Samanta, caracteristica gimnospermelor si angiospermelor, rezulta din
ovul, in urma procesului de fecundatie. Forma generala a semintei depinde de forma ovulului din care provine. O samanta este alcatuita din tegument, embrion si albumen sau endosperm. Tegumentul provine din integumentul extern sau din unicul integument al ovulului, are rol protector, iar suprafata sa poate fi neteda, reticulata, aripata sau cu peri. La Phaseolus tegumentul are suprafata neteda. Embrionul reprezinta componenta vie , esentiala a semintei si cuprinde radicula, tigela, gemula si cotiledoanele. Radicula sau radacinita, se afla langa micropil si va da radacina principala la germinarea semintei. La porumb este invelita de coleorhiza. Tigela sau axa hipocotila se afla in continuarea radiculei si va da hipocotilul. Acesta din urma reprezinta internodul situat intre baza radacinii si nodul unde se insera cotiledoanele. Gemula, plumula sau mugurasul se afla intre cele doua cotiledoane la dicotiledonate sau la baza unicului cotiledon la monocotiledonate si va da cea mai mare parte a tulpinii cu frunze inserate la noduri. La porumb (Zea mays) este invelita de coleoptil. Cotiledoanele pot fi foarte subtiri, foliacee ( la ricin), groase, foliacee( la fasole) sau in forma de scut ( la porumb). Albumenul sau endospermul secundar este un tesut special de rezerva. In functie de prezenta sau absenta acestuia, pot fi: albuminate ( Zea mays) sau exalbuminate (substantele de rezerva se acumuleaza in cotiledoane, ex: Phaseolus) . Dupa natura chimica a substantelor de rezerva predominante, semintele pot fi: amilacee (porumb), aleuronice(fasole), oleaginoase si cornos-hemicelulozice.
Germinarea cariopselor de porumb (Zea mays)
Cariopsele reprezinta fructele indehiscente ale plantelor de porumb,
care au samanta strans lipita de pericarp. Pe parcursul procesului de germinare se disting trei etape: imbibitia, cresterea heterotrofa si rasaritul. In timpul primei etape care dureaza cateva ore, apa patrunde prin punctul de insertie al cariopselor, printr-un proces de difuziune, determinand hidratarea prin imbibitie a amidonului si a substantelor proteice din endosperm si scutellum. Ca urmare a acestui proces, masa medie a cariopselor creste cu 44,8% in primele 24 de ore si cu 9,5% in urmatoarele 24 de ore. In cariopsele imbibate are loc hidroliza amidonului din tesutul separator, in prezenta hidrolazelor biosintetizante, epiderma dorsala a scutellumului. Tesutul separator, denumit si strat fibros, se afla intre scutellum si endosperm si asigura coeziunea acestora. Este alcatuit din celule deformate care contin granule de amidon. Epiderma dorsala a scutellumului reprezinta locul de tranzit spre embrion al compusilor rezultati din hidroliza substantelor de rezerva din endosperm, iar celulele care o alcatuiesc prezinta numerosi sferozomi. Imbibitia este insotita de alungirea si cresterea volumului acestor celule, de disparitia sferozomilor si in final printre celule se formeaza canale care contin substante mucilaginoase ce au rol in transportul apei de imbibitie. Treptat acest tesut dispare si ramane un loc liber care va fi ocupat de apa de imbibitie. Presiunea generata de imbibitie substantelor coloidale determina boltirea pericarpului din zona embrionului ceea ce faciliteaza fisurarea acestuia in dreptul coleorizei, admisia apei, schimbul de gaze si iesirea radiculei prin fisuri, urmata de aparitia tulpinitei protejata de coleoptil. In timpul celei de-a doua etape, embrionul are o nutritie heterotrofa, utilizand substantele de rezerva din scutellum si endosperm. Astfel, are loc activarea sistemului hormonal. Substantele inhibitoare de crestere, reprezentate de acidul abscisic, manifesta o scadere cantitativa, in timp ce giberelinele, implicate in sinteza enzimelor, si auxinele, si citochininele, implicate in procesul de crestere, evidentiaza o acumulare. De asemenea se dasfasoare activarea sistemului enzimatic. Se considera ca cele mai multe enzime implicate in biodegradarea substantelor de rezerva din cariopse se biosintetizeaza “de novo”, dar unele dintre acestea pot fi active pe parcursul perioadei de repaus sau sunt legate de diferiti constituenti de unde pot fi eliberate in aceasta etapa. Ca urmare a activitatii enzimelor hidrolitice are loc hidroliza substantelor de rezerva, compusii rezultati fiind utilizati pentru cresterea embrionului si pentru producerea de energie biochimica, necesara proceselor de biosinteza. Principala substanta de rezerva este amidonul care este depozitat in parenchimul amilifer al endospermului. Ritmul de hidroliza a amidonului si de formare a glucidelor in semintele de porumb este mai redus la temperatura de 10-15 °C, datorita influentei temperaturii asupra activitatii asupra amilazelor. Acumularea glucidelor solubile in endosperm si in scutellum genereaza potentialul osmotic care determina absorbtia apei dupa incetarea procesului de imbibitie. Compusii solubili rezultati din hidroliza substantelor de rezerva sunt translocati de la celula la celula, prin plasmodesme, pe cale simplsmica sau pe cale apoplasmica prin spatiile libere dintre microfibrilele celulozice din peretii celulari. Transportul glucidelor solubile se realizeaza prin difuziune, de la concentratiile mai mari din celulele endospermului spre concentratiile mai mici din celulele embrionului, datorate utilizarii permanente in procesele de crestere si in producerea de energie. Pe parcursul procesului de germinare a carioselor de porumb au loc numeroase modificari biochimice. Pe parcursul a 120 de ore de la imbibitia semintelor are loc scaderea continutului in substanta uscata, lipide, azot total si proteine insolubile si cresterea continutului de glucide solubile, proteine solubile si acizi nucleici. Compusii simpli care au rezultat din biodegradarea substantelor de rezerva sunt utilizati pentru biosinteza compusilor organici cu rol plastic. Zaharoza translocata din scutellum, in celulele embrionului, este hidrolizata la glucoza si fructoza, care sunt utilizate pentru biosinteza celulozei, a hemicelulozelor si a substantelor pectice, sau sunt biodegradate in continuare prin ciclul glicolitic pana la acid piruvic. Acest acid, cat si alti acizi organici rezultati din ciclul Krebs pot fi utilizati pentru sinteza aminoacizilor, care la randul lor sunt folositi pentru biosinteza proteinelor. Pe parcursul perioadei de repaus vegetativ, unul din principalele procese care au loc in semintele hidratate este refacerea structurii membranelor plasmatice. Energia biochimica necesara pentru procesele de biosinteza este produsa in procesul de respiratie. Circa 40% din energia rezultata din acest proces se acumuleaza in legaturile macroergice ale ATP- ului, fiecare legatura ingloband 30 kJ. Restul de 60% din energie se elimina in mediul ambiant sub forma de caldura, cunoscuta si sub numele de caldura de germinare. Biosinteza si acumularea ciclinelor si a citochininelor stimuleaza procesul de diviziune a celulelor embrionului, iar biosinteza si acumularea auxinei si a expansinelor stimuleaza procesul de extensie celulara. Mayer si Poljakoff-Mayber (1982) au precizat ca procesul de crestere a embrionului cariopselor de porumb se datoreste in prima etapa extensiei celulelor coleorizei si numai ulterior are loc diviziunea celulara. Ca urmare a diviziunii si cresterii celulelor embrionului, radacina penetreaza prin crapaturile pericarpului si patrunde in sol. Radacina isi continua cresterea in sens geotrop pozitiv, in timp ce tulpinita, protajata de coleoptil, creste geotrop negativ. Rasarirea plantulelor de porumb este facilitata de cresterea mezocotilului, format intre locul de initiere al scutellumului si al coleoptilului. Cresterea redusa a axei hipogee impiedica iesirea cotiledonului la suprafata solului. Ca urmare, acesta ramane in sol, este lipsit de cloroplaste si este neasimilator. Factorii de mediu care influenteaza in mod deosebit germinarea cariopselor de porumb sunt temperatura, aprovizionarea cu apa si cu substante nutritive. Temperatura minima necesara pentru germinarea cariopselor variaza intre 8 si 10° C, temperatura optima de germinare are valorile cuprinse intre 32 si 35°C, iar cea maxima intre 40 si 44°C. Procesul de crestere si dezvoltare a plantelor de porumb se poate delimita in 11 faze fenologice dintre care 5 pentru etapa vegetativa si 6 pentru cea generativa si este stimulat sub actiunea hormonilor stimulatori. Citochininele stimuleaza procesul de diviziune celulara, in timp ce auxina stimuleaza extensia celulara. Radacina principala embrionara se formeaza din radicula embrionului, iar alte 2-3 radacini se formeaza la nivelul nodului scutelar. Tulpinita embrionului sau axul hipocoti, cuprins intre radicula si locul de insertie a scutelumului, prezinta o crestere redusa, determinand ramanerea in sol a cotiledoanelor. In hipocotil isi au originea 3-5 radacini adventive primare, care impreuna cu radacina embrionara au o existenta temporara. Rasarirea plantelor de porumb, respectiv aparitia la suprafata solului a mugurasului protejat de coleoptil, este facilitata de formarea axului mezocotil, intre locul de insertie a scutelumului si a coleoptilului, a carui insusire caracteristica este capacitatea de a prezenta cresteri variate in functie de adancimea la care se afla cariopsa. Radacinile adventive se formeaza la baza internodurilor, prin dediferentierea celulelor din parenchimul subcortical, care intra in faza de diviziune si formeaza primordii in forma de con. Cresterea radacinii are loc in sens geotrop pozitiv, datorita interactiunii dintre transportul bazipetal al auxinei, transportul acropetal al acidului abscisnic sintetizat in radacina si prezentei ionilor de calciu. Tulpina este alcatuita din noduri si internoduri, are forma cilindrica si este plina in interior cu un tesut parenchimatic. Cresterea tulpinii se realizeaza initial prin diviziunea celulelor din mezocotil. Ulterior cresterea tulpinii se realizeaza prin diviziunea celulelor din meristemele apicale si intercalare. Initierea primordiilor foliare pe apex are loc din momentul rasaririi si pana la diferentierea inflorescentei barbatesti. Ritmul de diferentiere foliara este dependent de temperatura. Ritmul de formare a frunzelor este influentat si de temperatura solului pana in faza de 8 frunze si in continuare de temperatura apexului. Frunzele sunt dispuse pe tulpina in pozitie alterna si sunt alcatuite din teaca si limb, care are suprafata superioara paroasa si cea inferioara glabra. Celulele epidermice sunt mari si cu peretii exteriori mai ingrosati (cutinizati). Intre cele doua epiderme se gaseste mezofilul format din celule poliedrice, sarace in cloroplaste. Numarul de frunze de pe o planta de porumb variaza intre 13 si 21. Procesul de crestere si dezvoltare la plantele de porumb este coordonat genetic. Dupa Veit s.a. (1993), formarea inflorescentelor barbatesti si femeieste are loc in acelasi timp . Din meristemul apical se formeaza paniculul, iar din una sau mai multe celule meristematice din axila frunzelor se formeaza inflorescenta femeiasca. In general, cateva noduri sterile separa cele doua inflorescente. Dezvoltarea reproductiva incepe o data cu modificarea formei meristemului apical si cu diferentierea inflorescentei barbatesti. In perioada de crestere vegetativa, meristemul apical are forma semiconica si se alungeste cand incepe procesul de formare a inflorescentei barbatesti. La baza frunzelor se formeaza muguri axilari care vor da nastere inflorescentelor femeiesti. Atat meristemele apicale, cat si cele axilare formeaza mai intai un numar de primordii foliare. Dupa formarea acestora se initiaza formarea inflorescentelor barbatesti si femeiesti. Mugurii axilari dau nastere la formatiuni scurte care sustin inflorescentele femeiesti. Acestea alcatuiesc un spadice, cu lungimea de 10- 30 de cm care se compune dintr-un ax gros, pe care, in alveole, sunt dispuse in randuri spiculete sesile. Fiecare spiculet este acatuit din 2 flori, din care, de obicei, numai floarea superioara este fertila. Intreaga inflorescenta este invelita de hipsofile, care reprezinta frunze de protectie. Alungirea stigmatelor incepe cu 7-10 zile inainte de iesirea lor de sub invelisul protector alcatuit din hipsofile. Primele stigmate care ies la exterior sunt cele care provin de la ovarele situate la baza inflorescentei, in timp ce stigmatele care provin de la ovarele apicale ies cu 5 zile mai tarziu. Cresterea stigmatelor inceteaza in momentul in care se produce polenizarea si fecundarea, partea bazala se deshidrateaza , iar stigmatul se brunifica. Florile barbatesti alcatuiesc o inflorescenta numita racem cu panicule spiciforme. Aceasta inflorescenta este alcatuita dintr-un ax principal, cu 10- 40 de axe laterale. Eliberarea polenului dureaza, dupa Sadras s.a.(1985), circa 5-7 zile. Durata de viata a grauncioarelor de polen, dupa Tollenaar si Dynard (1978), este de 2 zile, in functie de conditiile climatice. Polenizarea se realizeaza cu ajutorul vantului. Stigmatul bifurcat este acoperit cu perisori care retin graunciorii de polen. Acestia germineaza imediat. Fecundarea are loc dupa 15-25 de ore de la polenizare, in functie de lungimea stigmatului. Pe parcursul cresterii cariopselor se disting trei faze: faza de crestere, faza de depozitare si faza de deshidratare. Embrionul care are lungimea de 0,1 mm, dupa 5 zile de la polenizare, creste astfel incat la maturitate are lungimea de 8 mm. Acesta este complet format inainte de inceperea depozitarii substantelor de rezerva. La maturitate, embrionul reprezinta 10% pana la 11% din greutatea semintei si corespunde unei mici plantule de porumb prevazuta cu radicula preotejata de coleoriza, muguras (plumula), cu primordii foliare, protejat de coleoptil si un cotiledon (scutelumul). Endospermul rezulta din zigotul accesoriu, prin fecundarea nucleului secundar al sacului embrionar de catre unul din nucleele spermatice. Zigotul accesoriu se divide cariocinetic, astfel incat dupa aproximativ 8 diviziuni succesive rezulta 256 de nuclee. Dupa 3-4 zile de la fecundare se formeaza primii pereti despartitori, rezultand astfel primele celule ale endospermului. Incepand cu ziua a 5-a dupa fecundare, celulele formate incep sa se divida, iar dupa 7 zile se divid numai celulele din stratul periferic alcatuit din numeroase celule mici. In primele 8-10 zile de la fecundare ritmul diviziunilor celulare este maxim (Knowles s.a., 1986). Pe parcursul a doua saptamani dupa inflorire, cand are loc diviziunea celulelor endospermului, proplastidele se diferentiaza in amiloplaste si incepe depozitarea amidonului. Zona exterioara a endospermului are culoarea galbuie(endospermul cornos) si este alcatuita din celule poliedrice, in care se afla granule de amidon. La centru, se endospermul fainos alcatuit din celule ce contin granule mari de amidon, legate intre ele prin punti proteice. La exteriorul endospermului se gaseste stratul celulelor cu aleurona, alcatuit din celule cubice, mici, cu peretii ingrosati. Acestea contin in citoplasma corpuscule proteice cu aleurona.