Professional Documents
Culture Documents
Čulni organi predstavljaju receptorne organe koji primaju draži iz spoljašnje sredine ili iz
unutrašnjosti tela. Preko čulnih organa organizam se informiše o promenama u spoljašnjoj
sredini, ali i u sopstvenom telu, što je osnovni preduslov za njegov opstanak. Svo naše znanje
o svetu i o kvalitetima stvari zasnovano je na aktivnosti čulnih organa. Prema mestu odakle
dolaze draži moguće je razlikovati:
eksteroreceptore koji primaju draži iz spoljašnje sredine,
interoreceptore koji primaju draži iz unutrašnjih organa, i
proprioreceptore koji su smešteni u poprečnoprugastim mišićima, tetivama i zglobovima.
Osnovna jedinica građe čulnih organa je čulna ćelija koja se od ostalih ćelija organizma
razlikuje pojačanom nadražljivošću. Pod uticajem draži u čulnim ćelijama se javlja nadražaj,
specifična promena u stanju citoplazme, koji se prenosi na nervne ćelije. Kod protista i
sunđera nisu utvrđene nikakve posebne strukture za primanje nadražaja. Po opštem uverenju
prijem draži kod protista obavlja se čitavom površinom tela; treplje, ciri i bičevi takođe
učestvuju i prijemu draži ovih organizama. Kod životinja osnovni i najprimitivniji oblik
čulnog aparata predstavljaju pojedinačne čulne ćelije, rasute bez ikakvog reda po celoj
površini tela. Međutim, obično se ove ćelije grupiši i obrazuju čulne epitele, kojima se
pridružuju i druga tkiva i skupa sačinjavaju čulne organe.
Postoji nekoliko tipova čulnih ćelija. Primarna čulna ćelija na svom distalnom delu ima
mali receptorni nastavak za primanje draži; proksimalni kraj ćelije je izvučen u duži ili kraći
nastavak preko koga se nadražaj prenosi na nervne ćelije. Primarna čulna ćelija dakle, u isti
mah i prima i prenosi nadražaj. U mnogim slučajevima primarne čulne ćelije spuštaju se
dublje ispod površine tela ostajući u vezi sa njom preko dugih receptornih nastavaka,
slobodnih nervnih završetaka, koji primaju draži sa površine. Tako spuštene čulne ćelije
označene su kao čulno-nervne ćelije; od njih su se razvile i same nervne ćelije. Sekundarne
čulne ćelije su periferno položene ali nemaju sopstvenog nastavka koji bi sprovodio nadražaj
do nervnih ćelija; nadražaje predaju slobodnim nervnim završecima nervnih ćelija koje ih
opkoljavaju. Ove ćelije su filogenetski mlađe i predstavljaju drugu generaciju površinskih
epitelijalnih ćelija koje su se diferencirale u čulne. Sekundarne čulne ćelije postoje samo kod
kičmenjaka; većina čulnih organa ovih životinja sadrži upravo ove ćelije dok su primarne
čulne ćelije mnogo ređe. Sve ostale životinje (beskičmenjaci) imaju samo primarne čulne
ćelije.
Svako čulo prima samo specifične nadražaje. Prema tipu draži na koje reaguju, moguće je
razlikovati četiri osnovne grupe čulnih organa:
1. Čulni organi koji primaju mehaničke draži; u ovu grupu spadaju:
a. taktilni organi
b. statoakustički organi
2 organi koji primaju svetlosne draži (oči)
3. organi koji primaju termičke draži
4. organi koji primaju hemijske draži; u ovu grupu spadaju
a. olfaktorni (mirisni) organi
b. gustativni organi (organi čula ukusa)
Taktilni organi
Koža životinja izložena je raznolikim mehaničkim uticajima spoljašnje sredine, pre svega
dodiru i pritisku, te je sedište taktilnih čula koja obaveštavaju organizam o promenama sa
kojima dolazi u dodir. Čulne ćelije koje služe za primanje ovih nadražaja rasprostrte su po
celoj površini tela ili kože, ali su naročito mnogobrojne na istaknutijim delovima tela,
odnosno na mestima gde je taktilna funkcija od posebnog značaja, kao što su pipci kod nekih
pljosnatih crva, mekušaca i zglavkara, prednji deo glave (npr. gubica kod zveri, vrh kljuna
kod ptica), vrhovi ekstremiteta (npr. vrhovi prstiju kod sisara). Mehaničke draži mogu
poticati i iz unutrašnjosti tela, npr. dodir, pritisak, težina pojedinih delova tela. Takve draži
primaju taktilni organi smešteni u tetivama, mišićima, zglobovima. Taktilno čulo ili čulo
dodira jedno je od najprimitivnijih. Međutim, njegov značaj za orijentaciju organizma je
očevidan.
Taktilni organi su različite građe. Kod beskičmenjaka su predstavljeni taktilnim dlačicama
u vidu tankih hitinskih filamenata koji nastaju kao produkt lučenja specijalnih ćelija;
pokretno su zglobljene sa telom. Pokreti dlačica se prenose na nervnu ćeliju smeštenu u
njenoj osnovi.
Kod kičmenjaka su taktilni organi predstavljeni slobodnim nervnim završecima ili
sekundarnim čulnim ćelijama, dok se primarne čulne ćelije javljaju samo u infundibularnom
organu riba, koji je smešten sa ventralne strane međumozga i koji reaguje na promenu
pritiska u kanalu centralnog nervnog sistema, što omogućava organizmu da se informiše o
dubini vodenog sloja u kome se nalazi.
Slobodni nervni završeci susreću se u koži gde prodiru u epidermis ali ne zalaze u rožni
sloj. Nervni završeci često leže i u krznu, posebno su brojni u osnovi dlaka, nalaze se i u
mnogim unutrašnjim organima (crevnoj sluzokoži, zubnoj pulpi, zglobnim čaurama).
Slobodni nervni završeci osetljivi su pre svega na pritisak, verovatno neki od njih reaguju i
na temperaturu. Osećaj bola, gladi i žeđi javlja se draženjem slobodnih nervnih završetaka.
Neki od slobodnih nervnih završetaka obavijeni su vezivnim omotačem. Ovakvi organi
označeni su kao taktilna telašca; obično su smeštena dublje u krznu, a mnoga se nalaze i u
unutrašnjosti tela. Neki od ovih organa reaguju na promenu krvnog pritiska. Još su složenije
građe taktilni organi sagrađeni od sekundarnih čulnih ćelija; i oni mogu biti obavijeni
vezivnim omotačem. Ovakvi organi su brojni u korenu taktilnih dlaka na glavi zveri
(“brkovi”), a u koži mnogih kičmenjaka formiraju tzv. taktilne mrlje.
Kod riba i larava vodozemaca javljaju se karakteristični čulni organi koji primaju
mehaničke draži iz vodene sredine. Oni primaju nadražaje vodenih pokreta i strujanja. Ovi
organi omogućavaju organizmu da oseti blizinu čvrstih predmeta i da izbegne sudar sa njima
jer su osetljivi na talase koji se od njih odbijaju; na sličan način mogu da otkriju i prisustvo
plena. S obzirom da su smešteni duž bokova tela označeni su kao bočni organi. Predstavljeni
su grupama receptornih ćelija neuromasta smeštenih u kanalima koji su ispunjeni vodom i
koji su preko malih otvora (pora) u vezi sa spoljašnjom sredinom. Čulne ćelije nose mali
receptorni nastavak koji je prekriven želatinoznom materijom (kupula). Pokreti vode se
preko tečnosti u kanalu prenose na kupulu i receptorni nastavak, što omogućava ovim
organizmima da se informišu o pokretima vode. Sposobnost detekcije vodenih strujanja
konstatovana je i kod planarija, a protok vode mogu da registruju i neki mekušci pomoću
specifičnih organa osfradija, koji su istovremeno i hemoreceptori.
Statoakustički organi
Kod većeg broja životinjskih grupa, naročito onih koji žive u vodenoj sredini, javljaju se
posebni čulni organi osetljivi na uticaj Zemljine teže. Pomoću ovih organa organizam se
informiše o položaju svog tela u prostoru i o njegovim promenama. Ovi organi su označeni
kao statički ili ravnotežni. Mada se razlikuju po broju i položaju u telu princip građe ovih
organa u osnovi je isti: grupa čulnih ćelija snabdevenih čulnim dlačicama smeštenih u
posebnoj jamici ili zatvorenom mehuru (statocistu), na koje slobodno naleže čvrsto telašce
(statolit) vršeći pritisak na njih svojom težinom. Pri promeni položaja tela menja se položaj
statolita koji pri tome nadražuje određene čulne ćelije. Organizam tada reaguje
kompenzacionim pokretima koji vraćaju telo u normalan (fiziološki) ravnotežni položaj.
Statički organi se po prvi put u životinjskom svetu javljaju kod meduza, a zastupljeni su
kod mnogih aktivnih beskičmenjaka (pljosnatih i člankovitih crva, mekušaca, zglavkara).
Kod viših rakova smešteni su u osnovi prvih antena; prekriveni su slojem hitina i ispunjeni
zrncima peska koja imaju ulogu statolita. Ovi organi rakova preko jednog malog otvora
komuniciraju sa spoljašnjom sredinom. Prilikom presvlačenja zajedno sa hitinskim
omotačem odbacuju se i statoliti i bivaju zamenjeni novima.
Statički organ se susreće i kod kičmenjaka, ali za razliku od statičkih organa ostalih
životinja, smešten je zajedno sa čulom sluha u jednom istom čulnom aparatu uhu (i to
unutrašnjem), koji se, prema tome, može označiti kao statoakustički aparat.
Statičke organe kičmenjaka čine grupe čulnih ćelija organizovanih u vidu slušnih mrlja i
slušnih grebena (slušne mrlje su smeštene u utrikulusu i sakulusu, a slušni grebeni u
ampulama). Na čulne ćelije naleže veliki broj sitnih, čvrstih konkrecija otokonija, ili pak
jedna želatinozna materija (cupula), koji u stvari predstavljaju statolite.
Dok slušne mrlje i grebeni predstavljaju ravnotežne organe, ćelije koje detektuju zvučne
nadražaje smeštene su u nivou puža u tzv. Kortijevom organu koji počiva na jednoj
zategnutoj membrani (bazilarna membrana). Kortijev organ prepokriva jedna kutikularna
membrana. Zvučna treperenja vazduha prenose se na bazilarnu membranu i čulne ćelije
Kortijevog organa čije dlačice bivaju nadražene dodirom sa kutikularnom membranom koja
ih pokriva. Kod suvozemnih kičmenjaka razvio se na račun okolnih delova poseban pomoćni
aparat koji prima i sprovodi zvučna treperenja do samog čulnog organa. Taj aparat je
predstavljen srednjim i spoljašnjim uhom.
Osim kod kičmenjaka čulo sluha postoji i kod nekih insekata kod kojih kao slušni organi
funkcionišu hordotonalni i timpanalni organi. Hordotonalni organi se sastoje od
produžetaka čulnih ćelija sličnih strunama koje su razapete između dva čvrsta i nepokretna
mesta na telu. Timpanalni organi su dosta česti kod insekata. Sastoje se iz tanke hitinske
membrane raširene na jednom prstenastom zadebljanju hitina. Ispod ove membrane leži
jedno mehurasto proširenje traheje koje služi kao rezonator za pojačavanje zvuka. Na dnu
rezonatora ili ispod membrane leži sloj čulnih ćelija sa čekinjastim nastavcima. Kod
skakavaca timpanalni organi leže na prvom abdominalnom segmentu, a kod zrikavaca i
popaca na tibijama prvog para nogu. Za detekciju zvučnih talasa služe i hitinske dlačice na
antenama mnogih insekata. Uz pomoć ovakvih organa mužjak komarca nalazi ženku
detektujući zvuke koje ona produkuje vibracijama svojih krila. Kod paukolikih zglavkara su
registrovani specifični taktilni organi u vidu izduženih dlačica tzv. trihobotrije koje mogu da
primaju hemijske draži ali i da registruju vibracije vazduha. Kod paukova i nekih njihovih
srodnika postoje liriformni organi za koje se pretpostavlja da takođe predstavljaju organe
čula sluha.
Životinje koje imaju sposobnost da primaju zvučne nadražaje, odnosno da čuju, i same su
sposobne da aktivno proizvode zvuke. Zvuci se proizvode na različite načine: zrikavci i popci
zvuk proizvode trenjem krila jednih o druga, skakavci trenjem zadnjih nogu o krila, cvrčci
pomoću naročitih struktura na donjoj strani zadnjeg grudnog segmenta, neke ribe trenjem
peraja, a mnogi suvozemni kičmenjaci imaju u svojim respiratornim kanalima glasne žice
čijim vibracijama proizvode zvuk.
Specifičan vid orijentacije imaju ljiljci koji za vreme leta ispuštaju visokofrekventne
zvuke koji se odbijaju od čvrstih predmeta i dopiru do radarskih organa na ušima. Ušne
školjke ovih organizama su snabdevene brojnim naborima, a često i posebnim dodacima, koji
usmeravaju zvučne talase ka slušnom organu. Ovakav način orijentacije označen je kao
eholokacija.
NERVNI SISTEM
ENDOKRINI ORGANI
Mnoge aktivnosti životinja kontrolisane su endokrinim organima ili organima sa
unutrašnjim lučenjem. U njima se pod uticajem informacija iz spoljašnje ili unutrašnje
sredine sintetišu hemijske supstance koje su u stvari “odgovor” na te informacije. Te
supstance su označene kao hormoni; deluju na ćelije efektore čijim reagovanjem se
obezbeđuje adekvatan odgovor organizama na promene sredine. Na taj način endokrini
organi, kao i nervni sistem, čine integracioni sistem životinja. Ovim putem regulišu se mnoge
aktivnosti: metabolizam, balans vode i minerala, seksualne aktivnosti i različiti aspekti
reprodukcije, rast, metamorfoza, fiziološke promene obojenosti itd. Pored endokrinih organa
hormone luče i neke nervne ćelije (neurosekretorne ćelije).
Produkti endokrinih organa nespecifičnim putem dospevaju do ćelija na koje deluju.
Naime, endokrini organi nemaju izvodne kanale, već se hormoni oslobađaju u krv, limfu ili
cerebrospinalnu tečnost, i na taj način dospevaju do svog “cilja”. Na ovakav način
oslobođeni hormoni deluju po pravilu na veći broj efektornih organa i to u dužem
vremenskom periodu.
Endokrini sistem postoji kod većine životinja. Neurosekretorne ćelije registrovane su kod
dupljara, pljosnatin, valjkasti i člankovitih crva, mekušaca, zglavkara, bodljokožaca. Većina
hormona koje luče ove ćelije deluje na reprodukciju i rast, a kod nekih rakova utiču na
promenu boje i neke aspekte metabolizma. Endokrini organi su među beskičmenjacima
najbolje izučeni kod rakova i insekata.
Organi sa unutrašnjim lučenjem kičmenjaka različitog su porekla. Neki od njih
predstavljaju derivate ždrelnog epitela (štitna žlezda, timus, epitelijalna tela,
ultimobranhijalna tela), drugi stoje u bliskoj vezi sa mozgom (hipofiza, epifiza), treći se
razvijaju u oblasti bubrega (nadbubrežne i međububrežne žlezde).
ISHRANA I VARENJE
RAZMENA GASOVA
Svaka životinja je usmerena na stalnu i kontinuiranu razmenu gasova sa svojom okolnom
sredinom, odnosno na primanje kiseonika neophodnog za obavljanje metaboličkih procesa i
odavanje ugljendioksida kao krajnjeg gasovitog produkta unutrašnjeg sagorevanja materija.
Samo je relativno mali broj organizama u stanju da živi i razvija se u sredini bez kiseonika
(anaerobni organizmi). Među životinjama to su različiti parazitski organizmi (pantljičare,
metilji, trihine) kod kojih se snabdevanje kiseonikom (i ishrana) vrši na sasvim drugi način.
Ovi organizmi uzimaju gotove telesne sokove u telu svojih domaćina koji sadrže i hranljive
supstance i kiseonik. Sve ostale životinje su aerobne, odnosno ne mogu duže vremena da
izdrže bez kiseonika.
Sitne životinje mogu da obezbede kiseonik direktno kroz ćelijsku membranu na
spoljašnjoj površini svog tela. Evolucija krupnih životinja bila je moguća, međutim, samo
zahvaljujući tome što su one razvile specijalizovane respiratorne površine, po pravilu
organizovane u posebne respiratorne organe. Respiratorne površine uvek su u kontaktu sa
spoljašnjom sredinom, čak i kada su smeštene u unutrašnjosti organizma. Kiseonik primljen
preko respiratornih površina putem transportnog sistema dospeva do tkiva i ćelija, gde se
upotrebljava. Gasovita razmena koja se vrši u samim tkivima i ćelijama označava se kao
unutrašnje disanje, za razliku od spoljašnjeg disanja, procesa razmene gasova kroz
respiratorne površine u dodiru sa spoljašnjom sredinom.
Respiratorni sistem kod životinja sastoji se iz respiratorne površine, dovodnih kanala koji
povezuju respiratornu površinu sa spoljašnjom sredinom i mišićnih struktura koje su
neophodne radi ventilacije respiratorne površine. Ventilacija predstavlja proces pokretanja
respiratornog medijuma, tako da se respiratorna površina stalno snabdeva kiseonikom.
Disanje predstavlja ventilaciju respiratorne površine vazduhom kao respiratornim
medijumom. Ventilacija respiratorne površine je neophodna jer se razmena gasova zasniva
na difuziji. Ventilacijom se povećava razlika u koncentracionom gradijentu gasova (razlika u
parcijalnom pritisku gasova) i preko respiratorne površine dovodi do brže difuzije gasova
između respiratornog medijuma i krvi. U blizini respiratorne površine kiseonik se ubrzano
izdvaja iz respiratornog medijuma, a ugljendioksid vraća u njega (vazduh ili vodu). Oba ova
efekta smanjuju koncentracioni gradijent i usporavaju difuziju kroz respiratornu površinu.
Ventilacionim pokretima, međutim, izaziva se strujanje svežeg vazduha ili vode koji su
bogati kiseonikom i koji dovode nov kiseonik, a uklanjaju ugljendioksid sa respiratorne
površine, obezbeđujući da se razmena gasova odvija što je moguće efikasnije.
Pokušaćemo sada da ukažemo na neke probleme koji su uključeni u proces izdvajanja
kiseonika iz respiratornog medijuma i njegovog transporta do ekstracelularne tečnosti i samih
telesnih ćelija kojima je on neophodan. Kao prvo, količina kiseonika koja stoji životinjskim
organizmima na raspolaganju u spoljašnjoj sredini (respiratornom medijumu) je promenljiva.
Znatno manje kiseonika je prisutno u vodenoj sredini, a u toploj i slanoj vodi količina
kiseonika se još više smanjuje. Vazduh je daleko najbogatiji molekularnim kiseonikom.
Osim toga kiseonik difunduje oko 500.000 puta brže u vazduhu nego u vodi. Na prvi pogled
izgleda da su akvatične životinje u nepovoljnijem položaju u odnosu na terestrične. Na
drugoj strani svi molekuli i kiseonika i ugljendioksida moraju proći kroz membranu u
rastvoru, tako da respiratorna površina mora biti uvek vlažna. Zbog toga organizmi koji se
snabdevaju kiseonikom iz vazduha gube veliku količinu dragocene vode iz tela njenim
isparavanjem sa respiratornih površina.
Brzina kojom jedna životinja može apsorbovati kiseonik zavisi od količine kiseonika koji
joj stoji na raspolaganju i od veličine respiratorne površine koja je izložena respiratornom
medijumu. Sitni organizmi često mogu obezbediti celokupnu količinu kiseonika koja im je
neophodna direktno preko površine tela. Sa povećanjempe metabolizma kod homeotermnih
organizama površine tela, odnosno sa povećanjem telesne zapremine, dolazi do toga da
odnos površine u odnosu na zapreminu tog organizma postaje sve manji, a time i respiracija
preko celokupne površine tela sve nepovoljnija. Zbog toga krupni organizmi neminovno
moraju imati neku modifikaciju svog tela zahvaljujući kojoj će povećati respiratornu
površinu i dovesti je u sklad sa zapreminom tela.
Kod životinja razlikujemo četiri osnovna tipa respiratornih površina: površinu tela, škrge,
pluća i traheje.
UNUTRAŠNJI TRANSPORT
Kao što smo u prethodnim poglavljima videli, voda, kiseonik i ostale materije neophodne
za odvijanje metaboličkih aktivnosti, kao i nepotrebni produkti metabolizma, ulaze u
organizam ili ga napuštaju preko različitih, posebno diferenciranih površina, putem difuzije
ili, u nekim slučajevima, putem aktivnog transporta. Pošto je većina ćelija životinja smeštena
u dubljim slojevima tela one ne razmenjuju ove materije sa tim površinama direktno, već ih
odaju u intersticijelnu tečnost koja ih neposredno okružuje. Otuda je potrebno da postoji neki
mehanizam koji će te materije dopremiti do površina za razmenu sa spoljašnjom sredinom.
Primarno se transport materija kroz organizam vrši putem difuzije. Međutim, difuzija
materija kroz tečnosti je toliko spor proces da se čak ni pojedinačne ćelije, da bi distribuirale
supstance dovoljnom brzinom, ne mogu osloniti samo i isključivo na difuziju. Tako se
supstance unutar ćelija, osim difuzije, kreću i citoplazmatičnim strujanjem, kao i protokom
kroz kanale endoplazmatičnog retikuluma, a kod višećelijskih životinja se javlja i poseban
transportni sistem.
Čak i najsitniji životinjski organizmi moraju posedovati mehanizme koji imaju ulogu u
transportu supstanci unutar celog tela, odnosno od mesta gde se one nalaze do mesta gde su
one neophodne. Kiseonik mora biti prenet iz spoljašnje sredine u telo, zatim do svake
pojedinačne ćelije; molekuli hrane moraju biti preneti od mesta gde se odvija varenje do svih
ćelija; produkti metabolizma moraju biti uklonjeni od ćelija i izbačeni u spoljašnju sredinu. U
tom smislu kod životinja je razvijen čitav niz raznolikih šupljina ispunjenih tečnošću koje
čine transportni, cirkulacioni ili vaskularni sistem i koje obezbeđuje ovakav transport kod
najvećeg broja vrsta. Transportni sistem je vaskularni sistem unutar koga se tečnosti kreću
ritmički u određenom smeru, najčešće tako što ih pomera jedna muskulozna pumpna
struktura.
Evolucija i prisustvo efikasnog transportnog sistema kod jednog životinjskog organizma
obezbeđuju da telesne ćelije dobijaju i koriste kiseonik znatno brže, odnosno da brže
obavljaju respiraciju. Stopa metabolizma jednog organizma predstavlja jedan indirektni
pokazatelj koliko efikasno transportni sistem tog organizma snabdeva telesne ćelije
kiseonikom i hranom, neophodnim za ćelijsku respireciju. Sa svoje strane viša stopa
metabolizma predstavlja za životinjske organizme evolutivnu prednost jer im omogućava da
se kreću brže i dalje, odnosno da su u odnosu na druge organizme kadri stići i uteći.
Kada razmišljamo o transportnom sistemu kod životinja nama je, svakako, najbliži
transportni sistem sisara koji uključuje muskulozno srce koje pumpa krv određenom brzinom
i pritiskom kroz veoma razgranatu mrežu krvnih sudova koji se pružaju unutar svih delova
tela. Kod sisara se srećemo sa svim adaptacijama transportnog sistema koje su u vezi sa
njihovom visokom stopom metabolizma. Međutim, neophodno je istaći da ni jedna od ovih
odlika (srce, krv, krvni sudovi) nisu neophodne odlike transportnog sistema kod svih
životinjskih vrsta. Mnoge šupljine unutar tela mogu da obavljaju transportnu funkciju, a
brojni su i mehanizmi koji stavljaju u pokret cirkulacionu tečnost koja je takođe različita u
okviru pojedinih grupa životinja. Tako na primer, telesne tečnosti mogu biti pokretane
zahvaljujući radu srca, ali isto tako srce može i da odsustvuje, a da se telesne tečnosti kreću
radom bičeva, cilija ili mišića smeštenih u zidovima samih krvnih sudova ili pak
kontrakcijama telesne muskulature. Neke životinje nemaju krv, a funkciju krvi može imati
pseudocelomska ili celomska tečnost, pa čak i voda. Telesne tečnosti se mogu kretati kroz
krvne sudove, ali krvni sudovi mogu i odsustvovati kada se cirkulacija tečnosti odvija kroz
kanale sinuse i lakune između tkiva. Sam transportni tok može biti usmeren u jednom
pravcu ili može biti dvosmeran.
Cirkulacioni sistem životinja može biti zatvoren, što znači da se cirkulaciona tečnost
kreće isključivo u zatvorenom sistemu sudova sa sopstvenim zidovima, ne razlivajući se
nikada po međućelijskim prostorima. Ona može preći iz jednog suda u drugi samo preko
kapilara, finih sudova sa vrlo tankim zidovima kroz koje se putem difuzije vrši razmena
materija između cirkulacione tečnosti i tkiva. Cirkulaciona tečnost u zatvorenom sistemu
označava se kao krv. Ovakav cirkulacioni sistem imaju prstenasti crvi, glavonošci i
kičmenjaci. Kod ostalih mekušaca, zglavkara i plaštaša cirkulacioni sistem je otvoren,
odnosno cirkulatorna tečnost se ne kreće isključivo kroz zatvoreni sistem sudova već se
izliva u međućelijske prostore koji su svi zajedno označeni kao hemocel, a cirkulaciona
tečnost se obično označava kao hemolimfa; u ovom slučaju ne postoji razlika između
intersticijalne tečnosti i tečnosti koja cirkuliše krvnim sudovima. Razlika između ova dva
tipa cirkulacionog sistema nije uvek jasna. Tako se npr. kod mnogih prstenastih crva
cirkulatorna tečnost razliva u međućelijske prostore, dok neki mekušci i zglavkari, iako sa
otvorenim cirkulacionim sistemom, imaju visoko organizovani sistem kanala unutar nekih
organa. Životinje sa zatvorenim cirkulatornim sistemom u stanju su da preciznije kontrolišu
protok određenih supstanci nego one sa otvorenim sistemom. Širenjem i skupljanjem
odgovarajućih krvnih sudova krv se može usmeriti ka posebno aktivnim tkivima, npr.
mišićima pri brzom kretanju, dok će dotok krvi u manje aktivna tkiva biti smanjen. Ovo
omogućava da je ukupna količina krvi manja nego što bi to bilo ukoliko bi sva tkiva bila
snabdevana istom količinom krvi, bez obzira na njihovu aktivnost; ovo omogućava uštedu u
energiji, što nije slučaj kod organizama sa otvorenim cirkulacionim sistemom, gde sva tkiva
primaju istu količinu cirkulacionog medijuma.
Da li će neka grupa životinja imati otvoreni ili zatvoreni cirkulacioni sistem nije
uslovljeno samo faktorima koji utiču na distribuciju materija, već i drugim funkcijama
telesnih tečnosti. Otvoreni sistem je obično favorizovan kod organizama kod kojih tečnost
ima značajnu hidrostatičku ulogu. Tako otvoreni transportni sistem zglavkara omogućava
ovim životinjama da razviju dovoljno visok unutrašnji pritisak da bi došlo do pucanja
spoljašnjeg skeleta pri presvlačenju; osim toga on obezbeđuje telu izvesnu potporu do
formiranja novog skeleta. Isto tako ekstremiteti pauka u skoku ne ispravljaju se pod dejstvom
mišićnih kontrakcija, već naglim potiskivanjem hemolimfe u njih. S druge strane, mnogi
mekušci, na primer školjke, koriste hidrostatički pritisak da bi promenile oblik stopala pri
ubušivanju u podlogu.
Sudovi koji dovode transportnu tečnost u srce označeni su kao vene, dok su arterije
sudovi, koji je odvode iz srca.
Građa transportnog sistema u znatnoj meri je određena položajem respiratornih organa; ti
organi su uvek u bliskoj vezi sa sudovima transportnog sistema. Transportna tečnost koja
struji ka tim organima siromašna je kiseonikom i označena je kao dezoksigenisana.
Naprotiv, transportna tečnost koja dolazi iz respiratornih organa, bogata je kiseonikom i
označena je kao oksigenisana.
Cirkulacioni sistem životinja omogućava i druge funkcije osim transporta gasova, hrane i
produkata metabolizma unutar tela. Transportni sistem kod ovih organizama, odnosno
tečnost koja se kreće njime kroz telo, često sadrži molekule i ćelije koje imaju zaštitnu
(imunološku) funkciju, a isto tako i hormone. Još jedna značajna, a slobodno možemo reći i
neizbežna funkcija transportnog sistema je distribucija toplote. Voda koja čini osnovnu
komponentu krvi apsorbuje toplotu i distribuira je širom tela. Ovo sprečava koncentraciju
toplote oko metabolički više aktivnih ćelija, čime se one štite od prekomernog zagrevanja, za
koje znamo da može delovati fatalno na strukturu proteina. Izvesno povećanje telesne toplote
celog organizma može mu omogućiti da bude aktivniji i u tom smislu mnoge životinje
poseduju određene adaptacije koje im omogućavaju da u spoljašnju sredinu odaju što je
moguće manju količinu toplote. Tela mnogih životinja mogu kontrolisati razmenu svoje
toplote sa spoljašnjom sredinom, i to podešavanjem njenog odavanja preko cirkulacionog
sistema. Kod ektotermnih životinja većina toplote apsorbovane preko cirkulacionog sistema
se brzo gubi i odaje u spoljašnju sredinu.
IZLUČIVANJE
REPRODUKCIJA
Tipovi reprodukcije
Najjednostavniji i najprimitivniji tip razmnožavanja je aseksualno (bespolno)
razmnožavanje. Za ovakvo razmnožavanje potrebna je samo jedna jedinka od koje nastaje
dva ili veći broj potomaka. Kako se ovakva reprodukcija odvija isključivo putem mitotičkih
deoba ćelija, potomci imaju identičnu genetičku strukturu sa roditeljskim organizmom.
Ovakav način reprodukcije je čest među jednoćelijskim protistima, kao i mnogim
životinjama.
Najjednostavniji vid aseksualnog razmnožavanja je prosta deoba tela na dva (binerna
deoba) ili ređe na više (multipna deoba) jednakih delova od kojih se svaki razvija u novu,
kompletnu jedinku. Ovakav način razmnožavanja označen je kao fisija. Binerna deoba je
zastupljen kod protista kod kojih deljenje tela na dva dela može da se izvrši uzdužno (npr.
kod Zoomastigina) ili poprečno (npr. kod Ciliata). Pored ovog deljenja na dve jedinke, kod
protista postoji i složeniji oblik deobe na veći broj novih jedinki; najčešći oblik ovakvog
multipnog deljenja je šizogonija koja se javlja kod Sporozoa. Među životinjama
razmnožavanje deljenjem zastupljeno je kod dupljara i slobodnoživećih pljosnatih crva
planarija kod kojih se nekada sledeća deoba začinje pre nego što je prethodna završena, tako
da se formira lanac od 4, 8 pa čak i 16 jedinki.
Neke vrste protista i dupljara imaju sposobnost bespolnog razmnožavanja putem
pupljenja. Pri tome pojedini delovi tela intenzivno rastu, obrazujući mala ispupčenja u vidu
pupoljaka, koji rastu i diferenciraju se u nove jedinke. Nova jedinka može da se odvoji od
materinskog organizma i živi samostalno ili da ostane sa njim trajno u vezi. Na taj način se
kod nekih sesilnih dupljara formiraju kolonije koje se mogu sastojati iz više hiljada ili više
miliona jedinki. Ovakav vid bespolnog razmnožavanja postoji i kod salpi (jedne grupe
Tunicata) kod kojih se formiranje novih jedinki vrši pupljenjen na određenom mestu na telu
zvanom stolo prolifer.
Jedan poseban vid bespolnog razmnožavanja zastupljen je kod sunđera i sastoji se u
obrazovanju naročitih telašaca (gemula) koja se sastoje od manjih grupa ćelija obloženih
jednim čvrstim zaštitnim omotačem. Gemule postaju u unutrašnjosti tela sunđera i
predstavljaju neku vrstu unutrašnjih pupoljaka. Sa nastupanjem nepovoljnog, hladnog
zimskog perioda ovi sunđeri se dezintegrišu, a gemule padaju na dno; kako su otporne na
niske temperature one uspešno preživljavaju i sa nastupanjem toplijih, prolećnih dana
razvijaju se u nove sunđere. Ovakav vid razmnožavanja označen je kao gemulacija.
Mnoge životinje (sunđeri, morske zvezde, krabe, gušteri, daždevnjaci) imaju sposobnost
regenaracije, odnosno nadoknađivanja otkinutih delova tela, a kod nekih se od otkinutih
delova može razviti kompletna nova jedinka. Tako je, na primer, dovoljan samo jedan krak i
mali deo centralnog diska da bi se regenerisala čitava nova morska zvezda, a sunđeri mogu
biti isečeni na sitne delove i od svakog će se razviti kompletna nova jedinka.
Sposobnost aseksualnog razmnožavanja imaju i larve nekih parazitskih vrsta čime se
znatno povećava broj jedinki a time i verovatnoća da neke od njih stignu i do definitivnog
domaćina.
Ogromna većina životinja odlikuje se seksualnim (polnim) razmnožavanjem. Ovakvo
razmnožavanje uključuje dva tipa jedinki (odnosno dva različita pola) koje se međusobom
razlikuju po svom genetskom sadržaju. Prilikom polnog razmnožavanja putem mejoze
stvaraju se gameti (spermatozoidi i jajne ćelije) koji se odlikuju haploidnim brojem
hromozoma. Jajne ćelije su obično krupnije i nepokretne, snabdevene rezervnim hranljivim
materijama potrebnim za razviće embriona. Spermatozoidi su manji i pokretljivi, sposobni da
aktivno plivaju. Diploidni broj hromozoma adultnih jedinki ponovo se uspostavlja nakon
spajanja jajne ćelije i spermatozoida u procesu oplođenja (fertilizacije).
Kod nekih organizama neoplođena jajna ćelija može biti stimulisana da se deli i razvija u
novu jedinku. U ovakvim slučajevima govorimo o partenogenezi, odnosno ginogenezi. Ovo
omogućava da se u kratkom vremenu produkuje veliki broj novih jedinki. Ulogu stimulusa za
aktivaciju jajne ćelije mogu da imaju različiti spoljašnji faktori, kao što su promena
temperature, pH vrednosti, koncentracije soli, pa čak i mehanički stimulusi. Partenogeneza je
konstatovana kod mnogih životinja, uključujući i neke kičmenjake (npr. kod nekih rakova,
insekata, guštera). Kod nekih organizama se nakon nekoliko partenogenetskih generacija
javljaju biseksualne populacije. Kod nekih organizama je pol jedinki određen time da li su se
razvile iz oplođenih jaja ili ne; npr. kod medonosne pčele se iz oplođenih jajnih ćelija
razvijaju diploidne ženke (radilice i kraljica), a iz neoplođenih haploidnih jaja mužjaci.
Partenogeneza se može izazvati i veštačkim putem, čak i kod životinja čija se jaja u
prirodnim uslovima ne mogu razvijati bez prethodnog oplođenja. Ovo se postiže mehaničkim
i hemijskim nadražajima neoplođenog jaja.
Koje bi bile prednosti, a koji su nedostaci ova dva tipa razmnožavanja? Aseksualna
reprodukcija je bez sumnje jednostavnija, brža i energetski manje zahtevna. Veliki broj
jedinki može biti formiran u relativno kratko vreme. Mada su sve jedinke genetički jednake
(varijabilnost je svedena samo na mutacije), ovo ne predstavlja nedostatak u stabilnoj sredini.
S druge strane, seksualna reprodukcija je komplikovanija i energetski zahtevnija. Veliki
broj gameta mora biti formiran da bi se stvorila šansa da dođe do oplođenja makar izvesnog
broja od njih i da se neka od oplođenih jajnih ćelija razvije u novu jedinku. Mortalitet
(smrtnost) gameta i mladih jedinki kod većine vrsta je jako veliki, tako da mnoge vrste
produkuju i više miliona jaja tokom sezone. Osim toga, jaja moraju biti snabdevena
hranljivim rezervama što takođe zahteva utrošak znatne količine energije. Kod nekih vrsta
smanjen je broj jaja koja se produkuju ali je povećana (u različitoj formi) briga o potomstvu
što sa svoje strane takođe zahteva utrošak znatne količine energije. Ukoliko je seksualno
razmnožavanje ovako energetski skupo, kakva je onda njegova adaptivna prednost? Ovakav
vid razmnožavanja povećava genetičku varijabilnost populacije putem rekombinacija koje se
dešavaju tokom mejoze i ukrštanja između dve različite jedinke, što može biti od značaja u
varijabilnoj sredini.
Smena generacija
Mnoge vrste životinja imaju sposobnost i bespolnog i polnog razmnožavanja. Međutim,
kod nekih vrsta postoji smena ova dva vida razmnožavanja; tako se jedna generacija
razmnožava polnim, a druga, nastala od nje bespolnim putem (fisijom, pupljenjem) ili pak
partenogenezom. Pri tome se jedinke ove dve generacije obično i morfološki među sobom
znatno razlikuju i često nemaju nikakve sličnosti. Ovakva pojava označena je kao smena
generacija. Tako su npr. kod dupljara polipi jedinke bespolne generacije; oni žive
pričvršćeni za podlogu, najčešće u vidu kolonija. Kod mnogih vrsta polipi bespolnim putem
(pupljenjem ili strobilacijom) daju jedinke sledeće, polne generacije, označene kao meduze.
Meduze se od polipa razlikuju kako po svojoj građi, tako i po načinu života (žive
planktonski). U telu meduza formiraju se gonade, a iz oplođenih jaja ponovo se razvijaju
jedinke bespolne, polipoidne generacije. Ovakav oblik smene generacija kada postoji
pravilna, naizmenična smena jedne polne i jedne bespolne generacije označena je kao
metageneza. Na ovaj način razmnožavaju se salpe; dugo su jedinke dveju generacija ovih
životinja, zbog međusobnih morfoloških razlika, smatrane za pripadnike dve različite vrste.
Međutim, kod mnogih životinja smena generacija je mnogo složenija. Jedna polna
generacija se može smenjivati sa dve ili više bespolne ili partenogenetske generacije.
Ovakav, komplikovaniji način razmnožavanja označen je kao heterogonija; zastupljen je
kod nekih metilja, Nematoda, mnogih insekata (npr. biljnih vaši), nekih rakova (po ovakvom
razmnožavanju posebno su poznati rakovi grupe Cladocera).
Fertilizacija
Seksualna reprodukcija počinje formiranjem spermatozoida (putem spermatogeneze) i
jajnih ćelija (putem oogeneze). Kod većine životinja ovi procesi se odvijaju u posebno
diferenciranim organima gonadama. Gonade u kojima se formiraju spermatozoidi
označene su kao semenici (testisi) a one u kojima nastaju jajne ćelije kao jajnici
(ovarijumi). Dok svi ostali organi u životinjskom telu počinju da funkcionišu odmah posle
rođenja, ili čak u toku embrionalnog života, gonade postaju aktivne znatno kasnije. Period do
početka njihovog funkcionisanja označava se kao juvenilni; početak funkcionisanja gonada
označava doba polne zrelosti, a jedinke sa funkcionalnim gonadama kao adulti. Kod
mnogih životinja ubrzo posle parenja i polaganja jaja (npr. kod mnogih insekata) nastupa
smrt jedinke. Kod drugih pak (npr. kod mnogih kičmenjaka) polna aktivnost prestaje mnogo
pre završetka života, te sa ovaj završni period individualnog života označava kao doba
starosti ili senilnosti.
Zreli gameti kod nekih vrsta napuštaju gonade prskanjem njihovih zidova, ali kod većine
životinja postoje posebno diferencirani odvodni kanali (gonodukti) označeni kao semevodi
ili jajovodi. Kako su i jajna ćelija i spermatozoidi sposobni da po izbacivanju iz gonada
opstanu samo kratko vreme, brojne su adaptacije kod životinja koje povećavaju šansu da se
gameti za to kratko vreme sretnu i da dođe do oplođenja. Kod mnogih vrsta jajne ćelije luče
posebne hemijske materije (hemoatraktante) koje omogućavaju prepoznavanje gameta iste
vrste. Šansa da se muški i ženski gameti sretnu povećana je i njihovim sinhronim
sazrevanjem i izbacivanjem kod jedinki koje naseljavaju isti lokalitet. Sinhronizovanje
produkcije gameta obično je pod uticajem različitih spoljašnjih faktora, kao npr. promene
dužine dana, temperature, količine dostupne hrane, Mesečevih mena, smena plime i oseke i
dr. Tako na primer, ptice reaguju na promenu dužine dana i započinju sa gnežđenjem i
polaganjem jaja, a jedna vrsta morskih poliheta (palolo crv) koje žive u podlozi masovno
isplivava u površinske slojeve vode u određenim periodima Mesečeve mene. Kod mnogih
sesilnih morskih životinja izbacivanje gameta od strane jedinki jednog pola izaziva njihovo
izbacivanje i kod obližnjih jedinki suprotnog pola. Kod nekih vrsta specifičan ritual
udvaranja dovodi do simultanog izbacivanja gameta; ovaj ritual ima i drugu značajnu
funkciju, naime on obezbeđuje prepoznavanje jedinki suprotnog pola sopstvene vrste.
Polni dimorfizam
Kod mnogih životinja ne postoje nikakve, spolja vidljive razlike među polovima, ili su
pak one veoma teško uočljive. Takvi su na primer dupljari, bodljokošci, glavonošci, stonoge,
većina riba, vodozemaca, gmizavaca, pa čak i mnogi sisari. Međutim, kod drugih životinja
postoje jasne i upadljive morfološke razlike među polovima po kojima se mužjaci i ženke
lako mogu razlikovati. Ove morfološke karakteristike označene su kao sekundarni polni
karakteri, a raznolikost među polovima kao polni dimorfizam. Sekundarni polni karakteri
su, na primer, obojeno i raskošno perje ili lep glas mužjaka mnogih vrsta ptica, rogovi jelena,
griva lava, brada i dubok muški glas kod čoveka, snažno razvijene mandibule u vidu rogova
kod jelenka. Ovakvi upadljivi morfološki karakteri se obično javljaju kod mužjaka i imaju
smisao u privlačenju suprotnog pola, dok su ženke najčešće daleko manje upadljive. Grupi
sekundarnih polnih karaktera pripadaju i razlike u ponašanju među polovima koje se naročito
manifestuju u biranju partnera u doba parenja, leženju na jajima, zbrinjavanju potomstva i
raznim drugim oblicima socijalnog života. Kod nekih životinja se polni dimorfizam javlja
samo u doba parenja, a zatim se razlike među polovima gube ili postaju mnogo manje. Zato
se za mužjake mnogih vrsta kaže da za vreme polne aktivnosti dobijaju “svadbeno ruho”.
Polaganje jaja
Mnoge morske životinje (neki prstenasti crvi i ribe, kao i morske zvezde) jaja jednostavno
izbacuju u spoljašnju sredinu gde se ona razvijaju kao članovi planktonske zajednice. Mnoga
od ovih jaja nemaju nikakvih zaštitnih tvorevina na svojoj površini; smrtnost ovakvih jaja je
jako velika.
Kod većine vrsta mortalitet jaja je smanjen tako što su ona zaštićena (pojedinačno ili u
grupi) nekom vrstom omotača koji se luči u genitalnim kanalima ženke. Ovakva jaja se
polažu ili na podlogu ili se pričvršćuju za neke od podvodnih predmeta. Omotač može biti
sluzav, želatinozan, kožast, rožni. S obirom na prisustvo omotača, ova jaja moraju biti
oplođena pre nego što se on izluči, tako da je kod većine ovih vrsta oplođenje unutrašnje.
Međutim, kod insekata se omotač formira pre oplođenja tako da na njemu ostaje jedan mali
otvor (mikropila) kroz koji ulaze spermatozoidi. S obzirom na postojanje zaštitnog omotača,
ovakva jaja imaju veću šansu za preživljavanje, te se i produkuju u manjem broju.
Briga o potomstvu
Kod mnogih vrsta životinja postoji briga o potomstvu što znatno povećava šansu za
njihovim preživljavanjem, te ove vrste obično polažu manje jaja, odnosno rađaju manje
mladih u poređenju sa onim vrstama kod kojih ovakva briga ne postoji. Tako mnoge vrste
svoja jaja polažu na mesta gde će njihovi mladi po izleganju biti zaklonjeni od neprijatelja ili
gde će imati dovoljno hrane. Na primer, neke žabe svoja jaja lepe na grančice iznad vode gde
su ona nedostupna vodenim predatorima, a neke vrste insekata jaja polažu u podlogu koja će
mladima kada se izlegu da posluži kao hrana (npr. kotrljani jaja polažu u lopticu balege, a ose
kopačice ubodom žaoke parališu plen koji odvlače u gnezdo i u njega polažu jaja). Brojne
vrste po polaganju jaja ostaju uz njih i čuvaju ih od predatora, regulišu aeraciju i temperaturu
(u prethodnom poglavlju naveden je primer nekih vrsta pijavica, a po brizi o jajima i
mladima poznat je i gregorac, jedna vrsta slatkovodne ribe, kod koje mužjak pravi od trave
gnezda u koja više ženki polaže jaja koja on čuva). Neke vrste životinja jaja polažu na takva
mesta gde su ona teško uočljiva za predatore ili ih još i dodatno kamufliraju. Tako, na primer,
ženka gubara polaže lepljiva jaja na koru drveća, a zatim preko njih nekoliko puta pređe
svojim dlakavim trbuhom; dlačice koje se na taj način zalepe za jaja čine ih gotovo
nevidljivim. Brojne su i vrste koje jaja ili mlade nose sa sobom. Tako mnoge vrste insekata
(npr. bubašvaba) jaja nose u kokonima prikačenim za telo, neki rakovi jaja nose prilepljena
za posebno modifikovane ekstremitete ili pak u naročitim komoricama, a neke žabe u
naročitim komoricama na leđima, prilepljene za zadnje ekstremitete ili u rezonatorskim
kesama. Posebno je briga o potomstvu izražena kod socijalnih insekata, kod ptica i sisara kod
kojih se briga nastavlja i nakon izleganja jaja odnosno rađanja mladih koje hrane, brane od
nepogoda i predatora, čime je jako smanjeno njihovo stradanje.
Reproduktivna strategija
Kod mnogih vrsta životinja postoji poligamija, odnosno tokom jedne reproduktivne
sezone jedna jedinka se pari sa više jedinki suprotnog pola. Pojava da se jedan mužjak pari sa
više ženki označena je kao poliginija; pri poliginiji brigu o mladima obično vode samo
ženke. Poliginija je česta kod sisara. Postoje i životinje kod kojih se jedna ženka pari sa više
mužjaka (poliandrija) i tada brigu o potomstvu vodi mužjak. Poliandrija postoji na primer
kod nekih riba. Međutim, brojne su vrste kod kojih se jedan mužjak pari sa samo jednom
ženkom i to ili tokom čitave sezone ili pak tokom čitavog života. Ova pojava je označena kao
monogamija. U slučajevima monogamije oba roditelja zajednički vode brigu o potomstvu,
što znatno povećava stopu preživljavanja mladih; otuda ove životinje polažu znatno manji
broj jaja, odnosno rađaju znatno manji broj mladunaca. U monogamiji žive, na primer,
mnoge vrste ptica.