APA-204/258 Genética Dr. Mario Mera K.

SISTEMAS REPRODUCTIVOS EN PLANTAS

Conceptos y términos básicos

Un buen entendimiento de los sistemas de reproducción de las plantas superiores es fundamental

para comprender algunos tópicos de genética, por lo cual se explican a continuación algunos
términos básicos.

REPRODUCCION SEXUAL
Por reproducción sexual se entiende la alternancia regular de la meiosis y la fecundación en el
ciclo de vida de algunos organismos, que da lugar a la alternancia de formas haploides y
diploides. El principal significado de la reproducción sexual es el logro de la recombinación
genética.

Tipos de flores
Flor completa. Contiene los cuatro órganos florales: sépalos, pétalos, estamen y pistilo.
Ejemplos: papa, arveja, poroto y otras leguminosas de grano, raps, lino, tabaco, algodón, soya,
alfalfa, trébol rosado, trébol blanco, vicia, entre muchas otras plantas cultivadas.
Flor incompleta. Algunos órganos están ausentes, generalmente sépalos y pétalos. Ejemplos:
trigo, avena, cebada, arroz, maíz, sorgo (cereales en general), caña de azúcar y gramíneas
forrajeras. A las flores de la remolacha azucarera sólo les faltan los pétalos.
Flor perfecta. Tiene pistilo y estamen. Ejemplos: trigo, avena, cebada, arroz, sorgo, caña de
azúcar, papa, arveja, poroto y otras leguminosas de grano, raps, lino, tabaco, algodón, soya,
remolacha, betarraga, cebolla, zanahoria, alfalfa, trébol rosado, trébol blanco, vicia, y la mayoría
de las gramíneas forrajeras. Varias de estas plantas tienen numerosas flores pequeñas agrupadas
en inflorescencias, como cebolla, zanahoria, betarraga, remolacha.
Flor imperfecta. Tiene pistilo (flor pistilada) o estamen (flor estaminada). Ejemplos: maíz,
ricino.
Flor cleistógama. Flor perfecta donde la autofecundación ocurre en estado de botón floral, antes
de que la flor abra, previniendo la fecundación cruzada. Ejemplos de cleistogamia: arveja,
poroto, lenteja, garbanzo, lechuga.
En el caso de flores sin pétalos, las anteras maduran y liberan polen antes de su salida de las
glumas (antesis), asegurando un predominio de autofecundación pero sin prevenir totalmente la
fecundación cruzada. Ejemplos: trigo, cebada.
Flor chasmógama. Flor perfecta donde la fecundación ocurre después que la flor abre. Caso
opuesto a la flor cleistógama. Ejemplo de chasmogamia: tomate.
Flor protógina. El estigma es receptivo antes que las anteras estén maduras, favoreciendo la
polinización cruzada. Ejemplos de protoginia: palta, nogal.
Flor protandra. Las anteras maduran antes que el pistilo esté receptivo, favoreciendo también la
polinización cruzada. Ejemplos de protandria: zanahoria, frambueso, maíz, remolacha.
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Clasificación de plantas según las flores que poseen

Plantas hermafroditas. Poseen flores perfectas. La mayoría de las plantas cae en esta categoría.
Plantas monoicas. Poseen flores pistiladas y flores estaminadas en una misma planta. Ejemplos
de plantas monoicas o donde hay tipos monoicos: maíz, ricino, mora, vid, avellana, castaño,
pacana, nogal, calabaza, melón, sandía, frutilla.
Plantas dioicas. Poseen flores pistiladas y flores estaminadas en plantas diferentes. Ejemplos:
cáñamo, lúpulo, espárrago, espinaca, camote o yam (Dioscorea spp.), papaya, pistacho, dátil,
pasto búfalo.

Clasificación de plantas según su polinización

Planta autógama. Planta que predominantemente se autopoliniza. Tiene flores perfectas.
Ejemplos: trigo, avena, cebada, arroz, arveja, poroto, lenteja, garbanzo, lupinos, lino, soya, maní,
caupí, papa, tomate, pimiento, lechuga, tabaco, sésamo, vicia, trébol subterráneo, cítricos,
durazno, nectarino, damasco. Generalmente la cleistogamia previene la polinización cruzada.
Existen otros sistemas, por ejemplo, la polinización en tomate ocurre después de la apertura de la
flor, pero los estambres forman un cono envolvente alrededor del estigma que prácticamente
previene toda polinización cruzada. No obstante, en toda especie autógama existen porcentajes
variables pero escasos de polinización cruzada, generalmente por insectos. En la mayoría de las
plantas autógamas, el polen no se dispersa fácilmente.
Planta alógama. Planta de polinización cruzada; recibe mayoritariamente polen de otras plantas.
Ejemplos: maíz, centeno, maravilla, caña, remolacha, mostaza, cebolla, repollo y otras brásicas,
zanahoria, apio, pepino de ensalada, alfalfa, trébol rosado, trébol blanco, trébol encarnado, lotera
(Lotus corniculatus), festuca, ballicas y la mayoría de las gramíneas forrajeras, cáñamo, lúpulo,
yuca (Manihot esculenta), manzano, vid, ciruelo, almendro, frambueso, frutilla, orquídeas.
También hay cierto grado de autopolinización en plantas alógamas; en maíz se estima en 5%.
Las plantas dioicas son necesariamente alógamas.
Planta de polinización mixta. Planta que predominantemente se autopoliniza pero también
recibe un porcentaje apreciable (5-40%) de polen de otras plantas. Ejemplo: raps, algodón, sorgo,
habas, poroto pallar (Phaseolus coccineus).

Incompatibilidad. Varias plantas alógamas previenen la autopolinización con sistemas de

incompatibilidad genética, entre ellas centeno, trébol rosado, trébol blanco, alfalfa, brócoli y
otras brásicas, rabanito, achicoria, cerezo, almendro.

REPRODUCCION ASEXUAL

Reproducción vegetativa
Reproducción a través de órganos vegetativos especializados como tubérculos, bulbos, rizomas,
estolones, cormos. También hay reproducción vegetativa a través del enraizamiento de estacas,
esquejes, a través de injertos o layering (mugrones). Con estos medios de propagación asexual
no hay recombinación de genes y los genotipos se mantienen inalterados a menos que haya
mutaciones.
La reproducción vegetativa ocurre sin formación de embrión ni de semilla.
Clon. Un clon es un grupo de plantas propagadas vegetativamente a partir de una misma planta.
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APOMIXIS
Apomixis es sinónimo de reproducción asexual, pero actualmente el término se usa para aquellos
procesos de reproducción asexual a través de embrión y semilla.
Este fenómeno ocurre en unas 400 especies distribuidas en más de 40 familias, mediante varios
mecanismos, cuyo entendimiento requiere una buena comprensión de los eventos normales de la
reproducción sexual.
El embrión de una semilla es normalmente el resultado de la fusión de los gametos femenino
(huevo) y masculino (célula espermática). Excepcionalmente, el embrión se forma sin la
participación del gameto masculino, y en este caso se dice que la semilla es apomíctica. En
consecuencia, a través de la semilla apomíctica se transmiten sólo genes de la planta madre,
como en el caso de una propagación vegetativa.
Cuando hay apomixis, la reducción del número cromosómico que produce la meiosis, es eludida,
de modo que una célula no reducida asume el rol reproductivo y eventualmente da origen al
embrión.
Cuando es un huevo no reducido el que se multiplica y forma el embrión, sin haber sido
fertilizado, el proceso es llamado partenogénesis. En la mayoría de las especies apomícticas, es
necesario que la célula central portadora de los núcleos polares sea fecundada, para que se
desarrolle el endospermo. En algunas, sin embargo, la célula central forma el endospermo en
forma autónoma.

Se reconocen tres mecanismos apomícticos: diplosporía, aposporía y embrionía adventicia.

Diplosporía
Se denomina diplosporía al fenómeno por el cual el megasporocito elude la meiosis y produce un
saco embrionario no reducido. La diplosporía puede ser meiótica o mitótica.
En la diplosporía meiótica, el megasporocito se diferencia del nucelo (el tejido parenquimático
localizado al interior del óvulo) y empieza a sufrir meiosis; sin embargo, la primera división
meiótica es interrumpida por causas aun desconocidas y el megasporocito da lugar a una
megaspora con un núcleo restituido. Ejemplo: Taraxacum e Ixeris.
En la diplosporía mitótica, que es la forma mas común de diplospóría, no hay evidencia de la el
megasporocito entre a la meiosis. El resultado es también una célula no reducida. Ejemplo:
Antennaria.
En ambos casos, el megasporocito no reducido se comporta como una megaspora y por
divisiones mitóticas da origen a un saco embrionario con el mismo número de células y la misma
disposición que en el saco embrionario del pariente sexual más cercano. Una de las células del
saco embrionario se comporta como el huevo reducido, pero en la diplosporía el embrión se
desarrolla sin que ocurra la fecundación. La formación autónoma del endospermo también es
común entre los apomícticos diplospóricos, particularmente en Compositae. En las pocas
especies en que se ha estudiado, el endospermo se desarrolla a partir de los núcleos polares no
reducidos.
La diplosporía se encuentra en compuestas como Taraxacum y en Gramineae como Elymus,
pariente del trigo, y Tripsacum, pariente del maíz.
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Aposporía
En la aposporía, el saco embrionario no se desarrolla del megasporocito sino a partir de otras
células del nucelo, llamadas iniciadoras apospóricas, que se diferencian luego de la
diferenciación del megasporocito.
Como en la diplosporía, las iniciadoras apospóricas dan lugar a un saco embrionario no reducido
por mitosis. El saco embrionario apospórico frecuentemente se parece al del pariente sexual mas
cercano en el número de núcleos y su disposición. Cualquiera sea la estructura del saco
embrionario apospórico, una sola célula no reducida está destinada a iniciar, partenogénicamente,
el desarrollo del embrión.
Los procesos apospóricos pueden coexistir con procesos sexuales, lo que no es posible en la
diplosporía. Las comparaciones citológicas en especies apospóricas indican que una o mas
células iniciadoras pueden diferenciarse del nucelo en la proximidad de de las células
involucradas en la reproducción sexual, en cualquier estado de la megasporogénesis o de la
megagametogénesis. Ellas inician la formación de sacos embrionarios paralelos, que se
desarrollan mas rápido, aparentemente porque no son demorados por la división meiótica. En
algunas especies apomícticas, un alto porcentaje de los óvulos contiene en cierto estado un saco
embrionario sexual junto a sacos embrionarios apospóricos. Sin embargo, frecuentemente el
desarrollo sexual termina con el megasporocito o con la megaspora.
La formación autónoma de endospermo en especies apomícticas apospóricas es rara, con la
excepción de Hieracum. El desarrollo del endospermo generalmente requiere de la fecundación
de uno de los núcleos polares (no reducidos) con una célula espermática.
La aposporía ocurre en Compositae y en Gramineae, particularmente en gramíneas forrajeras y
parientes silvestres de los cereales, como Pennisetum squamulatum, pariente del mijo
(Pennisetum glaucum).

Embrionía adventicia
Los embriones adventicios pueden originarse a partir de células individuales en el nucelo o en los
integumentos interiores. Los embriones adventicios nucelares son los más comunes y ocurren en
el género Citrus. En especies apomícticas de Citrus, el desarrollo sexual también puede ocurrir
simultáneamente en el mismo óvulo. Las células nucelares destinadas a formar embriones pueden
distinguirse morfológicamente de otras células del nucelo por sus núcleos grandes y citoplasma
denso. Frecuentemente, el crecimiento del embrión cigótico es más lento que el de los embriones
nucelares, de modo que la semilla (poliembriónica) puede o no puede contener un embrión
cigótico. La embrionía adventicia ocurre en cítricos, orquídeas y mangos.
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Reproducción sexual Apomixis

tejido somático
ovular diploide

megasporocito
célula somática células somáticas
no-reducción actúa como espora forman embrión
meiosis Diplosporía directamente
Aposporía
Embrionía
adv enticia
espora haploide
espora diploide

saco embrionario saco embrionario

haploide diploide

huevo haploide huevo diploide

doble fertilización partenogénesis

cigoto diploide + endosperma

embrión diploide

Figura. Vías apomícticas comparadas con la vía sexual en angiospermas

(adaptado de Koltunow et al. Plant Phys. 108:1345-52, 1995).

La base genética de la apomixis

La apomixis tiene control genético y no es un proceso estimulado al azar por factores
ambientales. En la mayoría de las plantas estudiadas, sólo un locus con un alelo dominante en
necesario para la expresión de una de las vías apomícticas.

La importancia de la apomixis en el mejoramiento genético de plantas

Con la excepción de manzano y cítricos, la apomixis no es común en plantas de importancia
agrícola. No obstante, la posibilidad de introducir este fenómeno en cultivos económicamente
importantes abre nuevas expectativas.
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En muchos cultivos se utilizan los híbridos para mejorar el rendimiento y la calidad. La

producción de semilla híbrida se consigue cruzando líneas endogámicas, obtenidas luego de
varias generaciones de autopolinización y selección que demandan trabajo y tiempo. El esfuerzo
se justifica porque, en un buen híbrido, la heterosis se manifiesta en un comportamiento superior.
Sin embargo, el vigor híbrido es efímero, manteniéndose por sólo una generación. Esto ocurre
porque si bien las plantas híbridas de la primera generación son genéticamente uniformes, la
descendencia de éstas no lo es, debido a la naturaleza sexual de la mayoría de las plantas
cultivadas. En otras palabras, la meiosis en las plantas híbridas desbarata las uniones alélicas
responsables de la heterosis y la polinización abierta hace que en cada planta de la nueva
generación cada locus forme uniones alélicas de novo, al azar, dando lugar a una cierta
proporción de individuos de menor valor que las plantas híbridas de primera generación.
La apomixis, al generar semillas genéticamente idénticas a la planta madre, permite fijar el vigor
híbrido y mantenerlo indefinidamente.
El gen de la apomixis ya ha sido introgresado por mejoramiento genético tradicional de parientes
silvestres al mijo. Sin embargo, el procedimiento es lento y evidentemente aplicable sólo a
especies con parientes silvestres apomícticos. Esta barrera puede ser salvada por técnicas de
ADN recombinante una vez obtenido el conocimiento molecular de los genes involucrados.
Actualmente ya se cuenta con material de maíz con el gen de apomixis proveniente de
Tripsacum.

Bibliografía
Hanna WW and Bashaw EC (1987) Apomixis: Its identification and use in plant breeding. Crop
Sci. 27:1136-1139.
Koltunov AM (1993) Apomixis: Embryo sacs and embryos formed without meiosis or
fertilization in ovules. Plant Cell 5:1425-1437.
Koltunov AM, Bicknell RA and Chaudhury AM (1995) Apomixis: Molecular strategies for the
generation of genetically identical seeds without fertilization. Plant Physiol. 108:1345-1352.
Rieger R, Michaelis A and Green MM (1991) Glossary of Genetics; Classical and Molecular. 5th
ed. Springer-Verlag, Berlin.