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Estructura y Funcion Del Cerebelo

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estructura y funcion del cerebelo
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CEREBELO635REV NEUROL 2001; 33 (7): 635-642
‘La naturaleza ha puesto en el cerebro humano una pe-queña glándula llamada cerebelo, la cual desempeña el papel de un espejo; ahí se representan, mal que bien engrande o en pequeño, en líneas generales o en detalle,todos los objetos del universo, incluidos los productos desu propio pensamiento. Es una linterna mágica que per-tenece al hombre y ante la cual se suceden escenas dondees alternativamente actor y espectador.’
Nicolás Sébatien-Roch,
Pensées, maximes et anecdotes
(1795).
INTRODUCCIÓN
Si se observa con detenimiento el comportamiento motor de losvertebrados puede concluirse, en una primera instancia, que lasdiversas especies alcanzan un alto grado de perfección en la ela-boración de sus actos motores, con un orden creciente de coordi-nación y armonía –incluso de belleza formal–, a lo largo de laescala evolutiva. Por ejemplo, aunque animales como los lagar-tos, las gallinas y los linces son capaces de desplazarse por lasuperficie terrestre, no todos lo hacen con la misma habilidad yelegancia. El cerebelo es una porción significativamente impor-tante del sistema nervioso central (SNC) de los vertebrados a laque se le supone una participación importante en la ejecución deactos motores eficaces y ajustados. En esta revisión se describe suanatomía y organización celular, las vías nerviosas que entran ysalen de él, las funciones que se le atribuyen y el déficit funcionalque se produce por su lesión experimental o patológica.El término latino
cerebellum
significa ‘pequeño cerebro’, loque sugiere que los anatomistas clásicos lo consideraron comouna especie de añadido, de menor tamaño, al cerebro principal.Desde el punto de vista de la organización del SNC, el cerebelose sitúa en una posición marginal con respecto a los grandescentros y vías sensoriales y motores. De ahí que, de siempre, alcerebelo se le haya supuesto una función coordinadora o regu-ladora de los actos motores en realización o en preparación, perono la de un elemento neuronal iniciador del movimiento. Supapel sería dar continuidad, suavidad y armonía al comporta-miento motor. Su lesión total o parcial perturba esta función decoordinación motora y produce, por lo tanto, alteraciones en lapostura y el movimiento. Recientemente se ha extendido estafunción reguladora a los procesos de carácter perceptivo y cog-nitivo. De este modo, el cerebelo se contempla hoy como unaestructura especializada en la regulación de funciones percep-tivas, cognitivas y motoras generadas en otras porciones delsistema nervioso [13].El cerebelo es un centro nervioso impar que se sitúa a hor-cajadas sobre el tronco del encéfalo, apoyado en tres pedúncu-los cerebelosos (superior, medio y inferior) por los que se co-necta con el resto del cerebro. En los mamíferos, el cerebelo estáformado por una sucesión de folios o láminas, que se repiten dedelante a atrás como las páginas de un libro, y emplazado trans-versalmente al eje longitudinal del tronco encefálico. Las di-mensiones relativas del cerebelo crecen enormemente con elproceso evolutivo. Por ejemplo, la superficie extendida del ce-rebelo en la rana representa unos 10mm
2
, mientras que en elhombre alcanza unos 50.000mm
2
. Si se desplegase la superfi-cie foliar del cerebelo humano en el eje anteroposterior seríacomo una lámina de un metro de longitud y unos 50mm deancho [4].La organización neuronal del cerebelo es peculiar por variasrazones. En primer lugar, aunque el cerebelo representa tan sóloun 10% del peso del encéfalo, contiene la mitad del total deneuronas de éste. Por otra parte, podría afirmarse que la organi-zación celular de la corteza cerebelosa es casi cristalina, puesmantiene una disposición y conectividad que se repite sin ape-nas variación desde los vertebrados más primitivos. Así, cadazona discreta del cerebelo presenta la misma disposición celu-
 Recibido: 28.08.01. Aceptado tras revisión externa sin modificaciones:15.09.01. Laboratorio Andaluz de Biología. Universidad Pablo de Olavide. Sevilla,España.Correspondencia: Prof. José M. Delgado García. División de Neurociencias. Laboratorio Andaluz de Biología. Universidad Pablo de Olavide. Ctra. de Utre-ra, km 1. E41013 Sevilla. Fax: +34 954349375. Email: jmdelgar@dex.upo.es
©
2001
 , REVISTA DE NEUROLOGÍA
Estructura y función del cerebelo
J.M. Delgado-García
 
REVISIONES EN NEUROCIENCIA. EDITOR: J.V. SÁNCHEZ-ANDRÉS
STRUCTURE AND FUNCTION OF THE CEREBELLUM 
Summary.
 
Introduction.
The cerebellum is a neural structure, of a crystalline-like organization, present in all vertebrates. Its progressive growth from fishes to mammals, and particularly in primates, takes place following the repetition of a primitivecellular plan and connectivity.
Development.
The cerebellum is organized in folia located one behind the other in the rostrocaudalaxis, and placed transversally on the brain stem. The cerebellar cortex has five types of neuron: Purkinje, stellate, basket, Golgiand granule cells. Apart from granule cells, the other cell types are inhibitory in nature. Afferent fibers to the cerebellar cortexare of two types (mossy and climbing) and carry information from somatosensory, vestibular, acoustic and visual origins, as wellas from the cerebral cortex and other brain stem and spinal motor centers. The only neural output from the cerebellar cortex isrepresented by Purkinje axons that synapse on the underlying deep nuclei. Cerebellar nuclei send their axons towards many brainstem centers and, by thalamic relay nuclei, act on different cortical areas. Functionally, the cerebellum seems to be organized in small modules, similar in structure, but different in the origin and end of their afferent and efferent fibers. The cerebellum isinvolved in the coordination or integration of motor and cognitive processes.
Conclusion.
 Although cerebellar lesion does not  produce severe motor paralysis, loss of sensory inputs or definite deficits in cognitive functions, its certainly affects motor  performance and specific perceptive and cognitive phenomena. [REV NEUROL 2001; 33: 635-42]
 Key words.
Cerebellar nuclei. Cerebellar syndromes. Cerebellum. Classical conditioning. Cognitive functions. Long-termdepression. Motor learning.
 
REV NEUROL 2001; 33 (7): 635-642J.M. DELGADO-GARCÍA636
lar; lo que varía es la procedencia de las vías aferentes y eldestino de las eferentes. Esta regularidad estructural, en la quesólo se modifica el origen y destino de las señales neuronales,sugiere que el cerebelo es un órgano especializado en el análisisde la información eléctrica neuronal, independientemente deluso o función de ésta.El cerebelo recibe información procedente de receptores de lapiel, articulaciones, músculos, aparato vestibular y ojos en rela-ción con el movimiento realizado, así como de la corteza cerebralmotora en relación con los planes motores. A su vez, el cerebeloproyecta a centros motores del tronco del encéfalo (núcleo rojo,formación reticular, núcleos vestibulares, etc.) y a la cortezamotora. En primates, la porción más moderna del cerebelo (oneocerebelo) está interconectada con áreas corticales relaciona-das con funciones perceptivas, cognitivas y emotivas. Convienerecordar que el carácter regulador del cerebelo no se circunscribea las funciones de la musculatura estriada. Por ejemplo, el cere-belo se desarrolla extraordinariamente en mamíferos marinos(ballenas, delfines), sobre todo en sus porciones relacionadas conla regulación de funciones vegetativas (circulación sanguínea,respiración) implicadas en los mecanismos de adaptación a lainmersión [1,46].La lesión del cerebelo no produce alteraciones sensoriales oparálisis motoras evidentes, pero sí trastornos notables en la eje-cución del movimiento. Desde el punto de vista funcional, sesupone que el cerebelo es la estructura nerviosa encargada de lacoordinación y ordenación de los actos motores. Existen diversaspropuestas acerca del modo en que el cerebelo regula las funcio-nes motoras, las cuales pueden resumirse en dos teorías antagó-nicas. Una supone que el cerebelo es un centro que ‘organiza’ elmovimiento, por lo que su lesión lo desorganiza; de ahí el términoataxia (sin orden) que sustantiva al síndrome cerebeloso. Segúnla otra teoría, el cerebelo es un centro que, fundamentalmente, seencarga de ‘reforzar’ el movimiento; en este caso, su lesión pro-duce errores en la interacción secuencial de músculos agonistasy antagonistas, cuyo resultado será la discontinuidad y desarmo-nía en el acto motor [2,7,8].La literatura científica sobre el cerebelo es abundantísima,por lo que me limito a indicar los artículos originales y revisionesutilizadas en la preparación de este texto. A efectos orientativos,se indican algunos libros y revisiones recientes [3,9-11].
MORFOLOGÍA MACROSCÓPICA DEL CEREBELO
El cerebelo está presente en todos los vertebrados. En muchasclases de peces, el cerebelo es tan sólo una lámina transversal enla porción dorsal del cerebro; pero, en ciertos peces eléctricos,el cerebelo alcanza un enorme desarrollo y cubre como un mantotodo el resto del cerebro. En los anfibios y reptiles, el cerebeloforma una placa que se proyecta dorsalmente sobre el techoóptico. En las aves y, sobre todo, en los mamíferos, el cerebeloestá más desarrollado; esto es, está formado por folios sucesivosque se disponen uno tras otro en el eje anteroposterior. En losprimates, el cerebelo se expande particularmente en sus porcio-nes laterales (hemisferios) y alcanza su máximo desarrollo en elhombre.El cerebelo se localiza en la fosa posterior, tras la membranatectoria y sobre el tronco del encéfalo, formando el techo delIVventrículo. Se conecta con el tronco del encéfalo y con el restodel cerebro a través de los pedúnculos cerebelosos superior o
braquium conjunctivum
, medio o
braquium pontis
e inferior o‘cuerpo restiforme’. En una sección transversal, el cerebelo apa-rece como una estructura altamente plegada sobre sí misma, conel aspecto de un árbol de tronco blanquecino que se ramifica conprofusión hasta terminar en una delgada capa grisácea, que es lacorteza cerebelosa.Los folios o láminas que forman el cerebelo tienen una dispo-sición transversal y cruzan la línea media sin discontinuidad,hecho que caracteriza al cerebelo frente al resto de estructuras delSNC. El crecimiento en tamaño del cerebelo en las aves y losmamíferos provoca que los numerosos folios se agrupen en lóbu-los, de los que se han diferenciado hasta un total de 10, numeradosdel I al X en dirección rostrocaudal [12]. Estos lóbulos tienen unorigen filogenético diferente. El más antiguo o primitivo es eldenominado arquicerebelo, que se corresponde con el lóbuloXo noduloflocular. El arquicerebelo equivale en los mamíferos alúnico folio presente en los vertebrados primitivos y su función–como luego se explica en detalle– se relaciona con la del apa-rato vestibular; es decir, con el mantenimiento de una posturacorporal adecuada tanto en reposo como durante el movimiento.El paleocerebelo está formado por los lóbulos I-V y VIII-IX. Lasaferencias al paleocerebelo son principalmente de origen espinaly trigeminal; por lo tanto, su función se adscribe al control yregulación de la musculatura axial. Por último, el neocerebelo,que alcanza su máximo desarrollo en los primates, está formadopor los lóbulosVI y VII, los cuales adquieren un enorme desarro-llo en sus porciones laterales y forman gran parte de los denomi-nados hemisferios cerebelosos, como se observa en el primateadulto. El espectacular desarrollo del neocerebelo ocurre en pa-ralelo al de la corteza cerebral en los mamíferos. De acuerdo conlo indicado, las aferencias principales que llegan al neocerebeloproceden de dicha corteza, a través del haz córtico-ponto-cerebe-loso. Esta proyección del cerebro al cerebelo debe tener una im-portante función, desconocida por ahora, ya que dicho haz estáformado en el hombre por unos 20 millones de axones, mientrasque, en comparación, el nervio óptico está compuesto por unmillón de fibras [4]. Además de la información procedente de lacorteza cerebral, el neocerebelo recibe aferencias de origen espi-nal, visual y acústico. Dada su conectividad, se supone que elneocerebelo se ocupa de la coordinación de los distintos gruposmusculares para la realización de movimientos finos y precisos,con un alto grado de complejidad y/o en la ‘comparación’ entrelas órdenes motoras procedentes de la corteza cerebral con suresultado motor.A la sistematización macroscópica del cerebelo en lóbulostransversales descrita hasta aquí se puede contraponer una dispo-sición o diferenciación longitudinal en zonas o bandas sagitales,es decir, que se extienden en paralelo a la línea media. Esta dife-renciación longitudinal no es observable macroscópicamente, perosí mediante técnicas inmunohistoquímicas o con el estudio de laexpresión de proteínas específicas. Dicha diferenciación longitu-dinal es interesante al considerar tanto la disposición de las pro-yecciones de la corteza cerebelosa a los núcleos situados en laprofundidad del cerebelo, como la organización de la proyeccio-nes a la corteza procedentes de la oliva inferior. De hecho, esteorden de conectividad entre las proyecciones de la oliva cerebrala regiones discretas longitudinales de la corteza cerebelosa y deésta a los núcleos profundos del cerebelo puede que tenga unaimportancia fundamental en el procesamiento de la informacióneléctrica neuronal que se realiza en cada módulo o zona funcionaldel cerebelo [3].De todos los tipos neuronales que componen la corteza del
 
CEREBELO637REV NEUROL 2001; 33 (7): 635-642
cerebelo, sólo los axones de las células de Purkinje salen de lamisma. Los axones de cada zona del cerebelo proyectan sobre unnúcleo cerebeloso distinto. A su vez, de los núcleos del cerebeloparten vías nerviosas hacia distintas estructuras del tronco delencéfalo y del tálamo. El arquicerebelo proyecta sobre los nú-cleos vestibulares, que pueden considerarse como núcleos cere-belosos localizados fuera del cerebelo. En los felinos hay unaimportante proyección de las neuronas de Purkinje localizadas enlos lóbulos anteriores (I-V) hacia el núcleo vestibular lateral, queno está presente en primates. La porción más medial del paleoce-rebelo y del neocerebelo (vermis cerebeloso) proyecta al núcleofastigial, el cual ocupa una posición medial en el centro del cere-belo. La banda de cerebelo inmediatamente contigua al vermis(región paravermal o paravermis) proyecta fundamentalmente alnúcleo interpósito, que se divide en globoso (anterior) y emboli-forme (posterior) en el hombre. Por último, los hemisferios cere-belosos proyectan al núcleo dentado, u oliva cerebelosa, que es elque ocupa una posición más lateral en el centro del cerebelo. Así pues, las proyecciones de la corteza cerebelosa siguen una distri-bución longitudinal a lo largo de los folios, mientras que éstospresentan una disposición macroscópica transversal en el eje ros-trocaudal [1,3,5,13,14].
VÍAS AFERENTES Y EFERENTES DEL CEREBELO
Al cerebelo llega información neuronal de ambos extremos delsistema nervioso, es decir, tanto de los receptores sensorialescomo de la corteza cerebral. Estas señales aferentes entran en elcerebelo en forma de haces o vías nerviosas procedentes de lamédula espinal, del tronco del encéfalo y de la corteza cerebral.A su vez, el cerebelo proyecta tanto a centros motores localizadosen el tronco del encéfalo, como a diversas zonas de la cortezacerebral. La proporción de fibras axonales que entran y salen delcerebelo es del orden de 40:1, lo que sugiere que en éste se llevaa cabo un complejo proceso de elaboración de la informaciónneuronal difícil de explicar –de momento– en términos funciona-les [4,9,10,15-17]. Las vías aferentes llegan al cerebelo principal-mente por el pedúnculo medio, algo menos por el inferior y, enmenor grado aún, por el superior. Por el contrario, las vías eferen-tes salen del cerebelo por el pedúnculo superior y, en menorgrado, por el inferior.
Vías aferentes al cerebelo
El tracto o haz espinocerebeloso dorsal (o posterior) procede dela médula espinal y se origina en las columnas de Clarke (nivelesT1 a L2) del lado homolateral. Este haz lleva información proce-dente de los propioceptores musculares (husos musculares y ór-ganos tendinosos de Golgi), de los receptores articulares y demecanorreceptores cutáneos de bajo umbral, es decir, informa-ción ‘posterior’ al movimiento. También aporta información decarácter polisináptico global. Este haz termina fundamentalmen-te en el vermis y el paravermis. El haz cuneocerebeloso lleva alcerebelo una información similar a la del haz espinocerebelosodorsal, pero procedente en este caso de la cara, el cuello y losmiembros superiores. Ambos tractos penetran en el cerebelo porel pedúnculo inferior.El haz espinocerebeloso ventral (o anterior) se origina en lamédula espinal, en la láminaVII del asta dorsal homolateral. Susaxones cruzan dos veces la línea media hasta terminar en el ver-mis y paravermis del mismo lado, y entran en el cerebelo por elpedúnculo cerebeloso superior. Este haz lleva información de lasórdenes motoras en elaboración en los circuitos propioespinales,es decir, información ‘previa’ al movimiento.El haz tectocerebeloso procede de los tubérculos cuadrigémi-nos y lleva al cerebelo información visual y acústica. Esta proyec-ción se dirige fundamentalmente al paravermis de los lóbulosVIy VII, aunque información visual relacionada con el movimientoocular llega también al lóbulo noduloflocular y a determinadasporciones del vermis anterior (lóbulosI-V) y posterior (lóbu-losVIII-IX).Existen diversas rutas indirectas por las que llega informacióna la corteza cerebelosa procedente de la médula espinal y deltronco del encéfalo. Entre estos tractos destaca el haz olivocere-beloso que se origina en el lado contralateral y que penetra en elcerebelo por el pedúnculo cerebeloso inferior. La oliva inferiorrecibe aferencias de origen espinal (propioceptivas y cutáneas),así como del núcleo rojo parvocelular, de la corteza cerebral, delos ganglios basales y de diversos núcleos troncoencefálicos (tri-gémino, núcleos preópticos, etc.). Se ha propuesto que la olivainferior desempeña un papel importante como marcapasos o cro-nometrador en la secuencia de activación de músculos agonistasy antagonistas para el desarrollo armónico del acto motor, o, porel contrario, que indica al cerebelo el error cometido en un deter-minado movimiento al objeto de poder corregirlo en siguientesrepeticiones del mismo.Otras vías de entrada al cerebelo de procedencia indirecta sonlas originadas en los núcleos cervical central, reticular lateral yperihipoglósicos, así como en determinadas regiones de la forma-ción reticular paramediana pontobulbar. La función de estos cir-cuitos es poco conocida en la actualidad. Por ejemplo, el núcleoreticular lateral recibe aferencias propioceptivas y cutáneas, a lavez que colaterales de vías descendentes, como del tracto ru-broespinal. A su vez, el núcleo reticular lateral proyecta al vermisy al paravermis.La corteza cerebral informa al cerebelo de los planes motoresque en ella se elaboran a través del haz córtico-ponto-cerebeloso.Estas fibras provienen de la corteza cerebral por el tracto pirami-dal y hacen sinapsis, en los núcleos del puente, con neuronas queproyectan principalmente a los hemisferios cerebelosos del ladocontralateral.Todas las vías aferentes al cerebelo, con la excepción de laolivocerebelosa, terminan en la capa granular de la corteza cere-belosa en forma de fibras musgosas, donde hacen sinapsis exci-tadoras con las dendritas de las células de los granos. Por el con-trario, la oliva inferior proyecta a la corteza cerebelosa medianteaxones que forman las denominadas fibras trepadoras. Las fibrastrepadoras se extienden hasta la capa molecular de la cortezacerebelos, donde se encuentran las dendritas de las células dePurkinje, por las que trepan a lo largo de sus ramificaciones pri-marias. Cada célula de Purkinje recibe una sola fibra trepadora,aunque una neurona de la oliva inferior suele proyectar unas 8-10células de Purkinje localizadas normalmente en la misma bandao zona longitudinal [1,5,13,14].Tanto las fibras musgosas como las trepadoras envían colate-rales a las neuronas de los núcleos cerebelosos, sobre las quetambién proyectan las células de Purkinje relacionadas con di-chas fibras aferentes. Esta peculiar conectividad caracteriza laorganización interna de los circuitos cerebelos, los cuales –deacuerdo con lo dicho– se organizan en módulos o elementos fun-cionales relativamente independientes, aunque contiguos. Encualquier caso, conviene recordar que la densidad de las colate-rales axónicas que las fibras musgosas y trepadoras envían a los

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