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El fósforo como elemento limitante (2007)

El fósforo como elemento limitante (2007)

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En esta revisión se ha estudiado el papel limitante del fósforo en los ecosistemas y, con mayor
profundidad, en los suelos. El análisis de su ciclo biogeoquímico señala que cuando se encuentra
abundante y disponible para los organismos acorta y acelera las redes tróficas, mientras que cuando se
encuentra en concentraciones insuficientes actúa como el principal factor limitante. Debido a esta peculiar
característica, el fósforo ha sido protagonista de interesantes hipótesis evolutivas, como por ejemplo, el
origen de la madera. Una segunda conclusión es que su ciclo se encuentra perturbado, principalmente
debido al uso de fertilizantes en sistemas agrícolas, produciendo fenómenos de eutrofización en los
ecosistemas acuáticos adyacentes. Por último, el progresivo calentamiento y la mayor cantidad de sequías
que se están produciendo en los ecosistemas mediterráneos y que se podrían potenciar debido al cambio climático, acentúan la limitación por fósforo.
En esta revisión se ha estudiado el papel limitante del fósforo en los ecosistemas y, con mayor
profundidad, en los suelos. El análisis de su ciclo biogeoquímico señala que cuando se encuentra
abundante y disponible para los organismos acorta y acelera las redes tróficas, mientras que cuando se
encuentra en concentraciones insuficientes actúa como el principal factor limitante. Debido a esta peculiar
característica, el fósforo ha sido protagonista de interesantes hipótesis evolutivas, como por ejemplo, el
origen de la madera. Una segunda conclusión es que su ciclo se encuentra perturbado, principalmente
debido al uso de fertilizantes en sistemas agrícolas, produciendo fenómenos de eutrofización en los
ecosistemas acuáticos adyacentes. Por último, el progresivo calentamiento y la mayor cantidad de sequías
que se están produciendo en los ecosistemas mediterráneos y que se podrían potenciar debido al cambio climático, acentúan la limitación por fósforo.

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El fósforo
como elemento limitante
Ecología del suelo, UCM
Ramiro Aznar Ballarín, diciembre de 2007ramiroaznar@gmail.com
Resumen
En esta revisión se ha estudiado el papel limitante del fósforo en los ecosistemas y, con mayor profundidad, en los suelos. El análisis de su ciclo biogeoquímico señala que cuando se encuentraabundante y disponible para los organismos acorta y acelera las redes tróficas, mientras que cuando seencuentra en concentraciones insuficientes actúa como el principal factor limitante. Debido a esta peculiar característica, el fósforo ha sido protagonista de interesantes hipótesis evolutivas, como por ejemplo, elorigen de la madera. Una segunda conclusión es que su ciclo se encuentra perturbado, principalmentedebido al uso de fertilizantes en sistemas agrícolas, produciendo fenómenos de eutrofización en losecosistemas acuáticos adyacentes. Por último, el progresivo calentamiento y la mayor cantidad de sequíasque se están produciendo en los ecosistemas mediterráneos y que se podrían potenciar debido al cambioclimático, acentúan la limitación por fósforo.
ÍndiceIntroducción
“La naturaleza no quebranta la ley, sino que se veobligada por la necesidad lógica de sus leyes intrínsecas.La necesidad es la materia y la inventora de la naturaleza,su freno eterno y su ley”Leonardo Da Vinci,
Cuaderno de notas
Según Margalef (
1999
) el fósforo fue seleccionado por los sistemas protobióticos, o supo hacersenecesario para la vida el mismo, anticipándose a la sombra del “gen egoísta”, por sus cualidades atómicasúnicas. El fósforo es un elemento esencial en la mayoría de las funciones de la vida (
Margalef, 1998;Koshland, 2002
), debido a su importante papel en la biogénesis. Además muchos autores (
Terradas, 2001;Sardans y Peñuelas, 2005
) lo consideran el elemento limitante más importante debido a su distribución ysu alta probabilidad de inmovilizarse en formas minerales altamente insolubles (
Margalef, 1993
).Para poder entender el comportamiento de un elemento en el suelo es necesario analizar desde susvariaciones estacionales (
Freppaz et al., 2007
), las perturbaciones causadas por acción antrópica (
Styles yCoxon, 2007; Oehl et al., 2004
) o incluso sus modificaciones por los organismos (
Ligeza y Smal, 2003
), yaque como dice Lovelock (
2007
) “la evolución de las especies y su ambiente material están estrechamenterelacionados”. De esta forma la investigación del ciclo biogeoquímico de un elemento tan importante comoel fósforo debe extenderse desde los lugares más inhóspitos (
Bate et al., 2007
) hasta las zonas máspobladas del planeta (
Færge et al., 2001
).1
Introducción1El ciclo del fósforo2Ciclo microbiano del fósforo3Eutrofización de las aguas continentales4Disponibilidad de fósforo para las plantas6El origen de la madera6Elogio al límite7Coclusiones8Bibliografía8
 
El ciclo del fósforo
El ciclo del fósforo es típicamente sedimentario (
Fig. 1
). Según Ramade (
2003
) las principalesreservas de fósforo inorgánico son las rocas fosfatadas como el apatito y los depósitos sedimentarios defosfatos (fosforitas por ejemplo). El fósforo puede llegar a convertirse en un factor limitante en numerososecosistemas donde condiciona la productividad. El proceso de inmovilización del fósforo es más rápido ensuelos que contienen calcita y sesquióxidos (
Wang y Tzou, 1995
), ya que estos compuestos fijan fosfatos yaceleran la precipitación de estos compuestos.El fósforo inorgánico se pone en circulación por meteorización, lixiviación y disolución en los ríos yarroyos continentales. También se introduce en los ecosistemas terrestres por la vegetación e incorporado adiversos compuestos químicos transfiriéndose en las redes tróficas. Finalmente los fosfatos orgánicos sondevueltos al suelo por medio de cadáveres, desechos y excreciones producto de los seres vivos, estosserán atacados por microorganismos y transformados en ortofosfatos minerales, formas disponibles para lasplantas y otros autótrofos (
Ramade, 2003
).
Fig. 1.
Ciclo del fósforo en la biosfera. Explicaciones en el texto. Modificado de Ramade (
2003
).El otro compartimento por donde circula el fósforo es la hidrosfera. El fósforo es introducido a losocéanos a través de las aguas de escorrentía, circulando por las cadenas tróficas y depositándosefinalmente en los fondos marinos. El fósforo puede permanecer en estos sistemas llegando a sedimentar silas condiciones siguen constantes o volver a solubilizarse, ascendiendo en ocasiones en áreas deafloramiento o “upwelling”, zonas de gran fertilidad marina. Un afloramiento moderado puede llevar a lasuperficie unos 200 mg de P por m
2
y día (costas de Venezuela; mayor en otras áreas), capaz de sostener una producción primaria de 20 g de carbono por m
2
y día, que sólo en parte se realiza (
Margalef, 1974
).Estas áreas presentan las zonas con pesca más abundante del planeta, como la costa de América del Sur yla costa oeste de África, y únicamente desaparecen (aparte de por la sobreexplotación) debido a lasperturbaciones producidas por El Niño (
Chivelet, 1999
).Asociadas a estas zonas de alta fertilidad encontraremos multitud de aves piscícolas. Estosanimales son un importantísimo intermediario que une varias redes tróficas, comportándose como factor quefacilita la transferencia de materia entre ecosistemas acuáticos y terrestres (
Marion et al., 1992
). En unestudio realizado en Polonia (
Ligeza y Smal, 2003
) sus autores comprobaron que los cormoranes y lasgarzas reales tenían un papel importante en el ciclo biogeoquímico del nitrógeno, fósforo y potasio. Lossuelos presentes en las colonias de cría de estos animales presentaron niveles de estos nutrientes muchomás altos que los suelos de terrenos adyacentes, concretamente las concentraciones de fósforo disponiblefueron de entre 2,4 y 52,0 veces más altas.Bate et al. (
2007
) han estudiado el ciclo del fósforo en el suelo de un desierto polar de la Antártica,demostrando que estos suelos geológicamente antiguos pero pobremente meteorizados presentan grandes2
 
reservorios de P en relación con los requerimientos nutricionales de la biota. Ese mismo año Freppaz et al.(
2007
) demostraron que los ciclos de hielo-deshielo tienen gran importancia en la dinámica del N y el P.Existen multitud de estudios centrados en el análisis de los ciclos de nutrientes en sistemasnaturales o agrícolas, pero sin embargo muy pocos realizados en ciudades. El primer estudio de este tipofue llevado a cabo por Newcombe (
1977
) en Hong Kong. Entrados en el siglo XXI, en el que la gran mayor parte de la población vive en grandes asentamientos, el llamado “metabolismo” de las ciudades (
Terradas,2001
) debería saltar a primer plano. Færge et al. (
2001
) resaltaron la importancia del conocimiento de estosciclos para su reutilización para la agricultura. En la siguiente figura (
Fig. 2
) se muestra el balance de N y Pen la ciudad de Bangkok. Estos últimos trabajos son bastante incompletos, ya que sólo indican las salidas ylas entradas del sistema (ciudad), quedando en segundo plano su circulación interna.
Fig. 2.
Balance de nutrientes en Bangkok, 1996. Las entradas de nutrientes se indican en el lado derechode la figura y las salidas en el izquierdo. El balance (entradas menos salidas) resultantes es de 818 y 1852 taño
-1
de exceso de salidas, para el N y el P respectivamente. Basado de Færge et al. (
2001
). 
Ciclo microbiano del fósforo
Según Atlas y Bartha (
2001
) durante la mayor parte del ciclo microbiano del P no se altera el estadode oxidación del elemento. La mayor parte de las transformaciones del P mediadas por microorganismospueden considerarse como una transferencia de fosfato inorgánico a orgánico, insolubles e inmovilizadas aformas solubles o compuestos móviles.Diversos microorganismos han desarrollado sistemas de transporte para regular la adquisición defosfato presente en el ambiente, como el sistema de transporte de fosfato Pst de
Eschrichia coli 
que semuestra en la siguiente figura.
Fig. 3.
Sistema de transporte de fosfato Pst de
Escherichia coli 
. Está formado por una porina de lamembrana externa (phoE), la proteínaperiplasmática de unión (PBP) codificada por elgen pstS, y el sistema de transporte de lamembrana interna compuesta por los polipéptidosPstA, PstB y PstC. Otra enzima periplasmática, lafosfatasa alcalina (AP) codificada por el gen phoA,libera Pi de los compuestos organofosfatados, demanera que el Pi puede unirse a los PBP. Las dosproteínas reguladoras primarias, PhoR y PhoB,llevan a cabo un ciclo de autofosforilacn transfosforilación. La proteína PhoU estimula ladesfosforilación de PhoB. La caja Pho es el sitiode unn del DNA para la proteína reguladoraPhoB. Basado de Atlas y Bartha (
2001
).Aunque el fosfato normalmente no se reduce por acción microbiana, parece ser que algunos3

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