Biología PSU

Profesor: Milton Vega I.

NIVELES DE ORGANIZACIÓN y TEORIA CELULAR

INTRODUCCIÓN

Millones de especies diferentes de organismos vivos pueblan la Tierra. La biología, el estudio científico de la vida, se define a través de
una jerarquía de organización biológica, desde biomoléculas hasta biosfera. La vida se compone de materia, que es todo lo que ocupa
espacio y tiene masa. La materia, incluso la que constituye los organismos más complejos, está constituida por combinaciones de
elementos.

• De elementos a macromoléculas:

En la Tierra, existen unos 92 elementos. Muchos son muy conocidos, como el carbono, el oxígeno, el calcio y el hierro, pero solo unos
25 de ellos son esenciales para la vida y sólo cuatro; oxígeno (O), carbono (C), hidrógeno (H) y nitrógeno(N), constituyen el 97 % del
cuerpo humano, que es un ejemplo típico de la materia viva.
En el nivel químico, la partícula más pequeña de un elemento es el átomo, que al combinarse con átomos de dos o más elementos
diferentes, en proporciones definidas y constantes, originan los compuestos, moléculas y macromoléculas.

• De célula a biosfera:
En el nivel celular, muchos tipos distintos de átomos y macromoléculas se asocian entre sí y forman células. Sin embargo, una célula es
mucho más que un montón de átomos y moléculas, “es la unidad estructural y funcional básica de la vida”, el componente más simple
de la materia viva que es capaz de realizar todas las actividades necesarias para la vida.

En los organismos metacelulares, las células forman tejidos que a su vez se disponen en estructuras funcionales llamadas órganos. Un
conjunto de órganos coordinadamente cumple funciones biológicas integrándose como un sistema de órganos. Los aparatos o sistemas
de órganos se relacionan y cumplen sus funciones en forma coordinada y precisa estructurando el complejo organismo multicelular.

Los organismos de una misma especie, que habitan en la misma área y en el mismo tiempo, constituyen una población. Las distintas
poblaciones de organismos que interactúan en una misma área estructuran una comunidad biótica o biocenosis.

El ecosistema es aquel nivel en que la comunidad se relaciona con el ambiente físico o abiótico (biotopo). Los ecosistemas que tienen
similar clima y tipo de suelo, tienen una flora equivalente y una fauna asociada también equivalente y pasan a formar el nivel de bioma.
Todos los biomas de la Tierra forman la biosfera.

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Cada nivel de organización incluye a los niveles

inferiores y constituye, a su vez, los niveles superiores
(Figura 1). Y lo que es más importante, cada nivel se
caracteriza por poseer propiedades que emergen en ese
nivel y no existen en el anterior: las propiedades
emergentes.

Así, una molécula de agua tiene propiedades diferentes

de la suma de las propiedades de sus átomos
constitutivos - hidrógeno y oxígeno-. De la misma
manera, una célula tiene propiedades diferentes de las
de las moléculas forman, y un organismo multicelular
tiene propiedades nuevas y diferentes de las células que
lo constituyen. De todas las propiedades emergentes, sin
duda, la más maravillosa es la que surge en el nivel de
una célula individual, y es nada menos que la vida.

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1. Teoría celular

El primer nivel autónomo de organización de la materia está representado por la célula, pequeña masa de materia viva capaz de vivir
como organismo libre o de asociarse con otras unidades similares para formar un organismo multicelular. De acuerdo con la
denominada teoría celular formulada en el siglo pasado (1839) por el botánico Mathias Schleiden y el zoólogo Theodor Schwann y
complementada posteriormente por el médico Rudolf Virchow y otros investigadores, la célula es considerada como:

a. la unidad estructural, pues todos los organismos, tanto animales como vegetales, están formados por células y productos celulares.
b. la unidad funcional, pues en todos los tipos de célula, la composición química y los procesos metabólicos son similares. La célula
puede desarrollar su actividad en forma individual (organismos unicelulares) o asociarse a otras células, interactuando y
complementándose para construir organismos multicelulares.
c. la unidad de origen, pues toda célula se origina a partir de otra célula.
d. la unidad bioquímica, pues la célula posee la maquinaría bioquímica que le permite autocopiar su información genética y a través de
ello, controlar la biosíntesis de las macromoléculas que participan en su estructura y funcionamiento.

2. Estructura básica de la célula

La célula representa la unidad básica de organización de los seres vivos, tanto en lo morfológico como en lo funcional. De otra forma,
todos los seres vivos están constituidos por una o más células en las que ocurren los procesos metabólicos que permiten la mantención
y autoperpetuación del organismo.

En toda célula es posible diferenciar:

• Una membrana plasmática, que la limita de otras unidades similares y que controla el intercambio de materiales con el medio.
• Una matriz coloidal o citoplasma, en la que pueden encontrarse variadas estructuras subcelulares u organelos encargados de la
realización de diversos procesos metabólicos y biosintéticos. Algunos de estos organelos son: ribosomas, lisosomas, retículo
endoplásmico, complejo de Golgi,
cloroplastos, mitocondrias, etc.
• Un material genético constituido por ácido
desoxirribonucleico (ADN), que controla la
reproducción y el metabolismo celular y que
puede estar rodeado por una membrana
limitante (envoltura nuclear), formando un
núcleo.

2.1. Membrana plasmática

La membrana plasmática es una estructura

superficial limitante, que da individualidad a la
célula, separándola del medio externo o de otras
unidades similares.

La membrana plasmática de las células animales

y vegetales está formada por lípidos y proteínas,
además de una pequeña cantidad de
carbohidratos. Los principales lípidos de la
membrana son fosfolípidos, que se disponen
formando una doble capa. Cubriendo a la bicapa
e inmersas en ella se encuentran distintos tipos
de proteínas que, al igual que los lípidos, pueden
desplazarse o cambiar de lugar en la estructura que forman. Esta última característica, junto a la disposición de las cabezas de los
fosfolípidos y las proteínas que asoman por la superficie explican que a este modelo de membrana se le llame “mosaico fluido”.

La bicapa lipídica se forma espontáneamente y además se autorrepara, de modo que al hacerse un agujero en la bicapa, ésta se sella
por sí misma.

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Las proteínas de la membrana cumplen distintas funciones: constituir sistemas enzimáticos, actuar como moléculas receptoras y
transmitir mensajes al interior de la célula, posibilitar el traslado de materiales a través de la membrana. Los carbohidratos se encuentran
en la superficie externa de la membrana, contribuyendo a la recepción de mensajes y al reconocimiento de células similares para formar
tejidos.

En resumen, las funciones de la membrana plasmática pueden ser:

• participar en procesos de reconocimiento celular.
• participar en la determinación de la forma celular.
• recibir información externa y transmitirla al interior celular.
• regular el movimiento de materiales entre los medios intra y extracelular y mantener la concentración óptima para llevar a cabo los
procesos celulares.

La superficie celular posee una serie de especializaciones o diferenciaciones que se relacionan con funciones tales como la absorción,
secreción, transporte de líquidos y otros procesos fisiológicos. Algunas de estas diferenciaciones:

Microvellosidades: proyecciones de la membrana que aumentan la superficie de absorción de materiales; se encuentran en gran
cantidad en células de los riñones y del intestino.
Nexos: pequeños canales proteicos que se extienden entre las membranas de células adyacentes conectando sus citoplasmas y
permitiendo el intercambio directo de algunos materiales; se encuentran en células nerviosas y músculos.

Desmosomas: estructuras que aumentan la adherencia entre membranas de células adyacentes; abundan en células de tejidos
sometidos a elevada tensión mecánica como piel, útero y corazón.

Uniones estrechas: zonas de fusión de membranas de células adyacentes que actúan como barreras a la difusión de materiales entre
los espacios intercelulares; se encuentran en las paredes de los capilares cerebrales, en ciertas células del testículo, en las
células de las vellosidades intestinales, etc.

Las membranas plasmáticas de células animales y vegetales están cubiertas por distintos tipos de sustancias extracelulares que pueden
considerarse productos de secreción de la célula que se incorporan a su superficie y que se encuentran en permanente renovación. Una
de estas cubiertas es la pared celular de las células vegetales que forma una especie de exoesqueleto que da la protección y
sustentación mecánica a la célula.

Los componentes biológicos que componen la membrana plasmática intervienen en la regulación del ingreso y la salida de distintas
sustancias químicas. Los compuestos pequeños, como el agua, pueden ser transportados por mecanismos diferentes. A continuación
nos ocuparemos del transporte de moléculas pequeñas y, posteriormente, de las macromoléculas y partículas grandes.

Los fosfolípidos de la membrana restringen el ingreso y salida de las sustancias polares (o sea, con un lado positivo y otro negativo). Los
investigadores han podido definir que la membrana tiene una permeabilidad selectiva, es decir, permite el movimiento de algunas
sustancias e impide el de otras. Por esta razón se dice que es una membrana semipermeable. Los factores que determinan la
selectividad son el tamaño, polaridad y concentración de la sustancia que se debe transportar. Las moléculas más pequeñas,
apolares y que se encuentran en elevada concentración en el exterior de la célula: oxígeno y nitrógeno, ingresan con mayor facilidad
que las de tamaño semejante pero polares sin carga, como agua, urea, CO2 o glicerol, y éstas, a su vez, lo hacen más rápido que
moléculas grandes como glucosa y sacarosa y éstas a su vez, más que los átomos con carga eléctrica (iones) como sodio, potasio,
cloro y calcio.

El agua es una excepción a este respecto; aunque es una molécula insoluble en lípidos, atraviesa la membrana con gran facilidad. La
explicación de este hecho tiene que ver con su reducido volumen molecular y con la ausencia de carga eléctrica.

2.2. Citoplasma
Rodeada por la membrana plasmática se encuentra una región semilíquida, el citoplasma, en la que tienen lugar la mayor parte de las
reacciones químicas relacionadas con la fabricación y degradación de moléculas orgánicas. En el citoplasma es posible distinguir:
citosol, citoesqueleto, inclusiones y una gran variedad de organelos u organoides.

Citosol
El citosol constituye el medio interno celular en el que ocurren procesos de biosíntesis (fabricación) de materiales celulares y de
obtención de energía. Procesos mecánicos como el movimiento del citoplasma o ciclosis en células vegetales y la emisión de
seudópodos en las células animales dependen de las propiedades de semilíquido del citosol.
El citosol está compuesto por agua, enzimas, ácidos nucleicos (del tipo ARN), proteínas estructurales, etc.
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Citoesqueleto
Es una red de filamentos proteicos que surca el citosol, participando en la determinación y conservación de la forma celular, en la
distribución de los organelos en el citosol y en variados tipos de movimientos celulares. Los principales tipos de filamentos
citoesqueléticos son:
Microtúbulos, de 25 µm de diámetro, están formados por la proteína tubulina. Movimiento de cromosomas durante la división
celular coordinado por los centríolos; movimiento de organelos dentro del citoplasma; movimiento de cilios y flagelos.
Filamentos intermedios, de 8 -10 µm de diámetro (ejemplo, la miosina). Mantenimiento de la forma celular; sujeción a
microfilamentos en células musculares; soporte de extensiones de células nerviosas; unión de células.
Microfilamentos de actina, de 6 µm de diámetro. Contracción muscular; cambios en la forma celular, incluida la división
citoplasmática en las células animales; movimiento citoplasmático; movimiento de seudópodos

Otras funciones de los componentes del citoesqueleto son:

• actuar como un sistema de transporte de materiales en el interior celular.
• formar cilios (mediante microfilamentos) y flagelos (en base a microtúbulos), que participan en el movimiento celular.
• posibilitar el movimiento de los cromosomas por el citoplasma durante la reproducción celular y la división del citoplasma al
término de ésta.
• permitir actividades mecánicas tales como la ocurrencia de movimiento o corrientes citoplasmáticas y el movimiento de
células animales mediante la emisión de seudópodos (movimiento ameboide).

Inclusiones
Corresponde a diversos tipos de sustancias que se almacenan en el citoplasma por un tiempo variable y que en gran parte son
elaborados por la propia célula. Estos productos, encontrados en cantidades variables, pueden presentarse como gotas de grasas,
cristales, pigmentos, gránulos (glicógeno y almidón).

Organelos citoplasmáticos
Son estructuras subcelulares de carácter permanente, cada una de las cuales posee una morfología, composición química y función
definidas. Figuran entre ellas: mitocondrias, cloroplastos, lisosomas, ribosomas, retículo endoplásmico, complejo de Golgi, peroxisomas,
centríolos, vacuolas.

Existen organelos que carecen de membranas limitantes (centríolos, ribosomas), pero la mayoría posee una o dos membranas
envolventes que separan su contenido del citoplasma circundante para formar compartimentos intracelulares separados (lisosomas,
mitocondrias). Algunos organelos forman un extenso sistema de endomembranas (membranas internas) que ocupan gran parte del
volumen citoplasmático (complejo de Golgi, retículos endoplásmicos, envoltura nuclear). La presencia de membranas intracelulares
divide la célula en compartimientos funcionalmente distintos, aumenta la superficie interna celular y proporciona un medio de
sustentación mecánica para la estructura del citoplasma.

Retículo Endoplásmico: Es un organelo constituido por un sistema de túbulos y vesículas interconectados que comunica
intermitentemente con las membranas plasmáticas y nuclear y que funciona como un sistema de transporte intracelular de materiales.
En las células existen dos tipos de retículo:
• Rugoso (RER): posee membranas cubiertas en su superficie externa por ribosomas. Como la función de los ribosomas es la
síntesis de proteínas, el RER abunda en aquellas células que fabrican grandes cantidades de proteínas. La función del RER
es fundamentalmente almacenar las proteínas fabricadas en los ribosomas.
• Liso (REL): no posee ribosomas en su superficie. Participa en funciones como: síntesis de lípidos, como esteroides,
fosfolípidos y triglicéridos; detoxificación de materiales nocivos que penetran en las células, especialmente en el hígado.

Complejo de Golgi: Es un componente del sistema de endomembranas constituido por sacos aplanados o cisternas, túbulos, vesículas y
vacuolas. Está especialmente desarrollado en células que participan activamente en el proceso de secreción en las cuáles
distribuye intracelularmente y exterioriza diversos tipos de sustancias sintetizadas en el RER y REL. Es un organelo de funciones
múltiples:
• posibilita la circulación intracelular de materiales sintetizados en las porciones lisa y rugosa del retículo.
• sintetiza moléculas que forman parte de cubiertas celulares (celulosa) o de membranas celulares (glicolípidos y
glicoproteínas).
• participa en la formación de lisosomas que contienen enzimas digestivas, así como del acrosoma, estructura del espermio
que posibilita su penetración al óvulo.

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Ribosomas: Son organelos corpusculares relacionados con la síntesis de proteínas. Pueden encontrarse libres en el citosol o adheridos
a la superficie del RER. Los ribosomas libres sintetizan proteínas de uso interno, en tanto que los ribosomas adheridos a las membranas
reticulares sintetizan proteínas lisosómicas (enzimas) y de secreción.

Lisosomas: Son organelos presentes en células animales y vegetales provistos de una membrana limitante que encierra gran cantidad
de enzimas hidrolíticas que degradan materiales provenientes del exterior o de la misma célula. La membrana lisosómica es resistente a
las enzimas que contiene y protege de la autodestrucción a la célula. La función lisosómica se traduce en:
• digerir alimentos y otros materiales incorporados a la célula; esto permite a ciertos tipos celulares que se alimentan de gérmenes
(glóbulos blancos), desempeñar un importante papel en la defensa orgánica.
• digerir restos de membranas celulares mediante un proceso denominado autofagia. Esta función permite la renovación y el
recambio de componentes celulares en células lesionadas o que envejecen.
• digerir material extracelular mediante la liberación de enzimas en el medio circundante; así ocurre la digestión de los alimentos
en el tubo digestivo, la remodelación del hueso formado y la penetración del espermio en la fecundación.

Peroxisomas: Son organelos similares a los lisosomas, muy abundantes en ciertas células del riñón y del hígado, y que se forman en el
retículo endoplásmico. En las células vegetales contienen algunas enzimas que convierten grasas y aceites en carbohidratos. En las
células animales contienen enzimas oxidativas que intervienen en la producción y degradación del peróxido de hidrógeno (agua
oxigenada), cumpliendo un rol detoxificador.

Centríolo: Es un organelo presente sólo en células animales y en algunas plantas primitivas. Cuando no está reproduciéndose, la célula
posee dos centríolos dispuestos perpendicularmente entre sí. Cada uno de ellos está formado por un conjunto de microtúbulos
dispuestos en forma radial. El centríolo organiza una estructura denominada huso acromático (mitótico), que durante la división celular
orienta el movimiento de los cromosomas por el citoplasma. Además, origina el cuerpo basal, estructura que a su vez da origen a los
cilios y los flagelos.

Vacuolas
Son vesículas intracelulares especialmente desarrolladas en la célula vegetal donde ocupan cerca del 90% del volumen celular,
desplazando el citoplasma hacia la periferia. En la célula participan en el almacenamiento de sustancias nutritivas, de desecho o en
proceso de digestión y en la regulación de la cantidad de agua que ingresa o sale de la célula.

Plástidos
Son organelos de forma generalmente elíptica, relacionados con los procesos bioquímicos de las células vegetales. Almacenan
pigmentos y además tienen la capacidad de sintetizar y acumular sustancias de reserva como almidón, lípidos y proteínas. Según
posean o carezcan de pigmentos, se les clasifica como:

Leucoplastos: carecen de pigmentos y abundan en tejidos de almacenamiento como tallos y raíces. Almacenan lípidos,
proteínas y almidón.

Cromoplastos: contienen diversos tipos de pigmentos responsables del color de las distintas estructuras vegetales. Entre ellos se
destacan los cloroplastos, organelos de doble membrana que contienen el pigmento clorofila y un conjunto de enzimas
que posibilitan la realización de la fotosíntesis, proceso por el cual las células vegetales sintetizan sustancias orgánicas
utilizando como fuente energética la luz solar.

Mitocondrias
Son organelos de forma esférica o elíptica, que se encuentran de manera constante en las células animales y vegetales, pero cuyo
número varía de acuerdo a la actividad celular, siendo más elevado en aquellas células que tienen mucho gasto de energía.

Las mitocondrias son organelos dotados con una doble membrana que limita un compartimento en el que se encuentran diversas
enzimas que controlan el proceso de la respiración celular. En este proceso, la energía química almacenada en las moléculas orgánicas
(como la glucosa) es liberada gradualmente en reacciones que ocurren tanto en el citosol como en el interior de las mitocondrias.

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2.3. Núcleo
El núcleo es una estructura que se presenta en todo tipo de célula, excepto en las bacterias y cianobacterias. Comúnmente existe un
núcleo por célula, si bien algunas células carecen de éste (como el glóbulo rojo) y otras son bi o plurinucleadas (como las células del
músculo esquelético). La forma nuclear es variable dependiendo en gran parte de la forma celular, en tanto su tamaño guarda relación
con el volumen citoplasmático.

El núcleo cumple dos funciones fundamentales:

• controla la herencia y la reproducción celular.
• actúa como regulados de la mayor parte de la actividad citoplasmática.

En el estado de reposo divisional o interfase, el núcleo está constituido por una envoltura nuclear o carioteca, el material genético o
cromatina y uno o más nucléolos. Tanto la cromatina como el nucléolo están incluidos en un medio semilíquido llamado jugo nuclear o
carioplasma. Durante la división celular se pierde esta organización, ya que desaparece la carioteca y el nucléolo, en tanto la cromatina
se condensa y forma a los cromosomas.

Envoltura nuclear
La envoltura nuclear o carioteca es una doble membrana provista de poros que separa el material cromosómico del medio
citoplasmático. Forma parte del sistema de endomembranas presentando continuidad con el retículo endoplásmico.

La superficie externa de la carioteca suele presentar ribosomas adheridos, mientras que a la superficie interna se adosan gránulos de
cromatina. A través de los poros de la envoltura se mantiene un intercambio permanente de materiales entre el carioplasma y el
citoplasma.

Cromatina y cromosomas
En el núcleo interfásico el material genético forma una red de gránulos y filamentos denominada cromatina, constituida por el ADN y las
proteínas. Durante la interfase o etapa de reposo divisional, la cromatina se duplica y luego se condensa para formar los cromosomas,
que actúan como portadores de la información hereditaria.

Cada cromosoma está formado por dos brazos en cuyo punto de unión existe una estructura llamada centrómero a la que se fijan las
fibras de los microtúbulos del huso acromático durante la división celular. Por otra parte, el centrómero mantiene temporalmente unidas
las cromátidas o duplicados cromosómicos que resultan de la replicación de la cromatina en la interfase celular.

Nucléolo
Es una estructura intranuclear desprovista de membrana y presente únicamente en la interfase celular. Alcanza su mayor desarrollo, en
cuanto a tamaño y cantidad, en células que sintetizan activamente proteínas. En el nucleolo se sintetiza ARN y además se constituyen
los ribosomas que luego se desplazan hasta el citosol y/o RER.

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Las moléculas orgánicas pueden ser de cuatro tipos y se basan en unos pocos elementos químicos
Clase de Elementos Descripción Cómo reconocerlos Función principal en los sistemas vivos
molécula componentes
En general su fórmula aproximada es (CH2O)n Contar los átomos de C, H
yO
1. Monosacáridos (azúcares sencillos), que son Buscar formas cíclicas, de Fuente de energía celular; constituyente de
principalmente moléculas de cinco carbonos pentágono o hexágono otros compuestos
(pentosas), como la ribosa, o de seis carbonos
C, H, O (hexosas), como la glucosa y fructosa
Carbohidratos 2. Disacáridos, que son dos monosacáridos unidos Contar las unidades de Componentes de otros compuestos, forma
por un enlace glucosídico, como la maltosa y la azúcar de azúcar de transporte en vegetales
sacarosa
3. Polisacáridos, que se componen de muchos Contar las unidades de Forma de almacenamiento de energía
azúcares unidos por enlaces glucosídicos, como el azúcar (glucógeno en animales, almidón en
glucógeno y la celulosa vegetales); componente estructural de la
pared celular de plantas1
Contienen menos O que los carbohidratos en
relación con el C y el H
1. Grasas neutras. Combinación de glicerol con Buscar el grupo glicerol en Fuente de energía celular y forma de
una a tres moléculas de ácidos grasos: un extremo de la molécula: almacenamiento de energía
Monoglicéridos, 1 ácido graso En multicelulares, pueden funcionar como
Diglicéridos, 2 ácidos grasos aislante térmico
Triglicéridos, 3 ácidos grasos
Si los ácidos grasos poseen enlaces dobles entre
átomos de carbono (C==C), se dice que están
Lípidos C, H, O insaturados; de lo contrario, están saturados
Buscar el glicerol y la Componente de membranas celulares
2. Fosfolípidos. Se componen de un grupo glicerol cadena lateral que
unido a uno o dos ácidos grasos y a una base contiene fósforo y
orgánica que contiene fósforo nitrógeno

3. Esteroides. Moléculas complejas que contienen Buscar 4 anillos enlazados: Algunos son hormonas, otros son
átomos de carbono dispuestos en cuatro anillos colesterol, sales biliares y vitamina D;
entrelazados (tres ciclohexanos y un ciclopentano) componentes de membranas celulares

4. Carotenoides. Pigmentos anaranjados y Buscar unidades isopreno El retinal (importante en la fotorrecepción) y

amarillos, que consisten en unidades de isopreno la vitamina A se forman a partir de
carotenoides

Uno o más polipéptidos (cadenas de aminoácidos) Buscar unidades de Estructural: citoesqueleto, ribosomas y
enrollados o plegados en formas características aminoácidos unidas por membranas.
para cada proteína enlaces C – N (enlace Enzimática: transformaciones químicas,
C, H, O, N peptídico) síntesis de nuevas moléculas, ruptura de
Proteínas y por lo moléculas, durante la digestión y procesamiento
común S de energía.
Transporte: en la sangre (hemoglobina) y a
través de membranas en la célula.
Defensa: anticuerpos.
Hormonal: señales entre células en el
organismo.
Receptora: detección de estímulos en la
superficie celular
El esqueleto se compone de grupos pentosa y fosfato Buscar un esqueleto de Almacenamiento, transmisión y expresión
alternados, de los cuales se proyectan las bases pentosa – fosfato. El ADN de la información genética
nitrogenadas. ADN: azúcar desoxirribosa y bases forma una doble hélice
Control de la síntesis y la secuencia de
adenina, timina, citosina y guanina; ARN: azúcar todas las proteínas, enviando un mensaje
ribosa y bases adenina, uracilo, citosina y guanina. desde el núcleo al citoplasma (ARN)
Ácidos
nucleicos C, H, O, N, P Cada subunidad molecular, llamada nucleótido, Para el caso del ATP, funciona como la
consiste en una pentosa, un grupo fosfato y una base “moneda de intercambio” de la energía
nitrogenada celular
Existen nucleótidos que no estructuran ácidos
nucleicos, sino que tienen 3 grupos fosfatos, ricos en
energía: el ATP