You are on page 1of 23

LÍPIDOS Y MEMBRANAS

Los lípidos abarcan una gran clase de compuestos que incluyen las grasas,
aceites, ceras y compuestos de colesterol, fosfolípidos y proteínas. Se
caracterizan por ser insolubles en agua. Desde el punto de vista químico las
grasas son ácidos grasos, la mayoría en forma de triglicéridos y ácidos grasos
libres. En nutrición también se incluyen los fosfolípidos y los glucolípidos, los
esteroles, como el colesterol, y los lípidos sintéticos, que incluyen a los
triglicéridos de cadena media.

Los lípidos llevan a cabo múltiples funciones. Algunas de ellas, las grasas se
utilizan para el almacenamiento de energía y el aislamiento térmico. Sin
embargo la mayor parte de los lípidos en la mayor parte de las células se
emplea para formar membranas.

Algunos lípidos actúan como vitaminas y otros como hormonas (esteroides)

Estructura molecular y comportamiento de los lípidos

Los lípidos no son polímeros, son moléculas bastante pequeñas


comparándolas con proteínas, ácidos nucleicos o carbohidratos complejos.

Los lípidos se caracterizan por este tipo de estructura, Una cabeza polar y una
cola apolar que permiten la formación de micelas debido a un efecto
hidrofóbico y uno hidrofílico que estimula la entropía y que son la base de la
estructura de las membranas.

Ácidos grasos. Los lípidos más sencillos son los ácidos grasos, que son
componentes de muchos lípidos más complejos
Muchos de los ácidos grasos que existen en la naturaleza están insaturados,
ya que contienen uno o más dobles enlaces, en la tabla se muestran algunos
de los ácidos grasos de importancia biológica.

• Saturados. Esto significa que todos los carbonos de su estructura están


totalmente saturados con hidrógenos.

• Insaturados. 2 o más de sus carbonos formas dobles enlaces, por lo que


no están saturados por hidrógenos.

Dentro de los ácidos grasos insaturados existen los mono-insaturados como el


ácido oleico, y poli-insaturados, la diferencia es el número de dobles enlaces
entre carbonos que contienen, los mono-insaturados tienen un solo doble
enlace, mientras que los poli-insaturados tienen 2 o más.

Grasas poli-insaturadas. Debido a que las grasas poli-insaturadas o ácidos


grasas poli-insaturados, tienen en su estructura dobles en laces, las moléculas
de estos no son lineales como las de las grasas saturadas, por lo tanto no se
agrupan fácilmente y permanece fluidas a temperatura ambiente, e incluso en
refrigeración.

Dentro de las grasas poli-insaturadas existen 2 tipos, según la posición del par
de hidrógenos que se encuentran unidos a los carbonos del doble enlace.

• Las tipo “cis”, son aquellas en la que el par de hidrógenos se encuentran


del mismo lado de la cadena.

• Las tipo “trans”, son aquellas en la que el par hidrógenos están en lados
opuestos de la cadena.
Otras diferencias entre estos 2 tipos de grasa es que las tipo “cis” son
producidas de manera natural por plantas y animales, mientras que las tipo
“trans” son producidas de manera artificial a partir de las “cis” (margarinas)
utilizando hidrógeno burbujeante. Las “cis” son aceites, mientras que las “trans”
son sólidas (margarinas), el hecho que las “trans” sean sólidos a temperatura
ambiente se debe que su cadena es lineal y se pueden agrupar.

Aceites omega. Si una grasa insaturada es una omega-3 omega-6 u omega-9


depende de la ubicación de la primer curva o doble unión. El extremo ácido de
una molécula (COOH) es llamado alfa y el opuesto es el omega. La primer
doble unión curva en una grasa omega -3 ocurre entre el tercer y cuarto átomo
de carbono desde el extremo omega. Para las omega-6, entre el sexto y
séptimo. Para las omega-9, entre el noveno y el décimo. El ácido oleico es un
ácido graso omega-9. El siguiente diagrama simplificado muestra la estructura
típica del omega 3 y 6. El omega 3 por su estructura tiene una curvatura como
gancho que favorece a que las estructuras de las membranas sean fluidas.
Triacilgliceroles: Grasas. Las cadenas largas hidrocarbonadas de los ácidos
grasos son extraordinariamente eficaces para guardar energía, ya que
contienen C totalmente reducido, por tal motivo son usados para almacenar
energía, el almacenamiento de ácidos grasos en los animales se realiza
mediante los triglicéridos cuya forma es la siguiente.

El almacenamiento de grasas en los animales tiene tres funciones:

• Producción de energía (ATP) al oxidarse en mitocondria por β -


oxidación
• Producción de calor por algunas células especializadas “grasa
parda” mediante la termogenina producen calor
• Aislamiento. En los animales que viven en un entorno frío la
grasa actúa como aislante.

Ceras
En las ceras naturales un ácido graso de
cadena larga se esterifica con un alcohol
de cadena larga para dar un grupo de
cabeza débilmente hidrófilo, debido a ello
éstas son insolubles en agua y de hecho
son repelentes a ella.

Componentes lipídicos de las


membranas biológicas
Todas las membranas biológicas
contienen lípidos como componentes
principales, las principales moléculas que
forman las membranas son estructuras
con una cabeza polar y colas apolares.
Las cuatro clases principales de lípidos
que forman las membranas son:
glicerofosfolípidos, esfingolípidos,
glucoesfingolípidos, glucoglicerolípidos.

Glicerofosfolípidos Llamados también


fosfoglicéridos son la principal clase de
fosfolípidos presentes en la naturaleza.
Estos lípidos constituyen las membranas
del reino bacteriano, vegetal y animal,
todos pueden considerarse derivados del
glicerol 3 fosfato el miembro más sencillo
del grupo es el ácido fosfatídico que es el
precursor de otros glicerofosfolípidos. Su
estructura se muestra en la figura.
Los glicerofosfolípidos que derivan del ácido fosfatídico son: fosfatidil
etanolamina, fosfatidil colina, fosfatidil serina y fosfatidil inositol.

Esfingolípidos y glucoesfingolípidos Una clase importante de componentes


de la membrana es la de las sustancias formadas con el aminoalcohol de
cadena larga esfingosina, si un ácido graso está unido mediante un enlace
amida al grupo NH2 se obtiene una ceramida.
Colesterol
Es un componente lipídico de muchas
membranas pertenece a un grupo de
sustancias denominadas esteroides que
incluyen diversas hormonas importantes.

El colesterol es una sustancia débilmente


anfipática debido al grupo hidroxilo, sin
embargo el colesterol presente en las
membranas ha adquirido un carácter más
hidrófobo a causa de la esterificación del grupo
oxhidrilo con un ácido graso.
Estructura y propiedades de las membranas y de las proteínas de las
membranas

Membranas celulares y subcelulares.


Todas las células son básicamente muy semejantes. Todas tienen DNA como
material genético, desempeñan los mismos tipos de reacciones químicas y
están rodeadas por una membrana celular externa que se ajusta al mismo plan
general, tanto en las células procarióticas como en las eucarióticas.
Las membranas están generalmente rodeadas por un medio acuoso, lo que
hace que las moléculas de fosfolípidos se dispongan formando una bicapa. De
acuerdo con el modelo del mosaico fluido, las membranas celulares,
estructuras fluidas y dinámicas, se forman a partir de estas bicapas de
fosfolípidos, en las cuales están embutidas moléculas de proteínas y de
colesterol. Las moléculas de lípidos y proteínas pueden, en general,
desplazarse lateralmente por la bicapa.

La disposición de los fosfolípidos en una bicapa en solución acuosa se debe a


su particular estructura química. Las moléculas de colesterol se encuentran
insertas entre las colas hidrofóbicas.
7. Moléculas de fosfolípidos organizadas
en bicapa
1. Bicapa de fosfolípidos) 8. Moléculas de colesterol
2. Lado externo de la 9. Cadenas de carbohidratos
membrana 10. Glicolípidos
3. Lado interno de la 11. Región polar (hidrofílica) de la
membrana molécula de fosfolípido
4. Proteína intrínseca de la
membrana 12. Región hidrofóbica de la
5. Proteína canal iónico de la molécula de fosfolípido
membrana

6. Glicoproteína

Las moléculas de proteína


embutidas, que típicamente
atraviesan la membrana, se conocen
como proteínas integrales de
membrana. Diferentes proteínas
integrales desempeñan funciones
diferentes; algunas son enzimas,
otras son receptores y otras son
proteínas de transporte. Las dos
caras de la membrana difieren en
composición química. Las dos capas
generalmente tienen
concentraciones diferentes de
distintos tipos de moléculas lipídicas.
La mayoría de las proteínas integrales presentan una de dos configuraciones
básicas:

a. una hélice alfa y


b. una estructura globular terciaria, formada por segmentos repetidos de
hélice alfa que se disponen en zig-zag a través de la membrana.

Los segmentos helicoidales están unidos por segmentos hidrofílicos irregulares


de la cadena polipeptídica, que se extienden a cada lado de la membrana.

La mayoría de las membranas tiene aproximadamente 40% de lípidos y 60%


de proteínas, aunque existe una variación considerable. Las proteínas,
extremadamente diversas en su estructura, desempeñan una variedad de
actividades y son las responsables de la mayoría de las funciones esenciales
que cumplen las membranas biológicas. Algunas proteínas son enzimas y
regulan reacciones químicas particulares; otras son receptores, implicados en
el reconocimiento y unión de moléculas señalizadoras, tales como las
hormonas; y aun otras son proteínas de transporte, que desempeñan papeles
críticos en el movimiento de sustancias a través de la membrana.

Una distinción fundamental entre las células animales y vegetales es que las
células vegetales están rodeadas por una pared celular. La pared se encuentra
por fuera de la membrana y es construida por la célula.

Transporte a través de la membrana


Cuando una membrana permite la difusión de solutos o de disolvente a su
través, separa dos compartimentos con concentraciones distintas de soluto; la
segunda ley de la termodinámica exige que se produzca difusión encaminada a
lograr el equilibrio termodinámico.

El signo del cambio de energía libre de un proceso nos indica si éste o su


inverso son favorables termodinámicamente. La magnitud de ∆ G nos indica
hasta qué punto el proceso está alejado del equilibrio y la cantidad de trabajo
útil que puede obtenerse de él.

Para determinar la relación de energía libre con las concentraciones de los


componentes de una mezcla se tiene.
Si tenemos una mezcla que contiene a moles del componente A y b moles del
componente B podemos escribir:

G = aG A + bG B + cC C + ......

Las magnitudes G A , G B se denominan energías libres molares parciales o


potenciales químicos de los diversos componentes.

G A = G º A + RT ln [ A ]

G B = G º B + RT ln [ B]
Suponiendo que tenemos dos disoluciones de la sustancia A separadas de una
membrana a través de la cual puede pasar.

Como estamos extrayendo sustancia del compartimento 1 al 2 tenemos:

∆G1 = − G º A − RT ln [ A1 ]

Como estamos adicionando sustancia al compartimiento 2 tenemos:

∆G2 = + G º A + RT ln [ A 2 ]

Como ∆ G tiene propiedades aditivas ∆G = ∆G1 + ∆G 2


tenemos que:

∆ G = [ − G º A − RT ln( A1 ) ] + [ Gº A + RTLn( A 2 ) ]

∆ G = [ − G º A − R T ln( A1 ) + G º A + R TL n( A 2 ) ]
∆ G = [ − RTLn( A1 ) + RTLn( A 2 ) ]
∆ G = RT [ Ln( A2 ) − RTLn( A1 ) ]

 A 
∆G = RT  Ln 2 
 A1 
O también :

 C 
∆G = RT  Ln 2 
 C1 
En las membranas biológicas se describen tres tipos de transporte: transporte
pasivo, transporte facilitado y transporte activo.

Transporte pasivo

El soluto difunde a través de la membrana o de sus poros sin consumir energía.


La difusión pasiva tiene lugar a favor de un gradiente de concentración y es
proporcional a él. El agua, sustancias liposolubles (alcohol, éter), moléculas
pequeñas (urea, CO2, pentosas) y muchos iones, suelen atravesar las
membranas por difusión pasiva.

FIGURA 5.1

Transporte facilitado

Implica la participación directa de una o más proteínas de transporte


localizadas en la membrana. También tiene lugar a favor de un gradiente de
concentración, pero es susceptible de saturación. La cinética suele ser
Michaeliana

Vmáx • C1
Vdifusión =
C1 + K t

Kt = constante de transporte, es aquella


concentración en el medio 1 (C1) que
permite una velocidad de difusión mitad de
la máxima, suponiendo a C2 despreciable
frente a C1.

FIGURA 5.2
La difusión intestinal de la fructosa se considera un caso de difusión facilitada.

Transporte activo

Tiene lugar en contra de un gradiente de concentración; requiere de una


proteína transportadora y de consumo de energía, por ejemplo ATP, o se
acopla a la disipación de un gradiente iónico favorable.

FIGURA 5.3
El transporte de iones (Na+, K+, Ca++, Cl-) contra un gradiente de concentración
se realiza mediante bombas específicas que realizan un transporte activo
consumiendo ATP.

Na+/K+ - ATPasa
Muchas funciones esenciales de las células están basadas en el transporte
dependiente del ATP. La proteína membránica encargada de esta función se
llama (ATPasa). Se llama así porque el transporte activo va acompañado de
hidrólisis de ATP. La mayoría de las células mantienen en su interior una
concentración alta de K+ y una baja de Na+ para lo cual introducen K+ y sacan
Na+ Como las concentraciones plasmáticas de K+ y Na+ son, respectivamente,
menor y mayor que las concentraciones cito-plasmáticas, ambos movimientos
de iones ocurren en contra de gradientes de concentración y requieren de energía.
Se calcula que un 25% del gasto total de energía en el cuerpo está destinado a este
fin.
Se conocen otras bombas como la Ca++/Mg++ - ATPasa presente en varias
células, pero con máxima actividad en el retículo sarcoplásmico del músculo
esquelético. Una K+/H+ - ATPasa, presente en la membrana plasmática de
células de la mucosa gástrica. Una HCO3-/Cl- - ATPasa, presente en diversas
células.

Na+/K+ - ATPasa

Transporte de glucosa y aminoácidos

Como se muestra en la figura el transporte activo de glucosa y galactosa


se realiza acopla-do a la difusión de Na+, cuyo gradiente favorable se disipa
(simporte).

La bomba de Na+/K+ dependiente del ATP mantiene un gradiente de Na + a


través de la membrana celular, de tal modo que siempre la concentración
externa de Na+ es mucho mayor que la interna. El gradiente de Na+ dirigido
hacia el interior así originado sirve como fuerza directriz para empujar a la
glucosa hacia el interior de la célula. Este bombeo se lleva a cabo por la unión
del Na+ y la glucosa al mismo transportador. Los aminoácidos también parecen
ser transportados activamente al interior de las células epiteliales del intestino,
“cabalgando” en un gradiente de iones Na+ generado por la bomba Na+/K+.

Antiporte. Cuando el transporte de


dos moléculas se produce en
direcciones opuestas se
denomina antiporte

Potenciales de membrana

Las células no son eléctricamente neutras respecto a su entorno. En todas


ellas existe una diferencia de potencial entre caras interna y externa de su
membrana citoplasmática. Esta diferencia de potencial se llama potencial de
reposo; se debe a la situación estacionaria provocada por dos fenómenos
fisicoquímicos: la difusión pasiva de iones y el transporte activo producido
por la bomba de Na+. Este potencial en reposo tiene un valor aproximado de
- 50 a -70 mV, negativo en el interior de la célula. Para explicar el potencial de
reposo, suponemos que la bomba de Na+ expulsa Na+ al exterior y que la
difusión pasiva para el Na+ es limitada.
Entonces, el sodio debe ser mayormente extracelular y el potasio debe ser
mayormente intracelular, en condiciones normales y durante el periodo de
reposo. Como ambos iones tienen carga positiva, le dan una carga al ambiente
donde se encuentran; pero en realidad, el espacio extracelular tiene carga
positiva, debido a la positividad del Na, pero el espacio intracelular, tiene carga
negativa debido a que hay mayor Na extracelular que K intracelular aunque este
también sea positivo. Es decir, hay mas positividad afuera de la célula; además,
las proteínas intracelulares y ácidos provenientes del metabolismo tienen carga
negativa, lo cual hace que intracelularmente haya una positividad menor que
extracelularmente, a tal grado que el espacio intracelular se considere negativo.

FIGURA 5.6

Para introducir iones negativos a la célula habrá que realizar un trabajo


eléctrico para vencer una diferencia de potencial desfavorable.
La diferencia de potencial entre dos puntos se define como el trabajo
necesario para transportar la unidad de carga q de uno a otro lado.
W
∆V =
q

en donde
∆ V = diferencia de potencial
W = trabajo
q = carga

despejando W
W=∆ V·q

Si
q = ZF

en donde
Z = carga del Ion
F = carga de1 mol de e- = (6.023 x 1023 · 1.6 x 10-19 coul) = 96500 coul·mol-1·V-1
= 23.04 kcal·V-1
se tiene:
W = ∆ V · ZF
La variación de energía libre al entrar iones negativos en la célula se obtiene
sumando el trabajo osmótico producido por la diferencia de concentraciones y
el trabajo eléctrico derivado de vencer una diferencia de potencial.
[ ]i
∆G = RT ln + ∆V ZF
[ ]e

Los potenciales eléctricos condicionan muchos fenómenos biológicos:


• Los potenciales de membrana son la causa de los impulsos nerviosos
• Las percepciones sensoriales
• Desencadenan la contracción
muscular
• Los potenciales de óxido-reducción
rigen los equilibrios electroquímicos
y la transferencia de electrones
entre diversos metabolitos
(fosforilación oxidativa y fotosíntesis)

Antibióticos transportadores
Algunos microorganismos sintetizan
compuestos que hacen a las membranas
más permeables a ciertos iones. Estas
pequeñas moléculas se denominan
antibióticos transportadores. Por ejemplo, la valinomicina es un péptido
cíclico que hace a la membrana permeable al K+. Interfiere con la fosforilación
oxidativa en las mitocondrias, ya que al permitir el paso del K + a la matriz
mitocondrial termina con el gradiente electroquímico impidiendo así la
biosíntesis del ATP.
La gramicidina A es otro antibiótico transportador que forma un conducto
que atraviesa la membrana por el cual entran iones. Al igual que la
valinomicina, la gramicidina es un desacoplante de la fosforilación oxidativa
porque permite el paso de iones.

Valinomicina Gramicidina A

Potenciales de acción y neurotransmisión. Las


células nerviosas responsables de la conducción de
los impulsos (neuronas) tienen unas extensiones
filamentosas denominadas dendritas y axones que
actúan como cables del sistema nervioso. Deben
conducir impulsos sin una perdida signifi9cativa de
señal pero con la rapidez suficiente de permitir
reaccionar con agilidad.
La conducción nerviosa se realiza, no por un flujo de electrones, como en los
cables, sino mediante ondas de potencial eléctrico de membrana en la
superficie del axón. Cuando una onda de potencial pasa por un punto de un
axón o de una dendrita el potencial de reposo (-0.050V a –0.070V) se modifica
momentáneamente a un potencial de acción (+0.050V a +0.070V) en
movimiento que constituye el impulso y se dice que la membrana se ha
despolarizado.

Potencial de reposo de una célula. El potencial de reposo de una célula se


calcula con la ecuación de Goldman.

∆V = −
RTx 2.303
log
[ ] [ ]
Na + i x PNa + K + i x PK + Cl - e x PCl [ ]
F [ ] [ ]
Na + e x PNa + K + exPK + Cl - i x PCl [ ]
RTx 2.303 8.3Joul/º Kmolx310º Kx2.303 5925 .61
− =- = = 0.061 Joul / Coul
F 96500Coul/ mol 96500

RT
= 0.061 Joul/Coul= Volt
F x 2.303

∆V = −0.061 log
[ Na ] i x P + [K ] i x P + [Cl ] e x P
+
Na
+
K
-
Cl

[ Na ] e x P + [K ] e x P + [Cl ] i x P
+
Na
+
K
-
Cl

En donde PNa = 0.04 PK = 1.0 y PCl = 0.45 son las permeabilidades relativas.
Los potenciales en reposo de una célula varían de –0.050V a –0.070 V.

Si calculamos el potencial en reposo de acuerdo a las concentraciones de los


iones en los axones gigantes de un calamar, usando la ecuación de Goldman
tenemos:
∆V = −0.061 log
[ Na ] i x P + [K ] i x P + [Cl ] e x P
+
Na
+
K
-
Cl

[ Na ] e x P + [K ] e x P + [Cl ] i x P
+
Na
+
K
-
Cl

∆V = −0.061 log
[50 ] i x 0.04 + [ 400 ] i x 1 + [560 ] e x 0.45
[ 440 ] e x 0.04 + [ 20 ] e x 1 + [50 ] i x 0.45
2 + 400 + 252 654
∆V = −0.061 log = = 10 .88
17.6 + 20 + 22.5 60 .1

∆V = −0.061 log 10 .88 =- 0.063 V

Durante un impulso nervioso entra Na al axón y sale K provocando un cambio


en el potencial a +0.076 o +0.05 lo que se conoce como despolarización de la
membrana.
Transmisión de un impulso nervioso a través de una sinapsis colinérgica.

En la hendidura sináptica se encuentran iones de Ca que entran al axón y


producen la liberación de Acetilcolina la cual hace que los receptores de
acetilcolina se abran y entre sodio a la dendrita de otra célula nerviosa y salga
potasio de ella lo que produce una despolarización de la célula nerviosa que
viaja por el axón hasta la siguiente dendrita como se muestra en el esquema
anterior. Al salir el k a la hendidura sináptica el Ca ++ vuelve al axón para iniciar
otro ciclo.

You might also like