OBTENCIÓN DE ENERGÍA DE CÉLULAS EUCARIÓTICAS

En las células eucariotas la energía es obtenida a través del metabolismo de

carbohidratos, lípidos y proteínas. En el interior de estas células hay orgánulos convertidores
de energía, con una membrana especializada que es utilizada para la producción de ATP.
Entre los orgánulos rodeados de membrana se hallan las mitocondrias, que están presentes
en las células de prácticamente todos los organismos eucariotas (incluyendo hongos,
animales y plantas) y los plastos presentes solo en las plantas.
La ruta común mediante la cual mitocondrias, cloroplastos y procariotas se proveen de
energía necesaria para sus funciones biológicas actúa a través de un proceso conocido como
acoplamiento quimiosmótico, el cual indica el vínculo entre las reacciones que forman un
enlace químico que genera ATP (quimi) y el proceso de transporte de membrana (osmótico).
La energía que se deriva de la oxidación parcial de moléculas de carbohidratos ricas en
energía es utilizada para formar ATP, la principal moneda energética en las células, a través
de un conjunto de reacciones que tienen lugar en el citosol. El ATP es una molécula que
consta de una purina (adenina), un azúcar (ribosa) y tres grupos fosfato. Gran cantidad de
energía para las funciones biológicas se almacena en los enlaces de alta energía que unen
los grupos fosfato y se liberan cuando uno o dos de los fosfatos se separan de las moléculas
de ATP.
En la mitocondria los electrones que han sido liberados en la degradación de
carbohidratos a CO2 son transferidos a través de la membrana por una cadena de transporte
de electrones que reducirán al O 2 a H2O, mientras que en los cloroplastos genera O 2 y
carbohidratos.
Las mitocondrias ocupan una parte sustancial del volumen citoplasmático de las células
eucariotas y han sido esenciales para la evolución de los animales pluricelulares. Sin ellas las
células animales actuales dependerían de la glucolisis anaerobia para formar ATP. Aquí el
metabolismo de los azúcares está integrado: el piruvato es importado dentro de la mitocondria
y oxidado por el O2 a CO2 y H2O, lo que permite producir 15 veces más ATP que si solo se
utilizara la glucólisis.
Las mitocondrias son cilindros alargados y rígidos, con un diámetro entre 0.5 y 1µm, y
parecido a bacterias, son orgánulos móviles y plásticos que cambian constantemente de
forma e incluso se fusionan unos con otros y se vuelven a separar. Cuando se desplazan al
citoplasma, aparecen a menudo asociado con microtúbulos lo que determina su orientación y
distribución en los diferentes tipos de células.

ESTRUCTURA DE LA MITOCONDRIA
Membrana externa
La membrana externa contiene una gran cantidad de proteína formadora de canales
(denominada Porina), por lo que es permeable a todas las moléculas de menos de 5000
daltons. Otras proteínas de esta membrana son las enzimas implicadas en la síntesis
mitocondrial de lípidos y las que transforman sustratos lipídicos en compuestos que
posteriormente serán metabolizados en la matriz. Contiene complejo enzimático piruvato
deshidrogenasa, el cual convierte el piruvato en Acetil CoA, O2, ADP, Fosfato, las coenzimas
CoA NAD +, enzimas que rompen ácidos grasos, varias copias de las moléculas de ADN, 13
tipos de ARN mensajero, 2 tipos de ARN ribosomal, y 22 tipos de ARN de transferencia.
La membrana externa está constituida por una bicapa lipídica permeable a iones,
metabolitos y muchos péptidos. Las proteínas Porinas o VDAC (de canal anicónico
dependiente de voltaje), los poros que forma, permiten el paso de grandes moléculas de hasta
10,000 daltons y un diámetro aproximado a 20 Ǻ.
La membrana externa realiza pocas funciones enzimáticas o de transporte, y entre el
60 y 70% está constituido por proteínas.

Matriz
Este amplio espacio interno contiene una mezcla altamente concentrada de cientos de
enzimas entre las que se encuentran las que son necesarias para llevar a cabo la oxidación
del piruvato y de los ácidos grasos y para el ciclo de Ácido Cítrico. La matriz también contiene
varias copias idénticas del genoma mitocondrial, ribosomas mitocondriales especiales, RNAt y
varias enzimas para la expresión de genes mitocondriales.
La matriz contiene menos moléculas que el citosol, contiene iones y metabolitos a
oxidar. En la matriz mitocondrial también se encuentra el ADN circular parecido al de las
bacterias, ARN mitocondrial, los ribosomas tipo 70 S o mitorribosomas, que realizan la síntesis
de algunas proteínas mitocondriales.
En suma, las mitocondrias tienen os orgánulos y el material necesario que tendría una
célula procariota libre, es esto uno de los puntos que sustenta la teoría endosimbiotica, la cual
a grandes rasgos dice que las mitocondrias fueron organismos procariontes primitivos, los
cuales fueron fagocitados por una célula eucariota y al estar dentro desarrollaron una relación
simbiótica es por eso que la mitocondria tiene su propio genoma, y también porque se ha ido
degradando, ya que la mitocondria sintetiza proteínas que fueron codificadas por el núcleo,
pero la célula hoy en día necesita del trabajo en conjunto de todos los organelos.

Membrana interna mitocondrial

Contiene una elevada proporción de fosfolípido “doble” cardiolipina, que contiene cuatro
ácidos grasos que al parecer colaboran en conseguir que la membrana sea especialmente
impermeable a los iones.
Presenta diversas proteínas de transporte que hacen a la membrana permeable
selectivamente a las pequeñas moléculas que son metabolizadas o que son necesarias por
las numerosas enzimas mitocondriales que se hallan concentradas en el espacio de la matriz.
La mitocondria contiene proteínas con tres tipos de funciones:
1.- Aquellas que realizan las reacciones de oxidación de la cadena respiratoria
2- Un complejo enzimático llamado ATP sintasa que produce ATP en la matriz.
3.- Proteínas de transporte específicas que regulan el paso de metabolitos dentro y
fuera de la matriz.
Entre estas enzimas se encuentran las que metabolizan el piruvato y los ácidos grasos hasta
acetil CoA y las que oxidan el acetil CoA en el ciclo del ácido cítrico. Los principales productos
finales de esta oxidación son el CO2, que es eliminado de la célula, y el NADH, que constituye
la principal fuente de electrones que serán transportados a través de la cadena respiratoria –
nombre que recibe la cadena de transporte de electrones de la mitocondria-. Las enzimas de
la cadena respiratoria están situadas en la membrana mitocondrial interna y son esenciales
para todo el proceso de la fosforilación oxidativa, que genera la mayoría del ATP de la célula
animal. La membrana mitocondrial interna suele estar muy replegada en el espacio de la
matriz, formando una serie de dobleces denominados crestas, el número de crestas se
relaciona con la cantidad de ATP que la célula requiere.

Espacio intermembrana
Entre ambas membranas queda delimitado un espacio intermembrana está compuesto de un
líquido similar al hialoplasma; tienen una alta concentración de protones como resultado del
bombeo de los mismos por los complejos enzimáticos de la cadena respiratoria. Este espacio
contiene varias enzimas.

GENOMA DE LA MITOCONDRIA
El Genoma mitocondrial, también llamado ADN mitocondrial, es el material genético de
las mitocondrias, los orgánulos que generan energía para la célula. El ADN mitocondrial se
reproduce por sí mismo semi-autónomamente cuando la célula eucariota se divide. El ADN
mitocondrial fue descubierto por Margit M. K. Nass y Sylvan Nass utilizando microscopía
electrónica y un marcador sensitivo al ADN mitocondrial. Evolutivamente el ADN mitocondrial y
el ADN nuclear descienden de genomas circulares pertenecientes a bacterias, que fueron
englobadas por un antiguo ancestro de las células eucarióticas, explicándose su evolución
mediante la teoría endosimbiótica. Las mitocondrias surgen por crecimiento y división de
mitocondrias. El proceso de crecimiento y producción de orgánulos es complicado, ya que las
proteínas de las mitocondrias pueden estar codificadas en dos lugares: el genoma nuclear y
genomas de sus orgánulos.

Características del genoma mitocondrial

Este ADN, al igual que los ADN bacterianos, es una molécula bicatenaria, circular,
cerrada, sin extremos. En los seres humanos tiene un tamaño de 16.569 pares de bases,
conteniendo un pequeño número de genes, distribuidos entre la cadena H y la cadena L. Cada
mitocondria contiene entre 2 y 10 copias de la molécula de ADN. En él están codificados dos
ARN ribosómicos, 22 ARN de transferencia y 13 proteínas que participan en la fosforilación
oxidativa. Estos genes mitocondriales son: genes de ARNts, genes de ARNrs y genes de
ARNms, codificando para diversas proteínas. El número de genes en el ADN mitocondrial es
de 37 frente a los 20.000 - 25.000 genes del ADN cromosómico nuclear humano. Otra
característica importante del ADN mitocondrial es que no se recombina. Ello implica que los
únicos cambios que haya podido haber en el ADN mitocondrial se deben exclusivamente a
mutaciones a lo largo de multitud de generaciones.

Las mitocondrias contienen sistemas genéticos completos

La mayor parte de las proteínas en la mitocondria están codificadas por genes
especiales dedicados a este propósito en el DNA nuclear. Estas proteínas son sintetizadas por
los ribosomas citosólicos y son transportadas al orgánulo desde el citosol. Otras proteínas del
orgánulo están codificadas por el DNA del propio orgánulo y son sintetizadas en los ribosomas
del interior del orgánulo, utilizando el RNA producido en el orgánulo que especifica su
secuencia de aminoácidos. El proceso de transcripción del DNA del orgánulo, la síntesis de
proteínas y la replicación del DNA se lleva a cabo en el mismo lugar del genoma: en la matriz
de la mitocondria.

RESPIRACIÓN CELULAR
La respiración celular es el proceso mediante el cual la célula produce energía en forma
de ATP. Dicho proceso consta de 3 etapas: la glucólisis que se lleva a cabo en el citosol, el
ciclo de Krebs en la matriz mitocondrial y la cadena de transporte de electrones y fosforilación
oxidativa en la membrana interna de la mitocondria.

Glucólisis
La glucólisis es la vía metabólica encargada de oxidar la glucosa con la finalidad de
obtener energía para la célula. Consiste en 10 reacciones enzimáticas consecutivas que
convierten a la glucosa (6C) en dos moléculas de piruvato (3C), el cual es capaz de seguir
otras vías metabólicas y así continuar entregando energía al organismo.
Durante dicho proceso se obtiene un rendimiento neto de dos moléculas de ATP y dos
moléculas de NADH; el ATP puede ser usado como fuente de energía para llevar a cabo otras
reacciones metabólicas, mientras que el NADH puede tener diferentes destinos. Puede usarse
como fuente de poder reductor en reacciones anabólicas; si hay oxígeno, puede oxidarse en
la cadena respiratoria, obteniéndose tres ATPs; si no hay oxígeno, se usa para reducir el
piruvato a lactato (fermentación láctica), o a CO2 y etanol (fermentación alcohólica), sin
obtención adicional de energía.
La glucólisis consta de dos fases: la primera, de gasto de energía y la segunda fase, de
obtención de energía. La primera fase consiste en transformar una molécula de glucosa en
dos moléculas de gliceraldehído mediante el uso de 2 ATP. En la segunda fase, el
gliceraldehído se transforma en un compuesto de alta energía, cuya hidrólisis genera una
molécula de ATP, y como se generaron 2 moléculas de gliceraldehído, se obtienen en realidad
dos moléculas de ATP. Esta obtención de energía se logra mediante el acoplamiento de una
reacción fuertemente exergónica después de una levemente endergónica. Este acoplamiento
ocurre una vez más en esta fase, generando dos moléculas de piruvato. De esta manera, en
la segunda fase se obtienen 4 moléculas de ATP.
Ciclo del ácido cítrico
También conocido como el ciclo de los ácidos tricarboxílicos o ciclo de Krebs. En la
mayoría de las células, el ciclo del ácido cítrico es el responsable de la oxidación total de
aproximadamente dos terceras partes de los compuestos de carbono, y sus principales
productos finales son el CO2 y electrones ricos en energía, los cuales pasan vía NADH y
FADH2 a la cadena respiratoria. El CO2 es eliminado como producto de desecho mientras que
los electrones ricos en energía desplazan a lo largo de la cadena respiratoria y finalmente
combinan el O2 formando H2O.
El ciclo del ácido cítrico empieza cuando el acetil CoA formado a partir de los ácidos
grasos o del piruvato reacciona con el compuesto de cuatro carbonos oxalacetato produciendo
ácido cítrico, molécula de seis átomos de carbono que da nombre al ciclo. Como resultado de
siete reacciones consecutivas, catalizadas por enzimas (Citrato sintasa, Aconitasa, Isocitrato
deshidrogenasa, Complejo a-cetoglutarato deshidrogenasa, Succinil CoA sintetasa, Succinato
deshidrogenasa, Fumarasa, Malato deshidrogenasa), se eliminan en forma de CO 2 dos
átomos de carbono y se regenera en oxalacetato. En cada una de estas vueltas del ciclo se
producen dos moléculas de CO2 a partir de dos átomos de carbono que entraron en ciclos
anteriores, a su vez se produce una molécula de GTP que después por el intercambio de la
base nitrogenada se convertirá en ATP.
La contribución más importante del ciclo del ácido cítrico al metabolismo consiste en la
extracción de electrones de alta energía durante la oxidación de los dos átomos de carbono
del grupo acetilo, hasta CO2. Estos electrones, que son transportados de forma transitoria por
el NADH y por el FADH2, son rápidamente transferidos a la cadena respiratoria en la
membrana mitocondrial interna.

Cadena de transporte de electrones

Los electrones de alta energía derivados de la oxidación de carbohidratos son
transferidos a lo largo de una serie de transportadores de electrones (complejos enzimáticos)
embebidos en la membrana interna de la mitocondria. A este conjunto de proteínas implicadas
en la transferencia ordenada de electrones se le denomina cadena de transporte de
electrones.
Estas transferencias liberan energía que es utilizada para bombear protones (H +) a
través de la membrana y así generar un gradiente electroquímico de protones. De manera que
cuando se transportan los electrones a través de la cadena también se translocan protones
hacia el espacio intermembranal.
Los electrones pasan a través de diversos complejos enzimáticos (NADH
deshidrogenasa, citocromo b-c1, citocromo oxidasa, ubiquinona y citocromo c) hasta llegar al
aceptor final que es el oxígeno y producir moléculas de agua.
Fosforilación oxidativa
Dentro de la membrana interna de la mitocondria se encuentran muchas copias de un
complejo proteico llamado ATP sintasa, la enzima que sintetiza ATP a partir de ADP y Pi. La
ATP sintasa emplea la energía de un gradiente iónico existente para impulsar la síntesis de
ATP. El gradiente iónico que impulsa la fosforilación es un gradiente de protones (iones
hidrógeno), es decir, la fuente de poder de la ATP sintasa es una diferencia en la
concentración de H+ de lados opuestos de la membrana interna de la mitocondria (podemos
pensar también en este gradiente como una diferencia de pH, dado que el pH es una medida
de la concentración de H+). Este proceso, en el cual la energía almacenada en forma de un
gradiente de iones hidrógeno a través de una membrana se emplea para impulsar el trabajo
celular, se denomina quimiósmosis.
Al estudiar la estructura de la ATP sintasa, se ha comprendido la manera en que el flujo
+
de H a través de esta gran enzima impulsa la generación de ATP. La ATP sintasa es un
complejo de múltiples subunidades con cuatro partes principales, cada una de las cuales está
formada por múltiples polipéptidos: un rotor en la membrana mitocondrial interna; un pomo
que sobresale hacia el interior de la matriz mitocondrial; un vástago que se extiende desde el
rotor al pomo y un estator que se encuentra anclado cerca del rotor que mantiene el pomo
quieto. Los iones hidrógenos fluyen por un espacio estrecho entre el estator y el rotor, y
ocasionan que éste y su vástago unido roten. El vástago que gira provoca cambios
estructurales en el pomo estacionario y activa tres sitios catalíticos en las subunidades que
constituyen el pomo, de modo que se combinan ADP y Pi para sintetizar ATP.

BIBLIOGRAFÍA

 Alberts, B., Bray, D., Lewis, J., Raff, M., Roberts, K., and Watson, J.P. 1994. Molecular
Biolgy of the Cell. Garland Publishing Inc. New York & London. Capítulo 14:
Conversión de energía: mitocondria y cloroplastos.
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A&sa=X&oi=book_result&ct=result&resnum=8&ved=0CFEQ6AEwBw#v=onepage&q=a
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