Embriologi Khusus

Rongga-rongga Tubuh, Sistem Kardiovaskular, Sistem Pernapasan, Sistem

Pencernaan
Melissa Lenardi, 0906508296

I. Pendahuluan
Setiap manusia mengalami siklus hidup, yang dimulai dari fertilisasi ovum dan
sperma, menjadi zigot dan mengalami tahap pertumbuhan selanjutnya, embriogenesis
hingga menjadi janin yang melekat pada bagian uterus ibunya. Mengalami
pembentukan organ atau yang disebut organogenesis, dilanjutkan dengan proses
maturasi hingga setiap organ mulai berfungsi, sampai pada saat kelahiran, seseorang
akan mengalami perubahan fisiologis. Pada akhirnya, anak akan mengalami tumbuh
kembang dan menjadi dewasa.
Hal yang penting dan perlu mendapat perhatian dari proses ini adalah proses
organogenesis, dan pada LTM ini akan dibahas mengenai organogenesis rongga tubuh,
sistem kardiovaskular, sistem pernapasan, dan sistem pencernaan

II. Pembahasan
I.1. Rongga-Rongga Tubuh
Pembentukan rongga tubuh diawali pada akhir minggu ke 3 dan bertujuan untuk
membentuk rongga tubuh, meliputi rongga perikardium, pleura, peritoneum. Pada hari
ke 19 ini (Gambar 1.A), bagian mesoderm embrio sudah dapat dibedakan bagian
paraksial, intermediet dan lateral. Pada bagian lateral, ditemukan celah intermediate
(merupakan 2 lubang yang akan membentuk selom intraembrional). Pada hari ke 20
(Gambar 1.B), terlihat, bagian lateral terbagi menjadi mesoderm somatik dan
mesoderm spanchnic yang membatasi rongga selom intraembrional.

Gambar 1. Embrio hari ke 19 dan 20

Jaringan yang membatasi intraembrional selom berdiferensiasi menjadi
membran serosa (warna merah). Membran serosa yang merupakan differensiasi
mesoderm somatik disebut lapisan parietal (akan melapisi rongga peritoneum, pleura,
perikardium), sedangkan yang merupakan differensiasi mesoderm spanchnic disebut
lapisan visceral (akan membungkus organ-organ, paru, jantung.) Pada awalnya, selom
intraembrional masih bersatu dengan rongga eksternal, sebelum terjadi lipatan
pelipatan kemudian memisahkan kedua rongga ini, dan menyisakan tabung usus di
dalamnya, yang akan digantung oleh gabungan lapisan parietal dan visceral membran
serosa yang disebut dorsal mesenterium (mesenterium merupakan jalan bagi
pembuluh darah, saraf, dan pembuluh limfe). Sedangan mesenterium ventral berasal
dari septum transversum (akan dijelaskan kemudian) hanya terdapat di daerah bagian

1
ujung esofagus, lambung, dan bagian atas duodenum Terbentuklah rongga tubuh yang
tertutup.

Gambar 2. Pembentukan rongga selom intraembrional

Untuk memisahkan antara rongga dada (rongga perikardium dan pleura) dan
rongga perut (peritoneal), bagian mesoderm ventral membentuk lempengan ke arah
dorsal yang disebut septum transversum (berdiferensiasi menjadi diafragma bersama
dengan membran pleuroperitoneum, mesenterium dorsal esofagus, dan otot dinding
lateral tubuh), namun tetap menyisakan lubang penghubung kedua rongga (saluran
perikardioperitoneal), pada bagian kiri dan kanan fore-gut (usus depan). Nantinya,
diafagma akan dipersarafi nervus frenikus.

Gambar 3. Pembentukan diafragma

Kemudian, saat tunas paru mulai tumbuh ke arah lateral dalam saluran
perikardioperitoneal, akan membentuk lipatan pleuroperikardial yang membesar,
bagian luarnya akan membungkus paru (pleura). Lipatan ini akan membentuk
membran pleuroperikardium (berisi vena cardinalis communis) yang bersama
mesoderm ventral esofagus menjadi mediastinum yang memisahkan rongga jantung

2
(rongga perikardium) dan paru (rongga pleura). Lipatan pleuroperitoneum juga akan
terbentuk dan meluas, nantinya akan menjadi membran pleuroperitoneum yang
memisahkan rongga pleura dari rongga peritoneum. Sehingga pada akhirnya,
terbentuk 3 ruangan, yakni rongga perikardium, rongga pleura, rongga peritoneum.

Gambar 4. Pembentukan pleuroperikardial

I.2. Sistem Kardiovaskular
Pada pertengahan minggu ke 3, kebutuhan embrio tidak dapat disalurkan melalui
difusi sehingga sistem peredaran darah mulai terbentuk dari lapisan mesoderm. Perlu
dipahami bahwa pada mulanya, rongga perikardium terletak di paling ujung arah
kranial. Sistem kardiovaskular merupakan derivat dari mesoderm splanchnic dan
sel-sel krista neuralis. Mesoderm splanchnic diinduksi oleh endoderm dibawahnya
untuk membentuk angioblas. Sel angioblas ini akan membentuk pulau-pulau darah
yang akan berdiferensiasi menjadi pembuluh dan sel darah. Pulau-pulau darah ini akan
berkumpul dan membentuk sebuah pleksus pembuluh berbentuk tapal kuda yang
dilapisi sel mioblas pd daerah kranium. Daerah ini disebut daerah kardiogenik
sedangkan selom intraembrional di atas daerah ini akan berkembang menjadi rongga
perikardium.

3
 Gambar 5. Pembentukan awal jantung

Gambar 6. Pertumbuhan pesat otak dan pengaruhnya terhadap posisi rongga

perikardium

4
 Saat janin melipat ke arah sefalik karena pembentukan gelembung-gelembung
otak, lempeng prekordal (yang akan menjadi membrana bukofaringelis) akan tertarik
depan, sehingga jantung dan rongga perikardium terletak di leher menjadi terletak di
dada. Ketika itu, embrio juga melipat ke arah lateral. Bersamaan dengan itu,
lengkungan pada daerah yang berbentuk tapal kuda meluas, membentuk traktus-
traktus aliran keluar dan daerah-daerah ventrikel. Dengan demikian, jantung menjadi
tabung yang terus-menerus meluas, menerima aliran darah vena dari katup kaudalnya
dan memompakan darah keluar dari lengkung aorta pertama, menuju aorta dorsalis,

terbentuk tabung jantung yang terdiri dari 2 bagian (pada hari ke 19) dan pada hari ke
22 akan bersatu menjadi 1 tabung jantung.
Gambar 7. Tahap awal pembentukan jantung

Tabung jantung berangsur-angsur semakin menonjol ke dalam rongga

perikardium. Awalnya, tabung jantung menempel pada bagian dorsal, sehingga pada
perkembangannya, akan terbentuk mesokarium dorsal. Kemudian, akan terbentuk
sinus perikardial transversal yang menghubungkan kedua sisi rongga perikardium.
Pada saat ini, mesokarium dorsal menghilang sedangkan jantung akan tergantung di
rongga ini oleh pembuluh-pembuluh darah pada bagian kranial dan kaudalnya.
Pada saat-saat di atas, mesoderm di sekeliling tabung jantung berangsur-angsur
menebal dan membentuk miokardium. Miokardium akan mensekresi lapisan tebal
matriks kaya asam hialuronat hingga miokardium terpisah dengan endoteliumnya.
Selain itu, sel-sel mesotel dari daerah sinus venosus akan bermigrasi mengitari
jantung, membentuk epikardium. Maka, dinding tabung jantung terdiri dari tiga lapisan,
yaitu endokardium (lapisan sel endotel di bagian dalam jantung), miokardium
(pembentuk dinding otot), dan epikardium (lapisan perikardium viseral yang melapisi
bagian luar jantung).

Pembentukan rongga jantung

Pada hari ke 23-28, terjadi pembentukan rongga jantung, diawali dengan tabung
jantung yang mengalami pelekukan, bagian sefalik (ventrikel) melekuk ke arah ventral-
kaudal-kanan, sementara bagian kaudal (atrium) bergeser ke arah dorso-kranial-kiri.
Perlekukan akibat perubahan bentuk sel ini akan membentuk rongga jantung.

5
 Gambar 8. pembentukan rongga jantung
Bagian atrium awalnya sepasang, dan terletak di luar rongga perikardium.
Kemudian masuk dan membentuk struktur atrium komunis. Terdapat persambungan
antara atrium dan ventrikel (atrioventrikel) yang sempit dan membentuk saluran
atrioventrikular. Selain itu, terdapat bulbus cordis yang sempir, kecuali pada bagian
1/3 proksimalnya (bagian yang akan membentuk ventrikel kanan yang ber-trabecula).
Bagian tengah bulbus cordis membentuk saluran aliran keluar untuk kedua ventrikel,
sedangkan bagian distalnya akan membentuk akar bercabang membentuk bagian
proksimal aorta dan arteri pulmonalis. Sambungan antara ventrikel dengan bulbus
cordis disebut sulcus bulboventrikular (sempit, disebut foramen
interventrikularis primer)
Pada akhir pembentukannya, tabung jantung yang berdinding halus mulai
membentuk trabekula primitif di kedua daerah yang terpisah, pada bagian proksimal
dan distal foramen interventrikularis primer. Pada bagian atrial dan bagian-bagian
lain bulbus untuk sementara tetap berdinding halus. Ventrikel primitif yang sekarang
bertrabeluka, disebut ventrikel kiri primitif, sedangkan bagian 1/3 proksimal bulbus
kordis yang bertrabekula disebut ventrikel kanan primitif.

Perkembangan sinus venosus

Pada pertengahan minggu ke 4, sinus venosus menerima darah dari kornu
sinus kanan dan kiri. Setiap kornu menerima darah dari 3 vena (vena vitellina, vena
umbilikalis, dan vena kardinalis komunis). Pada minggu ke 5, vena umbilikalis kanan,
dan vena vitellina kiri menutup sehingga kornu sinus kiri tidak penting lagi. Pada
minggu ke 10, vena kardinalis komunis menutup, yang tersisa dari kornu sinus hanya
vena obilikus dari atrium kiri dan sinus koronarius.

6
 Gambar 9. Perkembangan sinus venosus hari 28 dan 30
Sebagai akibat perpindahan pintas aliran darah dari kiri ke kanan, kornu sinus
kanan dan vena-vena di sisi kanan sangat melebar, Kornu kanan kemudian menyatu
dengan atrium kanan. Muara kornu (orifisium sinuatrial) diapit di sisi kanan-kirinya
oleh lipatan-lipatan katup (katup vena kanan dan kiri). Sebelah dorsokranial, kedua
katup menyatu, membentuk gerigi (septum spurium). Selanjutnya katup vena kiri
dan septum spurium menyatu dengan sekat atrium. Bagian atas katup vena kanan
menghilang, berganti menjadi katup vena kava inferior dan katup sinus
koronarius. Krista terminalis membentuk garis pemisah antara bagian asli atrium
kanan yang bertrabekula dengan bagian yang berdinding licin yang berasal dari kornu
sinus kanan.

Gambar 10. Tahap akhir perkembangan sinus venosus

Pembentukan Sekat Jantung
Sekat jantung, disebut juga septum pada jantung embrio akan terbentuk pada
hari ke-27 sampai ke-37. Sebagian besar pembentukan septum ini dipengaruhi oleh
pembentukan massa jaringan yang dikenal sebagai bantalan-bantalan endokardium di
daerah atrioventrikular dan konotrunkal. Bantalan ini akan membantu proses
pembentukan sekat atrium dan ventrikel, saluran atrioventrikularis, pembuluh aorta
dan pulmonalis.

Pembentukan sekat di dalam Atrium Komunis : Pada mulanya, terbentuk sekat awal
berbentuk bulan sabit dari bagian atap atrium komunis, ke arah lumen menuju
bantalan endokardium dalam atrioventrikularis yang disebut septum primum. Proses
ini terus berlanjut, namun berhenti dan meninggalkan lubang ostium primum.
Selanjutnya., terjadi perluasan bantalan endokardium superior dan inferior, yang
7
tumbuh di sepanjang septum primum dan menutup ostium primum. Namun, sebelum
proses ini selesai, terjadi perforasi aliran darah dan menghasilkan lubang-lubang pada
septum primum, menjadi satu dan disebut ostium sekundum. Selanjutnya, lumen
atrium terus meluas akibat menyatunya kornu sinus, menyebabkan timbulnya lipatan
baru berbentuk bulan sabit, septum sekundum. Septum ini tidak tertutup secara
sempurna dan meninggalkan lubang yang disebut foramen ovale. Sisa ostium
sekundum akan tetap terlewati oleh darah yang disemprotkan dari vena umbilical, dan
disebut katup foramen ovale. Setelah lahir, peredaran darah dari paru-paru
meningkat, dan menekan katup foramen ovale ke arah septum sekundum, sehingga
ruang antara atrium kanan dan kiri terpisah sempurna.

Gambar 11. Pembentukan sekat atrium hari ke 30-33-37-lahir.

Gambar 12. Pelebaran lumen atrium kanan membuat rigi septum sekundum

Pembentukan septum di kanalis atrioventrikularis: pada akhir minggu ke-4, terbentuk

bantalan pada daerah bantalan endokardium atrioventrikularis, terutama pada
bagian superior dan inferior, walaupun pada bagian lateral juga terbentuk. Bagian atas
dan bawah menonjol dan menyatu, menyebabkan kanalis atrioventrikularis benar-

8
benar terpisah menjadi orifisium atrioventrikularis kanan dan kiri pada minggu ke-
5. Setelah itu, masing orifisium atrioventrikularis dikelilingi poliferasi mesenkim, dan
akhirnya jaringan mesenkim ini menjadi berongga dan menipis karena aliran darah,
terbentuklah katup-katup (pada awalnya berupa tali-tali otot, namun berdegenerasi
menjadi jaringan ikat padat. Katup ini terbentuk dari jaringan penyambung, dibungkus
oleh endokardium, dihubungkan ke dinding ventrikel (muskuli papillares), dengan
bantuan korda tendinea. Terbentuklah 2 katup daun di atrioventrikularis kiri (katup
bikuspid) dan tiga buah di sisi kanan (katup trikuspid).

Gambar 13. Pembentukan sekat di kanalis Atrioventrikularis

Pembentukan septum di ventrikel: septum interventrikularis terbentuk dari pars
muskularis (yang tebal) dan pars membranasea (yang tipis), dibentuk dari bantalan
atrioventrikularis endokardium inferior, tonjolan konus kanan, dan tonjolan konus kiri.
Pada akhir minggu ke 4, ventrikel primitif mulai terbentuk. Dinding medial ventrikel
meluas, berhimpit dan beranagsur-angsur bersatu, membentuk septum
interventrikularis pars muskularis. Foramen interventrikularis yang ditemukan di
atas pars muskularis ini mengecil dengan terbentuknya sekat konus. Pada akhirnya,
bantalan endokardium bertumbuh keluar membentuk septum interventrikularis
pars membranasea.

9
 Gambar 14. Pembentukan septum interventrikularis
Pembentukan septum di bulbus / katup semilunaris: ketika pembagian trunkus
arteriosus hampir selesai, bakal katup semilunaris mulai nampak sebagai tonjolan-
tonjolan kecil. Tonjolan pada gigi truncus utama ini masing-masing akan membentuk
saluran aorta dan arteri pulmonalis ketika tonjolannya menyatu. Berhadapan dengan
rigi trunkus yang menyatu, terbentuk tonjol ketiga di kedua saluran tersebut.
Berangsur-angsur, tonjolan tersebut menjadi berongga pada permukaan atasnya,
membentuk valvula semilunaris.

Gambar 15. Pembentukan katup semilunaris

Perkembangan Pembuluh Darah
Pada perlekukan faring di minggu ke-4 dan ke-5, terbentuk lima lengkung faring
beserta saraf dan arteri yang ikut terbentuk bersamanya. Arteri yang disebut
lengkung-lengkung aorta ini merupakan hasil diferensiasi sakus aortikus.

10
 Lengkung aorta pertama dan kedua mulai menghilang pada hari ke 27.
Lengkung pertama menyisakan bagian kecil yang disebut arteri maksillaris,
sedangkan lengkung yang kedua membentuk arteri hioidea dan arteri stapedia.
Pada hari ke 29, lengkung aorta pertama dan kedua telah menghilang, sedangkan
lengkung III, IV, dan VI menjadi pembuluh besar.
Lengkung aorta ketiga membentuk arteri karotis komunis dan bagian
pertama dari arteri karotis interna (bagian lainnya dibentuk oleh kranial aorta dorsalis).
Lengkung aorta keempat tetap di sisi kanan kiri (Kiri, lengkung A IV membentuk
bagian antara arteri komunis koro dan arteri subklavia kiri. Kanan, membentuk
segmen paling proksimal arteri subklavia kanan yang bagian distalnya dibentuk oleh
sebagian aorta dorsalis kanan dan arteri intersegmentalis ketujuh). Lengkung aorta
kelima tidak pernah terbentuk, ataui terbentuk tidak sempurna. Lengkung aorta
keenam / lengkung pulmonal bercabang ke tunas paru yang sedang berkembang,
bagian distal sisi kanan menghilang, sedangkan pada sisi kiri tetap ada selama dalam
kandungan (duktus arteriosus); sedangkan bagian proksimalnya menjadi segmen
proksimal pulmonalis kiri dan kanan.

Gambar 16. lengkung aorta (1) minggu ke-4 akhir dan minggu ke-5 awal (2)
lengkung aorta sebelum tetap
Pada minggu ke-5, terdapat 3 pembuluh vena utama (vitellina  darah dr yolk-
salc ke jantung, umbicalis  darah dari vili korion dan mengangkut ke jantung janin,
kardinalis  seluruh tubuh janin ke tubuhnya)

Sistem limfe terbentuk lebih lambat dibandingkan dengan sistem

kardiovaskular, dan berasal dari lima sakus:dua sakus jugularis, dua sakus iliakus, satu
sakus retroperitonealis, dan satu cistern chili. Terbentuk banyak saluran untuk
menhubungkan berbagai sakus tersebut dan menjadi saluran drainase bagi struktur
lain. Akhirnya terbentuk duktus torasikus dari anastomosis duktus toraksikus kanan dan
kiri, bagian distal duktus toraksikus kanan, dan bagian kranial duktus toraksikus kiri.
Duktus limfatikus kanan terbentuk dari bagian cranial duktus toraksikus kanan.

I.3. Sistem Pernapasan

Perkembangan sistem respirasi dimulai pada minggu ke-4 di bagian ventral usus
depan (foregut) yang diawali dengan pembentukan tunas paru (lung bud) atau
divertikulum respiratorium. Pada awalnya, tunas paru ini akan berhubungan dengan
usus depan sampai terjadi penebalan esofagotrakealis secara longitudinal yang
memisahkan lumen dari tunas paru dan usus depan. Sekat yang terbentuk dari
penebalan dinding endodermal usus depan ini disebut sebagai septum
esofagotrakealis. Jika septum ini telah terbentuk dengan sempurna, pada akhirnya
akan terdapat 2 buah saluran yang terdiri atas bagian dorsal, yaitu esofagus, dan
bagian ventral, yaitu trakea dan tunas paru. Namun, pada bagian yang lebih kranial,

11
trakea ini akan berhubungan dengan saluran faring melalui orifisium laringeum.
Perhatikan gambar berikut untuk memperoleh gambaran yang lebih jelas.

Gambar 17. Pembentukan Tunas Paru dari Usus Depan

Gambar 18. Septum Trakeoesofageal dan orifisium laringeum

Tunas paru yang telah memisah dari usus depan melalui septum
esofagotrakealis akan memanjang ke arah kaudal dan mengisi ruang kanal
perikardioperitoneal yang merupakan cikal bakal dari rongga pleural dewasa. Selama
proses ini, tunas paru akan memanjang untuk membentuk trakea dan kedua ujung
kaudal dari trakea ini akan membentuk dua buah penggelembungan secara lateral
yang disebut sebagai tunas bronkial. Pada akhir minggu ke-5, setiap percabangan
baru ini akan membesar untuk membentuk cabang utama bronkus kanan dan kiri.
Setelah itu, perkembangan ini diikuti dengan percabangan sekunder dari kedua
12
bronkus utama, di mana dari bronkus kanan akan terjadi tiga percabagan sekunder,
sedangkan bronkus kiri hanya terbentuk dua percabangan. Percabangan sekunder
inilah yang menjadi asal dari tiga buah lobus pada paru kanan dan dua buah lobus
pada paru kiri. Aktivitas ini kemudian dilanjutkan dengan percabangan dikotomus pada
tiap cabang sekunder yang telah ada dengan membentuk 10 bronki tersier/segmental
pada paru kanan dan 8 pada paru kiri. Proses ini kemudian dilanjutkan lagi dengan
percabangan-percabangan kecil sampai pada akhir bulan ke-6, di mana telah terjadi 17
generasi percabangan. Namun, sebelum cabang-cabang bronkiolus ini mencapai
morfologi dewasanya, akan terbentuk cabang tambahan sebanyak 6 buah selama
periode pascanatal.

Gambar 19. Percabangan Bronkus dan Pembentukan Lobus Paru

Sedikit demi sedikit, kanal perikardioperitoneal akan terisi oleh organ paru yang
terus-menerus membesar. Lapisan mesodermal yang melapisi tepat pada bagian luar
organ paru akan menjadi pleura viseralis, sedangkan yang melapisi dinding dari
kanal perikardioperitoneal dari sisi internal akan berkembang menjadi pleura
parietalis. Ruangan yang berada di antara kedua lapisan inilah yang disebut sebagai
rongga pleural. Perhatikan gambar 2.4 berikut ini.

Gambar 20. Rongga Pleural Definitif dan Lapisan-lapisan Pleura

Proses pematangan organ paru berlanjut sampai dengan bulan ke-7 dalam masa
perkembangan intrauterus. Pada periode ini, terjadi pembentukan saluran yang lebih
kecil dari tiap sakus terminal yang telah terbentuk dengan karakteristik masing-
masing.

Fase Perkembangan Masa Keterangan

(periode) Perkembangan
(Minggu ke-)

13
Pseudoglandular 5-16 Terjadi pembentukan bronkiolus terminal,
tapi belum dapat menjalankan fungsi
respirasi.

Kanalikular 16-26 Setiap bronkiolus terminal terbagi lagi

menjadi 2 cabang atau lebih yang diikuti
dengan percabangan duktus alveolar
sebanyak 3-6 buah.

Kantung terminal 26 sampai Pembentukan kantung terminal dan kapiler

(terminal kelahiran pulmonal sudah memiliki kontak yang lebih
sac)/Sakular erat.

Alveolar 8 bulan sampai Alveoli matang telah terbentuk dengan

masa kanak- hubungan epitel-kapiler yang telah
kanak berkembang dengan baik.

Tabel 1. Tahap-tahap maturasi paru

Gambar 21. Perkembangan Cabang-cabang Bronkiolus

Paru sebagai organ respirasi akan siap untuk berfungsi dengan baik apabila :

14
– Lapisan sel epitel yang melapisi bagian terminal dari bronkiolus telah
bertransformasi dari bentuk kuboidal menjadi epitel pipih.
– Terdapat sejumlah kontak epitel-kapiler yang cukup untuk melangsungkan
terjadinya difusi (pada bulan ke-7). Hal ini juga ditandai oleh sel epitel alveolar tipe
I yang telah mengalami protrusi kapiler.
– Sel epitel alveolar tipe II telah menghasilkan surfactan, cairan yang kaya akan
fosfolipid dan berfungsi untuk mengurangi tegangan permukaan pada dinding
alveolar yang berkontak langsung dengan udara.1

Gambar 22. Pematangan Fungsi Respirasi Alveolar Organ Paru

Sebelum kelahiran, rongga-rongga alveolar akan dipenuhi oleh cairan dengan
konsentrasi klorida yang tinggi, sedikit protein, dan beberapa komponen cairan
mukosa, serta surfaktan (cairan kaya fosfolipid dan mampu menurunkan tegangan
permukaan pada antarmuka udaha-alveolus). Ketika aktivitas pernapasan awal dimulai,
sebagian besar cairan ini akan diserap dengan cepat oleh kapiler darah dan limfe, dan
sisanya akan dikeluarkan melalui trakea dan bronkus selama proses kelahiran/partus.
Namun, proses absorbsi ini meninggalkan surfaktan di permukaan alveoli sebagaimana
fungsinya untuk mengurangi tegangan permukaan.

I.1. Sistem Pencernaan

Tabung usus dan turunanya berkembang dari pelipatan yolk-salc yang dilapisi
endoderm ke arah sefalo kaudal membentuk usus primitif, yang akan menjadi sistem
pencernaan (terdiri dari usus faringeal, yang membentang dari membrana
bukofaringeal hingga divertikulum trakeobronkialis; usus depan, yang membentang
dari diventrikulum trakeobronkialis hingga tunas hati; usus tengah, yang
membentang dari tunas hati, berakhir pada bagian 1/3 kolon transversum pada orang
dewasa; dan usus belakang yang membentang hingga membrana kloakalis),
sedangkan jaringan ikat, komponen otot, dan komponen peritoneum pada sistem
pencernaan berasal dari mesoderm. Tabung usus ini disanggah pada bagian dorsal oleh
mesenterium (mesenterium dorsal yang menggantung dari bagian bawah esofagus
ke daerah kloaka usus belakang, mesogastrium dorsal / omentum mayus yang
menggantung lambung, mesokolon dorsalis menggantung bagian duodenum, dan
mesenterium proprius yang menggantung illeum dan jejunum) yang akan menjadi
jalur pembuluh darah, saraf, dan getah bening ke bagian abdomen viseral. Sedangkan
mesenterium ventral yang terdapat pada bagian esofagus terminal, lambung, bagian
atas duodenum dari septum trensversum (mesenterium ventral: omentum minus,
dari bawah esofagus , lambung, bagian atas duodenum hati, ligamentum falsiformis,
dari hati ke dinding ventral tubuh.

15
 Gambar 23. gambaran skematik mesenterium
1. Usus Depan
Esofagus. [usia 4 minggu], pada dinding ventral usus depan terdapat divertikulum
respiratorium (tunas paru) yang berbatasan dengan faring. Diventrikulum berangsur-
angsur terpisah dari bagian dorsal usus depan melalui sebuah pembatas, yaitu septum
esofagotrakealis sehingga usus depan terbagi menjadi bagian ventral yaitu primodium
pernapasan dan bagian dorsal yaitu esofagus. Lapisan otot yang terbentuk oleh
mesenterik sekitarnya, dua pertiga atas : otot lurik dipersarafi oleh nervus fagus dan
sisanya : otot polos yang dipersarafi pleksus splangnikus.

Gambar 24. perkembangan sistem pencernaan janin di minggu ke 4 dan 5

Lambung. [pada minggu ke-4] Pelebaran usus depan berbentuk fusiformis, yang
selanjutnya berubah banyak akibat perbedaan kecepatan pertumbuhan pada bagian
dindingnya dan perubahan kedudukan alat-alat di sekitarnya. Perubahan ini dianggap
karena organ ini berputar mengelilingi sumbu longitudinal dan sumbu anteroposterior.
Selama perputaran ini membentuk kurvatura mayor dan kurvatura minor akibat
perbedaan kecepatan tumbuh (bagian depan lebih lambat dari belakang).
Lambung menempel pada dinding tubuh dorsal melalui mesogastrium dorsal dan ke
dinding tubuh ventral melalui mesogastrium ventral, rotasi dan pertumbuhan yang
tidak proporsional mengubah kedudukan mesenterium dan membentuk bursa
omentalis (sakus peritonealis minor).
[minggu ke-5] Primordium limpa terbentuk sebagai proliferasi mesoderm di
antara kedua lembaran mesogastrium dorsal. Dengan berlanjutnya rotasi lambung,
mesogastrium dorsal memanjang dan bagian yang berada di antara limpa dan garis
tengah bagian yang berada di antara limpa dan garis tengah bagian dorsal membelok

16
ke kiri dan menyatu dengan peritoneum dinding abdomen posterior, dan bagian yang
menyatu ini akan berdegenerasi. Limpa yang berkedudukan intraperitoneal kemudian
dihubungkan dengan dinding tubuh di daerah ginjal kiri oleh ligamentum lienorenalis
dan ke lambung oleh gastrolienalis.
Pemanjangan dan bersatunya mesogastrium dorsal ke dinding posterior tubuh
juga menentukan posisi akhir pankreas. Mula-mula, organ ini tumbuh ke dalam
mesoduodenum dorsal, namun akhirnya pada kauda memanjang ke mesograstrium
dorsal. Karena bagian mesogastrium dorsal ini menyatu dengan dinding tubuh dorsal,
kauda pankreas terletak di daerah ini. Begitu lembaran posterior mesogastrium dorsal
dan peritoneum dinding tubuh posterior berdegenerasi di sepanjang garis penyatuan
ini, kauda pankreas dibungkus oleh peritoneum hanya pada permukaan anteriornya
dan karena itu terletak di posisi retroperitoneal (organ-organ semacam pankreas yang
mula-mula dibungkus oleh peritoneum tetapi kemudian menyatu dengan dinding tubuh
posterior sehingga menjadi retroperitoneal disebut sebagai retroperitoneal sekunder)
Hasil dari rotasi lambung di sekeliling aksis anteroposteriornya terbentuk
omentum mayus (dari mesogastrium dorsal) – sakus berlapis ganda, kemudian
menyatu membentuk lembaran tunggal yang tergantung dari kurvatura mayor
lambung. Lapisan posterior dari omentum mayus juga bersatu dengan mesenterium
kolon transversum.
Omentum minus dan ligamentum falsiformis (dari mesogastrium ventral,
mesogastrium ini berasal dari mesoderm septum transversum). Korda hepatik tumbuh
ke dalam septum sehingga korda ini menjadi menipis untuk membentuk:
• peritoneum hati
• ligamen falsiformis (memanjang dari hati ke ventral dinding tubuh) – tepi bebas
berisi vena umbilikalis yang setelah lahir berobliterasi untuk membentuk
ligamentum rotundum dari hati (ligamentum teres hepatis).
• omentum minus (memanjang dari lambung dan duodenum atas ke hati) – Tepi
bebasnya menghubungkan duodenum dan hati (ligamentum hepatoduodenalis)
berisi duktus biliaris, vena porta, dan artei hepatika (triad porta). Tepi bebas ini
juga membentuk atap dari foramen epiploika Winslowi, yang merupakan muara
yang mengubungkan bursa omenalis (sakus minor) dengan sisa kavum
peritonealis (sakus mayor).

Gambar 25. arah rotasi lambung Gambar 26. pembentukan tabung usus

Duodenum. Ketika lambung berputar, duodenum melengkung seperti huruf C dan

memutar ke kanan. bersamaan dengan tumbuhnya kaput pankreas, menyebabkan
duodenum membelok dari posisi tengahnya yang semula ke arah sisi kiri rongga
abdomen. Duodenum dan kaput pankreas ditekan ke dinding dorsal badan, dan
permukaan kanan mesoduodenum dorsal menyatu dengan peritoneum kemudian
keuda lapisan menghilang dan duodenum serta kaput pankreas menjadi terfiksasi di

17
posisi retroperitoneal. Mesoduodenum dorsal menghilang sama sekali kecuali di daerah
pilorus lambung, dimana sebagian kecil duodenum (tutup duodenum) tetap
intraperitoneal.
[Selama bulan kedua], lumen duodenum tersumbat oleh proliferasi sel di dindingnya.
Kemudian lumen ini mengalami rekanalisasi segera sesudahnya.
• Usus depan diperdarahi oleh arteri seliaka
• Usus tengah oleh arteri mesenterika superio
• Duodenum diperdarahi oleh cabang-cabang dari kedua arteri tersebut.

Hati dan Kantung Empedu. [pada pertengahan minggu ke-3] Primodium hati tampak
sebagai pertumbuhan epitel endoderm pada ujung distal usus depan. Pertumbuhan ini,
yang dikenal sebagai divertikulum hepatis atau tunas hati, terbentuk dari sel-sel yang
berprooliferasi dengan cepat dan menembus septum transversum, yaitu lempeng
mesoderm antara rongga perikardium dan tangkai kantung kuning telur. Sementara sel
hati terus menembus septum trasnsversum, hubungan antara divertikulum hepatis dan
usus depan (duodenum) menyempit, sehingga membentuk saluran empedu. Sebuah
tonjolan kecil ke arah ventral terbentuk dari saluran empedu ini, dan pertumbuhan ini
menghasilkan kantung empedu dan duktus sistikus. Pada perkembangan selanjutnya,
epitel korda hati saling berbelit dengan vena vitellina dan vena umbilikalis, membentuk
sinusoid-sinusoid hati. Korda hati berdiferensiasi menjadi parenkim dan membentuk
jaringan yang melapisi duktus biliaris. Sel-sel hemopoetik, sel Kupffer, dan sel-sel
jaringan penyambung berasal dari mesoderm septum transversum.
Ketika hati sudah menginvasi seluruh septum transversum sehingga organ ini
menonjol ke arah kaudal ke dalam rongga abdomen, mesoderm septum transversum
yang terletak di antara hati dan usus depan, serta hati dan dinding ventral perut
menjadi membran, sehingga masing-masing membentuk omentum minus dan
ligamentum falsiformis. Bersama-sama mereka membentuk hubungan peritoneal
antara usus depan dan dinding abdomen ventral dan dikenal sebagai mesograstrium
ventral.
Mesoderm pada permukaan hati berdiferensiasi menjadi peritoneum viseral
kecuali pada permukaan kranialnya yang disebut dengan pars afiksa hepatis, di mana
hati tetap berhubungan dengan sisa septum transversum asli, bagian sekat ini terdiri
atas gumpalan mesoderm yang padat dan akan membentuk pars tendinosa diafragma.
[minggu ke-10], berat hati kurang lebih 10% dari berat badan seluruhnya. Fungsi
hemopoietik-nya: Sarang-sarang besar sel berproliferasi, yang menghasilkan sel darah
merah dan putih, ditemukan di antara sel-sel hati dan pada dinding pembuluh darah.
Kegiatan ini berangsur-angsur berkurang pada dua bulan terakhir kehidupan dalam
rahim, dan hanya tersisa pulau-pulau kecil pembentuk darah pada saat lahir. Berat hati
pada saat itu hanya 5% dari berat badan seluruhnya.
[minggu ke-12] empedu dibentuk oleh sel-sel hati. Sementara itu, oleh karena
kandung empedu dan duktus sistikus telah berkembang dan duktus sistikus telah
bersatu dengan duktus saluran pencernaan. Sebagai akibatnya, isinya menjadi
berwarna hijau gelap. Karena perubahan kedudukan duodenum, muara duktus
koledokus berangsur-angsur bergeser dari posisinya semula di depan menjadi di
belakang, dan sebagai akibatnya, duktus koledokus didapati berjalan menyilang di
belakang duodenum.

18
Pankreas. Pankreas dibentuk oleh dua tunas yang berasal dari lapisan endoderm
duodenum:
1. Tunas pankreas dorsal terletak di dalam mesenterium dorsal
2. Tunas pankreas ventral terletak di dekat duktus koledokus.
Ketika duodenum berputar ke kanan dan membentuk huruf C, tunas pankreas
ventral bermigrasi ke dorsal dengan cara serupa dengan bergesernya muara duktus
koledokus. Akhirnya, tunas pankreas ventral tepat berada di bawah dan di belakang
tunas pankreas dorsal. Parenkim dan susunan saluran dalam tunas pankreas dorsal dan
ventral bersatu.
1. Tunas ventral membentuk prosesus unsinatus dan bagian bawah kaput
pankreas.
2. Bagian kelenjar lainnya berasal dari tunas dorsal:
a. Duktus pankreatikus mayor (Wirsungi) terbentuk dari bagian distal saluran
pankreas dorsal dan seluruh saluran pankreas ventral.
b. Bagian proksimal saluran pankreas dorsal menutup atau tetap
dipertahankan sebagai saluran kecil, yaitu duktus pankreatikus asesorius
(Santorini).
c. Duktus pankreatikus mayor, bersama duktus koledous, bermuara dalam
duodenum di papila mayor; muara duktus asesorius (bila ada) terletak
pada papilla minor.
[bulan ke-3] Pulau Langerhans berkembang dari jaringan parenkim pankreas dan
tersebar di seluruh kelenjar tersebut. [pada bulan ke-5] Sekresi insulin dimulai kurang
lebih. Sel-sel yang mengeluarkan glukagon dan somatostatin juga berkembang dari sel
parenkim. Mesoderm splangnik yang mengelilingi tunas pankreas membentuk jaringan
penyambung kelenjar tersebut.

19
2. Usus Tengah
[usia 5 minggu] : bagian distal muara saluran empedu sampai perbatasan ⅔
proksimal dan ⅓ kolon transversum. Diperdarahi oleh arteri mesenterika superior,
perkembangannya sangat cepat ditandai dengan pembentukan gelang usus primer
yang tetap terhubung dengan yolk sac melalui duktus vitellinus. Pada bagian kranial
berkembang menjadi: distal duodenum, jejunum dan ileum. Bagian kaudal menjadi:
bawah ileum, sekum, apendiks, kolon asendens, bagian ⅔ bagian proksimal kolon
transversum.
Herniasi fisiologis: [dimulai pada minggu ke-6 dan masuk kembali pada minggu
ke-10]
Gelung usus primer→ bertambah panjang secara cepat (terutama bagian
kranial)→ membesarnya hati secara serentak sehingga rongga perut tidak muat →
gelung-gelung masuk ke rongga selom ekstraembrional di dalam tali pusat, selama
masuk, gelung usus tersebut berotasi dengan arteri mesenterika superior sebagai
porosnya.
Tunas Sekum adalah pelebaran kecil berbentuk bagian kaudal gelung usus yang
kemudian membentuk appendiks primitif. Berkembang saat penurunan kolon sehingga
posisinya di belakang sekum atau kolon. Kedudukan ini disebut retrosekaliks atau
retrokolika.

Mesenterium Usus
1. Mesenterium Proprius (mesenterium gelung usus primer) – kolon asendens dan
desendens tertambat permanen di posisi retroperitoneum. Appendiks, dan kolon
sigmoideum tetap mempertahankan mesenterium bebasnya.
2. Mesokolom Transversum – menyatu dengan dinding posterior omentum mayus,
tetapi tetap mempertahankan mobilitasnya.
3. Mesenterium Gelung Usus Jejunoileal – mula-mula bersambungan dengan
mesenterium kolon asendens. Ketika mesenterium mesokolon asendens menyatu
dengan dinding abdomen posterior, mesenterium gelung jejunoileal mendapatkan garis
perlekatan yang baru yang berjalan dari daerah dimana duodenum terletak
intraperitoneum sampai ke persambungan ileosekaliks

3. Usus Belakang
Usus tengah membentuk ⅓ distal kolon transversum, kolon desendens, sigmoid,
rektum, bagian atas kanalis ani. Bagian endodermnya membentuk lapisan dalam
20
kandung kemih. Bagian akhirnya membentuk kloaka yaitu suatu rongga yang dilapisi
oleh endoderm yang bertemu langsung dengan ektoderm permukaan. Daerah
pertemuannya disebut membran kloaka.
Septum urorektal: sudut antara allantois dengan usus belakang. Sekat ini
tumbuh ke arah kaudal membagi kloaka menjadi: urogenitalis primitif (anterior) dan
kanalis anorektalis. [minggu ke-7] septum urorektal mencapai membran kloaka dan
membentuk korpus perinealis.
Membran kloaka membagi menjadi:
1. Membran Urogenitalis (depan).
2. Membran analis (belakang) – dikelilingi tonjolan mesenkim, [minggu ke-8]
membentuk celah anus atau proktodeum (selaput ini terletak di dasar cekungan
ektoderm). [minggu ke-9] membran analis koyak sehingga rektum berhubungan
dengan dunia luar.
Yang memperdarahi kanalis analis:
• Arteri mesenterika inferior – bagian atas kanalis analis (bagian atas ini
berasal dari endoderm).
• Aa. Rektales (cabang dari arteri pudenda interna) - ⅓ bagian bawah
kanalis analis (bagian ini berasal dari ektoderm)
Bagian pertemuan endoderm dan ektodermnya linea pektinata, terjadi
perubahan epitel dari epitel torak menjadi epitel berlapis gepeng.

I. Keterkaitan dengan Pemicu

Melalui pembahasan yang sudah dipaparkan, dan berdasarkan pengetahuan
mengenai scoring bayi sehat, bayi Ani dan Ana pada pemicu ini dinyatakan sehat,
dengan skor apgar yang meningkat hingga mencapai 9 pada menit kelima. Bayi ini
telah melewati proses organogenesis sempurna. Denyut jantung >100 kali per menit
menunjukkan sistem kardiovaskularnya telah terbentuk dan fungsional. Bayi dengan
ciri-ciri menangis kuat, dengan pernapasan baik dan teratur juga membuktikan fungsi
paru baik, yang artinya, seluruh organogenesis sistem respirasi pun berjalan baik.

II. Daftar Pustaka

Sadler TW. Langman’s medical embryology: system-based embryology: muscular
system, respiratory system, urogenital system. 11th ed. Philadelphia: Lippincott
Williams&Wilkins; 2010.p.211-285.

21