FACULTATEA DE MEDICINA SI FARMACIE

GALATI

FIZIOLOGIA NEURONULUI

PROF.DR. NECHITA AUREL

Tesutul nervos este constituit din neuroni (celule
nervoase) şi nevroglii (celule gliale).

Neuronul este unitatea morfofuncţională a

sistemului nervos, fiind o celulă diferenţiată specific
care generează şi conduce impulsul nervos.

Este formată din corp celular (pericarion) şi

prelungiri.

Acestea sunt dendritele (prelungiri centripete) şi

axonul (centrifug).
Dupa numărul prelungirilor neuronii sunt:
a) unipolari - celulele cu conuri şi bastonase din
retina
b) pseudounipolari - neuronii senzitivi din
ganglionii spinali şi omologii lor cranieni.
c) bipolari - prezintă un axon şi o singura
dendrita
d) multipolari - reprezintă un axon şi mai multe
dendrite.

Forma neuronilor este variabilă, piramidală,

rotundă, stelată, fusiformă, ovalară.

Dupa funcţie neuronii sunt: senzitivi, motori,

intercalari sau de asociaţie şi secretori.
Neuronii senzitivi recepţionează excitanţii externi
(somatosenzitivi) sau interni (viscerosenzitivi) şi
transmit în sens aferent impulsul nervos.

Neuronii motori (motoneuronii) au axonii în legatură

cu organele efectoare somatice (somatomotori) sau
vegetative (visceromotori) şi transmit impulsul
nervos aferent.

Neuronii intercalari (de asociatie) fac legatura intre

neuronii senzitivi şi motori, fiind stimulatori sau
inhibitori.

Neuronii secretori sintetizează hormoni

(neurohormoni).
Structura neuronului

Corpul celular este delimitat de o membrană

lipoproteică (neurilemă) şi conţine citoplasma
(neuroplasma).

Neuroplasma prezintă un nucleu central cu unul sau

mai multi nucleoli, organite comune (cu excepţia
centrozomului) şi organite specifice (corpusculii Nissl
sau corpii tigroizi şi neurofibrilele formate din
neurofilamente) .

Dendritele sunt prelungiri citoplasmatice foarte

ramificate, groase la baza şi subţiri la varf, ce conţin
neurofibrile şi corpi tigroizi.
Ele conduc impulsul nervos centripet.
Axonul este o prelungire unica, lunga, de grosime
constanta, care reprezintă unele prelungiri colaterale
scurte aşezate perpendicular.

Este delimitat de o membrană (axolemă), fiind

alcătuit din axoplasmă în care exista neurofibrile,
mitocondrii, lizozomi.

Axonul se ramifică în porţiunea sa terminală,

ultimele ramificaţii se termină cu butoni terminali.

Acestia conţin vezicule în care este stocată o

substanţă (mediatorul chimic) prin care impulsul
nervos este transmis altui neuron la nivelul sinapsei
interneuronale.

Axonul conduce impulsul nervos centrifug.

Peste axolemă se găsesc la majoritatea axonilor 3
teci:

a) teaca de mielină formata din lipide şi proteine

este secretate de celulele nevroglice Schwann şi
depusă sub formă de lamele albe concentrice, în
jurul axonului. Teaca de mielină este discontinuă,
fiind intreruptă la intervale regulate la nivelul nodului
sau strangulaţiilor Ranvier. Spre deosebire de axonii
mielinizaţi (cu teaca de mielina), axonii neuronilor
postganglionari vegetativi şi axonii somatici subţiri
cu viteza mica de conducere a impulsului nervos, nu
au teacă de mielină (nemielinizaţi), având totuşi o
cantitate mică de mielina. La nivelul strangulaţiilor
Ranvier, ies ramificaţiile colaterale în unghi drept.
b) teaca Schwann se dispune în jurul tecii de mielină,
fiind formată din celule gliale Schwann. Fiecare
segment este format dintr-o singură celulă Schwann.

c) teaca Henle (endoneurală, Key-Retzius) este

continuă şi însoţeste axonul până la ultimele
ramificaţii.

Separă membrana celulei Schwann de ţesutul

conjunctiv din jurul fibrei nervoase şi are rol trofic
sau de protecţie.
Nevroglia sau celula gliala se gaseşte printre
neuroni şi formează un ţesut de suport sau
interstiţial pentru sistemul nervos. Spre deosebire de
neuroni se divide dar nu are neurofibrile şi corpi
Nissl.

FIZIOLOGIA NEURONULUI

Proprietăţile fundamentale ale neuronilor constau în

generarea şi conducerea impulsurilor nervoase
(excitabilitatea şi conductibilitatea).
Excitabilitatea este capacitatea materiei vii de a
răspunde prin manifestări specifice la acţiunea unor
stimuli(fizici, chimici, electrici), fiind maximă la
nivelul ţesutului nervos. Sub acţiunea stimulilor, în
neuron se produc modificări fizico-chimice, care stau
la baza formării impulsului nervos.

La nivelul neuronului se poate descrie un potenţial

de repaus şi un potential de acţiune.

Potenţialul membranar este reprezentat de

diferenţa de voltaj ce apare între cele două suprafeţe
ale membranei.
Există o distribuţie inegală a sarcinilor datorită
pompei Na/K, permeabilităţii selective a membranei
şi prezenţei anionilor proteici în celulă (A-).
Potenţialul membranar de repaus este
reprezentat de diferenţa de ioni ce apare între cele
două suprafeţe ale membranei. Există o distribuţie
inegală a sarcinilor datorită pompei Na/K,
permeabilităţii selective a membranei şi prezenţei
anionilor proteici în celulă (A-).

Potenţialul de repaus este caracterizat prin

dispunerea sarcinilor pozitive la exterior şi a celor
negative la interiorul membranei neuronale. Are o
valoare de la -65 pana la
-90mV.

Sarcina negativă de la interiorul membranei este

dată de anionul proteic (A-) care datorita
dimensiunilor mari nu poate strabate membrana.
Sarcina pozitivă de pe faţa externă a membranei
este data de K+. Acesta se află în cantitate mare în
celulă şi puţin extracelular. Datorită gradientului
astfel format, el tinde sa iasă lent şi pasiv din celulă.
Existenţa atracţiei electrice (potasiu+,anionii
proteici-), face ca potasiu să se aşeze pe faţa
externă a membranei.

Sarcina negativă a spaţiului extracelular este data

de clor (Cl-). Acesta nu poate intra în celulă deoarece
este respins de anionul proteic (-).

Sarcina pozitivă a spaţiului extracelular este dată

de sodiu (Na+). Acesta se află în cantitate crescută
extracelular, comparativ cu nivelul intracelular. Se
formează astfel un gradient care determină intrarea
sodiului în celulă printr-un canal special (Canalul
Na1).
Menţinerea potenţialului de repaus se face prin
acţiunea pompei Na/K (ATP-aza Na/K dependenta),
care scoate din celula 3Na şi reintroduce 2K.
Se poate spune că potenţialul de repaus este un
potenţial de "K", fiind generat de distribuţia pasiva a
K.
Se observă că în starea de "repaus", în absenţa unui
stimul, există o intensă activitate transmembranară.
Potenţialul de acţiune reprezintă modificarea
rapidă temporară a potenţialului de repaus sub
influenţa modificărilor de energie din mediu
(electrică, mecanică, chimică, termică), care
acţionează ca un stimul.
Excitabilitatea este proprietatea celulelor de a
răspunde la un stimul printr-o manifestare specifică
(potenţial de acţiune).

Fazele potenţialului de acţiune sunt:

1) potenţialul de repaus, când membrana
este polarizată (variază între -65 şi -90mV).
2) depolarizarea - sub acţiunea stimului se
deschide şi al doilea canal pentru sodiu (voltaj
dependent)(Canalul Na2), ceea ce determina un
influx masiv de apa si ioni pozitivi în celulă.
Rezultatul acestei acţiuni este inversarea polarităţii
membranare (pozitivă la interior şi negativă la
exterior). Toate modificarile prezentate se produc
daca stimulul atinge potenţialul prag.
 3) repolarizarea - se produce datorită închiderii
canalelor de sodiu (scăderii permeabilitaţii) şi
deschiderii celor de potasiu.

Initial se produce o ieşire masiva şi rapidă a

potasiului din celulă, ce determină un echilibru
electric initial (a intrat o sarcină + (Na), a ieşit o
sarcină + (K)).
Urmează repolarizarea lentă finala cu ajutorul
pompei Na/K, care scoate 3Na, apa şi introduce 2K,
realizandu-se echilibrul ionic final.
Scoaterea preponderenta a ionilor de Na va
determina negativarea celulei(hiperpolarizare), acest
lucru stimuland atragerea ulterioara (in repaus) a
ionilor de Na extracelulari.
În final se restabileşte potenţialul membranar de
repaus.

Parametrii excitabilitatii:
1. Intensitatea minimă a stimulului, care

produce un potenţial de acţiune se numeşte

 "prag" sau reobază (determină scăderea
diferenţei de potenţial cu -15 mV).

Dacă stimulul are o intensitate inferioară pragului

(stimul subliminar), nu se declanşează un potenţial
de acţiune, ci o depolarizare locală (un potenţial
local).

Potenţialul local (ex. potenţialul de receptor sau

potenţialul postsinaptic excitator,inhibitor) se
propagă doar pe distanţe scurte, cu scăderea
treptată a amplitudinii lui (propagare
decrementală).
Potentialul local :
(A) este depolarizant sau hiperpolarizant
(B) poate varia in marime
(C) este condus decremental
(D) poate prezzenta sumatie temporala sau
spatiala

Potentialul local
Dacă stimulul are o intensitate superioară pragului
(stimul supraliminar), nu produce un potenţial de
acţiune cu amplitudinea mai mare decât cea
determinată de stimulul prag, indiferent de
creşterea intensităţii lui.
Potenţialele de acţiune astfel formate se
autopropagă fără scăderea amplitudinii
(nedecremental). Creşterea intensităţii stimulului
supraliminar este percepută prin frecvenţa ridicată
de apariţie a potenţialelor de acţiune, toate având
însă amplitudinea egală cu cea a stimulului prag.

Toate referirile la intensitatea stimulului şi

generarea potenţialului de acţiune, pot fi grupate în
legea "tot sau nimic". Potenţialele locale,
generate de stimulii subliminari, nu se supun legii
"tot sau nimic".
La nivel cortical, pentru perceperea anumitor
senzaţii sunt importante atât frecvenţa
potenţialelor de acţiune, cât şi gruparea lor in serii.
În fibrele tractului olfactiv există un flux continuu
de impulsuri nervoase, care sub acţiunea stimulilor
olfactivi, işi schimbă gruparea în serii şi frecvenţă.

2. Timpul cât trebuie aplicat stimulul (de exemplu

curentul electric) de intensitatea reobazei pentru
a apare un răspuns fiziologic, se numeşte "timp
util". În practică s-a constatat ca timpul util
prezintă variaţii foarte mari la modificări mici ale
curentului electric. Drept urmare, în experimente
se foloseşte un stimul cu intensitatea dublă
reobazei.

Timpul minim necesar unui curent de intensitate

dublă reobazei, pentru a produce un răspuns, se
numeşte cronaxie. Aceasta are valori de 30-40 ori
mai mici decât timpul util. Valoarea cronaxiei
variază invers proporţional cu excitabilitatea
neuronului, fiind cu atât mai scurtă cu cât
excitabilitatea este mai mare. Cronaxia nervilor
motori este identică cu cea a muşchilor aferenţi şi
asemănătoare cu a nervilor senzitivi.

3. Rapiditatea de acţiune a stimulului se

numeşte bruscheţe. Dacă se aplică pe nerv un
stimul a cărui intensitate creşte lent, atunci
acesta se acomodează şi răspunsul nu mai apare.

4. Perioada refactară este timpul din potenţialul

de acţiune în care neuronul nu răspunde la noi
stimuli, indiferent de intensitatea lor. Ea este
 direct proportională cu durata depolarizării şi
invers proportională cu creşterea permeabilităţii
pentru K a membranei neuronale, după atingerea
valorii maxime a potenţialului de acţiune (la
începutul fazei de repolarizare rapidă iniţială). Se
poate descrie o perioadă refractară absolută
(în timpul depolarizării) şi perioadă refractară
relativă (la începutul repolarizării).

5. Labilitatea este capacitatea neuronului de a

răspunde la un număr de stimuli pe unitatea de
timp. Este invers proporţională cu durata
perioadei refractare, fiind mică dacă perioada
refractară este mare.
6. Adaptarea sau acomodarea neuronului se
face în funcţie de rapiditatea de acţiune a
stimulilor şi de numărul lor. Excitabilitatea este
mare atunci când adaptarea este mică.

7. Automatismul sau ritmicitatea reprezintă

declanşarea potenţialului de acţiune la nivelul
neuronului, fără legatură cu aplicarea unui stimul
de intensitate prag. Se formează astfel la nivelul
neuronilor inspiratori o generare "spontană" de
impulsuri nervoase.

Conductibilitatea
Conductibilitatea este proprietatea de
autopropagare a impulsului nervos prin axoni, până
la terminaţiile acestora, unde este transmis, unui
alt neuron (sinapsă interneuronală) sau unui
organ efector (muşchi sau structură glandulară).
Pentru realizare, conductibilitatea necesită consum
de energie care presupune prezenţa oxigenului şi a
glucozei (este un proces activ).

Mecanismul propagării potenţialului de acţiune în

lungul axonilor fibrei nervoase, este reprezentat de
deplasarea sarcinilor electrice pozitive (de pe faţa
externă a membranei ce se află în repaus) din zona
situată imediat înaintea celei depolarizate, în zona
de electronegativitate determinată de potenţialul
de acţiune.
Acelaşi efect se produce în interiorul neuronului,
prin deplasarea sarcinilor pozitive din zona
depolarizată, spre sarcinile negative din zona
situată încă în repaus.

Se formează astfel un flux circular de curent ce se

propagă teoretic în ambele sensuri.

În neuron, datorită prezenţei sinapselor care permit

impulsurilor să treacă într-un singur sens
(veziculele cu mediatori chimici se află de regulă
numai în butonii terminali axonali), conducerea
impulsurilor nervoase este unidirecţională.
În axonii cu teacă de mielină, datorită
proprietăţii mielinei de a fi un izolator electric,
depolarizarea se produce numai la nivelul nodurilor
Ranvier.

Potenţialul de acţiune se va deplasa, sărind de la

un nod la altul (conducere saltatorie), ceea ce va
determina creşterea vitezei de conducere a
impulsului de 50 de ori faţă de axonii fără teacă de
mielină.
În axonii fără teacă de mielină, fluxurile
circulare de curent se deplasează din aproape în
aproape, viteza fiind mică.

Viteza de conducere a impulsului nervos depinde şi

de grosimea fibrelor nervoase, cei doi parametrii
variind direct proporţional.

Terminaţiile nervoase primare spiralate aferente de

la nivelul fusului neuromuscular au viteză mare de
conducere a impulsului, pe când terminaţiile
secundare, subţiri, au viteza mică.
Transmiterea sinaptica

Reprezintă transmiterea impulsului nervos de la un

neuron la alt neuron sau la un organ efector
(muşchi sau structuri glandulare). Sinapsele
interneuronale sunt axosomatice, axoaxonale,
axodendritice, dendrodendritice,
dendrosomatice.

Sinapsa dintre neuron şi muşchi se numeşte placă

motorie, iar cea dintre neuron şi celulele
glandulare, sinapsa neuroglandulară.
Se descriu două categorii de sinapse: electrice şi
chimice.
Sinapsele electrice constau în trecera
bidirecţională sau unidirecţională directă a
curentului electric între două celule vecine, prin
legăturile speciale dintre ele(tip "gap").
Transmiterea prin aceste sinapse este foarte
rapidă. Ele sunt localizate la adult în creier, în
regiunile care răspund de anumite mişcări
stereotipe cum ar fi clipirea pleoapelor la globul
ocular. În timpul dezvoltării, majoritatea sinapselor
electrice se transformă în sinapse chimice. În
ţesutul nervos embrionar, în special la inimă, sunt
foarte abundente.
Sinapsa chimica se bazează pe eliberarea şi
captarea mediatorului chimic (neurotransmiţător),
cuprinzând o porţiune presinaptică, o porţiune
postsinaptică şi spaţiul dintre ele numit fantă
sinaptică.

Sensul de transmitere a impulsului este

unidirecţional.
Când impulsul nervos ajunge la nivelul butonilor
terminali, veziculele cu mediatori chimici încep să
se apropie de membrana presinaptică. În urma
procesului de exocitoză, membrana veziculei cu
mediator chimic se încorporează în membrana
presinaptică, ceea ce are ca efect descărcarea în
cuante a întregului conţinut din veziculă în fanta
sinaptică. Numărul cuantelor descărcate creşte
dacă frecvenţa potenţialelor de acţiune care vin
este mare. Mediatorul difuzează rapid (0,5 ms), se
fixează pe receptorii postsinaptici şi determină
creşterea permeabilităţii pentru Na, K sau Cl la
nivelul membranei postsinaptice.
Dacă permeabilitatea membranei postsinaptice
creşte pentru K sau Cl (K iese iar Cl intră pe baza
gradientului de concentraţie), creşte numărul
sarcini pozitive pe faţa externă a membranei sau
negativitatea interiorului, crescând astfel
potenţialul de repaus în valoare absolută (de la -70
la -80 mV). Situaţia aceasta se numeşte
hiperpolarizare (potenţial postsinaptic inhibitor)
(IPSP) şi are drept consecinţă scăderea
excitabilităţii neuronale.

Dacă permeabilitatea membranei postsinaptice

creşte pentru Na, acesta va intra în celulă pe baza
gradientului de concentraţie şi va determina o
scădere a potenţialului de repaus în valoare
absolută (de la -70 la -60 mV). Astfel apare o
depolarizare denumită potenţial postsinaptic
excitator(EPSP), ce va creşte excitabilităţii
neuronului.
Declanşarea potenţialului postsinaptic excitator sau
inhibitor depinde de receptorii membranari, nu de
neurotransmiţatori.

Dacă unul sau mai mulţi neuroni presinaptici

descarcă alternativ (la nivelul membranei
postsinaptice) la intervale mici, potenţiale
postsinaptice excitatorii, acestea, ajunse în
regiunea iniţială a axonului (con axonal), prin
sumaţie temporală pot determina formarea unui
potenţial de acţiune.
Dacă mai mulţi neuroni descarcă simultan (la
nivelul membranei postsinaptice) potenţiale
postsinaptice excitatorii, acestea, ajunse în
regiunea iniţială a axonului (con axonal), prin
sumaţie spaţială pot determina formarea unui
potenţial de acţiune.
Se observă că potenţialul de acţiune nu i-a naştere
la nivelul membranei postsinaptice.

În general, dacă prin suma algebrică a potenţialelor

excitatoare sau inhibitoare, la nivelul conului
axonal se atinge "nivelul critic", se va declanşa un
potenţial de acţiune ce se va autopropaga.
 După producerea depolarizării, rapid,
neurotransmiţătorul (acetilcolina) este inactivat de
enzime specifice (acetilcolinesteraza) şi polaritatea
sinapsei revine la repaus. În sinapsă, impulsul
intârzie 0,5 - 0,7 secunde.
Mediatorii sinapticici sunt acetilcolina,
noradrenalina, adrenalina, etc.

La nivelul plăcii motorii, transmiterea se face

similar celei dintre neuroni. Acetilcolina descarcată
în fanta sinaptică de la placa motorie, se fixează pe
receptorii membranei postsinaptice şi determină
formarea unui potenţial local terminal de placă
(creşte influxul de Na). Dacă acesta atinge "nivelul
critic", se formează potenţiale de acţiune ce se
propagă în lungul fibrelor musculare.