MAKALAH ANATOMI FISIOLOGI MANUSIA

SISTEM SARAF PUSAT

disusun oleh :

Oki Christina 078114035

Kenny Ryan Limanto 098114006

Jenny Marina 098114016

Meita Eryanti 098114026

Hermawan Deny 098114036

FAKULTAS FARMASI

UNIVERSITAS SANATA DHARMA

YOGYAKARTA

2010
 DAFTAR ISI

A. PENDAHULUAN………………………………………………………………………...1
1. Perbedaan Sistem Saraf dan Sistem Endokrin………………………………………...1
2. Tiga Fungsi Sistem Saraf ………………………………………………….………….3
B. SEL SARAF………………………………………………………………………………5
C. OTAK………………………………………………………………………………..…..15
1. Meningen………………………………………………………………………….....15
2. Cairan Serebrospinal…………………………………………………………………16
3. Serebrum……………………………………………………………………………..16
4. Serebelum…………………………………………………………………………....22
5. Batang Otak………………………………………………………………………….23
6. Diencephalon………………………………………………………………………...25
7. Struktur Subkorteks hubungannya dengan Korteks dalam Fungsi Luhur Otak…..…27
D. SUMSUM TULANG BELAKANG…………………………………………………..…29
E. APLIKASI KERJA SISTEM SARAF…………………………………………………...34
1. Gerak Refleks………………………………………………………………..……… 34
2. Kondisi Bangun dan Tidur…………………………………………………………...36
3. Lateral, Bahasa, dan Berbicara………………………….……………………………37
4. Emosi………………………………………………………………...…..…………..40
5. Kesadaran…………………………………………………………………..………...40
6. Memori dan Pembelajaran…………………………………………………….……...41
F. DAFTAR PUSTAKA…………………………………….....……………........................42
 SISTEM SARAF PUSAT

A. PENDAHULUAN
1. PERBEDAAN SISTEM SARAF DAN SISTEM ENDOKRIN
Sistem saraf dan endokrin adalah dua sistem kontrol utama pada tubuh.
Sistem saraf, melalui transmisi cepat impuls listrik, secara umum
mengkoordinasikan aktivitas-aktivitas tubuh yang cepat, misalnya gerakan
otot. Sistem endokrin, yang mensekresikan hormon ke dalam darah untuk
mempengaruhi tempat-tempat yang jauh, terutama mengontrol aktivitas
metabolik dan aktivitas lain yang lebih memerlukan durasi daripada
kecepatan, misalnya mempertahankan kadar glukosa darah. Walaupun kedua
sistem ini berbeda dalam banyak aspeknya, keduanya juga memiliki banyak
kesamaan. Pada akhirnya, keduanya mengubah sel sasaran (tempat kerja)
dengan mengeluarkan sel perantara kimia (neurotransmiter untuk sel saraf,
hormon untuk sel endokrin), yang berinteraksi secara tertentu dengan reseptor
spesifik (protein membran tertentu) sel sasaran (Snell, 2006).
Secara anatomis, sistem saraf dan endokrin cukup berbeda. Pada
sistem saraf, setiap sel saraf berujung (berakhir) secara langsung di sel sasaran
spesifiknya. Jadi, sistem saraf memiliki “kabel” dalam suatu cara yang sangat
spesifik menjadi jalur-jalur anatomis tertentu yang sangat terorganisasi untuk
menyalurkan sinyal dari satu bagian tubuh ke bagian lain. Informasi dibawa di
sepanjang rangkaian neuron-neuron ke tujuan yang diinginkan melalui
perambatan potensial aksi dan endokrin bekerja “tanpa kabel” (wireless), yang
berarti bahwa kelenjar-kelenjar endokrin tidak secara anatomis berhubungan
dengan sel sasaran mereka. Zat perantara kimiawi endokrin diseksresikan ke
dalam darah dan mengalir ke tempat-tempat sasaran yang jauh. Pada
kenyataannya, komponen-komponen sistem endokrin itu sendiri tidak secara
anatomis saling berhubungan. Kelenjar-kelenjar endokrin tersebar di seluruh
tubuh. Namun, dari segi fungsional kelenjar-kelenjar ini membentuk suatu
sistem karena semuanya mengeluarkan hormon dan banyak terjadi interaksi di
antara berbagai kelenjar endokrin (Snell, 2006).
 2

Akibat perbedaan anatomis tersebut, kedua sistem memiliki spesifitas

kerja melalui cara-cara yang berbeda. Spesifitas komunikasi saraf bergantung
pada hubungan anatomis yang erat antara sel-sel saraf dan sel-sel sasaran
mereka, sehingga setiap neuron memiliki rentang pengaruh yang sempit.
Neurotransmiter dikeluarkan dengan distribusi yang sangat terbatas hanya ke
sel-sel sasaran spesifik di dekatnya, kemudian dengan cepat mengalami
inaktivasi oleh enzim-enzim di taut sel saraf-sel sasaran atau diserap kembali
oleh ujung saraf sebelum dapat mencapai darah. Sel sasaran untuk neuron
tertentu memiliki reseptor untuk neurotransmiter yang bersangkutan, tetapi hal
itu juga dimiliki oleh sel-sel di tempat lain, dan sel-sel tersebut juga akan
berespons terhadap perantara yang sama tersebut apabila terpajan. Sebagai
contoh, seluruh sistem saraf yang mempersarafi semua otot rangka dalam
tubuh (neuron motorik) menggunakan neurotransmiter yang sama, asetikolin
(ACh), dan semua otot rangka memliki reseptor ACh komplementer. Namun
kita dapat mengaktifkan otot-otot tertentu untuk berkontraksi karena susunan
struktural, atau “sambungan kabel”, yang cermat antara neuron motorik dan
sel otot. Anda dapat secara spesifik menggerakkan ibu jari kaki tanpa
mempengaruhi otot-otot lain karena ACh dapat secara tersendiri dikeluarkan
dari neuron-neuron motorik yang secara spesifik berhubungan dengan otot-
otot yang mengontrol ibu jari kaki. Jika ACh secara serampangan dikeluarkan
ke dalam darah, seperti hormon pada sistem endokrin “tanpa kabel” di atas,
semua otot rangka akan secara bersamaan berespons dengan berkontraksi
karena semuanya memiliki reseptor ACh yang identik. Tentu saja hal ini tidak
terjadi, karena adanya jalur komunikasi langsung antara neuron dan sel-sel
sasaran mereka (Snell, 2006).
Spesifisitas ini sangat berbeda dengan spesifitas yang terjadi pada
sistem endokrin. Karena mengalir di dalam darah, hormon sebenarnya mampu
mencapai semua jaringan. Namun, walaupun distribusinya merata, hanya sel-
sel sasaran tertentu yang mampu berespons terhadap tiap-tiap hormon.
Spesifisitas kerja hormon bergantung pada spesialisasi reseptor sel sasaran.
Agar hormon dapat menimbulkan efeknya, langkah pertama yang esensial
 3

adalah pengikatan hormon dengan reseptor spesifiknya yang terletak hanya

pada atau di dalam sel sasaran hormon yang bersangkutan. Reseptor sel
sasaran sangat pandai dalam melakukan fungsi pengikatannya. Reseptor-
reseptor tersebut hanya akan mengenal dan berikatan dengan hormon tertentu,
walaupun pada saat yang bersamaan mereka terpajan ke banyak hormon lain
dalam darah, yang sebagian di antaranya secara struktural mirip dengan
hormon yang mereka ikat. Suatu reseptor mengenal hormon tertentu karena
konformasi dari sebagian molekul reseptor tersebut cocok dengan sebagai dari
hormonnya seperti model “kunci dengan anak kuncinya”. Pengikatan hormon
dengan reseptor di sel sasaran akan memulai suatu (atau serangkaian) reaksi
yang berakhir dengan timbulnya efek hormon. Hormon tidak dapat
mempengaruhi sel lain karena sel-sel tersebut tidak dapat mempengaruhi sel
lain karena sel-sel tersebut tidak memiliki reseptor yang sesuai. Jenis interaksi
seperti kunci dan anak kuncinya antara hormon dan sel sasarannya ini
menjamin bahwa pengaturan jaringan tertentu akan ditentukan oleh hormon
yang sesuai (Snell, 2006).

TIGA FUNGSI SISTEM SARAF

Sistem saraf merupakan pusat kendali tubuh dan jaringan kerja

komunikasi. Secara umum, sistem saraf mempunyai tiga fungsi yang saling
tumpang-tindih: input sensoris (menginderakan perubahan di dalam, dan
lingkungan di luar tubuh), integrasi (menyatukan, mengartikan makna
perubahan), dan output motoris (menggerakkan, menjawab hasil pengartian
makna perubahan) (Basoeki, 1998).

Input adalah penghantaran atau konduksi sinyal dari reseptor sensoris,

misalnya sel-sel pendeteksi cahaya di mata, ke pusat integrasi. Integrasi adalah
proses penerjemahan informasi yang berasal dari stimulasi reseptor sensoris
oleh lingkungan, kemudian dihubungkan dengan respons tubuh yang sesuai.
Sebagian besar integrasi dilakukan dalam sistem saraf pusat (SSP atau
central nervous system, CNS), yaitu otak dan sumsum tulang belakang.
 4

Output motoris adalah penghantaran sinyal dari pusat integrasi, yaitu SSP, ke
sel-sel efektor (effector cells), sel-sel otot atau sel kelenjar yang
mengaktualisasikan respons tubuh terhadap stimulus tersebut. Sinyal tersebut
dihantarkan oleh saraf (nerve), berkas mirip tali yang berasal dari penjuluran
neuron yang terbungkus dengan ketat dalam jaringan ikat. Saraf yang
menghubungkan sinyal motoris dan sensoris antara sistem saraf pusat dan
bagian tubuh lain secara bersamaaan disebut sistem saraf tepi (SST atau
peripheral nervous system, PNS). Informasi dikomunikasikan dari reseptor
ke efektor dalam satu saraf dari satu neuron ke neuron berikutnya melalui
kombinasi sinyal listrik dan sinyal kimiawi (Campbell, 2004).

Gambaran umum sistem saraf manusia :

(sumber: Campbell, 2004)

 5

B. SEL SARAF

Sistem saraf tersusun atas dua jenis sel yang utama, yaitu neuron dan
sel-sel pendukung (Campbell, 2004).

 Neuron

Neuron adalah unit fungsional system saraf yang dikhususkan

untuk menghantarkan dan mengirimkan sinyal dalam tubuh dari satu
lokasi ke lokasi yang lain. Sebuah neuron mempunyai badan sel yang
relatif besar yang mengandung nukleus dan berbagai ragam organel seluler
lainnya. Ciri neuron yang paling menonjol adalah penjuluran yang mirip
serat (prosesus), sehingga sel mampu mencapai jarak yang jauh untuk
menghantarkan pesan. Ada dua jenis penjuluran neural yang umum:
1. Dendrit
Dendrite adalah adaptasi struktural yang meningkatkan luas permukaan
neuron, tempat neuron menerima input dari neuron lain atau reseptor
sensoris. Dendrit pada kebanyakan neuron mempunyai banyak
percabangan.
2. Akson
Akson menghantarkan pesan ke ujung neuron. Banyak neuron
mempunyai akson tunggal, yang mungkin sangat panjang. Akson dalam
sistem saraf terbungkus oleh lapisan insulasi yang disebut selubung
myelin, yang dibentuk oleh sel-sel pendukung (sel Schwann). Akson
 6

bisa bercabang dan masing-masing cabang bisa mencapai ratusan

hingga ribuan ujung-ujung khusus (terminal sinaptik) yang
mengirimkan sinyal ke sel lain dengan melepaskan neurotransmitter
(Campbell, 2004).
Secara fungsional terdapat tiga golongan neuron:
a. Neuron sensoris : mengkomunikasikan informasi mengenai lingkungan
eksternal dan internal dari reseptor sensoris ke system saraf pusat.
Sebagian besar neuron sensoris bersinapsis dengan interneuron.
Masing-masing neuron sensoris mengirimkan sinyal dari reseptor
sensoris ke neuron motoris, yang selanjutnya mengirimkan sinyal ke
efektor.
b. Interneuron : mengintegrasikan input sensoris dan output motoris.
c. Neuron motoris : mengirimkan impuls (output motoris) dari system
saraf pusat ke sel efektor (Campbell, 2004).
 Sel-sel Pendukung (Glia)
Sel-sel pendukung sangat penting bagi integritas struktur system
saraf dan bagi fungsi normal neuron. Jumlah glia melebihi neuron mulai
dari sepuluh kali lipat hingga lima puluh kali lipat. Ada beberapa jenis glia
dalam otak dan sumsum tulang belakang (Campbell, 2004).
Pada embrio yang sedang berkembang, sel-sel pendukung (radial
glia) membentuk jalur yang digunakan neuron untuk bermigrasi atau
tumbuh keluar dari tabung neuron. Glia lain, astrosit, memberikan
dukungan structural dan metabolis bagi neuron. Astrosit juga menginduksi
pembentukan sambungan yang erat antarsel yang melapisi kapiler dalam
otak. Hasilnya adalah adanya rintangan atau sawar antara darah dan otak
(blood-brain barrier) yang menyempitkan aliran sebagian bahan-bahan ke
dalam otak sehingga lingkungan kimiawi SSP dapat dikontrol dengan ketat
(Campbell, 2004).
Glia juga meliputi oligodendrosit (SSP) dan sel Schwann (SST)
yang membentuk selubung myelin yang menginsulasi daerah sekitar akson
 7

pada kebanyakan neuron. Selubung myelin akan meningkatkan kecepatan

penghantaran impuls saraf (Campbell, 2004).

SIFAT SINYAL SARAF

Impuls adalah sinyal listrik yang bergantung pada aliran ion yang
menembus membran plasma neuron. Sinyal tersebut berawal sebagai suatu
perubahan dalam gradien listrik yang melintasi membran plasma sel. Sebagai
dasar untuk pemahaman impuls, kita akan membahas gradien itu (Campbell,
2004).

Semua sel hidup mempunyai perbedaan muatan listrik melintasi (di

kedua sisi) membran plasmanya. Perbedaan muatan ini menghasilkan gradien
voltase listrik melintasi membran, yang dapat diukur dengan mikroelektroda
yang sangat halus. Voltase yang diukur melintasi membran disebut potensial
membran, voltase ini biasanya -50 sampai -100 mV pada sel hewan. Berdasar
kesepakatan, voltase di luar sel dikatakan nol, dengan demikian tanda minus
menandakan bahwa bagian dalam sel itu muatannya negatif dibandingkan
dengan bagian luarnya. Neuron dalam keadaan istirahat (yaitu, tidak sedang
menghantarkan sinyal listrik) mempunyai potensial membrane -70 mV
(sekitar 5% dari voltase baterai senter), yang merupakan sifat yang umum bagi
neuron (Campbell, 2004).

(sumber: Campbell, 2004)

 8

Potensial membran disebabkan oleh perbedaan komposisi ionik dalam

cairan intraseluler dan ekstraseluler. Permeabilitas selektif membran plasma,
yang merupakan rintangan di antara kedua cairan tersebut, mempertahankan
perbedaan ionik tersebut. Cairan intraseluler dan cairan ekstraseluler
mengandung berbagai jenis zat terlarut, yang meliputi beragam zat yang
bermuatan listrik (ion). Di dalam sel, kation utama (ion bermuatan positif)
adalah kalium (K+), meskipun juga ada natrium (Na+). Di luar sel keadaan
menjadi terbalik, dengan Na+ menjadi kation utama dan K+ mempunyai
konsentrasi yang jauh lebih rendah. Di dalam sel, anion utama adalah protein,
asam amino, sulfat, fosfat, dan ion bermuatan negatif lainnya yang dapat kita
kelompokkan dan disimbolkan dengan A-; klorida (Cl-) juga dijumpai, akan
tetapi dalam konsentrasi yang relatif rendah. Di luar sel, Cl- merupakan anion
utama; terdapat anion lain namun kurang penting dalam konteks potensial
membran (Campbell, 2004).

Membran plasma adalah lapisan fosfolipid dengan protein membran

yang terkait. Ion, yang bermuatan listrik, tidak dapat larut dalam lipid dan
dengan demikian tidak dapat berdifusi menembus lipid membran plasma.
Untuk dapat melewati membran, ion-ion harus diangkut oleh protein transpor
atau mengalir melalui saluran ion, yaitu pori berair yang terbuat dari molekul
protein transmembran spesifik (Campbell, 2004).

Sel umumnya jauh lebih permeabel terhadap K+ dibandingkan dengan

Na+, yang mengindikasikan bahwa membran mempunyai lebih banyak saluran
kalium dibandingkan saluran natrium; dalam neuron yang beristirahat. Pada
dasarnya, sel-sel menggunakan energi metabolisme, dalam bentuk ATP, untuk
mempertahankan gradien ionik di sepanjang membran yang menghasilkan
potensial membran yang tunak (steady state) (Campbell, 2004).
 9

Semua sel mempunyai potensial membran; akan tetapi, hanya jenis sel
tertentu, yang meliputi neuron dan sel-sel otot, mempunyai kemampuan untuk
membangkitkan perubahan potensial membran. Secara kolektif sel-sel ini
disebut sel-sel yang dapat dirangsang (exitable cells). Potential membran sel
yang dapat dirangsang dalam keadaan istirahat (tidak terangsang) disebut

potensial istirahat (resting potential). Suatu perubahan potensial membran dari

kedaan istirahatnya bisa menghasilkan suatu impuls listrik yang aktif
(Campbell, 2004).

Neuron mempunyai saluran ion khusus, yang disebut saluran ion

bergerbang (gated ion channel), yang memungkinkan sel tersebut mengubah
potensial membrannya sebagai respons terhadap stimulus yang diterima oleh
sel tersebut. Pada neuron sensoris, stimulus bisa datang dari lingkungan suatu
organisme (misalnya, cahaya dalam kasus fotoreseptor pada mata, atau vibrasi
di udara dalam kasus reseptor di telinga). Pada interneuron, stimulus biasanya
dihasilkan melalui aktivasi neuron lain yang memberikan input ke sel tersebut.
Pengaruh stimulus pada neuron bergantung pada jenis saluran ion bergerbang
yang akan terbuka oleh stimulus tersebut. Beberapa stimulus memicu
hiperpolarisasi, suatu peningkatan gradien listrik melintasi (di kedua) sisi
 10

membran. Salah satu stimulus menghasilkan hiperpolarisasi dengan membuka

saluran kalium, sehingga aliran keluar kalium meningkat, yang menyebabkan
potensial membran menjadi lebih negatif. Sebaliknya, depolarisasi adalah
penurunan gradien listrik melintasi membran. Salah satu caranya adalah
membuka saluran natrium dengan stimulus, yang menyebabkan peningkatan
aliran masuk natrium, sehingga potensial membran menjadi kurang negatif.
Perubahan voltase yang disebabkan oleh perangsangan semacam itu disebut
potensial bergradasi (graded potential). Hal ini disebabkan besarnya
perubahan (baik hiperpolarisasi atau depolarisasi) bergantung pada kekuatan
stimulus: Stimulus yang besar akan membuka lebih banyak saluran dan
menghasilkan perubahan besar dalam hal permeabilitas (Campbell, 2004).

Pada sel yang dapat dirangsang, seperti neuron, respons terhadap

stimulus yang membuatnya terdepolarisasi, diurutkan sesuai dengan intensitas
stimulus sampai ke level depolarisasi tertentu, yang disebut potensial ambang
(threshold potential). Jika depolarisasi mencapai potensial ambang, satu jenis
respons yang berbeda, yang disebut potensial aksi (action potential), akan
dihasilkan. Potensial ambang sebuah neuron biasanya berkisar antara 15
sampai 20 mV lebih positif dibandingkan dengan potensial istirahat (yaitu,
pada potensial -50 sampai -55 mV). Stimulus yang membuat hiperpolarisasi
terjadi tidak menghasilkan potensial aksi; pada kenyatannya, hiperpolarisasi
malah membuat membran menjadi lebih sulit untuk menghasilkan potensial
aksi karena rangsangan ini membuat membran lebih sulit mencapai harga
ambang (Campbell, 2004).

Potensial aksi adalah impuls saraf. Potensial aksi adalah peristiwa

yang bersifat ya-atau-tidak-sama-sekali (all-or-none event) yang tidak
bergradasi, yang berarti bahwa besarnya potensial aksi tidak bergantung pada
kekuatan stimulus pendepolarisasi yang menyebabkan potensial aksi tersebut,
andaikan depolarisasi itu cukup besar untuk mencapai harga ambang. Pada
saat potensial aksi dipicu, potensial membran akan mengalami rangkaian
perubahan yang khas. Selama fase depolarisasi, polaritas membran berbalik
 11

sebentar, dengan bagian dalam sel menjadi positif dibandingkan dengan

bagian luar. Keadaan ini secara cepat diikuti oleh fase repolarisasi yang tajam,
dalam waktu yang sama dengan kembalinya potensial membran ke level
istirahatnya. Terdapat juga sebuah fase yang disebut undershoot, yang terjadi
saat potensial membran lebih negatif dibandingkan dengan potensial istirahat
normal. Seluruh kejadian di atas berlangsung selama beberapa milidetik
(Campbell, 2004).

Potensial aksi timbul karena membran plasma sel-sel yang dapat

dirangsang, mempunyai saluran ion bergerbang voltase (voltage-gated ion
channel). Saluran ion jenis ini mempunyai gerbang yang membuka dan
menutup sebagai respons terhadap perubahan potensial membran. Dua jenis
saluran bergerbang voltase memberikan sumbangan terhadap potensial aksi,
yaitu saluran kalium dan saluran natrium. Periode ketika neuron tidak sensitif
terhadap depolarisasi disebut periode refraktori (refractory period), dan
periode inilah yang menentukan batas laju maksimum potensial aksi yang
dapat dibangkitkan oleh neuron (Campbell, 2004).

Jika potensial aksi adalah peristiwa yang bersifat ya-atau-tidak-sama-

sekali dengan amplitudo yang tidak dipengaruhi oleh intensitas stimulus,
maka sistem saraf membedakan stimulus kuat dan lemah dengan cara :
stimulus yang kuat menghasilkan potensial aksi dengan frekuensi yang lebih
besar dibandingkan stimulus yang lebih lemah. Jika stimulus kuat, maka
neuron akan menembakkan potensial aksi yang cepat dan berulang-ulang yang
diberikan oleh periode refraktori. Dengan demikian, jumlah potensial aksi per
detik itulah bukan amplitudonya, yang mengkode intensitas stimulus dalam
sistem saraf (Campbell, 2004).
 12

Potensial aksi “berjalan” di sepanjang akson karena mampu

merambat dengan sendirinya

(sumber: Campbell, 2004)

Potensial aksi adalah peristiwa elektris (listrik) yang terlokalisir, yaitu

depolarisasi membran pada titik perangsangan yang spesifik. Neuron
umumnya dirangsang pada dendritnya atau badan selnya; supaya potensial
aksi yang dihasilkan itu berfungsi sebagai suatu sinyal, potensial aksi itu
dengan suatu cara harus “berjalan” di sepanjang akson ke ujung lain sel itu.
Sesungguhnya potensial aksi tidak berjalan, akan tetapi dibangkitkan kembali
sebagai potensial aksi baru secara berurutan di sepanjang akson. Faktor yang
mempengaruhi kecepatan perambatan adalah diameter akson; Semakin besar
diameter akson, semakin cesemakin cepat penghantaran potensial aksi. Hal ini
karena tahanan terhadap arus listrik berbanding terbalik dengan luas
penampang “kabel” yang menghantarkan arus tersebut (Campbell, 2004).
 13

Akson sistem saraf manusia bermielin, dibalut lapisan inulasi membran

yang didepositkan oleh sel oligodendrosit atau sel Schwann. Saluran ion yang
pembukaan gerbangnya diatur oleh voltase yang menghasilkan potensial aksi
hanya terkonsentrasi di sekitar nodus Ranvier, celah kecil antara sel-sel
Schwann yang berurutan di sepanjang akson. Cairan ekstraseluler juga
berhubungan dengan membran akson pada celah tersebut, sehingga aliran ion
antara bagian luar dan bagian dalam akson dapat terjadi di daerah ini. Untuk
alasan ini, potensial aksi tidak merambat di sepanjang akson, namun
“melompat” dari satu nodus ke nodus lain, yang melewati daerah berinsulasi
myelin pada membran di antara nodus itu. Mekanisme ini disebut
penghantaran bersalto (saltory conduction), menghasilkan penghantaran
impuls yang lebih cepat pada neuron (Campbell, 2004).

Komunikasi kimiawi dan listrik antarsel terjadi pada sinapsis

Sinapsis adalah persambungan unik yang mengontrol komunikasi satu

neuron dengan sel-sel lain. Sinapsis ditemukan antara dua neuron, antara
reseptor sensoris dan neuron sensoris, antara neuron motoris dan sel otot yang

(sumber: Campbell, 2004)

 14

dikontrolnya, dan antara neuron dengan kelenjar. Pada sinapsis antarneuron,,

umumnya menghantarkan sinyal dari terminal sinaptik akson ke dendrit atau
badan sel berikutnya dalam suatu jalur neuron. Sel yang menghantarkan sinyal
itu disebut sel prasinaptik (presynaptic cell), dan sel yang menerimanya
disebut sel pascasinaptik (postsynaptic cell). Sinapsis terdiri dari sinapsis
listrik dan sinapsis kimiawi (Campbell, 2004).

Sinapsis Listrik: Potensial aksi merambat secara langsung dari satu

sel prasinaptik ke sel pascasinaptik. Sel-sel itu dihubungkan oleh
persambungan longgar, yaitu saluran antarsel yang mengalirkan ion potensial
aksi lokal agar mengalir antarneuron (Campbell, 2004).

Sinapsis Kimiawi: Sinapsis kimiawi , sebuah celah sempit atau celah

sinaptik (sinaptic cleft), memisahkan sel prasinaptik dari sel pascasinaptik.
Adanya celah-celah tersebut menyebabkan sel-sel tidak dapat dikopel secara
elektrik, dan potensial aksi yang terjadi pada sel prasinaptik tidak dapat
dirambatkan secara langsung ke membran sel pascasinaptik. Sehingga suatu
rangkaian kejadian mengubah sinyal listrik potensial aksi yang tiba di terminal
sinaptik itu menjadi sinyal kimiawi diubah menjadi sinyal listrik pada sel
pascasinaptik (Campbell, 2004).

Kunci pemahaman fungsi sinapsis kimiawi adalah mempelajari

strukturnya. Banyak kantung yang disebut vesikula sinaptik (synaptic vesicle)
terdapat dalam sitoplasma ujung akson prasinaptik. Masing-masing vesikula
mengandung ribuan molekul neurotransmiter, zat yang dibebaskan sebagai
messenger antarsel ke dalam celah sinaptik (Campbell, 2004).
 15

C. OTAK

Otak adalah bagian susunan saraf pusat yang terletak di dalam cavum
cranii, dilanjutkan sebagai medulla spinalis setelah melalui foramen magnum
(Snell, 2006).

1. MENINGEN

Meningen (selaput otak) adalah selaput yang membungkus otak dan

sumsum tulang belakang, melindungi struktur saraf halus yang membawa
pembuluh darah dan cairan sekresi (cairan serebrospinalis), memperkecil
benturan atau getaran yang terdiri dari tiga lapis, antara lain:

a. Dura mater (dura berarti “kuat”) adalah selaput tidak elastic kuat yang
terdiri dari dua lapisan. Biasanya kedua lapisan tersebut melekat erat,
tetapi di bagian-bagian tertentu keduanya terpisah dan membentuk rongga
berisi darah, sinus dura, atau pada rongga yang lebih besar, sinus vena.
Darah vena yang berasal dari otak mengalir ke sinus-sinus ini untuk
dikembalikan ke jantung. Cairan serebrospinalis juga masuk kembali ke
darah di sinus-sinus ini.
b. Arachnoid mater (arachnoid berarti “seperti laba-laba”) adalah lapisan
lunak yang memiliki banyak pembuluh darah dengan gambaran sepeti
“jarring laba-laba”. Ruang antara lapisan araknoid dan pia mater di
bawahnya, disebut ruang subaraknoid, terisi oleh CSS. Penonjolan-
penonjolan jaringan araknoid, yaitu vilus araknoidalis, menembus celah
dura di atasnya dan menonjol ke dalam sinus dura. Melalui permukaan
vilus inilah CSS direabsorpsi ke dalam darah yang beredar di dalam sinus-
sinus.
c. Pia mater (pia berarti “lembut”), lapisan menings paling dalam, adalah
lapisan yang paling rapuh. Lapisan ini banyak mengandung pembuluh
darah dan melekat erat ke permukaan otak dan korda spinalis, mengikuti
setiap tonjolan dan lekukan.
 16

2. CAIRAN SEREBROSPINALIS
Sistem ventrikel terdiri dari beberapa rongga dalam otak yang
berhubungan satu sama lainnya ke dalam rongga itu. Pleksus koroid
mengalirkan cairan (liquor serebrospinalis). Pleksus koroid dibentuk oleh
jaringan pembuluh darah kapiler otak tepi, bagian pia mater membelok ke
dalam ventrikel dan menyalurkannya ke serebrospinalis. Cairan
serebrospinalis merupakan hasil sekresi pleksus koroid. Cairan ini bersifat
alkali bening mirip plasma (Syaifuddin, 2006).

Jumlah cairan ini tidak tetap, biasanya berkisar antara 80-200 cm,
mempunyai reaksi alkalis. Komposisi cairan serebrospinalis terdiri dari air,
protein, glukosa, garam, dan sedikit limfosit, dan karbon dioksida (Syaifuddin,
2006).

Fungsi cairan serebrospinalis :

1. sebagai cairan peredam getaran untuk mencegah otak membentur bagian

dalam tengkorak sewaktu kepala mendapat gerakan yang mendadak dan
menggetarkan
2. melembabkan otak dan medula spinalis,
3. melindungi alat-alat dalam medulla spinalis dan otak dari tekanan, dan
4. melicinkan alat-alat dalam medulla spinalis dan otak,
5. berperan dalam pertukaran bahan antara cairan tubuh dan otak
(Syaifuddin, 2006).
3. SEREBRUM

Serebrum adalah bagian terbesar dari otak dan terdiri dari dua
hemisperium cerebri yang dihubungkan oleh massa substantia alba yang
disebut corpus callosum. Setiap hemisphere terbentang dari os frontale sampai
ke os occipitale, di atas fossa cranii anterior, media, dan posterior, di atas
tentorium cerebelli. Hemisphere dipisahkan oleh sebuah celah dalam, yaitu
fissa longitudinalis cerebri, tempat menonjolnya falx cerebri (Snell, 2006).
 17

Lapisan permukaan hemispherium cerebri disebut cortex dan disusun

oleh substantia grisea. Cortex cerebri berlipat-lipat, disebut gyri, yang
dipisahkan oleh fissura atau sulci. Dengan cara demikian permukaan cortex
bertambah luas. Sejumlah sulci yang besar membagi permukaan setiap
hemisphere dalam lobus-lobus. Lobus-lobus diberi nama sesuai dengan tulang
tengkorak yang ada di atasnya (Snell, 2006).

 Lobus frontalis terletak di depan sulcus centralis dan di atas sulcus lateralis.
 Lobus parietalis terletak di belakang sulcus centralis dan di atas sulcus
lateralis.
 Lobus occipitalis terletak di bawah sulcus parieto-occipitalis.
 Lobus temporalis di bawah sulcus lateralis (Snell, 2006).

Empat pasangan lobus di korteks serebrum mempunyai spesialisasi untuk

aktivitas-aktivitas yang berlainan (Snell, 2006).

Setiap bagian bergantung pada hubungan kompleks di antara banyak

bagian lain baik untuk pesan-pesan yang masuk maupun keluar. Dengan
mengingat hal ini, kita dapat membahas lokasi-lokasi daerah fungsional utama
otak (Sherwood, 2001).

Patokan-patokan anatomis yang digunakan dalam pemetaan korteks

adalah lipatan-lipatan dalam tertentu yang membagi setiap belahan korteks
menjadi empat lobus utama: lobus-lobus oksipitalis, temporalis, parietalis,
dan frontalis (Sherwood, 2001).

 Lobus oksipitalis dan temporalis

Lobus oksipitalis yang terletak di sebelah posterior (di kepala

belakang) bertanggung jawab untuk pengolahan awal masukan penglihatan.
Sensasi suara mula-mula diterima oleh lobus temporalis yang terletak di
sebelah lateral (di sisi kepala) (Sherwood, 2001).
 18

 Lobus parietalis

Lobus parietalis dan lobus frontalis yang terletak di puncak kepala,

dipisahkan oleh sebuah lipatan yang alam, sulkus sentralis, yang berjalan ke
bawah di bagian tengah permukaan lateral tiap-tiap hemisfer. Lobus
parietalis terletak di belakang sulkus sentralis pada kedua sisi, dan lobus
frontalis terletak di depan sulkus (Sherwood, 2001).

Lobus parietalis bertanggung jawab untuk menerima dan mengolah

masukan sensorik, seperti sentuhan, tekanan, panas, dingin, dan nyeri dari
pemukaan tubuh. Sensasi-sensasi ini secara kolektif dikenal sebagai sensasi
somestetik (somesthetic berarti “perasaan tubuh”). Lobus parietalis juga
merasakan kesadaran mengenai posisi tubuh, suatu fenomena yang disebut
sebagai propriosepsi. Korteks somatosensorik, tempat pengolahan kortikal
awal masukan somestetik dan proprioseptif ini, terletak di bagian depan
tiap-tiap lobus parietalis tepat di belakang sulkus sentralis (gambar 5-9a).
Setiap daerah di dalam korteks smatosensorik menerima masukan sensorik
dari daerah tertentu di tubuh. Distribusi pengolahan sensorik korteks ini
diperlihatkan dalam gambar 5-9b. Dapat diperhatikan apa saja yang disebut
sebagai homonkulus sensorik (homonculus berarti “manusia kecil”) ini,
tubuh digambarkan terbalik (dari bawah ke atas) di korteks somatosensorik
dan yang lebih penting lagi, bagian-bagian tubuh yang berbeda tidak
direpresentasikan setara. Ukuran tiap-tiap bagian tubuh pada homonkulus
ini mencerminkan proporsi relatif korteks somatosensorik yang diabdikan
untuk bagian tersebut. Ukuran yang berlebihan dari wajah, lidah, tangan,
dan genitalia mencerminkan persepsi sensorik tingkat tinggi berkaitan
dengan bagian-bagian tubuh tersebut (Sherwood, 2001).

Korteks somatosensorik tiap-tiap sisi otak sebagian besar

menerima masukan sensorik dari sisi tubuh yang berlawanan, karena
sebagian besar jalur asendens membawa informasi sensorik naik dari korda
spinalis menyilang ke sisi yang berlawanan sebelum akhirnya berakhir di
 19

korteks. Dengan demikian, kerusakan belahan kiri korteks somatosensorik

menghasilkan defisit sensorik pada sisi kanan tubuh, sementara kehilangan
sensorik pada sisi kiri berkaitan dengan kerusakan belahan kanan korteks
(Sherwood, 2001).

Kesadaran sederhana mengenai sentuhan, tekanan, atau suhu

dideteksi oleh talamus, tingkat otak yang lebih rendah, tetapi korteks
somatosensorik berfungsi lebih jauh daripada sekedar pengenalan murni
sensasi menjadi persepsi sensorik yang lebih utuh. Talamus membuat kita
sadar bahwa sesuatu yang panas versus sesuatu yang dingin sedang
menyentuh badan kita tetapi tidak memberitahu di mana atau seberapa
besar intensitasnya. Korteks somatosensorik menentukan lokasi sumber
masukan sensorik dan merasakan tingkat intensitas rangsangan. Korteks ini
juga mampu melakukan diskriminasi spatial (ruang), sehingga korteks
mampu mengetahui bentuk suatu benda yang sedang dipegang dan dapat
membedakan perbedaan ringan antara benda-benda serupa yang berkontak
dengan kulit (Sherwood, 2001).

Korteks somatosensorik pada gilirannya, memproyeksikan

masukan sensorik ini melalui serat-serat substansia alba ke daerah-daerah
sensorik yang lebih tinggi di dekatnya untuk elaborasi, analisis, dan
integrasi lebih lanjut informasi tersebut. Daerah-daerah yang lebih tinggi ini
penting untuk persepsi pola-pola kompleks stimulasi somatosensorik-
sebagai contoh apresiasi stimultan mengenai tekstur, kepadatan, suhu,
bentuk, posisi, dan letak suatu benda yang kita pegang (Sherwood, 2001).

 Lobus frontalis

Lobus frontalis yang teretak di korteks bagian depan, bertanggung

jawab terhadap tiga fungsi utama: (1) aktivitas motorik volunter, (2)
kemampuan berbicara, dan (3) elaborasi pikiran. Daerah di lobus frontalis
belakang tepat di depan sulkus sentralis dan dekat dengan korteks
somatosensorik adalah korteks motorik primer (gambar 5-10a). Daerah ini
 20

memberikan kontrol volunter atas gerakan yang dihasilkan oleh otot-otot

rangka. Seperti pada pengolahan sensorik, korteks motorik di tiap-tiap sisi
otak terutama mengontrol otot di sisi tubuh yang berlawanan. Jaras-jaras
saraf yang berasal dari korteks motorik hemisfer kiri menyeberang
(menyilang) sebelum turun ke korda spinalis untuk berakhir di neruon-
neuron motorik eferen yang mencetuskan kontraksi otot rangka di sisi
kanan tubuh. Dengan demikian, kerusakan di korteks motorik di sisi kiri
otak akan menimbulkan paralisis di sisi kanan tubuh dan demikian
sebaliknya (Sherwood, 2001).

Stimulasi daerah-daerah yang berlainan di korteks motorik primer

juga menyebabkan timbulnya gerakan di bagian-bagian tubuh yang
berbeda. Seperti homonkulus motorik yang melukiskan lokasi dan jumlah
relatif korteks motorik yang diabdikan sebagai keluaran ke otot-otot tiap-
tiap bagian tubuh, juga terbalik dan mengalami distorsi (gambar 5-10b).
Jari tangan, ibu jari tangan, dan otot-otot penting untuk berbicara, terutama
otot-otot lidah dan bibir, digambarkan secara berlebihan menggambarkan
kontrol motorik halus atas bagian-bagian tubuh ini. Dengan demikian, luas
representasi di korteks motorik sebanding dengan presisi dan kompleksitas
keterampilan motorik yang diperlukan oleh bagian yang bersangkutan
(Sherwood, 2001).
 21

(sumber: Sherwood, 2001)

 22

(sumber: Sherwood, 2001)

4. SEREBELUM

Serebelum berkembang dari bagian metensefalon. Fungsi primernya

adalah mengkoordinasikan pergerakan. Serebelum menerima informasi
sensoris mengenai posisi persendian, panjang otot, informasi dari sistem
auditoris (pendengaran) dan visual (penglihatan). Serebelum juga menerima
input dari jalur motoris, yang memberitahunya tindakan mana yang
diperintahkan oleh serebrum. Serebelum menggunakan informasi ini untuk
menghasilkan koordinasi otomatis atas pergerakan dan keseimbangan. Jika
salah satu bangunan tubuh digerakkan, serebelum akan mengkoordinasikan
bagian tubuh lainnya untuk menghasilkan pergerakan yang mulus dan
pemeliharaan keseimbangan. Serebelum juga berperan dalam pembelajaran
dan pengingatan respons motoris. Koordinasi tangan-mata merupakan salah
satu merupakan salah satu fungsi serebelum. Jika serebelum rusak, mata dapat
mengikuti objek yang bergerak, akan tetapi mata tidak akan berhenti bergerak
pada tempat yang sama ketika objek tersebut berhenti (Campbell, 2004).
 23

5. BATANG OTAK

Batang otak (otak bagian bawah) mempunyai tiga bagian dalam

homeostasis, koordinasi pergerakan, penghantaran, dan pengiriman informasi
ke pusat otak yang lebih tinggi, yaitu medulla oblongata, pons, dan otak
tengah (Campbell, 2004).

a. Medula Oblongata

Medula oblongata berbentuk kerucut dan menghubungkan pons di

atas dengan medulla spinalis di bawah. Fissura mediana terdapat pada
permukaan anterior medulla, dan pada setiap sisi terdapat benjolan yang
disebut pyramis. Pyramis tersusun dari berkas-berkas serabut saraf yang
berasal dari sel-sel besar di dalam gyrus percentralis cortex cerebri.
Pyramis mengecil ke bawah, dan di sini hampir seluruh serabut-serabut
descendens menyilang ke sisi lainnya, membentuk decussatio pyramidum
(Snell, 2006).

Medula oblongata merupakan bagian batang otak yang paling

bawah yang menghubungkan pons varoli dengan medulla spinalis. Bagian
bawah medulla oblongata merupakan persambungan medula spinalis ke
atas, bagian atas medula oblongata yang melebar disebut kanalis sentralis di
daerah tengah bagian ventral medulla oblongata. Medula oblongata
mempunyai pusat-pusat yang mengatur beberapa fungsi visceral (otonom,
homeostatic), yang meliputi pernapasan, jantung, aktivitas pembuluh darah,
penelanan, muntah, dan pencernaan (Campbell, 2004).

b. Pons Varoli

Pons terletak pada pemukaan anterior (di depan) cerebellum, di

bawah mesencephalon dan di atas medulla oblongata. Terutama tersusun
atas serabut-serabut saraf yang menghubungkan kedua belahan cerebellum.
Pons juga mengandung serabut-serabut ascendens dan descendens yang
 24

menghubungkan otak depan, mesencephalon, dan medulla spinalis.

Beberapa sel saraf di dalam pons berfungsi sebaggai stasiun perantara,
sedangkan yang lain membentuk inti saraf otak (Snell, 2006).

Pons memiliki nukleus yang mengatur pusat pernapasan di medulla

(Campbell, 2004).
c. Otak tengah (Mesencephalon)
Mesencephalon adalah bagian sempit otak yang berjalan melewati
incisura tentorii dan menghubungkan otak depan dengan otak belakang.
Mesencephalon terdiri dari dua belahan lateral yang disebut pedunculus
cerebri. Masing-masing dibagi dalam pars anterior yaitu crus cerebri, dan
bagian posterior yaitu tegmentum, oleh sebuah pita substantia grusea
berpigmen yang disebut substantia nigra. Rongga sempit mesencephalon
disebut aqueductus cerebri, yang menghubungkan ventriculus tertius dan
ventriculus quartus. Tectum adalah bagian mesencephalon yang terletak
posterior terhadap aqueductus cerebri. Tectum mempunyai empat tonjolan
kecil, yaitu dua colliculus superior dan dua colliculus inferior. Colliculus
ini terletak profunda di antara cerebellum dan hemispherium cerebri (Snell,
2006).
Corpus pineale adalah sebuah kelenjar kecil yang terletak di antara
colliculus superior. Kelenjar tersebut melekat melalui sebuah tangkai pada
dinding posterior ventriculus tertius. Glandula pineale umumnya
mengalami kalsifikasi pada usia pertengahan, sehingga dapat terlihat pada
radiografi (Snell, 2006).
Otak tengah mengandung pusat untuk penerimaan dan integrasi
beberapa jenis informasi sensoris. Bagian ini juga berfungsi sebagai pusat
proyeksi, yang mengirimkan informasi sensoris yang dikode di sepanjang
neuron ke wilayah tertentu pada otak depan. Nukleus yang menonjol pada
otak tengah disebut kolikuli inferior dan kolikuli superior, yang merupakan
bagian sistem auditoris dan sistem visual. Semua serat yang terlibat dalam
pendengaran akan berakhir di atau akan dilewatkan melalui kolikuli
 25

inferior. Pada mamalia, penglihatan diintegrasikan dalam serebrum,

sehingga kolikuli superior hanya berfungsi mengkoordinasikan reflek
visual dan melaksanakan fungsi persepsi yang terbatas (Campbell, 2004).

Semua berkas akson yang membawa informasi sensoris ke dan

instruksi motoris dari wilayah otak bagian atas akan melewati batang otak,
sehingga pengiriman data merupakan salah satu fungsi paling penting pada
medulla dan spons. Batang otak juga membantu mengkoordinasikan
pergerakan tubuh berskala besar seperti berjalan. Sebagian besar akson
yang naik membawa instruksi mengenai pergerakan dari otak tengah dan
otak depan ke sumsum tulang belakang dengan melintasi satu sisi SSP ke
sisi lainnya ketika melewati medulla. Akibatnya sisi otak bagian kanan
mengontrol banyak pergerakan sisi tubuh bagian kiri, dan demikian
sebaliknya (Campbell, 2004).

6. DIENCEPHALON
Dienchephalon hampir seluruhnya tertutup dari permukaan otak. Terdiri atas
thalamus di dorsal, hypothalamus di ventral. Thalamus adalah massa
substantia grisea besar, yang terletak di kanan dan kiri ventriculus tertius.
Thalamus merupakan stasiun perantara besar untuk jaras sensoris aferen yang
menuju cortex cerebri. Thalamus berfungsi memulai memproses impuls
sebelum ke cortex cerebri yaitu menseleksi, memproses dan sebagai pusat
relay (Snell, 2006).
a. Talamus

Talamus adalah stasiun penyambung sensorik dan penting dalam

kontrol motorik. Jauh di dalam otak dekat dengan nukleus basal terdapat
diensefalon, suatu struktur dengan garis tengah (midline) yang membentuk
dinding-dinding rongga ventrikel ketiga, salah satu ruang tempat lewatnya
cairan sebrospinalis. Diensenfalon terdiri dari dua bagian utama, talamus dan
hipotalamus (Sherwood, 2001).
 26

Talamus berfungsi sebagai “stasiun penyambung” dan pusat integrasi

sinaps untuk pengolahan pendahuluan semua masukan sensorik dalam
perjalanannya ke korteks. Bagian ini menyaring sinyal-sinyal yang tidak
bermakna dan mengarahkan impuls-impuls sensorik yang penting ke daerah
korteks somatosensorik yang sesuai, serta ke daerah-daerah lain. Talamus,
bersama dengan batang otak dan daerah asosiasi korteks, penting untuk
kemampuan kita mengarahkan perhatian ke rangsangan yang menarik.
Sebagai contoh, orang tua dapat tidur nyenyak walaupun di luar rumah bising
karena lalu lintas ramai, tetapi cepat terbangun mendengar rengekan kecil bayi
mereka (Sherwood, 2001).

b. Hipotalamus

Hypothalamus membentuk bagian bawah dinding lateral dan dasar

ventriculus tertius. Struktur-struktur berikut ini terdapat di dasar ventriculus
tertius, dari depan ke belakang: chiasma opticum, tuber cinereum dan
infundibulum, corpora mammaria, dan substantia perforata posterior (Snell,
2006).

Hipotalamus mengatur banyak fungsi homeostatik. Hipotalamus

adalah kumpulan nukleus spesifik dan serat-serat terkait yang terletak di
bawah talamus. Daerah ini merupakan pusat integrasi untuk banyak fungsi
homeostatik penting dan berfungsi sebagai penghubung penting antara sistem
saraf otonom dan sistem endokrin. Secara spesifik, hipotalamus (1)
mengontrol suhu tubuh; (2) mengontrol rasa haus dan pengeluaran urin; (3)
mengontrol asupan makanan; (4) mengontrol sekresi hormon-hormon hipofisis
anterior; (5) menghasilkan hormon-hormon hipofisis posterior; (6) mengontrol
kontraksi uterus dan pengeluaran susu; (7) berfungsi sebagai pusat koordinasi
sistem saraf otonom utama, yang kemudian mempengaruhi semua otot polos,
otot jantung, dan kelenjar eksokrin; dan (8) berperan dalam pola perilaku dan
emosi (Snell, 2006).
 27

7. STRUKTUR SUBKORTEKS DAN HUBUNGANNYA DENGAN

KORTEKS DALAM FUNGSI LUHUR OTAK

Daerah-daerah subkorteks (“di bawah korteks”) otak berinteraksi

secara luas dengan korteks dalam melaksanakan fungsi mereka. Daerah-
daerah ini mencakup nukleus basal yang terletak di serebrum serta talamus
dan hipotalamus yang terletak di diensefalon (Sherwood, 2001).

Nukleus basal memiliki peran inhibisi penting dalam kontrol motorik

Nukleus basal (dikenal juga sebagai ganglia basal) terdiri dari beberapa massa
substansi grisea yang terletak jauh di dalam substansia alba serebrum. Dalam
sistem saraf, nukleus mengacu kepada agregasi fungsional badan-badan
neuron. Nukleus basal memiliki peran kompleks dalam mengontrol gerakan
selain memiliki fungsi-fungsi nonmotorik yang masih belum begitu diketahui.
Secara khusus, nukleus basal penting dalam (1) menghambat tonus otot di
seluruh tubuh (tonus otot yang sesuai biasanya dipertahankan oleh
keseimbangan antara masukan inhibitorik dan eksitatorik ke neuron-neuron
yang mempersarafi otot rangka); (2) memilih dan mempertahan aktivitas
motorik bertujuan sementara menekan pola gerakan yang tidak berguna atau
tidak diinginkan; dan (3) membantu memantau dan mengkoordinasi kontraksi-
kontraksi menetap yang lambat, terutama kontraksi yang berkaitan dengan
postur dan penunjang. Nukleus basal tidak secara langsung mempengaruhi
neuron motorik eferen yang menyebabkan kontraksi otot, tetapi bertindak
dengan memodifikasi aktivitas-aktivitas yang sedang berlangsung di jalu-jalur
motorik (Sherwood, 2001).

Untuk melaksanakan peran-peran integratif yang kompleks itu,

nukleus basal menerima dan mengirim banyak informasi, seperti diisyaratkan
oleh banyak jumlah serat yang berhubungan dengan mereka ke daerah lain di
otak. Suatu jalur penting yang terdiri dari interkoneksi-interkoneksi strategis
yang membentuk lengkung umpan balik kompleks menghubungkan korteks
 28

serebrum (terutama daerah motorik), nukleus basal, dan talamus (Sherwood,

2001).

(Sumber: Sherwood, 2001).

Diperkirakan bahwa talamus secara positif memperkuat perilaku

motorik volunter yang telah dimulai oleh korteks serebrum, sedangkan
nukleus basal memodulasikann aktivitas ini dengan menggunakan efek
inhibisi terhadap talamus untuk menghilangkan gerakan-gerakan antagonistik
atau tidak diperlukan. Nukleus basal juga menggunakan efek inhibisi pada
neuron motorik dengan bekerja melalui neuron-neuron di batang otak
(Sherwood, 2001).
 29

D. SUMSUM TULANG BELAKANG

Sumsum tulang belakang memiliki dua fungsi utama melakukan

impuls saraf dan melayani sebagai pusat refleks saraf tulang belakang. Tracts
dari tulang belakang kabel dari akson yang menyediakan sistem komunikasi
dua arah antara otak dan bagian tubuh di luar sistem saraf (Shier, 2006).

Biasanya, semua akson dalam saluran yang diberikan berasal dari sel
tubuh neutron terletak di bagian yang sama dari sistem saraf dan berakhir
bersama-sama di beberapa bagian lain. Nama-nama yang mengidentifikasi
saluran saraf sering mencerminkan asal-usul umum dan
pengakhiran. Misalnya, saluran spinothalamic dimulai di sumsum tulang
belakang dan membawa impuls sensorik yang berhubungan dengan sensasi
rasa sakit, sentuhan, dan suhu pada thalamus otak. Sebuah saluran
kortikospinalis berasal dari korteks otak dan membawa impuls motorik ke
bawah melalui tulang belakang dan saraf tulang belakang. Impuls ini
mengendalikan gerakan otot rangka (Shier, 2006).

Struktur umum medulla spinalis

1. Medulla spinalis berbentuk silinder berongga dan agak pipih. Walaupun

diameter medulla spinalis bervariasi, diameter struktur ini biasanya sekitar
ukuran jari kelingking. Panjang rata rata 42 cm.
2. Dua pembesar, pembesar lumbal dan serviks, menandai sisi keluar saraf
spinal besar yang mensuplai lengan dan tungkai.
3. Tiga puluh satu pasang saraf spinal keluar dari area urutan korda melalui
foramina intervertebral.
4. Korda berakhir di bagian bawah vertebra lumbal pertama atau kedua.
Syaraf spinal bagian bawah yang keluar sebelum ujung korda mengarah ke
bawah, disebut korda ekuina, muncul dari kolumna spinalis pada foramina
intervertebral lumbal dan sacral yang tepat.
a. Konus medularis (terminalis) adalah ujung kaudal korda.
 30

b. Filum terminal adalah perpanjangan fibrosa pia mater yang melekat

pada kornus medularis sampai ke kolumna vertebra.
5. Meninges (dura mater, araknoid, dan pia mater) yang melapisi otak, juga
melapisi korda.
6. Fisura median anterior (ventral) dalam dan fisura posterior (dorsal) yang
lebih dangkal menjalar di sepanjang korda dan membaginya menjadi
bagian kanan dan kiri (Sloane, 2007).

Struktur internal medulla spinalis terdiri dari sebuah inti substansi abu-abu yang
diselubungi substansi putih

1. Kanal sentral berukuran kecil dikelilingi oleh substansi abu abu,

bentuknya seperti huruf H
2. 2batang atas dan bawah huruf H disebut tanduk, atau kolumna dan
mengandung badan sel, dendrite asosiasi, dan neuron eferen, serta akson
tidak-termielinisasi.
a. Tanduk abu abu posterior (dorsal) adalah batang vertical atas substansi
abu abu. Bagian ini mengandung badan sel yang menerima sinyal
memalui saraf spinal dari neuron sensorik.
b. Tanduk abu abu anterior (ventral) adalah batang vertical bawah.
Bagian ini mengandung neuron motorik yang aksonnya mengirim
impuls melalui saraf spinal ke otot dan kelenjar.
c. Tanduk lateral adalah protrusi si antara tanduk posterior dan anterior
pada area toraks dan lumbal system syaraf perifer. Bagian ini
mengandung badan sel neuron system SSO.
d. Komisura abu abu menghubungkan substansi abu abu di sisi kiri dan
kanan medulla spinalis (Sloane, 2003).
 31

(Sumber: www.google.com, 2010)

Setiap saraf spinal memiliki satu radiksdorsal dan satu radiks ventral. Radiks
dorsal terdiri dari kelompok kelompok serabut sensorik yang memasuki korda.
Radiks ventral adalah penghubung ventral dan membawa serabut motorik dari
korda (Sloane, 2003).

1. Setiap radiks yang memasuki atau meningalkan korda membentuk tujuh

sampai sepuluh cabang radiks (rootlet).
2. Radiks dorsal dan ventral pada setiap sisi segmen medulla spinalis
menyatu untuk membentuk saraf spinal.
3. Radiks dorsal ganglia adalah pembesaran radiks dorsal yang mengandung
sel neuron sensorik (Sloane, 2003).

Traktus spinal. Substansi putih korda yang terdiri dari akson termielinisasi, dibagi
menjadi furnikulus anterior, posterior, dan lateral. Dalam funikulus terdapat
fasikulus, atau traktus. Traktus diberi nama sesuai dengan lokasi, asal, dan
tujuannya (Sloane, 2003).

1. Traktus sensori atau asenden membawa informasi dari tubuh ke otak.

Bagian penting traktus asenden meliputi:
a. Fasikulus grasilis dan fasikulus kuneatus
 32

1) Origo dan tujuan. Impuls dari sentuhan dan reseptor peraba masuk
ke medulla spinalis melalui radiks dorsal (neuron I). Akson
memasuki korda, beraskenden untuk bersinapsis dengan nuklei
grasilis dan kuneatus di medulla bagian bawah (neuron II). Akson
menyilang ke sisi yang berlawanan dan bersinapsis dalam talamus
lateral (neuron III). Terminasinya berada pada area somestetik
korteks serebral.
2) Fungsi. Traktus ini menyampaikan informasi mengenai sentuhan,
tekanan, vibrasi, posisi tubuh, dan gerakan sendi dari kulit,
persendian, dan tendon otot.
b. Traktus spinoserebelar ventral (anterior) (berpasangan)
1) Origo dan tujuan. Impuls dari reseptor kinestetik (kesadaran akan
posisi tubuh) pada otot dan tendon memasuki medulla spinalis
melalui radiks dorsal (neuron I) dan bersinapsis dalam randuk
posterior (neuron II). Akson berasenden di sisi yang sama atau
berlawanan dan berterminasi pada korteks serebelar.
2) Fungsi. Traktus spinoserebelar ventral membawa informasi
mengenai gerakan dan posisi keseluruhan anggota gerak.
c. Traktus spinoserebelar dorsal (posterior)
1) Origo dan tujuan. Impuls dari traktus spinoserebelar dorsal
memiliki awal dan akhir yang sama dengan impuls dari traktus
spinosereberal ventral; walaupun demikian, akson pada neuron II
dalam tanduk posterior, berasenden di sisi yang sama menuju
jorteks sereberal.
2) Fungsi. Traktus spinosereberal dorsal membawa informasi
mengenai propriosepsi bawah sadar (kesadaran akan posisi tubuh,
keseimbangan, dan arah gerak).
d. Traktus spinotalamik ventral (anterior)
1) Origo dan tujuan. Impuls dari reseptor taktil pada kulit masuk ke
medulla spinalis melalui radiks dorsal (neuron I) dan bersinapsis
dalam tanduk posterior di sisi yang sama (neuron II). Akson
 33

menyilang ke sisi yang berlawanan dan berasenden untk

bersinapsis dalam talamus (neuron III). Akson berujung dalam area
somestetik korteks serebral.
2) Fungsi. Traktus spinotalamik ventral membawa informasi
mengenai sentuhan, suhu, dan nyeri.
2. Traktus motorik (desenden) membawa impuls motorik dari otak ke
medulla spinalis dan saraf spinal menuju tubuh. Fungsi traktus motorik
yang penting meliputi:
a. Traktus kortikospinal lateral (piramidal)
1) Origo dan tujuan. Neuron I berasal dari area motorik korteks
serebral. Akson saraf berdesenden ke medula, tempat sebagian
besar serabut (85%) berdekusasi dan terus memanjang sampai ke
tanduk posterior untuk bersinapsis langsung atau melalui
interneuron dengan neuron motorik bagian bawah (neuron II)
dalam tanduk anterior. Akson berterminasi pada lempeng ujung
motorik otot rangka.
2) Fungsi. Traktus kortikospinal lateral menghantar impuls untuk
koordinasi dan ketepatan gerakan volunter.
b. Traktus kortikospinal (piramidal) ventral (anterior)
1) Origo dan tujuan. Neuron I berasal dari sel piramidal pada area
motorik korteks serebral dan berdesenden sampai ke medulla
spinalis. Di sini, akson menyilang ke sisi yang berlawanan tepat
sebelum bersinapsis, secara langsung maupun melalui inerneuron,
dengan neuron II dalam tanduk anterior.
2) Fungsi. Traktus kortikospinal ventral memiliki fungsi yang sama
dengan traktus kortikospinal lateral; traktus tersebut menghantar
impuls untuk koordinasi dan ketepatan gerakan volunter.
c. Traktus ekstrapiramidal. Serabut dalam sistem ini berasal dari pusat
lain; misalnya nuklei motorik dalam korteks serebral dan area
subkortikal di otak.
 34

1) Traktus retikulospinal berasal dari formasi retikular (neuron I) dan

berujung (neuron II) pada sisi yang sama di neuron motorik bagian
bawah dalam tanduk anterior medulla spinalis. Impuls
meemberikan semacam pengaruh fasilitasi pada ekstensor tungkai
dan fleksor lengan serta memberikan suatu pengaruh inhibisi yang
berkaitan dengan postur dan tonus otot.
2) Traktusvestilospinal lateral berasal dari nukleus vestribular lateral
dalam medula (neuron I) dan berdesenden pada sisi yang sama
untuk berujung (neuron II) dalam tanduk anterior medulla spinalis.
Impuls mempertahankan tonus otot dalam aktifitas refleks.
3) Traktus vestibulospinal medial berasal dari nukleus vestibular
medial dalam medula dan menyilang ke sisi yang berlawanan
untuk berakhir pada tanduk anterior. Traktus ini tidak berdesenden
ke bawah area serviks. Traktus ini berkaitan dengan pengendalian
otot kepala dan leher.
4) Traktus rubrospinal yang berasal dari nukleus merah otak tengah,
traktus olivospinal yang berasal dari olive inferior medula, dan
traktus tektospinal yang berasal dari bagian tektum otak tengah,
juga termasuk jenis traktus ekstrapiramidal yang berhubungan
dengan postur dan otot (Sloane, 2003).

Selain menyediakan jalur untuk saluran saraf, fungsi sumsum tulang

belakang dalam berbagai refleks. Ini disebut refleks tulang belakang karena
busur refleks mereka lewat melalui tulang belakang (Shier, 2006).

E. APLIKASI KERJA SISTEM SARAF

1. GERAK REFLEKS

Gerak refleks ialah gerakan pintas ke sumsum tulang belakang. Ciri

refleks adalah respon yang terjadi berlangsung dengan cepat dan tidak
disadari. Sedangkan lengkung refleks adalah lintasan terpendek gerak refleks.
Neuron konektor merupakan penghubaung antara neuron sensorik dan neuron
 35

motorik. Jika neuron konektor berada di otak,maka refleksnya disebut refleks

otak. Jika terletak di sumsum tulang belakang, maka refleksnya disebut refleks
tulang belakang. Gerakan pupil mata yang menyempit dan melebar karena
terkena rangsangan cahaya merupakan contoh refleks otak. Sedangkan gerak
lutut yang tidak disengaja merupakan gerak sumsum tulang belakang (Idel,
2000).

Jaringan saraf terdiri dari 3 komponen yang mempunyai struktur dan

fungsi yang berbeda, yaitu sel saraf (neuron) yang mampu menghantarkan
impuls, sel schwann yang merupakan pembungkus kebanyakan akson dari
sistem saraf perifer dan sel penyokong (neuroglia) yang merupakan sel yang
terdapat diantara neuron dari sistem safaf pusat. Oleh karena itu saraf dari
sistem saraf perifer itu dibangun oleh neuron dan sel schwann, sedangkan
traktus yang terdapat di otak dan sumsum tulang belakang dibentuk oleh
neuron dan neuroglia (Kartolo,1993).

Suatu refleks adalah setiap respon yang terjadi secara otomatis tanpa
disadari. Terdapat dua macam reflex :

1. Refleks sederhana atau refleks dasar, yang menyatu tanpa dipelajari,

misalnya refleks menutup mata bila ada benda yang menuju ke mata.
2. Refleks yang dipelajari, atau refleks kondisiskan yang dihasilakan dengan
belajar.
Rangkaian jalur saraf yang terlibat dalam aktifitas refleks disebut
lengkung refleks, yang terdiri atas lima komponen dasar: (1) reseptor; (2) saraf
eferen; (3) pusat pengintegrasi; (4) saraf eferen; (5) efektor.
Reseptor merupakan impuls yang merupakan perubahan fisik atau kimia di
lingkungan reseptor. Dalam merespon stimulus, reseptor menghasilkan
potensial aksi yang akan diteruskan oleh saraf eferen ke pusat pengintegrasi
refleks dasar, sedangkan otak lebih tinggi memproses semua informasi dan
meneruskannya melalui saraf eferen ke efektor (otot atau kelenjar) yang
melaksanakan respon yang diinginkan (Soewolo, 1997).
 36

2. KONDISI BANGUN DAN TIDUR

Kondisi bangun adalah keadaan kesadaran akan dunia luar.

Kebalikannya, tidur adalah kondisi ketika seorang individu tetap menerima
stimulus eksternal namun tidak menyadari keberadaan stimulus tersebut. Tidur
dan bangun menghasilkan pola aktivitas listrik otak yang berbeda yang dapat
direkam dalam elektroensefalogram (electroencephalogram, EEG). Semakin
sedikit aktivitas mental yang dilakukan akan semakin sinkron gelombang otak
dalam EEG (Campbell, 2004).

Ketika seseorang yang sehat berbaring diam dengan mata tertutup,

maka gelombang alfa (lambat dan sinkron) lebih dominan. Ketika mata
terbuka atau orang tersebut menyelesaikan suatu permasalahan yang
kompleks, maka gelombang beta (lebih kompleks) yang dengan cepat
menggantikan gelombang alfa; yang menandakan ketidaksinkronan bagian-
bagian otak (Campbell, 2004).

EEG seseorang yang tidur menggambarkan bahwa tidur adalah proses

yang dinamis. Pada tahap awal, gelombang theta (lebih tidak beraturan)
seringkali lebih dominan. Tidur nyenyak menghasilkan gelombang delta
(lamban dan sinkron) (Campbell, 2004).

Tidur yang nyenyak juga meliputi periode EEG yang tidak sinkron
yang merupakan sisa-sisa keadaan sadar, disebut tidur REM (rapid eye
movement), mata bergerak lebih aktif di balik kelopak mata yang tertutup.
Sebagian besar mimpi terjadi selama tidur REM. Seperti tidur, mimpi
diartikan sebagai suatu yang magis, akan tetapi fungsi sesungguhnya belum
diketahui (Campbell, 2004).

Tidur dan bangun dikontrol oleh beberapa pusat di serebrum dan

batang otak. Suatu sistem fungsional neuron yang disebut formasi retikuler
melewati bagian pusat batang otak. Satu bagian dari formasi retikuler, yaitu
sistem aktivasi retikuler (RAS), mengatur keadaan tidur dan bangun. RAS
 37

bertindak sebagai filter sensoris, yang menyeleksi informasi mana yang

mencapai korteks, dan semakin banyak input yang diterima korteks maka
seseorang akan menjadi siaga dan sadar. Tetapi keadaan bangun bukan
fenomena umum; stimulus tertentu dapat diabaikan sementara otak secara
aktif mengolah input lain (Campbell, 2004).

Pons dan medula mengandung nukleus yang menyebabkan tidur ketika

dirangsang, dan otak tengah mempunyai suatu pusat yang menyebabkan
bangun. Serotonin merupakan neurotransmitter dari pusat penghasil tidur
tersebut. Minum susu sebelum tidur bisa merangsang tidur karena susu
mengandung asam amino triptofan dalam jumlah banyak, asam amino
merupakan prekursor serotonin (Campbell, 2004).

3. LATERAL, BAHASA, DAN BERBICARA

Daerah asosiasi korteks serebral adalah terlateralisasi; yaitu masing

masing sisi otak dikhususkan untuk fungsi fungsi yang berlainan. Proses yang
mendukung berbicara, bahasa, perhitungan, dan pengolahan serial yang cepat
mengenai informasi rinci, misalnya, terutama terjadi di belahan otak kiri.
Belahan otak kanan menekankan pada keseluruhan kontek, persepsi spasial,
dan kemampuan kreatif (Campbell, 2004).

Pemahaman dan pembentukan bahasa memerlukan beberapa interaksi

yang sangat kompleks antara beberapa daerah asosiasi di belahan otak kiri,
sementara kandungan emosional bahasa yang disampaikan melalui tekanan
suara diproses di daerah asosiasi yang terdapat di belahan otak kanan.
Kerusakan pada bagian belahan otak kiri dapat menyebabkan afasia, yaitu
ketidakmampuan untuk berbicara utuh, yang berbeda-beda (Campbell, 2004).

Kemampuan berbahasa memiliki beberapa komponen terpisah yang

dikontrol oleh berbagai bagian korteks (Campbell, 2004).

Bahasa adalah suatu bentuk komunikasi kompleks dengan kata-kata

yang secara tertulis atau lisan melambangkan benda dan menyampaikan
 38

gagasan. Bahasa melibatkan integrasi dua kemampuan terpisah, yaitu ekspresi

dan pemahaman masing-masing berkaitan dengan daerah tertentu di korteks.
Daerah primer spesialisasi kortikal untuk bahasa adalah daerah Broca dan
daerah Wenicke. Daerah Broca, yang bertanggung jawab untuk kemampuan
berbicara, terletak di lobus frontalis kiri dan berkaitan erat dengan daerah
motorik korteks yang mengontrol otot-otot yang penting untuk artikulasi .
(Sherwood, 2007).

(Sumber: Sherwood, 2001)

Daerah Wernicke, yang terletak di korteks kiri pada pertumuan lobus-

lobus parietalis, temporalis, dan oksipitalis, berhubungan dengan pemahaman
bahasa. Daerah ini berperan penting dalam pemahaman bahasa baik tertulis
maupun lisan. Selain itu, daerah ini bertanggung jawab untuk
 39

memformulasikan pola pembicaraan koheren yang disalurkan melalui

seberkas serat ke daerah Broca, kemudian mengontrol artikulasi pembicaraan
ini. Daerah Wernicke menerima masukan dari korteks visual di lobus
oksipitalis, suatu jalur yang penting dalam pemahaman membaca dan
menjelaskan suatu benda yang tampak, serta dari korteks auditorius di lobus
temporalis, suatu jalur yang penting untuk memahami bahasa lisan (Sherwood,
2001)

Karena berbagai aspek bahasa terletak di daerah-daerah korteks yang

berlainan, kerusakan di daerah tertentu dapat menyebabkan gangguan bahasa
selektif. Kerusakan daerah Broca menyebabkan kegagalan pembentukan kata,
walaupun pasien masih dapat mengerti kata lisan dan tertulis. Para individu
tersebut mengetahui apa yang hendak mereka katakan, tetapi tidak mampu
mengekspresikan diri mereka. Walaupun mereka dapat menggerakkan bibir
dan lidah, mereka tidak dapat melakukan perintah motorik yang benar untuk
mengartikulasikan kata-kata yang mereka ingin sampaikan. Sebaliknya, pasien
dengan lesi di daerah Wernicke tidak dapat mengerti kata-kata yang mereka
dengan atau lihat. Mereka mampu berbicara dengan lancar, walaupun kata-
kata yang mereka ucapkan dengan sempurna tersebut tidak memiliki arti.
Mereka tidak dapat mengaitkan arti engan kata atau memilih kata-kata yang
tepat untuk menyampaikan pikiran mereka. Gangguan bahasa semacam itu
disebabkan oleh kerusakan daerah korteks spesifik yang dikenal sebagai afasia
(Sherwood, 2001).

Setiap hemisfer sedikit banyak memiliki spesialisasi dalam jenis

aktivitas mental yang terbaik dapat dilakukan. Hemisfer serebrum kiri ungul
dalam melaksanakan tugas logis, analitis, sekuensial, dan verbal, misalnya
matematika, pembentukan bahasa, dan filsafat. Sebaliknya, hemisfer serebrum
kanan unggul dalam keterampilan non-bahasa, terutama persepsi spasial,
kemampuan artistik, dan musik. Sementara hemisfer kiri cenderung mengolah
informasi dengan cara fragmenter; hemisfer kanan memandang dunia secara
holistis. Dalam keadaan normal, di antara kedua hemisfer terjadi pertukaran
 40

informasi yang luas, sehingga mereka saling melengkapi, tetapi pada banyak
orang keterampilan yang berkaitan dengan salah satu hemisfer tampaknya
berkembang lebih kuat. Dominasi hemisfer serebrum kiri cenderung dikaitkan
dengan “pemikir”, sedangkan dominasi hemisfer kanan dikaitkan dengan
“pencipta” (Sherwood, 2001).

4. EMOSI

Beberapa hipotesis mengusulkan bahwa emosi dihasilkan oleh umpan

balik organ dan otot tubuh ke SSP. Kemudian muncul hipotesis yang
menyatakan bahwa persepsi informasi sensoris oleh otak pertama tama akan
menghasilkan pengalaman emosi, kemudian ekspresi emosi, seperti
peningkatan denyut jantung dan wajah yang memerah. Manusia cenderung
memiliki pengalaman emosi dan ekspresi emosi yang sangat individual.
Stimulus yang memicu kemarahan pada seseorang bisa jadi tidak mempunyai
efek serupa pada orang lain. Beberapa emosi manusia bergantung pada
kelompok fungsional nucleus dan saluran akson yang saling berhubungan di
SSP yang disebut system limbic. System limbic dihubungkan dengan daerah
korteks serebral yang terlibat dalam pembelajaran kompleks, bernalar, dan
personalitas. Konsultasi antara pusat otak bagian atas dengan system limbic
sangat penting dalam formulasi emosi (Campbell, 2004).

5. KESADARAN

Satu hipotesis central mengenai kesadaran bahwa kesadaran adalah

satu ciri otak yang muncul tanpa terduga, dan melibatkan kerjasama daerah
ekstensif di korteks serebral secara bersama. Fungsional neutron
membangkitkan pemikiran kesadaran, keduanya juga terlibat dalam tugas –
tugas yang kurang kompleks dan lebih spesifik.beberapa neutron, misalnya ,
bisa mengindra stimulus internal dan eksternal, dan lainnya bisa
memformulasikan sinyal perintah ke sekelompok otot rangka, sementara
kedua kelompok tersebut bekerjasama untuk memformulasikan suatu
kesadaran akan sensasi dan respon otot (Campbell, 2004).
 41

6. MEMORI DAN PEMBELAJARAN

Memori yang sangat penting untuk pembelajaran adalah kemampuan

untuk menyimpan dan mendapatkan kembali informasi yang berkaitan dengan
pengalaman sebelumnya. Memori manusia terbentuk malalui 2 tahapan.
Memori jangka pendek dan memori jangka panjang (Campbell, 2004).

Ketika Anda mendapatkan pemahaman dan pengetahuan terhadap

suatu fakta dengan menghapal tanggal, definisi kata, bagian otak, dan
informasi lain, mengenai fakta tersebutdapat secara sadar dan spesifik didapat
kembali dari simpanan data memori jangka panjang Anda. Memori
ketrampilan umumnya melibatkan aktivitas motoris yang dipelajari secara
berulang ulang tanpa kesadaran mengingat informasi spesifik (Campbell,
2004).

Sinyal sensoris dari mata akan menuju pusat penglihatan di lobus

oksipital otak, di mana persepsi visual terbentuk. Sinyal sensoris melewati
filter sensoris otak yaitu formasi retikuler, kebagian hipotalamus dan system
limbic, dan ke pusat otak yang lebih tinggi di otak depan, termasuk korteks
prefrontal. Jalur tersebut diselesaikan ketika impuls kembali kepusat
penglihatan kortikal tempat persepsi pertama terjadi (Campbell, 2004).
 42

F. DAFTAR PUSTAKA

Basoeki, S., 1998, Anatomi dan Fisiologi Manusia, 129-196, Departemen

Pendidikan dan Kebudayaan, Jakarta

Campbell, N.A., dkk., 2004, Biologi, Edisi Kelima, Jilid III, 200-229,
Erlangga, Jakarta

Idel, A., 2000, Biologi Dalam Kehidupan Sehari-hari, 140-160, Gitamedia

Press, Jakarta

Isnaeni, W., 2006, Fisiologi Hewan, 101-124, Kanisius, Yogyakarta

Junqueira, C., 2003, Histologi Dasar, 121-134, EGC, Jakarta

Sherwood, L., 2001, Fisiologi Manusia: dari Sel ke Sistem, Edisi 2, 103-146,
Penerbit Buku Kedokteran EGC, Jakarta

Snell, R. S., 2006, Anatomi Klinik untuk Mahasiswa Kedokteran, Edisi 6,

EGC, Jakarta

Soewolo, dkk., 1994, Fisiologi Hewan, 79-95, Penerbit UT, Jakarta

Syaifuddin, H., 2006, Anatomi Fisiologi untuk Mahasiswa Keperawatan, Edisi

3, 274-281, EGC, Jakarta

Kartolo, S. W., 1993, Prinsip-prinsip fisiologi Hewan, 71-85, Departemen

Pendidikan dan Kebudayaan, Jakarta