Vegetatiivselt – tallusetükikeste või spets. vahendite (soreedide, isiidide) abil. Mõlemad samblikukomponendid levivad koos. Eoseliselt – toimub mükobiondi sugurakkude ühinemine; tekib viljakeha, mis sisaldab mükobiondi eoseid; eosed levivad ja soodsates tingimustes idanevad –> seenehüüfid; kui väliskeskkonnas leidub sobivaid fotobiondi rakke, võib tekkida uus samblikutallus. Sambliku- komponentide levik kummalgi omaette. VEGETATIIVNE PALJUNEMINE Talluse tükikestega Soreedidega paiknevad hajusalt paiknevad soraalides – soreedide kogumikes Isiididega VILJAKEHADE TÜÜBID Periteetsium e. sulgeosla Apoteetsium e. lehtereosla lürell matseediumiga ap. letsideaalne ap. lekanoraalne ap. LEKANORAALSE APOTEETSIUMI EHITUS VILJAKEHADE NÄITED • periteetsium • jala ja matseediumiga ap. • lürell VILJAKEHADE NÄITED • letsideaalne apoteetsium – ap., mille ehituses fotobiont ei osale; pealtvaates nähtav tallusest erinevat värvi kettana, mida ümbritseb sellega ≈ ühte värvi pärisserv
• lekanoraalne apoteetsium – ap.,
millel esineb fotobiondi rakke sisaldav talluseserv; pealtvaates nähtav tallusest erinevat värvi kettana, mida ringina ümbritseb tallusega ühte värvi talluseserv KOTTSAMBLIKE TÄIS-ELUTSÜKKEL 1. Samblikutallus viljakehadega, mis sisaldavad kotteoseid 2. Kotteosed vabanevad ja levivad õhu või vee abil 3. Kotteosed satuvad soodsatesse tingimustesse, idanevad 4. Idanenud eostest arenevad seenehüüfid 5. Väliskeskkonnas peab leiduma sobivaid fotobiondi rakke 6. Seenehüüfidest ja fotobiondi rakkudest areneb soodsate tingimuste korral uus samblikutallus 7. Tallusel arenevad isas- ja emassuguorganid (pükniidid ja arhegoonid) 8. Toimub viljastamine (sugurakkude ühinemine) → dikaarüon 9. Dikaarüonist arenevad kaksistuumalised, nn askogeensed hüüfid, mis moodustavad viljakeha 10. Viljakeha arenemisel toimub: a) tuumade ühinemine e. karüogaamia →2n (diploidne faas) b) meioos ja 2 mitoosi → n (haploidne faas) c) tulemus: ühest viljastatud sugurakust areneb 8 haploidset kotteost Samblikutallus ➚ viljakehadega KOTT- Meioos + 2 mitoosi (sisaldab askusi SAMBLIKE ↑ e. eoskotte) ➘ Eoste vabanemine & levik Karüogaamia Mükobiondi Askogeensed hüüfid ELU- askospoorid ↑ e. kotteosed TSÜKKEL Dikaarüon EOSELISE Sobiva foto- Eoste idanemine ↓ ↑ biondi rakud Mükobiondi PALJUNE- Viljastamine (väliskk-st) ➚hüüfid MISE Pükniidid ja ➘ askogoonid Talluse teke PUHUL ➘ tallusel Samblikutallus Isas- ja emas- suguorganite areng SAMBLIKE KEEMILINE KOOSTIS: Primaarsed ained – moodustavad talluse, osalevad esmases ainevahetuses (süsivesikute süntees fotobiondis) Sekundaarsed ained (nn. samblikuained) – teisese ainevahetuse produktid, mükobiont sünteesib fotobiondi poolt fotosünteesil valminud süsivesikutest SEKUNDAARSED SAMBLIKUAINED 1 Sünteesib mükobiont, kuid ainult kooselus fotobiondiga – sama seeneliigi kultuur ei sünteesi! Rakuvälised ained, asuvad mükobiondi hüüfide seintel koorkihis –> koorkihiained südamikukihis –> südamikukihiained Tänapäeval teada u. 700 erinevat ainet, neist paljud on spetsiifilised (teada ainult samblikest, pole leitud teistest organismidest) SEKUNDAARSED SAMBLIKUAINED 2
Depsiidid Depsidoonid
Leidub nii alifaatseid kui aromaatseid aineid
Omadustelt kas neutraalsed või happelised Kristallilised, enamasti värvusetud Vees ei lahustu või lahustuvad halvasti, lahustuvad orgaanilistes lahustites Koorkihiaine usniinhape kahara habe- sambliku (Usnea hirta) näitel Koorkihiaine parietiin hariliku seinakorba (Xanthoria parietina) näitel Samblikuaine vulpiinhape männi- rebasesambliku (Vulicida pinastri) näitel SAMBLIKUAINETE FUNKTSIOONID Kaitse valguse eest Koorkihi pigmendid – valgusfilter Värvitu atranoriin – muudab valguse lainepikkust Kaitse teiste organismide eest Allelopaatiline efekt Antibiootiline toime – nt. usniinhape Kibe maitse – kaitse ärasöömise eest Keskkonna kujundamine soodsamaks Vajalikud füsioloogilistes protsessides Jääkproduktid SAMBLIKUAINETE KASUTAMINE SÜSTEMAATIKAS Liigispetsiifilised – esinevad püsivalt mingi liigi eksemplarides põhiained – esinevad alati mingi liigi kõigis eksemplarides lisaained – sama liigi osades eksemplarides esinevad, teistes mitte Samblikuainete kasutamisel tunnusena võimalikud erinevad aspektid: aine keemiline määramine (konkreetne aine esineb/puudub) ainete keemilised rühmad (depsiidid, depsidoonid, rasvhapped jne) ainete teke samblikes (biosünteesirajad) UURIMISMEETODID 1
1. Värvustestide meetod – teatud
kindlate ühenditga reageerides annavad paljud samblikuained kindla värvusega produkte; see värvusemuutus on talluse pinnal jälgitav, mille põhjal tehaksegi oletusi, millised ained võiksid uuritavas samblikus sisalduda. UURIMISMEETODID 2
Värvustestideks kasutatavad reagendid:
K – kaaliumhüdroksiidi (KOH) 10–35% vesilahus C – kaltsiumhüpokloriti [Ca (ClO)2] küllastatud vesilahus KC – K ja C järjestikune tilgutamine samale kohale Pd – parafenüleen-diamiini [C6H4(NH2)2] 5% piirituselahus UURIMISMEETODID 3
2. Talluse fluorestsentsi vaatlus UV
kiirguses (lainepikkusega 366 nm) – erinevad samblikuained kas fluorestseeruvad või mitte; kui fluorestseeruvad, siis fluorestsentsi värvus ja selle intensiivsus erinev. Mõnede samblikuainete värvustestid ja fluorestsents UV kiirguses Aine K C KC Pd UV Alektoriaalhape kollane punane punane tume- kollane kollane Atranoriin kahvatu – – – nõrk kollane valge Fumaarproto- pruuni- – – punane – tsetraarhape kas Norstikthape veri- – punane kollane – punane Parietiin tume- – – – – punane Usniinhape – – kollakas – tume, (helekollane) -oranzh valgust neelav UURIMISMEETODID 4 3. Õhukese kihi kromatograafia (TLC – thin layer chromatography) – standardiseeritud meetod samblikuainete täpseks määramiseks; võimaldab lahutada ja identifitseerida ühes eksemplaris sisalduvaid erinevaid samblikuaineid UURIMISMEETODID 5 TLC analüüsi käik (1): Samblikutalluse tükki leotatakse atsetoonis, milles samblikuained lahustuvad. Saadud lahusest kantakse mõnikümmend ml TLC plaadi stardijoonele. TLC plaat voolutatakse spetsiaalses kemikaalide segus e. voolutis, lastes vedelikul mööda plaadi pinda imbuda stardijoonest 10 cm kõrgusele. UURIMISMEETODID 6 TLC analüüsi käik (2): Kui vooluti on tõusnud mööda plaati katvat kihti finišijooneni (10 cm stardijoonest), võetakse plaat voolutustangist välja ja kuivatatakse õhu käes. Kuivatatud plaati vaadeldakse UV-lambi all lainepikkustel 254 ja 366 nm; voolutiga kaasa kandunud ainelaigud fluorestseeruvad. Plaat "ilmutatakse" – sellele pihustatakse ~10% väävelhapet ja hoitakse ~110°C juures, kuni laigud on värvunud. UURIMISMEETODID 7
TLC analüüsi käik (3):
Ained identifitseeritakse tõusukõrguse e. Rf (so. laigu kaugus stardijoonest mm-tes), happega töötlemisel tekkinud laigu värvuse ja kuju ning UV- fluorestsentsi järgi. Ainete määramiseks olemas vastavad tabelid ilmunud laigu tõusukõrguste ja värvuste kohta erinevates voolutussegudes. TLC plaat peale ilmutamist TLC plaat enne ilmutamist UV-s (366 nm)