ROLUL MICROTUBULILOR ÎN MITOZĂ

Microtubulii sunt structuri formate în urma

asamblării, polimerizării, unor molecule proteice
numite tubuline. Molecula de tubulină este un dimer
fomat din două polipeptide globulare (α și β-tubulina).
Când moleculele de tubulină se dispun în microtubuli,
ele formează protofilamente. Un număr de 13
protofilamente, dispuse alăturat în jurul uni ax central,
formeaza un microtubul (Fig. 1). Cu rare excepții, cum
este cazul eritrocitelor de la mamifere, microtubulii
sunt prezenți în citoplasma tuturor celulelor eucariote.
Ei sunt reprezentați de structuri tubulare cu diametrul
de 24 nm și cu o lungime variabilă, de la zecimi de
micrometru până la zeci de
micrometri. Microtubulii stau
la baza organizării diverselor
structuri subcelulare, fiind
implicați în diferite tipuri de
mișcare: fusul mitotic și
mișcarea cromozomilor în
timpul diviziunii , mișcarea
cililor și flagelilor, transportul veziculelor prin
citoplasmă etc.
Mitoza sau cariokineza este forma superioară de
diviziune celulară caracteristică ţesuturilor corpului
care posedă “eucarion”. Procesul începe la nivelul
nucleului prin individualizarea sa, continuă cu
diviziunea nucleului şi se încheie prin diviziunea celulei.
Denumirea de diviziune indirectă, provine tocmai de la
faptul că diviziunea nucleului precede diviziunea celulei
mamă în cele două celule fiice, identice în conţinut cu
celula mamă iniţială. Este tipul de diviziune indirectă

1
caracteristică celulelor somatice, prin care dintr-o celulă mamă diploidă, rezultă
două celule fiice diploide.
Mitoza implică desfășurarea unor procese complexe de motilitate care
asigură deplasarea cromozomilor spre polii opuși ai celulei, precum și diviziunea
citoplasmei în așa fel încât fiecare celulă fiică să primească cantitatea
corespunzătoare de organite membranare și de proteine citoscheletale.
Microtubulii au un rol major în toate aceste procese. Ei formează fusul mitotic
care organizează cromozomii și citoplasma și, de asemenea, intervin într-o serie
de mișcări intracelulare care au loc în mitoză.
Microtubulii intervin în trei aspecte importante în mitoză:
1. Structurarea și formarea fusului mitotic și interacțiunea sa cu
cromozomii;
2. Mecanismul prin care cromozomii se aliniază, se separă și apoi se mișcă;
3. Mișcările care cauzează separarea celulelor fiice.
Fusul mitotic la
celulele animale conține
trei tipuri de microtubuli:
microtubuli polari , care
sunt dispuși între un pol
al celulei și ”ecuatorul”
acesteia; microtubuli
kinetocorici, care leagă
centromerul fiecărui
cromozom de poli; și
microtubuli astrali, care
iradiază de la polii celulei către periferia acesteia (Fig. 2). Microtubulii și
structurile lor asociate, care iradiază dinspre fiecare pol, formează un semi-fus.
Centrul unui fus mitotic din metafază este format din întrepătrunderea
microtubulilor polari, cu originea în polii opuși ai celulei. Acești microtubuli polari
formează o rețea care reprezintă baza mecanică prin care se realizează mișcarea
cromozomilor și alungirea celulei în anafaza și telofaza mitozei.
Cromozomii metafazici sunt reprezentați de cromatina nucleară foarte
condensată. Ei sunt formați din două cromatide surori care conțin fiecare, câte o
2
moleculă de ADN strâns împachetată cu histone și alte proteine. Cele două
cromatide sunt identice, conținând aceeași moleculă de ADN obținută prin
replicare. Scopul mitozei este acela de a distribui cromatidele surori către cele
două celule fiice. Un rol esențial în acest proces îl au microtubulii kinetocorici.
Centromerul și kinetocorul sunt două
componente ale cromozomului strâns legate.
Astfel, centromerul reprezintă zona dintr-un
cromozom metafazic în care se leagă cele
două cromatide surori. Kinetocorii sunt
structuri localizate în dreptul centromerului, la
care se atașează microtubulii kinetocorici (pol-
cromozom). Ei sunt esențiali pentru mișcarea
corectă a cromozomilor (Fig. 3). În timpul
anafazei, la nivelul kinetocorului se exercită
forța care deplasează cromozomul spre poli.
Centromerul unui cromozom are rolul de a
determina atașarea kinetocorului la cromozom
în timpul mitozei.

Placa ecuatorială metafazică

Pe parcursul prometafazei, cromozomii
condensați se mișcă dezordonat între cei doi
poli. Eventual, unul din cei doi kinetocori ai
unui cromozom se atașează la un microtubul polar. Asemenea cromozomi
”monoorientați” se mișcă rapid, întâi către polul la care sunt atașați, apoi se
îndepărtează de acest pol. Aceasta până când și celălalt kinetocor se asociază cu
un microtubul polar, dinspre polul opus.
Asocierea dintre kinetocori și polii celulei poate fi modificată experimental.
În unele celule mari, prin micromanipulare cu ace de sticlă foarte fine,
cromozomii metafazici pot fi rotiți cu 180° față de axul fusului. Această manevră
rupe atașarea microtubuluilor kinetocorici cu polii. Totuși, cromatidele rotite cu
180° se reatașează la microtubuli, dar de această dată invers. Aceste observații,
precum și alte studii, arată că există anumite forțe care împing cei doi kinetocori
3
ai cromatidelor surori către polii opuși. S-a constatat că mărimea acestor forțe
este proporțională cu distanța dintre cromozom și pol. Aceste forțe opuse se
echilibrează când un cromozom se află la ecuatorul fusului mitotic, astfel că
cromozomul rămâne staționar aici. Dacă prin micromanipulare, un cromozom
este îndepărtat față de un pol, asupra lui se exercită o forță dinspre polul opus,
care îl împinge înapoi spre ecuator. Natura forțelor care mențin astfel cromozomii
aliniați în metafază, este necunoscută.

Procesele de motilitate din anafază

Anafaza unei mitoze cuprinde două procese de motilitate distincte, procese
care au loc în același timp. Cromatidele surori se despart prin ruperea punctului
lor de contact reprezentat de centromer, deplasându-se apoi către polii opuși ai
celulei. Acest proces numit anafaza A se face prin scurtarea microtubulilor
kinetocorici. Simultan se produce o alungire a celulei prin îndepărtarea polilor
care astfel, vor intra în alcătuirea celor două celule fiice. Aceste procese care au
loc la sfârșitul anafazei, anafaza B, implică alungirea microtubulilor polari. Astfel,
microtubulii sunt esențiali pentru ambele tipuri de mișcări din anafază.
Microtubulii
kinetocorici, la fel ca toți
microtubulii fusului, sunt
orientați cu capătul (-)
către poli. Atât
asamblarea cât și
dezasamblarea
microtubulilor
kinetocorici se face doar
la nivelul kinetocorului unde se află capătul (+) (Fig. 4).
Alungirea microtubulilor polari și separarea celor doi poli pe parcursul
anafazei B se fac prin procese fundamental diferite în comparație cu mișcarea
cromozomilor în anafaza A. Anafaza B nesesită hidroliza ATP, pe când anafaza A,
nu.

4
Bibliografie:
„Biologie celulară și moleculară”, Aurel Ardelean
„Biologie celulară și moleculară”, Mihai Cruce
www.wikipedia.ro