Capitulo 1
Aspectos generales
La neurociencia comprende una amplia gama de interrogantes acerca de o6-
mo se organizan los sistemas nerviosos y cémo funcionan para generar Ia con-
ducta. Estos cuestionamientos pueden explorarse por medio de las herramientas
analiticas de la genética, la biologia molecular y celular, la anatomia y la fisio-
Jogia de los sistemas, la biologia conductual y la psicologfa. El desafio principal
para un estudiante de neurociencis es integrar el conocimiento diverso derivado
de estos distintos niveles de anilisis en un conocimiento ms 0 menos coheren-
te de la estructura y la funcién encefilicas (deberiamos hacer algunas salveda-
ddesa esta afirmacién ya que muchas preguntas atin permanecen sin respuesta)
Muchas de las cuestiones exploradas con éxito se vinculan con el modo en que
las células principales de todo sistema nervioso —neuronas y glia realizan sus
funciones basicas en téminos anatémicos, electrofisiolégicos y moleculares.
Las variedades de neuronas y de células gliales de sostén que se identificaron es-
tan reunidzs en conjuntos Hamados circuitos neurales, y estos cireuitos constitu-
yen Tos componentes primarios de los sistemas nerviosos que procesin fipos es-
pecificos de informacién. Los sistemes neurales comprenden neuronas
tos en algunas localizaciones anatémicas separadas del encéfalo. Estos sistemas
cumplen una de tres funciones generales. Los sistemas sensitivos presentan la
informacién acerea del estado del organismo y su entomo. los sistemas motores
organizan y generan acciones y los sistemas asociativos vinculan los aspectos
sensitivos y motores del sistema nervioso y aportan las bases para las funcion
“de orden superior” como la percepeién, ia atencién, la cognicién, las emo
nes, el pensamiento racional y otras Funciones encefilicas complejas que subys-
cen en el nticleo del conocimiento de los seres humanos, su historia y su futuro.
Genética, genémica y encéfalo
La secuenciaci6n recién completada del genom en los seres humanos, los
ratones, la mosca de la fruta Drosophila melanogaster y el nematodo Caenor-
habditis elegans es tal vez. el punto de inicio més I6gico para estudiar el encé-
falo y el resto del sistema nervioso; después de todo, esta informacién heredi-
taria también es el punto de inicio de cada organismo individual. La relativa
facilidad para obtener, analizar y corretacionar las secuencias de los genes con
las observaciones neurobiol6gicas propicié muchas ideas nuevas sobre la bio~
Jogia bisiea del sistema nervioso. En forma paralcla con los estudios de los
sistemas nerviosos normales, el andlisis genético de Tos pedigrfes hamanos
con distintas enfermedades encefilicas condujo a la sensaciGn generalizada de
que pronto serd posible conocer y tratar trastomios que durante mucho tiempo
se consideraron mas alld del alcance de la ciencia y la medicina.
Estudio del
sistema nervioso
de los seres
humanos y otros
animales 2 Capitulo 1
Fig. 1-1. Estimaciones del nimero de
‘genes en el genoma humano y en Tos ge-
‘noms del rai6n, la mosca de la fruta
Drosophila melanogaster y el nematodo
Caenorhabditis elegans.
Ce
ws
mm
aL
° 10000 20.000 20.000 40.000 —50.c00
Naimero de genes
Un gen presenta secuencias de DNA denominadas exones que se transcri
ben en un RNA mensajero y ulteriormente en una proteina. Fl conjunto de
exones que define el transcripto de cualquier gen esté flanqueado por secuen-
ccias reguladoras corriente arriba (0 5°) y corriente abajo (3°) que controlan la
expresiGn genética. Adem, las secuencias entre los exones -Hlamadas intro-
nes influyen en la transcripeién. De los alrededor de 35.000 genes del geno-
ma humano, la mayorfa se expresa en el encéfalo en desarrollo y el adulto; lo
mismo sucede con los ratones, las moscas y los vermes, especies que suclen
utilizarse en genética modema (y cada vez mas en neurociencia) (fig. 1-1).
No obstante, muy pocos genes se expresan tinicamente en las neuronas. 1o
que indica que las células nerviosas comparien la mayor parte de las propie-
dades estructurales y funcionales basicas de otras células. En consecuencia,
la mayor parte de la informacién genética “espectfica del encéfalo” debe re-
sidir en el resto de las secuencias de écido nucleic —secuencias reguladoras,
¢ intrones— que controlan Ia oportunidad, la cantidad, la variabilidad y la es
pecificidad celular de la expresién genética
Una de las consecuencias mas promisorias de la secuenciaci6n del geno-
ma humano fue el reconocimiento de que uno o algunos genes, cuando se al-
teran (mutan), pueden explicar ciertos aspectos de las enfermedades neurolé.
gicas y psiquiatricas. Antes de la “era posgendmica’” (que comenz6 luego de
‘completada Ia secuenciacién del genoma humano), muchas de las enferme-
dades encefilicas mas devastadoras seguian siendo misteriosas, porque no se
canoefa con certeza el modo en que se comprometia la biologia normal del
sistema nervioso. La identificacin de genes correlacionados con trastornos
‘como la enfermedad de Huntington, Ia enfermedad de Parkinson, la enferme-
dad de Alzheimer, la depresi6n mayor y la esquizofrenia aports un inicio pro-
misorio al conocimiento de estos procesos patolégicos de una forma mucho
my profunda (y al disefio de terapias racionales).
La informacién genética y gendmica aislada no explica por completo cl
modo en que el eneéfalo funciona normalmente o eémo los procesos patol6-
_gicos interrumpen su funcidn. Para lograr estos objetivos es esencial por igual
conocer la biologia celular, la anatomia y la fisiologia del encéfalo en la sa~
ud y la enfermedad. Estudio del sistema nervioso de los seres hutmanos y otros animales 3
(A) Neuronas en el nicleo
esencefalico del
(8) Cola bipolar
retiniana
smiwcanalY ——pertan{ aon
Compe Gonpo Cusp ar
Sao oe
Axon —
Axones
(©) Cetuta pizamssal cortical
Denditas
Los componentes celulares del sistema nervioso
A comienzos del siglo x1x la eélula se reconoefa como la unidad fundamen-
tal de todos los organismos vivos. Sin embargo, no fue hasta bien entrado el si-
glo xx en que los neurocientificos concordaron en que cl tejido nervioso, al
igual que todos los otros Srganos, est formado por estas unidades fundamen-
tales. La razén principal fue que la primera generacién de neurobidlogos “mo-
demos” del siglo xrx tuvo dificultades para distinguir la naturaleza unitaria de
las células nerviosas con los microscopios y las tScnicas de tincién celular dis
ponibles entonces. Esta deficiencia se vio agravada por las configuraciones ex-
‘taordinariamente complejas y las ramiffeaciones extensas de las cétulas ner-
viosas individuales, lo que oseurecia aun més su semejanza con las células de
configuraciéin més sencilla de otros tejides (figs. 1-2 a 1-4). Como resultado,
algunos bidlogos de esa era arribaron a la conclusién de que cada célula ner
viosa estaba conectada a sus Vecinas por nexos proioplasmaticos, que forma-
ban una ted continua de células nerviosas, 0 reticulo, La“teoria reticular” de la
(C) Cala ganglionar retiniana
(©) Cétula amserina retiniana
Desaind
Cuerpocelilar
() Célula cle Purkinje del cerebelo
Fig, 1-2. Ejemplos de la rica varie-
«dad de morfologias de las eélulas ner-
viostsfalladas en el sistema nervioso
hhumano. Los trazados provienen de oé-
lutas nerviosas reales tefidas por im-
Pregnacién con sales de plata (la deno-
tminada técnica de Golgi, método util
7ado en 10s estudios clasicos de Golgi y
Cajal), Los asteriseos indican que el
axén recorte mucho mis de lo que se
muestra, Obsérvese que algunas cdi
Jas, como la bipolar de la retina, tienen
un axén muy corto, ¥ que otres, como
ta céluta amaerina retiniana, carecen de
axéa. Los dibujos no estén todos ent la ————EEEEE====—" 2.20 2.0" --:-~—~-—-sssttttS
4 Capitulo 1
comunicacién de las células nerviosas, propuesta por el neuropatdlogo italiano
‘Camillo Golsi (a partir del cual toma si nombre el zparato de Golgi en las e&-
Iulas), finalmente perdiG favoritismo y se reemplaz6 por ka que lego a conocer
se como la “doctrina de laneurona”. Los autores principales de ests nueva pers-
pectiva fueron el neuroanatomista espufiol Santisgo Raméa y Cajal y el Hii6-
logo britinico Charles Sherrington,
‘Los puntos de vista opuestas representados por Golei y Cajal generaron a
‘comien70s del sigio Xx un debate encendido que senté las bases de la neuro-
iencia moderna. Sobre la base del examen del tejido nervioso teftido con sa-
Tes de plata con el microscopio 6ptico segtin un método propuesto por Go!
Cajal argument6 persuasivamente que las células nerviosas son entidades se-
paradas y que se comunican entre ellas por medio de contactos especializa
dos que Sherrington llamé “sinapsis”. El trabajo que enmareé este debate fue
reconocido con e! premio Nobel de Fisiologia o Medicina en 1906 tanto a
Golgi como a Cajal (el premio conjunto sugiere cierta preocapacién que ain
contintia sobre quién estaba en Io correcto, a pesar de las pruebas abrumado-
tes de Cajal). El trabajo ulterior de Sherrington y otros, que demostro la
transferencia de sefiales eléctricas en las uniones sindpticas entre las células
nerviosas, brindaba apoyo firme a la “doctrina de la neurona”, pero quedaba
el desafio de explicar la autonomia de las neuronas individuales. No fue has-
tu cladvenimiento de la microscopia electrénica en la década de 1950 en que
se resolvieron todas las dudas acerca de la separacién de las neuronas. Los
cuadros de alta amplificacién y alta resoluci6n que pudieron obienerse con el
microscopio electronico establecieron con elaridad que las células nerviosas
son unidades funcionalmente independientes: estos cuadros también identifi
caron las uniones celulares especializadas que Shen
do sinapsis (véanse figs. 1-3 y 1-4).
Los estudios histoldgicos de Cajal, Gol
a
yun conjunto de sucesores con-
dujeron a un mayor consenso en que las céiulas del sistema nervioso pueden
dividirse en dos categorfas amplias: células nerviosas (0 neuronas) y célu-
las de sostén llamadas neurogiia (o simplemente glia; véase fig. 1-5). Las cé-
Julas nerviosas estén especializadas en el senalamiento eléctrico en largas
distancias. y el conocimiento de este proceso representa uno de los éxitos mas
espectaculares de la biclogfa modema (y es el tema de la unidad I de este li
bro), Por cl contiario, las eglulas de sostén no pueden efectuar el sefialamien-
to eléetrieo: no obstante, tienen varias funciones esenciales en el encéfalo en
desarrollo y del adulto.
Neuronas
Las nearonasy la glia comparten el complemento de organulos hallado en
todas las eélulas en el que se incluye el reticulo endoplasmatico y el aparato
de Golai, las mitocondrias y distintas estructuras vesiculares. Sin embargo, en
Jas neuronas estos orgdnulos a menudo son mas sobresalientes en distintas re-
‘ones de la célula, Ademis dc la distribucién de los orgdmulos y los compo-
cntes subcclulares, las neuronas y [a glfa en cierta medida son diferentes de
doiras células en las prote‘nas fibrilares 0 tubulares especializadas que consti-
tuyen el citoesqueleto (figs. 1-3 y 1-4). Aunque muchas de estas proteinas
soformas de actina, tubulina y miesina, asi como varias otras se encuentran
en otras células, su organizacion distinta en las neuroma es fundamental para
Ja estabilidad y la funcion de las prolongaciones neuronales y las uniones si-
napticas. Los filamentos, los tibulos, los motores vesieulares y Ins protefnas Estudio del sistema nervioso de los seres humanos y otres animales 5
(©) Terminaciones sinipticas (botenes terminates)
las nervioses y sus partes compo-
del exdun (azul) que entra en la vaina de mielina (dorado),
anil) eargados con vesfeulas sinpticas (punta de flecha) que
forman sinapsis (flecias) con una dendrita (pdrpura). D. Corte transversal de axones
(azul) envainados por las prolongaciones de los oligodendrocitos (dorado). E. Dendritas
atipicas (plirpara) de las células piramidales conticales.
F. Cucrpos de células nerviosss (puspura) ocupados por grandes nicleos redondeados,
G. Poreién del axén miclinico (azul) que ilustra los intervalos entre segmentos adiyacen~
tes de mielina (dorado) denominados nedos de Ranvier flechas). (Microfotografias de
Petersy col., 1991.) 6 Capitulo 1
Fig. 1-4, _Disposicisn caracteritiea de los
elementos del citcesqueleto en las neuronas.
A.
suempo celular, los axones y las dendri-
tas se distingven por la distribuci6n de tubu.
Tina (verde a través de la célula) a diferencia,
de otras elementos del citoesueleto en este
caso, Tau (rojo), una proteina fijadora de mi:
crotabulos que se encuentra s6lo en los 2x0:
nes. B. Se muestra agui Ta lovalizacién nota
blemente distinta de la actina (rojo) en los
cextremos en crecimiento de las prolongacio:
nes axonicas y dendritieas en una neurona
ccultivada tomada del hipocampo. C. Por el
ccontraria, en wna eéhila epitelial cultivada, Ia
actina (rojo) esté distibuida en fibrilas que
‘cupan la mayor parte del cuerpo celular
D.En células astiogliales en cultivo, la acti
a (1040) también Se ve en haces fibrilares.
» Se observa tubulina (serde) en todo el
ccucrpo cellar y las dendritas de las neuro-
nas, F, Aunque la tubulina es un componente
imporiante de las dendritas, que se extiende
abeza de la espins es rica
cen las espinas, la
en actina (ro}0). G
- El componente de wbuli-
na del citoesqueleto en eélulas no neuronales
cesié dispuesto en redes filamentosas.
HK. Las sinapsis tienen una disposicioa
distinta de elementos del citoesqueleto,
reveplores y proteinas de andamiaje. H.Se
dotservan dos axoncs (verde; tubulina) de
neurons motoras que emiten cada uno dos
ramasa cuatro fibras musculares. E
muestra e! agrupamiento de receptores post
sindpticos (en este caso para el neurotrans-
‘misor acetileolina). I. Una imagen de mayor
potencia de una sola neurons motora muestra
la relacidn enire el axén (vende) y los recep-
{ores postsindpticos (rojo). J.
Verde el espacio extracelular entre el axén y
su misculo diana. K.
upamiiento de proveinas de andamniaje (en
ie muestra en verde el
‘exe caso, distrofina) que localizan receptor
y los conectan a otros elementos de! citoes
queleto. (A, Cortesia de YN. Jan;
de E. Dent y F. Gertler; C, cortesfa de D. Ar.
neman y C. Otey, D, conesia de A. Gonzales
y R. Cheney: E, lomado de Sheng, 2003,
F.tomado de Manis, 2000; G, cortesfa de T
salmon y col H-K, cortesfa de R. Sealock.)
B. cortesta Estudio del sistema nervioso de los seres humans y otros animales. 7
de andamiaje de las neuronas dirigen el crecimiento de axones y dendritas; el
trifico y el posicionamiento apropiado de componentes de la membrana, o:
sdinulos y vesiculas. y los procesos activos de exocitosis y endocitosis que sub-
yacen a la comuniceciGn sindptica. El conocimiento de las formas en que s
utilizan estos componentes moleculares para asegurar el correcto desarrollo y
funcionamiento de las neuronas y la glia atin es un enfogue fundamental para
la neurobiologia moderna,
La organizacién celular bésica de las neuronas se asemeja ala de otras cé-
lulas; sin embargo, se distinguen con claridad por la especializacién para la
comunicacién intercelular. Este atributo se pone de manifiesto en su morfo~
logia general en la organizacién especifica de los componentes de Ia mem-
brana para el sefialamiento eléctrico y en la complejidad de las esiructuras y
funciones de los coniactos singpticos entre las neuronas (véanse figs. 1-3 y 1-
4). El signo més evidente de especializacion neuronal para la comunicacin
através del scfialamiento ekéctrico es la ramificaciGn extensa de las neuronas.
El aspecto més sobresaliente de esta ramificacién en las células nerviosas ti-
picas es la arborizacién compleja de dendritas que surgen del cuerpo de la
célula neuronal (también lamadas ramas dendriticas 0 prolongaciones den-
driticas). Las dendritas son la diana primaria de las aferencias sindpticas des-
de otras neuronas y también se distinguen por su alto contenido en ribosomas
y proteinas especificas del citoesqueleto que reflejan su funcién en la recep-
cién y la integraci6n de la informacién proveniente de oiras neuronas. El es-
pectro de configuraciones neuronsles varia desde una pequeiia minorfa de
Iulas que carecen de dendritas hasta neuronas con arborizaciones dendriticas
que rivalizan en complejidad con un arbol maduro (véase fig. 1-2). El mtime-
ro de aferencizs que recibe una neurona particular depende de la complejidad
de su arborizaci6n dendritica: las células nerviosas que carecen de dendritas
estdn inervadas (y por lo tanto reciben sefiales eléctricas) s6lo por una 0 al-
unas otras células nerviosas, mientras que las que presentan dendritas cada
‘vez més elaboradas estén inervadas por una cuntidad comparablemente ma-
yor de otras neuronas
Los contacts sinipticos que se hacen sobre las dendritas (y. menos a me-
nudo, sobre los cuerpos de las células neuronales) comprenden tna elaboracion
especial del aparato secretorio que se encuentra en Ia mayorfa de las células,
epitcliales polarizadas. En condiciones tipicas, la terminacién presinaptica es
smediatamente adyacente « una espectalizacién postsindptica de la célula
diana (véase fig. 1-3). En la mayoria de las sinapsis no hay continuidad fisica
entre estos elementos presingpticos y postsindpticos. En cambio, los compo-
nentes presindpticos y postsindpticos se comunican a través de la secrecién de
moléculas desde Ia terminaci6n presinptica que se unen a receptores en la es-
pecializacién postsingptica, Estas moléculas deben stravesar un intervalo de es-
pacio extracelular entre los elementos presindptico y postsindptico llamado
hendidura sindptica, Sin embargo, este hendidura no ¢s simplemente un es-
pacio a atravesar; més bien, es el sitio de las proteinas extracelulares que influ-
yen en la difusién, la unidn y la degeadacién de las moléculas secretadas por la
terminacién presindptica (véase fig. 1-4). EI nimero de aferencias sinipticas
que recibe cada célula nerviosa en el sistema nervioso humano varia entre | y
100.000, Este rango refleja un propésito fundamental de las células nerviosas:
integrar la informacién proveniente de otras neuronas. Por lo tanto, el nimero
de contactos sindpticos proyenientes de diferentes neuronas presindpticas en
‘cualquier eélula particular es un determinante en especial importante de la fun-
ci6n neuronal 8 Copitulo
La informacién transmitida por las sinapsis a las dendritas neuronales es
integrada y “lefda” en el origen del axén, porci6n de la eélula nerviosa espe-
ializada en la condaccién de sefales hacia el sitio siguiente de interaccién
sindptica (véanse figs. 1-2 y 1-3). El axén es una extensi6n singular del cuer-
po de las células neuronales que puede viajar algunos cientos de micrémetros
(um; habitualmente llamados micrones) 0 mucho mas lejos, segtin el tipo de
neurona y el tamafio de ta especie. Ademds, el axén posee un citoesqueleto
caractertstico cuyos elementos son fandamentales para su integridad funcio-
nal (véase fig. I-4). Muchas células nerviosas del encéfalo humano (y de
otras especies) tienea axones cuya longitud no es superior a unos milimeiros,
y algunas no tienen ningtin axén.
Los axones relativamente cortos son tna caracteristica de las neuronas de
circuito local o interneuronas en todo el encéfalo. Sin embargo, los axones
de las neuronas de proyecci6n se extienden hasta dianas distantes. Por ejem-
plo, los axones que se encuentran desde Ja médula espinal humana hasta cl
pie tienen una longitud aproximada de un metro. El acontecimiento eléctrico
ue transporta seflales por estas distancias se denomina potencial de accién,
que es una onda autorregenerada de actividad eléctrica que se propaga desde
su punto de inicio en el cuerpo celular (lamado botdn axénico) hacia la ter-
minacién del ax6n donde se hacen los contactos singpticos. Entre las células
diana de las neuronas se incluyen otras célulzs nerviosas en el encéfalo, 1a
médula espinal y los ganglios auténomes, y las células de misculos y glén-
dulas de todo el cuerpo.
El proceso quimico y eléctrico por el cual la informacién codificada por los.
potenciales de acci6n se transmite en los contactos sindpticos hacia la célula si-
guiente en ung via se denomina transmisién sinéptica. Las terminaciones pre-
sindpticas (también llamadas terminaciones sinépticas, terminaciones axdnicas
‘© botones terminates) y sus especializaciones postsinapticas son tipicamente sic
napsis quimicas, el tipo mas abundante de sinapsis del sistema nervioso. Otro
tipo, la sinapsis eléetrica, es mucho més rara (wéase cap. 5). Los orgdnalos se
cretorios en la terminacién presingptica de las sinapsis quimicas son vesfeulas
sindpticas (véase fig. 1-3), que en general son estructuras esféricas lenas de
moléculas de neurotransmisor. El posicionamiento de las vesfculas sindpticas
en la membrana presindptica y su fusiGn para iniciar la liberaci6n del neurotrans-
misor es regulado por algunas proteinas que se encuentran dentro de la vesicula
‘se asocian con ella. Los ncurotransmnisores liberados en las vesiculas sinspti-
cas modifican las propiedades eléctricas de la célula diana al unirse a recepto-
res de los neurotransmisores (fig. 1-4). que se ubican furdamentalmente en la
especializaciGn postsingptica,
Por lo tanto, la actividad compleja y coordinada de neurotransmisores, re-
ceptores, elementos relacionados del citoesqueleto y maléculas de transdue-
Gi6n de senales conforma la base para que las células nerviosas se comuniquen
entre ellas, y con las células efectoras en miisculos y eléndulas.
Células neurogliales
Las células neurogliales -también denominadas gliales o simplemente
sglfa- son muy diferemtes de Tas células nerviosas. Son més numerosas que las
neuronas en el encéfalo, a Jas que superan en némero en una relacién tal vez
de 3. 1. La distincidn principal es que las células nearogliales no particip:
Girectamente en las interacciones sinapiicas y en el seftalamiento eléctrico,
aunque sus funciones de sostén ayudan a definir contactos sinépticos y a Estudio del sistemo nervieso de los seres humanos y otros animales 9
mantener la capacidad de sefalizacién de las neuronas. Aunque las eélulas
gliales también tienen prolongaciones complejas que se extienden desde sus
Cuerpos celulares, por lo general son menos sobresalientes que las ramifica-
ciones neuronales, y no cumplen los mismos prop6sitos que los axones y las
dendritas (ig. 1-5),
El término gifa (de la palabra griega que significa “pegamento”) refleja la
suposicién existente en el siglo xrx de que estas células de alguna forma man.
tienen unido el sistema nervioso. La palabra sobrevivi6, a pesar de la falta de
pruebas de que unir las células nerviosas entre ellas es una de las muchas
ciones de las células gliales. Las funciones bien establecidas de las eélulas
sliales son: mantener el medio i6nico de las células nerviosas, modular la ve-
locidad de propagacién de las sefiales nerviosas, modular la acei6n sindptica
al controlar a captacion de neurotransmisores en la hendidura sindptica 0
cerca de ella, proporcionar un andamiaje para ciertos aspectos del desarrollo
neural y ayudar en Ia recuperaci6n de la lesién neural (o en algunos casos im-
pedirla),
Hay tres tipos de células gliales en el sistema nervioso central maduro: as-
twocitos, oligodendrocitos y célalas microgliales (véase fig. 1-5). Los astroci-
tos, que estin limitados al encéfalo y la médula espinal, tienen prolongaciones
locales elaboradas que brindan a estas células un aspecto estrellado (de ahi el
prefijo “astro"). Una funcisa importamte de los astrocitos es mantener, de dis-
tintas formas, un entorno qufmico apropiado para el sefialamicnto neuronal.
Los oligodendrocitos, que también est.in restringidos al sistema nervioso cen
tral, depositan una envoltura laminada y rica en lipidos llamada mielina alre-
dedor de algunos axones, pero no de todos. La mielina también tiene efectos,
importantes sobre la velocidad de la transmisién de sefiales cléctricas (véase
(a) Astrocito (B)Oligodendrocito (C) Célula microglial
|
Cueto
celular Feoleng
‘ones
sla
© © ©
Fig. 1-5.
Variedades de eéiulas neu:
fas. Trazados de un astrocito (A),
un oligodendmocito (B) y una eélula mi-
croglisl (C) visualizados utilizando el
método de Golgi. Las imi
cuentran aproximadamente en la misma
scala. D. Astocitos en cultivo tsular
Imareados (rojo) con un aaticuerpo con
‘a una proteina especifica del astrocito.
E. Células oligodendrogliales en culti-
vo tisular mareado con un aniicuerpo
‘contra una proteina especitica de la oli-
wdendroglia. F. Los axones perilérices
cestin envainadas por mielina (rojo mar-
‘cado) excepto en una regidn distinta
Hamada nodo de Ranvier. La marca
verde indica canales iénicos concentra
dos.en el nodo; la marca azul indica
tuna regiGn que presenta diferencias mo:
leculares Hamada paranodo, 6. Ca
‘microgliales de la médula espinal, mar:
cadas con um anticuerpo especifica de
lipo celular. Recuadro: imagen con ma-
yor amplificacién de una sola célula
alas
microglial tefida con un marcador se
lectivo de los macnSfagos. (A-C, toma
dos de Jones y Cowan, 1983: D, E, cor-
esia de A.-S. LaMantia; F, cortesia de
M. Bhat: G, eortesia de A. Light; recua-
dro, conesfa de G. Matsushima.)
G
Ea |
* 10 Capitulo 1
Fig. 1-6. Diversidad estructural en el sistema nervioso demestrada con marcadores celulares y meleculares. Primera hilera: or- ye
sgamizocidn celular de diferentes regiones encefélicas demostrada con tinciones de Nissl, que marcan los cuerpos de Tas eélulas
necviosas y gliales, A. Cortera cerebral en el limite entre las dreas visuales primatia y secundaria. B. Bulbos olfatorios. C. Dife-
rencias en la densidad celular en las capas corticales cerebrales. D. Neuronas y célulss gliales individuales tetidas con Niss! con
mayor amplificaci6n. Segunda hilera: enfogues elisico y modemno para ver las neuronas individuales con sus prolongaciones.
E. Células pitamidales corticales mareadas con técnica de Golgi. F. Células de Purkinje ceredelosas marcadas con técnica de Gol-
gi. G.Tntemearona cortical marcada mediante la inyeccidn inracelular de un colorante fluorescente. H.Neuronas retinianas mar-
ccadas mediante la inyecci6n intracelular de un colorante fluorescente. Fervera hilera: enfogues celular y molecular pata ver eene~
sxiones y sistemas neurales. 1. En la parte superior, un anticuerpo que detecta protcines sindpiicas en el bulbo olfatorio: en Ia base,
tira marca fluorescente sauestra la localizaci6n de los euerpos celulares. J. Zonas sindpticas y localizacién de los euerpos de Tas
‘edlulas de Purkinje en la coneza cerebelosa marcadas con anticuerpos espectficos de la sinapsis (verde) y un marcador del cuerpo
celular (azul). K.La proyeccién desde un ojo hasta el euerpo geniculado lateral en el télamo, marcada con aminodcides radiact-
‘os (It marca brillante muestra las terminaciones axGnicas del ojo en distintas capas del nticleo). L. Mapa de Ts superficie corpo-
ral de una rata en la corteza somatosensitiva, que se muestca con un marcador que distingue zonas de mayor densidad de sinapsis
Y actividad metabolica, Cuarta hitera: neuronas pevitéricas y sus proyecciones. M. Neurona autSnoma marvada medi
Yyeccidn intracelular de un marcador enzimitico. N. Axones motores (verde) y sinapxis neuromusculares (naranja) en ratones
transgéniios obtenidos mediante ingenieria genética para expresar proteinas fluorescentes. O. Proyeccidn de Tos ganglios de las
rafoes dorsales hacia la médula espinal, demostrada mediante un marcador enzimitico. P. Axones de las neuroras teceptoras olfa-
torias desde Ta nariz, marcadas en el bulbo olfatorio coa un colorante fluorescente vital. (G, cortesia de L. C. Katz; H, cortesia de
C.J. Shatz: N, O, cortesfa de W. Snider y J. Lichtman; todas las otras, cortesia de A-S, LaMantia y D. Purves.)
cap. 3). En el sistema nervioso periférico las células que elaboran miclina se
denominan células de Schwann.
Por tiltimo, las células microgliales derivan en mayor medida de células
precursoras hematopoyéticas (aunque algunas pueden derivar directamente de
células precursoras neurales). Estas células comparten muchas propiedades
con los macréfagos que se encuentran en otros tejidos, y son fundamentalinen-
te células Timpiadoras que climinan los restos celulares de sitios de lesién o de
recambio celular normal. Ademés, la microglia, como sus anélogos, los ma
eréfagos, secreta moléculas de seitalizacién —sobre todo una amplia gama de
citocinas producidas tambign por células del sistema iamune- que pueden mo-
dular la inflamacién local e influir en ta supervivencia 0 la muerte celular. En
efecto, algunos neurobislogos prefieren categorizar la microglia como un tipo
de macr6fago. Luego del dano encefilico, a cantidad de células microgliales
en el sitio de la lesién aumenta de forma espectacular. Algunas de estas eélu-
las proliferan a partir de la microglia exisiente en el encéfalo, mientras que
otras provienen de macréfagos que migran al érea lesionada y entran en el en-
céfalo a través de interrupciones locales en la vasculatura cerebral
Diversidad celular en el sistema nervioso
‘Aunque los componentes celulares del sistema nervioso central son simila-
res en varios aspectos a los de otros Grganos, son inusuales por su ndimero ex-
traordinario: se estima que el encéfalo humano contiene 160.000 millones de
neuronas y varias veces esa cantidad en oélulas de sostén. Lo que es més impor-
tante, el sistema nervioso tiene un rango mayor de tipos celulares distintos —ya
.ea categorizados por morfologia, identidad molecular o actividad fisiolégica~
(que cualquier ot:o sistema orgdnico (un acontecimiento se presume que puede
cexplicar por qué en el sistema nervioso se expresan tantos genes diferentes, véa- Estudio del sistema nervioso de fos seres humanos y otros animales 141
se antes), La diversidad celular de cualquier sistema nervioso —incluido el nues-
tuo- indudablemente subyace a la capaciciad del sistema para formar redes cada
vez mas complicadas que median conductas cada ver mis sofisticadas.
Durante gran parte del siglo XxX los neurocientificos se basaron en el mismo
cconjunto de técnicas desarrolladas por Cajal y Golgi para describiry categorizar
id de tipos celulares en el sistema nervioso. No obstante, desde fines
la de 1970 en adelante, tecnologias nuevas que se hicieron posibles
Ia diversi
6) oO o 12 Copitulo 1
por los adelantos de la biologfa celular y molecular proporcionaron a los inves-
tigadores muchas herramientas adicionales para discemir las propiedades de las
neuronas (fig. 1-6). Aunque los métodos de tincién de las células generales mos-
traron diferencias, principalmente en el tamaiio y la distribucioa celulares, las
tinciones de anticuerpos y las somas para RNA mensajero aumentaro
la apreciacion de tipos distintos de neuronas y g
mucho
fa.en diferentes regiones del sis-
tema nervioso. Al mismo tiempo, los métodos nuevos de rasireo de tractos que
utilizan una amplia variedad de sustancias marcadoras pemmitieron explorar mu-
cho mas cabalmente las interconexiones entre grupos especificos de neuronas.
Se pueden introducir marcadores en el tejido vivo o fijado que se tansportan a
lo largo de las prolongaciones de las células nerviosas para poner en evidencia
su origen y terminacion. En epoca mas reciente se combinaron métodos genéti-
cos y neuroanatémivos para visualizar la expresi6n de moléculas de marcadores
fluorescentes o de otro tipo byjo el control de secuencias reguladoras de genes
neurales. Este enfoque. que muestra las cSlulas individuales en tejido fijado 0 vi-
Yo con un deialle notable, permite identificar las células nerviosas tanto por su
estado transcripcional como por su estructura. Por tiltimo, se pueden combinar
las formas de determinar Ia identidad y la morfologia molecular de las células
nerviosas con mediciones de su actividad fistolégica, lo que demuestra ast sus
relaciones esiructura-funcién, En la figura 1-6 se muestran ejemplos de estos
distintos enfoques.
Circuitos neurales
Las neuronas nunea funcionan de forme aistada; estn organizadas en con-
juntos o circuitos neurales que procesan tipos especificos de informacién y
aportan las bases para la sensacién, la percepci6n y la conducta. Las conexio~
nes sinipticas que definen estos circuitos se realizan tipicamente en una ma-
rafia densa de dendritas, terminaciones ax6nicas y prolongaciones de células
gliales que en conjunto constituyen lo que se denomina neuropilo (el sufijo
=pilo proviene de la palabra grieza pilos, que significa “sentido”; véase fig. 1-
3). Por fo tanto, ef neuropilo es la region entre los cuerpos de las células ner~
‘Viosas donde se produce la mayor parte de la conectividad sinéptica
‘Aunque la disposici6n de los circuitos neurales varia mucho segén la fun-
cién que cumplen, algunos elementos son caracteristicos de estos conjuntos.
Es importante Ja direccién del flujo de informacién en todo circuito particu-
lar, Jo que, como es evidente, es esencial para conocer su propésito. Las e6-
Iulas nerviosas que transportan informacién hacia el encétalo o la médula es-
pinal (0 de modo mas central, dentro de fa médula espinal o el eneéfalo) se
denominan neuronas aferentes; lay células neryiosas que transportan infor-
mucin lejos del encéfalo o Ia médula espinal (0 lejos del cireuito en cues-
tién) se denominan neuronas eferentes. [as interneuronas o las neuronas
de circuito local s6lo participan en los aspectos locales de un circuito, sobre
a base de distancias cortas sobre las que se extienden sus axones. Estas tres
clases funcionales -neuronas aferentes, neuronas eferentes ¢ interneuronas—
son los componentes basicos de todos Los circultos neurales.
Un ejemplo simple de un circuito neural es un conjunto de eélulas que co-
rresponden al reflejo espinal mictético (cl reflejo “patelar”; fig. 1-7). Las
neuronas aferentes del reflejo son neuronas sensitivas cuyos cuerpos celula-
res se ubican en los ganglios de las rafces dorsales y cuyos axones periféri~
‘cos terminan en terminaciones sensitivas en los mtisculos esqueléticos (los
ganglios que camplen esta misma funcidn en gran parte de la cabeza y el eue~ Estudio del sistema nervioso de los seres humanos y otros animales 13
Aste
S sereitvo
eae Grae)
dal misculo
Miscnlo, |
exiensor
Axoned
motores
(eferentss)
“Interneurona
lo se denominan ganglios de los nervios eraneales: yéase el apéndice A).
Los axones centrales de estas neuronas sensitivas aferentes entran en la médu-
Ja espinal donde terminan sobre distineas neuronas centrales vinculadas con la
regulacién del tono musculer, sobre todo las neuronas motoras que determi-
nan Ta actividad de los méisculos relacionados. Estas son las neuronas cferentes
‘yas intemeuronas del citcuito. Un grupo de estas neuronas eferentes en el asta
ventral de la médula espinal se proyecta hacia los misculos flexores de Ia ex-
tremidad y el otro hacia los miisculos extensores. Las interneurons de la mé-
dala espinal son el tercer elemento de este circuito. Las interneuronas reciben
contactos sindpticos de neuronas aferentes sensitivas y hacen sinapsis sobre
Jas neuronas motoras eferentes que se proyectat hacia los milsculos flexores;
por lo tanto, son capaces de modular la conexi6a aferencia-cferencia. Lay co
nexiones sindpticas excitadoras entre los aferentes sensitivos y las neuronas
motoras eferentes extensoras producen la contraccién de los misculos exten-
sores; a la vez, las interneuronas activadas por los aferentes son inhibidoras y
suactivaci6n disminuye la actividad eléctrica en las neuronas motoras eferen
tes flexoras y hace que los muisculos flexores se tormen menos activos (fig. [-
8). El resultado es una activacién y una inactivacién complementaria de los
‘miisculos sinergistas y antagonistas que controlan la posiciGn de Ta piema.
Un cuadro més deiallado de los acontecimientos que subyacen al circuito
miotético 0 a cualquier otro puede obtenerse mediante el registro electrofisio-
l6gico (fig. 1-9). Hay dos enloques bésicos para medir la actividad eléctrica de
luna célula nerviosa: registro extracelular (también denominado registro de
Fig. 1-7. Un circuito reflejo simple,
Ja respuesta patelar (En términos mis
formales, reflejo miotétien), muestra
varios puntos acerca de la organieacign
funcional de los circuitos nerviosos. La
cestimalaciin de los sensores peril
(oneste caso un receptor de estiramien-
to muscular) inicia los poteneiales del
receptor que disparan potenciales de
acci6n que viajan ceniralmente a lo lar
de los axones aferentes de Tas neuro
nas sensitivas. Esta informacisn estima
Ja las neuronas motoras espiniles por
‘medio de contactos sinspticos. Los po-
Tenciales de accidn generados por el
potential sinaptico en las neuronas m0-
torus viajan de manera perifética en los
axones eferentes, y dan origen
tracciGn muscular y una respuesta con-
OsoIAE
‘couajand
‘osojatot et
ays
e Estucio del sistema nervioso de los seres humanos y otros animales 17
media del encéfalo se denominan comisuras. Dos términos histolégicos am-
plios distinguen las regiones ricas en cuerpos de oélulas nerviosas versus las.
regiones ricas en axones. La sustaneia gris se refiere a cualquier acumulacién,
de cuerpos celulares y neuropil del encélalo y la médula espinal (p. ¢j.. ni-
cleos 0 cartezas), mientras que lo sustancia blanea, llamada asi por su aspec
to relativamente clero como resultado del contenido de lipidos de Ia mielina,
se refiere a los tractos axGnicos y as comisuras.
a organizacién de la divisién motora visceral del sistema nervioso peri
férico es un poco més complicada (véase cap. 20). Las neuronas motoras vis~
cerales del tronco del encéfalo y la médula espinal, denominadas neuronas
preganglionares, forman sinapsis con neuronas motores perifricas situadas
en los ganglios auténomos. Las neuronas motoras de los ganglios auténo-
mos inervan el miisculo liso, las glindulas y el mtisculo cardiaeo, y cantro~
Jan asi 1a mayoria de las conductas involuntarias (visceral). En la division
ppatica del sistema motor auténomo, los ganglios se sitian a lo largo de la
columna vertebral o por delante de ella y envian sus axones a distintas dianas
periféricas. En la division parasimpatica los ganglios se sittian dentro de los
Organos que inetvan. Otro componente del sistema motor visceral, Llamado
tema entérieo, esti formado por ganglios pequefios y neuronas individua-
Tee ispeceatees ta eared dalinaie sind: ere®acfluyerien la morilidad y
la seereci6n gastrica.
Terminologia neuroanatémica
Deseribir la organizacién del sistema nervioso requiere un conocimiento ra
dimentario de Ia terminologia anatémica. Los términos utilizados para especi
ficar la localizaci6n en el sistema nervioso central son los mismos que se usan
para la descripeiGn anat6mica macroscépica del resto del cuerpo (fig. 1-11).
As{, anterior y posterior indican frente y dorso (cabeza y cola); restral y cat-
dal, hacia la cabeza y la cola; dorsal y ventral, aria y abajo (corso y vientre)
1y medial y laveral, en la linea media o al costado. No obstante, la comparacién
entre estas coordenadas en el cuerpo versus el eneéfalo puede ser confusa. Pa-
ra la totalidad del cuerpo estos términos anatémicos se refieren al eje mayor,
que es recto. Sin embargo, el eje mayor del sistema nervioso central tiene una
curva. En los seres humanos y otros bipedos se necesita una inclinacién com-
pensadora del eje rostrocaudal del encéfalo para comparar de manera correcta
Jos ejes corporales con los encetiilicos. Una vez realizado este ajuste, se pue~
den asignar ficilmente los ejes al encéfalo.
La asignaci6n correcta de los ejes anatSmicos indica entonees los planos
ectindar para los cortes histol6gicos o las imdgenes vivas (véase reciadro A)
usadas para estudiar la anatomfa interna del encéfalo (véase fig. 1-118). Los
cortes horizontales (también llamados axiales o transyersos) se toman para-
lelos al eje rostrocaudal del encé/alo; por lo tanto, en un individuo en posicién
erecta estos cortes son paralelos a la tierra. Los cortes tomados en el plano que
Givide los dos hemisferios son sagitales, y pueden cat
mo mediosagitales y parasagitales, segtin que el corte se encuentre cerca de
Ja Iinea media (mediosagital) 0 més lateral (parasagital). Los cortes tomados
ene plano del rostto se denominan coronales o frontales. Por lo general se
ttilizan términos diferentes para referirse @ los cortes de la médula espinal. El
plano de corte ortogonal a la longitud de la médula expinal se denomina trans-
‘verso, mientras que los cortes paralelos al eje mayor de la médula se denomi-
san Iongitudinales. En un corte transverso de Ta médula espinal humana, Ios 18 Capitulo
” ©
— Cerebro
4 Be lmgtudinal Ce
de encialo — Mesenciato
Proaberae
Cerahala
Tlbo aquideo
Cauday
: Nerios SS ak a)
Pistenor tees
(por dete do
longitudinal
7 des toncodel
citloy
‘médula espinal
Caudal
Nerstos
Ensanchamiento
Nervios
Jumbares
Nersios 2
ances 3
a
‘
Nervio { Cocrigeo 1
eocexgeo
Fig, 1-11. Se desarrollé un pliegue en el eje meyor del sistems nervioso a metlids que los seres humanos desarrollaron la postura
erecta, lo que condujo a un sngulo aproximado de 120° entre el eje mayor del tronco del encéfalo y el del encétao anterior. En (A)
estan indicadas las consecuencias de este pleguc para la terminologia snatomica. Los temminos anterior, posterior, superior e ife~
ror se rofieren al je mayor del cuerpo, que cs recto. Per lo tanto, indican la misma drcecién tanto para sl encéfalo anterior como
‘paral tron dal enséala, Boe a coateario los eines dorsal, vera, rostral y caual se vefieren al ele mayor del sistema nervio-
so central. La direcciim dorsal es hacia ates para el tronco del eneStalo y
‘médula espiral, pero hacia la parte superior de la cabeza.
para el encéfalo anterior. La direccién opuesta es ventral. La direccién rostral hacia la pate superior de la cabeza para el tronco del
‘encéfalo y la médula espinal, pero hacis el rostvo para el encéfalo anterior. La isecci6n opuesta es caudal. B. Panos principales
de corte utilizados para cortar el eneétalo u obtener imagenes de él. C. Subdivisions y componentes de! sistema nervieso cent,
(Obsérvese que la posickin de las llaves del Tad izquierdo de la figura se refiere alas vértebras, no a los segmentos espinales.) Estudio del sistema nervioso de los seres humanos y otros animales 19
rsal y ventral, y los ejes anterior y posterior indican las mismas diree-
¢ fig. 1-11). Aunque esta terminologia puede ser tediosa, es esen-
cial para conocer las subdivisiones basicas del sistema nervioso (fig. 1-1 1C).
Subdivisiones del sistema nervioso central
Por lo general, se considera que el sistema nervioso central (definido c
mo el encéfalo y la médula espinal) tiene siete partes bdsicas: la médula e
pinal, cl bulbo raquideo, la protuberancia, el cerebelo, cl mesencéfalo. e!
diencéfalo y los hemisferios cerebrales (véanse figs. 1-10 y 1-11C), Todas
estas subdivisiones son atravesadas por espacios llenos de liquide lamados
ventriculos (se puede hallar un informe detallado de! sistema ventricular en
el apéndice B). Los ventriculos son el remanente de la luz que se forma al ple-
garse la placa neural para formar el tubo neural al comienzo del desarrollo
(véase cap. 21), Las variaciones en la configuracién y el tamaiio del espacio
ventricular maduro son caracteristicos de cada regidn del encéfalo adulto, El
bulbo raquideo, la protuberancia y el mesencéfalo se denominan en conjunto
tronco del eneéfalo y rodcan el cuarto yentriculo (bulbo raquiddeo y protu=
berancia) y el acuedueto cerebral (mesencéfalo). y
ferios cerebrales se denominan en conjunto encéfalo anterior. y encierran el
tercer ventriculo y los yentriculos laterales, respectivamente. Dentro del
tronco del encéfalo estén los niieleos de los nervios craneales que reciben
aferencias de los ganglios sensitivos craneales mencionados antes, a través
de los nervios sensitivos craneales, o dan origen a zxones que constituyen
los nervios motores craneales (véase apéndice A)
1 tronco del eneéfalo también es un conducto para varios tractos mayores
en el sistema nervioso central que transmiten informacién sensitiva desde la
meédula espinal y el tronco del encéfalo hacia el encéfalo anterior. o transmiten
6rdenes motoras del encéfalo anterior nuevamente hacia las neuronas motoras
en el tronco del encéfalo y la médula espinal. En consecuencia, el conocimien-
to detallado de las consecuencias del dano del tronco del encéfalo proporciona
a los neurdlogos y otros médicos una herramienta esencial para localizar y
diagnosticar una lesién encefalica. El tronco del encéfalo contiene otros nume-
rosos nticleos que participan en muchas funciones importantes, como el con‘rol
de la frecuencia cardiaca, la respiraci6n, la presi6n arterial y el nivel de con-
Ciencia. Por titimo, una de las caracteristicas mas sobresalientes del tronco del
encéfalo es el cerebelo, que se extiende sobre gran parte de su cara dorsal. El
cerebelo es esencial para 1a coordinacion y la planificacion del movimiento
(séase cap. 18) y para el aprendizaje de les tareas motoras y el almacenamien-
to de esa informacién (véase cap. 30).
Hay varias subdivisiones anat6micas del encéfalo interior. Las estructuras
anatémicas mas obvias son los hemisferios cerebrales prominentes (fig. 1-12).
En les seres humanos los hemisferios cerebrales (cuyas porciones mas extemias
son kiminas continuas y muy plegadas de corteza) son proporcionalmente més
‘grandes que en cualquier otro mamifero, y se caracterizan por eircunvolucio-
nes (gires) o crestas de tejido cortical plegado y surcos, las hendiduras que di-
viden las circunvoluciones entre sf (p. ej.. como se observa.en la tapa de este li
bro). Aunque los patrones de circunvoluciones y surcos vartan de un individuo
a otro, hay algunos puntos de referencia sistematicos que ayudan a dividir los
hemisferios en cuatro I6bules. Los nombres de los Ibulos derivan de los hue-
's craneales que los cubren: occipital, temporal, parietal y frontal, Una
racteristica clave de la anatomia de la superficie del cerebro és el surco central 20 Capitulo 1
@ & Suro cental
ircanvsluciin
one J Cireunvotscion
Hemisfeio pestentral
cerebral Sarco
_p pits
suca Lokal
Lotto
Inter! (de Sivo) eal patel
Tronco eas pial
del encéfal a
Cervelo Méduta
ina
oy spi
Surco Lebo
oe Sarco Lsbalo octyl
Diencéiao ee penta, temporal et
surco
Grevavocion eee
gine
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Sarco Niveldelcorteque Nivel de corte que
Supe alearing aes eae
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Teens! | Mevanlts rs
del} Protuberanci’ jy cede
exeéfato :
Bulbo ragudeo Médula espinal
© ©
Cuerpo CApsula Cuespo Tila —_ Ganglios basales
Conezacersral las raxes dorsales:
Siseme
nervioso periferso
Sistema
nervioso cental
Fig. 1-13. Organizacién anatémica y funcional del sistema somatosensitivo. Les com-
ponentes del sistema nervioso central del sistema somutosensitivo se encuentran en la
‘médula espinal, el troneo del eneéfato, el tilamo y la corteza cerebral. A. La informa
ci6n somatosensitiva de la superficie del cuerpo se trara segtin los ganglios de las raices
dorsales, que aqut se esquematizan unidos a 1a médul espinal. Los distintos tonos de
prpura indican la correspondencia entre las regiones de la superficie corporal y los
ganglios de las raices dersales gue tansmiten informacion desde la superficie corporal
hasta cl sistema nervioso ceatral. La informacism proveniente de cabeza y cuello se
‘ansmnite hasta el SNC a través de Jos ganglios trigeminales. B. La informacién somato-
Sensitiva viaja desde los receptores sensitivos periféricos a través ie vias paralelas para
Jas sensaciones mecénica y de dolor y temperatura, Estas vias paralelas hacen relevo a
través de la médula espinal y el tronco del encéfalo, para enviar finalmente informacién
sensitiva hasta el télamo, desde donde se transite a ls corteza somatosensitiva en la
Circunvolucicn postcentral (indicada en azul en la imagen del enecfalo entero; RM cor
‘esfa de L. E. White, J. Vovoydie y S. M. Williams), Estudio del sistema nervioso de los seres hurmanos y otros animales B
"eesronas relacionadas en los ganglios de la raiz dorsal, y las neuronas en algu-
‘ses ganglios craneales. Entre los componentes del sistema nervioso central se
-seetuyen neuronas en la médula espinal; los tractos largos de sus axones, que
‘s criginan en la médula espinal, cruzan a través del troneo del encéfalo y fi
“ssieente terminan en distintos micleos de relevo en el tilamo en el diencét
Se: Las estructuras diana incluso mas altas de las neuronas takimicas son las
“ess corticales que rodean @ la circunvolucién postcentral que se denominan
-ceajunto corteza somatosensitiva. Por lo tanio, el sistema somatosensitivo
_pessenta poblaciones especrficas de neuronas précticamente en todas las subdi
‘wssones del sistema nervioso,
_ Qtros dos principios de la organizaciGn del sistema nervioso son eviden-
“=> == cl sistema somatosensitivo: la organizacién topogréfica y la prepon-
“Gersocia de las vias paralelas (véase fig. 1-13). Como su nombre lo indica,
‘sepografia se refiere a una funci6n de mapeo—en este caso un mapa de la su-
‘perficie corporal en cl que puedan discernirse las distintas estructuras que
_ceastituyen el sistema somatosensitivo. Por lo tanto, se trazan dreas adyacen-
‘ses sobre la superficie corporal a regiones adyacentes en los micleos, los trac-
‘ees de sustancia blanca y las zonas diana taldmicas y conicales del sistema.
‘Cemenzando cn la periferia, las células de cada ganglio de la raiz dorsal de-
“Geen un dermatoma separado (drea de piel inervada por las prolongaciones
_& sSiales provenientes de una sola rate, dorsal). En la médula espinal, de cau-
“el arostral, los dermatomas estén representados en regiones correspondien-
‘t= de [a médula espinal de sacros (dorso) a lumbares (piemas) a toricicos
‘eeax) y cervicales (brazos y hombros) (véanse figs. 1-13 y 1-11C), Esta so-
“matotopia se mantiene en Ios tractos somiatosensitivos de la méduia espinal
'y el tronco del encéfalo que transmiten informacién a las estructuras relevan-
‘S Ee encéfalo anterior del sistema somatosensitivo (fig. 1-14).
‘Las vias paralelas se refieren 2 la de los axones de las células nerviosas
“=S= procesan los distintos atributos del estimulo que comprenden una moda-
‘$224 sensitiva, motora 0 cognitiva particular. Pera la sensacién somética, los
_ggebutos del estimulo que se transmiten a través de vias paralelas son dolor,
Sempemlura, tacto, presién y propiocepcién (el sentido de posicién articular
de
‘© & las extremidades). Desde los ganglios de las raices dorsales, a travé
‘Je meddula espinal y el troneo dal encéfalo, y hasta la corteza somatosensi
‘s= extas submodalidades se mantienen en gran parte divididas. Por lo tanto,
desde el punto de vista anatémico, bioquimico y fisiolégico distintas neuro-
‘ess traducen, codifican y transmiten informacién de dolor, temperatura y me-
‘cinica. Aunque esta informacién luego se integra para proporcionar la per~
‘cepeidn unitaria de los estimulos relevantes, las neuronas y los citcuitos en el
‘sistema somatosensitivo estin claramente especializados para procesar as-
‘pectos separados de Ia sensibilidad somiitica
Exte bosquejo basico de la organizacicn del sistema somético es represen-
‘tativo de los principios pertinentes al conocimiento de cualquier sistema neu-
‘al En todos los casos seré apropiado considerar la distribucién anatémica de
Jos cireuitos neurales dedicados a una funcién particular, ef modo en que la
funcion esté representada o se “mapea” en los elementos neurales dentro del
sistema y de qué modo se segregan los distintos atributos del estimulo dentro
de los subgrupos de neuronas que comprenden el sistema. Estos detalles pro-
‘pereionan un marco de trabajo para comprender de qué modo ta actividad
dentro del sistema proporciona una representaciGn del estfmulo relevante, la
respuesta motora requerida y correlaciones cognitivas de orden superior. 24 Copitulo 7
Cortera
_ somatosensitiva
Lateral Medial
Fig. 1-14. Orgnizacionsometoépica dela nfomacidn sent, Ari: Teslizacions
ira reas conicalessomatosensiva prinasia y seeundada en lo superficie lateral del
cr cate, Aaj: teprescntacin cortical de diferentes repiones de pie
Andlisis funcional de los sistemas neurales
“Acualmente hay una amplia gama de métodos fisiol6gicos para evaluar la
actividad eletrica (y metabdlica) de los circuitos neuronales que forman un Sis=
tema neural, Sin embargo, dos enfoques fueron en particular tiles para defini
{Vmod en gue los sistemas neurales representan informaci6n. El método mas
ctlisedo ex al registro electrofisiol6gico de célula Gnica o de unidad dnica
con microelectrodes (vase antes: este método a menudo regisira en varias ¢&
folas cereanas ademds de una seleccionada, y proporciona més informacion
it), El wso de microelectrodos para registar la actividad de potenciales de =
ion proporciona un andlisis céluta a célola de los mapas toposrificos de laor
‘sanizacion (ig. 1-15) y puede dar informaciGn especifica sobre el tipo de esti
rule para el cual l neurona ests “afinada” (est es el estimulo que produce ws
sr able maximo en la actividad del potencial de acciGn desde el estado basa:
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