Glicólise Anaeróbia

Fermentação
Profa. Nídia Alice Pinheiro

nidia.pinheiro@ufabc.edu.br
Glicólise/Anaeróbica
Glicólise
anaeróbia
 Fermentação

A fermentação é o processo de degradação incompleta de substâncias

orgânicas, com liberação de energia, ocorrendo na ausência de oxigênio.
Portanto uma síntese anaeróbia, realizada por fungo, bactérias, alguns
protozoários e também por seres humanos, variando quanto ao produto
final: como o álcool etílico (fermentação alcoólica) e o ácido lático
(fermentação lática).

Exemplo:

- Bactéria → lactobacilos utilizados na produção de iogurtes e

coalhadas;
- Fungos → Sacchomyces cerevisiae, uma levedura conhecida como
fermento de padaria, e outras utilizadas na produção de vinho e
cerveja;
- Seres Humanos → contração de células musculares em estado de
baixa oxigenação e sobrecarga metabólica (intensidade de exercício).
 Fermentação

Em muitos organismos, a formação de ATP ocorre somente por processo

anaeróbico, que é basicamente igual à glicólise.

O piruvato, entretanto, vai sofrer outros tipos de reação, sendo convertido

em um produto final variável conforme o organismo considerado.

A degradação da glicose até esse produto final é denominada fermentação.

Os produtos de fermentação foram usados desde a Antigüidade. Habitantes
das cavernas descobriram que a carne envelhecida tem um sabor mais
agradável que a carne fresca.
Vinho, cerveja e pão são tão velhos quanto a agricultura.

Queijo, que envolve a fermentação de leite ou creme, é outra comida muito

antiga.

Há registros que comprovam o uso de alimentos fermentados pelos sumérios,

egípcios antigos, assírios e babilônios.

Foram encontradas descrições chinesas do ano 1000 a.C. sobre miso feito
com molho de soja.

O valor medicinal de produtos fermentados é conhecido há muito tempo. Os

chineses usavam coalho de feijão-soja mofado para curar infecções de pele há
3.000 anos.

Os índios da America Central tratavam feridas infetadas com fungos.

A verdadeira causa de fermentação, porém, não era compreendida até o

século XIX.
O cientista francês Louis Pasteur, enquanto estudava problemas dos cervejeiros
e vinicultores da França, descobriu que um tipo de levedura produz vinho bom,
mas um segundo tipo torna-o azedo.
Esta descoberta conduziu à teoria da origem de doenças de Pasteur.

 Estudos realizados por Pasteur permitiram verificar que a fermentação alcoólica

estava sempre associada ao crescimento de leveduras, mas que se estas fossem
expostas a quantidades importantes de oxigênio produziriam (em vez de álcool e
dióxido de carbono) água e dióxido de carbono.

Destas observações, Pasteur concluiu que a fermentação é o mecanismo

utilizado pelos seres vivos para produzir energia na ausência de oxigénio.

Já em 1897, o químico alemão Buchner demonstrou que a fermentação era

apenas uma sequência de reacções químicas, podendo ocorrer fora de células
vivas.
Foi este estudo que revelou as enzimas e permitiu a compreensão do
metabolismo celular em toda a sua globalidade.

Em 1930 os bioquímicos alemães Embden e Meyerhof descobriram a

totalidade das etapas deste processo, pelo que essa sequência também é
conhecida por cadeia de Embden-Meyerhof.
 Fermentação: o destino anaeróbico do
piruvato
O piruvato deve ser convertido em um produto final reduzido para reoxidar o
NADH oxidado pela reação de GAPDH;

Em leveduras, o piruvato é descarboxilado para produzir CO2 e acetaldeído, o

qual é reduzido na presença de NADH, produzindo NAD+ e etanol – fermentação
alcoólica;

 A fermentação ocorre em vários microrganismos;

 Nos músculos, em condições anaeróbicas, o piruvato é reduzido a lactato para

gerar novamente NAD+ em um processo conhecido como fermentação
homolática

Na glicólise anaeróbica, a energia livre de oxidação é dissipada sob a

forma de calor.
 Tipos de fermentação

Alcoólica – produção de etanol;

Lática –
homolática: produção de ácido lático;
heterolática: produção de ácido
lático, etanol e CO2;

Propiônica – produção ácido

propiônico;

Fórmica – vários ácidos;

Butírica – ácido butírico, butanol,

acetona, isopropanol;

Acética - ácido acético.

 Fermentação láctica
 Realizada por bactérias do leite que é empregada na
preparação de iogurtes e queijos
 Também ocorre em nossos músculos em situações de
grande esforço físico
 Fermentação láctica
As bactérias do gênero lactobacillus são muito empregadas na fabricação de
coalhadas, iogurtes e queijos.

Elas promovem o desdobramento do açúcar do leite em ácido lático.

O acúmulo de ácido lático no leite torna-o azedo, o que indica uma redução do
pH.

Esse fato provoca a precipitação das proteínas do leite, formando o coalho.

 FERMENTAÇÃO LÁCTICA
Esse tipo de fermentação está relacionado, em primeiro lugar com produtos
lácteos (iogurte, queijos, manteiga, creme), mas também com carnes, frios, pão
de levedo, chá, sidra, cerveja e vinho (fermentação maloláctica).

A fermentação láctica é realizada pelas Bactérias Láticas que possuem como

atividade principal a conversão dos açúcares do meio em ácido láctico.

As espécies de bactérias em questão pertencem a cinco gêneros: Lactococcus,

Streptococcus, Lactobacillus, Leuconostoc e Pediococcus.

Na fermentação lática, a glicose sofre glicólise exatamente como na

fermentação alcoólica.

Porém, nesse caso, o aceptor de hidrogênio é o próprio ácido pirúvico, que se

converte em ácido lático. Portanto não havendo descarboxilação do ácido
pirúvico, não ocorre formação de CO2.
 Fermentação homolática

O lactato pode ser exportado da célula como convertido novamente a

piruvato;
Grande parte do lactato é transportado pelo sangue até o fígado, onde é
usado para sintetizar glicose.
 Fermentação homolática

O processo geral pode ser

representado como:

GLICOSE + 2 ADP + 2 Pi → 2 LACTATO + 2 ATP + 2 H2O + H+

 Fermentação homolática

Nos músculos, durante atividade física vigorosa, a demanda de ATP é alta e o

suprimento de O2 é baixo;

 A lactato desidrogenase catalisa a oxidação de NADH e a redução do

piruvato produzindo NAD+ e lactato;

 Esta reação é reversível, de forma que as concentrações de piruvato e lactato

são prontamente equilibradas.

GLICOSE + 2 ADP + 2 Pi → 2 LACTATO + 2 ATP + 2 H2O + H+

 Fadiga

• Exercícios de baixa intensidade acarretam pequena

produção inicial de lactato.

• Estabiliza em valores muito baixos, semelhante ou igual

ao do repouso.

• Para exercícios de alta intensidade e curta duração, o

lactato acumula-se gradualmente, desde o início da
atividade.

• Não há tempo suficiente para sua remoção, fazendo com

que o indivíduo entre em fadiga.
Fermentação alcoólica
 Leveduras utilizadas na fabricação de cerveja e de pão
 Podem ser chamados de anaeróbicos facultativos
 Fermentação alcoólica - produz álcool
 Produtos Finais: etanol, CO2 e 2 ATPs
 FERMENTAÇÃO ALCOÓLICA

A fermentação alcoólica é realizada por fungos, algumas bactérias e até por

plantas superiores.

 Um exemplo clássico de organismo realizador desse tipo de fermentação é

o fungo microscópico Saccharomyces cerevisiae (levedo da cerveja) que
permite a fabricação da cerveja.

 Na fabricação do pão, bolos e biscoitos, por exemplo, os tabletes de

fermento contém milhões desses microrganismos.

Durante o cozimento, o álcool escape da massa, enquanto o CO2 promove

seu crescimento.
 Fermentação alcoólica
Na fermentação alcoólica, a glicose inicialmente sofre glicólise, originando duas
moléculas de ácido pirúvico, 2NADH2 e um saldo energético positivo de 2 ATP.

Em seguida o ácido pirúvico é descarboxilado, originando aldeído acético e

CO2 , sob ação de enzimas denominadas descarboxilases.

O aldeído acético, atua, então como aceptor dos hidrogênios do 2NADH2 e se

converte em álcool etílico.
Nas leveduras, o piruvato é convertido em etanol e em CO2;

O etanol é o ingrediente ativo dos vinhos e destilados de bebidas;

O CO2 produzido faz crescer o pão.

 As duas reações consecutivas

Normalmente realizado por certas bactérias e

fungos (leveduras: Saccharomyces cerevisiae /
levedo de cerveja ou fermento de padaria),
empregado na fabricação de vinhos, cervejas e
pão.

A descarboxilação de piruvato a acetaldeído e

CO2 pela piruvato descarboxilase;

A redução de acetaldeído a etanol pelo

álcooldesidrogenase, na presença de NADH.
 Energética da fermentação

Para a fermentação homolática

GLICOSE → 2 LACTATO + 2 H+

∆G0 = -196 kJ/mol

Para a fermentação alcoólica

GLICOSE → 2 CO2 + 2 etanol

∆G0 = -235 kJ/mol

 Energética da fermentação

A fermentação resulta na produção de 2 ATPs por glicose, ao passo que a

fosforilação oxidativa produz até 38 ATPs por glicose;

 A velocidade de produção de ATP pela glicólise anaeróbica pode ser até

100 vezes mais rápida que a da fosforilação oxidativa;

 Quando o músculo consome ATP, ele volta a gerá-lo quase

completamente pela glicólise anaeróbica;

 Não há desperdício de glicose, pois o lactato é aerobicamente reconvertido

em glicose pelo fígado
 O ciclo de Cori
O ciclo de Cori é uma cooperação metabólica entre músculos e fígado.

Com um trabalho muscular intenso, o músculo usa o glicogénio de reserva

como fonte de energia, via glicólise.

Ao contrario do que muitos pensam não é o acumulo de lactato no musculo

que causa dor e fadiga muscular , mas o acumulo do acido gerado
glicolidicamente.

 Os musculos são capazes de manter a carga de trabalho na presença de

lactato se o pH for mantido constante.
 O ciclo de Cori

o lactato é aerobicamente reconvertido em glicose pelo fígado

Fermentação: glicólise em condições anaeróbicas;

• Ocorre em microorganismos ou na atividade alta de grandes animais;

• Produção de ácidos (láctico, butírico, acético, cítrico) ou álcool;

• Renovação de NAD+ na ausência se O2;

• Uso industrial na produção de alimentos (pão, iogurte, cerveja, vinho);

 Glicólise aeróbica: eficiência de produção de ATP por glicose é alta,

velocidade baixa;

Glicólise anaeróbica – fermentação: eficiência de produção de ATP por

glicose é baixa, velocidade alta (até 100 x maior da glicólise aeróbica)

• músculo com fibras tipo I