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Resumen "Membrana plasmática" (Capít...

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Resumen "Membrana plasmática" (
 
Capítulo 12 - Cooper)
 
Estructura de la membrana plasmática.
La estructura fundamental de la membrana es la bicapa lipídica, que forma dos compartimientos,uno es el interior y el otro, exterior. Las proteínas que están dentro de la bicapa llevan a cabofunciones específicas de la membrana plasmática, incluyendo transporte selectivo de moléculas yel reconocimiento intercelular.
Bicapa lipídica.
Las membranas plasmáticas de las células animales contienen cuatro fosfolípidos principales:
Fosfaditil colina, fosfadiletanolamina, fasfaditilserina y esfingomielina.
Juntos,constituyen más de la mitad de los lípidos en la mayoría de las membranas y se distribuyen demanera asimétrica ente las dos mitades de la bicapa de la membrana. La
capa externa
de lamembrana está compuesta principalmente por fosfaditilcolina y esfingomielina mientras que la
capa interna
está compuesta fosfatidietanolamina y fosfatidilserina.El fosfatidilinositol es muy importante pues, aunque es minoritario, desempeña un papel vital enla señalización celular. Fosfatidilserina y fostatidilinositol están cargados negativamente y por estose encuentran predominantemente en la capa interna, otorgando así una carga neta negativa enla cara del citosol. Además de fosfolípidos, las membranas plasmáticas contienen glucolípidos ycolesterol. Los glucolípidos se encuentran SOLAMENTE en la capa externa de la membranaplasmática con sus residuos hidrocarbonados expuestos a la superficie celular (Son componentesminoritarios). El colestero es un componente mayoritario de las membranas de las célulasanimales. Dos características de las bicapas fosfolipídicas: 1) Estructura de los fosfolípidos esresponsable de actuación de las membranas como barreras entre dos compartimientos acuosos.Membrana es impermeable a moléculas hidrosolubles debido a que el interior de la molécula estáocupado con cadenas de ácidos grasos hidrofóbicos. 2) Las bicapas que se encuentran en lanaturaleza son fluidos viscosos, no sólidos. La mayor parte de los de los ácidos grasos de losfosfolípidos tienen uno o más enlaces dobles (Los
cis
tienen
codos
que dificultan suempaquetamiento), por lo que las cadenas largas hidrocarbonadas de los AG se muevenlibremente en el interior de la membrana, haciendo la misma ligera y flexible. Los fosfolípidos yproteínas son libres de difundirse lateralmente dentro de la membrana.El colesterol es un anillo rígido. No formará una una membrana por sí mismo pero se insercadentro de la bicapa de fosfolípidos con sus grupos polares hidroxilo próximos a la cabeza de losfosfolípidos. Dependiendo de la temperatura, el colesterol tiene efectos diferentes sobre fluidez demembrana (Altas: Interfiere con el movimiento de AG de los fosfolípidos, lo qeu disminute lafluidez de la parte externa de la membrana y reduce la permeabilidad a moléculas pequeñas.Bajas: Efecto opuesto. Protege a membranas de congelarse y mantiene fluidez de membrana).Colesterol es componente principal en células animales (No presente en bacterias ni célulasvegetales). Se sugiere que no todos los lípidos se difunden libremente por membrana plasmática.
Proteínas de membrana.
Mientras los lípidos son elementros estructurales fundamentales, hay proteínas específicasresponsables de funciones específicas de la misma. La mayor parte de las membranas plasmáticasestán compuestas por un 50%lípidos y 50% proteínas en peso y los hidrocarburos yglucoproteínas son de un 5-10% de la masa.
Modelo mosaico fluido:
En este modelo, lasmembrana se consideran fluidos bidimensionales en los que las proteínas se insertan dentro debicapas lipídicas. Existen dos clases de proteínas:
Integrales y periféricas.
Las primeras NO seinsertan dentro de la bicapa, sino que se asocian indirectamente con la membrana a traves deinteracciones proteína-proteína que implican, casi siempre, enlaces iónicos. Mucas de estasproteínas son las mismas periféricas con porciones expuestas a ambos lados de la bicapa. Losdetergentes destruyen estas membrabas. La porción de las proteínas transmembrana queatraviesa la membrana son generalmente alfa hélices de 20-25 A hidrofóbicos. La mayoría deproteínas transmembrana atraviesan la membrana pero no siempre es así. Una excepción son lasporinas. Otro tipo de proteínas (Que se comportan muy parecido a las integrales), se unen a lamembrana plasmática por medio de uniones covalentes a lípidos o a glicolípidos. Muchas se unen
 
mediante anclajes de glicosilfosfatidilinositol (GPI). Estos anclejes se añaden a determinadasproteínas que se transfieren al RE y se unen a la membrana por su región C. El fragmentotransmembrana se escinde cuando se añade el ancleje de GPI. Otras proteínas se unen a la capainterna de la membrana plasmática a través de lípidos asociados por enlace covalente (Sesintetizan en ribosomas libres). Muchas de las proteínas unidas a la capa interna de la membranaplasmática desempeñan un papel importante en transmisión señales desde receptores superficiecelular a dianas intracelulares.
Movilidad de las proteínas transmembrana.
Proteínas de membrana y fosfolípidos no pueden saltar hacia adelante y atrás entre capas internay externa a velocidad apreciable. Sin embargo, si se insertan en bicapa lipídica fluída, proteínas ylípidos se difunden lateralmente a través de membrana. No todas proteínas son capaces dedifundirse libremente en membrana pues, en algunos caos, su movilidad se restringe por suasociación con el citoesqueleto.Las membranas plasmáticas de células epiteliales se dividen en dominios
apical y basolateral.
Las proteínas de la membrana plasmática está restringida a los dominios pertinentes de lasuperficie celular.
Uniones estrechas:
Sellan espacio entre células y sirve de barrera paraimpedir movimiento lípidos y proteínas de membrana y, entonces, proteínas son capaces dedifundir dentro de dominio apical y basolateral pero no cruzar de un dominio a otro.
Balsaslipídicas
: No se conoce bien su función pero están enriquecidas con colesterol y proteínasancladas a GPI además de diversas proteínas quinasas (Permite agrupación necesaria paraprocesos cmo endocitosis y señalización mediada por receptores.
Glucocálix.
Porciones extracelulares generalmente se encuentran glicosiladas, por lo tanto, superficie de lacélula se encuentra cubierta de un manto de carbohidratos conocido como glucocálix, constituidopor los oligosacáridos de los glicolípidos y glicoproteínas transmembrana.
Funciones:
1)Protegersuperficie celular (Ejemplo leucocitos:Adhesión leucocitos y células endoteliales. Selectinas seunen a oligosacáridos específicos expresados en la superficie de los leucocitos).
Transporte de moléculas pequeñas
Membrana plasmática es selectivamente permeable a moléculas pequeñas. Las proteínas detransporte específico (Proteínas transportadoras carriers y de canal) son responsable del tránsitode moléculas pequeñas a través de la membrana.
Difusión pasiva.
Mecanismo más sencillo en el que moléculas atraviesan la membrana plasmática. En estemecanismo, la molécula se disuelve en bicapa fosfolipídica, se difunde a través de ella y sedisuelve en solución acuosa al otro lado de membrana. No interviene ninguna proteína demembrana y dirección del transporte viene determinada por concentraciones relativas dentro yfuera célula. Flujo neto se produce a favor de gradiente concentración (De mayor a menorconcentración). Difusión pasiva es proceso no selectivo y cualquier molécula capaz de disolverseen bicapa lipídica, es capaz de atravesar membrana (Si es pequeña y relativamente hidrofóbica).Gases, moléculas hidrofóbicas y moléculas pequeñas que son polares pero sin carga (Agua yetanol), son capaces de difundirse por membrana. No atraviesan moléculas grande ni moléculascargadas.
Difusión facilitada y proteínas transportadoras.
Implica movimiento de moléculas en dirección determinada por sus concentraciones relativasdentro y fuera de la molécula. No interviene fuente de energía interna (Se mueven a través degradientes de concentración o por potencial eléctrico). A diferencia de difusión simple, estasmoléculas no se disuelven en bicapa fosfolipídica sino que que transporte es mediado porproteínas que permiten a las moléculas transportadas atravesar membrana sin interaccionar coninterior hidrofóbico (Lo que permite el paso de moléculas cargadas y polares).
 
Hay dos clases de proteínas:
proteínas transportadoras y proteínas de canal.
Las primerasse unen en un lado de la membrana a las moléculas específicas que han de ser transportadas;luego sufren un cambio conformacional que permite molécula pase membrana y se libere del otrolado. Las segundas forman poros abiertos a través de la membrana y permiten libre difuión decualquier molécula de tamaño y cargas apropiadas. Las proteínas transportadoras facilitandifusión AA, nucleósidos y azúcares.
Canales iónicos.
Las proteínas de canal forman poros abiertos en la membrana permitiendo el paso de moléculaspequeñas y carga apropiada. También hay poros específicos para pasar el agua (Acuaporina). Loscanales iónicos son los que intervienen en el tránsito de los iones a través de la membranaplasmática. Tres propiedades canales iónicos:1) Transporte es extremadamente r<pido.2) Canales iónicos son altamente selectivos (Restringe paso a iones de tamaño y cargaapropiados).2) No se encuentran propiamente abiertos sino que viene regulada por puertas que se abren porestímulos específicos. Algunos, llamados canales regulados por ligando, se abren en respuesta aunión de neurotransmisores y otros, llamados canales regulados por voltaje, se abren enrespuesta a estímulos eléctricos.Flujo de iones a través de canales depende de que se forme gradiente iónico a través demembrana plasmática. Ejemplo: Bomba sodio-potasio.
Ecuación de Nernst:
Relación entreconcentración iónica y potencial de membrana.
Potencial de membrana:
Voltaje existentecuando célula está en reposo.Una variación pequeña del potencial de membrana (Que la membrana se vaya haciendoprogresivamente más positiva), provoca la rápida apertura de los canales de Na, lo que permite elflujo de este ión hacia el oterior de la célula, motivado por su gradiente como por el potencial demembrana. La repentina entrada de Na causa una gran alteración en el potencial de membrana(Aumenta a cerca de +30mV). En ese momento se inactivan los canales de Na y se abren los de Kque son regulados por voltaje, aumentando la permeabilidad de la membrana al K. Entonces el Ksale rápidamente de la célula,por el potencial de membrana como por el gradiente deconcentración del K lo que provoca que el potencial de membrana descienda rápidamente.Entonces se inactivan los canales de K regulados por voltaje y el potencial de membrana retorna asu nivel de reposo. Canal es impermeable a carga negativa como la del Cl. Canales regulados porvoltaje presentan un mayor grado de selectividad iónica; canales de Na son diez veces máspermeables al K que al Na pues Na es más pequeño que K y canales de K son más estrechos.
Transporte activo dirigido por hidrólisis ATP.
Flujo neto de proteínas transportadoras como de canal es energéticamente favorecido en direcciónque determine gradiente electroquímico a través de membrana. En muchos casos, debetransportarse moléculas contrario a su gradiente de concentración. En el
transporte activo
seutiliza energía proporcionada por otra reacción acoplada. Las bombas iónicas son responsables demantener el gradiente iónico a través de la membrana plasmática. La concentración de Na essuperior fuera de las células mientras que la de K es mayor dentro de las células. Estos gradientesiónicos se mantienen por la bomba de Na+ -K o bomba ATPasa NaK que utiliza energía derivadade la hidrólisis de ATP para transportar Na y Ka contra sus gradientes electroquímicos. Esteproceso es el resultado de una serie de cambios conformacionales dirigidos por el ATP.1) Iones NA se unen a sitios alta afinidad dentro de la célula. Se estimula hidrólisis ATP yfosforilación de la bomba. Se induce cambio conformacional que expone sitios de unión de Na alexterior de célula y reduce su afinidad por Na.2) Na fijado en células se libera por fluidos extracelulares. Sitios de unión de K se exponen asuperficie celular.3) Unión de K extracelular estimula a hidrólisis grupo fosfato unido a la bomba, lo que induce unsegundo cambio conformacional que expone sitios de unión de K al citosol y disminuye su afinidady K es liberado a interior de célula.

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