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Membrana Plasmatica

Membrana Plasmatica

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La célula eucariotaLa membrana plasmática
No sólo determina la composición diferencial entre citosol y el medio extra celular sino queademás es el instrumento fundamental mediante el cual las células se comunican entre sí y serelacionan con las matrices extracelulares.A la estructura de la membrana están asociadas dos importantes conceptos el de fluidez y el deasimetría.
Composición molecular 
Todas las membranas biológicas independientemente de su origen están constituidas por lípidos ypor proteínas. La mayor parte de estas también poseen glúcidos unidos a las proteínas y a loslípidos. Los carbohidratos representan menos del 10% del total de la masa de la membrana y aúnpueden estar ausentes como en las membranas mitocondriales internas.La relación lípidos/proteínas en ciertas membranas es de tres cuartas partes del peso en favor dela proteínas (relación 1:3 en masa). En otra células, por ejemplo en la mielina, que está formadapor las membranas plasmáticas superpuestas de las células neurogliales, casi el 80% son lípidos.La membrana del eritrocito humano está constituida por un 52% de proteínas, un 40% de lípidos yun 8% de carbohidratos. Estos últimos en forma de oligosacáridos unidos a proteínas y a lípidospor los que forman glucoproteínas y glucolípidos respectivamente.
Organización molecular 
El modelo aceptado hasta la actualidad es conocido como modelo de
mosaico
 
fluido
. En estemodelo los lípidos se disponen en una delgada lámina bimolecular, mientras que las proteínasintegrales están insertadas en la capa fluida de la que emergen hacia más superficie.Una propiedad clave de la bicapa es que aunque constituye una estructura aplanada estable, sufluidez le permite, tanto a los lípidos como a las proteínas considerables desplazamientos en dichoplano estructural.Una de las características importantes de la organización molecular de las membranas es laasimetría de todos sus componentes químicos, lo que significa que en ambas mitades de la capalos componentes se distribuyen de manera dispar. Esta asimetría es aún más evidente por elhecho que las cadenas de oligosacáridos hacen saliencia sólo hacia la superficie extracelular de lamembrana plasmática, o hacia el interior del compartimiento de cisternas, vacuolas o vesículas enel caso de las membranas internas.
Lípidos de la membranaFosfolípidos
. Son moléculas anfipáticas. En los fosfolípidos, el glicerol está conectado por ungrupo fosfato con una de varias posibles moléculas hidrofílicas pequeñas (los grupos polares) ycon dos ácidos grasos en casi todo los casos. Estos últimos poseen un número par de átomos decarbono, comúnmente entre los 16 y los 22 átomos. La viscosidad de la bicapa será mayor cuantomás largas que sean las cadenas hidrocarbonadas. Otro factor importante que afecta la fluidez esla existencia de dobles ligaduras en las cadenas, ya que los carbono no saturados imparten unadesviación a la cadena que impide que las moléculas se adosen estrechamente y aumenten suviscosidad. Por lo general, en los fosfolípidos de las membranas uno de los ácidos grasos essaturado y el otro no.Los diferentes tipos de grupos polares y de ácidos grasos constituyentes determinan la existenciade más de 100 tipos diferentes de fosfolípidos en las membranas.La principal diferencia entre los fosfolípidos depende del grupo polar o cabeza hidrofílica. Los máscomunes son la etanolamina, la colina y la serina, que forman parte de la cefalina, la lecitina y lafosfatidilserina, respectivamente. La esfingomielina posee colina, pero su alcohol no es el glicerol,sino la esfingosina (un aminoalcohol).A pH neutro los grupos polares de los fosfolípidos no poseen carga eléctrica, con la excepciónprincipal de la fosfatidilserina, que tiene carga negativa. Otros fosfolípidos menos abundantes,
 
como los fosfoinosítidos, la cardiolipina, el fofatidilglicerol y los sulfolípidos, también poseen carganegativa, y en su conjunto se denominan fosfolípidos ácidos. Otros aún más raros pueden poseer carga positiva.Los diferentes tipos de fosfolípidos no se distribuyen por igual entre ambas hojas de la bicapa, yaque la fosfatidiletanolamina y los fosfolípidos ácidos (cargados negativamente) tienden a ubicarseen la hoja de la membrana en contacto con el citosol, con un intercambio de lípidos prácticamentenulo a través de ambas hojas.La presencia de estos lípidos cargados, en el lado citosólico es de fundamental importancia paracomprender los fenómenos de fusión de membranas que ocurren en los procesos de exo yendocitosis. El catión calcio desempeña un papel fundamental en esto procesos, y provoca, entreotros fenómenos, que estos fosfolípidos cargados negativamente se separen de los demás y seagrupan en regiones en fase de gel, mientras que el resto de la membranas queda muy fluida,enriquecida de fosfolípidos neutros y positivos.
Colesterol
. La membrana plasmática tiene tantas moléculas de colesterol como de fosfolípidos,entre las cuales se intercala. En la mayor parte de los procariotas el colesterol está ausente, y elbajo contenido de este esteroide en las membranas mitocondriales (de alrededor del 4%) tal vezrefleje el origen procariótico postulado para las mitocondrias.Este esteroide anfipático posee una pequeña cabeza polar (el oxhidrilo del carbono 3) dirigidahacia la superficie acuosa, mientras que resto de la molécula es hidrofóbico y permanececonfinado en el interior de la bicapa. El anillo esteroide interactúa con la porción inicial de lascadenas de los ácidos grasos, a las que inmoviliza parcialmente.Esto hace que:
Se incremente la impermeabilidad de la bicapa a las moléculas hidrofílica.
Decrezca la flexibilidad y fluidez de la membrana a la temperatura central del organismo de37 ºC.Además ante eventuales disminuciones de la temperatura, la presencia de colesterol previene latransición de fase de cristal líquido a gel, como ocurriría si la bicapa fuera enteramentefosfolipídica.En resumen, el colesterol aumenta la impermeabilidad de la capa lipídica, aumenta su viscosidada 37 ºC y mantiene la fluidez ante una disminución de la temperatura.
Proteínas de la membrana
Representan el componentes fundamental, desde el punto de vista funcional, de las membranasbiológicas. No sólo desde un punto de vista estructural, sino también en su permeabilidad, ya seacomo canales o como transportadores.Las membranas plasmáticas de diferentes células (por ejemplo neuronas, fotorreceptores,fibroblastos, etc.) muestran una composición proteica notablemente diferente respondiendo a lasdiferentes especializaciones.
Proteínas
 
integrales
 
y
 
proteínas
 
periféricas
. Las proteínas de la membrana se han clasificadoen integrales (intrínsecas) y periféricas (extrínsecas), de acuerdo con su grado de asociación aella.En su mayoría las intrínsecas son transmembranosas. Casi invariablemente las transmembrano-sas son glucoproteínas.En los casos en que las
intrínsecas
no son transmembranosas
están unidas de forma,covalente a los lípidos de membrana
del lado citosólico o del lado extracelular. Las intrínsecas,representan, más del 70 % del total de proteínas de membrana.Las proteínas extrínsecas se unen a la membrana mediante uniones débiles. Sus aminoácidoshidrofílicos quedan expuestos en la superficie, mientras los hidrofóbicos quedan ocultos en elinterior de los plegamientos proteicos.
 
En las proteínas transmembranosas, los aminoácidos hidrofóbicos están expuestos en lassuperficie molecular, por lo que deben permanecer en el interior de la bicapa, donde lasinteracciones hidrofóbicas con los ácidos grasos los mantienen en su sitio, asomando, sólo laspartes hidrofílicas al medio acuoso de ambas superficies de la membrana.
Las proteínasextrínsecas o perisféricas no penetran en el interior hidrofóbico de la bicapa
(no sontransmembranosas) y
se asocian con la membrana por interacciones débiles
(uniones iónicasu otras) tanto con las proteínas integrales como con las cabezas hidrofílicas de los fosfolípidos, dellado citosólico o del extracelular. Cumplen con sus funciones en la membrana o cerca de esta, yalgunas pueden disociarse de la membrana en ciertas condiciones de actividad celular.
Asimetría de las proteínas.
Cada tipo de proteína de membrana posee una determinadaorientacn en dicha estructura. Está asimetría otorga características diferentes a ambassuperficies de la membrana. El caso más evidente lo constituyen las glucoproteínas, en estas losoligosacáridos están orientados hacia el medio extracelular o hacia su equivalente topológico en elsistema de endomembrana. Como excepción podemos citar ciertas glucoproteínas de loscomplejos de poros nucleares, cuyos glúcidos se proyectan hacia la superficie citosólica.Si bien las proteínas pueden rotar sobre su eje y moverse lateralmente, no cambian de posicióndentro de la bicapa, vale decir que no pueden volverse de modo que el dominio externo puedapasar a ser citosólico y viceversa.

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