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Glucolisis lactica

Glucolisis lactica

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E
L
O
RIGEN DE LA
A
CIDEZ EN LA
G
LUCÓLISIS
A
NAEROBIA*
Aurelio Mendoza MedellínRESUMEN
Cuando se hace referencia al metabolismo anaeróbico dela glucosa, en muchos cursos de Bioquímica se afirmaque el producto de dicho proceso es el ácido láctico. Sinembargo, las evidencias indican que la lactatodeshidrogenasa produce lactato y no ácido láctico. Porotra parte, está demostrado que al catabolizarse glucosaanaeróbicamente en el organismo del mamífero, seproduce acidez. Pero ¿cuál es el origen de loshidrogeniones durante la anaerobiosis?. Una corriente depensamiento sostiene que es la hidrólisis del ATP la fuentede los hidrogeniones y otra corriente considera que esmás bien el agua la que aporta los hidrogeniones parapreservar la electroneutralidad del medio cuando aumentala concentración de aniones, como cuando se producencantidades importantes de lactato.
PALABRAS CLAVE
:
Ácido láctico, glucólisis anaerobia.
ABSTRACT
When anaerobic metabolism of glucose is dealt in manycourses of Biochemistry it is affirmed that the finalproduct of such a process is lactic acid. However, theevidence points out that lactate dehydrogenase produ-ces lactate and not lactic acid. On the other hand, it hasbeen shown that when glucose is catabolizedanaerobically in mammalian organisms, acidity isproduced. But, which is the origin of hydrogen ionsduring anaerobiosis? One trend holds that the hydrolysisof ATP is the source of hydrogen ions, but another trendsustains that, since electroneutrality has to be preservedin any condition, ionization of water allows to keepequilibrium between cations and anions when anionconcentration is increased as occurs when largequantities of lactate are produced.
KEY WORDS
:
Lactic acid, anaerobic glycolisis.
*Recibido: 8 de abril de 2008 Aceptado: 14 de octubre de 2008Departamento de Bioquímica, Facultad de Medicina, Universidad Autónoma del Estado de México. Toluca, Estado de México, Méxi-co. Correo E: menmeau777@hotmail.com
En muchos cursos de Bioquímica seenseña que el metabolismo anaeróbicode la glucosa produce ácido láctico,al cual se atribuyen ciertas propieda-des, como la capacidad de producirdolor (calambres) en los músculos quehan sido ejercitados en forma rápidae intensa. Sin embargo, la exposiciónde la vía metabólica involucrada, esdecir la glucólisis anaeróbica, en prác-ticamente todos los libros deBioquímica, termina con la reacciónque cataliza la lactato deshidrogenasa,en la cual el piruvato se transforma enlactato y no ácido láctico.Por otra parte, es un hecho incues-tionable que el catabolismo anaeró-bico de la glucosa produce acidez, tanciertamente que la activación intensade dicho proceso metabólico puedeproducir la llamada acidosis láctica,es decir la producción de un excesode hidrogeniones concurrente con laproducción de un exceso de lactato encondiciones de hipoxia tisular asocia-da con alteraciones de la funciónventilatoria o cardiaca o bien en pato-logías hepáticas, ya que el hígado esel principal órgano que remueve ellactato de la sangre para transformar-lo en glucosa. También diversos tóxi-cos como el etanol, el etilenglicol yotros, alteran el metabolismo en elsentido de la hiperproducción de áci-do láctico.El propósito del presente artículoes definir la relación que existe entrelactato y ácido láctico, así como revi-sar y comentar el tema del origen dela acidez que se coproduce con ellactato al ocurrir la glucólisis en con-diciones anaeróbicas.
Ácido láctico y lactato
El ácido láctico es un ácido orgánicode tres carbonos, uno de los cualesforma el único grupo carboxilo de lamolécula. El ácido láctico es la formamolecular, por tanto tiene protonadosu carboxilo ( COOH), mientras queel lactato presenta ionizado dicho gru-po funcional ( COO
-
) por la liberacióndel hidrógeno en forma dehidrogenión (H
+
). Ambas son formas
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interconvertibles a valores de pH ba- jos ya que el pK del ácido láctico esde 3.86 (Fig. 1) (1). Esto significa quea pH 3.86, la mitad de las moléculasestarían como ácido láctico y la otramitad como lactato. Si el pH se dis-minuye, aumenta la proporción ácidoláctico
vs.
lactato, pudiendo alcanzarseun valor de pH en el que el 100% delas moléculas sean de ácido láctico.Por el contrario, al aumentar el pH porarriba de 3.86, disminuye dicha propor-ción, llegando a estar virtualmente solola forma de lactato al pH fisiológico.
¿Ácido láctico o lactato enanaerobiosis?
La fuente del lactato es el piruvato, elcual se forma a partir de glucosa o dealgunos aminoácidos, en particular dealanina (Fig. 2). De estos procesos,probablemente la formación depiruvato a partir de glucosa es el másconocido por los estudiantes deBioquímica en el área médico-bioló-gica. Ellos aprenden que elcatabolismo aeróbico de la glucosaproduce piruvato, el cual se interna enlas mitocondrias para ser oxidado, pro-duciendo tres moléculas de CO
2
porcada una de piruvato, proceso que li-bera la mayor parte de la energía con-tenida originalmente en la glucosa.El catabolismo mitocondrial delpiruvato solamente opera en presen-cia de suficiente oxígeno y cuando esteelemento no se halla disponible, elpiruvato se acumula en el citosol, don-de se transforma en lactato (Fig. 2).Esta fase anaeróbica delcatabolismo de la glucosa ocurre típi-camente en el músculo esqueléticosometido a ejercicio de cierta intensi-dad y rapidez, y en los eritrocitos, cuyometabolismo permanentemente esanaeróbico a pesar de su abundanciade oxígeno debido a que son célulasque carecen de mitocondrias.¿Entonces, el metabolismo anaeró-bico produce lactato y no ácido lácti-co? La respuesta es afirmativa porquela glucólisis produce la forma ionizadadel ácido láctico a partir de la formaionizada del ácido pirúvico (Fig. 2).Por lo tanto, si la glucólisis produ-ce lactato, la única forma de aceptarque el producto real del proceso fue-ra ácido láctico sería que la misma víaprodujera en alguna de sus reaccio-nes un hidrogenión por cada molécu-la de lactato. Si se revisan una a unalas reacciones de la vía glucolítica (2),se podrá observar que en la primeraetapa de la vía ocurren dos reaccio-nes de fosforilación de hexosas, unala glucosa y la otra la fructosa 6-fosfato, en cada una de las cuales selibera un hidrogenión derivado delradical -OH en el que se instala elgrupo fosfato proveído por el ATP(Fig. 3).Sin embargo, estos doshidrogeniones no constituyen un pro-ducto neto de la vía ya que en la se-gunda parte de la glucólisis ocurre lareacción catalizada por la piruvatocinasa, en la cual el fosfoenol-piruvatose convierte en piruvato al tiempo quese transfiere su grupo fosfato a unamolécula de ADP para formar ATP.Esta reacción requiere el aporte deun hidrogenión del medio (Fig. 4) ydebido a que se producen dos molé-culas de fosfoenol-piruvato por cadamolécula de glucosa catabolizada, re-
Figura 1.
 
El ácido láctico se ioniza en lactato y un hidrogenión. A pH 3.86 (pK del ácidoláctico), la ionización ha ocurrido en el 50% de las moléculas. A valores de pH más bajos predominan las moléculas de ácido láctico y a valores de pH mayores predominan las molécu-las de lactato, de manera que al pH intracelular o al pH fisiológico en la sangre, virtualmenteel 100% de sus moléculas está en forma de lactato.
Figura 2.
 
El lactato se forma a partir de piruvato, producido a partir de glucosa (vía glucolítica) y de la transaminación del aminoácido alanina. Observe que la reacción consiste en la reduc-ción del piruvato con dos hidrógenos que dona el cofactor NADH + H 
+
.
+
 
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sulta que se utilizan dos hidrogenionespor cada molécula de glucosa, igua-lando así la cantidad de hidrogenionesproducidos.Localizada entre las reacciones defosforilación de hexosas y la reacciónque forma piruvato, la vía glucolíticapresenta otra reacción que involucrahidrogeniones. Se trata de la transfor-mación de gliceraldehído 3-fosfato en1, 3-bisfosfoglicerato, catalizada porla enzima gliceraldehído 3-fosfatodeshidrogenasa.En esta reacción, el grupo aldehídodel gliceraldehído 3-fosfato reaccio-na con fosfato inorgánico, transfor-mándose en un derivado ácido doble-mente fosforilado, al tiempo que losreactivos pierden dos hidrógenos quereducen al cofactor de la enzima,NAD
+
, produciendo NADH y liberan-do un hidrogenión al medio (Fig. 5).En resumen, la vía glucolíticaanaeróbica a partir de una molécula deglucosa incluye cuatro reacciones en lasque se hallan involucrados loshidrogeniones: la fosforilación de laglucosa, la fosforilación de la fructosa6-fosfato, la oxidación del gliceral-dehído 3-fosfato a 1, 3-bisfosfogli-cerato y la formación de piruvato apartir de fosfoenolpiruvato. En cadauna de las dos últimas reacciones se
Figura 3.
 
Fosforilación de la glucosa a partir de ATP. Observe que el grupo transferido es PO
32-
con una carga positiva en el átomo de fósforo,debido a que en el ATP, el par electrónico entre dicho átomo y el de oxígeno (flecha pequeña) se queda en este último. El grupo PO
32-
se combinaentonces con el oxígeno del radical -OH del carbono 6 de la glucosa, que adquiere carga negativa al desalojar el hidrógeno como hidrogenión(flecha mediana). La carga positiva del fósforo neutraliza la carga negativa del oxígeno en el ADP involucrado. La reacción de fosforilación dela fructosa 6-fosfato a fructosa 1, 6-bisfosfato ocurre por un mecanismo idéntico, por lo cual también libera un hidrogenión.
Figura 4.
 
 Reacción catalizada por la piruvato cinasa, en la cual el fosfoenolpiruvato transfiere al ADP un grupo fosfato con carga positiva enel fósforo ya que el electrón de covalencia de éste con el oxigeno en el fosfoenolpiruvato se queda en el oxígeno, generándole una carganegativa que es neutralizada por un hidrogenión del medio, produciéndose entonces enol-piruvato, que isomeriza de manera espontánea a ceto- piruvato, mejor conocido simplemente como piruvato. Por su parte, la carga positiva del grupo fosfato escindido neutraliza la carga negativadel oxígeno que pertenece al fosfato de posición extrema en el ADP, resultando ATP. Por lo tanto, cada vez que ocurre esta reacción se consumeun hidrogenión.
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