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TEMA 46 biosintesis de ácidos grasos

TEMA 46 biosintesis de ácidos grasos

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06/28/2013

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 TEMA 46: FUENTE DE PARA LA SÍNTESIS DE ÁCIDOS GRASOS. FORMACIÓN DE LA MALONIL CoA.REGULACIÓN. SÍNTESIS DE PALMITOIL-CoALa síntesis de ácidos grasos a diferencia de la degradación sucede en el
citosol.
La biosíntesis comienza con el
acetil-CoA
proveniente del catabolismo de amonoácidoscetogénicos o de los hidratos de carbono (mediante complejo de la piruvato deshidrogenasa), laobtención de estos precursores sucede dentro de la mitocondria y el
acetil-CoA
por sí mismo nopuede salir fuera, que es donde es necesario para la síntesis de ácidos grasos.Para solucionar esto es necesaria la
lanzadera de acetilo/citrato.LANZADERA DEL ACETILO/CITRATO:
Acetil-CoA fromado en la mitocondria se condensa con el
oxalacetato
para dar
citrato
(catalizadopor la
citrato sintasa).
El
citrato
sale de la mitocondria a través de un transportador.El
citrato citosólico
es escindido de nuevo a
acetil-CoA y oxalacetato
por la
citrato liasa,
congasto a ATP.El acetil-CoA se usará para la síntesis de ácidos grasos y el oxalacetato se reduce a malatomediante la
malato deshidrogenasa
(dependiente de NADH).El malato
puede ser transportado al interior de la mitocondria a través de un transportador y el
malato mitocondrial
es deshidrogenado a
oxalacetato
cerndose el ciclo o puede
descarboxilarse
mediante la
enzima málico
(dependiente de NADP) para dar
piruvato + CO
2
.(MÁS COMÚN)El piruvato
es transportado al interior de la mitocondria por un transportador.
El piruvato mitocondrial
se puede carboxilarse para formar de nuevo
oxalacetato
, todo ellocatalizado por la
 piruvato carboxilasa
con el gasto de ATP.
 
 
BALANCE ENERGÉTICO DE LA LANZADERA DEL ACETIL-CoA:
Forma I:
A través del transportador de malato.[ACETIL-CoA]
MITOCONDRIAL
+ ATP [ACETIL-CoA]
CITOSÓLICO
+ ADP + Pi
Forma II:
A través del transportador de piruvato.
[
ACETIL-CoA]
MITOCONDRIAL
+ NADH + H
+
+ NADPH + 2 ATP [ACETIL-CoA]
CITOSÓLICO
+ NADPH+ H
+
+ NAD + 2 ADP + 2 PiEl
NADPH + H
+
 
del citosol tiene poder reductor para la síntesis de lípidos.
FORMACIÓN DE MALONIL-CoA:
La síntesis de ácidos grasos comienza con la carboxilación del
acetil-CoA
hasta
malonil-CoA
.Esta reacción irreversible es la etapa limitante en la síntesis de ácidos grasos.La síntesis de
malonil-CoA
está catalizada por la
acetil-CoA carboxilasa
,
que contiene
biotina
como grupo prostético.La reacción sucede en el citosol y consume ATP, porque se convierte un carbono inorgánico enorgánico.
Estructura y mecanismo de la
acetil-CoA carboxilasa:
El carboxilo de la biotina está unido está unido covalentemente al grupo
ε
-amino de un residuo deLys, como sucede en la
 piruvato deshidrogenasa.
 Tiene tres regiones funcionales
Proteína portadora de biotinaBiotina carboxilasa:
activa el CO
2
uniéndolo a un nitrógeno delanillo de biotina en una reacción dependiente de ATP.
Transcarboxilasa:
transfiere el CO
2
activado desde la biotinahasta el Acetil-CoA, produciendo
malonil-CoA.En animales las
malonil-CoA carboxilasa
es un único polipéptido multifuncional.
o
Mecanismo de la reacción:
La reacción ocurre en dos pasos.
Primer paso:
el grupo carboxilo obtenido del bicarbonato (
HCO
3-
)
se transfiere a la biotina enuna reacción dependiente de ATP.
Segundo paso:
el grupo biotinilo actúa como transportador temporal de CO
2
transfiriéndolo al
acetil-CoA
para dar
malonil-CoA.
Las cadenas de ácidos grasos se forman alargándose de 2 en 2 carbonos desde el C
ω
.Los carbonos C
ω
y C
ω
-1
vienen directamente desde el ácido acético.La síntesis de los ácidos grasos se forma mediante una secuencia repetida de reacciones de cuatro etapas.Un grupo acilo saturado formado en este conjunto de reacciones constituye el sustrato de a siguientecondensación con un grupo malonilo activado.El agente reductor en la secuencia de síntesis es el
NADPH
y los grupos activadores son dos grupos
–SH
diferentes unidos al enzima. Todas las reacciones del proceso están catalizadas por un complejo multienzimático
(ácido graso sintasa)
.
 
COMPLEJO DE LA
 ÁCIDO GRASO SINTASA
El complejo enzimático está compuesto por siete sitios activos diferentes.A lo largo de todo el proceso, los intermediarios permanecen unidos covalentemente en forma detioésteres a unos de los dos
grupos tiol
del complejo sintasa. Un sitio de unión es el
grupo –SH
de un residuo de Cys de la
 β-cetoacil-ACP sintasa(KS)
y el otro es el
grupo –SH
de la
 proteínatrasnportadora de acilos (ACP)
.
ACP:
contiene un grupo protético
4’-fosfopanteteína
, igual al de la CoA.
Nota: En mamíferos es un dímero que a lo largo de todas las cadenas tiene las 8actividades, hasta la
desacilasa
. En mamíferos necesario actúe el diemro y sintetiza doscadenas de palmitato a la vez.MECANISMO DE LA
 ÁCIDO GRASO SINTASA:
Antes de que puedan empezar las reacciones de condensación que construya la cadena de ácidograso, se han de cargar los
dos grupos tiol
del complejo enzimático con los grupos acilocorrectos.
Activación de la
ácido graso sintasa:
1)Se transfiere el
grupo acetilo
del
acil-CoA
al grupo
–SH
de la
 β-cetoacil-ACP sintasa (KS)
.Reacción catalizada por la
acetil-CoA-ACP transacetilasa (AT).
2)La transferencia del
grupo malonilo
desde el
malonil-CoA
al grupo
–SH
de la
 ACP
.Reacción catalizada por la
malonil-CoA-ACP transferasa (MT).
Cuatro pasos de alargamiento:1)Condensación:
Se produce una condensación de los grupos
acetilo y malonilo activados
para formar
acetoacil-ACP,
produciéndose una molécula de CO
2
(pertenece al HCO
3-
que se introdujo enla malonil-CoA).Reacción catalizada por la
 β-cetoacil-ACP sintasa (KS)
.
2)Reducción del grupo carbonilo:
El
acetoacil-ACP
se reduce en el grupo carbonilo en
C-3
formando
D-β-hidroxibutiril-ACP
.Reacción catalizada por la
 β-cetoacil-ACP reductasa (KR)
, dependiente de
NADPH
.
3)Deshidratación:
Se elimina los elementos de agua de
C-2 y C-3
del
D-β-hidroxibutiril-ACP
formándose undoble enlace para dar el
trans-
2
-butenoil-ACP.
Reacción catalizada por la
 β-hidroxiacil-ACP deshidratasa (HD).
4)
Reduccn del doble enlace:
El doble enlace del
trans-
2
-butenoil-ACP
sereduce(satura) formando
butiril-ACP
Reacción catalizada por la
enoil-ACP reductasa(ER),
 
dependiente de
NADPH.
 

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