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AS ORIGENS DA TEORIA CROMOSSÔMICA DA HERANÇA

AS ORIGENS DA TEORIA CROMOSSÔMICA DA HERANÇA

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58
A
S
O
RIGENS DA
T
EORIA
C
ROMOSSÔMICA DA
H
ERANÇA
Objetivos
1. Descrever a hipótese de Sutton que relacionacromossomos e fatores hereditários.2. Listar as conclusões de Sutton sobre o comporta-mento dos cromossomos na espermatogênese de
Brachystola
sp.3. Mostrar, por meio de esquemas, como se explica asegregação independente de dois pares de fatoreslocalizados em dois cromossomos diferentes.4. Explicar os experimentos de Boveri.5. Comparar as abordagens de Sutton e de Boveri.6. Descrever a contribuição de Montgomery ao estudodos cromossomos.7. Explicar a estratégias de estudo cromossômicousada por Montgomery.
Sétima aula
(T7)
Texto adaptado de:MOORE, J. A. Science as a Way of Knowing -Genetics.
Amer. Zool
. v. 26: p. 583-747, 1986.
RELAÇÃO
 
ENTRE
 
GENES
 
E
 
CROMOSSOMOS
Revendo o desenvolvimento conceitual daGenética, podemos reconhecer 1902 como umano de importantes acontecimentos. Em doisartigos, um publicado em 1902 e outro em 1903,o jovem Walter Stanborough Sutton (1877- 1916)demonstrou que havia um paralelismo entre ocomportamento das unidades hereditárias pos-tuladas por Mendel e o comportamento doscromossomos na meiose e na fertilização. A hipó-tese mais parcimoniosa, portanto, era a de que asunidades hereditárias fizessem parte dos cromos-somos. Outra alternativa seria a de que as unida-des hereditárias fizessem parte de estruturas celu-lares com comportamento exatamente igual aodos cromossomos na meiose e fertilização.Tudo isto é muito óbvio para nós atualmente– a infalível clareza da percepção tardia . Em1902, estes conceitos estavam longe de seremclaros. O geneticista mais proeminente da época,William Bateson, não se convenceu das análisese sugestões de Sutton. Edmund Beecher Wilson,certamente um dos citologistas mais importantesda época, teve grande dificuldade em entender oque Sutton estava propondo. Isso é particular-mente surpreendente, se considerarmos que,naquela época, Sutton trabalhava no laboratóriode Wilson na
Columbia University
. “Particular-mente surpreendente” quando tendemos aacreditar que a época de uma descoberta corres-ponde àquela em que o seu significado é compre-endido pela comunidade científica. Isto quasenunca ocorre – leva um bom tempo para que o“óbvio” se torne óbvio.
M
ANUTENÇÃO
 
E
 
INDIVIDUALIDADEDOS
 
CROMOSSOMOS
Duas das premissas da hipótese de Suttoneram:
a
) os cromossomos persistem durante ociclo nuclear, isto é, podem ser consideradosestruturas permanentes, presentes mesmo durantea intérfase;
b
) os cromossomos possuem indivi-dualidade (isto é, como sabemos atualmente, oscromossomos de uma célula diferem entre si, cadapar de cromossomos homólogos tem um conjuntoespecífico de genes).Em 1902, essas premissas não podiam aindaser consideradas como estando acima de qualquer
 
59suspeita. Explicar o “desaparecimento” doscromossomos no estágio em que o núcleo de umacélula que acabava de se dividir entrava em“repouso” representava um sério problema paraos que acreditavam na permanência e individua-lidade dos cromossomos. A interpretação maisóbvia era a de que os cromossomos fossem estru-turas temporárias – um fenômeno da fasemitótica. Outros acreditavam que os cromos-somos, entre as divisões celulares, uniam-se pelasextremidades, formando um fio espiralado con-tínuo – o espirema. O espirema, então, sefragmentaria novamente em cromossomos noinício da divisão mitótica seguinte. Entretanto,para que os cromossomos mantivessem suaindividualidade, seria necessário que a fragmen-tação ocorresse sempre no mesmo ponto, emtodos os ciclos.Na segunda edição de seu livro
The Cell,
E.B. Wilson (1900) faz uma argumentação con-sistente em favor da hipótese da permanência eindividualidade dos cromossomos durante todaa vida da célula. Ele considera que as observaçõesde Rabl, feitas em 1885, eram uma evidência deque “
os cromossomos não perdem sua indivi-dualidade ao final da divisão celular, persistindoindividualizados na rede de cromatina do núcleoem repouso
[interfásico].” Wilson cita tambémestudos de Boveri e de van Beneden, entreoutros, mostrando que “
seja qual for o númerode cromossomos que entra na formação doretículo nuclear 
[i.e., a cromatina do núcleointerfásico],
o mesmo número se forma maistarde a partir dele.
A melhor evidência da individualidade doscromossomos veio de estudos em
Ascaris
. Nofinal da telófase, a membrana nuclear das célulasdesse animal forma lóbulos envolvendo asextremidades dos cromossomos. Estes lóbulospersistem e “
nas divisões subseqüentes, oscromossomos reaparecem exatamente nasmesmas posições,
com suas extremidadesacomodadas dentro dos lobos nucleares comoantes
.... Com base nesses fatos, Boveri concluique os cromossomos precisam ser consideradoscomo “individualidades” ou “organismoselementares,” que têm uma existência indepen-dente na célula. Boveri expressa sua crença que“nós podemos identificar cada um dos elementoscromáticos que surgem do núcleo em repousocomo um elemento definido que entrou naformação daquele núcleo; a partir disso podemostirar a importante conclusão:
que em todas ascélulas originadas no curso regular das divisõesdo ovo fertilizado, uma metade dos cromos-somos é rigorosamente de origem paterna e aoutra metade de origem materna.
As evidências reunidas por Wilson eramrelevantes, mas muitos citologistas não aceitavama hipótese da persistência dos cromossomos. Éinteressante notarmos como as evidências paraconceitos fundamentais podem ser, de início,bastante frágeis – os lobos na membrana nuclearde
Ascaris
eram a melhor evidência da persis-tência dos cromossomos durante a intérfase.(Sobre isso Moore faz o seguinte comentário:
Durante o final dos anos 30, quando eu estavaaprendendo Citologia com um aluno e sucessor de Wilson, Franz Schrader, na ColumbiaUniversity aquelas protuberâncias no núcleo deAscaris ainda eram a principal evidência dapersistência dos cromossomos na intérfase.
”)Na terceira edição de
The Cell
, Wilson (1928)relata que evidências convincentes sobre a cons-tância dos cromossomos não foram obtidas até1901: “
Que os cromossomos de algumas espéciespodem apresentar diferenças de tamanho e deforma foi relatado por Flemming, Strasburger eoutros observadores pioneiros, mas de início nãoocorreu aos citologistas que tais diferençaspudessem ter algum significado importante; elaseram consideradas variações casuais ouflutuações. Montgomery [1901] reconheceu aconstância das diferenças de tamanho, forma e,em alguns casos, de comportamento entre oscromossomos de uma mesma célula. Seu trabalhonesse campo, realizado especialmente em célulasda linhagem germinativa de insetos, constituiua contrapartida morfológica da dmonstraçãoexperimental de Boveri [1902, 1907] dasdiferenças fisiológicas e qualitativas doscromossomos, contribuindo assim, de modomarcante, para a demonstração da continuidadedos cromossomos e para a explicação citológicadas leis de Mendel.
O
TRABALHO
 
DE
S
UTTON
 
EM
 
B
RACHYSTOLA
Os cromossomos de
Brachystola
O artigo de Sutton de 1902 foi um estudodos cromossomos de células do testículo de gafa-
 
60nhotos do gênero
Brachystola
. Em seu artigo,ela afirma que
As células de Brachystola,, comoas de muitos anfíbios, seláquios, insetos e plantascom flores, exibem um conjunto cromossômicocujos componentes possuem tamanhos bastantediferentes. Isso permitiu que um dos pontos do[meu] trabalho fosse o exame criterioso de umgrande número de células em divisão (princi-palmente dos testículos) a fim de determinar se,como em geral se pensa, essas diferenças sãomeramente casuais, ou se, de acordo com asidéias recentes de Montgomery [1901], baseadasem um determinado par de elementos do núcleode uma espécie de Hemiptera, as relações carac-terísticas de tamanho são um atributo constantedos cromossomos considerados individualmente.
Com o auxílio de desenhos feitos em câmara clarado conjunto cromossômico em várias gerações decélulas, eu irei descrever brevemente a evidênciaque me levou a optar pela última conclusão.
A análise inovadora de Sutton precisavaapenas de duas informações adicionais: que oscromossomos eram estruturas celularespermanentes e que eram estruturas individual-mente específicas (isto é, geneticamente diferen-tes entre si e não, como acreditava Weismann,cada um contendo toda a informação hereditária).Como obter estas informações? Sutton trabalhouem uma época em que não era possívelo estudo da estrutura fina dos cromos-somos. O material com que lidava eramos cromossomos corados de células emmitose ou meiose, os quais podiam seridentificados apenas pelo tamanho.Mesmo este procedimento apresentavaproblemas, pois os cromossomosmudam de tamanho durante as divisõescelulares, aparecendo como fios longose delicados na prófase e tornando-securtos e grossos na metáfase. Suttonse baseou nos tamanhos relativos doscromossomos, já que aparentementeeles mudavam de tamanho de modosincrônico.As espermatogônias de
Brachystola
sofrem uma série de divisões mitóticasantes de entrar em meiose. A esperma-togônia jovem contém 23 cromosso-mos. Um deles é o chamado “cromos-somo acessório”, que já havia sidoobservado em outras espécies e repre-sentava um problema a ser resolvido. Vamosignorar por um momento este “cromossomoacessório” e nos restringir aos outros 22, cujosdesenhos em câmara clara mostravam diversostamanhos e formas. Quando Sutton mediucuidadosamente estes cromosso-mos, verificouque não existiam 22 tamanhos diferentes, masapenas 11. Em outras palavras, havia 11 pares decromossomos, sendo que os do mesmo parapresentavam tamanhos iguais. (Fig. 16)Mesmo não sendo fácil identificar cromos-somos individuais, Sutton conseguiu reconhecerque os 11 pares consistiam de oito pares grandese três pequenos. Um estudo minucioso mostrouque a espermatogônia sofria oito divisões mitó-ticas e, na metáfase de cada uma delas, existiamoito pares de cromossomos maiores e trêsmenores. Esta foi a evidência que Sutton aceitoucomo indicadora de que os 22 cromossomos de
Brachystola
eram de 11 tipos.
Meiose e fertilização em
Brachystola
A espermatogônia diferencia-se, então, emespermatócitos que sofrem meiose. Ocorre oemparelhamento dos cromossomos de mesmotamanho, formando 11 bivalentes – oito grandese três pequenos. Depois da segunda divisão
ABC
x
Figura 16
Ilustrações de Sutton dos cromossomos de
Brachystola
.(
A
) Conjunto haplóide de cromossomos do macho. (
B
) Conjuntodiplóide de cromossomos da fêmea. (
C
) Cromossomos mostradosem (
A
) arranjados em ordem de tamanho.

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