Membrana Celular Lic. Marcelo F.

Goyanes

Membrana Celular

La composición del medio extracelular es muy distinta a la del medio interno de la

célula. Un ejemplo típico lo constituye la distinta concentración de iones que se
encuentran en el exterior y el interior de nuestras células. El ión Sodio (Na+) es el
principal catión extracelular, encontrándose una mayor concentración del mismo por
fuera de las células. Un ejemplo contrario lo constituye el ión Potasio (K+) quién se
encuentra en mayor concentración en el interior de nuestras células. Esta diferencia de
concentraciones es mantenida por una delgada membrana superficial: la membrana
plasmática o celular, quien regula el intercambio de iones y moléculas entre la célula y
el medio extracelular.

Composición de las membranas biológicas

Ya hemos esbozado, a lo largo de este curso, la composición química de la membrana
celular, sin embargo retomaremos el tema a modo de repaso y refuerzo de dichos
conceptos.
Todas las membranas biológicas están constituidas básicamente por lípidos y proteínas.
La mayor parte de ellas también poseen hidratos de carbono unidos a las proteínas y a
los lípidos mencionados. Si bien, cada uno de estos componentes, es característico de
las membranas biológicas las proporciones en que están presentes varían enormemente.
Los glúcidos generalmente representan menos de un 10 % del total de la membrana,
pudiendo a veces ni siquiera encontrarse en la composición típica de las mismas, tal es
el caso de la membrana mitoconrial interna.
La relación existente entre los lípidos y las proteínas de membrana suele variar
dependiendo del tipo celular estudiado. En la siguiente tabla se enuncia la relación
existente de algunas membranas celulares.

Tejido y especie Porcentaje de Proteínas Porcentaje de Lípidos

SNC en el Humano 20 79

SNC en el Bovino 23 76

Glóbulo rojo (eritrocito) en

60 40
Humano

Músculo de rata 70 27

Debemos recordar que la membrana plasmática No es observable mediante la

utilización del microscopio óptico, por lo cual, las teorías de su estructura estuvieron
basadas en un principio en evidencias indirectas. En 1855, Naegeli denomina
“membrana plasmática” a una película invisible que envolvería a las células y sería
responsable de los fenómenos osmóticos que observó en las células vivas. No fue hasta

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la invención del microscopio electrónico que la membrana plasmática pudo ser

verdaderamente observada.
Hoy en día se considera al modelo de “Mosaico Fluido”, descrito por Singer hace más
de veinte años, como la estructura básica de la totalidad de las membranas. En este
modelo, los lípidos se disponen formando una verdadera bicapa, donde las proteínas
integrales se insertan tomando contacto con la superficie extra e intracelular. Uno de los
conceptos básicos de este modelo es que la bicapa permite desplazamientos
considerables de sus componentes, he ahí la fluidez propuesta por Singer. Por lo tanto,
la doble capa no es estática, sino que es capaz de permitir y propiciar un movimiento a
lo largo del plano estructural de la membrana.
Una de las características más relevantes de la organización molecular de las
membranas es la asimetría de todos sus componentes., lo cual significa que en ambas
mitades de la bicapa los componentes se distribuyen de diferente manera.

Los lípidos de la membrana Plasmática

Como hemos enunciado durante el transcurso del curso, los fosfolípidos son los
principales lípidos constituyentes de las membranas plasmáticas. Sin embargo, no son
los únicos representantes de este grupo, puesto que la mayoría de las membranas
plasmáticas poseen también colesterol.
Los fosfolípidos son moléculas anfipáticas. Vale decir que, ante la presencia de un
medio acuoso, adquieren una doble sensibilidad. Sus “cabezas” se caracterizan por
presentar afinidad por el agua, por lo cual se dice que son Hidrofílicas, mientras que sus
“colas” son netamente no polares, por lo cual presentan fobia por el agua (son
Hidrofóbicas). Debido a esta naturaleza anfipática, en un medio acuoso tienden
espontáneamente a formar agrupaciones denominadas micelas o bicapas similares a las
celulares.
La mayor parte de las membranas biológicas de origen eucariota poseen colesterol como
componente importante. En el caso de la membrana plasmática, la misma presenta una
composición similar entre el colesterol y los fosfolípidos que la componen.
En las células de origen procariota el colesterol está ausente en la mayor parte de las
mismas y, el bajo contenido de este lípido en las membranas mitocondriales tal vez
refleje una importante prueba a favor de la teoría endosimbiótica.
El colesterol aumenta la impermeabilidad de la capa bilipídica y le da mayor estabilidad
a la misma.

Proteínas de Membrana
Las proteínas de membrana representan su principal componente funcional,
desempeñando un papel fundamental en la regulación y control de su permeabilidad.
Entre las proteínas de membrana, podemos distinguir también polipéptidos que poseen
función enzimática, receptores para diversas señales (como las hormonales), que
producen la adhesión celular y proteínas con una variedad enorme de funciones que
iremos estudiando a lo largo de este espacio curricular.
Las proteínas de membrana pueden clasificarse, utilizando como criterio el grado de
asociación a esta, en “integrales” y “periféricas”. Es así como, las proteínas integrales
toman contacto tanto con el lado exterior, como con el interior de la membrana. Por lo
tanto se dice también que estas proteínas son de transmembrana. Casi en forma
invariable estas proteínas se encuentran asociadas con hidratos de carbono, por lo cual
se las denomina como Glucoproteínas, las cuales representan más de un 70 % del total
de las proteínas de membrana. Es importante aclarar que, si bien las proteínas pueden
rotar sobre su propio eje y moverse lateralmente, nunca cambian de posición dentro de

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la bicapa. Vale decir que NO pueden rotar de manera que el lado externo quede en
sentido intracelular y viceversa.
Las proteínas periféricas de la membrana no penetran en el interior hidrofóbico de la
bicapa fosfolipídica, asociándose con la bicapa mediante interacciones débiles
(generalmente lo hacen mediante uniones del tipo iónicas).

Hidratos de carbono de la membrana

Los glúcidos de la membrana se presentan en forma de oligosacáridos o, con menor
frecuencia, como monosacáridos. En todos los casos se encuentran unidos en forma
covalente a lípidos, constituyendo glucolípidos, o a proteínas, constituyendo las
famosas glucoproteínas.
La ubicación de los glúcidos en las membranas plasmáticas se realiza, en forma casi
exclusiva, en la capa superficial o externa de la bicapa fosfolipídica.
Las células proyectan hacia su superficie externa el componente oligosacárido de sus
glucolípidos y glucoproteínas. El conjunto de todas estas moléculas forma una cubierta
extracelular denominada Glucocáliz. A esta verdadera capa extracelular se le atribuyen
las siguientes funciones:

Micro ambiente: El Glucocáliz es capaz de “atrapar” ciertos iones que son

importantes para la célula, haciendo que estos puedan ingresar rápidamente a la
célula.

Protección celular: La cubierta celular puede proteger a la membrana contra
daños de origen químico o mecánico.

Reconocimiento celular: Las células pueden ser reconocidas, mediante otras
células o moléculas, a partir de la composición diferencial que presentan los
distintos tipos celulares en su Glucocáliz.

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Permeabilidad de la membrana
La permeabilidad selectiva de las membranas determina qué tipo de sustancias pueden
entrar y salir de la célula. El ingreso de sustancias necesarias, el pasaje de agua y la
salida de los productos de desecho, se verán posibilitados y regulados por medio de la
membrana plasmática.
Los distintos tipos de pasaje a través de la membrana pueden clasificarse en dos grandes
grupos. En uno de ellos, los iones o moléculas pequeñas son transportados por las
membranas, sin que estas experimenten deformaciones evidentes. En el otro
mecanismo, denominado transporte en masa, las macromoléculas o partículas de mayor
tamaño son incorporadas a la célula o eliminadas de ella por medio de procesos que
incluyen cambios visibles en las membranas.

Permeabilidad de moléculas pequeñas

El pasaje de estas moléculas va a depender de si las mismas se movilizan a favor o en
contra de su gradiente de concentración. Cuando lo hagan a favor del gradiente, pasarán
en forma pasiva, es decir que no habrá gasto de energía. Si, por el contrario, las
moléculas se movilizan en contra del gradiente de concentración será necesario el
aporte de energía y el pasaje será activo.
El ejemplo más típico y cotidiano lo vive usted cada vez que toma el tren. Cuando hay
una gran cantidad de gente en el vagón donde viaja, si está aplastado sobre la puerta,
cuando la misma se abra usted saldrá despedido del tren sin que realice ningún tipo de
esfuerzo. Al contrario, si usted quisiese subir al tren en las mismas condiciones, debería
realizar un esfuerzo más que humano para poder desplazar a la gente y así poder
abordar el tren.

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Pasajes Pasivo

Difusión simple
Las pequeñas moléculas no polares tienen la capacidad de difundir fácilmente a través
de las membranas. En general, su pasaje se ve favorecido cuanto menor sea la molécula
y mayor su liposolubilidad. Pasan por difusión simple a través de la membrana los gases
como el O2, el CO2, CO y otras moléculas liposolubles y pequeñas como el benceno.
Las moléculas hidrofílicas pequeñas pueden difundir de esta manera siempre y cuando
no presenten carga. De esta manera pasan el metanol, el etanol y el glicerol.

Difusión Facilitada
Este tipo de pasaje, como señaláramos en un principio, se realiza siempre a favor del
gradiente electroquímico. A diferencia de la difusión simple, en la difusión facilitada
intervendrán proteínas de membrana que mediatizarán el pasaje. Estas proteínas
transportadoras pueden clasificarse en dos: los canales iónicos y las permeasas.
Debe de tenerse en cuenta que la velocidad con que una molécula atraviese la
membrana plasmática por difusión facilitada, se verá directamente relacionada con la
cantidad de transportadores que se encuentren en ella. Cuando todos los transportadores
estén funcionando al máximo, se alcanzará una velocidad tope, conocida como
Velocidad Máxima de Difusión, donde el sistema se verá saturado.

Difusión Facilitada a por medio de canales iónicos

Las proteínas que se encuentran en este grupo recorren todo el espesor de la membrana
plasmática y en su interior poseen un canal o poro de características hidrofílicas. Este
poro permite, de manera selectiva, el pasaje de iones a través de la membrana.
La importancia de estos canales se ve aumentada mediante la capacidad de regulación
en los procesos de apertura y cierre de los mismos, existiendo canales que permanecen
siempre abiertos, mientras que otros se abren y cierran dependiendo de señales
químicas, mecánicas o eléctricas. Para brindar un ejemplo, el mecanismo de excitación
neuronal y la interconexión entre las distintas neuronas, se vería imposibilitada sin la
capacidad de regular el accionar de ciertos canales iónicos como el del Sodio o el del
Potasio.

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Difusión Facilitada por medio de Permeasas

Lo constituyen las proteínas denominadas permeasas o carriers. Son, al igual que los
canales iónicos, sumamente específicas. La molécula transportada debe de unirse a un
sitio específico de la permeasa, lo que provoca un cambio conformacional en la misma
que facilita el pasaje del soluto de un lado al otro de la membrana sin generar gasto
energético alguno.

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Ósmosis: Un caso particular de Difusión

Las membranas biológicas son selectivamente permeables, pues permiten el pasaje de
algunas sustancias, mientras que bloquean el de otras. El movimiento de las moléculas
de agua a través de este tipo de membranas semipermeables reviste un caso especial de
difusión que se conoce como Ósmosis. El movimiento de agua, en este proceso, se
realizará desde una región de menor concentración de soluto a una región de mayor
concentración de soluto. Este movimiento del agua no se ve afectado por qué sustancia
se encuentre disuelta en el agua, sino por la diferencia de concentración que alcancen
las partículas a ambos lados de la membrana semipermeable.
Con respecto a las células, estas pueden encontrase inmersas tres tipos principales de
medios, en cuanto a la concentración de soluto que estos presenten. Si la célula se
encuentra rodeada de un medio que contenga mayor concentración de soluto, diremos
que el medio es Hipertónico. Al contrario, si la concentración de soluto extracelular es
menor que la intracelular, dicho medio será Hipotónico. Finalmente, si las
concentraciones de soluto, a ambos lados de la membrana son iguales, nos referiremos a
un medio Isotónico.
En base a lo considerado, una célula eucariota como cualquiera de nuestros glóbulos
rojos, que sea inmersa en un medio Hipertónico tenderá a perder agua, a deshidratarse.
Este proceso se denomina plasmólisis. Al contrario, si el mismo tipo de célula fuese
incluido en un medio Hipotónico, se produciría la entrada excesiva del agua, por lo cual
el eritrocito terminaría reventando como un globo al cual inflamos de sobremanera. Este
tipo de proceso se denomina Turgencia. Ahora bien, en nuestro organismo las células
se encuentran en un medio Isotónico, por lo cual no se producen ninguno de los casos
prescriptos.

Transporte Activo
Las proteínas de membrana, en ciertas circunstancias, deben realizar el pasaje de
moléculas en contra de su gradiente de concentración. En estos casos, en los cuales la
molécula transportada debe de transportarse desde donde está menos concentrada hacia
donde está más concentrada, se requiere el uso de energía, por lo cual afirmaremos que
el transporte es activo.

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Existen dos tipos principales de transporte activo: el primario (mediado por ATP asas)
y el secundario (mediado por cotransportadores).

Transporte activo primario

Las proteínas de membrana que intervienen en este tipo de transporte utilizan
directamente ATP como fuente de energía. A estas proteínas se las suele llamar Bombas
o ATPasas. Si bien existe una gran diversidad de bombas, todas ellas transportan un
determinado tipo de Ion en contra de su gradiente de concentración, por lo cual les es
necesario el aporte energético, el cual es obtenido de la degradación de las moléculas de
ATP.
Las ATPasas más importantes a nivel celular son: las bombas de protones, las bombas
de calcio y la bomba de Sodio y Potasio. A modo de introducción a este tipo de
transporte, explicaremos la última bomba citada.

Bomba de Sodio Potasio ATPasa

Esta bomba es de vital importancia en el metabolismo celular. Es un tetrámero
constituido por dos sub-unidades transmembranosas denominadas α y dos β.
La concentración de Sodio y Potasio a ambos lados de la membrana plasmática es
desigual. El Sodio está 15 veces más concentrado en el lado extracelular que dentro de
la célula, mientras que el Potasio presenta una situación inversa. Es por esto que el
Sodio es considerado el principal catión extracelular y el Potasio el principal catión
intracelular.

Esta diferencia de concentración no es azarosa, sino que está mantenida por medio de la
actividad de la bomba de Sodio - Potasio ATPasa, quien cotransporta ambos iones en
contra de su gradiente de concentración.

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Por cada tres Sodios que se extraen son introducidos dos Potasios y, como ambos son
transportados en contra de su gradiente, es necesaria la degradación concomitante de
una molécula de ATP como fuente de energía.

Para entender este proceso, es de vital importancia recordar el rol del ATP como
intermediario energético celular. La mayor parte de la energía se halla depositada en las
uniones químicas entre los grupos fosfatos del ATP, llamadas uniones de alta energía.
Así, cuando la célula realice algún proceso por el cual se obtenga energía (como la
degradación de un combustible celular), esta será depositada en los enlaces entre los
grupos fosfato del ATP, produciéndose la síntesis del ATP a partir del ADP + Pi. Por el
contrario, cuando la célula necesite energía (como en el caso del accionar de la Bomba
de Na + y K +) esta moneda energética, el ATP, será degradado a ADP + Pi. Al
producirse la ruptura de la unión de alta energía entre los grupos fosfatos de dicho
nucleótido se genera la liberación de energía que podrá ser utilizada, de forma
inmediata, a nivel celular.

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Transporte Activo secundario

En este tipo de transporte se utiliza la energía contenida en el gradiente favorable de la
sustancia que es cotransportada. El elemento más importante que posibilita el
cotransporte es el Sodio. Así, en algunas ocasiones la molécula cotransportada es
introducida en contra de su gradiente de concentración junto con el Sodio, proceso
denominado Simporte. En otras circunstancias, el ingreso de Sodio a la célula es
utilizado para extraer al otro elemento, lo cual se denomina Antiporte.

Transporte en Masa
Al eliminar o incorporar moléculas muy grandes o incluso el incorporar un
microorganismo entero, la membrana se deforma generando una vacuola, donde las
moléculas a transporta quedan contenidas y son transportadas. La Exocitosis es la salida
de materia, mientras que la Endocitosis se refiere al ingreso de la misma.
En cuanto a la Endocitosis, se puede dividir el proceso según las características de las
partículas incorporadas. La Fagocitosis es el proceso por el cual se endocitan partículas
de gran tamaño, microorganismos, complejos macromoleculares, restos celulares u otras
sustancias sólidas. El otro mecanismo por el cual la célula puede incorporar
macromoléculas es mediante la Pinocitosis, donde se endocitan líquidos
correspondientes al fluido extracelular.

Fagocitosis
Consta de dos grandes pasos. En el primero, la membrana debe de reconocer a la
partícula a fagocitar y unirse a ella, generalmente esta unión está mediatizada por
proteínas de membrana que se unen de forma específica a ciertas zonas de partícula a
fagocitar. Una vez terminada la unión, se inicia la segunda fase de la fagocitosis, en la
cual la membrana se expande alrededor de la partícula, proceso en el cual se gasta
energía. Finalmente, la partícula queda englobada dentro de una vacuola (vacuola
fagocítica) y puede ser dirigida intracelularmente.

Pinocitosis
Es la captación inespecífica del líquido extracelular. La membrana se invagina, por lo
cual la sustancia extracelular queda incluida dentro de esta depresión. Ambos extremos

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de la misma se unen conformando una vacuola (vacuola Pinocítica) que será dirigida
intracelularmente.

Exocitosis
Las vacuolas producidas por la célula, pueden contener sustancias de desecho,
macromoléculas sintetizadas en la célula u otros componentes. En todos estos casos se
hace necesaria la expulsión de estas sustancias al medio extracelular. Para lograr este
propósito, la vacuola se fusiona con la membrana plasmática, posibilitando la
exocitosis. Es menester aclarar que la membrana que formaba la vacuola exocítica pasa
a formar parte, luego de este proceso, de la membrana plasmática.

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