aporta un cromosoma, X o Y, para que haga
pareja con el cromosoma X presente en todos los óvulos. En este momento, la pareja de
cromosomas que resulta (XY o XX), normalmente determina el sexo genético como macho

28
 (par XY) o como hembra, (par XX). El sexo fenotípico, sin embargo, depende del desarrollo
posterior del sistema genital y en el caso del ser humano, el sexo fenotípico femenino se
manifiesta después de la 7ª semana de gestación (para referencia con otras especies,
embrión de 16 a 20 mm de longitud), es decir algo más tarde que en el embrión de sexo
masculino.
2. Origen de las células sexuales primitivas (o primordiales): En los mamíferos, las Células
Sexuales Primitivas, antecesoras de las Ovogonias (en la hembra), se originan en la región
dorso-caudal del saco vitelino, íntimamente asociadas con el endodermo subyacente. Al
formarse el mesodermo intermedio con su esbozo gonadal (cresta gonadal del
gononefrotomo), las células sexuales primitivas migran desde su ubicación original a través
del mesodermo asociado a los vasos sanguíneos para colonizar dicho esbozo (ver figura
26).

Figura N° 26.- migración de las células sexuales primitivas en embrión de mamífero y colonización de la
cresta gonadal. Explicación en el texto.

29
 La migración depende de la capacidad de las células sexuales primitivas para desplazarse
mediante movimientos ameboideos, aprovechando el sustrato permisivo de la sustancia
intercelular mesenquimática. Aunque aún no han podido ser identificados, se sabe que el
desplazamiento de estas células es guiado por la secreción de compuestos químicos que
actúan como factores de atracción quimiotácticos.
3. Período Indiferente del desarrollo gonadal: En los seres humanos de ambos sexos, las
gónadas se originan en la región ventral del gononefrotomo, región conocida como
reborde o cresta gonadal, íntimamente relacionada con el riñón mesonéfrico, el cual se
ubica en posición dorsal. Las crestas gonadales aparecen hacia la semana 5 de gestación
(embrión de 9 a 10 mm) y poseen inicialmente dos tipos de células, las células de
revestimiento del epitelio celómico y las células mesenquimatosas de la cresta gonadal.

Figura N° 27.- Gónada indiferente y región del gononefrotomo: 1. Conducto de Wolff; 2. Cordones sexuales
primitivos; 3. Celoma; 4. Aorta dorsal; 5. Nefrona mesonéfrica; 6. Región medular de la gónada; 7. Epitelio
germinal; 8. Tubo digestivo primitivo; 9. Mesenterio; 10. Conducto de Müller; 11. Glomérulo renal
mesonéfrico.

Cerca de 2.000 células sexuales primitivas, independientemente del sexo genético, migran
desde su ubicación original y se ubican entre las células mesenquimatosas de la cresta
gonadal, donde empiezan a proliferar por mitosis. En la sexta semana, y con
independencia del sexo, las células del epitelio celómico empiezan a proliferar,

30
 invaginándose y formando una serie de cordones sexuales primitivos, cuyo interior es
colonizado por las células sexuales primordiales (ver figura 27).
4. Desarrollo de los ovarios: en los embriones de sexo femenino, los cordones sexuales
primitivos son poco desarrollados y a medida que se desplazan hacia la médula
involucionan y desaparecen. Esto ocurre porque en las hembras no está presente el gen
SRY cuyo producto de transcripción estimula la conversión de la gónada indiferente en
testículo. Simultáneamente, una nueva generación de cordones, los cordones sexuales
secundarios, se desarrollan desde el epitelio germinal superficial en dirección a la médula
e incorporan en su interior a las células sexuales primitivas, las cuales se transforman en
Ovogonias. Hacia la semana 16 en el humano, los cordones sexuales secundarios se
fragmentan en cúmulos, cada uno formado por una Ovogonia y una capa de células planas
denominadas células foliculares.
Las Ovogonias pueden seguir multiplicándose durante la vida fetal, sin embargo, poco
antes del nacimiento todas las Ovogonias se transforman en ovocitos primarios. Los
cúmulos celulares formados por un ovocito primario y una capa simple de células
foliculares planas toman el nombre de folículos primordiales y cada hembra nacerá con
aproximadamente 400.000 de estos folículos esparcidos por la corteza ovárica, los cuales
permanecerán en estado latente hasta la pubertad o hasta que sean reclutados en un ciclo
estral. Los ovarios ya diferenciados se desplazan desde la pared abdominal dorsal hasta la
pelvis. El gubernáculum del ovario se fija al útero, dando origen al ligamento úteroovárico
y al ligamento redondo del ovario.
5. Diferenciación del tracto genital femenino: durante la etapa indiferente, el embrión
posee dos conductos en cada gononefrotomo, el conducto mesonéfrico de Wolff, que es
parte de la etapa intermedia del desarrollo del sistema urinario, y el conducto
paramesonéfrico de Müller, que se origina en forma independiente por una invaginación
del epitelio celómico (ver figura 27). En los embriones femeninos, la ausencia de la
Hormona Antimülleriana y de los andrógenos secretados por las células de Leidyg
primitivas inducen respectivamente la persistencia del conducto de Müller y la involución
del conducto de Wolff. De este modo, los conductos de Müller pueden continuar su
desarrollo.
Los conductos de Müller se abren cranealmente hacia la cavidad celómica, extremo que da
origen al oviducto y a los cuernos uterinos. La mitad caudal de este conducto se fusiona

31
 con su contraparte del otro lado del cuerpo, porción que da origen al cuerpo de útero,
cérvix y la porción craneal de la vagina (ver figura 28).

Figura N° 28.- desarrollo del tracto genital en macho y hembra. Centro: etapa indiferente. Izquierda:
desarrollo en el macho. Derecha: desarrollo en la hembra. Explicación en el texto.

La vagina, o más bien una porción equivalente a las 4 quintas partes de su longitud, se origina a
partir de una invaginación dorso caudal del seno urogenital conocido como bulbo sino-vaginal, la
cual se extiende en sentido craneal y se une con la porción caudal de los conductos de Müller
fusionados (ver figura 29).

La porción más caudal de la vagina la constituye la membrana urogenital, la cual se vuelve cribosa
dando origen al himen, estructura que separa la vagina del vestíbulo vaginal. El himen desaparece
en los animales domésticos antes del nacimiento, no así en los seres humanos.

6. Los Genitales externos están representados por el vestíbulo vaginal o vulva, el clítoris y los labios
mayores y menores. Como se puede ver en la figura 30 (abajo), el clítoris deriva del tubérculo
genital, el cual se desarrolla sin que se incorpore la uretra a su cara ventral. El surco urogenital no
se cierra como en el macho, ya que las tumefacciones labioescrotales no se fusionan, sino que

32
permanecen separadas, dando origen a los labios mayores y al monte de Venus, ubicado por
delante del clítoris. Tampoco se fusionan los pliegues urogenitales, los cuales pasan a formar los
labios menores. Todas estas transformaciones en dirección al fenotipo femenino son causadas por
la ausencia de los andrógenos embrionarios

Figura N° 29.- formación de la vagina: explicación en el texto.

Figura N° 30.- formación de los genitales externos en la hembra: explicación en el texto.

33
LITERATURA REVISADA
1. Banks, W. 1996 Histología Veterinaria Aplicada. 2ª Ed. Editorial El Manual Moderno.
Buenos Aires.
2. Carlson, B. M. 2000 Embriología Humana y Biología del Desarrollo. 2ª Ed. por Editorial
Harcourt. Madrid.
3. Eynard, A. R.; Valentich, M. A. y Rovasio, R. A. 2008. Histología y Embriología del
ser humano. Bases celulares y moleculares. 4ta Ed. Editorial Médica Panamericana.
Buenos Aires.
4. Getty, R. 1985. Anatomía de los Animales Domésticos de Sisson y Grossman. 5ª Ed.
por Salvat Editores. Madrid.
5. Krstic´, R. V. 1989. Los tejidos del hombre y de los mamíferos. 1ª Ed. por Mc. Graw-Hill
Interamericana. Madrid.
6. Leeson, T. S.; Leeson, C. R. y Paparo, A. A. 1990 Texto/Atlas de Histología. 1ª Ed. por
Mc. Graw-Hill Interamericana. Madrid.
7. Noden, C. y De Lahunta, A. 1990 Embriología de los Animales Domésticos. Editorial
Acribia. Barcelona.
8. Comité Internacional de Nomenclatura Anatómica Macroscópica Veterinaria 2OO5.
Nómina Anatómica Veterinaria. 5ª ed. Hannover.
9. Ross, M. H. y Pawlina, W. 2007 Histología Texto y Atlas Color con Biología Celular y
Molecular. 5ª Ed. por Editorial Médica Panamericana. Buenos Aires.
10. Sadler, T. W. 2002 Embriología Médica de Langman 8ª Ed.Editorial Médica
Panamericana. Buenos Aires.

34