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Transporte de glucosa

Transporte de glucosa

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%'
IATREIA / VOL 15/No.3 / SEPTIEMBRE / 2002
¿Cómo se transporta la glucosaa tras de la membrana celular?
DIANA P. DÍAZ HERNÁNDEZ, LUIS CARLOS BURGOS HERRERA
A
 
GLUCOSA
 
ES
 
EL
 
PRINCIPAL
 
SUSTRATO
 
ENERGÉTICO
de la célula y para su ingresorequiere una proteína transportadora en la membrana celular. Se handescrito dos sistemas de transporte de glucosa y de otros monosacáridos:los transportadores de sodio y glucosa llamados SGLT (
sodium-glucose transporters 
) y los transportadores de glucosa llamados GLUT (
glucose transporters 
). En este artículo se presenta una revisión de las principalescaracterísticas moleculares, bioquímicas y funcionales de los transportadores demonosacáridos que se han descrito hasta el momento.
PPPPPALABRALABRALABRALABRALABRAS CLAAS CLAAS CLAAS CLAAS CLAVEVEVEVEVE
GLUCOSAMONOSACÁRIDOSSGLTGLUTDIFUSIÓN FACILITADATRANSPORTADORES DE MEMBRANA
 ○○○○○○○○○○○○○○○○○○○○○○○○○○○○○○○○○○○○○○○○○○○○○○○ 
DIANA PATRICIA DÍAZ HERNÁNDEZ. MD, MSc Fisiología del ejercicio; LUIS CARLOS BURGOS HERRERA. MD, MSc Bioquímica.Profesores del Departamento de Fisiología y Bioquímica, Facultad de Medicina, Universidad de Antioquia.
L
 
&
IATREIA / VOL 15/No.3 / SEPTIEMBRE / 2002
INTRODUCCIÓN
P
ARA
 
LA
 
PRODUCCIÓN
 
DEL
 
ADENOSINTRIFOSFATO
(ATP)
,compuesto indispensable en muchas de lasreacciones que se llevan a cabo en la célula, senecesitan varios sustratos energéticos, entre loscuales la glucosa es el de mayor importancia.Debido a que ésta no difunde a través de la bicapalipídica, debe ser transportada al interior de lacélula. Este transporte lo realizan dos grupos deproteínas: los transportadores SGLT (
sodium- glucose transporters 
) y los transportadores GLUT(
glucose transporters 
).
TRANSPORTADORES SGLT
C
OMO
 
SU
 
NOMBRE
 
LO
 
SUGIERE
, son proteínas queefectúan un transporte acoplado, en el queingresan conjuntamente a la célula sodio yglucosa —o galactosa, en algunos casos—. Selocalizan en la membrana luminal de las célulasepiteliales encargadas de la absorción (intestinodelgado) y la reabsorción (túbulo contorneadoproximal) de nutrientes. Se aprovecha el ingresode sodio a favor del gradiente electroquímico,entre el exterior y el interior de la célula, paratransportar la glucosa en contra de un gradientequímico. Se han identificado tres transpor-tadores SGLT (SGLT 1, SGLT 2 y SGLT 3) (Tabla1); que se diferencian en varios aspectos como:1) la afinidad por la glucosa y el sodio; 2) elgrado de inhibición frente a la florizina; 3) lacapacidad para transportar glucosa o galactosa,y 4) la ubicación tisular. Todos los SGLT tienenuna estructura secundaria similar, con catorcedominios transmembranales en orientación
α
hélice (Figura 1).El SGLT 1 es una proteína de 664 aminoácidoscodificada por un gen localizado en el cromosoma22; tiene una alta afinidad por la glucosa, con unaconstante de Michaelis (Km) de 0,3 mM —la Kmcorresponde a la concentración de sustrato quesemisatura el sistema de transporte—. Transportados moléculas de sodio por una de glucosa ogalactosa, con una Km, para el sodio, de 32 mM.Se expresa en el intestino delgado y en el segmentoS3 de la nefrona proximal; en este último, por suscaracterísticas cinéticas, se encarga de lareabsorción de la glucosa filtrada que no sereabsorbió en los segmentos S1 y S2. Su confor-mación proteica presenta catorce dominiostransmembranales en orientación
α
hélice, con losdominios amino (N) y carboxilo (C) terminaleslocalizados en la región extracelular de lamembrana (1); presentan un sitio de glicosilaciónentre los dominios transmembranales seis y siete(Figura 2). Al parecer el transporte del sodio y dela glucosa se realiza a través de dos vías diferentes;el sodio ingresa por una región de la proteínacercana al extremo N-terminal y el monosacáridoa través de la región C-terminal. La unión del sodio
Figura Nº 1REPRESENTACIÓN ESQUEMÁTICADE LA ESTRUCTURA DEL SGLT 1
 
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IATREIA / VOL 15/No.3 / SEPTIEMBRE / 2002
al SGLT genera un cambio de conformación quepermite la unión y el transporte de la glucosa alinterior de la célula; de esta manera ingresan dosmoléculas de sodio, una de glucosa y 260 moléculasde agua (2,3).El SGLT 2 es una proteína de 672 aminoácidos conun 59% de homología con el SGLT 1, codificadapor un gen localizado en el cromosoma 16.Presenta una Km para la glucosa de 1,6 mM.Transporta una molécula de sodio por una deglucosa; su Km para el sodio es de 200 a 300 mM.Se expresa en el riñón, en los segmentos S1 y S2,pero no en el intestino. Es el encargado dereabsorber el 90% de la glucosa filtrada por el riñón(4).El SGLT 3 es una proteína de 674 aminoácidos conun 70% de homología con el SGLT 1, codificadapor un gen localizado en el cromosoma 22. Pre-senta una Km para la glucosa de 6 mM. Transportados moléculas de sodio por una de glucosa. Nohay estudios funcionales del SGLT 3 en humanos,sólo en cerdos (2).
TRANSPORTADORES GLUT
L
OS
 
TRANSPORTADORES
GLUT
están encargados delingreso de los monosacáridos a todas las célulasdel organismo. Se han identificado trece de ellos,enumerados desde GLUT 1 hasta GLUT 13 (5,6)(Tabla 1).
Tabla Nº 1CARACTERÍSTICAS DE LOS TRANSPORTADORES DE MONOSACÁRIDOS
FUNCIÓNISOFORMASNÚMERODE AAKm*(mM)MONOSACÁRIDOSQUE TRANSPORTALOCALIZACIÓNEN LOS TEJIDOS
SGLT 16640.3Glucosa, GalactosaSGLT 26721,6Glucosa, GalactosaNefrona proximalSGLT 36746,0Glucosa, GalactosaSin determinarGLUT 16641,6Glucosa, GalactosaGLUT 252217GLUT 35962Glucosa, GalactosaGLUT 45095GlucosaIntestino delgado,nefrona proximalAbsorción yreabsorción de glucosaAbsorción yreabsorción de glucosaAbsorción yreabsorción de glucosaEritrocito, barrerashematoencefálica,placentaria y de la retina,astrocito, nefrona,Células B pancreáticas,hígado, intestino delgado,nefrona proximalCerebro, placenta, hígado,riñón y corazónMúsculo esquelético ycardíaco, tejido adiposo,Ingreso basalde glucosaSensor de glucosa enpáncreas, transporte deglucosa en la membranabasolateral de intestinoy riñónIngreso basalde glucosaIngreso de glucosaestimulado por insulinaGlucosa, Galactosa,Fructosa

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