Hominización Primer Cuatrimestre1

Hominización 2008- 2009 Resúmenes Primer Cuatrimestre Raquel García Gallego
TEMA I. TEORÍAS Y REPRESENTACIONES DE LA EVOLUCIÓN
1.1.- GENEALOGÍA DE LAS TEORÍAS EVOLUTIVAS EN EL PENSAMIENTO

OCCIDENTAL. CCA 1
• ¿Qué es la evolución biológica?
• Mitos primitivos sobre los orígenes.
• Lamarck.
• Darwin y la revolución darwiniana.
• La selección natural: controversias.

• De Mendel a la teoría sintética.
• La evolución molecular y otros avances.
• Impacto científico y social.
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TEMA II. EVOLUCIÓN HUMANA
2.1.- GENETICA Y EVOLUCIÓN. CCA2

• Herencia biológica
La evolución biológica implica la aparición de cambios en la constitución
genética de las poblaciones. En la mayoría de los organismos esa información
está codificada en la sustancia química llamada ÁCIDODESOXIRRIBONUCLEICO
(DNA), si bien en algunos virus su información propia esta codificada en otra
molécula química el ACIDO RIBONUCLEICO (RNA). Ambas, son POLIMEROS
(moléculas largas) compuestas por 4 unidades distintas (nucleótidos) que a su
vez está formado por una base nitrogenada unida a un azúcar de cinco átomos
de carbono (pentosa) y a un grupo de fosfato y que constituyen el “esqueleto”
de los nucleótidos. Estos grupos permiten la unión longitudinal de los
nucleótidos para formar la cadena larga de ácido nucleico.
El ADN es bifilar, de doble hélice compuesta de 2 cadenas de nucleótidos
complementarias unidas mediante enlaces transversales, las bases
nitrogenadas que se encuentran en el interior (entender como letras, los
tripletes como palabras y los genes como frases). Son de 2 tipos (en el AND):
- Purinas: Guanina y Adenina
- Pirimidinas: Citosina y Timina (en el ARN es Uracilo)
La unión siempre será A-T y G-C. La casi universalidad de las 4 bases sugiere
que la estructura actual del ADN puede haber evolucionado una sola vez y no
por sustitución de las bases por otras de distinta composición química sino por
la formación de secuencias nuevas.
La correspondencia de las bases en diferentes cadenas tiene su correlación con
la Replicación de los Genes. En este proceso, las dos cadenas se separan y
cada una determina la secuencia de una cadena complementaria.
ACCT-ACCT
TGGA-TGGA (DESDOBLAMIENTO)
• Transcripción y traducción
En los Genes Estructurales, las unidades básicas de información (en el
hombre el 10%) no son las bases individuales sino los grupos discretos de tres
bases consecutivas (tripletes o codones) que codifican aminoácidos. El número
de diferentes mensajes genéticos susceptibles de ser codificados mediante las
largas cadenas de ADN es ilimitado.
La información contenida en la secuencia nucleotídica de un gen estructural
determina la síntesis de una determinada proteína a través de los procesos de
Transcripción y traducción.
La Transcripción es un proceso por el que la información contenida en las
bases se transforma en una molécula de ARN complementaria llamada
mensajero.
La Traducción es el proceso por el que la información contenida en una
molécula de ARN mensajero se convierte en la secuencia de aminoácidos de
una determinada proteína.
La correspondencia entre los tripletes de nucleótidos en el ARN mensajero y los
aminoácidos en las proteínas nos da el “Código Genético”.
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Esto demuestra porqué la herencia de los “Caracteres Adquiridos” (Lamarck,
uso y desuso, herencia a través de las generaciones en tema 1) no es posible.
• Mutación y variación genética

La herencia es un proceso conservador por naturaleza. La información
codificada por la secuencia de nucleótidos del ADN es, por regla general,
reproducida fielmente durante la replicación. Pero si la herencia fuera un
proceso fidedigno, la evolución no tendría lugar ya que las moléculas serían
siempre las mismas y no existiría la variación necesaria para que la
selección natural (a partir de ahora SN) actúe.
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Durante la replicación se dan “errores” ocasionales llamadas mutaciones.

Las únicas mutaciones que tienen consecuencias en la evolución son las que
tienen lugar en las células reproductivas (gametos) se trasmiten a la
descendencia.
Pueden estar clasificadas en dos categorías:
− Mutaciones Génicas
Afecta sólo a uno o unos pocos nucleótidos en un gen. Tiene lugar cuando
una secuencia de nucleótidos del DNA queda alterada de manera que la
trasmitida a la descendencia difiere de la parental. El cambio puede ser por
sustitución (pudiendo o no tener provocar alteraciones importantes en la
función biológica de la proteína, ejemplo las moscas drosófilas con la
temperatura, fenilcetonuria y hemofilia), inserción o delección de uno o
varios nucleótidos. Las consecuencias de las mutaciones dependen del
medio ambiente (melanina en África y Escandinavia).
− Tasa de mutación y oportunismo evolutivo
Las mutaciones genéticas tienen lugar espontáneamente, sin ser
intencionalmente provocadas por humanos, aunque si pueden ser inducidas
por rayos x y otras radiaciones.
Las tasas de mutación han sido medidas en una gran variedad de
organismos, principalmente con respectos a aquellos mutantes que exhiben
efectos notorios. Son generalmente más bajas en bacterias que en
organismos más complejos. En humanos y otros multicelulares, una
mutación en concreto tiene lugar entre 1Xmillón de gametos. Aunque las
tasas de mutación son bajas si se considera cada gen individualmente
encada especie hace que el número total de mutantes sea elevado (ejemplo
insectos y pesticida DDT pag. 47 y al medio que les rodea, polución en las
mariposas) y si consideramos simultáneamente todos los genes (30000 en
nosotros) del organismo, es claro que la incidencia de mutaciones en las
especies es grande.
A pesar de k la incidencia de mutaciones es relativamente grande cd se
tiene en cuenta el gran número de individuos en cada especie y de genes
en cada individuo, la tasa de evolución no depende ni mucho menos de las
mutaciones que cada generación. Existen en todas las especies una gran
abundancia de variantes genéticas que se han ido acumulando durante la
evolución de las especies y supone un fondo inagotable para la SN. Las
mutaciones k a parecen cada generación se añaden a este fondo, siempre
que no sean eliminadas de inmediato por la SN y la frecuencia de una
mutación en una especie puede aumentar rápidamente por SN.
− Mutaciones cromosómicas (MC)
Afectan parcial o totalmente a un grupo de cromosomas y que pueden
cambiar el número de los genes, su organización en un cromosoma dado e
incluso el número de cromosomas.
El ADN está contenido en los cromosomas (C), estructuras alargadas que se
presentan en pares, un heredado de cada padre y k existen en el núcleo de
las células. Cada par se denomina cromosomas homólogos. Cada célula
de un organismo y todos los individuos de una misma especie, por le
general, poseen el mismo número de cromosomas. Las células
reproductivas (gametos) son la excepción ya que tiene sólo la mitad de
cromosomas que el resto de las células del cuerpo, uno de cada par. Las MC
pueden afectar el número de C o a su estructura y configuración.
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Estos cambios en el número pueden tener lugar por:
a.- Fusión de 2 C en 1
b.- Fisión de 1 C en 2
c.- Adición o Sustracción de 1 ó + C completos o conjuntos de C
(poliploidía).
Ejemplo evolución humana por fusión de 2 C pequeños en un grande el C2.
Los cambios en la estructura de C pueden ocurrir por:
a.- Inversión, cd un segmento cromosómico rota 180 grados dentro de la
misma posición en el C.
b.- Duplicación, cd se repite un segmento cromosómico que puede
contener 1 ó + genes.
c.- Delección, cd se pierde un segmento cromosómico que, como en el caso
de la duplicación, puede ser + ó – grande.
d.- Traslocación, cd un segmento cambia de un lugar a otro en el mismo o
en diferente C.
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Las 4 no cambian la cantidad del DNA. La importancia de estas mutaciones

para la evolución es que cambian las relaciones de “ligamiento” entre los
genes: genes que están muy cercanos unos de otros se distancian o
viceversa, cosa k tiene consecuencias en su actividad.
• Evolución del tamaño del genoma

Las duplicaciones y delecciones cromosómicas aumentan o disminuyen la
cantidad de DNA del organismo, un proceso que a lo largo de la Evolución
puede tener consecuencias importantes.
Las delecciones son frecuentemente letales en los homocigóticos debido a
que faltan genes esenciales para los organismos. Pero pueden no serlo si los
genes deleccionados se han duplicado previamente y su función todavía
puede ser llevado a cabo por los genes restantes, o cuando los genes
deleccionados ya no son esenciales para el organismo.
En las duplicaciones (más importante) del material genético, seguidas de
una divergencia del DNA duplicado hacia el desempeño de diferentes
funciones. El organismo ancestral de todos los seres vivos que contienen
DNA tenía probablemente una pequeña doble hélice de DNA con muy pocos
genes y hoy en día los organismos contienen miles de genes descendientes
de aquel segmento ancestral de DNA a través de múltiples duplicaciones y
mutaciones genéticas. No parece existir una relación consistente entre la
cantidad de DNA de un organismo y su complejidad de organización
(ejemplo las salamandras y angiospermas pag. 50).
Nuestras secuencias de DNA se han originado por duplicación, seguida en
algunos casos, pero no en otros, por la divergencia evolutiva de las
secuencias duplicadas (ejemplo hemoglobina y mioglobina pag.50).
La poliploidía se presenta cd el número de conjuntos de C es mayor de
dos, y es un proceso que aumenta la cantidad de DNA del organismo puesto
que lo duplica. Se encuentra en especies hermafroditas. La poliplaidía es
una situación particularmente interesante, puesto que una mutación puede
dar origen, de manera virtualmente instantánea, a una especie nueva.
• Acervo Genético (AG)

La evolución puede ser vista como un proceso con dos episodios:
1. El primero supone el origen de la variación genética. Este origen incluye
a su vez dos mecanismos:
a. El proceso de la mutación, por el cual una variación genética
aparece a partir de otra.
b. El proceso sexual que recombina esas variantes en las células
sexuales (gametos masculinos y femeninos o espermatozoides u
óvulos), dando lugar a una infinidad de combinaciones entre ellas.
2. El segundo se refiere a la selección natural, que causa que unas
variantes genéticas se multipliquen en los descendientes más
eficazmente que otras, de manera que las primeras se difunden entre los
descendientes al tiempo que las variantes desventajosas desaparecen.
El AG es la suma de todos los genes y combinaciones de genes que tienen
lugar en un grupo de organismos de la misma especie, es decir, una
población o en la especie total. Puede ser descrito determinando las
frecuencias de cada una de las variantes genéticas diferentes que existen
en una población o especie.
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La razón por la que no puede haber selección natural sin variación
hereditaria puede ser fácilmente entendida en términos de acervo genético
(ej. Grupos sanguíneos pag 53 y 54).
Toda célula sexual producida por un ser humano es genéticamente
diferente de cualquier otra célula sexual, y por lo tanto, que no es posible
que haya existido o vayan a existir dos individuos que sean genéticamente
idénticos (a excepción de los gemelos idénticos). Por ello, los seres
humanos son únicos en el sentido biológico, además del sentido cultural o
social en que cada individuo se considera como único por su parte. La
misma conclusión se puede extender a todos los organismos que se
producen sexualmente; todo individuo representa una configuración
genética única que no se repetirá nunca.
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• Equilibrio genético y dinámica genética

La variación genética se reordena de múltiples y siempre diferentes
maneras en cada generación por el proceso de Reproducción Sexual.
Durante la formación de los gametos (óvulos y espermato.), los C heredados
de los dos progenitores se recombinan entre sí, de manera que cada
gameto lleva unos genes recibidos del padre y otros de la madreo aunque la
herencia por si misma no engendra cambio evolutivo. Este principio está
formulado por la Ley del Equilibrio genético (Ley Hardí-Weinberg 1908)L
Esta Ley no se aplica estrictamente a los genes que puedan afectar a la
selección de pareja; aunque si se conociese la magnitud de las preferencias
sería posible determinar las frecuencias de los genotipos modificando la ley
de manera apropiada. Si esta ley se cumpliera en las especies no habría
evolución, pero no se cumple y esto proporciona el punto de partida para el
estudio de otras leyes. De manera similar, los organismos están sujetos a
mutación, selección y otros procesos que cambian las frecuencias
genéticas, peor los efectos de esos procesos usando esta ley con partida.
Los procesos básicos que cambian las frecuencias genéticas son:
a. La Mutación: El proceso de mutación cambia las frecuencias genéticas
muy lentamente debido a que las tasas de mutación son bajas.
b. La Migración.
c. La deriva genética.
d. La Selección natural.
− Flujo genético
La migración en el sentido genético implica que los organismos (o sus
gametos o semillas) que van de un lugar a otro se entrecruzan con los
individuos de la población a la que llegan. Por eso, la migración
entendida en este sentido se llama Flujo genético, porque implica la
mezcla de los genes de poblaciones diferentes.
Éste no cambia de por sí las frecuencias genéticas de la especie como
una totalidad. Lo que cambian son las frecuencias genéticas en una
localidad dada, si sucede que las frecuencias de los emigrantes y de los
residentes no son iguales. En general cuanto mayor sea la diferencia en
frecuencias alélicas entre individuos residentes y los inmigrantes mayor
será el efecto de la migración al cambiar la constitución genética de la
población residente.
− Deriva genética
Las frecuencias genéticas pueden cambiar tb por razones puramente
aleatorias, lo que se llama Deriva Genética. Debido a que cualquier
población consta de un número finito de individuos, la frecuencia de un
gen puede variar de una generación a otra a consecuencia del proceso
llamado de “Errores de muestreo”.
La magnitud de los cambios de frecuencia genética debidos a la deriva
genética está efinversamente relacionada con el tamaño de la población;
cuanto mayor sea el número de individuos, menor será el efecto de la
deriva genética, es decir, cuanto mayor sea el número de individuos en
la población, menor será la diferencias debida al azar entre las
frecuencias de una generación y otra, pero lo que cuenta no es el
número real de individuos en al población, sino su tamaño “eficaz”. El
tamaño eficaz de una población se define por el número de individuos
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que dejan descendientes, sólo estos transmiten sus genes a la
generación siguientes.
Los efectos de la deriva genética son normalmente pequeños de una
generación a otra, pero al transcurrir muchas generaciones pueden ser
importantes. Si no hubiera otros procesos de cambio evolutivo (selección
o mutación), las poblaciones llegarían finalmente a tener un solo alelo de
cada gen, aunque se tardarían muchas generaciones. La razón de este
hecho es que pronto o tarde uno de los dos alelos será eliminado por la
deriva sin que haya la posibilidad de que reaparezca por mutación o
migración. Pero debido a la mutación y a la selección los alelos
desaparecidos pueden reaparecer de nuevo (ej. “Efecto Fundador” pag.
59).
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• Selección natural (SN)

El proceso de SN se describe, en términos genéticos, como la reproducción
diferencial de genes que favorezcan la adaptación de sus portadores al
medio ambiente. Es fácil comprender por qué la SN promueve la adaptación
de los organismos al ambiente en que viven. Cualquier mutación que
aumente la probabilidad de que el organismo sobreviva y se reproduzca
aumentará en frecuencia en las siguientes generaciones, porque los
organismos portadores de tales variantes dejan más descendientes que los
que carecen de ellas. Lo que cuenta es el número de descendientes, por lo
que es posible describir el proceso en términos de eficiencia reproductora,
aun cd otros componentes entren en juego, dado que para reproducirse hay
que sobrevivir, encontrar pareja y ser fértil. Los genes que favorecen la
eficacia reproductiva son aquellos que facilitan la percepción del ambiente,
adaptaciones (conseguir alimentos, evitar a los depredadores, …).
La mutación, migra y la deriva genética son procesos aleatorios respecto a

la adaptación, tiene lugar independientemente de las consecuencias que
dichos cambios puedan tener en la adaptación al ambiente y en la eficacia
reproductora del organismo. La SN revida de forma incesante los efectos
desorganizadores de estos procesos, asegurando que los cambios que
persisten son precisamente aquellos que favorecen a sus portadores. Da
cuanta no sólo de la preservación y mejora de l organización de los seres
vivos, sino tb de su diversidad. En diferentes lugares la SN favorece
distintos caracteres, justo aquellos que convierten el organismos en uno
mejor adaptado a las condiciones hipótesis de su forma de vida. El
parámetro usado para medir los efectos de l SN es la eficacia biológica
“Fittness” que puede ser expresada como valor absoluto o como valor
relativo.
• Selección y mutación
Debido a la existencia de nuevas mutaciones, la eliminación de un gen
deletéreo nunca es completa. Se puede producir una frecuencia de
equilibrio dinámico que se da cd el número de nuevos alelos producidos por
mutación es igual al número eliminado por selección.
(Ver ej. Pag 61-63).
• Selección y adaptación
Ejemplo de la malaria (pag 63-65)
− Selección sexual (SS): La atracción entre los sexos es un factor
importante en la reproducción. Los mochos y las hembras de muchas
especies son de similar tamaño y forma excepto en los órganos
sexuales y en algunas características sexuales secundarias. Sin
embargo hay especies en las que los sexos exhiben un marcado
diformismo (colores de las aves machos).
Darwin afirmo que este tipo de características se deben a la SS, una
forma de selección que depende no de la lucha por la existencia con
individuos de otras especies o de las condiciones ambientales, sino de
una lucha entre individuos del mismo sexo, los machos generalmente
por la posesión del otro sexo.
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Haz dos circunstancias que conducen a la SS. Una es la preferencia de
un sexo (hembras) por individuos del sexo opuesto que presentan
determinadas características; la orea es el aumento en la fortaleza
(machos) que les permite el éxito en el apareamiento (ej. Moscas,
venado, mandriles).
− Selección Familiar (SF) y Altruismo: La conducta aparentemente
altruista de muchos animales parece, a primera vista incompatible con
la SN. El altruismo es una forma de comportamiento que beneficia a
otros individuos a expensa del que realiza la acción, por lo que la
eficacia biológica del altruista queda disminuida a causas de tal
comportamiento. Los individuos que actúan de manera egoísta se
benefician por su parte del comportamiento de los altruistas sin
ningún costo para ellos. Parecería pues que la SN favorecerá el
egoísmo y eliminará el altruismo. No. Los beneficiarios del
comportamiento altruista son parientes del altruista, con lo que llevan,
al menos en parte los mismos genes, incluyendo los que promueven el
comportamiento altruista.
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El altruismo puede evolucionar por la llamada “Selección Familiar”

que es un tipo de SN en la que se toman en cuenta tb a los parientes
al evaluar la eficacia biológica (ej. El cuidado parental). La SF se aplica
a otras situaciones de altruismo; en general a todas aquellas en la que
la energía invertida o el riesgo corrido por un individuo, son
compensados en exceso por los beneficios conseguidos al aumentar la
eficacia de sus parientes. Ct más estrecha sea la relación de
parentesco entre los beneficiarios y el altruista, y más grande el
número de beneficiarios, más altos son el riesgo y esfuerzo que el
altruista puede invertir y, al final, salir beneficiado Ej. Manada frente a
depredador). Este comportamiento tb se da entre individuos que no
están emparentados aunque el costo es pequeño (chimpas que se
limpian unos a otros la piel).
• Las especies
Aunque las especies se identifican de manera general por su apariencia, hay
algo fundamental y de gran significado biológico bajo esa similitud de
apariencia:
1. Las especies constan de grupos de individuos que son capaces de
cruzarse entre sí, pero no con individuos pertenecientes a otros grupos,
esto es conocido como “Concepto Biológico de especie”, concepto
evolutivo.
2. Determina que las especies sean unidades evolutivas
independientes, los cambios genéticos originados en unos individuos
particulares pueden dispersarse por SN a todos los miembros de la
especie, pero no a individuos de una especie diferente. Es decir los
individuos de una especie comparten un acervo genético común que no
comparten los individuos de otras especies: aislamiento reproductivo.
El concepto evolutivo de especie se refiere a organismos coetáneos y no
puede aplicarse en sentido literal a organismos que han vivido en diferentes
épocas (no se puede probar si nos podemos reproducir con nuestros
antecesores).
La definición dada de especie se aplica propiamente sólo a organismos de
reproducción sexual, puesto que utiliza como criterio la posibilidad o no de
entrecruzamiento. Pero existen muchas especies cuya reproducción es
clonal, es decir, que procrean no por entrecruzamiento sexual sino por
división de un individuo en dos (bacterias y algas).
• Origen de las especies

Dado que en los organismos sexuales las especies se distinguen por la
posibilidad o no de entrecruzamiento, el origen de una nueva especie
implica la evolución de mecanismos o barreras biológicas que impiden el
cruzamiento. Las propiedades biológicas que impiden el entrecruzamiento
se llaman “Mecanismos de aislamiento Reproductivo” (MAR). Los grupos de
la misma especie que cuentan con oportunidades efectivas de entrecruzarse
se denomina poblaciones.
Los MAR pueden clasificarse en dos grupos:
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1. MAR prezigóticos: son aquellos que impiden la formación de un
zigoto (óvulo fecundado del que se desarrolla el individuo) híbrido.
Pueden ser:
− Ecológicos: los peces de mar y río.
− Estacionales: ranas unas en primavera y otras en verano.
− Conductuales o sexual: hembras de la mosca Drosophila serrata
rehúsan aparearse con la moscas Drosophila birchii aunque sean
prácticamente iguales.
− Mecánicos: órganos sexuales suficientemente diferente como para
impedir su apareamiento (llave y cerrojo).
− Gaméticos: erizos sueltan gametos masculinos y femeninos que flotan y
no se fusionan por falta de atracción química.
2. MAR postzigóticos: son los que actúan después de la fecundación,

es decir, que interfieren con el desarrollo del individuo o lo hacen estéril,
aunque no impiden la formación del zigoto (zigotos híbridos).
• Teorías de la especiación
La cuestión del origen de las especies es centra en la manera de determinar
cómo se genera el aislamiento reproductivo entre poblaciones
descendientes de una sola especie. Se han propuesto dos teorías de
especiación, no necesariamente incompatibles:
1. Teoría Incidental (TI): considera el aislamiento reproductivo como un
subproducto incidental de la divergencia genética. Dos poblaciones
que están separadas divergen genéticamente como consecuencia de
su adaptación al entorno local y si este proceso continua durante
algún tiempo, la diferenciación genética entre las poblaciones irá
aumentando gradualmente hasta llegar a un momento en que sus
acervos genéticos no estarán en armonía y por ello no podrán
producir una progenie híbrida viable. El motivo que hace imposible la
reproducción surge como consecuencia de la diferenciación
adaptativa y no como una adaptación directa.
2. Teoría Selectiva (TS): considera el aislamiento reproductivo, por el
contrario, como un producto directo de la selección. En el caso de que
dos poblaciones estén ya genéticamente un tanto diferenciadas, los
híbridos, si es que se forman, estarán menos adaptados que los no
híbridos. La SN favorecerá en ese caso de manera directa la evolución
de mecanismos de aislamiento reproductivo, puesto que los genes
que restringen la hibridación tienen mayor eficacia que los que la
favorecen o permiten.
La TS difiere de la TI en dos aspectos:

1. La TS presupone que los genes que causan el aislamiento no pueden
evolucionar fácilmente, a no ser que sean favorecidos de manera
directa por la SN.
2. La TS, la evolución del aislamiento reproductivo requiere que las
despoblaciones coexistan simpátridamente (en el mismo territorio).
Los dos teorías pueden integrarse en una teoría más general que considera
los dos teorías como parciales y enfocadas cada una en un solo aspecto del
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problema, o como teorías que se aplican en ciertas circunstancias
particulares (Ej pag. 72 Moscas drosófilas de Hawai). Frecuentemente el
curso de la especiación involucra los procesos postulados por ambas
teorías. El aislamiento reproductivo se inicia como consecuencia de la
divergencia genética que tiene lugar en poblaciones geográficamente
separadas, pero se completa mediante SN directa de MAR, una vez que
surge de nuevo la oportunidad de apareamiento, a partir del momento en
que los híbridos tienen una eficacia biológica baja.
Los procesos identificados por las dos teorías pueden ser vistos como dos
etapas diferentes en el proceso de especiación. La primera etapa se inicia
cd el flujo genético entre dos poblaciones se ve interrumpido por alguna
circunstancia. La interrupción puede deberse al aislamiento geográfico o
puede ser iniciada por algún cambio genético que afecte a parte de los
individuos que viven en el mismo territorio como sucedería por ejemplo si
una especie de insecto unos individuos se especializan en comer una clase
de fruta y otros otra diferente hasta dividirse en dos grupos que viven en
árboles frutales diferentes.
La ausencia de flujo genético hace posible que las dos poblaciones se
diferencien genéticamente como consecuencia de la adaptación a distintas
condiciones locales y de la deriva genética. Dos poblaciones aisladas
durante mucho tiempo, llegarán a convertirse en especies distintas a través
de dos etapas:
1. La primera etapa involucra la parición de MAR postzigóticos, como

productos incidentales de la diferenciación genética que tiene lugar en
poblaciones aisladas. Requiere un periodo largo de separación de las
poblaciones.
2. La segunda etapa supone la parición de MAR prezigóticos que
están directamente promovidos por SN. Sigue a la primera etapa pero
puede estar ausente tal y como sucede en los casos de especiación de
las islas Hawai y Galápagos.
− Especiación Alopátrida (EA) y radiación adaptativa
La EA es el patrón más común de especiación y se conoce como
Especiación Geográfica. El modelo general de especiación se aplica a
esta EA.
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La primera etapa se inicia como resultado de la separación geográfica

entre poblaciones (colonizadores a las islas, cambios topográficos). La
separación geográfica de poblaciones derivadas de ancestros comunes
puede perdurar durante mucho tiempo sin que surja la ocasión de
entrecruzamiento y selección directa de MAR prezigóticos. Pero en tanto
que las poblaciones alopátridas continúan evolucionado
independientemente, también evolucionarán los mecanismos de
aislamiento reproductivo e incluso las diferencias morfológicas. Se puede
llegar así a una especiación completa entre poblaciones alopátridas.
Esta forma de EA es particularmente clara cd llegan colonizadores a
algunas áreas remotas, como es el caso de las islas, donde existen
nichos sin ocupar por otras especies y no se encuentran competidores en
ellos. En tal caso, los colonizadores tienen la oportunidad de divergir al
adaptarse a los nuevos nichos. A veces hay un gran número de
ambientes disponibles para los colonizadores, permitiendo así que
evolucionen muchas especies diferentes. Este proceso de rápida
divergencia de múltiples especies va con frecuencia acompañado de una
diferenciación también morfológica, y se llama Radiación Adaptativa (Ej.
Los pinzones de las Islas Galápagos, Darwin y Hawai).
− Especiación Cuántica (EC) y simpátrida (en el mismo lugar)
Existen tb circunstancias en las que la primera etapa de la especiación
es muy corta o queda virtualmente eliminada. Estos casos son conocidos
como especiación “rápida, cuántica o saltacional”. En algunos casos se
habla tb de E. Simpátrida aludiendo al hecho de que la especiación
cuántica tiene lugar con frecuencia entre poblaciones que existen en el
mismo territorio o hábitat. Una importante forma de especiación cuántica
es la provocada por la poliploidía (multiplicación de conjuntos completos
de cromosomas). A menudo, ésta EC se inicia con mutaciones
cromosómicas (particularmente en topos y otros roedores que viven en
nidos subterráneos o con poca movilidad) en uno o pocos genes, cd tales
mutaciones conducen a cambios en el nicho ecológico (ej. Parásitos).
Esta ES encuentra dificultades de interpretación teórica debido a que los
entrecruzamientos, aun ocasionales, entre individuos adaptados a
hospedadores diferentes llevarán a la recombinación entre los genes que
determinan las preferencias de apareamiento y los que determina las
preferencias de hospedador.
• Evolución lineal y Evolución divergente

La evolución de los organismos consta de dos procesos distintos, aun cd
relacionados entre sí: anagénesis y cladogénesis.
- La anagénesis hace referencia a los cambios que tiene lugar dentro de
un linaje a través del tiempo (Ej. la duplicación del tamaño del cerebro
ocurrida en el linaje humano desde hace tres millones de años hasta el
presente o la reducción de cuatro dedos a uno en las patas de los
caballos). Términos sinónimos para referirse a la cladogénesis son
evolución lineal, evolución filogenético y evolución filética.
- La cladogénesis hace referencia a la diversificación o multiplicación de
linajes (Ej. La diversificación de linajes que llevan al hombre, el
chimpancé y el gorila a partir de un linaje único). Se representa a través
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de cladogramas. Términos sinónimos para referirse a la cladogénesis son
evolución divergente y evolución diversificadota.
El fenómeno cladogenético es crucial para la especiación, el proceso por el

cual una especie da lugar a otras. Debido a que las especies están
reproductivamente aisladas unas de otras son, por ello, entidades evolutivas
independientes; esto es, los cambios evolutivos que tienen lugar en una
especie no son compartidos por otra, debido a que no pueden ser
transmitidos genéticamente entre ellas. A medida que pasa el tiempo, las
especies se vuelven más y más divergentes entre sí como consecuencia de
la evolución lineal (ej. Divergencia=gorila y hombre). Su representación en
árboles denominados dendogramas, árboles filogenéticos o filogenias.
xvi
• Filogenia y taxonomía
La taxonomía es la disciplina que se ocupa de la clasificación de los
organismos. Las similitudes morfológicas existentes entre los organismos
han sido reconocidas desde la antigüedad remota (Grecia). Otras:
− Linneo: Los fundamentos del sistema moderno de clasificación de los
organismos fueron formulados en el s. XVIII por el sueco Carolas Linneus
(Linneo, que no da una explicación científica de tal jerarquía). Su
jerarquía taxonómica está basada en que los organismos pueden
agruparse según el graso de semejanza. Aquí las especies se agrupan en
géneros, los géneros en familias, las familias en órdenes, los órdenes en
clases, las clases en tipos y los tipos en reinos (Ej. Humanos: son homo
sapiens de la especie sapiens, género homo, de la familia hominidae
orden primate, clase mamífero, tipo cordado, reino animal).
− Lamarck: finales del s.XVIII y ppios s.XIX argumenta científicamente la
jerarquía basada en las semejanzas (Linneo). Se trata de una
consecuencia de la evolución, que implica la transición gradual de unos
organismos a otros (Erróneo).
− Darwin: con su teoría de la evolución brinda una explicación causal de las
similitudes entre los seres vivos. Los organismos evolucionan por un
proceso de descendencia con modificación. Los cambios, y por tanto, las
diferencias, se acumulan gradualmente a través de las generaciones. Cto
más reciente sea el último ancestro común, menor será la diferenciación
entre dos especies dadas, lo que es lo mismo que decir que las
semejanzas en forma y función reflejan la proximidad filogenético. Las
afinidades filogenéticas pueden, por ello, inferirse a partir de los grados
de semejanza. Tal es el principio en el que se basa la inferencia de las
relaciones filogenéticas a partir de los análisis comparados entre los
organismos vivientes, ya sean mediante estudios de anatomía,
taxonomía, embriología, biología molecular o cualquier otra disciplina.
La reconstrucción de las filogénias encuentra problemas diversos. Una
manera práctica de distinguir entre homología y analogía consiste en
comprobar que la homología implica una semejanza en detalle (como en
uno de los huesos y músculos de patas y brazos), mientras que la analogía
implica unas semejanzas globales de configuración (las alas de las
mariposas, como las de las aves, son superficies amplias pero delgadas)
pero no en los detalles de organización y composición (los componentes de
las alas de las aves son muy diferentes de los de las mariposas).
La cladística propone, en primer lugar, que las especies (o taxa) deben
clasificarse de manera estricta con arreglo a sus relaciones filogenéticas,
independientemente del grado de semejanza morfológica o fenética. La
expresión gráfica de esas relaciones filoganéticas es un cladograma. Para
construir un cladograma, la cladística distingue entre caracteres primitivos
o ancestrales, llamados Plesiomórficos y caracteres derivados o apomóficos,
que cd están presentes en dos taxa se denominan dinamóficos y si sólo lo
están en uno de los taxa se consideran autapomórficos.
La cladística formula reglas precisas para determinar las relaciones
filogenéticos (ej. Placenta pag.82).
xvii
2.2.- HOMINOIDEOS DEL MIOCENO; ANTEPASADOS COMUNES,

TAXONOMÍAS Y CONDICIONES ECOLÓGICAS. CCA3
Los primates se agrupan a los efectos de la taxonomía en un orden que, de

acuerdo con la clasificación tradicional cuenta con diferentes subordenes
(tabla de Grey):
TAXA TAXA TAXA ÉPOCA

APARICIÓ
N
Suborden 1. Paloceno
Prosimio
Suborden 2.
Tarsioidea
Suborden 3.
Anthropoide
a
Superfamilia 1. Eoceno
Ceboidea
(monos del viejo
mundo)
Superfamilia 2. Oligoceno
Cercopithecoide
a (monos del
nuevo mundo)
Superfamilia 3. Familia 1. Mioceno
Hominoidea Hylobatidea
(gibón)
Familia 2. Mioceno
Pongidae
orangután,
gorila,
chimpancé)
Plioceno
xviii
xix
El tercero de estos, el de los antropoideos, incluye a los Ceboideos del viejo

mundo y los hominoideos. Los hominoideos nos incluyen a nosotros, pero
también a nuestros parientes más próximos, más semejantes a los seres
humanos, como son los simios. Simpson (1945) distinguió entre humanos y
simios superiores al nivel de familia Hominidae frente a Pongidae, aunque
colocó a los Australopithecus entre los Pungidos (con Goodman se inició a
colocar dentro de la familia de los Homínidos a todos los grandes simio
actuales, 1962, y tropieza hoy con la polisemia: hombre más sus antepasados
próximos o hombre con todos sus antepasados y extensivos). Esta definición
de S. refleja tanto las relaciones filogenéticos como las proximidades
morfológicas. La historia evolutiva de los hominoideos, los actuales simios y
humanos, comienza en el Mioceno, época que se extiende entre 24 y 5
millones de años atrás (las fechas que corresponden a las épocas ecológicas
del Mioceno, Plioceno y Pleistoceno.
El Mioceno puede definirse muy bien, por lo que hace a los primates, como la
edad de oro de los simios. Frente a la abundancia relativa mucho mayor de los
monos del viejo y nuevo mundo en la actualidad, los hominoideos fueron los
grandes protagonistas de la colonización de los bosques y subbosques
tropicales durante el mioceno Kappelman dice que de las 30 clases sólo una
sobrevivió para dar lugar a los hominoideos actuales).
Pocos restos de la época y fragmentarios que no permiten sacar conclusiones
definitivas acerca de cuál fue ese linaje ancestral y qué relaciones filogenéticos
tiene los especimenes del periodo con los simios humanos de ahora. La
filogénesis y, en consecuencia, la taxonomía de los hominoideos es una de las
cuestiones más controvertidas en la paleontología de los primates (desde
Darwin).
Los problemas provocados por los nuevos hallazgos (Eckhardt, opina estos
nuevos hallazgos con sus respectivas hipótesis resueltas, plantean nuevas y
parece desconcertante) son en muchos casos, el resultado de haber sostenido
con anterioridad hipótesis excesivamente especulativas y faltas de base. Un
buen ejemplo el “Ramapithecus”, a juzgar por la forma de sus colmillos, era
bípedo y usaba herramientas. Cd se realizan suposiciones arriesgadas no es
difícil que la aparición de nuevos restos las conviertan en dudosas, dando a
veces la impresión de que cualquier cosa que se diga acerca de los fósiles va a
acabar resultando equivocado. No es así, gracias a los fósiles conocidos de esa
época se pueden semejar algunas de las incógnitas de dos o tres décadas atrás
acerca de nuestro pasado remoto. Es inevitable dejar sin respuesta muchas
preguntas. Pero dentro de esa multitud de hipótesis dudosas, hay no pocos
principios bien establecidos acerca de cómo fue el proceso de diferenciación
entre los antepasados de los seres humanos y los de nuestros parientes vivos
mas cercanos.
Como punto de partida mencionar los principios de los años 60 (ejemplo pag.
88 Aegiptopithecus):
1. Los seres humanos, junto con las dos especies de chimpancés, gorilas
orangutanes, las seis especies de gibones y el siamang foman
conjuntamente uno de los seis grandes grupos “naturales”:de los primates:
la superfamilia de os hominoideos de Gray (tabla).
2. Los rasgos derivados de los hominoideos (aquellos que los distinguen de
los demás primates) incluyen:
xx
− Ausencia de cola y ensanchamiento del tórax, caracteres relacionados
con la postura erecta en la alimentación y marcha.
− Movilidad mayor de las extremidades, con articulaciones más flexibles
que permitan levantar mejor los brazos y acercan las manos y pies a una
función prensil.
− Premolares de corona baja y molares relativamente anchos con
cúspides bajas y redondeadas, relacionados con un cambio en la
alimentación.
3. Tres grupos de hominoideos desde el punto de vista morfológico
(pregunta exámen):
− simios inferiores (gibones y siamang),
− simios superiores (orangután, chimpancé y gorila)
− los seres humanos.
Semejante diferenciación morfológica no se aceptada, sin embargo,
como reflejo de sus relaciones evolutivas (lo más importante
durante todo el tema).
4. Los primeros hominoideos conocidos del género Procónsul pertenecen a
yacimientos de Uganda, Kenia con una edad de 22 millones de años
(mioceno inferior).
xxi
A partir de esos principios generales sobre los que existe un amplio consenso,
las hipótesis de mayor detalle sobre cómo cabe clasificar a los hominoideos se
multiplican.
• Mioceno Inferior: la aparición de los hominoideos

Los primeros especimenes susceptibles de ser considerados como
pertenecientes sin duda a la superfamilia hominoidea pertenecen distintos
géneros (Procónsul, Rangwapithecus, Nyanzapithecus) de los que el mejor
documentado es el Procónsul de Uganda y Kenia (Songhor y Koru). Los
terrenos en los que se encuentran estos hominoideos primeros tiene una edad
estimada de 22 a 17 millones de años (Mioceno Inferior).
El Procónsul comparte muchos rasgos con los monos del viejo mundo tanto
en el cráneo como en la dentición. Si se le considera el primer miembro de la
superfamilia h. es por la presencia de algunos caracteres que apuntan a la
aparición de rasgos derivados, como el de la Pauta Y-5 (Hellman, 1928), es
decir, la presencia de molares inferiores de una superficie de abrasión con
cinco cúspides que forman una figura parecida a una “Y”. Los fósiles del
Oligoceno de Fayum no tienen esa caract, mientras que el Procónsul ya la
muestra. Todos los grandes simios actuales cuentan ya con esta pauta, así
que ese rasgo se muestra como sinapomorfia (carácter homólogo apomórfico,
es decir, una novedad evolutiva, compartido por dos o más taxones. Los
grupos monófiléticos, con un ancestro común, pueden ser reconocidos a través
de aquellos carcteres que se originaron en su ancestro común, que son por lo
tanto compartidos por todo el grupo incluido el ancestro común) de los
hominoideos. En la especie humana se da una gran variación de este rasgo y
hasta en algunos casos, desaparece una de las cúspides.
La morfología del Procónsul ha sido resumida por Andrews (1992) de la
siguiente forma:
− Cuadrúpedo arbóreo (locomoción muy similar a sus antecesores los monos
del viejo mundo) pero sin cola.
− Capacidad para levantar las manos por encima de la cabeza y girar los
brazos.
− La movilidad del pulgar y la muñeca es grande, y también loes la de la
cadera y tobillo (similar al os grandes simios actuales en cuanto al pulgar y
a los humanos en su mano).
− La dentición incluye una corona dental baja en el tercer premolar P3 y
molares relativamente anchos con coronas bajas y redondeadas.
− Espesor del esmalte dental delgado.
− Dieta compuesta de productos blandos, frutas y hojas tiernas, como una
indicación de que todos los miembros del género comparten hábitat
ecológicamente próximos aun cuando manifiesten algunas tendencias hacia
la especialización.
− Cerebro más grande notoriamente que los monos del viejo mundo.
Dentro del género Procónsul existen distintas especies, pero pueden

diferenciarse dos tipos diferentes que se distinguen principalmente por su
tamaño:
xxii
− Procónsul Africanus y Rangwapithecus Gordón: de tamaño pequeño pesan
unos 9-11 kg (Walter, 1981).
− Procónsul Major: de tamaño grande pesa unos 26-38 kg (Andrews, 1992).
La especie mejor conocida puesto que se poseen restos de casi todo su
esqueleto es el Procónsul Africanus, isla de Rusinga (Kenia). Las diferencias de
tamaño encontradas, al principio se interpretaron como un diformismo sexual,
pero al quedar separados en dos diferentes especies, se considera que el
diformismo en cada una de ellas no sería mayor que el de los chimpancés
actuales.
• Mioceno Medio: la salida África

A finales del MiocenoInferior, hace 17 m.a, y hasta los 12 m.a, dentro ya del
Mioceno Medio, la presencia de numerosos restos de hominoideos en África,
Europa y Asia es un signo notorio de que se ha producido una radiación de los
simios de entonces. Los hábitats del momento son difíciles de precisar aunque
todo apunta hacia una extensión mayor de las áreas abiertas dentro de una
variedad muy grande de condiciones (Andrews, 1992). Se abren nuevas
posibilidades adaptativas que implican para los hominoideos un paso
importante: el de la colonización del suelo del bosque tropical.
xxiii
Los grandes simios africanos actuales, chimpas y gorilas, son seres que, sin
haber perdido la capacidad de trepa, pasan una parte de su tiempo en el suelo
del bosque y obtienen allí una buena parte de su tiempo en el suelo del bosque
y obtienen allí buena parte de su dieta compuesta, sobre todo la del gorila, de
materiales más duros que los característicos del hábitat arbóreo y da como
consecuencia, el nudilleo (marcha cuadrúmana en la que se apoyan en el suelo
los nudillos de las extremidades anteriores. El tener los brazos muy largos
obliga a en ese tipo de locomoción el transporte del cuerpo se realice en un
plano no paralelo al suelo sino inclinado, en cierto modo erguido.
Esta postura erguida habitual e los grandes simios africanos actuales, ¿la
adquirió cada linaje por separado o se trata de un rasgo primitivo fijado ya por
sus antecesores del mioceno? (Capitulo 4).
El proceso de colonización del suelo con una postura más erguida tuvo lugar en
momentos avanzados del Mioceno y coincidiría así con la radiación de la
superfamilia. Resulta difícil describir cómo tuvo lugar el proceso de salida de
África y la relación con ejemplares europeos y asiáticos, gran desafío de los
primatólogos. El hallazgo reciente de especimenes pertenecientes al género
Equatorius, a arrojado algo de luz a esto.
Simons y Pilbeam (1965) realizan una reinterpretación de los especimenes
del Mioceno Medio que engloban gran variedad de géneros propuestos en una
única subfamilia de Driopitecinos y esta idea se mantuvo firme y se encuentra
aún en Andrews. Estas subfamilias en las que sus diferencias se encuentran en
las diferencias en su adaptación al bosque miocénico, según Andrews son:
a. Afropithecinae: en el mioceno medio, una línea representada por las
subfamilias Afropithecinae y Kenyapithecinae desarrolla rasgos derivados
en el aparato masticatorio que indican una dieta más dura (el esmalte
dental grueso) pero cambia poco, por el contra, en sus elementos
postcreneales.
b. Kenyapithecinae:
c. Dryopithecinae: en otra línea evolutiva, esta subfamilia sigue la
adaptación contraria, por cambios en la dentición que mantiene el rasgo
primitivo del esmalte dental fino pero con una evolución del aparato
locomotor que aleja a los driopitecinos de los rasgos primitivos propios
de la cuadrupedia y les dota de unas extremidades con mayor movilidad,
en la línea de los simios actuales.
Esta idea de Andrews tropieza con dificultades:
- El problema planteado por uno de los hominoideos más interesantes del
mioceno medio, el Kenyapithecus (definido por Leakey a partir de
ejemplares hallados en Kenia) que son hominoideos más antiguos con
esmalte claramente grueso en los molares.
- Sin embargo, diversos autores habían manifestado ya la dificultad de
agrupar seres tan diferentes entre si como los K. wickeri y los K.
Africanus en el mismo genero. Andrews lo resuelve incluyendo al K.
africanus dentro de la familia Afropithecinae y dando a K. wickeri el
rango de subfamilia Kenyapithecinae con esmalte dental más grueso.
CLASIFICACIÓN DE LOS HOMINOIDEOS

DEL MIOCENO MEDIO
(según Andrews, 1996)
xxiv
Rasgos derivado del
Subfamilias
esmalte dental grueso
Afropithecinae y
Rasgos postcraneales
Kenyapithecinae
primitivos
Rasgos derivados
postcraneales
Subfamilia
Rasgos dentales
Dryopithecinae
primitivos (salvo la pauta
Y5)
El principal obstáculo de la división de Andrews de los homonoideos del

Mioceno Medio en dos tipos diferentes de antecesores de hominoideos
actuales, uno que desarrolla cambios en la dentición y otro que modifica su
aparato locomotor, plantea una dificultad difícil de resolver, cómo desembocan
esas dos líneas diversas en los hominoideos posteriores, los ancestros de los
distintos simios actuales.
xxv
− Una propuesta de síntesis adaptativa para el Mioceno Medio: el

papel del Kenyapithecus.
Quizá una respuesta para el enigma de los hominideos del Mioceno Medio esté
en dos hallazgos recientes vinculados a los K. africanus. <el primero se refiere
a restos postcraneales encontrados en la Isla de Makobo (Kenia, 1996) k
llevaron a McCrossing y Benedit a plantear una reinterpretación del camino
adaptativo de los hominoideos del Mioceno Medio. Frente a la división de
Andrews (especialización en paralelo establecida de las subfamilias A y K
(dentición) y D (locomoción)), los huesos del brazo y del tobillo recuperados en
la isla indicarían una morfología se esos K. Africanus que incluye tb cambios en
las extremidades superiores e inferiores y los acerca a los simios actuales,
situando al Kenyapithecus de Makobo como antecesor directo más antiguo de
los grandes simios africanos y muy cercano a ellos tanto en rasgos faciales y
dentales como por la estructura del aparato locomotor.
Warc y colaboradores (1999) hallaron en Kenia el esqueleto parcial

identificado como KNM-TH 28860, compuesto por una mandíbula bastante
completa con muchos de sus dientes y restos de la caja torácica, columna,
radio, húmero muñeca, dedos y vértebra. Éstos proponen reinterpretar los
ejemplares asignados a la especie de Kenyatithecus, separando los K.wickeri
de los k. africanus. Proponen un nuevo género, con el fin de de restablecer la
monofilia de Kenyapiythecus, el equatorius, que agrupa el material antes
atribuido a K. africanus y el nuevo procedente de Tugen Hills. Se trataría de un
animal de tamaño babuino macho adulto, con una columna vertebral flexible y
brazos y piernas de un tamaño equivalente, que dividiría su tiempo entre las
ramas y el suelo del bosque tropical. De esa forma Equatorius pasa a ser
considerado el primer protagonista en el descenso de los simios africanos hacia
el suelo.
Equatorius y Kenyapithecus pueden ser interpretados, tras la propuesta de
Ward y &, como protagonistas de la evolución de los hominoideos en el
Mioceno Medio en su adaptación a un medio ambiente más abierto, pero tb
cabe buscar en esos géneros el parentesco con las formas radiadas por Europa
y Asia. Los movimientos tectónicos producen la colisión de las placas africana y
eurasiática permitiendo la salida de África de los simios de en Mioceno Medio.
Sea como fuere, la cadena Procónsul-Afropithecus-Equatorius-
Keniapithecus parece describir de una manera razonable el proceso
que lleva desde los primeros hominoideos a la salida de los simios de
África y su radiación y diversificación en el Mioceno Superior.
• Mioceno Superior: la división de los grandes simios.

En los senderos evolutivos se advierten de tanto en cuanto ramificaciones que
multiplican las huellas, pero tb nos topamos con huecos del registro de fósiles
que dificultan la reconstrucción de la filogénesis de un determinado periodo. El
Mioceno Superior supone uno de esos cuadros en los que encontramos pruebas
de que se ha producido una radiación importante de los simios, con la
permanencia de algunos géneros del Mioceno Medio y el surgimiento de otros
nuevos en Europa y Asia que en su conjunto, forman la mayor diversidad de
hominoideos que nunca haya existido. Pero en ese panorama de diversidad los
fósiles africanos escasean, oscureciendo el proceso. Eso sucede en un época
en que, de acuerdo con los datos moleculares, se produce la separación de los
xxvi
linajes de los grandes simios asiáticos y africanos. Este agujero en el registro
impide dibujar al detalle el camino evolutivo que conduce hacia la
diversificación de los grandes simios: orangután, gorila y chimpancé.
Todos los géneros que se conocen del Mioceno Superior son de un tamaño
moderadamente grande, entre el de un mandril y un chimpa, muestran
diformismo sexual acusado y todos indican unas adaptaciones propias de la
vida en el bosque tropical.
− Dryopithecus Dryopithecus (Europa): el primer simio del mioceno

descubierto en Francia. Se trata de un género en esencia europeo, con
ejemplares procedentes de Hungría, España, y china. El medio ambiente del
D. sería boscoso y estacional, lo que hace suponer que se trata de seres
predominantemente arbóreos, pero no hay datos para conocer su
alimentación.
xxvii
Los ejemplares hallados en Valles-Penedés, llamados D. Laietanus, han

dado lugar a interpretaciones dispares. Las dudas se plantean sobre todo,
respecto de la consideración de los ejemplares que proceden de Can
Llobateres y Can Ponsic que pueden ser vistos como varias especies o una
sola. Son seres todos ellos, con esmalte de poco espesor en los molares y
con una anatomía relativa a los brazos y manos que indica que su medio
locomotor era la braquiación.
De acuerdo con Andrews, los Dryopithecus mantiene rasgos primitivos en
la dentición pero desarrollan rasgos derivados postcraneales. La mayor
evolución de Dryopithecus se da en el antebrazo y codo, cosa que los
acerca a los simios superiores actuales y permite situar el género como
antecesor de alguno de los grandes simios pero cuál de ellos sería éste, en
concreto es una cuestión debatida.
− Sivapithecus: procedentes de Pakistán algunos de los cuales recibieron el
nombre de Ramapithecus, Lewis, 1934. El género Sivapithecus cuenta con
varias especies S. punjabicus, S. sivalensis y S. indicus, de una edad de 12.5
a 7 m.a, propios del mioceno medio y superior.
Bosques subtropicales con fuerte estacionalidad. La dieta ha sido motivo de
dudas. El espesor del esmalte de sus molares es grueso y de ese hecho
deduce Kelley (1992) que la alimentación estaría compuesta por materiales
duros. Andrews le atribuye una dieta frigívora blanda, pero supone una
cierta contradicción con la presencia, a la vez, de esmalte dental grueso en
sus molares: por lo general se pupone que hay una relación directa entre
dieta dura y desarrollo de esmalte grueso. Andrews alega que el rasgo del
esmalte grueso se puede considerar primitivo para sivapithecus, es decir,
aparecido ya en susu predecesores y por tanto, existentes antes del cambio
de dieta. De tal suerte, el esmalte grueso de sivapithecus no podría levarnos
a deducir que su dieta estuviera compuesta de materiales duros: se trataría
de una plesiomorfia, de un vestigio conservado de épocas anteriores.
El esqueleto postcraneal tb plantea dudas acerca de su interpretación
funcional. A juzgar por dos húmeros procedentes de siwalinks, hay rasgos
primitivos en ellos que proceden de Procónsul y Kenyapithecus, e incluso,
pueden rastrearse en los monos del viejo mundo, pero la articulación del
codo presenta rasgos derivados propios de los grandes simios actuales.
Kelley tb apunta esa combinación en las extremidades superiores de un
codo moderno y una parte superior del brazo semejante a la de los monos.
− Ouranopithecus: procedentes de Macedonia (Grecia) con una edad de 9-
10m.a obtenida mediante comparación de la fauna. El habitat de esos
yacimientos, deducido tb de la fauna, se de sabana abierta. El torus
supraorbital (protuberancia ósea que protege los ojos a la altura de las
cejas) y loa dentición, difieren de los grandes simios actuales y acercan a
Ouranopithecus a los australopitecus robustos del Pliocano, cosa que ha
llevado a De Bonis y & a sostener que es el mejor candidato a antecesor
de los homínidos. El gran espesor del esmalte dental, según Andrews íria
tb a favor de esa idea.
− Ankarapithecus: Sinap (Turquía).Cerca de 10 m.a Muestra rasgos
compartidos con muy distintos géneros de grandes hominoideos; con
Pongo, Pan y Gorilla, Ouranopithecus, Dryopithecus y Afropithecus. Alpagut
y & sostienen que es un ejemplar que une el mioceno medio con el superior
europeo Ouranopithecus, Dryopithecus y Ankarapithecus, como miembros
xxviii
laterales del clado de los grandes simios y los seres humanos, aunque don
poderse precisar cual es su mayor cercanía, si la del orangután o la de los
simios africanos.
− Otros géneros de difícil clasificación: (Yunna, China) se descubrieron
hasta 1185 ejemplares de hominoideos del mioceno superior, con unos 8
m.a, fueron clasificados inicialmente como Sivapithecus yuannensis pero
luego fue colocado en un género diferente Lufengpithecus Lufengensis. Su
interpretación filogenético es incierta:
Schwartz lo sitúa como antecesor del orangután.
Kellay lo coloca en la rama lateral como sucesor del Sivapithecus y
sin relación ancestral alguna con los simios superiores actuales.
Martin y Andrews admiten que su relación con las demás familias
está por determinar.
xxix
El Oreopithecus de Italia en el mioceno superior es el ejemplar más difícil de

clasificar. La dentición ha sido interpretada de diferentes maneras: a veces se
le da por un cercopitecoideo y otras por antecesor relacionado con los
homínidos. Su locomoción, deducida de los restos postcreneales, se entendió
como más cercana a la de los simios superiores actuales que la de
Sivapithecus o Ouranopithecus, pero se ha planteado (Moya Sola 2000) que el
el Oreopithecus podía ser bípedo. La clave para entender algo así está en la
morfología de las manos, del pulgar sobre todo, con rasgos que acercan a
Oreopithecus a la locomoción propia de los homínidos, manteniendo a la vez
un pie prensil apto para trepar a los árboles. No obstante Aguirre en el 96 ya
había sugerido las semejanzas con los rasgos de esos homínidos.
La presencia de falanges curvas y la falta de cola llevan a Martin 1990, a
lajarlo de los monos del viejo mundo, pero la falta en lo molares inferiores a
Oreopithecus de la cúspide formada por las cinco protuberancias (la pauta Y-5,
común en simios superiores y humanos) le hacen clasificarlo como un sucesor
tardío de los primeros hominoideos. Andrews (1992) se limita a reconocer que
las sinapomorfias (rasgos derivados compartidos) postcraneales que mantiene
con los simios superiores actuales y la naturaleza altamente derivada de su
dentición obligan a plantear muchas dudas sobre su posible clasificación.
Moya Sola entiende que ese rasgo, bípedo, sería una homoplastia, un carácter
convergente respecto de los homínidos y fijado, pues de manera separada en
cada linaje.
El Otavipithecus (Namibia, Sudáfrica) el más austral de todos los hominoideos.
13 m.a y carece de esmalte dental grueso.
El Gigantopithecus China. Género descrito a partir de 3 mandíbulas inferiores y
numerosos dientes aislados. Hace honor a la época de oro de la paleontología,
pero su taxonomía y su sentido evolutivo resultan tan inciertos que ha sido
interpretado como un simio aberrante. Como un género reducible a
Ouranipithecus y hasta como un posible antecesor directo de los seres
humanos.
Mioceno Inferior Proconsul

Procónsul Africanus y Rangwapithecus Gordón: de
tamaño pequeño pesan unos 9-11 kg (Walter,
1981).
Procónsul Major:
Mioceno Medio Afropithecus
Equatorius
Keniapithecus: K.wickeri y k. africanus
Mioceno Superior Dryopithecus (Europa)
Ouranopithecus (Europa) 9-10m.a
Sivapithecus (Pakistán) – Ramapithecus: 12.5 -7
m.a,
S. punjabicus,
S. sivalensis
S. indicus
Ankarapithecus (Turquia) 10m.a
Lufengpithecus (China) 8 m.a
Oreopithecus (Europa) Italia
Otavipithecus (Africa) 13 m.a
xxx
Gigantopithecus
Otros
• Ramapithecus y la evolución humana

Las formas fósiles del mioceno superior plantean la posibilidad de establecer
linajes evolutivos respecto de los simios superiores y los homínidos basándose,
sobre todo, en los rasgos morfológicos relativos a la dentición y la locomoción.
Pero antes de entrar en las propuestas que se hacen en la actualidad acerque
del origen de los póngidos y homínidos debemos retroceder en el tiempo,
volver de nuevo a las primeras interpretaciones de los hominoideos del
mioceno medio y superior y dar cuenta de una de las polémicas más sonoras
de la historia de la paleontología humana: la que es refiere al establecimiento
del “Ramapithecus” como primer antepasado directo de nuestra propia
especie.
La propuesta clásica que formulo Simpson en 1945 dentro de su esquema de

clasificación de los mamíferos distinguió dentro de los hominoideos entre las
familias Pongidae (con los simios superiores e inferiores, e incluyendo en ellos
a los australopitecos) y hominidae (seres humanos y sus antecesores del
género Homo). Con la salvedad de rescatar a los australopithecus como
miembros de muestra propia familia, y fue una formula aceptada durante 30
años.
Semejante sistema de dividir a los hominoideos obliga a incluir a todos los
simios existentes hoy, sus antepasados directos y los sucesores de esos
antepasados en un taxón único, reservando otro para el linaje humano, ¿tiene
sentido una distinción así entre las familias de póngidos por un lado y
homínidos por otro, con el conjunto de los simios como grupo hermano de los
homínidos? Depende de cómo se entienda que ha tenido lugar el proceso de la
evolución de los hominoideos. Lo que sucedió en el mioceno puede
darnos la respuesta sobre las relaciones filogenéticos de nuestra
especie con sus parientes más cercanos. ¿Se separaron entonces las
ramas evolutivas que habrían de dar paso, con el tiempo, a los simios
superiores y a los seres humanos?
La propuesta de Simpson está basada en las semejanzas morfológicas,
dejando de lado a los gibones, se supone que los orangutanes, gorilas y
chimpas se perecen, más entre sí de lo que cada uno de ellos se parece a los
seres humanos. Si aceptamos las semejanzas morfológicas reflejan proximidad
evolutiva, tenemos que entender primero que la rama de los homínidos se
separó primero de los póngidos y luego esta última fue escindiéndose hasta
dar lugar a todos los diversos géneros actuales.
La abundancia de restos encontrados del mioceno dieron lugar al nacimiento

de una verdadera multitud de géneros y especies, a una diversificación que
sufrió con el tiempo no pocas reinterpretaciones. La más notoria la de
Simpson y Pilbeam en 1965 que agrupaba a la subfamilia Dryopithecinae a
todos los homínidos del mioceno conocidos entonces. Pero su contribución fue
más allá de una mera reordenación taxonómica.
Simpson y Pilbeam acuñaban la idea de que los dos taxa de pógidos y
homínidos se podían encontrar presentes ya en el Mioceno Medio aunque, claro
es, representados por eres que no se parecían demasiado a los actuales.
xxxi
El Rampithecus había evolucionado hace unos 14 ó 15 m.a a partir de alguna
de las especies de Dryopithecus y unos 2 m.a atrás, había dado lugar a su vez
al Australopithecus, el fósil del Pleistoceno que para entonces ya se había
identificado como antecesor nuestro directo. Los autores no otorgaron una
presencia exclusiva en asia, Leakey hallaba un primate en Kenia,
Kenyapithecus Wickeri, con caninos similares a los de los homínidos y ese
espécimen fue considerado por éstos autores como un ejemplar de
Ramapithecus. Sin embargo Aguirre separa esos dos taxa.
− El replanteamiento del papel de Ramapithecus
El modelo evolutivo simple Dryopithecus, Ramapithecus y Australopithecus de
Simons y Pilbeam sufrió modificaciones con el paso del tiempo por el
hallazgo de 80 fósiles de restos de Ramaopithecus. El examen de los restos, las
condiciones del terreno, la fauna y la flora llevaron a tal replanteamiento de las
relaciones evolutivas del Mioceno Medio. Mostraban una postura mucho menos
optimista acerca de las inferencias especulativas que podían hacerse sobre la
presencia de bipedismo y cultura en “Ramapithecus”. Al valorar el proceso de
hominización a la luz de estos hallazgos, Pilbeam situó entre signos de
admiración su idea de diez años atrás de que la bipedia y la cultura podían
deducirse de la existencia de caninos pequeños.
Esta reinterpretación implica, como sucede casi siempre en al historia de los
homínidos, al abandono del modelo simple anterior y el reconocimiento de que
no se pude proporcionar una imagen precisa y concisa del camino evolutivo
que conduce hacia HOMO. Al Ramapithecus se le añaden otras dos formas del
Mioceno Medio, Gigantopithecus (tamaño grande), Sivapithecus (tamaño
medio) y Ouranopithecus. El Ramapithecus era más pequeño y había perdido
ya su pretendido bipedismo total. Se consideró en parte bípedo en parte
cuadrúpedo. ¿Por qué se unió a seres tan dispares? Un rasgo cuya importancia
adaptativa se consideraba muy grande en una época en la que se prestaba ya
atención al entorno ecológico en el que habían vivido los especimenes: el
espesor del esmalte dental. Todos tienen el esmalte dental grueso por
contraposición a los Dryopithecus y a los simios actuales, indicaba la
adaptación a unas extensiones abiertas de la sabana en que los seres con
alimentación herbívora tienen que enfrentarse con materiales más duros que
los del bosque tropical. El proceso selectivo impone tanto el esmalte grueso
como los molares de gran tamaño.
xxxii
De ese modo los Ramapitecinos pasaron a ser un conjunto amplio de especies

que explotaban los nuevos hábitat abiertos del Mioceno Medio mientras que los
Driopitecinos continuaban colonizando en teoría las áreas de bosque tropical.
Pilbeam se limitó a asegurar que los hominoideos del Mioceno eran
seguramente cuadrúpedos (en parte bípedos los más pequeños), que era
probable que se comportasen tanto social como individualmente como simios,
que resulta improbable que tuvieran cultura y que los primeros simios que
resultaba improbable que tuvieran cultura y que los primeros aunténticos
homínidos serían los australupitecus que, ya habían extendido su presencia
hasta más de 3 millones de años atrás gracias a los descubrimientos de Afar
(etiopia) de los que hablaremos en próximos capítulos.
Los tanteos acerca de la integración entre tamaño de los caninos, bidepismo y
cultura dieron paso, como se ve, a un modelo estrictamente basado en la
dieta, la evolución lineal se sustituyó por una evolución a través de distintas
ramas paralelas. Los Ramapithecus son tenidos ahora por ejemplares hembra
de Sivapithecus de ahí el menor tamaño de sus caninos. ¿Pero por qué se
confundieron estos dos autores? Aún sigue la polémica Goodman y Sarich y
Wilson llevaron a cabo estudios acerca de las reacciones inmunológicas
(metodología inmunológica, es decir, un en las bases nitrogenadas a
comparación de proteínas y aminoácidos) como medio de establecer cuáles
eran las distintas genéticas entre miembros de especies próximas y
propusieron una nueva interpretación acerca de las relaciones filogenéticos de
los hominoideos. El parentesco entre simios superiores y humanos se vio, así
de una manera muy distinta a la que había planteado Simpson.
• ¿Cuál es el parentesco que existe entre los grandes simios y los

seres humanos?
− Las evidencias moleculares
Goodman, apoyándose en diferentes análisis bioquímicos de las proteínas
existentes en el suero sanguíneo de los hominoideos, estableció a ppios de los
60 que los seres humanos, los chimpas y los gorilas están más próximos entre
sí de lo que ninguno está de los orangutanes. Sus trabajos que indicaban cuál
es la distancia inmunológica relativa entre los hominoideos, tuvieron profundas
consecuencias taxonómicas, pero no entraban en la cuestión de las fechas de
divergencia. Sólo se establecía distancia entre las proteínas de las diversas
especies, no tiempos relativos a su separación evolutiva.
Pero la organización del material genético depende de las secuencias del DNA,
y pueden existir diferencias (por medio de la “selección neutra”) que no se
reflejen en la estructura de las proteínas. De ahí que un segundo tipo de
trabajos, los que abordan directamente la comparación entre DNA, supongan,
al menos en teoría, un nivel de discriminación superior. Los estudios
comparativos directos de los ácidos nucleicos ofrecen una óptica más precisa.
Sin embargo hay otras técnicas, las que comparan proteínas y las que toman
en cuenta secuencias se nucleótidos, se enfrentan con la necesidad de la
calibración. Las distintas genéticas no pueden ser traducidas en fechas
absolutas de separación de los linajes. ¿Dónde puede salir ese dato externo útil
para calibrar? Del registro fósil. Si se conoce con exactitud la edad de un
episodio evolutivo y se sabe tb qué cambios en los DNA de dos especies se han
producido desde entonces, se tiene bien establecida la calibración que se
buscaba. El reloj molecular se puede aplicar luego a otros casos, peor como
xxxiii
bien a sugerido Phillip Tobias, eso supone un argumento circular: deducimos
las fechas correspondientes al registro fósil basándonos en parámetros
temporales obtenidos del propio registro fósil. Si tenemos en cuenta, además,
que las estimaciones cambian según se empleen modelos lineales o no lineales
de calibración, no resulta raro que las fechas obtenidas varíen hasta más allá
de líneas razonables. Tobias compara las diferentes fechas obtenidas para la
divergencia entre chimpacés y seres humanos mediante distintos tipos de
calibración y los resultados son concluyentes: las fechas propuestas varían
desde los 2.3 a los 9.2 m.a
Incluso coincidiendo en las líneas generales con los estudios de las líneas
molecurales, Tobias ha indicado, algunos otros problemas metodológicos
merecedores de ser tenidos en cuenta, inherentes a todos los sistemas de
cálculo de distancias filogenéticos:
La tácita suposición de que la fecha calculada para la divergencia de dos
secuencias de DNA en seres humanos y chimpas, por ej, indica la propia fecha
de divergencia de las dos líneas evolutivas.
xxxiv
Eso excluye la posibilidad de que la evolución molecular haya tenido lugar en

forma de mosaico, conservándose en las dos líneas ciertos rasgos moleculares
primitivos que pueden tal vez coincidir con los de las secuencias estudiadas. La
edad de divergencia entre los seres humanos y los grandes simios podría ser,
pues, distinta a la edad de divergencia de unas determinadas proteíanas o de
unas ciertas cadenas de DNA.
Incluso la calibración del reloj molecular es difícil de llevar a cabo, la genética
proporciona evidencias muy firmes en los que hace a la mayor o menor
proximidad evolutiva entre dos linajes ofreciendo un modelo del proceso de
divergencia.
Aun cuando no exista un consenso general acerca de las relaciones deducidas
mediante los métodos moleculares, la revisión hecha por Ruvolo 1997 a favor
de los datos acerca de las secuencias de DNA disponibles se muestra a favor
de una idea alternativa a la de la tricotomía (Goodman, separación casi a la
vez de las tres líneas gorilas, chimpas y seres hu.). Ruvolo apoya una
secuencia evolutiva con separación primera del clado gorila frente al
compuesto por chimpa+humano. Eso quiere decir que, desde el punto de vista
de las pruebas moleculares, los chimpa constituyen el grupo hermano del linaje
que conduce a los seres humanos actuales o, dicho de otro modo, que los
chimpas son nuestros parientes más cercanos.
− La alternativa de Schwartz
Los paleontólogos contemplan a menudo con reticencia los resultados de los
análisis moleculares cd éstos van más allá de establecer distancias genéticas
entre seres actuales y plantean líneas de proximidad filogenético. Las técnicas
moleculares indican las relaciones que existen entre proteínas, aminoácidos y
ácidos nucleicos, y ofrecen un modelo cuantitativo de los rasgos moleculares
compartidos entre linajes. Pero con frecuencia se suele argumentar que la
evolución por selección natural tiene que ver no tanto con la suma total de
rasgos como con episodios adaptativos en los que un carácter deter y único
puede cobrar un valor muy importante desde el punto de vista de la evolución.
En el caso de los homínidos ese rasgo es el esmalte grueso de sus molares
(morfológico) o la bípedia (funcional).
Los principales rechazos a la hipótesis de la divergencia tardía en los
hominoideos proceden de esa idea de la importancia del rasgo distintivo.
Jeffrey Schwartz 1984se ha opuesto a la relación evolutiva establecida
mediante los métodos moleculares. Para ello, utiliza el argumento de que no es
el número de los rasgos distintivos de los hominoideos sino su cualidad
evolutiva la que tiene que ser tomada en consideración. Lo importante de un
carácter a la hora de asociar líneas de evolución relacionadas es que resulte
ser sinapomórfico (derivado o compartido) para ambas. Schwartz se planteó
cúales son los rasgos primitivos y cuáles los derivados de los hominoideos,
fósiles o no, con el fin de detectar entre ellos algunos caracteres
sinapomórficos que nos puedan dar la clave de las proximidades evolutivas.
Andrews y Cronin 1982 realizaron una descripción de los caracteres
primitivos obteniendo una lista de 16 rasgos que luego fueron 14:
1. Apertura nasal más alta que ancha y de forma oval

2. Plano subnasal truncado
3. Plano subnasal que desciende hasta el piso de la cavidad nasal
4. Órbitas tan anchas que como altas, o más anchas.
xxxv
5. Amplia distancia interorbital
6. Forámina infraorbitales escasos en número
7. Forámina infraorbitales bien apartados de la sutura cigomáticomaxilar
8. hueso cigomático curvado y con una pendiente posterior acusada
9. Forámina cigomáticos en número de 1 ó 2
10. Forámina cigomáticos situados a la altura del borde inferior de las
órbitas, o por debajo de él
11. Glabela ensanchándose, como posibilidad en los ejemplares o
especies grandes
12. Forámina de los incisivos pequeños
13. Forámina anchos y en forma ovalada del paladar mayor
14. Incisivos superiores sin discrepancias grandes en tamaño
15. Esmalte fino en los molares
Schwartz recuerda que la descripción de Simons original de Ramapithecus

incluía el carácter de esmalte grueso en los molares., rasgo compartido por el
Sivapithecu y Gigantopithecus. Resultaba probable, por tanto, que esos
caracteres fuesen la clave del sistema evolutivo común de todos los
ramapitecinos, lo que quiere decir que el episodio evolutivo debía relacionarse
con tales rasgos.
Su estudio pone de manifiesto que tanto los gorilas como los chimpas, es
decir, los grandes simios de África, cuentan con esmalte delgado en sus
molares y coronas más grandes que lasa de los ramapitecinos. Por el contrario,
coronas molares bajas y esmalte grueso son rasgos propios de los actuales
orangutanes, australopithecus y seres humanos. Por lo atno, teniendo en
cuenta que el rasgos primitivo es, en la lista, el de esmalte delgado, la
adquisición del esmalte grueso sería un carácter derivado, apomórfico, tanto
en orangutanes como en los seres humanos. Swchartz sostiene, por tanto, que
los ramapitecinos son los antecesores de las ramas evolutivas de los
orangutanes y lo seres humanos, y que estos dos hominoideos resultan ser los
más estrechamente emparentados.
Esta hipótesis se enfrenta al mayor problema. Para contribuir a demostrar que
dos linajes pertenecen al mismo clado, un rasgo debe ser sinapomófico. Por lo
que hace al caso que nos ocupa, el esmalte grueso debe ser un rasgo derivado
y compartido por los orangutanes y los humanos, pero hay otras formas de
entender su presencia en ambos linajes.
Martin considera que el esmalte grueso no identifica por sí sólo a un homínido

por la sencilla razón de que ése es un rasgo primitivo que se conserva en los
seres humanos actuales y que, por el contrario, ha desaparecido en los
grandes simios.
Por conclusión, debemos considerar rasgos coordinados siempre que se
quieran establecer relaciones filogenéticas. La posibilidad de llevar a cabo
interpretaciones globales y coordinadas exige contar con abundantes
evidencias fósiles, lo que no sucede a menudo en el caso de los hominoideos
del Mioceno. Antes esta ausencia, los datos moleculares apuntan en bloque,
según la mayoría de lso autores, ala división cladística entre orangutanes, por
un lado, y grandes simios y humanos por otro.
• La hipótesis de la divergencia tardía
xxxvi
La hipótesis de la divergencia tardía dice que ningún espécimen del Mioceno
puede ser considerado un homínido porque, sencillamente, habría transcurrido
demasiado tiempo para que los chimpas y los seres humanos actuales, si se
separaron entonces, continúen todavía tan próximos desde el punto de vista
genético. Se basa en las diferencias morfológicas observadas en las evidencias
fósiles (Sarich y Wilson, 1971). La separación chimpancé hominoideos habría
sucedido entre 4-5m.a cuando la fricción de las placas tectónicas arábiga y
africana ocasionaron el valle del Rift y separaron una región occidental boscosa
y selvática donde quedaron los póngidos y una zona semiárida con
protosabana donde se desarrollarían los homínidos.
La separación geográfica desarrollaría caracteres “autapomórficos” (propios de
cada especie) para cada una de las ramas: pre-gorilas al norte del río Zaire;
pre-australopitecus en el Levante del Rift y prechimpances en el centro de
África.
Sin embargo los análisis isotópicos muestran que en Mioceno Medio no hubo
sabanas abiertas desarrolladas en el África oriental al menos de forma general,
aunque pudiera haber microclimas localizados muy precisos.
− Aspectos de la hipótesis de la divergencia tardía: separación y
clasificación de linajes
La hipótesis de la divergencia tardía podría separarse en dos diferentes
planteamientos:
1. La separación de las ramas evolutivas que conducen a los grandes simios
africanos y a los seres humanos tuvo lugar hace unos 475 m.a.
2. Gorilas, chimpas y seres humanos deben clasificarse como miembros
todos ellos de la misma familia, o incluso del mismo género: taxonomía
de los hominoideos.
xxxvii
• La taxonomía de los hominoideos

En el punto dos de la hipótesis de la divergencia existe mucha confusión y
muchas teorías:
1. Simpson: Una familia de póngidos (gorila, chimpancé, orangután) y otra
de homínidos. Teoría claramente antropocéntrica. Los estudios
moleculares niegan esta taxonomía puesto que la secuencia evolutiva
parece ser la de la separación primera de los orangutanes, la de los
gorilas después y por último, la que implica la divergencia entre
chimpancés y humanos. Si es así un grupo constituido por
orangutanes+gorilas+chimpas sería parafilético, es decir, no constituiría
un clado.
2. Goodman: intenta dar solución a este problema y propone ampliar el
concepto de los que es un homínido incluyendo en ese taxón de la
categoría de familia no sólo al género Homo (humanos) sino tb a Gorilla
(Gorila) y Pan (chimpancé). Sostiene que chimpancés y humanos deben
ser incluidos dentro del mismo género con un antecesor común LCA (Last
Common Antecesor) de unos 6 m.a.
Cladísticas de los hominoideos antes y después de la hipótesis de la
divergencia tardía:
Gib Dryopith Orangu Simios Ramapith Ser

ón ecus tán Africano ecus Human
s o
Gib Dryopith Orangu Simios Ramapith Ser

ón ecus tán Africano ecus Human
s o
Puestas así las cosas, y con el fin tanto de facilitar la clasificación del muy
diversificado linaje humano como de respetar sus profundas diferencias
adaptativas, se mantendrá la categoría clásica de familia Hominidae para el
taxón de los seres humanos, sus antecesores directos y sucesores laterales de
esos ancestros. A partir de esa elección existen dos posibilidades:
1.- Rechazar la monofilia y mantener el criterio de Simpson que agrupa a los
simios superiores en la familia Pongidade.
2.- Aceptar la monofilia y concedere a los humanos la categoría de familia,
asignable tb a cada uno de los simios superiores.
− La solución parafilética y solución monofilética
En general puede hablarse de una clasificación taxonómica parafilética
según la cual se van separando de la línea filogenética las diferentes familias.
Hay una cierta dispersión entre los distintos estudios moleculares, por lo que
xxxviii
hace a los estudios morfológicos algo similar. Wolpoff (1982)y Groves (1986)
interpretan las evidencias morfológicas de forma distinta a la tradicional. Un
acostumbre que se remonta a Simpson ve en los simios superiores a unos
seres muy parecidos entre sí y distintos de los seres humanos, pero Groves
incluye en el mismo clado a los chimpas y a los seres humanos, frente a los
gorilas, en función de las semejanzas morfológicas que nuestra especie
mantiene con los chimpas. Un resultado igual obtiene Gibas y & (2000)
mediante la obtención de cladogramas basados en caracteres de los tejidos
blandos de los hominoideos actuales. Y aun cd Wolpoff está argumentando en
otro contexto, tb sostiene por su parte que los gorilas, los chimpas y los seres
humanos se parecen más entre sí, morfológicamente, que cualquiera de ellos a
los orangutanes. Schwartz contradice esta opinión.
xxxix
Sea como fuere, la cuestión del parecido morfológico no puede ser separada de
la historia filogenético de los distintos linajes. Martín (1990) sostiene que el
hecho de que todos los grandes simios se parezcan mucho entre sí, derivado
de su divergencia lenta respecto del ancestro común, otorga un cierto valor a
la pretensión de referirse taxonómicamente a ellos de forma colectiva, es
decir, a la posibilidad de usar un sistema parafilético de clasificación. El criterio
que toma en cuenta los grandes cambios de dirección evolutivos puede tener a
veces, pues, tanto peso como el de las relaciones filogenéticas inferidas de las
distancias moleculares.
Ciochon (1983) proporciona una lista de los rasgos morfológicos que definen
once morfotipos dentro de los hominoideos y que indican la separación entre
rasgos derivados de los humanos y rasgos derivados de os simios africanos. A
la hora de hablar de rasgos morfológicos y funcionales no hay que olvidar que
ambos correlacionan entre sí (bipedia imposible sin cambios morfológicos en
pie, cadera, extremidades y base del cráneo).
Pese a los argumentos de mantener la taxonomía de Simpson diferenciando
familia Pongidae (simios superiores) de la Hominidae (humanos), los resultados
de los estudios moleculares son demasiado coincidentes y extensos como para
ignorarlos.
Para realizar una filogenia basada en los métodos moleculares es necesario
disponer de algún añadido. El criterio molecular, por sí solo, no establece una
distribución de linajes evolutivos así que a sus evidencias se les suele añadir
una interpretación cladística del proceso de aparición de nuevas líneas.
La cladistica sostiene que cada proceso de especiación se produce mediante la
desaparición del taxón original y la aparición necesaria de dos nuevos taxa. La
cuestión crucial el respecto es el hecho, planteado por Martín, de que aun cd
los principios de la cladística puedan dictar la manera como se dividen los taxa
en una clasificación, no tienen por qué imponer el rango taxonómico el que
pertenecen esas divisiones. Lo que la cladística exige es que a partir de un
nodo, los 2 taxa que se originan pertenezcan a la misma categoría.
Se debe respetar tanto las evidencias moleculares como la parsimonia en la
multiplicación de categorías y taxa, conservando además, en la medida de lo
posible, la terminología tradicional. Reservamos pues la categoría de familia y
el taxón Hominidae para el conjunto formado por los seres humanos actuales y
sus antecesores no compartidos con ningún simio superior, no sin admitir que
tanto los gorilas como los chimpas deberían situarse en el mismo rango de
familia. Admitiremos por tanto, las familias pongidae, gorillidae y panidae
correspondientes a orangutanes, gorilas y chimpas. Parece que a riesgo de
parecer antropocéntricos, considerar dentro del taxón Hominidae a los
humanos actuales y sus antecesores y diferentes taxones para las familias
Pongidae, Gorillidae, y Panidae.
Denominamos Grupo parafilético - un grupo de organismos que:
1) tiene un ancestro común, pero
2) NO incluye a todos los descendientes de ese ancestro común (por ejemplo,
los reptiles, que puede incluir a serpientes, largartos, cocodrilos... pero no
incluye a los pájaros, también descendientes del ancestro común de los
reptiles).
Bien, con esto claro, vemos que todo depende del nivel al que estamos
hablando (como dice en la p. 131, el "rango taxonómico" y de las distancias"
xl
que señalan los estudios moleculares y la morfología entre unos organismos y
otros. Así, por ejemplo, un grupo monofilético podría ser el de los simios
superiores y los seres humanos, ya que son todos los descendientes de un
ancestro común. O podemos hablar de un grupo monofilético de Póngidos, otro
de Panes y otro de gorilas, y otro de humanos. Es sólo una cuestión de en qué
modo nos fijamos.
Lo que no podemos hacer es hablar de un grupo monofilético de simios

superiores y otro grupo monofilético de humanos, ya que no hubo un
momento en el que se separaron los simios superiores, como un grupo, de los
seres humanos, como otro grupo; sino que fue primero los orangutanes de los
demás, después los gorilas de los demás y después los chimpancés y los
humanos. Así que, en el momento en el que intentamos agrupar a los simios
superiores sin incluir a los seres humanos, tenemos un grupo parafilético.
xli
Lo que llama la terminología "tradicional" no es la de Simpson (que va en

contra de las reglas de juego, al ser parafilética), sino la que otorga rango de
familia tanto a Hominidae, como a Pongidae, Gorillidae y Panidae.
• Condiciones ecológicas en la evolución de los hominoideos

durante el Mioceno
Los hominoideos surgen a finales del Oligoceno en los ambientes selváticos
tropicales africanos. Estos primeros hominoideos podrían ser descritos como
muy similares a los monos del Viejo Mundo de nuestros días. La presencia de
hominoides era entonces grande. El enfriamiento del planeta hace 14 m.a
produjo degradación de los bosques tropicales en África del Este y como
consecuencia se produjo una extensión de “protosábanas” (bosques con
manchas de vegetación abierta) donde aparecen los Kenyapithecus de esmalte
grueso y con una locomoción que permitía tanto la trepa como cusdrupedismo
terrestre. Este cambio climático se tradujo en Europa por una etapa seca y fría.
A finales del Mioceno Medio subieron las temperaturas y se recuperaron los
medios boscosos europeo y asiático. Los hominoideos (Sivapithecus en
Pakistan y Dryopithecus en Europa) radian y se extienden.
En el tránsito del Mioceno Medio al Superior vuelven a descender las

temperaturas (hace unos 11 m.a). Se acumulan hielos en los continentes y
desciende el nivel del mar (se establecen puentes para el intercambio de
faunas). Los hominoideos se diversifican mucho aunque no tanto como cabría
esperar. Hace 9,6 y 8 m.a hay una gran crisis (crisis Vallesiense) con un
empobrecimiento faunístico que también afecta a los hominoideos. Se cree que
es debido por la sustitución del bosque subtropical por otro templado en
Europa (con árboles de hoja caduca) que llevan a la extinción de los
hominoideos en el continente. Pero permanecen en África y Asia dando lugar a
los linajes de simios que conocemos ahora.
¿Cuándo se produjo la evolución capaz de conducir hasta los orangutanes,

gorilas y chimpas? ¿Ya en el Mioceno o posterioremente, durante el Plioceno?
¿Cómo se lleva a cabo? Durante el Mioceno Medio se produce una doble
evolución en paralelo. Encontramos seres (Afropithecus, Kenyapithecus)
cuyo esmalte dental aumenta de grosor (probablemente como
consecuencia de un cambio climático que transforma el bosque tropical en
áreas más abiertas). A causa de la aparición de zonas más abiertas se espera
un cambio en la morfología postcraneal (reflejo de una locomoción terrestre
más acorde a estas zonas abiertas) pero solo se refleja en el Kenyapithecus de
Moroto, y esto indica que los demás retuvieron rasgos locomotores arbóreos
primitivos.
La otra línea de evolución es contraria: cambios en el esqueleto postcraneal

que acercan a esos seres (Dryopithecus) al tipo funcional de los grandes simios
actuales. La dentición por el contrario, evoluciona menos en ellos y retienen (o
vuelven a desarrollar) los rasgos de esmalte dental delgado de los primeros
hominoideos del Mioceno Inferior. Estas transformaciones se interpretan como
el resultado de la emigración a los hábitats boscosos de Europa. Controversia
de distintos autores.
xlii
El intento de establecer las taxonomías y las relaciones evolutivas debe huir de
la consideración de un único carácter morfológico. Carece hoy de sentido el
establecer filogenias basándose tan solo en el rasgo del espesor del esmalte
dental. Es indiscutible la importancia de este rasgo cuando se pretende
clasificar especímenes particulares (muchas veces solo se cuenta con
fragmentos de mandíbula para identificar una especie o un género), Pero los
nuevos avances en la extracción de fósiles han ido incorporando una cantidad
creciente de restos postcraneales, y los avances también de la paleoecología
han proporcionado datos de mucho interés acerca de los yacimientos. En
consecuencia, para proponer taxonomías y relaciones filogenéticas se ha
tendido a relacionar tres aspectos: dentición / locomoción / entorno
ecológico, ofreciendo un panorama más completo acerca del porqué de la
aparición de una nueva estirpe adaptativa.
xliii
Esas mismas claves relacionadas, dentición, locomoción y cambios en el medio

ambiente, son las que deberían explicar el porqué de la eclosión en el tránsito
entre el mioceno y el Plioceno de una forma nueva de hominoideo que lleva
más allá la postura semierguida de los simios miocénicos, coloniza los espacios
abiertos gracias a las transformaciones geológicas de África del este y, a la
larga, se diversifica en una serie de géneros y especies de características un
tanto diversas que es expanden por todo el Mundo Antiguo. Nos referimos,
claro es, a la familia de los homínidos.
Hace 5 m. de
Hace 1.6 m. de
Hace 16 m. de
Hace 730.000
Hace 130.000
Hace 10 m. de
Hace 10.000
Hace 24 m. de
años
años
años
años
años
años
años
años
MIOCEN MIOCEN
MIOCEN PLEISTOCE PLEISTOCE
O O PLIOCE PLEISTOCEN
O NO NO
INFERIO SUPERI NO O MEDIO
MEDIO INFERIOR SUPERIOR
R OR
MIOCENO PLEISTOCENO
PALEOCE EOCEN OLIGOCE

NO O NO
2.3.- HOMINIDOS Y PRIMATES. CCA3-4
• Los últimos antecesores compartidos

La familia Hominidae está formada, en principio, por cinco géneros que por
orden de edad son (hay la duda de si el género Ardipithecus pertenece a ella).
Se critica esta clasificación:
- Orrorin,
- Australopithecus (forma robusta),
- Kenyanthropus (forma grácil),
- Paranthropus (forma robusta) y
xliv
- Homo (forma grácil).
xlv
Los Homínidos aparecen en el escenario hace unos 3,5 millones de

años. Eran los homínidos la continuación más conservadora de los antecesores
del Mioceno... Reconstruir el proceso adaptativo de la forma más lógica de
cada época para averiguar cómo tuvo lugar el proceso de la evolución
adaptativa en los distintos linajes, es un método que sólo cabe aplicar a
nuestra propia familia, dada la ausencia de antecesores conocidos de los
grandes simios. El otro camino es el de examinar las diferencias existentes hoy
entre los humanos, gorilas y chimpancés para hacer patentes los rasgos
derivativos de nuestra especie.
Dentro de los homínidos se suele distinguir entre formas gráciles

(Kenyanthropus y los primeros Homo) y formas robustas (Paranthropus y
algun Australopithecus). Esta distinción viene de los descubrimientos de
especímenes que mostraban una robustez en el cráneo, mandíbulas y dientes
superior a la de los otros.
La clasificación de estos géneros tiene sus críticas. Los Orrorin podrían ser
Australopithecus muy antiguos. Los Ardipithecus cuentan con características
que hacen difícil incluirle entre los homínidos.
DATACI
GÉNEROS ESPECIES
ÓN
Ardipithecu 4,4/5,8
Ar. ramidus
s m.a
Orrorin O. tugenensis 6 m.a
A. anamensis 4 m.a
Australopit A. afarensis 3,5 m.a
hecus A. bahrelghazali 3,5 m.a
A. garhi 2,5 m.a
Australopithecus
3,5
(Paranthropus)
m.a?
Paranthrop africanus
2,5 m.a
us P. aethiopicus
2 m.a
P.robustos
1,7 m.a
P. boisei
Kenyanthro K. platyops 3,5 m.a
pus K.rudolfensis 2,5 m.a
H. habilis
2,5 m.a
H. ergaster
1,8 m.a
H. erectus
1,6 m.a
Homo H. antecessor
0,8 m.a
H.
0,3 m.a
neanderthalensis
0,2 m.a
H. sapiens
Si adoptamos el punto de vista evolutivo, el carácter distintivo de los

homínidos tiene que ser estar relacionado con la aparición de la familia a partir
de unos antecesores compartidos con nuestros parientes cercanos, fenómeno
que reproduce a partir del momento en el que divergen las distintas líneas
xlvi
evolutivas que conducen a los seres humanos y a los simios superiores
actuales. Ese momento puede situarse a finales del Mioceno, mioceno trardío:
- Hace 9 o 10 m.a existe un género, el Oruranopithecus, documentado en
los yacimientos de Macedonia, respecto del cual Adrews (1996)
considera que podría ser un antecesor común del conjunto de los
grandes simios africanos y los humanos.
- Hace unos 7 o 8 m.a, o quizás algo menos, se separan las ramas
evolutivas respectivas que conducirán, a la larga, a los gorilas,
chimpancés u humanos actuales.
- Las técnicas moleculares no permiten indicar sin duda alguna en qué
forma se hace esa separación, pero aceptaremos que el grupo hermano
de los homínidos es el de los chimpacés, aunque quizá se pudo producir.
Ejemplares de Lukeino, Ngorora y Lothagam Hill y Saburu Hill.
xlvii
Aunque hay un interés muy grande en encontrar los primeros especímenes de

las tres familias (gorílidos, pánidos y homínidos) para determinar el
momento de la escisión, no se han encontrado fósiles de los primeros
seres de estas tres familias (salvo Orrorin), y aunque se encontrasen,
según Ciochon, y también Darwin, no sabríamos distinguirlos como
tales porqué no habrían diferido entre sí lo suficiente. Por lo tanto,
Ciochon propone basar en otras pruebas (métodos moleculares) el
momento de la escisión.
• Rasgos derivados de los homínidos

Comparar los miembros de nuestra especie con nuestros parientes más
cercanos, los gorilas y los chimpancés, es una operación que da resultados
paradójicamente opuestos. Según cuál sea la característica en la que nos
fijemos, concluiremos que somos muy similares o muy distintos. Las
diferencias genéticas son muy pequeñas, el 1%.
• En busca del eslabón perdido

¿Existe un rasgo así, un carácter que, si lo encontrásemos en un fósil, nos
permitiese decir que ese ejemplar es de un homínido?. Una buena forma de
acercarnos al criterio capaz de establecer qué es un homínido consiste en
repasar la propia historia del descubrimiento de los homínidos antiguos para
buscar allí por qué esos fósiles fueron identificados como miembros de nuestra
especie.
Dubois descubre (cráneo primitivo y pequeño y fémur igual que el nuestro) en
la isla de Java (indonesia) al Pithecanthopus erectus (hombre simio que camina
erguido). Dos eran, pues las características del eslabón perdido:
- ser intermedio entre los póngidos y homínidos
- la bipedia es característica distintiva suya.
¿Cómo serían esas formas intermedias de la evolución hacia el ser humano?
Darwin plantea en este punto una advertencia que nadie interesado en la
evolución humana debería olvidar. Un naturalista, dice Darwin, clasificaría sin
la menor duda como un mono cualquier ser antiguo que poseyera:
- muchos caracteres en común con los monos catarrinos (monos del viejo
mundo) y platirrinos (del nuevo mundo)
- otros rasgos de una condición intermedia y
- unos pocos, quizá, distintos de los que podemos encontrar en cualquiera
de esos grupos.
Pero no debemos caer en el error de creer que esos progenitores del linaje de
todos los simios y humanos eran idénticos o se parecían siquiera a ningún
mono existente hoy. Este argumento es aplicable por igual a los homínidos. Los
primeros progenitores de nuestra familia tenían sus propios rasgos (Darwin).
La hipótesis de Darwin de la reducción paulatina de los colmillos a causa del
desuso que implicaría la aparición de la cultura y de las herramientas debe
entenderse dentro del modelo general de la herencia del que dispone Darwin,
modelo lamarckiano. Un modelo así implica que la función crea el órgano y
viceversa.
La idea darviniana acerca de cómo tuvieron lugar los cambios evolutivos en los
homínidos supone un círculo de retroalimentación cerrado. La cultura exige la
bipedia, pero a su vez lo apoya. La reducción de los caninos es una
xlviii
consecuencia de las armas, pero esa disminución tb favorece el crecimiento
cerebral, mediante la reestructuración del cráneo, y el desarrollo mental
permite idear, fabricar y utilizar mejores herramientas. El nuevo empuje
cerebral facilita tanto un equilibrio bípedo mejorado como el lenguaje pero, a
su vez, este último ayuda a trasmitir la cultura y a llevar a cabo estrategias
conjuntas de caza. La obtención de carne es un factor que permite ulteriores
reducciones del tamaño de la dentición.
Modelo de feed-back
Bipedismo Uso de herramientas

Reducción de dientes
Crecimiento cerebral
*Presiones selectivas en feed-back entre diversos factores

adaptativos
• Secuencia de desarrollo de los rasgos derivados

La secuencia de los acontecimientos fue, para Darwin, la siguiente: descenso
de los árboles, bipedismo, crecimiento cerebral, lenguaje y aparición de la
cultura (con todos sus componentes, tanto intelectuales como técnicos).
Dentro de esa secuencia existen elementos más fácilmente rastreables en el
registro fósil que otros. Fenómenos como el desarrollo de la moral, al que
Darwin concedió tanta importancia, carecen de referenciales fósiles directas. El
lenguaje tampoco se fosiliza. Pero los cráneos y los huesos de la cadera y las
extremidades inferiores sí que dejan huellas fósiles y pueden proporcionar
pruebas sólidas acerca de cuál es el carácter que se desarrolla primero, si el de
la postura bípeda o el de un gran cerebro.
A principios del siglo XX se podían encontrar defensores de ambas hipótesis

contrapuestas: la de que la bipedia es el rasgo que primero aparece, con
Arthur Keith como uno de sus paladines más notorios, y la de una alta
encefalización primera, apoyada por Grafton Elliot Smith. Las espadas
estaban en el aire cuando hizo su aparición el ejemplar fósil de Piltdown. El
popularmente denominado “hombre de Piltdown” es un fósil rotundo y
espectacular si lo que se pretende averiguar es qué rasgos aparecieron antes
en nuestra evolución. Cuenta con un gran cráneo, igual al de un ser humano
moderno, junto con una mandíbula muy primitiva, parecida a la de un
orangután o un gorila salvo por la manera como se habían desgastado los
dientes, típica de los seres humanos. Un fósil como el de Piltdown suponía la
demostración palpable de que los antepasados del ser humano consiguieron un
gran cráneo mientras disponían aún de una mandíbula y una dentición propias
de los demás simios superiores. El cráneo estaba manipulado y fue un
fraude.
Pero en 1925 se encontró en Taung (Sudáfrica), un ejemplar fósil de

Autralopithecus africanus, conocido popularmente como el “Niño de Taung”,,
supuso el punto culminante de la carrera de uno de los primeros grandes
autores de la edad de oro de la paleontología humana: Raymond Dart. Era un
intermedio entre los antropoides vivos y el ser humano. Sus rasgos
xlix
humanoides eran notorios: la mandíbula, la dentición (se trataba de un fósil
juvenil, con un desarrollo dental equivalente de un niño humano de seis años
de edad), la posición de foramen mágnum (que apuntaba al bipedismo) e
incluso la organización del cerebro, su “cualidad”, que Dart calificó de propia
de un “ultrasimio”. Pero algunos rasgos cerebrales, como eran el volumen y la
falta de la expansión de la zona temporal, convertían al niño de Taung en un
“prehumano”. Esa condición de ultrasimio y prehumano llevó a Dart a
proponer una nueva familia Homo-simiadae para albergar la especie
Australopithecus africanus a la que pertenecería el fósil. Un bípedo entre los
simios superiores y los humanos, con un cráneo de parecido volumen al del
chimpancé, que inauguró la serie de los homínidos “gráciles”. La aceptación,
hoy generalizada, de que los australopitecos sudafricanos son auténticos
homínidos tardó bastante en producirse.
• El primer eslabón auténtico: los australopitecus

Pero en 1925 se encontró en Taung hoy generalizada, de que los
(Sudáfrica), un ejemplar fósil de australopitecos sudafricanos son
Autralopithecus africanus, conocido auténticos homínidos tardó bastante
popularmente como el “Niño de en producirse.
Taung”,, supuso el punto
culminante de la carrera de uno de
los primeros grandes autores de la
edad de oro de la paleontología
humana: Raymond Dart. Era un
intermedio entre los antropoides
vivos y el ser humano. Sus rasgos
humanoides eran notorios: la
mandíbula, la dentición (se trataba
de un fósil juvenil, con un desarrollo
dental equivalente de un niño
humano de seis años de edad), la
posición de foramen mágnum (que
apuntaba al bipedismo) e incluso la
organización del cerebro, su
“cualidad”, que Dart calificó de
propia de un “ultrasimio”. Pero
algunos rasgos cerebrales, como
eran el volumen y la falta de la
expansión de la zona temporal,
convertían al niño de Taung en un
“prehumano”. Esa condición de
ultrasimio y prehumano llevó a Dart
a proponer una nueva familia Homo-
simiadae para albergar la especie
Australopithecus africanus a la que
pertenecería el fósil. Un bípedo
entre los simios superiores y los
humanos, con un cráneo de
parecido volumen al del chimpancé,
que inauguró la serie de los
homínidos “gráciles”. La aceptación,
l
Una buena forma de acercarnos al criterio capaz de establecer qué es un

homínido consiste en repasar la propia historia del descubrimiento de los
homínidos antiguos para buscar allí por qué esos fósiles fueron identificados
como miembros de nuestra especie.
• La hipótesis bipedismo/sabana/hominización
El niño de Taung no fue sólo un fósil capaz de ofrecer evidencias anatómicas
acerca de cómo eran nuestros antepasados de principios del Pleistoceno. De la
mano del hallazgo de Raymond Dart aparece, treinta años después del
descubrimiento del Pithecanthropus en Java, el primer modelo firme de
interpretación de lo que es un homínido. Un modelo planteado esta vez a
través de una explicación adaptativa que quiere ser completa.
Dart sostuvo una idea general de la hominización basada también en las

propuestas originales de Darwin al respecto, poniendo el énfasis en la
combinación de bipedismo, cambios de la dentición y la mandíbula y presencia
de la cultura, aunque añadió una interpretación ecológica. La bipedia y el uso
de herramientas fueron, para Dart, los caracteres distintivos que permitieron
al Australopithecus africanus colonizar los nuevos ambientes de las sabanas
abiertas en Sudáfrica.
Modelo de Dart: El proceso de enfriamiento del planeta durante el Plioceno y

el Pleistoceno Inferior provocó a lo largo de esas épocas la paulatina pero
constante y significativa sustitución de los bosques tropicales por áreas de
vegetación y de las sabanas abiertas ofrecieron, a juicio de Dart, un nuevo
entorno ideal para la adaptación del tipo de primate que el Australophitecus
africanus resultaba ser. Volviéndose más y más carnívoro, los primeros
homínidos sufrieron una presión selectiva hacia el desarrollo de mejores
herramientas, más precisos medios de comunicación y cerebros más complejos
en ese modelo de retroalimentación positiva que ya hemos visto. Sólo que en
este caso resultaba ser la combinación entre la bipedia, la cultura y la sabana
abierta la clave de la hominización. El resultado inevitable de la ausencia de
largos caninos desgarradores y premolares cortantes en el antropoide
avanzado es el de las manos agresivas. Con esas manos, los australopitecos
podían utilizar herramientas, y las primeras disponibles, según Dart, fueron los
huesos de sus propias víctimas. A esa primitiva forma de cultura, Dart llamó
osteodontoquerática, no cuenta hoy día con muchos defensores.
Pero lo importante del modelo de Dart es la unión entre diferentes aspectos
(bipedismo, cultura, dentición y sabana abierta) para formar idea coherente
acerca de cómo tuvo lugar la hominización primera. Unos elementos que se
apoyan funcionando como elementos de presión adaptativa mutua (en feed-
li
back) y que han llevado a muchas especulaciones acerca de lo que habría
podido ser el motor primero para la adquisición de útiles culturales y cerebros
más desarrollados.
lii
• El camino de la hominización: el modelo lineal

El modelo de Dart no supuso sólo una interpretación tanto morfológica como
adaptativa y ecológicamente integrada de los caracteres derivados que dan
lugar a los homínidos. Su idea de australopiteco como una forma intermedia
entre simios y humanos impuesta por la adaptación a las nuevas condiciones
ambientales de la sabana dio paso también a una idea un tanto simplista de lo
que es el proceso filogenético en sí: una interacción estrecha entre cambios del
entorno y su traducción en la forma de homínido que resulta adaptada a ellos.
Es otro autor notable, C. Loring Brace, quien ilustra mejor esa forma de ver
las cosas.
En 1965 Loring Brace sugirió un modelo en él se podía encontrar una línea

directa y firme que, a través de ciertas claves adaptativas, dirigía la evolución
desde nuestros antepasados compartidos con los simios superiores hasta el ser
humano actual. La línea directa tenía, como no, ciertos estadios que Brace
identificó con el estadio Australopitecino, el Pitecantropino y el Neandertal,
hasta llegar al estadio moderno. Todos los seres característicos de los distintos
estadios pertenecían a nuestra familia, la Hominidae, aunque, claro es, dentro
de ella cabía distinguir varios géneros. El modelo de Loring Brace se
caracterizaba por su gran parsimonia a la hora de reconocer géneros y
especies distintos.
Pero lo más significativo del texto de Brace no son los detalles de los diferentes
fósiles, ni las reconstrucciones fantasiosas, sino la idea de la evolución humana
como una línea recta, sin ramificaciones. Una idea que, en la tercera edición
del libro (1988), es decir, cuando habían aparecido ya muchos de los
ejemplares de las distintas especies de homínidos del Plioceno en África del
Este, continuó manteniéndose fielmente. Los prehomínidos se convierten en
australopitecinos. Éstos se vuelven pitecantropinos. Y los últimos, a través del
estado neandertalense, terminan por producir los seres humanos modernos .
Para no tergiversar el pensamiento de Loring Brace hay que advertir que

incluso un fiel partidario de la evolución lineal como era él situó en el árbol
evolutivo contenido en The Stages of Human Evolution (1965) el grupo robusto
de los autralopitecos como una posible rama lateral, e incluso los neandertales
como quizá separados de los sapiens modernos. Hay que tener en cuenta,
además, que en la época en que Loring Brace propuso su modelo lineal de
evolución humana sólo se conocían, por lo que hace a homínidos del Plioceno,
los ejemplares sudafricanos y los de Olduvai (Tanzania). Estaba más justificado
el pensar en un tipo de evolución simple. Luego las diversas ediciones de su
libro fueron incorporando, por supuesto, los nuevos hallazgos, pero ya dentro
del esquema previo que Brace se había trazado.
La contradicción entre la linealidad extrema de Loring Brace y la dispersión

absoluta del texto de Groves la explica este último aclarando que el uso que
hace de los estadios es meramente indicativo de ciertos tipos o grados de
homínidos. La conexión entre los diferentes estadios se consigue, en el modelo
de Brace, gracias al rasgo compartido por los diversos tipos de homínidos del
que partía también Dart: el del bipedismo. Una bipedestación que supone,
como hemos visto, la oportunidad para el uso de herramientas de gran utilidad
liii
a la hora de competir con los otros seres que pretenden colonizar los espacios
abiertos de la sabana.
Los útiles de piedra más antiguos conocidos son los Gona (Etiopía), y tienen
una edad de 2,5 millones de años, y los primeros fósiles de homínidos tienen
seis millones de años. A causa de esa circunstancia, y de otras que hemos de
examinar con mayor cuidado, el modelo bipedismo / sabana / hominización
basado en el valor adaptativo de la cultura no es hoy asumible.
• El momento y el lugar de la aparición de los homínidos

Los especimenes mas antiguos de que se dispone son los de Orrorin
tugenensis con 6 m.a. Se conocen algunos restos aún más antiguos,
pero muy fragmentarios. En cualquier caso, entre la fecha de menos
de 5m.a para esos restos y los 9 m.a tanto del Ouranopithecus como
del espécimen de Samburu Hills se encuentra el momento de la
aparición de los primeros homínidos.
liv
Es del todo seguro que la familia Hominidae surge en África y, dentro de ese
continente, el Rift. África del Este es la parte del mundo donde aparecen los
primeros homínidos, según todos los indicios. En Etiopía, Kenia y Tanzania, se
encuentran los yacimientos protagonistas de la historia primera de la
hominización: Olduvai, Omo, Afar, Awash, Laetoli, Koobi Fora, East y West
Turkana, Aramis ... Con la única excepción del hallazgo de un australopiteco en
el Chad, el Rift es el protagonista absoluto de la aparición temprana de los
homínidos.
Miles de kilómetros al sur, Sudáfrica es otra de las zonas claves para la

evolución primera de los homínidos. Los yacimientos sudafricanos (Taung,
Sterkfontein, Swartkrans, Kromdraai, Makapansgar) no son tan antiguos como
los de África del Este, pero al haber sido excavados con anterioridad proceden
de allí algunos de los especimenes que formaron la idea de lo que es la
evolución de nuestra familia. El niño de Taung constituye, como hemos visto,
uno de ellos.
El origen geológico del Rift añade un aspecto de interés: gracias a la gran

actividad volcánica que tiene lugar allí durante el Plioceno, se contará con
numerosas cenizas y tobas susceptibles de ser analizadas mediante el método
del potasio / argón para averiguar su edad exacta. Pocos lugares de interés
para la paleontología humana han podido ser datados con tanta precisión como
los yacimientos de esa extensa zona de fallas.
• Los rasgos de los primeros homínidos y su interpretación

ecológica
Hemos visto ya que los dos principales caracteres distintivos que nos separan
hoy de los grandes simios, el cerebro de gran complejidad y tamaño (el
verdadero órgano del lenguaje), y el diseño, construcción y uso de
herramientas por medios de tradiciones culturales, fueron desechados a
mediados del siglo XX como rasgos causantes de la primera hominización. El
hallazgo de los australopitecos sudafricanos demostró que hubo homínidos con
un tamaño cerebral comparable con el de los chimpancés. Los yacimientos
de África del Este, por su parte, suministraron pruebas de una
presencia de miembros de nuestro linaje muy anteriores a las
primeras culturas líticas. Si usaron o no materiales perecederos, como
huesos o palos, es algo sobre lo que no cabe pronunciarse con los
medios disponibles hoy, más que en términos especulativos.
¿Qué nos queda, pues, como rasgos derivados capaces de justificar la aparición
de la familia Hominidae? Sobre todo un conjunto de factores que incluyen
caracteres morfológicos, conductas y presiones adaptativas, pero que
podríamos separar en dos grandes apartados: bipedismo y adaptación a los
cambios del medio ambiente. Desde los tiempos de Dart, esos factores se
consideran indisolublemente ligados entre sí: no puede explicarse la conducta
bípeda sin tener en cuenta las relaciones mutuas que mantienen con los
cambios medioambientales. Pero el énfasis puesto en uno u otro aspecto nos
permite abordar por separado algunas hipótesis que han tenido una gran
influencia en la explicación del sendero evolutivo de los homínidos, aun cuando
todas ellas, por supuesto, mantengan una cierta interrelación. Las hipótesis a
examinar son, la del cambio vegetacional y la del bipedismo. Quizá nos puedan
lv
aclarar en qué consiste ese empujón inicial hacia los homínidos del que habla
Philip Tobias (1971).
La idea de que es el cambio vegetacional el factor desencadenante de la

aparición y diversificación de los homínidos es sostenida por Elizabeth Vrba
(1980) partiendo de un principio teórico: el de que todo cambio evolutivo es
una función directa de cambios ambientales. Como aplicación de ese principio
resulta que muchos de los grupos monofiléticos de mamíferos de la sabana
africana aparecen en el límite entre el Mioceno y el Plioceno precisamente a
consecuencia del cambio ambiental que supone la apertura de grandes
espacios abiertos que tienen una vegetación característica. Los homínidos son
uno de estos mamíferos, y son considerados por Vrba tanto miembros
fundadores de la biota de la sabana africana como parte endémica de ella
durante la mayoría de su historia.
lvi
Vrba explica cómo se produjo la evolución de los primeros homínidos en la

sabana relacionando ese fenómeno con las evidencias que pueden extraerse
de la propia evolución y adaptación de los bóvidos (familia Bovidae). Los
bóvidos son los mamíferos grandes más numerosos entre los fósiles que
aparecen en los yacimientos africanos del Mioceno, Plioceno y Pleistoceno, así
que su presencia a lo largo del tiempo está muy bien documentada. Además,
tanto los bóvidos como los homínidos comparten una serie de rasgos notorios:
grandes cuerpos,. Movilidad, alimentación herbívora (al menos en gran parte) y
la condición de ser miembros endémicos de la sabana. Esas correlaciones
hacen que los ritmos de especiación, de cambio morfológico y de extinción de
los homínidos coincidan con los de los antílopes. Y para la autora no se trata de
una simple correlación estadística, sino del resultado de una analogía ecológica
amplia. De tal suerte, el estudio de las pautas evolutivas de los bóvidos (más
fáciles de abordar, por la abundancia de fósiles) pueden servir para generar
hipótesis acerca de cómo fueron las propias pautas evolutivas de los
homínidos.
Un estudio de la distribución de los bóvidos en dieciséis distintas áreas del

África subsahariana, le permitió a Vrba establecer ciertas pautas adaptativas
por medio de la agrupación de los tasa de bóvidos obtenida a través de su
presencia en biotas. Apareció así una asociación consistente del conjunto de
dos tribus de bóvidos, Antilopini y Alcelaphini, con las sabanas abiertas. A
partir de esa asociación demostrada, el registro fósil permite determinar qué
tipo de vegetación existen en un determinado momento y un preciso lugar sin
más que comprobar la presencia de Antilopini + Alcelaphini. Comprobó la
presencia del conjunto de esas dos tribus de bóvidos en diferentes yacimientos
de homínidos. De ser consistente la teoría de Vrba, eso supone que la
vegetación de algunos yacimientos era la propia del bosque tropical, mientras
que otras eran una sabana abierta.
Por los estudios es razonable suponer que hace dos millones y medio
de años tuvo lugar en África un cambio de vegetación con la apertura
de extensas sabanas abiertas. En Sudáfrica los Australophitecus africanus,
el tipo grácil, aparecen en los yacimientos en los que son escasos Antilopini +
Alcelaphini, mientras que tanto los Paranthropus robustus como los primeros
Homo aparecen en los yacimientos en que Antilopini + Alcelaphini abundan.
¿Qué quiere decir eso?La conclusión aceptada por numerosos autores,

con Tobías y Vrba al frente, es la de que un cambio medioambiental
ocurrido en África hace 2,5 millones de años, que fue el que produjo la
extensión de las sabanas, es también el responsable de la separación
de dos linajes de homínidos: la rama robusta de los australopitecinos
y los primeros Homo.
− ¿Es consistente la hipótesis de Vrda?

El valor de las propuestas de Elizabeth Vrba como indicio de lo que puede
lograrse mediante la correlación estadística de evidencias actuales y su
comparación posterior con el registro fósil es indudable.
Abalizándola, es cierto que los homínidos aparecen en la frontera entre el
Mioceno y el Plioceno y que hay sabanas en África en esa época y
lvii
probablemente antes, es cierto incluso que la aparición sudafricana de los
australopitecos más claramente robustos y los primeros homo se sitúa
alrededor de los 2,5 o 2 m.a. Pero lo que no es cierto es que todo eso suceda al
mismo tiempo, ni es seguro que la separación entre las ramas grácil y robusta
de los homínidos se produzca entonces. La idea de cambio vegetacional en
Vrba no es pues, una explicación del cómo y el porqué de la aparición de los
homínidos. Tampoco permite sostener que produce una cladogénesis de
separación entre homínidos gráciles y robustos.
• La hipótesis de la bipedia: ¿completa o parcial?

El modelo de Vrba resume muy bien la idea general de los primeros homínidos
como unos seres que han abandonado la adaptación al entorno de los bosques
tropicales y aprovechan los nuevos espacios abiertos mediante una postura
erguida y el uso de útiles manufacturados. (Esta interconexión subyace, por
ejemplo, en la polémica acerca de la dieta de los primeros homínidos, que
pretende decidir si la alimentación era carnívora - Washburn y Lancaster,
1968 - o por el contrario se basó en la recogida de frutas y semillas – Jolly,
1970).
lviii
Pues bien, la mayoría de los modelos, tanto los que enfatizan la caza como los
que apuestan por el carroñeo o por la recolección de semillas, parten como
decimos del papel que tuvieron las herramientas para la adaptación de los
homínidos a las sábanas abiertas.
Según V. Tobías es suficiente la postura erguida, y no la bipedia, para la

fabricación de herramientas, ya que los chimpancés se manejan muy bien en la
fabricación de herramientas (no hace falta ser bípedo ni para construir ni para
utilizar herramientas. Pero hay más, la bipedia aparece en la historia de la
evolución humana millones de años antes de que lo haga la cultura.
Por una vez, hay que dejar los consejos de Darwin en su forma de obtener la
subsistencia o a cambios en las condiciones de su país nativo. La bidepia no
resulta, sin embargo, necesaria para lograr algo tan crucial en la evolución
humana como es la manipulación de herramientas, entonces, ¿para qué sirve?
Existen muchos tipos diferentes de bidepismo. Kummer indica 1991, que si un

cuadrúpedo pretende adoptar la postura bípeda no sólo debe resolver el
problema del equilibrio, sino tb, el de levantar el cuerpo, postura erguida.
Levantarse mediante el empuje no iplica ningún prerrequisito anatomico, sólo
fuerza muscular suficiente, sin embargo, erguirse requiere que la vertical del
centro de gravedad del cuerpo caiga dentro de la plataforma de apoyo.
En resumen, las distintas formas de erguir el cuerpo permite entender mejor la

cuestión de cómo pudo evolucionar la bipedia humana. La postura erguida que
implica sentarse, es común en todos los primates y aparición muy pronto en el
proceso de su evolución, siendo por tanto la Primera Etapa en la evolución de
la Bipedia. A partir de ahí, la locomoción de los primates se dispersa en
numerosas soluciones que van desde las de los trepadores y saltadores hasta
las de los cuadrúpedos arbóreos y los que recurren a una braquiación más o
menos completa. Y las modificaciones anatómicas que se sufren durante la
filogénesis reflejan, por supuesto, cuál es el tipo de locomoción adoptado.
Con todas las salvedades a que nos obliga lo parcial del registro fósil, el
proceso de especialización locomotora de los simios del Mioceno indica, para
los grandes simios africanos, un camino que va desde los antecesores
cuadrúpedos arbóreos al nudilleo, pasando probablemente por la braquiación.
Ésta impone brazos muy largos que en los simios que vuelven al suelo, les
obliga a una cadrupedia un tanto desequilibrada, con el cuerpo en posición
semierguida y, por otra parte, al nudilleo.
En realidad las únicas pistas acerca de la evolución del bidepismo nos las
proporcionan los especimenes de australopitecos del Plioceno, es decir, los
miembros antiguos de nuestra familia. La respuesta a la ¿? De si la bipedia es o
no ese carácter inicial que dio el empujón primero a los homínidos dependerá
del examen de los rasgos morfológicos de los especimenes más tempranos y
de lo que pueda saberse acerca de su adaptación.
− La bipedia y la interpretación de las evidencias fósiles.
Existen dos formas diferentes de disponían los miembros más

entender la bipedia de que antiguos de nuestra familia:
lix
1. considerar que cuentan ya con
una locomoción bípeda
funcionalmente completa y que
fue ésta, por tanto, la
responsable de la separación
evolutiva respecto de los
antecesores de los grandes
simios africanos existentes por
aquel entonces.
2. entender que la bipedia de
esos homínidos muy antiguos
eran parcial, incompleta, y que la
postura erguida permanente se
alcanza poco a poco dentro de
una línea de adaptación que no
puede contar con el bipedismo
funcionalmente desarrollado
como motor evolutivo en esos
primeros momentos.
Podría pensarse que la duda entre
una y otra forma de ver las cosas
tiene una fácil solución. Si se
dispone de restos lo suficientemente
completos, habida cuenta que ya
hemos visto lo diferentes que son
las morfologías de un ser bípedo y
de otro que no lo es, bastará con
realizar un examen morfológico
detallado para poder sacar la
conclusión adecuada acerca de cuál
era la forma de locomoción de los
primeros homínidos.
lx
Panidae. Sin embargo, no todo es
La evidencia de un rastro tan obvio. Algunos investigadores
claramente bípedo de Laetoli 1978 interpretan las huellas de Laetoli
(Tanzania, África del Este descritas
por M. Leakey de Australopitecos
Aferensis. Huellas en tobas como un bipedismo parcial y otros
volcánicas del volcán Sadiman) es como un bipedismo total. Existen
de tanto peso que esas huellas diversidad de interpretaciones.
fósiles son a menudo esgrimidas
como la prueba irrefutable de que
un bipedismo del todo similar al de
los seres humanos
actuales se había desarrollado ya
hace 3,5 millones de años. De ser
así, la bipedia funcionalmente
completa puede ser tomada con
razón como el carácter derivado
propio de todos los miembros de la
familia Hominidae, del que es capaz
de diferenciarlos de Gorillidae y
− Un medio ambiente para los primeros pasos

Desde la época de Darwin, pero con mayor énfasis a partir del modelo
evolutivo de Dart, se sostiene que la presencia del bipedismo tiene una
relación estrecha con el medio ambiente al que está adaptado un ser. Los
simios superiores, todos ellos habitantes del bosque tropical, cuentan con
locomociones diversas (desde la braquiación al cuadrupedismo terrestre) que
son sustituidas por la bipedia precisamente a causa de la adaptación a
terrenos más abiertos. Ésa es la base ecológica de la teoría de la hominización
basada en un bipedismo temprano. Si los primeros homínidos fueron o no
bípedos es una pregunta que puede sustituirse, entonces, por la de si
estuvieron o no adaptados a la sabana abierta.
¿Cuál era a finales del Mioceno y durante el Plioceno temprano el medio

ambiente del Transvaal (Sudáfrica) y del Rift? Alternativas climáticas desde el
mioceno medio (Prentica y Denton, 1992):
Fecha Clima
0,7 m.a en Época de las Glaciaciones
adelante
0,9 - 0,7 Gran Glaciación. Nuevo máximo
m.a nivel de los hielos
2,1 – 0,9 Altibajos regulares cada 40.000 años
m.a
2,4 – 2,1 Descenso paulatino de los hielos
m.a hasta alcanzar un nivel intermedio
2,5 – 2,4 Gran Glaciación. Máximo en el nivel
m.a de los hielos
4,3 – 2,8 Fluctuaciones con un nivel de los
m.a hielos bajos
lxi
6 – 4,3 m.a Fluctuaciones con un nivel de los
hielos medio
14 m.a Enfriamiento brusco
Una fecha remarcable gracias a la técnica de los isótopos del oxígeno es la de

2,5 / 2,4 m.a atrás, cuando se produce el avance de la gran glaciación que
causa un enfriamiento generalizado en el planeta. Esa fecha coincide con la de
la extensión de las sabanas calculada por Vrba, y descalifica la idea de que los
terrenos abiertos pudiesen ser muy extensos en el Plioceno temprano tanto en
el Trasvaal como en el Rift. Los trabajos del paleoclima de los
yacimientos de Etiopía y de Sudáfrica no dejan lugar a dudas acerca
de que el hábitat en todos esos lugares fue en el Plioceno temprano,
de bosque tropical y no se sabana.
lxii
− La morfología de los primeros homínidos: la cadera.

Ninguna prueba indirecta, ya sea de huellas fósiles o de condiciones climáticas,
puede convencer a un paleoantropólogo de las condiciones funcionales de un
espécimen fósil si su morfología dice lo contrario. Así que el estudio
morfológico de los restos de los primeros homínidos es, en realidad, la prueba
de fuego para poder decidir si se trataba de seres con un bipedismo
desarrollado o si, por el contrario, mostraban un estadio intermedio, con rasgos
primitivos que indican la persistencia de formas de locomoción anteriores y,
por tanto, apuntan hacia un bipedismo parcial. Dos son los rasgos
morfológicos que pueden servir para dar una respuesta: la forma de la
cadera y la forma de las extremidades, sobre todo la del pie.
Del examen de los restos de las caderas de los australopitecus de África del
Este y de Sudáfrica Poirier concluye que su pelvis contrasta fuertemente con la
de los simios y se aproxima mucho a la humana. La pelvis es una estructura
ósea en forma de anillo constituida por dos partes laterales, que se articulan
frontalmente, y una parte trasera, el sacro, compuesta por varias vértebras
soldadas entre sí. Cada parte lateral, coloquialmente llamada la cadera, es
también el resultado de la soldadura de tres huesos: el ilio, el isquio y el pubis.
Las diferencias de la forma de la cadera entre los simios actuales y los
humanos pueden explicarse por la función que debe cumplir el esqueleto
púbico y la musculatura necesaria en los distintos tipos de locomoción. Dentro
de las diferencias generales, la parte superior de la cadera, el ilio, resulta ser la
más alejada en unos y otros, mientras que la parte inferior se parece bastante
en los grandes simios africanos y los humanos (aunque el isquio es más corto
en nuestra especie). Esas cercanías y lejanías han llevado al consenso bastante
general acerca de que la evolución funcional de la cadera, y consecuentemente
de la locomoción, ha tenido lugar a través de cambios del ilio. Así que será,
sobre todo, en el ilio donde haya que fijarse para comparar especímenes.
El ilio de los grandes simios africanos es mucho más largo y más estrecho que
el de los humanos. Ese ensanchamiento y acortamiento en nuestra especie es
el resultado de la adaptación al bipedismo, de la necesidad de una inserción
muscular diferente para lograr el equilibrio necesario en la postura erecta. Pero
la pelvis no tiene funciones sólo relacionadas con la locomoción: se trata de
una estructura que, en las hembras, debe permitir el desarrollo completo del
feto y su nacimiento.
La función de locomoción y la función de albergue para el feto llevan a diseños

anatómicos contradictorios de la pelvis. El ensanchamiento del ilio, relacionado
con la adquisición de la postura bípeda, tiende en las hembras, a cerrar el
canal por el que ha de pasar la cabeza del feto y todo su cuerpo detrás de ella,
en el momento del parto. Así que las consecuencias de un proceso
evolutivo como el de los homínidos, con la bipedia y el crecimiento de
la capacidad craneal como rasgos notorios, supone una especie de
paradoja: se están fijando por selección natural unas características
que parecen impedir unos partos saludables. La forma como la naturaleza
ha resuelto ese problema es muy conocida: huesos craneales todavía blandos
en el feto, nacimiento en un estado muy inmaduro, largo periodo de
exterogestión y, pese a todos esos rasgos que ayudan al paso del feto por el
lxiii
canal de alumbramiento, una anatomía de la cadera diferente en las hembras y
los machos de nuestra especie, con diseños que podrían considerarse menos
forzados por la postura bípeda en el caso de las mujeres.
Sin embargo el problema de la contradicción entre una cadera apta para la

postura bípeda y otra adecuada para dejar pasar un feto con la cabeza de gran
tamaño no se presentaría en el caso de los australopitecos. El tamaño de su
cráneo corresponde, como sabemos, al de un chimpancé actual. ¿Cómo era la
pelvis de las hembras de australopitecos?
El estudio de los Australopitecus realizado por Lovejoy y otros investigadores

llega a la conclusión de que la morfología de la pelvis era ya en esos antiguos
homínidos muy similar a la humana actual: un ilio equivalente al de los seres
humanos, un isquio cuyas diferencias no tienen consecuencias funcionales y un
pubis que, en todo caso, afecta poco a la cuestión de la locomoción.
lxiv
Pero la idea de que la pelvis muy ancha de los australopitecos les concede
ventajas superiores a la hora de una locomoción bípeda ha sido negada por
Christine Berge (1991) a través del estudio morfológico de Lucy. La amplitud
de la pelvis es mucho mayor que la de los humanos actuales tanto al nivel de
las crestas iliacas como al de la cavidad pélvica. Parece que la locomoción
deducible de la cadera de Lucy supone la presencia de un comportamiento en
parte arborícola.
− La morfología de los primeros homínidos: los miembros superiores
e inferiores.
La pelvis no es el único elemento anatómico de cuyo examen cabe sacar
conclusiones acerca de cómo son los aspectos funcionales de la locomoción.
Los miembros posteriores también sirven para indicarnos si estamos ante un
ser bípedo o cuadrúpedo. E incluso los miembros anteriores pueden hacer
patente que no se utilizan para la locomoción, que quedan liberados de esa
función específica, y pertenecen, por tanto, a un ser que se desplaza sólo sobre
sus pies. El estudio de Napier (1980) sobre la particularidad de las manos de
los humanos deja bien claro que sólo nuestra familia, entre todos los primates,
dispone de verdaderas manos. La morfología de las manos nos puede indicar,
pues, el grado de bipedismo existente.
Las mayores evidencias acerca de la función locomotriz bípeda se encuentran

como es natural en los miembros inferiores. El conjunto de la tibia y el peroné,
por un lado, y los huecos del pie, por otro, proporcionan ciertos indicios
esenciales de cara a entender la biomecánica de la locomoción. El que sus
articulaciones permitan una movilidad muy grande es algo que indica una
estructura de los miembros inferiores apta para trepar. La bipedia exige, por el
contrario, articulaciones más sólidas y capaces de soportar la distribución del
peso en la postura erecta.
Una vez más nos encontramos con que los análisis anatómicos sacan
conclusiones muy diversas acerca del sentido funcional de la tibia y el peroné.
Con el hallazgo reciente de huesos articulados del pie, se tienen pruebas
bastante firmes de que la locomoción de los primeros homínidos no era en
forma alguna la de un bipedismo funcionalmente desarrollado al mismo nivel
que el de los humanos actuales. Nos referimos al ejemplar conocido con el
nombre de Little Foot, espécimen StW 573.
Fue encontrado en el yacimiento de

Sterkfontein (Sudáfrica), de una
antigüedad entre 3,5 y 3,0 millones
de años. La morfología de Little Foot
muestra una mezcla de rasgos
simiescos y humanos.
Funcionalmente hablando eso
significa que el pie sería, por lo que
hace al talón, el de un bípedo que
lxv
soporta el peso del cuerpo sobre sus
pies. Pero la bipedia no estaría del
todo desarrollada: Little Foot retiene
en la parte delantera del pie la
capacidad prensil necesaria para
una vida arbórea. Para Tobías
(1997) eso supone tener que
aceptar que mientras el astrágalo
había tomado el camino de la
remodelación propia de la bipedia
habitual, parte del escafoides, el
primer cuneiforme y la base del
primer metatarsiano no había hecho
lo propio y retenían aún rasgos
simiescos. Estamos, pues, ante un
estadio intermedio en la conversión
evolutiva del pie adaptado a la vida
arbórea, con un dedo gordo
divergente y prensil, en una
extremidad adecuada para la
bipedia habitual. Posteriormente
encontraron más huesos del mismo
esqueleto, y resultó ser el esqueleto
más completo de un
australopitecino, con el cráneo, la
cara y mandíbula en buen estado de
conservación.
lxvi
Por lo que hace a África del Este, el yacimiento de Hadar (Etiopía) proporciona
especimenes que indican cuál es la morfología del pie de los Australopithecus
afarensis. En la serie 333 en donde se encontró a Lucy, se detectan rasgos
intermedios que colocan la morfología del pie de Australophitecus afarensis
entre la humana y la de los chimpancés. Tiene una antigüedad de entre 3,22 y
3,18 millones de años.
− ¿Cd se logra la bipedia funcionalmente completa?

La proliferación de estudios que muestran la presencia de rasgos simiescos en
el aparato locomotor de los homínidos más antiguos puede resultar una via
muerta para explicar la conducta de los primeros miembros de nuestra familia
si se considera que, epistemológicamente hablando, la presencia de grados
intermedios no tiene sentido evolutivo.
Lamiter (1991) afirma que la cuestión de si los australopitecos tenían o no un
comportamiento arborícola no se resolverá mediante el hallazgo de nuevos
restos, ni aun cd se llegase a contar con el doble de los especimenes
actuales.Desde la obra de Simpson (1953), la evolución se ve como un vector
direccional en el que ciertos rasgos (los primitivos) son mantenidos y otros (los
derivados) caracterizan una nueva forma de adaptación. Identificar en cada
caso cuáles son los rasgos primitivos y cuáles los derivados no es una tarea
fácil. Dependiendo del sentido y la línea de aplicación de un vector direccional,
unos mismos caracteres pueden pasar a ser considerados primitivos o
derivados. Se puede, pues, negar que el vector direccional sea uno en
concreto, pero si se coincide en que el propio de la evolución de los primeros
homínidos es el de la bipedia, entonces la cualidad de los rasgos primitivos y
los derivados queda clara.
Según Latimer (1991) no cabe hablar de grados intermedios de la bipedia. La

presencia de los caracteres primitivos deben entenderse como un atavismo y
la locomoción viene impuesta por los nuevos rasgos bípedos de carácter
derivado. Esa idea viene apoyada, para el autor, por la morfología de los
miembros inferiores, muy evolucionada hacia el bipedismo, mientras que los
rasgos primitivos presente en los miembros superiores tendrían escaso sentido
adaptativo.
Existe un argumento fuerte a favor de la gradualidad del proceso adaptativo

que condujo al bipedismo, y es la presencia de los rasgos morfológicos
intermedios entre los humanos y los chimpancés en tres seres tan separados
entre sí como son los A. Afarensis de la serie 333 de hadar, Little Foot de
Sterkfontein y OH 8 de Olduvai. Los rasgos simiescos son más acusados en los
ejemplares muy antiguos que en el de Olduvai. Pero eso es precisamente lo
que cabría esperar de un proceso de adquisición gradual del bipedismo. Parece
dudoso, pues, que la presencia de etapas intermedias en una bipedia adquirida
poco a poco vulnere los principios metodológicos de la teoría del vector
direccional.
Susman y Stern (1991) no sólo aceptan que el camino hacia la bidepia fue
gradual sino qu eaventuran incluso cómo habría ido progresando en las
diferentes especies. Australopithecus aferensis y Áfricanus son según estos
autores, unos seres con una conducta parcial arbórea muy clara. Paranthropus
lxvii
robustus es, por el contrario, un bíedo completo que ha perdido la capacidad
de trepar con agilidad, a juzgar por los restos postcraneales de Swartkrans.
Homo Habilis sería un ser con caracteristicas bípedas por loo que hace a los
pies funcinalmente aptos para la trepa.
La conclusión de los estudios de Spoor y colaboradores sobre las estructuras

vestibulares del oído establece que Homo erectus sería de forma necesaria un
bípedo completo, mientras que Australopithecus africanus, muestra un
repertorio locomotor que incluye el bipedismo optativo y la trepa arbórea.
− Hipótesis acerca de las ventajas adaptativas de la bipedia.
1- Cualquier teoría acerca del papel evolutivo de la bipedia suele terminar
pronto o tarde por plantearse cuáles son las ventajas adaptativas que
confiere o, lo que es lo mismo, en qué consiste el progreso en la
explotación de los recursos ambientales que proporciona la postura
erguida permanente.
lxviii
Tuttle y cia clasifican las numerosas explicaciones propuestas para la

aparición de la conducta bípeda de esta forma y dice que es muy posible que
esos factores tuviesen su importancia para proporcionar ventajas adaptativas
y, por supuesto, que se combinasen varios, o muchos de ellos, para conseguir
el resultado de la conducta bípeda:
Hipótesis “schlepp” Trasporte de comida, cuidado de los pequeños.

Implica la presencia de una especie de hogar-
base.
Hipótesis “peek-a-boo” Conducta vigilante, irguiéndose sobre las yerbas
altas de la sabana
Hipótesis “trench coat” Exhibición fálica en los machos para atraer a las
hembras
Hipótesis “tagalong” Seguimiento de las manadas de herbívoros en
sus migraciones por la sabana
Hipótesis “hot to trot” Sistema para perder calor al quedar expuestos a
la radiación solar en la sabana
Hipótesis “two feet are La bipedia tiene un abalance energético favorable
better than tour” ala hora de marchas largas
La única objeción que se puede hacer a las hipótesis que exigen un bipedismo
funcionalmente distinto en machos y hembras y ningún hominoideo actual
muestra un diformismo así.
La búsqueda de hipótesis para explicar el éxito adaptativo de la bipedia
esconde, en realidad, la respuesta a dos preguntas diferentes:
1- porqué de la aparición de las primeras conductas bípedas
2- beneficios del bipedismo en una adaptación a la sabana. Como hemos
repetido ya varias veces, esas dos cuestiones no deben confundirse:
existe conducta bípeda, al menos parcial, desde mucho antes de que las
sabanas sean un fenómeno ecológico extendido por el Rift.
Yves Coppen (1983) plantea el fenómeno de la pérdida paulatina de espesor

del bosque tropical como una posible explicación para el desarrollo también
gradual del bipedismo. Al encontrarse cada vez más separados los árboles del
bosque sería necesario desplazarse por el suelo para poder ir de uno a otro, a
la vez que resultaría imprescindible el seguir contando con los medios
locomotores necesarios para la trepa. La respuesta funcional habría sido
distinta en las diferentes estirpes que conducen hacia los primates actuales: el
cuadrupedismo con apoyo de los nudillos en los antecesores de gorilas y
chimpancés y la bipedia incipiente en los primeros homínidos.
Una corriente que se remonta a Keith (1903) quiere ver en la braquiación el

elemento que provoca el desarrollo de los rasgos postcraneales capaces de
conducir, a través de varios estadios, hasta la locomoción bípeda. Brigitte
Senut (1991) advierte, sin embargo, acerca del riesgo que supone el hablar de
“braquiación” cuando uno se está refiriendo, en realidad, a la forma de
desplazarse del orangután. Los verdaderos braquiadores son los gibones, que
utilizan exclusivamente los brazos para sus desplazamientos de rama en rama.
Los orangutanes y, en menor medida, los chimpancés y los gorilas utilizan la
suspensión y no la braquiación.
lxix
Como alternativa distinta, Washburn (1967) relacionó la evolución de la
bipedia con una locomoción anterior cuadrúpeda, apoyando los nudillos de las
manos, que sería una plesiomorfia compartida por los gorilas, los chimpancés y
los prehomínidos.
Tuttle y Basmajian (1974) han propuesto una interpretación distinta a las

anteriores: lejos de ser cuadrúpedos terrestres, es la adaptación a la trepa a
los árboles la que impone los rasgos que acabarán conduciendo al bipedismo.
Las discusiones acerca de cuál fue el sistema de locomoción del que deriva el
bipedismo humano dependen de un aspecto en concreto: el del carácter del
nudilleo propio de gorilas y chimpancés.
lxx
La bipedia parcial –como la descrita por Tuttle y Basmajian (1974)- se ajusta

bien a la morfología de las manos y pies de los australopitecos y sería una
forma adecuada de responder a las solicitaciones ambientales de un bosque
tropical en el que una parte considerable de los desplazamientos, pero no
todos –y ni siquiera la mayoría de ellos-, se realiza por los suelos. No obstante,
ese desplazamiento mixto, arbóreo y terrestre, describe también de manera
muy adecuada la locomoción de chimpancés y gorilas, que es una clara mezcla
de ambas posibilidades y, en tierra, utilizan el nudilleo.
Si la cuestión del rasgo primitivo del que derivó la bipedia está aún por
resolver, el modelo ecológico del entorno en que apareció queda más claro. La
tendencia creciente a la sustitución del bosque por espacios más abiertos de
sabana supondría una presión selectiva hacia un bipedismo cada vez más
completo funcionalmente hablando. Y el resultado final del proceso, hacia los
3,5 millones de años, sería el de unos seres bípedos que viven en la sabana y
darán lugar a dos líneas de evolución diferentes basadas en distintas
estrategias adaptativas. Un millón de años más tarde esa divergencia se
acentúa con el enfriamiento climático y la aparición de los australopitecos
robustos extremos y los Homo.
La explicación de Coppen y Senut tiene una ventaja muy grande: la de la

sencillez. Como dice Senut, de todas las hipótesis propuestas para explicar el
porqué del bipedismo, la menos considerada es la hipótesis locomotriz: los
homínidos se habrían vuelto bípedos por razones estrictamente referidas a la
propia locomoción, es decir, a la necesidad de desplazarse por el suelo del
bosque abierto. Senut multiplica los modelos hipotéticos del origen del
bipedismo a partir de la locomoción de otros primates hasta ocho, pero termina
proponiendo, con mayor detalle, la explicación de Coppen.
• ¿Existen rasgos derivados compartidos por todos los homínidos

(sinamórficos)?
“Homínido” es un término muy extendido tanto dentro de la literatura
académica como, en cierto modo, en el lenguaje popular. Corresponde a la
idea de que en algún momento un remoto antecesor nuestro dio, como dice
Tobías, un empujón evolutivo que supondría una diferencia adaptativa lo
suficientemente importante como para establecer la nueva línea filogenética
que conduce, por fin, hacia nosotros.
No existe un rasgo, una clave anatómica que por sí sola, pueda indicar que un
cierto ser dispone de una línea de consucta compleja. Stern y Susman (1991)
han denominado “rasgo mágico” a un carácter así, negando su sentido.
¿por qué hablamos de homínidos entonces? Si se quiere establecer un
cladograma que muestre las relaciones filogenéticas existentes entre los
simios superiores y los seres humanos, el más plausible de todos sitúa al
chimpancé, formando el grupo hermano de los seres humanos actuales. De
acuerdo con tal idea, cuando nos enfrentamos con la presencia de fösiles como
Orrorin, Ardipithecus, Kenyanthropus, Australopithecus o Paranthropus e
intentamos entender su lugar desde el punto de vista del cladograma anterior
tenemos dos posibilidades ante nosotros: o bien los colocamos dentro del linaje
de los seres humanos actuales (el que conduce al género Homo) o, por el
lxxi
contrario lo hacemos dentro del de los chimpancés. De tal forma resulta
adecuado sostener la presencia de un taxón que agrupa a todos esos taxa, con
la duda de Ardipithecus, dentro del mismo linaje nuestro. En realidad
“homínido” es un término que refleja un sentido semántico claro: cuando se
utiliza damos por supuesto que en algún momento comenzó la carrera
evolutiva hacia el ser humano, y que deben considerarse como homínidos
todos los miembros de ese grupo. Homínido significa, en ese contexto,
prehumano (aun cuando el término también incluya, a los humanos actuales).
Pero, ¿qué es un prehumano? La respuesta parece obvia a simple vista: un

antepasado directo nuestro. Sin embargo la idea de lo que es un antepasado
directo está relacionada con el hecho de que, en estos momentos, nuestros
parientes más cercanos son los chimpancés. Eso supone aplicar un criterio
comparativo: nuestros antepasados directos son los que encontramos en la
línea evolutiva que se ha separado ya de los chimpancés.
lxxii
¿Por qué no decimos que los chimpancés son también antepasados nuestros,
dado que no lo son de los gorilas y los orangutanes? La respuesta más
evidente que puede darse a esta pregunta es la de que cuentan con muy
notorios rasgos derivados en el cráneo, la dentición y el aparato locomotor,
rasgos que obligan a negar la hipótesis de que son nuestros ancestros. Pero si
tomamos en cuenta de manera tan rotunda la presencia de esos rasgos
derivados es, principalmente, porque los chimpancés son seres ahora vivos.
Cualquiera sabe cómo los clasificaríamos si se hubiesen extinguido poco
después de su aparición.
No parecen existir evidencias indiscutibles acerca de cuál es el rasgo derivado

responsable de la aparición del taxón de los homínidos. Y la alternativa
razonable que se nos abre es, entonces, la de plantear si en realidad
“homínido” es un taxón homogéneo, que comparte rasgos derivados capaz de
caracterizarlo, o si, por el contrario, dentro de los llamados homínidos existen
diferentes linajes a los que no se les puede atribuir una relación filogenética
directa.
Si hubiese australopitecos robustos ahora mismo, ¿concederíamos

quizá una gran importancia a sus propios rasgos derivados?
¿Ocuparían el lugar de grupo hermano que otorgamos a los
chimpancés? ¿Reduciríamos entonces el taxón de los homínidos al
género Homo?
Desde nuestro punto de vista todas esas preguntas deben contestarse

afirmativamente. El empujón que condujo hacia nuestra especie actual tuvo
más que ver con la fórmula adaptativa inaugurada por Homo habilis cuando,
hace unos dos millones y medio de años, se produjo un enfriamiento del clima
africano, que con la bipedia más o menos incipientes de los primeros
australopitecos.
El de “homínido” es un concepto taxonómicamente útil, pero tiene muy escaso

peso ontológico. No existe nada parecido a un proyecto de ser que pudiésemos
imaginar y del que los primeros australopitecos –o incluso ya los Orrorin-
fuesen algo así como un inicio para ir luego progresando, ganando en
“humanidad” a través de sucesivas formas de homínidos que conducirían, al
final, a nosotros mismos como producto acabado.
La historia filogenético indica que es imposible dibujar una línea de continuidad

directa, como apuntaba Loring Brace, sino que el propio fundamento teórico
carece de sentido si la aproximación que adoptamos es respetuosa con la
teoría de la evolución por selección natural.
Nuestra especie es el resultado de nuestra historia filogenético. Fueron varias

las alternativas, las soluciones adaptativas propias de los distintos homínidos, y
sería absurdo intentar entenderlas proyectando hacia el pasado nuestras
características actuales.
2.4.- HOMINIDOS DEL PLIOCENO (Cronología aproximada, primeros

fósiles, problemas de clasificación, características anatómicas y
lxxiii
morfológicas específicas y comunes, indiferencias sobre modos de
vida, relaciones ecosociales, interés evolutivo, contactos entre
cronoespecies). CCA5
La historia de nuestra familia se reduce, por lo que hace al final del Mioceno y
el inicio del Plioceno (entre 5 y 1,62 m.a) en África y durante un tiempo
considerable permanecieron sin salir del continente. Descripción de ese
proceso:
• Los yacimientos sudafricanos: Taung, Sterkfontein, Kromdraai,

Swartkrans, Makapansgat y otros
El yacimiento de Taung fue el punto de partida para la interpretación moderna
de los antecesores muy remotos de los humanos actuales, aunque el papel
jugado por los homínidos sudafricanos no acaba con el espécimen descrito por
Dart en 1925 (durante los siguientes 20 años, hasta el estudio de Le Gros
Clark no se confirma, había habido controversia si el Australopithecus
africanus se trataba de un póngido o de un homínido).
lxxiv
Sigue los estudios de Dart, R. Broom en el yacimiento de Sterkfontein, quien

encuentra un ejemplar del mismo género de Taung pero de distinta especie
Australopithecus Transvaalensis (sra. Ples) y más tarde reinterpretados como
Australopithecus africanus, ejemplares de la misma especie que el niño de
Taung. Dos años más tarde en el yacimiento de Kromdraai, de los restos
encontrados, Broom propuso la existencia de un género y especie nueva:
Paranthropus Robustus.
Resultaba claro en las evidencias de los tres yacimientos, que no sólo existía
un homínido muy antiguo en Sudáfrica sino al menos dos: uno grácil y otro
robusto.
Pero aún hay que sumar dos más a la lista de yacimientos: Swartkrans (P.
robustus) y Makapansgat (australopithecus Pronetheus) Dart
− Estructura y datación de los yacimientos sudafricanos.

Los yacimientos de australopithecus de Sudáfrica se encuentran en terrenos
calizos con cavernas dolomíticas formadas en el pre cámbrico y rellenas
posteriormente por brechas calcáreas. Estas cavernas son escavadas por la
acción del agua, que disuelve los terrenos calcáreos. Es corriente tb que la
caverna se rellene mas tarde con conglomerado de materiales rocosos,
desechos, huesos y compuestos carbonatados, las llamadas brechas en las que
se encuentran embebidos los fósiles.
La compleja estructura geológica lanza muchas sombras sobre los yacimientos
sudafricanos a la hora de asignarles una edad. Se han intentado datar a través
de distintas técnicas pero con poco éxito. La cueva de Sterkfontein es la
estudiada en mayor detalle y sirve tanto de referencia comparativa para
calibrar las fechas de otros yacimientos como de ejemplo acerca de las
dificultades que presenta la descripción y datación de una caverna dolomítica.
Principales ejemplares de los yacimientos sudafricanos y su datación tentativa:
Yacimie Miembr Datac Algunos Clasificaci

nto o ión Ejemplare ón
m.a s
Makapan 3-4 3,0 MLD 37-38 A. Africanus
sgat MLD 7
MLD 25
Sterkfon 2 3,5-3,3 StW 573 Australopit
tein hecus sp.
Sterkfon 4 3,0-2,6 Sts 5 A. Africanus
tein Sts 14
Sterkfon Relleno 2,6-2 StW 53 Australopit
tein StW 53 hecus sp.
Sterkfon 5 2-1,4 StW 566 P. robustus
tein StW 80 H. ergaster
Swartkra 1 2,0-1,5 SK 46 P. robustus
ns 2 2,0-1,5 SK 48
Swartkra SK 23
ns
SK 45 H. habilis /
SK 847 H.ergaster
H. habilis /
lxxv
SK 15 H. ergaster
H. ergaster
Kromdra 3 2,0-1,5 TM 1517 P. robustus
ai
Taung - 2,3-1,0 Niño de A. Africanus
Taung
lxxvi
− Homínidos sudafricanos del Plioceno

La propuesta de géneros y especies para los especimenes de Sudáfrica ha sido
abundante y diversa. No obstante, es ha tendido a simplificar ese abanico de
diferentes formas en un esquema que podríamos reducir a una forma grácil
muy antigua, al menos de 3,3 m.a, una forma robusta más moderna y otra
grácil diferente a la anterior y más o menos contemporánea a la robusta.
Mediante comparación con los especimenes de África del este, la clasificación
que suele darse a esas tres formas suele ser:
1. Australopithecus Africanus: forma grácil muy antigua, al menos de 3,3
m.a
2. Paranthopus robustus: una forma robusta más moderna
3. Homo Habilis: otra grácil diferente a la anterior y más o menos
contemporánea a la robusta
La aparición del Kenyanthopus altera no obstante ese esquema.
lxxvii
1. Australopithecus Africanus
Relacione
Inferenc s con
ias otros Hª
Característi sob homínidos evoluti
re Otras
Yacimie cas e interés va del
Edad sus cuestio
ntos morfológic evolutivo espéci
mo nes
as men/
dos grado
de
vida
Entre 2-3 Taung en 1. Arco La Los pánidos Aunque Parece
m.a Sudáfrica supraorbital ausencia y más que los
(dificultad Sterkfont no muy de homínidos “modern más
es en la ain desarrollado herramie se os” que antiguos
datación Makapan , modesto ntas separarían los A. se
y sgat 2. Glabela líticas, hace 7 m.a Afarensi encuent
controver otros algo una flora en un s se ran en
sia). también pronunciada con primer pueden el este
Anterior en 3. Cresta lianas y nodo incluir de
al Sudáfrica occipital una cladístico. en el África y
Paranthro pero más débil fauna Quizá un mismo los más
pus. al norte. 4. Plano con poco antes taxón modern
nucal bajo monos y (6 m.a. se os en
5. Foram sin separara el Sudáfric
en mágnum herbívor Orrorin a por lo
centrado os hace tugenensis) que
(bipedestaci pensar Las formas quizá
ón) que gráciles a hubo
6. Capaci viviera las que una
dad craneal en un pertenece radiació
440 cc. ambiente el n hacia
7. Práctic boscoso Australopit el sur de
a ausencia en el hecus los
de cresta límite Africanus primero
sagital. temporal se s
8. Incisiv con la separarían homínid
os anchos y formació de las os
pequeños, n de la robustas erguidos
caninos sabana del .
poco africana. Paranthrop
proyectados Era us hace 3,5
y bípedo o m.a.
premolares al menos
relativamen caminab
te grandes. a erguido
9. Esquel
eto
postcraneal
lxxviii
indicador de
locomoción
intermedia.
10.Constituci
ón grácil
(relativa
puesto que
tras el
hallazgo de
Kenyanthrop
us Platyops
se sitúa como
un indicador
del linaje
robusto).
lxxix
2. Paranthropus robustus
Relacione
Inferencias Hª
s con
sobre evoluti
Característica otros Otras
Eda Yacimie sus va del
s homínido cuestio
d ntos modos espéci
morfológicas se nes
de vida men/
interés
grado
evolutivo
1,4- 1. Grandes y Surge Rama
2,5 Sterkfont anchos cuando se colateral
m.a ain molares y desarrollan procedente
. (Sudáfric premolares las zonas de la
a) para el 2. Caninos e semiáridas separación
P. incisivos de campo (4-5 m.a.)
Robustus pequeños abierto y se desde un
3. Mandíbulas extinguen antepasad
Olduvai masivas los o común
(el lugar (masticación Australopith (¿Ardipithe
donde potente) ecus que cus
crece la 4. Cresta son Ramidus?
pita) en sagital arborícolas. ¿Orrorin
Tanzania 5. Volumen Conviven Tugenensis
para el P. cerebral 500 con ?) que se
Boisei cc. herbívoros, extingue
(Charles 6. Enorme carnívoros y hace 1,5
Boise era hueso malar otros m. a. atrás.
el 7. Torus mamíferos. Conviven
mecenas supraorbitari Son con lo
que o masivo omnívoros y Homo
pagaba a 8. Esmalte quizá habilis
los dental muy machacan durante
Leakey) grueso, los huesos 1.500.000
(los mucho más para comer años.
yacimient que el A. el tuétano.
os que Africanus Son
exploro el 9. Tamaño y potentes
matrimon proporciones masticadore
io Leakey semjantes a s. Dieta
en los los vegetariana
años Australopith dura
treinta) El ecus pero (plantas de
primer P. más hoja y tallo
Boisei se robustos duro).
descubrió 10. Oposición De acuerdo
en julio del pulgar con el
de 1959 esqueleto de
y se sus manos
llamó pudieron
OH5 fabricar
(Olduvai instrumento
lxxx
Hominido s líticos y de
5) acuerdo con
conocido hallazgos en
como niveles
“Dear estratigráfic
boy”. os similares
parece que
El más los
antiguo construyó
de 2,6 quizá sólo
millones para
de años machacar
en el río huesos.
Omo Aunque
junto al omnívoros
Lago como los
Turkana. póngidos y
los
Australopith
ecus son
fundamental
mente
vegetarianos
en un 80%
de su dieta.
3. Homo en el Plio-Pleistoceno de Sudáfrica
Homo Habilis.
Edad.
2.500.000 años. (Enfriamiento del clima y desarrollo de la sabana africana)
Yacimientos.
Olduvai en Tazania. (Matrimonio Leakey y Philip Tobias)
Kobi Fora en el Lago Turkana. (Richard Leakey, hijo de los anteriores)
Hadar en Etiopía.
Características.
1. Capacidad craneal 650 cc.
2. Ausencia de cresta sagital.
3. Toro supraorbital.
4. Un metro de estatura.
5. Aparato masticador semejante al hombre actual.
6. Escaso prognatismo.
7. Bipedestación completa.
Modos de Vida.
lxxxi
1. Construcción de herramientas. (Cultura Olduvaiense (Modo I): Choppers
(piedras cortadoras labradas por una sola cara quizá de un solo golpe
preciso sobre la piedra núcleo) y lascas).
2. Omnívoro oportunista. ¿Carroñero? ¿Cazador de piezas pequeñas?
¿Ambas cosas?
3. Machacaban huesos para obtener el tuétano.
4. Elaboración de complejas funciones cognitivas para la actuación en
grupo y la enseñanza de tecnología.
Lugar en el cladograma.
Ya separadas las especies “robustas” masticadoras hace 3.500.000 años un
segundo nodo (2.500.000 años) daría lugar a los Homo Habilis que serían el
antecesor de todos los demás homínidos “modernos” del Pleistoceno y
Holoceno época en la que, de momento, nos encontramos.
Otras cuestiones.
Un cráneo descubierto en Kobi-Fora por Richard Leaky con 775 cc de capacidad
craneal, y escaso prognatismo ha sido considerado diferente del H. Habilis y
llamado H. Rudulfensis (Lago Rodolfo, ahora Turkana) o Kenyanthropus
Rudolfensis. Pero pudiera considerarse dentro del “grado” Homo Hábilis. La
cladogenesis defendida por Cela y Ayala establece un nodo cladogénico hace
2.500.000 años en que se separarían Homo Habilis y el Kenyanthropus.
Al igual que los Australopithecus y Paranthropus los Homos Habilis se

desarrollan en El este y Sur de África y allí permanecen hasta su extinción,
sustitución o dilución genética es sus descendientes: el grado erectus (Homo
Erectus/Ergaster).
lxxxii
Homo Erectus/Ergaster (el grado erectus).
Se consideran estas especies en conjunto formando lo que podemos llamar “el

grado erectus” siguiendo el concepto grado de Julian Huxley (1958).
Antes se pensaba que se desarrollaron en Asia y Europa pero se han
encontrado antiguos especimenes en África lo que indica que comenzaron allí y
después emigraron al continente Euroasiático. Quizá el Homo Ergaster fue
anterior, pero no existen diferencias notables, tanto en Asia como África par
considerarlos especies diferentes.
Edad.
Desde 1.800.000 hasta 240.000 años en Asia.
Yacimientos.
Olduvai (Mary Nicol, de casada Leakey, 1935).
Lago Turkana (Tanzania).
Isla de Java (Cerca del río Solo). Niño de Modjokerto.
China. Cueva de Zhoukuoundian cerca de Pekín.
Dmanisi (Georgia).
Atapuerca (España).
Ternifine (Argelia).
Características.
1. Capacidad craneal 930 cc. (entre 800-1250 cc)
2. Platicefalia.
3. Toro supraorbital.
4. Cresta occipital.
5. Hueso occipital muy angulado.
6. Tamaño corporal muy grande Un H Erectus de Turkana de 12 años de
edad alcanzaba casi 1.80 de estatura. El promedio es 1.70 m con un peso
de 60 KG.
7. Prognatismo menor que los Habilis.
Modos de Vida.
1. Pudieron tener la capacidad de construir balsas por su presencia no solo
en Java sino en la isla de las flores.
2. Bipedismo funcional completo y adaptado a la marcha perfectamente.
3. Cultura lítica Achelense (Modo II) hachas bifaces elaboradas con
percusión con objetos menos duros (madera o hueso). Los más perfectos
utensilios achelenses están ausentes en Asia.
4. La salida de África quizá se debiese al seguimiento de herbívoros que
migrarían buscando zonas verdes.
5. Omnívoro, cazador y carroñero.
6. ¿Control del fuego?
Lugar en el cladograma de la hominización.

Partiendo de Homo Habilis s separaría una primera línea cladística con el
Ergaster y el Erectus, después una segunda con el Antecesor y los
Neandertales y la línea filigenética conduciría al Sapiens. Según los
lxxxiii
paleontólogos de Atapuerca el antecesor sería una especie que constituiría un
nodo común para el Sapiens y el Neandertal.
lxxxiv
En Asia el grado erectus permanece en éxtasis hasta ser sustituido o

colonizado genéticamente por el Sapiens procedente de África. En Europa da
lugar al Homo Antecesor y desde este al Homo Neandertalis. En África una
especie Antecesor no descubierta aún daría lugar al Homo Sapiens que según
la teoría unilineal nació allí solamente.
Otras cuestiones.
De acuerdo con las dataciones de los fósiles, puede hablarse de un estasis de
casi un millón de años entre H. Habilis y el grado erectus. Este grado
mantendría otro periodo de estasis hasta el Antecesor de otro millón de años.
Coexisten en Asia con los Homo Sapiens durante cientos de miles de años, por
lo que la hipótesis de la sustitución debe ser considerada al lado de la de
desaparición de la especie por dilución genética.
El hecho de encontrarse el grado erectus en el norte de África y en España

supone la posibilidad de penetración por Gibraltar pero esto no es seguro.
Como en la época, posterior a 1.800.000 años el estrecho de Gibraltar era una
franja marina, la posibilidad de que el grado erectus tuviera capacidad de
construir balsas como en Java o Las Flores parece posible.
• Los yacimientos de África del Este: Olduvai (lugar donde crece la

pita), Tanzania en la llanura del Serengeti
Estos yacimientos no tuvieron una importancia real hasta que, en la década de
los 30 los Leakey comenzaron su búsqueda por la garganta de Olduvai,
proporcionando un marco interpretativo más completo. Sin embargo, Olduvai
es una pieza de un inmenso rompecabezas, el de la comprensión de la
filigénesis de los homínidos. Estos yacimientos son distintos a los de Sudáfrica
en varios aspectos:
- El terreno compuesto de gargantas abiertas que permiten establecer a
veces estratigrafías de una forma relativamente sencilla (yacimiento de
Omo, Etiopía).
- Presencia frecuente, embebidas en los estratos sedimentarios, de
intrusiones volcánicas, tobas y cenizas datables.
- Los homínidos hallados en estos yacimientos se fosilizaron muchas veces
in situ, lo que permite realizar trabajos tafonómicos que nos dan las
claves para interpretar el modo de vida de nuestros ancestros.
− Olduvai entra en la Historia: el 0H5, Paranthropus boisei

Se encuentra en la llanura del Serengeti y Nairobi (Tanzania). LA garganta
alcanza una profundida de hasta 100 m. en algunos lugares y 40 km de
longitud. El yacimiento de Olduvai proporcionó ya en 1935 restos de
homínidos, en concreto de Homo erectus (u homo ergaster) y su descubridora
fue Mary Leakey, aunque nadie hizo caso a esos primeros especimenes. El
descubrimiento de OH5 (Olduvai Hominid number 5) conocido como “Dear
Boy” de un cráneo de un homínido que vivía en ese lugar cerca de 2 m.a y
había utilizado herramientas de piedra para romper los huesos de los animales.
Es un ejemplar robusto, con cresta sagital, reducción del tamaño de los caninos
e incisivos, posición de la espina nasal y aplanamiento de la parte anterior de
la cabeza, propio de un Paranthropus. Otros rasgos , isn embargo, lo acercaban
al Australopithecus como el tamaño del tercer molar superior, ... Leakey opto
lxxxv
finalmente por colocar al OH5 en un nuevo género de la subfamilia
Australopithecinae, dando el nombre de Zinjanthropus bosei. Pero finalmente y
según el estudio de Phillip Tobias se clasificó con Paranthropus Bosei.
Finalmente la edad del OH% se estableció utilizando un método novedoso en
1961, el del potasio/argón (K/Ar), con lo que la garganta de Olduvai pronto se
convirtió en la vara que permitió calibrar las edades de otros yacimientos. Los
Leakey inauguraron un aforma de estudio de los yacimientos que abría
caminos novedosos.
lxxxvi
− El primer miembro de nuestro género: el homo habilis de Olduvai

Los homínidos de Olduvai no se reducen a los ejemplares robustos al estilo del
OH5. Si se pudiese elaborar una escala de importancia de los restos de los
homínidos del Plioceno descubiertos, otro ejemplar muy diferente de Olduvai,
el Homo Habilis, merecería un lugar de privilegio. Homo Habilis cambio la
forma de entender la evolución de nuestra familia. Lekaey, Tobias y Napier
a los restos encontrados en los lechos I y II de Olduvai los incluyeron en el
género Homo, definiendo así una nueva especie, Homo Habilis para la que OH7
constituiría el ejemplar tipo.
En la discusión que siguió a la propuesta de Homo Habilis, todos sus rasgos
morfológicos fueron en la práctica criticados con severidad por algunos de los
más ilustres paleontólogos del momento- ¿cómo puede ser que autores de
mucho renombre situasen los hallazgos de Olduvai atribuidos a Homo Habilis
tanto dentro de los Australopithecus como de Homo Erectus? Pues porque esos
ejemplares mostraban una morfología intermedia, cuya adscripción en uno u
otro lado dependía de cómo se enfatizasen las semejanzas y las diferencias. En
consecuencia, la propuesta de Leakey y & tenía un claro fundamento. Era
necesaria una nueva especie pero, ¿porqué del género Homo?.
La taxonomía toma en cuenta por encima de cualquier otra consideración, la
morfología de los especimenes a la hora de clasificarlos. Sin embargo, con el
tiempo se ha impuesto tb una identificación no meramente morfológica del
género Homo, es decir, basada en un determinado tipo de conducta, la de la
construcción de herramientas para ser utilizadas en el carroñeo. Una conducta
ligada a la presencia de un cerebro lo bastante grande como para llevar a cabo
las complejas operaciones cognitivas necesarias en esa tarea.
Homo seria así, el genero que introduce la estrategia adaptativa de la
manipulación de instrumentos de piedra y Homo Habilis su primer
representante.
− OH 62 y la cuestión del número de especies de Homo habilis

En el lecho I de Olduvai es encontraron 300 restos del OH62, clasificado com o
Homo Habilis por Johanson y &, pero esta adscripción plantea problemas.
Se trata de un individuo adulto pero de tamaño pequeño, uno de los más
pequeños entre todos los homínidos. Estas medidas entraban dentro de las
medidas corporales de los australopithecus más antiguos de Etiopía, Los A.
Afarensis aunque su húmero era mayor que el de los A. Afarensis. Esto supone
un problema desde el punto de vista de la evolución de los homínidos. La
tendencia evolutiva de adquisición de un bipedismo completo se entiende
como un proceso en el que los miembros superiores largos, el dedo gordo del
pie relativamente oponible y la gran movilidad de las articulaciones son los
caracteres primitivos que permiten compatibilizar la bipedia con la trepa fácil a
los árboles y que irán perdiéndose a medida que el bipedismo se vuelve más
habitual. Cd se describió la especie H Habilis se hizo en función de los rasgos
morfológicos disponibles, que incluían pocos restos postcraneales y menos
posibilidades aún de integrarlos en un modelo ecológico. No es raro, pues, que
en la defensa de los autores proponentes de la especie frente a las críticas
recibidas fuesen los rasgos dentales y craneales los pormenorizados.
Pero el sentido de llevar el género Homo hasta el Plioceno incluía la idea
bastante clara de que había tenido lugar en esa época la aparición de seres
muy diferentes en términos adaptativos, Seres que colonizaron las sabanas
lxxxvii
abiertas gracias al uso de instrumentos que ellos mismos construían. El
describir un H. Habilis cuyos brazos son incluso más largos que los delos
australopitecos primeros. Como sucede con el OH62, supone, pues, algo que
no cuadra con la imagen de los que se el genero Homo.
El problema de las diferencias morfológicas existentes entre dos distintos
grupos de H. Habilis de Olduvai, ha dado lugar desde entonces a diversas
formas de interpretar esos especimenes y otros clasificables dentro de H.
Habilis. La primera posibilidad plantea la existencia de dos especies distintas
(Leakey y &) y la segunda, la posibilidad de que los H. Habilis de Olduvai
constituyen un única especie con gran variabilidad y diformismo sexual y
geográficos importantes (Tobias, Groves, Wood, Collard).
La pertenencia de Homo Habilis como especie distinta de los gráciles
sudafricanos comenzó a ser aceptada de manera general a medida de que en
otros lugares (Omo, Sterkfontein) iban apareciendo ejemplares muy parecidos
a los de Olduvai. Pero fue sobre todo un yacimiento en Kenia el que suministró
un mayor número de homínidos que podían relacionarse con los H. Habilis de
Tanzania: Koobi Fora.
lxxxviii
• Los yacimientos del lago Turkana: Koobi Fora

Ha proporcionado más hallazgos de homínidos (+ de 5000) que ningún otro
yacimiento de África del este. Lo descubrió R. Leakey al sobrevolarla en un
viaje, la península de Koobi Fora. La severidad del clima, desértico con
avenidas de agua esporádicas y tumultuosas, provoca en koobi fora la
exposición al aire libre de los fósiles que, por otra parte, desaparecen muy
deprisa si no son recolectados. Además de un gran cantidad de fósiles, en
Koobi Fora aparecieron tb artefactos de aspecto muy antiguo, según Fitch y
Millar, 2,61 +/- 0,62 m.a, lo que suponía llevar mucho más atrás de lo hasta
entonces conocido la presencia de instrumentos tallados por los homínidos.
El hallazgo más importante, el FS-158, posteriormente KNM-ER 406. Un cráneo
casi completo, pero sin dentición, muy similar al OH 5 de M. Leakey en Olduvai
y claisifcado por R. Leakey por Australopithecus Bosei con datación de 2,61
+/-0,26 m.a 0 Koobi Fora proporcionó una colección extraordinaria de restos de
homínidos gráciles de un gran capacidad craneal que aclararían el estatus del
hasta entonces controvertido Homo Habilis.
A principios de los 60, el cráneo 1470 que resultaba ser un excelente ejemplo
de la existencia de un homínido con rasgos en mosaico, plesimorficas y
apomorfinas, pero estas ultimas alejadas de las del linaje robusto, grácil y muy
antiguo. R, Leakey lo clasificó cono Homo sp, indet.., es decir, perteneciente al
género homo, pero sin mayores precisiones. Más tarde Homo rudolfensis (esta
denominación conduce a discusiones entre los especialistas). Toba KBS.
A lo largo de la década hasta 1978, la muestra de homínidos del yacimiento se
incrementa de manera notable y resulta ser muy diversa (homo erectus).
− ¿Cuántas especies de homínidos hay en Koobi Fora

Formas de clasificación de Walter (1981):
1. Todos los homínidos de Koobi Fora pertenecen a una misma especie
“hipótesis de la especie única” (basado en el principio de exclusión por
competencia de Gauss que establece que no pueden existir dos especies
simpátridas compitiendo por los mismos recursos porque una desplaza a
la otra) y obliga a considerar que el rango de variación fue enorme
dentro de esa especie.
2. Existen en Koobi Fora tres especies diferentes, de las que una es hiper-
robusta, contemporánea de los ejemplares robustos de Olduvai y
swartkrans y kromdraai (Sudáfrica).
3. Existen dos especies distintas: los robustos y los gráciles pero alejados
de las características de H. Erectus formarían una única, con lo robustos
como ejemplares machos y lo gráciles como hembras; los similares a
H.Erectus serían de otra especie diferente.
4. Los robustos y los similares a H. Erectus forman una especie muy
variable y los de cráneo y dentición pequeña (los gráciles distintos a H.
Erectus) otra, poco variable.
5. Los robustos forman una especie y todos los ejemplares de dientes
pequeños otra, muy variable, en la que engloban tanto los que se
parecen a Homo Erectus como los que no (Walter).
− West Turkana y el 17000

La polémica acerca del número de especies presentes en el lago Turkana
supuso un episodio más en el enfrentamiento entre los paleontólogos
lxxxix
dedicados ala sistemática que optaban por admitir tan solo una línea de
evolución de homínidos (agrupacionistas) y, por el contrario, quienes
entendían que eran varios los linajes paralelos (diversificacionistas). Los
hallazgos de Koobi Fora proporcionan argumentos muy sólidos a estos últimos.
Podía indicarse una rama grácil formada por el género homo, con H.
Habilis como primer representante, y una rama robusta creciente en
la que el Australopithecus Africanus daría origen a través de una
especialización de su aparato masticatorio, al Paranthropus Robustus.
El hallazgo en 1985 del cráneo negro KNM-WT 17000 con una edad de 2,5 +/-
0,05 m.a. <algunas de sus características difieren de los demás
australopitecus robustus, tanto en prognatismo como en dentición aunque se a
de paladar y base de cráneo muy anchos. Polémica acerca de si los
australopithecinos robustos forman un grupo monofilético o no sigue en el aire
(Word, Grine, Walter, etc) aunque ha dado un giro con el hallazgo en Etiopia
en 1991 en Konso, proporcionando ejemplares de Homo Ergaster asociados a
una gran abundancia de instrumentos muy antiguos de la cultura achalense y
datados 1,41 +/-0,02 y 1,43 +/- 0,02 m.a.
xc
• La marcha atrás en el tiempo: Hadar

Olduvai fue el punto de partida para situar al género Homo en el Plioceno y
plantear una gran diversidad geográfica y morfológica de los ejemplares de
australopitecinos robustos. Sin embargo, el lecho I de Olduvai llega sólo hasta
los 1,8 m.a, por debajo de esa fecha, el yacimiento contiene terrenos
volcánicos son ningún contenido fósil. ¿Pero qué podemos decir de los
homínidos anteriores, de más de 2 m.a? Koobi Fora dio, de la mano del 1470,
una respuesta combativa: existen ejemplares del género Homo de más de 2
m.a y medio de antigüedad. Al discutir esa posibilidad, hemos hecho alusión a
los hallazgos de Hadar que contradicen las edades atribuidas a la toba KBS.
Hadar es mucho más que un mero instrumento para la comparación de series
de vertebrados. Se trata de uno de los yacimientos que más han contribuido a
esclarecer la historia antigua de los homínidos, ha dado al Australopitecus
Afarensis. El descubrimiento en 1978 de Lucy.
− Lucy: morfología y clasificación

Lucy una hembra de A. Afarensis tendría 3.5 m.a. Su morfología:
• Pequeño y grácil ( 130 cm estatura)
• Brazos largos y piernas cortas.
• Cerebro pequeño (capacidad craneal 400 cc)
• Esqueleto postcraneal para bipedismo.
• Débiles crestas sagitales
Lucy proporciona la prueba irrefutable de que el proceso de evolución había

sido, primero la locomoción y mucho más tarde las capacidades craneales.
Los hallazgos en los esqueletos muestran que se trataba de una especie que
caminaba erguida sin nudilleo pero que también trepaba a los árboles. Lo más
probable es que vivieran en nidos construidos en los árboles con ramas. Las
débiles crestas sagitales suponen que no tenían un potente aparato
masticador. Hábitat: orillas lacustre con vegetación boscosa y zonas abiertas
en mosaico.
Johanson el descubridor de “Lucy” le puso el nombre de A. Afarensis

describiendo los ejemplares de M.Leakey de Laetoli en Tanzania, lo que
ocasionó un enfado con la paleontóloga. Surgieron después muchas
discrepancias lo que hizo sugerir que se diera el nombre común de
Australopithecus Africanus y sobre este taxón subdividir en subespecies otros
hallazgos divergentes pero similares. En pro de la simplificación apoyo la
moción, ya que la información que ofertan estos primeros homínidos es más
bien escasa para llamar a cada hallazgo por un nombre distinto.
− Homo Habilis en Hadar: la extensión hacia atrás de nuestro género

Los ejemplares más antiguos de homínidos de nuestro género son los Homos
Habilis encontrados en Koobi Fora y Olduvai y con mayores dudas en
Swartkrans y Sterkfontein. Todos tienen una edad inferior a 2,5 m.a. Aun así, el
modelo más comúnmente aceptado de radiación de los homínidos habla de la
cladogénesis que tuvo lugar hace unos 2,5 m.a coincidente con el episodio de
enfriamiento del clima que conduce a la extensión de las sabanas africanas.
Aunque hemos sostenido que Kenyanthropus obliga a atrasare en 1m.a la
xci
cladogénesis, es posible que la especialización de la rama grácil de los
homínidos en manufactura de instrumentos lícitos no se produzca hasta que,
coincidiendo con el momento del cambio climático, aparece el género Homo.
Las herramientas de piedra antiguas, que se supone que facilitaron la
adaptación a las sabanas de Homo, tb cuentan con una edad que ronda los 2,5
m.a. Pero la convicción forme de la existencia de una separación de los linajes
hace 2 m.a y medio tropezaba con la falta de pruebas de la existencia de seres
pertenecientes al género Homo durante el medio millón de años al menos que
trascurren desde esa fecha hasta la presencia de los H. habilis en Olduvai o
Koobi Fora.
Y los estudios paleoambientales, mediante el estudio comparado de la fauna,
indican que la región de Hadar albergó extensiones abiertas de sabana en el
Plioceno tardío. Ambos datos concuerdan con el modelo del género Homo
como el resultado de la adaptación a los espacios abiertos a través del uso de
herramientas.
• Omo: el calendario del Rift

Si se acepta la idea de que el taxón A africanus debe ser excluido del
yacimiento, es la de una presencia notable de P. africanus que extiende el
clado robusto de los homínidos hasta 2,5/2,6 m.a Pero tb existen allí los más
sólidos indicios que permitieron sostener la presencia del género Homo en el
Plio-pleistoceno antes de que los hallazgos de Hadar suministraran sus
especimenes.
La presencia de homínidos en Omo es importante y digna del mayor interés.
Sin embargo es otra la característica que convierte e este yacimiento en una
referencia imprescindible para el estudio de la evolución temprana de los
homínidos. Se trata de la potencia de sus sedimentos. Una correlación muy
detallada entre los basamentos de Turkana y Omo ha sido posible gracias a
sucesivas reinterpretaciones de las edades de las tobas volcánicas y al uso del
palomagnetismo. Hoy puede darse por razonable una secuencia que engloba la
bioestratigrafía y la magnetoestratigrafia aunque claro es, con algunas dudas
acerca de la situación de los limites entre los diferentes miembros. La
importancia de esas correlaciones puede entenderse mejor si recordamos la
polémica sobre la edad del KNM-ER 1470 y su situación dentro de la filogénesis
de nuestra familia (pag. 246).
• Middle Awash (MW): ¿qué es el Ar. Ramidus?

Dentro de la depresión de Afar, Etiopía, y al sur de Hadar se encuentra la zona
de yacimientos de Middle Awash, denominada así por extenderse alrededor de
ambas orillas del curso medio del río Awash y con un equipo multidisciplinar
liderado por Tim White.
Entre los yacimientos que han suministrado restos de homínidos en MW se
encuentran:
- Maka: en la orilla derecha del río, proporcionó en la campaña de 1990
ejemplares de homínidos clasificados como A. afarensis que según White,
aludían importantes evidencias acerca de las principales cuestiones
debatidas con motivo de esa especie, como son la presencia de uno o
dos tipos de homínidos en Hadar y la oportunidad o no de reunir en la
misma especie los ejemplares de hadar y Laetoli. Maka suponía extender
el dominio geográfico de los A Afarensis más antiguos proporcionando un
puente entre Laetoli y Hadar. Los especimenes están datados en 3,4 m.a
xcii
- Aramis: al oeste del río, permite llevar hacia atrás el lapso de tiempo de
presencia de los homínidos en el norte del Rift. Se hallaron hasta 17
ejemplares de supuestos homínidos que, con la excepción de restos
fragmentarios e imposibles de asignar a ninguna especie en concreto,
constituirían entonces los más antiguos documentados. La edad de los
restos proporcionada a través de la toba es de 4,38+/-0,031 m.a. White
decide clasificar los restos dentro del mismo género que los A afarensis
pero en distinta especie y propone Australopithecus ramidus para los
ejemplares de Aramis. Más tarde decidieron llevar las diferencias al
rango de génro añadiendo el taxón Ardipithecus ramidus (con esmalte
fino) para estos ejemplares.
En términos genérales, los homínidos de Aramis (si es que se trata de
homínidos) comparten una amplia gama de caracteres con A. Afarensis
pero tb difieren de otros, sobre todo los relativos a la dentición (los
incisivos de Aramis conservan una relación con los molares y premolares
propia de los homínidos del Mioceno y los gorilas).
La controversia se sitúa en la aparición de Ardipithecus ramidus como un
ser muy antiguo y con el esmalte dental de sus molares fino, siendo así
que todos los demás homínidos muestran esmalte dental grueso
mientras que los chimpas y gorilas lo tiene fino y los orangutanes de un
espesor intermedio, supuso una reedición de las discusiones acerca del
valor del grosor del esmalte dental para el establecimiento de linajes.
- Otros yacimientos de MW son Bodo, Belohdelie, y Bouri.
− Kanapoi y Allia Bay (LAGO TURKANA, kenia): los australopithecus

más antiguos
Los australopithecus afarensis de Hadar, con un edad de 3,3 m.a y los de Letoli
de una edad algo superior 3,6 m.a suponen en su conjunto una especie que
vivió cerca de 1 m.a después de los Ardipithecus Ramidus de Aramis y 2,5 m.a
más tarde que Orrorin Tugenensis. Ese gran lapso de timepo convierte en muy
especulativos losintentos de relacionar la filogénesis de todos los esos seres.
De ahí que el descubrimiento de los homínidos de alrededor de 4 m.a en
Kanapoi y Allia Bay suponga un paso intermedio de gran valor.
xciii
Estos yacimientos han proporcionado los restos más antiguos de

Australopithecus que se conocen completando con Orrorin tugenensis
y Ardipithecus ramidus el panorama de los primeros homínidos. Los
restos de estos yacimientos tienen una edad entre 4,1 y 3,9 m.a, aunque no
puede decirse que hubiese una carencia absoluta de restos de homínidos de
edad cercana a los 4 m.a antes de la aparición de los restos de Kanapoi y Allia
Bay. Éstos dieron una respuesta que se inscribe dentro de la idea de
multiplicación de los linajes de los homínidos tempranos. Los hallazgos de M.
Leakey y & son descritos como una mezcla de caracteres primitivos y
derivados, confirmando la tesis, ya muy asentada antes, de que la evolución
dentro de la familia de los homínidos se produjo durante el Plioceno en forma
de mosaico, con algunos rasgos más avanzados y otros, por el contrario
persistentes. No obstante, la persistencia de algunas plesiomorfias en la tibia,
compartidas con los simios africanos y los A. Afarensis, pone de manifiesto que
la locomoción bídepa se encuentra en ese momento en un estado todavía
pendiente. Nada, por otra parte, que no hubiese sido detectado ya en los
propios A Afarensis. Pero junto a los rasgos que aproximan los ejemplares de
Kanapio y AlliaBay a los A aferensis existen otros que los separan de ellos,
sobre todo los especimenes de Hadar. Leakey los denominó A. Anamensis.
Éstos se distinguen de los A. Afarensis por ciertos rasgos relacionados con la
dentición, entre los que se encuentran los caninos más largos y de raíces
robustas. Pero tb se separan del Ardipithecus ramidus en características como
la del esmalte dental, mucho más grueso en los A. anamensis y parecido al de
los A. afarensis. Podría pensarse de una secuencia evolutiva conestada: A.
ramidus - A. anamensis - A. afarensis, peor no es así.
− Bouri y el A. Garhi
Restos de homínidos con propueta de taxón A. Garhi, de capacidad craneal
pequeña, junto con presencia de premolares y molares anchos. Controversia.
• Fuera del Rift: australopithecus en Chad

Todos los homínidos del Plioceno nombrados, proceden del Rift, haciendo
suponer que la cuna de los homínidos sea el este de África. Chad significó un
desafío para los modelos en uso y cambia por completo el panorama respecto
de la cuna de la humanidad
En 1995, Brunet descubre un fragmento de mandíbula de un homínido adulto
KT12/H1 e indicó que se trataba de un espécimen similar al A.afarensis aun
cd los rasgos lo separaban tanto de esa especie como de los restantes
australopitecinos aunque luego se revisó denominándose A bahrelghazali
(Abel).
Los estudios paleontológicos y sedimentológicos indican un hábitat de orillas
lacustres con una vegetación en mosaico: selvas de galería y sabanas boscosas
con zonas abiertas de hierba, es decir, un hábitat semejante a Hadar en esa
misma época. Eso coincide desde luego, con el modelo de diversificación de los
hominoideos propuesto en su día por Coppens. Éste ha explicado la
separación de los linajes que condujeron a los homínidos y a los simios
africanos mediante un modelo alopátrido, en el que las selvas tropicales al
norte y al oeste del Rift habrían sido el hábitat ideal para los antecesores de
gorilas y chipas mientras que los homínidos habrían nacido y se habrían
diversificado en el Rift. El KT12/H1 niega esa forma de verlo indicando que la
xciv
supuesta continuidad de selvas espesas al oeste del Rift en el Plioceno no
existió. En opinión de Brunet y &, los bosques y sabanas capaces de albergar
a los primeros homínidos se extendieron desde el océano atlántico y a través
del Sahel a lo largo del África del este y hasta el cabo de buena esperanza, y si
no se han encontrado ejemplares en las zonas intermedias es por falta de
yacimientos con terrenos del Plioceno y el Pleistoceno Inferior.
Parece mejor esperar nuevos especimenes y mejores dataciones hasta dar por
liquidado el Rift como cuna del clado humano.
• Un homínido del Mioceno: Orrorin

La etiqueta de “primer homínido” la tiene hoy el Orrorin Tugenensis un género
tan antiguo como ara pertenecer al Mioceno y que, junto a Keyanthopus, se
encuentra entre los últimos descubrimientos.
xcv
En 2000, Senut y & descubren restos de homínidos de 6 m.a. denominado

“Millenium Man” que supone un descubrimiento de enorme importancia tanto
por la edad de los especimenes, muy cercana a la de la separación de pánidos
y homínidos, como por la presencia de materiales dentales y postcraneales que
permiten aclara cuáles son los rasgos primitivos de nuestra familia.
Tanto su esmalte dental grueso, su dentición pequeña en comparación con el
tamaño del cuerpo y la forma de los fémures indican que se trata de homínidos
que se diferencian tanto de Ardipithecus (con esmalte fino) como de
Australopithecus (cuya dentición es más grande) y cuyo fémur se acerca
menos que el Orrorin al de Homo. Será el Orrorin Tugenensis.
Cuenta con una serie de rasgos primitivos (con rasgos en los caninos, incisivos
y premolares semejantes a los de los simios y el húmero y la falange con una
anatomía propia de un ser trepador ) y rasgos derivados (su fémur indica que
se trata de un ser bípedo y sus molares, relativamente pequeños, cuentan con
esmalte dental grueso. De acuerdo con Darwin, eso es del todo previsible por
su cercanía al proceso de separación de los linajes evolutivos de pánidos y
homínidos.
• El primer homínido grácil: Kenyanthropus

En 1999, en west turkana, se descubre el KNM-WT 40000 denominado
Kenyanthropus Platyops que muestra un mosaico de rasgos primitivos y
derivados. Entre los primeros, que lo acercan a un australopitecino tan antiguo
como A, anamensis, el tamaño del orificio auricular. Su pequeño cráneo es
típico tb de australopithecus y sus premolares y molares tiene un grosor del
esmalte parecido al de A.afarensis. Pero un rasgo derivado de K platyops que
salta a la vista es la de un plano muy vertical por debajo del orificio de la nariz
que le proporciona el aspecto de cara plana al que se refiere su nombre.
¿Qué es por tanto? La conclusión taxonómica y filogenético más lógica, es la
asignación del K rudolfensis al nuevo genero como especie evolucionada a
partir del K. Platyops. Esto permite entender mejor cómo es posible que en
Koobi Fora existiesen dos diferentes especies tan parecidas entre sí del
género Homo, H.habilis y H. rudolfensis, al mismo tiempo. El sentido
filogenético de esa coincidencia se entiende mejor si se ve al primero, H.
Habilis, como la especie que da iniico al género Homo, no sin mantener
numerosas plesiomorfias en el mosaico de sus rasgos, y al segundo K.
rudolfensis, como un ser que ha desarrollado de manera separada el rasgo del
tamaño craneal grande.
• Un árbol filogenético para los primeros homínidos

El examen realizado de los homínidos del Mioceno (Orrorin) y del Plioceno debe
haber dejado ya claro que la propuesta de un árbol filogenético preciso y capaz
de establecer las relaciones evolutivas entre ellos es algo que esta fuera de
nuestro alcance. Ninguna de las soluciones aportadas por los diversos autores
queda libre de críticas. Se reclaman más fósiles que sirvan para resolver las
dudas. Pero los que continúan apareciendo, si es que aclaran algún dilema lo
hacen, por lo general, a precio de llevarnos a varios más. Pero se puede decir
algo de la filogénesis.
Algunos puntos esenciales se dan por bien establecidos, al menos en sus
rasgos más amplios. La mayor parte de la historia más antigua de los
homínidos supone una etapa evolutiva situada entre paréntesis, que la abren y
xcvi
la cierran, y en la que el rasgo sinapomórfico por excelencia es la bipedia
desarrollada de forma gradual. Los signos de puntuación que la enmarcarían
son los siguientes:
Pan Kenyanthropus Homo

Paranthropus
Nodo 3
Nodo 2
Nodo 1
xcvii
1. Un nodo, alrededor de 7 m.a. atrás, que separa los linajes evolutivos de

chimpas y humanos, la especie Orrorin tugenensis con 6 m.a. se encuentra
muy cerca de esa cladogénesis. Tampoco andan lejos los Ar. Ramidus.
2. Un nodo, hace unos 3,5 m.a., que separe los linajes evolutivos de las formas
gráciles y robustas.
3. Una acentuación de las tendencias grácil y robusta coincidente con el
episodio de cambio climático de hace 2,5 m.a., que da paso a la aparición
del género homo y de los parántropos más especializados.
Los inicios de esas tendencias evolutivas son difíciles de establecer por los
motivos que ya indicó Darwin sobre las formas cercanas a cualquier proceso de
cambio evolutivo. O. tugenensis se ha descrito como un género nuevo (Senut,
2001), pero una decisión así debe ir acompañada de las explicaciones acerca
de cuál es el sentido adaptativo que permite hablar de un género distinto.
Puede ser que los ejemplares de Tugen Hills sean en realidad unos
Australopithecus incipientes. Su aparición, por otra parte, parece relegar a una
rama lateral a los Ardipithecus, si no quedan por fin desplazados hasta formar
parte de los pánidos. Lo mejor que cabe hacer por el momento del Ardipithecus
desde el punto de vista taxonómico es concederle la condición de incertae
sedis, y de ahí que no figure en el cladograma anterior.
La separación de las formas grácil y robusta (nodo 2) ha recibido
recientemente una nueva luz con el descubrimiento del Kenyapithecus
platyops, que con sus 3,5 m.a. y su dentición pequeña sería su indicador. Su
descubrimiento lleva 1 m.a. hacia atrás la presencia de los primeros homínidos
gráciles, con lo que abre una polémica difícil de resolver. La primera solución
filogenético consiste en aceptar el género Kenyanthropus y, ya que KNM-WT
40000 se parece, sobre todo en sus rasgos faciales, al Homo rudolfensis,
colocar en él a este, cosa que deja al H. Habilis como único candidato para
documentar el inicio del género Homo, en la encrucijada de los 2,5 m.a (nodo
3).
Como alternativa cabe sostener que ya el k. platyops es en realidad un primer
miembros muy primitivo de nuestro género, pero en la medida en que Homo
esta caracterizado por la expansión cerebral ligada alas habilidades necesarias
para tallar herramientas de piedra, la inclusión en él de un espécimen con
capacidad craneal muy pequeña y sin traza alguna de cultura distorsiona su
sentido.
Una diferente posibilidad taxonómica y filogenético sería la de trasladar tanto
al H. rudolfensis como al H Habilis desde su género actual al de
Australopithecus (Word y Collard, 1999). Desde el punto de vista morfológico,
H Habilis mantiene plesiomorfias comparativas con A Africanus, así que no
resulta disparatado verlo como australopiteco. Al proponer la nueva especie, L
Leakey y & indicaron ciertas apomorfias, caracteres que lo separan de los
australopitecos, pero lo cierto es que tb enfatizaron como rasgo distintivo un
aspecto funcional: su vía adaptativa como constructor de herramientas que
justificaba el nombre otorgado de “ser habilidoso”. Cierto es que la talla de
piedras que justificaba no sólo es un rasgo funcional: implica cambios
anatómicos en el cerebro que obligan a considerar al H Habilis no sólo con o el
primer homínido asociado en los yacimientos a herramientas lícitas, sino como
el primero que contaba con la posibilidad de tallarlas.
xcviii
La salida de H habilis del género homo implicaría ciertos cambios en la
filogénesis propuesta. Obligaría a indicar como apomorfias del nuevo género
unos rasgos que no pertenezcan al H Habilis y a desplazar un poco hacia
delante su origen. De tal modo, en la primera etapa de hominización todos los
ejemplares se clasificarían como Australopitecos. Pero al desplazar tanto Homo
Habilis como Homo rudolfensis a Australopitecos la parafilia ya considerable de
ese género aumenta aún más.
En la medida en que es todavía más común la primera de las alternativas, la de
mantener H habilis dentro el género Homo, y que es más coherente desde el
punto de vista de los cladogramas al aceptar un género Paranthropus, aquí se
ha preferido esta solución. Tb se ha optado por aceptar Kenyanthropus como
alternativa preferible a la de postular un género Homo tan antiguo y desligado
tanto de la capacidad craneal alta como de la construcción de herramientas.
xcix
Relaciones cladísticas de los homínidos del Plioceno
Pan A. Anamensis P. Africanus

Homo
A. afafensis
Como puede verse en el resultado, la separación cladística de las ramas

robusta y grácil se traslada, en consonancia con el sentido evolutivo del K.
Platyops, hasta unos 3,5 m.a. Eso significa que el episodio de cambio climático
de hace unos 2,5 m.a. deje de tener la importancia que le hemos atribuido.
Sigue siendo el signo de puntuación que abre el género Homo y que da lugar a
la presencia de parántropos muy especializados en la obtención de recursos
vegetales de la sabana. Lo que quiere decir esa marcha atrás de 1 m.a. en el
tiempo es que el cambio climático de hace 2,5 m.a. actúa sobre unos
homínidos que ya se han separado antes en las dos tendencias grácil y
robusta, radicalizando sus características adaptativas. K. platyops es el primer
representante del linaje grácil. ¿Qué decir de su equivalente en la rama
robusta?
Debe tener unos 3,5 m.a. y con características robustas. El mejor candidato es
el Australopithecus africanus. Si se acepta que este es el equivalente robusto
del K. Platyops, sería coherente considerar el A. africanus como un parántropo.
El linaje ROBUSTO tiene un miembro con las características propias de los
parántropos en el entorno de los 2,5 m.a, el P. aethiopicus. Pero si debemos
remontarnos a sus inicios 1 m.a. atrás, entendiendo que la separación entre las
ramas grácil y robusta fue un cladogénesis con todas las de la ley, entonces no
disponemos de ningún homínido claramente robusto de ese rango de edad.
Pero sí que contamos con el A. africanus que, tanto por edad como por
comparación morfológica con los Kenyapithecus, podría considerarse el inicio
de la tendencia robusta. Ésta se vería acentuada 1 m.a más tarde, cd la
adaptación a las sabanas abiertas que se entienden por África a partir de la
encrucijada climática del enfriamiento de hace 2,5 m.a lleva a una muy clara
alternativa entre el linaje de los parántropos, especializado en la obtención de
una dieta vegetal dura, y el de homo, que construye y usa herramientas para
el carroñeo y tal vez la caza.
Una vez aparecido el linaje robusto, cabe entrar en su divergencia particular.
De nuevo las afinidades morfológicas y las diferencias geográficas plantean
ciertas dudas. Al no existir ejemplares de P. aethiopicus en Sudáfrica, ni A.
Africanus claramente identificados en África del este, podría sostenerse que el
linaje robusto es, en realidad, polifilético, con los rasgos comunes de P. bosei y
P. robustus como convergencias, caracteres análogos u homoplasias, que de
todas esas formas se puede expresar la aparición paralela en dos distintos
linajes de los mismos rasgos. El espécimen de Konso ha sido interpretado no
obstante como un dato a favor de la solución monofilética, que parece más
razonable. De aceptarse la monifilia del linaje robusto, P aethiopicus debe ser
c
tenido por el antecesor común de los parántropos sudafricanos y de África del
este posteriores, y así se sitúa en el cladograma anterior.
Los episodios evolutivos encarnados dentro de los paréntesis que abren y
cierran la etapa mio-pliocénica de los homínidos son difíciles de precisar sin
que aparezcan escollos muy grandes. A. Anamensis es un buen candidato para
continuar la línea directa desde O. tugenensis hacia la separación de los dos
linajes grácil y robusto. Otra especie, A. afarensis, aceptada como antecesor
común de todos los homínidos posteriores cd se hallaron los restos de Hadar,
parece quedar desplazada por el descubrimiento del A. anamensis, cuyos
rasgos son más próximos a Homo, hacia una rama lateral de la evolución.
Respecto de A. bahrelghazali, apenas puede hacerse ninguna hipótesis como
no sea señalar su semejanza con A. afarensis.
ci
Como los cambios evolutivos de hace 2,5 m.a. están mucho mejor
documentados en África del este, cabía buscar allí mismo los antecesores de
Homo, y en virtud de ese criterio geográfico fue propuesto el A. garhi como
antecesor común de los linajes grácil y robusto por Asfaw y & y de Heinzelin
y &. No obstante, tras la comparación con A. anmensis, parece más adecuado
situar A. Garhi en un línea divergente de evolución.
2.5.- HOMINIDOS DEL PLEISTOCENO (Cronología aproximada, primeros

fósiles, problemas de clasificación, características anatómicas y
morfológicas específicas y comunes, indiferencias sobre modos de
vida, relaciones ecosociales, interés evolutivo, contactos entre
cronoespecies). CCA6-8
2.6.- MIGRACIONES Y POBLAMIENTO DEL PLANETA. HOMÍNIDOS EN
ÁFRICA, ASIA Y EUROPA. ORIGEN AFRICANO Y RECIENTE DE LOS
HUMANOS MODERNOS. CCA6-8
cii
TEMA III. PROCESOS Y TRANSFORMACIONES EVOLUTIVAS EN

CONTESTOS ECOSOCIALES
3.1.- BIPEDESTACIÓN Y LOCOMOCIÓN. CCA 4-5

(Pregunta examen F1S05+F1S07 “Explique los cambios geológicos, climáticos
y ecológicos de la aparición de los homínidos”).
(Pregunta examen F2S05F2S07 “Características básicas de los homínidos como
primates” o SR+S06 “Características Anatómicas básicas definen a los
homínidos”)
3.2.- LA MANO HUMANA. INSTRUMENTOS Y TECNOLOGÍAS. CCA 4-7
3.3.- TRANSFORMACIÓN PARADIGMAS, IMÁGENES Y
REPRESENTACIONES. CCA7
3.4.- DIETA Y ALIMENTACIÓN. CCA 4-7-10
SI PUEDES METE LAS PREGUNTAS DE EXÁMENES DONDE VAYAN.

COLOCA TUS TEMAS, VALE?
ciii

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Hominización 2008- 2009 Resúmenes Primer Cuatrimestre Raquel García Gallego

TEMA I. TEORÍAS Y REPRESENTACIONES DE LA EVOLUCIÓN

1.1.- GENEALOGÍA DE LAS TEORÍAS EVOLUTIVAS EN EL PENSAMIENTO

• La selección natural: controversias.

TEMA II. EVOLUCIÓN HUMANA

2.1.- GENETICA Y EVOLUCIÓN. CCA2

• Mutación y variación genética

Durante la replicación se dan “errores” ocasionales llamadas mutaciones.

Las 4 no cambian la cantidad del DNA. La importancia de estas mutaciones

• Evolución del tamaño del genoma

• Acervo Genético (AG)

• Equilibrio genético y dinámica genética

• Selección natural (SN)

La mutación, migra y la deriva genética son procesos aleatorios respecto a

El altruismo puede evolucionar por la llamada “Selección Familiar”

• Origen de las especies

2. MAR postzigóticos: son los que actúan después de la fecundación,

La TS difiere de la TI en dos aspectos:

1. La primera etapa involucra la parición de MAR postzigóticos, como

La primera etapa se inicia como resultado de la separación geográfica

• Evolución lineal y Evolución divergente

El fenómeno cladogenético es crucial para la especiación, el proceso por el

2.2.- HOMINOIDEOS DEL MIOCENO; ANTEPASADOS COMUNES,

Los primates se agrupan a los efectos de la taxonomía en un orden que, de

TAXA TAXA TAXA ÉPOCA

El tercero de estos, el de los antropoideos, incluye a los Ceboideos del viejo

• Mioceno Inferior: la aparición de los hominoideos

Dentro del género Procónsul existen distintas especies, pero pueden

• Mioceno Medio: la salida África

CLASIFICACIÓN DE LOS HOMINOIDEOS

El principal obstáculo de la división de Andrews de los homonoideos del

− Una propuesta de síntesis adaptativa para el Mioceno Medio: el

Warc y colaboradores (1999) hallaron en Kenia el esqueleto parcial

• Mioceno Superior: la división de los grandes simios.

− Dryopithecus Dryopithecus (Europa): el primer simio del mioceno

Los ejemplares hallados en Valles-Penedés, llamados D. Laietanus, han

El Oreopithecus de Italia en el mioceno superior es el ejemplar más difícil de

Mioceno Inferior Proconsul

• Ramapithecus y la evolución humana

La propuesta clásica que formulo Simpson en 1945 dentro de su esquema de

La abundancia de restos encontrados del mioceno dieron lugar al nacimiento

De ese modo los Ramapitecinos pasaron a ser un conjunto amplio de especies

• ¿Cuál es el parentesco que existe entre los grandes simios y los

Eso excluye la posibilidad de que la evolución molecular haya tenido lugar en

1. Apertura nasal más alta que ancha y de forma oval

Schwartz recuerda que la descripción de Simons original de Ramapithecus

Martin considera que el esmalte grueso no identifica por sí sólo a un homínido

• La hipótesis de la divergencia tardía

• La taxonomía de los hominoideos

Gib Dryopith Orangu Simios Ramapith Ser

Gib Dryopith Orangu Simios Ramapith Ser

Lo que no podemos hacer es hablar de un grupo monofilético de simios

Lo que llama la terminología "tradicional" no es la de Simpson (que va en

• Condiciones ecológicas en la evolución de los hominoideos

En el tránsito del Mioceno Medio al Superior vuelven a descender las

¿Cuándo se produjo la evolución capaz de conducir hasta los orangutanes,

La otra línea de evolución es contraria: cambios en el esqueleto postcraneal

Esas mismas claves relacionadas, dentición, locomoción y cambios en el medio

PALEOCE EOCEN OLIGOCE

2.3.- HOMINIDOS Y PRIMATES. CCA3-4

• Los últimos antecesores compartidos

Los Homínidos aparecen en el escenario hace unos 3,5 millones de

Dentro de los homínidos se suele distinguir entre formas gráciles

Si adoptamos el punto de vista evolutivo, el carácter distintivo de los