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Per Ox is Om As

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P
EROXISOMAS:
O
RGANELOS
P
OLIFACÉTICOS*
Rocío Salceda SacanellesRESUMEN
Los peroxisomas son organelos derivados del retículoendoplásmico que llevan a cabo una gama de actividadesmetabólicas en respuesta a cambios ambientales ydemanda celular. Alteraciones en la biogénesis de los peroxisomas, son la causa de diversos padecimientos enel ser humano que llevan a la muerte durante la infancia.Los cambios en el contenido de enzimas y en el númerode peroxisomas se mantienen a través de una dinámica ycompleja maquinaria de proteínas. Esta revisión presentalas diversas funciones de estos organelos, así como losrecientes progresos en su biogénesis, proliferación,degradación y su relación con las mitocondrias.
PALABRAS CLAVE
:
 peroxisomas, biogénesis, peroxinas, transporte de proteínas, glioxisoma,glucosoma, ubiquitinación, beta-oxidation, mitocondria.
ABSTRACT
Peroxisomes are endoplasmic reticulum-derivedorganelles in eukaryotic cells, which have diversemetabolic roles in response to environmental changesand cellular demands. The functional importance of  peroxisomes in humans is highlighted by peroxisome biogenesis disorders. The accompany changes in enzymecontent or abundance of peroxisomes are accomplished by dynamically operating membrane- and matrix-proteintransport machineries. This review addresses recent progress in understanding peroxisomal biogenesis, proliferation, degradation, as well as its relation withmitochondria.
KEY WORDS
:
 peroxisome biogenesis, peroxin, proteintransport import, ubiquitination, glycolisis, glyoxalate, beta-oxidation, mitochondria.
*Recibido: 17 de junio de 2008 Aceptado: 9 de septiembre de 2008Departamento de Neurociencias,Instituto de Fisiología Celular y Departamento de Biología, Facultad de Ciencias, Universidad NacionalAutónoma de México, México, D. F., México. Correo E: rsalceda@ifc.unam.mx
INTRODUCCIÓNLas células eucariontes secaracterizan por separar sus diferentesvías metabólicas en compartimientosdiscretos aislados por membranas,denominados organelos. Los peroxi-somas son organelos de una solamembrana, se observan como vesículascirculares u ovoides con diámetro de0.1 a 1.0
μ
m. Se caracterizan por inclusiones cristalinas derivadas de unaenorme concentración de enzimas quellevan a cabo una variedad dereacciones metabólicas, cuyasactividades se ajustan de acuerdo a lasnecesidades, estados de desarrollo ytipos celulares.TIPOS DE PEROXISOMAS YFUNCIÓNDesde su primera descripción, hecha por Rhodin en 1954, así como sucaracterización bioquímica, llevada acabo por de Duve en 1966, seidentificó la existencia de distintostipos de peroxisomas, llamados enconjunto microcuerpos (1); dentro deéstos se han caracterizado losgluosomas, glioxisomas y los peroxisomas propiamente dichos.Los glucosomas son característicosde cinetoplástidos (como eltripanosoma), pueden verse como unarama de los peroxisomas con funcionesadicionales, específicamente laglucólisis y reutilización de purinas.La presencia de enzimas glucolíticas para la conversión de glucosa en 3-fosfoglicerato es lo que distingue a losglucosomas. No existe síntesis neta deATP en el glucosoma, pero el 3-fosfoglicerato es metabolizado posteriormente en el citoplasmagenerando ATP por fosforilación anivel de substrato. La regeneración deequivalentes reductores necesarios para la glucólisis se obtiene por unalanzadera entre el glucosoma y lamitocondria (2).Por su parte, los glioxisomas secaracterizan por la presencia de unaserie de enzimas que llevan a cabo elciclo del glioxilato, se encuentran principalmente en plantas, particu-larmente en las semillas oleaginosas,en las que juegan un papelfundamental en la utilización de lasreservas para iniciar la germinación(3). En esencia, el ciclo del glioxilatoes una forma modificada del ciclo deKrebs, que ocurre en la mitocondria,el cual se salta los pasos dedescarboxilación permitiendo la
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 producción neta de esqueletos de car- bono y no la pérdida como CO
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, parti-cipando así en la gluconeogénesis(Fig. 1).La matriz de los peroxisomascontiene más de 50 enzimas diferentesrelacionadas con distintas víasmetabólicas (Tabla 1) (4). Dos víasaltamente conservadas en los peroxisomas son la beta-oxidación delos ácidos grasos y el metabolismo del peróxido de hidrógeno (H
2
O
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). En lamayoría de los organismos los peroxisomas contienen un número deoxidasas (como la urato oxidasarequerida en el catabolismo de purinas) que reducen el oxígeno através de oxidar a una variedad desubstratos (lactato, glicolato, D-aminoácidos, ácido úrico, etc.).Además, participan en la alfa-oxidación de ácidos grasos específicos,catabolismo de poliaminas, prostaglan-dinas, eicosanoides y en la biosíntesisde esteroles y plasmalógenos (quecontribuyen a más del 80% delcontenido de fosfolípidos en lamateria blanca del cerebro). Tambiénestán implicados en el metabolismode radicales libres de oxígeno y óxidonítrico, así como en la señalizaciónintra e intercelular (como el factor detranscripción de tipo receptor nuclear que participa en la proliferación peroxisomal, PPAR). Asimismo, estosorganelos participan en los pasos
Figura 1.
 
Conversión gluconeogénica de grasas en azúcares durante la germinación y crecimiento de las semillas. Los ácidos grasos entranal glioxisoma y son convertidos a acetil CoA la cual entra al ciclo del glioxalato, el succinato producido en este ciclo es transferido a lamitocondria , en donde es convertido a oxaloacetato en el ciclo de Krebs. El oxaloacetato sale al citoplasma, donde se convierte en azúcares. Notese que las reacciones asociadas a la beta- oxidación llevan a la producción de H 
2
O
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que es eliminado por la actividad de la catalasa.
Ciclo de
β
-oxidaciónCiclo delglioxilatoCiclo deKrebsHexosaGrasasÁcidos grasosCitosolCitosolMitocondriaGlioxisoma
Fosfoenolpiruvato(FEP)
CO
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finales en la síntesis de penicilina yreacciones de foto respiración en lashojas de las plantas.En las células de mamíferos los peroxisomas se mueven continuamenteen el citoplasma a través demicrotúbulos y proteínas motoras:dineinas y cinesinas; se desconoce silos filamentos de actina participan ensu desplazamiento.BIOGÉNESISFormación de vesículas.El origen de los peroxisomas ha sidocontroversial, aunque se consideranorganelos autónomos que resultan dela herencia materna. Estudios bioquímicos recientes en los que se hautilizado microscopía defluorescencia, proporcionaronevidencia de que el retículoendoplásmico (RE) es la fuente demembranas durante la formación denovo de los peroxisomas. La proteínaPex3 se observó que se concentra endistintos puntos del RE, formando unsubcompartimiento dinámico: elretículo preperoxisoma. Múltiplesobservaciones demuestran que proteínas de la membrana peroxisomalson dirigidas al RE, secretadas ensitios especializados e incorporados avesículas que se separan del REgenerando precursores de peroxisomas (preperoxisomas), las peroxinas se fusionan con estasvesículas permitiendo su crecimientoy maduración (Fig. 2), (5).La introducción de un gen de sín-tesis de membrana peroxisomal enmutantes de levadura y células demamífero, induce la formación denovo del oganelo, por lo que ahora seconsideran como entidades semiautónomas que consituyen parte de lavía secretora.La preservación de las funciones peroxisomales se debe a que lascélulas desarrollan mecanismosmoleculares que permiten mantener la población de estos organelos durantela división celular. El número de peroxisomas es regulado por varios procesos: formación a partir del RE,fusión de peroxisomas (aunque no seconoce el mecanismo), fisión que llevaa la formación de dos peroxisomas y pexofagia (degradación específica de peroxisomas), que ocurre cuando lacélula se libera de condiciones quellevan a la proliferación de éstos.La división del peroxisoma ocurre por elongación o crecimiento de éste,constricción de la membrana y fisión.Varias proteínas participan en la
Mamíferos Levadura Semilla TripanosomaBeta-oxidación de ácidos grasos + + + +Catalasa + + + +Síntesis de éter-fosfolípidos + -- -- +Glucólisis -- -- -- +Ciclo del glioxilato -- + + --Síntesis de isoprenoides + -- ? ?Reutilización de Purinas -- -- -- +
TABLA 1Enzimas y vías metabólicas en diferentes tipos de microcuerpos.*
Figura 2.
 
 Biogénesis de peroxisomas. Vesículas peroxisomales se originan en regionesespecializadas del retículo endoplásmico (RE). El crecimiento de estas vesículas ocurre por  fusión con otras vesículas preperoxisomales, con la participación de Pex11, y a través de laincorporación de proteínas a la membrana y matriz del organelo.
* Actividad enzimática presente (+), ausente (--), se desconoce (?).
 
Tripanosoma++++--?+
RE
Pex 5Pex 11proteínasPex 19

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