LA SISTEMÁTICA,

BASE DEL CONOCIMIENTO DE LA BIODIVERSIDAD

Atilano Contreras–Ramos
Consuelo Cuevas Cardona
Irene Goyenechea
Ulises Iturbe
editores

U NIVERSIDAD A UTÓNOMA DEL E STADO DE H IDALGO

 UNIVERSIDAD AUTÓNOMA DEL ESTADO DE HIDALGO
Luis Gil Borja
Rector
Marco Antonio Alfaro Morales
Secretario General
Evaristo Luvián Torres
Secretario General Administrativo
Octavio Castillo Acosta
Director del Instituto de Ciencias Básicas e Ingeniería
Homero Roldán Rojas
Investigación y Posgrado del ICBI
Alberto Enrique Rojas Martínez
Jefe del Área Académica de Biología
Enrique Rivas Paniagua
Director de Ediciones y Publicaciones

Primera edición: 2007

© UNIVERSIDAD AUTÓNOMA DEL ESTADO DE HIDALGO
Abasolo 600, Centro, Pachuca, Hidalgo, México, CP 42000
Correo electrónico: editor@uaeh.edu.mx
Prohibida la reproducción parcial o total de esta obra sin
el consentimiento escrito de la UAEH.
ISBN 970-769-099-2
 11
CONOCIMIENTO SISTEMÁTICO PARA LA CONSERVACIÓN BIOLÓGICA

Claudia E. Moreno, Guillermo Gil, Gerardo Sánchez-Rojas,

Alberto E. Rojas-Martínez

Introducción los procesos evolutivos que se han vivido en el planeta y a su

El crecimiento exponencial de la población humana a raíz de vez suelen ser el punto focal para el uso de los recursos natu-
la revolución industrial ha venido acompañado de una deman- rales (Gaston, 1996). Por ejemplo, en el aprovechamiento
da y decremento de los recursos naturales del planeta. Esta forestal se seleccionan especies que son apreciadas por el
extracción de recursos por parte de la población humana se hombre, por lo que éstas adquieren alto valor comercial y sus
ha dado a una tasa mayor a la que dichos recursos se rege- poblaciones naturales suelen ser explotadas. Así, el número
neran naturalmente, modificándose los componentes y la de individuos de estas especies disminuye, lo que lleva a la
dinámica de los sistemas naturales. Así, se ha llegado a un modificación de la estructura de las comunidades ecológicas.
punto en el cual la permanencia de dichos sistemas naturales Muchas veces, la disminución en la abundancia de las espe-
está fuertemente amenazada, por lo que la sociedad ha reco- cies a su vez modifica las relaciones funcionales de los ecosis-
nocido que se trata de una crisis ambiental (Meffe y Carroll, temas y desencadena cambios en procesos tales como la fija-
1997). Esta crisis no tiene precedentes, pues se ha documen- ción de nitrógeno, la producción de oxígeno, la descomposi-
tado que el número de especies que actualmente se encuen- ción de la materia orgánica, la retención de suelo y otros
tran amenazadas de extinción, y la velocidad en que tales (Williams et al., 2002).
extinciones pueden ocurrir, rebasa por mucho la magnitud de Ante esta crisis, en las últimas dos décadas ha surgido
las extinciones que han ocurrido en el pasado en nuestro pla- una nueva disciplina llamada biología de la conservación, que
neta (Smith et al., 1993). Por lo tanto, una de las principales tiene dos objetivos centrales: 1) investigar los efectos que las
líneas de investigación, en el contexto de esta crisis ambien- actividades humanas tienen en los sistemas naturales, consi-
tal, es tratar de establecer prioridades que permitan conser- derándose los diferentes niveles organizacionales, de los indi-
var y mantener la mayor cantidad de elementos biológicos viduos, especies, comunidades y ecosistemas; y 2) desarrollar
dentro de los sistemas naturales (Primack et al., 2001). aproximaciones prácticas que permitan prevenir la degrada-
Todos los sistemas naturales tienen la propiedad de ser ción del hábitat y la pérdida de especies, restablecer ecosis-
variados; es decir, están compuestos de distintos elementos temas y reintroducir poblaciones de especies, así como gene-
biológicos que a su vez tienen distinta importancia en dichos rar métodos sustentables de aprovechamiento de recursos
sistemas. A esta propiedad de los sistemas naturales se le naturales (Primack et al., 2001). Esto implica que la biología
llama diversidad biológica o biodiversidad (Solbrig, 2000), y de la conservación interrelacione disciplinas biológicas tales
se manifiesta a distintos niveles: dentro de las especies por la como la taxonomía, sistemática, ecología, genética y biogeo-
variabilidad genética de sus poblaciones, en las comunidades grafía, con muchas otras como la sociología, economía, geo-
ecológicas por la variedad de especies que las conforman y al grafía, ingeniería ambiental, agricultura, ingeniería forestal y
nivel regional por la variedad de ecosistemas y paisajes que otras que tienen que ver con el manejo de los recursos, por
se presentan (Noss, 1990). lo que es eminentemente una ciencia multidisciplinaria (Meffe
En el nivel de las comunidades ecológicas se debe cen- y Carroll, 1997; Primack et al., 2001).
trar la atención en las especies, las cuales son el resultado de Dado que la biología de la conservación surge en res-

113
puesta a una crisis, las decisiones que se derivan de ella
suelen exigirse bajo severas presiones de tiempo, por lo
que no es posible planear investigaciones prolongadas
para sugerir caminos a seguir para la gestión ambiental.
Por lo tanto, siempre existe el desafío de tomar decisiones
rápidas pero con la mejor evidencia científica disponible,
basada en métodos rigurosos (Sutherland, 1998).
En este trabajo nos abocamos a ejemplificar cómo el
conocimiento generado por la sistemática puede ser utiliza-
do en el marco de la biología de la conservación.
Particularmente, es discutido un tema en el cual los méto-
dos y conceptos de la sistemática se utilizan cada vez más
con el propósito de generar pautas para la conservación: la
evaluación de la diversidad filogenética. Se utiliza un ejem-
plo de México, el de los murciélagos que se distribuyen den-
tro del estado de Hidalgo.
Diversidad filogenética
¿son iguales todas las especies?
La diversidad de especies es una propiedad de las comuni-
dades que integra dos valores: el número de especies que
coexisten, y el grado de diferenciación en la importancia
que cada una de esas especies tiene en la comunidad
(Gaston, 1996). Desde el punto de vista de la dinámica de
las comunidades, la importancia de las especies está dada
por su abundancia relativa o por su papel dentro de la
comunidad, como sucede con las especies ingeniero (Meffe
y Carroll, 1997). En el caso de la abundancia, ésta puede
cuantificarse como: 1) el número de individuos, para aque-
llos grupos biológicos como las aves o las plantas leñosas,
en los cuales es fácil identificarlos y contarlos; 2) el porcen-
taje de cobertura, para grupos con los que se puede esti-
mar el área del sustrato que cubren, como las plantas her-
báceas o los líquenes; 3) la biomasa, para grupos como los
microartrópodos, que se pueden pesar; o 4) el porcentaje
de aparición, como en los insectos sociales, cuando sólo se
considera en número de muestras en las cuales se detectó
una especie sin importar cuántos individuos ocurren.
Se asume que la abundancia de las especies refleja en
el tiempo ecológico la importancia que tienen éstas dentro
de la comunidad, sin considerar que cada una tiene una his-
toria evolutiva única e irrepetible. Es posible imaginar
114
comunidades con el mismo número de especies y cada
especie con la misma importancia ecológica, pero dichas
especies podrían ser resultados de procesos evolutivos
completamente distintos (Fig. 1). ¿Cómo medir tal diversi-
dad en historias evolutivas? ¿A favor de cuál especie o
comunidad se puede tomar preferencia para establecer
prioridades de conservación?
Dado que la sistemática filogenética permite conocer
Figura 1. Ejemplo de dos conjuntos herpetofaunísticos,
ambos con seis especies, pero con diferente diversidad en
función de su historia evolutiva. A) Cada especie repre-
senta a un grupo filogenético distinto; B) Las dos espe-
cies de cada renglón pertenecen al mismo grupo, por lo
que la diversidad filogenética es menor que en el primer
conjunto.
las relaciones de ancestros y descendientes, a través de
esta disciplina es posible dar un valor diferencial a cada una
de las especies con base en la importancia que tengan den-
tro de una hipótesis de relación filogenética. Es decir, con
métodos sistemáticos podemos cuantificar la singularidad
taxonómica (distinctness) o grado de independencia en la
historia evolutiva de un taxón particular.
Existen varios métodos para medir la diversidad bioló-
gica que consideran información filogenética relevante para
la conservación. Entre ellos pueden mencionarse los méto-
dos basados en nodos, que dependen de la topología de
los cladogramas, y los métodos basados en caracteres
(Martín-Piera, 1997). En este trabajo se describen los
métodos basados en nodos siguiendo dos aproximaciones:
la de Vane-Wright y colaboradores (1991) y la de May
(1990), y posteriormente se tratan los métodos basados en
caracteres de acuerdo con la propuesta de Faith (1992).
Métodos basados en nodos
Estos métodos, dependientes de la topología de los clado-
gramas, se basan en una filogenia enraizada, y reflejan el
orden de ramificación. De forma general, consideran a las
especies que surgieron primero como de mayor prioridad
para la conservación, sin considerar la divergencia entre
especies. Es decir, dentro de la filogenia de un grupo, se
considera que las especies ubicadas en las ramas termina-
les de un cladograma tienen una historia más reciente que
las especies cuya rama se ubica cerca de la raíz o nodo
basal del cladograma (Fig. 2). Estas especies basales pose-
en estados de carácter que surgieron primero en el tiempo
Figura 2. Al utilizar un cladograma donde cada rama
sean especies, es posible identificar cuál especie es más
importante para la conservación en función de su cerca-
nía con el nodo basal, pues se asume que dicha especie
evolucionó primero y es antecesora del grupo de estudio.
y son consideradas como antecesoras en el grupo de estu-
dio. Dichas especies con caracteres primitivos contribuyen
con una mayor proporción o contenido de información a la
diversidad total del cladograma, por lo que en el contexto
de la conservación biológica son más importantes (Fig. 2).
La propuesta de Vane-Wright y colaboradores (1991)
consiste en dar un valor objetivo a la singularidad filogené-
tica, llamado también peso táxico, como medida de la pro-
porción con la cual cada taxón contribuye a la diversidad
total del cladograma. El método consiste en calcular cuatro
valores a un cladograma (Fig. 3): I es el contenido de infor-
mación filogenética de cada taxón, y se obtiene al contar a
115
Figura 3. Cálculo del índice de singularidad taxonómi-
ca o peso táxico de cinco taxones (a, b, c, d, e) de acuer-
do con el método de Vane-Wright y colaboradores
(1991). I = contenido de información filogenética; W =
peso estandarizado de cada taxón terminal; P = porcen-
taje de información o peso táxico. Ver texto para explica-
ción.
cuántos grupos pertenece, o bien, cuántos nodos hay en la
historia de dicho taxón; Q indica los cocientes del total de
información para el grupo dividido por cada valor parcial de
I; W es el peso estandarizado de cada taxón terminal, el cual
se calcula al dividir cada valor parcial de Q entre el menor
de dichos valores; finalmente, P expresa el porcentaje de
aportación de cada taxón a la diversidad total, o el porcen-
taje de información. Cuanto menor es el número de nodos,
es decir el número de eventos de cladogénesis y, por tanto,
más primitivo es el taxón en una filogenia, mayor es su por-
centaje de información P. Esta medida de singularidad filo-
genética o peso táxico cumple dos condiciones esenciales:
la equivalencia taxonómica (igual rango) se expresa con un
valor idéntico, pero la singularidad taxonómica varía gra-
dualmente a lo largo del cladograma mostrando diferencias
Figura 4. Cálculo del índice de singularidad taxonómica
o peso táxico de cinco taxones (a, b, c, d, e) de acuerdo con
el método de May (1990) ). I = contenido de información
filogenética; W = peso estandarizado de cada taxón ter-
minal; P = porcentaje de información o peso táxico. Los
números en el cladograma indican cuántas ramas se deri-
van de cada nodo. Ver texto para explicación.
entre las especies de acuerdo con su historia evolutiva.
Este método se ha aplicado exitosamente en el ámbito
de la conservación. Por ejemplo, Posadas y colaboradores
(2001) lo han utilizado, de la manera original y de forma
estandarizada en función de la endemicidad, para estable-
cer prioridades de conservación para regiones biogeográ-
ficas en Sudamérica austral. En este análisis utilizaron como
base la información filogenética de arañas, coleópteros y
plantas de la familia Asteraceae y dieron un valor a cada
Figura 5. Cladograma de los murciélagos del estado de Hidalgo y peso táxico de las especies. En cada nodo se seña-
la con número la cantidad de ramas que soporta dicho nodo.
116
región de acuerdo con los taxones presentes y su singula-
ridad filogenética. Sin embargo, más adelante se discutirá
una crítica reciente a este método.
La segunda aproximación es la propuesta por May
(1990), quien notó que el método de Vane-Wright y colabo-
radores (1991) tiene la desventaja de que para obtener los
valores individuales de las especies sólo utiliza la topología
del cladograma. Por tanto, taxones con rango equivalente
en dos topologías diferentes pueden generar un mismo
peso táxico total, ya que no se toma en cuenta cuántas manera se distinguen especies que con el primer método
ramas salen de cada nodo. El método de May consiste en tenían la misma importancia.
calcular los siguientes parámetros (Fig. 4): I, que en este Al diferenciar especies en estas situaciones, el peso
caso se obtiene al contar cuántas ramas salen de un nodo, táxico de May crea más categorías de valores que el de
y al sumar estos valores para todos los nodos de los que Vane-Wright y colaboradores. Por ejemplo, si se clasifican
surge cada taxón; W, nuevamente una estandarización, pero las especies de mayor a menor singularidad taxonómica,
que ahora se calcula al dividir el mayor de los valores par- habrá mayor cantidad de órdenes. En el caso de los mur-
ciales entre cada uno de los valores parciales; y finalmente ciélagos de Hidalgo, con la medida de Vane-Wright y cola-
P, que expresa el porcentaje de información. Las diferencias boradores se obtienen 11 valores diferentes para todas las
son mínimas entre ambos métodos y, de hecho, los resulta- especies, o sea que hay 11 grupos de quirópteros, cada
dos son idénticos para cladogramas completamente resuel- uno con un peso táxico, que se puede ordenar de mayor a
tos. No obstante, el método de May es mucho mejor para menor o viceversa, para fijar prioridades de conservación.
cladogramas parcialmente resueltos, donde algunos nodos Por otro lado, con la medida de May se obtienen 17 valo-
tienen dos ramas pero otros tienen más de dos. res distintos, es decir seis grupos o categorías de orden
Para ejemplificar estas diferencias se calcularon los valo- Cuadro 1
res de singularidad filogenética para los murciélagos del Peso táxico (P) de los quirópteros del estado de Hidalgo
y orden de prioridad para la conservación con base en
estado de Hidalgo. Se construyó un cladograma de las espe- dicho peso táxico.
cies de quirópteros registradas para la entidad (Sánchez-
Rojas y Moreno, 2003) con base en hipótesis filogenéticas ya Especies Vane-Wright et al. Orden May Orden
publicadas (Wetterer et al., 2000; Liu et al., 2001; Jones et Natalus stramineus 5.6 1° 6.5 1°
al., 2002; Guerrero et al., 2003). A partir del mismo, se cal- Mormoops megalophylla 3.73 2° 4.33 2°
cularon las medidas propuestas por Vane-Wright y colabora- Antrozous pallidus 2.8 3° 2 6°
dores (1991) y May (1990) en forma de porcentajes de Desmodus rotundus 2.8 3° 3.25 3°
información filogenética (P), para poder compararlos (Fig. Diphylla ecaudata 2.8 3° 3.25 3°
5). Debido a que la medida de Vane-Wright y colaboradores Eptesicus fuscus 2.8 3° 2 6°
no tiene en cuenta si las relaciones dentro de los clados Pipistrellus hesperus 2.8 3° 2 6°
están resueltas (dicotomías) o no (politomías), hay informa- Pteronotus davyi 2.8 3° 2.89 4°
ción que se pierde y las especies se diferencian menos. Una Pteronotus parnelli 2.8 3° 2.89 4°
especie con todas sus relaciones filogenéticas resueltas y Pteronotus personatus 2.8 3° 2.89 4°
otra que tiene una o más sin resolver, pueden poseer el Rhogeessa tumida 2.8 3° 2 6°
mismo peso táxico. Por ejemplo, Euderma phyllote tiene un Tadarida brasiliensis 2.8 3° 3.25 3°
valor de 2.24 y posee una sola politomía de siete ramas en Euderma phyllote 2.24 4° 1.73 8°
su linaje, mientras Myotis volans tiene el mismo valor, pero Myotis velifera 2.24 4° 1.53 10°
contiene dos politomías (de siete y cuatro ramas), o sea que Myotis volans 2.24 4° 1.53 10°
posee una mayor incertidumbre en sus relaciones filogenéti- Myotis yumanesis 2.24 4° 1.53 10°
cas y potencialmente puede pertenecer a mayor cantidad de Carollia brevicauda 1.87 5° 2.17 5°
grupos. En cambio, la fórmula de May sí distingue a estas dos Eumops glaucinus 1.87 5° 2.17 5°
especies asignándoles valores diferentes, siendo el menor Eumops perotis 1.87 5° 2.17 5°
para aquella especie con mayor cantidad de ramas totales en Glossophaga leachii 1.87 5° 2.17 5°
su(s) politomía(s), ya que si se resuelve(n) posiblemente Glossophaga soricina 1.87 5° 2.17 5°
pertenezca a una mayor cantidad de grupos, o sea que Lasiurus borealis 1.87 5° 1.53 10°
habría más nodos entre la raíz y la rama terminal. De esta Lasiurus cinerus 1.87 5° 1.53 10°

117
 continuación cuadro 1... y Tadarida brasiliensis, pertenecen todas a cuatro grupos
Especies Vane-Wright et al. Orden May Orden (los cuales pueden ser distintos); por lo tanto, con la fórmu-
Lasiurus ega 1.87 5° 1.53 10° la de Vane-Wright y colaboradores, toman todas el mismo
Lasiurus intermedius 1.87 5° 1.53 10° valor de 2.80. Si se aplica el cálculo de May, la especie que
Macrotus waterhousii 1.87 5° 2.17 5° mayor número de ramas suma en sus politomías, es la que
Micronycteris megalotis 1.87 5° 2.17 5° toma el menor valor de este grupo. En este caso, E. fuscus,
Molossus ater 1.87 5° 2.17 5° A. pallidus, P. hesperus y R. tumida, tienen todas un total de
Molossus rufus 1.87 5° 2.17 5° siete ramas y un valor de 2; las tres especies de Pteronotus
Myotis thysanodes 1.87 5° 1.37 11° tienen tres ramas y un valor de 2.89 y, finalmente, el resto
Plecotus mexicanus 1.87 5° 1.53 10° de las especies no poseen politomías y toman un valor de
Plecotus townsedii 1.87 5° 1.53 10° 3.25. De esta manera, especies que tenían un mismo valor
Anoura geoffroyi 1.6 6° 1.86 7° de 2.80 y, en orden de mayor a menor peso táxico (o prio-
Choeronycteris mexicana 1.6 6° 1.86 7° ridad de conservación) se encontraban en 3° lugar, con
Leptonycteris curasoae 1.6 6° 1.86 7° esta segunda medida toman tres valores diferentes, 2, 2.89
Leptonycteris nivalis 1.6 6° 1.86 7° y 3.25, y ocupan el 6°, 4° y 3° lugar, respectivamente
Myotis californica 1.6 6° 1.24 13° (Cuadro 1). Así, las especies en linajes sin politomías cam-
Centurio senex 1.4 7° 1.62 9° bian de orden sólo si se agregan nuevas categorías de
Myotis keaysi 1.4 7° 1.13 15° valores antes, pero en relación con la posición de las espe-
Myotis nigricans 1.4 7° 1.13 15° cies, su orden no cambia.
Sturnira lilium 1.4 7° 1.62 9° En el ejemplo de los murciélagos de Hidalgo, con el
Sturnira ludovicis 1.4 7° 1.62 9° valor P de May (Cuadro 1), Natalus stramineus tuvo el valor
Chiroderma salvini 1.12 8° 1.3 12° más alto, o sea la mayor singularidad taxonómica y, por
Chiroderma villosum 1.12 8° 1.3 12° tanto, puede considerarse de mayor importancia para la
Dermanura azteca 1.02 9° 1.18 14° conservación a escala estatal para este grupo de estudio.
Dermanura tolteca 1.02 9° 1.18 14° Esto es reflejo de que es la única representante de la fami-
Artibeus aztecus 0.93 10° 1.08 16° lia Natalidae en Hidalgo. Le sigue Mormoops megalophylla,
Artibeus jamaicensis 0.93 10° 1.08 16° única especie del género y una de las cuatro de la familia
Artibeus toltecus 0.93 10° 1.08 16° Mormoopidae. Después se encuentran, con el mismo valor,
Artibeus intermedius 0.86 11° 1 17° los únicos dos Phyllostomidae hematófagos, Desmodus
Artibeus lituratus 0.86 11° 1 17° rotundus y Diphylla ecaudata, y uno de los cuatro
más (Cuadro 1). Al comparar estos dos ordenamientos, Molossidae, Tadarida brasiliensis. Estas tres especies están
Euderma phyllote y Myotis volans, que estaban ambas en unidas a la base del clado correspondiente a su familia, o
4° lugar (en orden de mayor a menor), quedan en el 8° y sea que pueden interpretarse como las más primitivas de
10° lugar con esta nueva medida, respectivamente. Así, ellas. Con los valores más bajos, o los de menor importan-
cada especie que en su linaje posee por lo menos una poli- cia para la conservación, se encuentran los murciélagos del
tomía, se diferenció a través del valor asignado, de aquellas género Artibeus. Estas especies pertenecen a la familia
que no poseen ninguna o tienen menor número de ramas mejor representada en el estado, Phyllostomidae; además,
en ellas, aunque con el conocimiento filogenético actual se trata del segundo género con más especies. Esto es
(Fig. 5) pertenezcan a la misma cantidad de clados. Por indicador de la baja singularidad que poseen, ya que hay
ejemplo, Pteronotus davyi, P. personatus, P. parnelli, varios Artibeus y muchos filostómidos, por lo que la mayo-
Desmodus rotundus, Diphylla ecaudata, Eptesicus fuscus, ría de los caracteres de cada una de estas especies se
Antrozous pallidus, Pipistrellus hesperus, Rhogeessa tumida verán repetidos numerosas veces dentro de estos grupos y

118
su eventual pérdida, si bien lamentable, sería la menos
grave. De esta manera, desde el punto de vista de la singu-
laridad taxonómica, se ha obtenido una clasificación de la
importancia de los quirópteros de Hidalgo. Ésto no necesa-
riamente refleja una prioridad en las políticas o medidas de
manejo para la conservación, ya que las mismas deben
fijarse de acuerdo con las amenazas de cada una de las
especies. Por lo tanto, existen casos de alta importancia por
su peso táxico y baja prioridad de conservación, como el de
Desmodus rotundus, una especie abundante e incluso favo-
recida por la actividad ganadera humana. También es posi-
ble el caso contrario, de baja singularidad taxonómica y alta
prioridad, como Choeronycteris mexicana, que se encuentra
amenazada en México (SEMARNAT, 2002).
Métodos basados en caracteres
Se ha demostrado que cuando se tiene un gran número de
especies en una comunidad, el valor de la riqueza de espe-
cies tiende a ser una expresión razonable de la riqueza de
caracteres en que se manifiesta la variabilidad genética
(Williams y Humphries, 1996; Fig. 6). Un carácter es cual-
quier atributo o rasgo observable en un taxón, el cual per-
mite distinguirlo de otro (Morrone, 2001). Con el uso de
cladogramas es posible estimar la biodiversidad a través de
la riqueza de los caracteres que identifican a las especies.
Se asume que todos los caracteres se originan en la espe-
cie ancestral y persisten en todos los descendientes del lina-
je y, además, que tanto el patrón de ramificación filogenéti-
ca como la longitud de las ramas (el número de caracteres
que representan novedades evolutivas en un linaje), propor-
cionan una medición buena de la diversidad (Faith, 1996).
Con base en la longitud de las ramas que configuran un
cladograma, Faith (1992, 1996) ha propuesto medir la
diversidad filogenética o PD (del inglés phylogenetic diver-
sity) de un subgrupo de taxones como la suma de las lon-
gitudes de las ramas que, a lo largo del árbol, los conectan
a todos a través del “camino más corto” (minimum span-
ning path; Williams y Humphries, 1996). Si no se asume una
relación directa entre el número de cambios de carácter o
de novedades evolutivas y el tiempo evolutivo, la riqueza de
caracteres y, por lo tanto, la longitud de las ramas, no sería
una buena medida de la diversidad. Alternativamente, es
119
Figura 6. Relación entre el número de especies y el
número de caracteres o rasgos para las aves de
Inglaterra en cuadros de 10 x 10 kilómetros (modificado
de Williams y Humphries, 1996).
posible aceptar que existe una relación entre el número de
cambios de carácter y el número de nodos en el cladogra-
ma, por lo cual el patrón de ramificación podría ser más
predictivo que la longitud de las ramas. Por tanto, la medi-
da más evidente de representatividad taxonómica es la lon-
gitud del subárbol expandido (spanning subtree length o
cladistic path length; Williams y Humphries, 1996). Esta
medida expresa qué fracción, de la clasificación que está
representada en el cladograma, corresponde a un subgru-
po de taxones (Williams y Humphries, 1996).
Estos métodos, llamados también de distancia o de
longitud de ramas, suman la longitud de las ramas de un
cladograma para derivar una diversidad filogenética para
una especie, que a su vez pretende representar la diversi-
dad genética o divergencia entre especies (Faith, 1992).
Bajo este enfoque, la diversidad filogenética puede calcu-
larse fácilmente con el programa Conserve (Agapow y
Crozier, 1998). Por ejemplo, Pérez-Losada y colaboradores
(2002) han utilizado esta medida para asignar prioridades
de conservación a hábitats acuáticos con base en la infor-
mación filogenética de cangrejos en Chile (Fig. 7).
Las medidas de diversidad filogenética pueden variar
dependiendo de la información disponible. Por ejemplo, si
se carece de información filogenética y por consiguiente se
desconoce el patrón de divergencia evolutiva de las espe-
 de una definición de conceptos
particular. Para Faith y colabo-
radores (2004), la complemen-
tariedad de una especie hacia el
grupo taxonómico en el cual se
integra está dada por la longi-
tud adicional de las ramas del
cladograma que dicha especie
aporta, es decir, la ganancia en
nuevos caracteres. De manera
similar, la endemicidad está
definida al nivel de caracteres
dentro de las especies. Por otro
lado, la propuesta de Posadas y
colaboradores (2001) se basó
en conceptos más clásicos de
especies dentro de áreas, pues
definieron la complementarie-
dad como el aporte en especies
diferentes de una región a un
conjunto previo de regiones
seleccionadas, de acuerdo con
el método de Vane-Wright y
colaboradores (1991). En este
caso, la endemicidad es tam-
bién una propiedad de una
región que se mide como el
Figura 7. Valores del índice de diversidad filogenética (PD), calculados de acuerdo número o proporción de espe-
con el método de Faith (1992), para los cangrejos del género Aegla (Anomura, cies exclusivas de un sitio
Aeglidae) de Chile, con base en su filogenia molecular (modificado de Pérez-Losada
et al., 2002). (Posadas et al., 2004). Bajo
esta definición, la información
cies, la clasificación taxonómica básica puede ser interpre- filogenética se ha considerado como aspecto relevante en
tada en un marco de diversidad filogenética (Faith, 1996). la selección de áreas para la conservación (Vane-Wright et
Faith y colaboradores (2004) han postulado que este al., 1991; Martín-Piera, 1997; Ceballos, 1999; Rodrigues et
método de diversidad filogenética (PD) integra de manera al., 1999; Posadas et al., 2001; Gil y Carbó, 2004). Por otro
sencilla la filogenia, complementariedad y endemismo. Por lado, los conceptos derivados del método basado en carac-
ello, criticaron fuertemente el uso erróneo de conceptos en teres (PD) han tenido todavía poca aplicación en el contex-
el trabajo de Posadas y colaboradores (2001), quienes to de la conservación biológica (Faith et al., 2004), proba-
establecieron regiones prioritarias para la conservación en blemente debido a las particularidades de las definiciones
Sudamérica austral, para lo cual consideraron la filogenia que utiliza este método.
(método de Vane-Wright et al., 1991), la complementarie-
dad y la endemicidad. Sin embargo, su discusión se derivó

120
El aporte de la filogenia a la biología de la
conservación
En condiciones ideales, se abogaría por salvar a todas las
especies, pero el mundo en el que vivimos dista mucho de
ser ideal. La amenaza de la extinción es cada día más pal-
pable y los recursos parecen disminuir en proporción inver-
sa. Por suerte, la biología de la conservación se robustece
cada vez más con los aportes conceptuales y metodológi-
cos de varias disciplinas, entre ellas, la sistemática.
Actualmente, los métodos para evaluar la biodiversidad
basados en la filogenia han tenido gran importancia en el
marco de la biología de la conservación, y son especialmen-
te útiles para un análisis preliminar de prioridades para la
conservación y la detección de especies amenazadas, así
como para identificar poblaciones o especies para las cua-
les es necesario desarrollar investigación más detallada
(Eldredge, 1992; Crandall et al., 2000). Sin embargo, toda-
vía no está resuelto el reto de que la información derivada
de la sistemática sea expresada en términos entendibles
para los tomadores de decisiones y que se reconozca el
papel vital que dicha información juega en el monitoreo de
la crisis ambiental (Stiassny, 1992; Barrowclough, 1992;
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 ÍNDICE

PREFACIO 5
EDITORES 6
AUTORES 7

1 La sistemática, Base del conocimiento de la biodiversidad................................................................................ 11

Atilano Contreras-Ramos e Irene Goyenechea
2 El método natural de clasificación y los caracteres de comparación universal................................................. 23
Ulises Iturbe y Antonio Lazcano
3 En búsqueda de los caracteres apropiados para hacer clasificaciones.............................................................. 41
Consuelo Cuevas Cardona
4 Controversias en sistemática filogenética............................................................................................................ 47
Irene Goyenechea y Atilano Contreras-Ramos
5 Inferencia filogenética mediante secuencias de DNA: un ejemplo con los pinos piñoneros............................... 55
David S. Gernandt, Omar Zerón Flores e Irene Goyenechea
6 Avances en la taxonomía y sistemática de los hongos: una revisión general........................................................ 67
Leticia Romero Bautista
7 El potencial de la evidencia fósil en la reconstrucción filogenética..................................................................... 75
Víctor Manuel Bravo-Cuevas y Katia Adriana González-Rodríguez
8 Un enfoque paleobiológico sobre la biodiversidad................................................................................................ 85
Carlos Esquivel Macías
9 Un acercamiento a la clasificación de los hongos................................................................................................. 95
Ángel Moreno-Fuentes
10 La etnobotánica como herramienta para el estudio de los sistemas de clasificación tradicionales................ 103
Norma Hilgert
11 Conocimiento sistemático para la conservación biológica................................................................................ 113
Claudia E. Moreno, Guillermo Gil, Gerardo Sánchez-Rojas y Alberto E. Rojas-Martínez
12 Técnicas de recolecta de plantas y herborización............................................................................................. 123
Arturo Sánchez-González y Manuel González Ledesma
13 Métodos para estudios en sistemática de Megaloptera (Insecta: Neuropterida)
con base en morfología Atilano Contreras-Ramos 135
14 Conceptos básicos en sistemática filogenética: los deuterostomados como ejemplo....................................
Jesús Martín Castillo-Cerón e Irene Goyenechea 145