Professional Documents
Culture Documents
CRUSTACEA - RAKOVI
Rakovi su od ostalih zglakara razlikuju po tome što imaju 2 para antena, račvaste
ekstremitete i škrge kao respiratorne organe. Postali su od predaka koji su verovatno
imali izduženo telo, homonomnu segmentaciju i na svakom segmentu po par ekstremiteta.
Kod današnjih rakova homonomna segmentacija se zadržala samo kod nekih primitivnih
vrsta. Najkrupnije promene desile su se kod parazitskih rakova: čitav niz organa je
izmenjen (redukovan) tako da vrlo malo liče na rakove, te se njihova pripadnost ovoj
klasi može ustanoviti samo na osnovu građe larvalnog stupnja.
Telo rakova jasno je izdeljeno na 3 regiona: glavu (caput), grudi (thorax) i trbuh
(abdomen, pleon), osim kod malog broja najprimitivnijih gde je segmentacija skoro
homonomna, tako da se grudni i trbušni region skoro ne razlikuju. Toraks i abdomen se
sastoje iz različitog broja segmenata (od 2 do 50); tokom evolucije rakova postojala je
tendencija smanjenja njihovog broja. Kod rakova je česta pojava fuzije segmenata raznih
regiona, i u tome postoji raznoobraznost. Kod većine rakova jedan ili više grudnih
segmenata spaja se sa glavom u zajednički glavenogrudni region (cephalothorax).
Preostali torakalni segmenti koji nisu ušli u sastav cefalotoraksa čine peraeion. Poslednji
abdominalni segment je telzon, na menju se nalazi analni otvor. Za razliku od drugih
segmenata, on nema ekstremiteta. Poslednji abdominalni segment se često spaja sa
telzonom obrazujući pleotelzon; kod nekih rakova i drugi abdominalni segment, a kod
nekih i svi, mogu srasti sa telzonom u jednu celinu.
Zadnji kraj poslednjeg glavenog segmenta može se izdužiti unazad u vidu štita,
obrazujući tzv. carapax. Karapaks može da prepokriva znatan deo trupa spuštajući se
prema bokovima; kada potpuno obuhvati telo može imati oblik plkosnatog štita ili
ljušturice sa dva kapka.
Ekstremiteti rakova u osnovi su dvograni. Sastavljeni su iz jednog osnovnog dela
(protopodit) na koji se nastavljaju dve grane: unutrašnja (endopodit) i spoljašnja
(exopodit). Svaka od ovih grana može biti sastavljena iz jednog ili više članaka. Međutim,
postoje mnogobrojne modifikacije ovog osnovnog plana građe. Ponekad se jedna od
grana redukuje tako da ekstremiteti sekundarno postaju jednograni (npr. kod rečnog raka
je na grudnim ekstremitetima redukovan egzopodit). Kod primitivnih vrsta postoji veći
broj ekstremiteta koji istovremeno mogu da obavljaju različite funkcije, ali se u toku
evolucije rakova javila tendencija redukcije broja ekstremiteta kao i njihova fiziološka
specijalizacija i morfološka modifikacija. Ekstremiteti rakova osim lokomotorne funkcije
(hodanje i plivanje), vrše i niz drugih funkcija npr. disanje, prihvatanje i drobljenje hrane,
njeno filtriranje, a neki imaju ulogu u razmnožavanju (prenose spermu, pridržavaju jaja),
ili pak služe za napad i odbranu, za hvatanje plena. Ekstremiteti rakova prema izgledu
mogu biti dvojaki: stenopodije i filopodije. Stenopodije imaju uglavnom čvrst skelet,
cilindričnog su oblika, a sami ekstremiteti su člankoviti. Egzopoditi su najčešće adaptirani
za plivanje pa su zato snabdeveni gustim čekinjama koje povećavaju površinu.
Endopoditi imaju ulogu u hodanju. Filopodije su bez čvrstog egzoskeleta (čvrstina ovih
ekstremiteta potiče od pritiska hemolimfe). Ovi ekstremiteti su listolikog oblika, nisu
segmentisani; postoji samo naznaka segmentacije u prisustvu dubokih brazdi na njihovim
bočnim stranama. Filopodije istovremeno obavljaju 3 funkcije: plivanje, ishrane i
respiracije. Prema položaju na telu ekstremiteti mogu da budu glaveni i trupni. Glaveni
ekstremiteti su preoralni (prve antene - antenule koje funkcionišu čulni organi i druge
antene koje kod uglavnom imaju čulnu funkciju a kod nekih služe za plivanje ili
pridržavanje ženki pri parenju) i oralni (mandibule i dva para maksila sa ulogom u
ishrani). Tupni ekstremiteti mogu da budu torakalni (thoracopodae) i abdominalni
(pleopodae). Kod velikog broja rakova 1-3 para prednjih grudnih ekstremieta
(maxiillopedae) takođe stoje u službi ishrane; služe za prihvatanje, pridržavanje i
drobljenje hrane. Na abdomenu su ekstremiteti uvek prisutni samo kod viših rakova -
Malacostraca (pleopodae). Ovi ekstremiteti su većinom adaptirani za plivanje (pokriveni
su gustim dlačicama); kod nekih su transformisani u organe respiracije, a kod nekih prva
dva para služe kao kopulatorni organi mužjaka ili za pridržavanje jaja (rečni rak). Ukoliko
se poslednji par pleopoda razlikuje od ostalih. Označavaju se kao uropodae; one zajedno
sa telzonom obrazuju repnu lepezu.
Jednoslojni epidermis luči na površini tela hitinsku kutikulu. Kutikula krupnijih
rakova je obično prožeta kalcijum karbonatom, jako je zadebljala i predstavlja spoljašnji
skelet. Ovakav skelet sprečava kontinuiran rast koji je usled toga praćen presvlačenjem
koje je regulisano hormonalnim putem. Kod rakova ne postoji spoljašnji sloj koji spečava
gubitak vlage usled čega i oni koji žive na kopnu naseljavaju vlažna mesta. Boja rakova
potiče od pigmenta smeštenog u kutikuli, epidermisu ili pak u vezivnom tkivu ispod
epidermisa. Neki rakovi mogu da menjaju boju usled promene koncentracije i rasporeda
pigmenata u hromatoforama.
U prednjem crevu se često obrazuju razna zadebljanja koja služe za drobljenje hrane
ili tanki izraštaji koji obrazuju filtre za propuštanje smekšane hrane. Rakovi se hrane
sitnim organizmima ili organskim ostacima u razlaganju (trulim materijama), neki su
predatori, neki lešinari a drugi opet biljojedi. Mehanizam ishrane vrlo je različit: neki
hranu grizu i drobe, a neki filtriraju plankton ili detritus modifikovanim ekstremitetima
bogato snabdevenim dlačicama, a zatim je skidaju sa dlačica i transportuju ka ustima
pomoću drugih ekstremiteta ili uz pomoć posebnog ventralnog žljeba. Mnogi rakovi
hranu uzimaju na više načina; neki koji se hrane filtriranjem mogu da hvataju i sitne
žrtve, drugi se hrane biljnom i životinjskom hranom u kombinaciji sa filtriranjem. Postoje
i parazitske vrste (ektoparaziti) čiji su usni ekstremiteti modifikovani za bušenje i sisanje
biljnog ili životinjskog tkiva, dok rakovi endoparaziti hranu uzimaju celom površinom
tela.
Sitni rakovi dišu čitavom površinom tela; u tom slučaju telo je pokriveno nežnim
pokrovom koji nije kalcifikovana i koji omogućava razmenu gasova. Najčešće kao organi
respiracije funkcionišu škrge u vidu pločastih, končastih ili razgranatih izraštaji
smeštenih na nekim ili svim ekstremitetima trupa. Karapaks na bokovima tela može da
obrazuje škržne duplje. Ekstretorni sistem ima nefridijalni karakter, ali je izgubio oznake
segmentacije. Predstavljen je jednim parom maksilarnih žlezda i jednim parom
antenalnih žlezda. Larve rakova obično imaju dobro razvijena oba para žlezda ali se kod
adulata zadržava samo jedan od njih. Kod rakova nervni sistem pokazuje tendenciju
koncentracije i fuzije i to kako po longitudinalnoj tako i po medijalnoj liniji. Nervi sistem
rakova, kao i kod drugih artropoda, ima sposobnost da produkuje naročite hormone -
neurosekreti, koji ulaze u hemolimfu i kontrolišu različite procese metabolizma, proces
presvlačenja (neuroendokrina regulacija). Čulni organi rakova brojni su i raznovrsni.
Rakovi poseduju fotoreceptore, hemoreceptore, taktilne organe, statociste,
termoreceptore, kao i receptore koji reaguju na pritisak vode. Većina rakova odlikuje se
jednim parom složenih - facetovanih očiju. Osim složenih očiju, mnogi rakovi imaju i
neparno, prosto oko koje je u vidu očnog pehara, a koje je označeno kao medijalno ili
naupliusovo oko jer je karakteristično za larvu rakova - nauplius. Naupliusovo oko
najverovatnije služi samo za orjentaciju u prostoru.
Rakovi su većinom odvojenih polova; manji broj je hermafroditan, a neki se
razmnožavaju partenogenetski. Često je izražen polni dimorfizam; mužjaci mogu biti
manji, vrlo često su antenule, antene ili neki od prednjih torakalnih ekstremiteta
modifikovani za pridržavanje ženki, a ekstremiteti u blizini polnog otvora preuzimaju
ulogu kopulatornih organa. Oplođenje je spoljašnje, mužjaci pričvršćuju paketiće
spermatozoida - spermatofore oko polnog otvora ženki. Ženke obično neko vreme nose
jaja na nekim ekstremitetima, u posebnim ležajnim komorama ili u naročitim kesastim
tvorevinama. Većina rakova ima razviće sa metamorfozom koja je obično praćena
smenom većeg broja larvalnih stradijuma; najraniji i osnovni larveni stupanj je nauplius
koji vodi planktonski način života.
Rakovi su pretežno su vodeni organizmi; žive u morima i u slatkim vodama. Po broju
vrsta zauzimaju jedno od prvih mesta u fauni slatkih voda. Zauzimaju razne ekološke
niše. Neki žive na dnu u raznim regionima, počev od obalske zone do najvećih okeanskih
dubina (10.000 m). Neki žive u gornjim slojevima vode i imaju planktonski ili nektonski
način života. Ima vrsta koje žive u pećinskim podzemnim vodama. Samo se mali broj
vrsta adaptirao na život na kopnu, ali i ove vrste žive u izrazito vlažnim sredinama.
Većina rakova vodi slobodan način života, neki su sesilni a postoji i manji broj
parazitskih vrsta. Veličina im varira od manje od 1 mm do 80 cm kod jastoga, npr.;
paukolika kraba iz Japana ima raspon ekstremiteta do 3,6 m.
Većina rakova pripada klasama: Branchiopoda, Ostracoda, Copepoda, Branchiura,
Cirripedia i Malacostraca.
Branchiopoda su rakovi malih dimenzija, uglavnom naseljavaju slatke vode.
Odlikuju se nestabilnim (varijabilnim) brojem grudnih i trbušnih segmenata i mekim,
listolikim ekstremitetima (filopodije). Na proksimalnom delu ekstremiteta nalazi se
pljosnati epipodit (škržna kesa) koji ima ulogu u respiraciji (otuda i ime ove podklase).
Endo- i egzopoditi svih ekstremiteta nose guste nizove marginalnih dlačica, često perasto
razgranatih. Ove dlačice formiraju vrlo finu mrežu kroz koju se filtrira hrana (plankton).
Osim uloge u respiraciji i ishrani, trupni ekstremiteti imaju ulogu i u lokomociji.
Obuhvataju 4 reda: Anostraca (nemaju karapaks), Notostraca (karapaks u vidu dorzalnog
štita), Conchostraca (karapaks u vidu dvokapke ljušture koja potpuno obugvata telo) i
Cladocera (karapaks u vidu dvokapke ljušture iz koje viri glava). Prve tri grupe
naseljavaju isključivo efemerne vode. Za grupu kladocera karakteristična je metageneza
(smena nekoliko partenogenetskih generacija, koje se razvijaju tokom proleća i leta, sa
jednom polnom, koja se javlja na kraju sezone) i ciklomorfoza, tj. promena u
morfološkom izgledu jedinki u raznim sezonama.
Telo Ostracoda pokriveno je dvokapkom kalcifikovanom ljušturicom. Trup je kratak,
sastoji se iz 2-3 segmenta. Druge antene su dobro razvijene i služe kao lokomotorni
organi. Odvojenih su polova, ali se kod nekih javlja i partenogeneza. Žive na dnu mora,
reka ili jezera, a samo je mali broj vrsta planktonski. Vrlo su sitnih dimenzija: 0.2-23 mm.
Najveći broj Ostracoda se hrani filtriranjem, a neke su predatori, komensali ili paraziti.
Ostracoda su se zahvaljujući čvrstoj ljušturici odlično sačuvale i u fosilnom stanju. Imaju
praktičan značaj kao indikatori nafte zajedno sa foraminiferama.
Copepoda su uglavnom planktonski organizmi, žive u morima i u slatkim vodama.
Neke vrste su poluterestrične, žive u mahovini i vlažnom lišću. Većina živi slobodno ali
ih ima i komensalnih i parazitskih (najčešće parazitiraju na ribama). Copepoda čine
glavnu masu (oko 9 %) morskog zooplanktona i vrlo su značajni za ishranu riba. Račić
Calanus se u severnim morima sreće u tolikom broju da oboji velika prostranstva vode u
crvenkastu boju i služi kao glavna hrana kitovima. Telo je vretenastog oblika. Prve
anatene su duge i služe za plivanje (adapatacija na planktonski način života). Ženke
polažu jaja u vodu, ili ih čuvaju u jajnoj kesi koja može biti i parna i koja se nalazi na
genitalnom segmentu (prvi abdominalni segment). I kod njih postoji ciklomorfoza ali
manje izražena nego kod Cladocera.
Branchiura su ektoparaziti slatkovodnih i morskih riba, kao i nekih vodozemaca.
Telo se sastoji iz diskoidalnog cefalotoraksa i kratkog dvorežnjevitog abdomena. Broj
telesnih segmenata je mali; toraks se sastoji samo iz 4 segmenta a abdomen je
nesegmentisan. Cefalotoraks je delimično ili potpuno pokriven karapaksom. Glaveni
ekstremiteti su prilagođeni parazitskom načinu života. Prve antene imaju kukice za
pričvršćivanje za domaćina. Mandibule obrazuju bodlju koja služi za probijanje kože, a
prvi par maksila je modifikovan u pijavke. Na toraksu se nalazi 4 para račvastih
ekstremiteta za plivanje, a na abdomenu nema ekstremiteta. Nemaju škrga, respiracija se
obavlja celom površinom tela. Vrsta Argulus foliaceus parazitira na šaranu i drugim
ribama izazivajući ponekad veliki gubitak riba u ribnjacima.
Cirripedia žive isključivo u morima, vode sesilan ili parazitski način života. U vezi
sa ovakvim načinom života pretrpele su značajne promene. Slobodne vrste pričvršćuju se
za podlogu ili podvodne predmete svojim prednjim delom - glavom. Kod jedne grupe se
prednji deo glave izdužuje u dršku (pedunculus), a kod drugih je prednji deo glave
diferenciran u široki, pljosnati kalcijum-karbonatski disk tako da se direktno pričvršćuju
za podlogu. Pričvršćivanje se vrši pomoću naročite cementne žlezde. Telo je okruženo sa
dva kožna nabora koji izlučuju izvestan broj krečnjačkih pločica koje obrazuju jednu
vrstu ljušturice koja u potpunosti zaštićuje telo. Neke od pločica su pokretno spojene tako
da se ljušturica može otvarati što omogućava ulazak vode. Imaju 6 pari torakalnih
ekstremiteta sa izduženim endo- i egzopoditima prekrivenim čekinjama te izgledaju kao
ciri (otuda ime Cirripedia). Paraziti žive na dekapodim rakovima i plaštašima. Oni su
pretrpeli velike promene: gubitak segmentacije, ekstremieta, čula, creva. Interesantna je
npr. Sacculina koja parazitira na trbuhu kraba i spolja ima oblik meška. Za domaćina je
pričvršćena pomoću drške koja se grana unutar domaćina; pomoću tih izraštaja parazit
uzima sokove domaćina. Telo parazita toliko je uprošćeno da se sastoji samo iz ganglije i
hermafroditne polne žlezde.
Malacostraca se odlikuju stalnim brojem segmenata (po čemu se razlikuju od svih
ostalih rakova te se zato zovu viši rakovi). Za glavu obično srasta 1, 2 ili 3 prednja grudna
segmenta čiji se ekstremiteti transformišu u maksilopede. Ostali torakalni ekstremiteti
većinom imaju redukovan egzopodit. Obično su 1 ili 2 para ovih ekstremiteta naročito
modifikovani za hvatanje plena (grabljivi ekstremiteti), obično se završavaju kleštima.
Kod nekih se na osnovi torakalnih ekstremieta razvijaju pločasti nastavci oostegiti koji
formiraju ležajnu komoru (marsupim) u kojoj se čuvaju jaja. Abdominalni ekstremiteti
uglavnom su adaptirani za plivanje. Kod nekih vrsta prva dva para abdominalnih
ekstremiteta imaju ulogu kopulatornih organa (gonopode), a kod nekih abdominalni
ekstremiteti imaju ulogu u respiraciji. Malacostraca čine oko 2/3 svih rakova. To su
uglavnom krupni organizmi. Naseljavaju slatke i slane vode, a ima i terestričnih vrsta. U
vodenim ekosistemima imaju značajnu ulogu u lancima ishrane, a neki od njih imaju i
ekonomski značaj (služe kao hrana čoveku). U okviru Malacostraca najveći broj vrsta
pripada redovima Isopoda (mokrice), Amphipoda (rakušci) i Decapoda (u koje spadaju
kozice, dugorepi rakovi, mekorepi rakovi ili rakovi samci i kratkorepi rakovi ili krabe).
MYRIAPODA - STONOGE
Insekti se odlikuju telom koje je podeljeno na tri regiona: glava, grudi i abdomen.
Segmenti glave su tako prisno spojeni da je njihovo raspoznavanje veoma otežano, dok se
segmenti na grudima i abdomenu veoma dobro razlikuju. Glava je sastavljena od 6
segmenata, grudi uvek od 3, a abdomen u nekim slučajevima sadrži i do 12 segmenata.
Glava i grudi nose ekstremitete, abdomen je bez njih ili ima samo rudimente ekstremiteta.
Glava je zaštićena hitinskom čaurom i odvojena je od grudi jako suženim vratom. Na
ventralnoj strani glave nalaze se usta, a bočno dva velika složena oka i između njih
nekoliko prostih, sitnih očiju. Na glavi se nalazi i jedan par antena (pipaka) i tri para usnih
ekstremiteta.
Antene su homologe istim kod Myriapoda, ali se odlikuju velikom raznovrsnošću
oblika. Sastavljene su od jednog niza članaka čiji broj jako varira kod raznih vrsta. Članci
antena su ili svi međusobom jednaki ili se neki od njih razlikuju po veličini ili po
prisustvu bočnih izraštaja. Prema izgledu antene mogu biti: proste, končaste, brojaničaste,
peraste, testeraste, češljolike i dr. Antene su snabdevene brojnim dlačicama i čekinjama i
služe kao taktilni organi i organi čula mirisa.
Usni ekstremiteti su smešteni sa ventralne strane glave i okružuju usni otvor. Usni
delovi kod raznih grupa jako se razlikuju po svojoj građi zavisno od načina ishrane.
Međutim, razni oblici usnog aparata mogu se izvesti iz jednog osnovnog opšteg tipa; taj
osnovni tip predstavlja usni aparat za grickanje. Primarni karakter ovog tipa usnog
aparata ogleda se u velikom broju delova koji ulaze u njegov sastav, u njegovoj sličnosti
sa usnim delovima stonoga, kao i u činjenici da ovaj tip usnog aparata nalazimo kod
larava onih insekata koji u odraslom stanju imaju drugi tip usnog aparata.
Kod insekata koji imaju isni aparat za grickanje usta su odozgo pokrivena hitinskim
naborom telesnog zida - gornjom usnom (labrum). Iza nje sledi jedan par snažnih
mandibula (gornjih vilica) koje su u vidu debelih, jednostavnih ploča nazubljenih sa
unutrašnje strane; ovo su osnovni organi sitnjenja hrane. Iza mandibula sledi 2 para
maksila: prvi par je smešten bočno od usnog otvora i čini donju vilicu, a maksile drugog
para su međusobom srasle u pločastu donju usnu (labium). Usnom aparatu insekata
pridodat je i jedan hitinski izraštaj dna usne duplje, tzv. hipopharynx ili jezik. Ovakav
usni aparat imaju bubašvabe, vilini konjici, pravokrilci i tvrdokrilci.
Od ovog osnovnog tipa usnog aparata, usled prilagođavanja različitim tipovima
ishrane, diferencirali su se ostali tipovi i to aparat za sisanje, bodenje, srkanje i lizanje.
Najmanje je izmenjen usni aparat za srkanje koji odlikuje mnoge opnokrilce (pčele,
bumbare). Gornja usna i mandibula imaju približno istu građu kao i kod usnog aparata za
grickanje, a ostali delovi su se promenili, uglavnom u tome što su se jako izdužili. Čitav
aparat za srkanje može se kolenasto saviti i sakriti pod glavu; za vreme hranjenja se
ponovo ispruži. Usni aparat za bodenje imaju neki dvokrilci, lisne vaši, stenice i dr. Svi
delovi usnog aparata obrazuju rilicu koja je sastavljena od cevi u obliku žljeba u kojoj su
smešteni stileti za bodenje. Usni aparat za lizanje imaju neke muve. Kod njih glavni deo
celog aparata predstavlja mesnata donja usna koja se završava sa dva velika režnja.
Neparni delovi (gornja usna i hipofarinks) ostaju iznad osnove donje usne i stvaraju
cevčivu u koju ulazi tečna hrana koja se liže pomoću režnjeva donje usne. Usni aparat za
sisanje imaju leptiri. Sagrađen je u obliku surlice. Osim prvog para maksila ostali delovi
su redukovani. Maksile prvog para obrazuju po jedan dugačak žljeb. Krajevi žljeba prisno
naležu jedni uz drugi i stvaraju cevčicu. Pri mirovanju cevčice se savija u jako uvijenu
spiralu koja je skrivena ispod glave. U izvučenom stanju surlica pojedinih leptirova
prevazilazi dužinu tela.
Grudni region je sastavljen od 3 segmenta: prednjeg, srednjeg i zadnjeg (protoraks,
mezotoraks i metatoraks). Grudni region predstavlja deo tela odgovoran za lokomociju i
na njemu se nalazi tri para ekstremiteta (na svakom segmentu po jedan par) zbog čega
se insekti često označavaju i kao Hexapoda (gr. hexa= šest, podos=noga) i jedan ili dva
para krila.
Ekstremiteti insekata, zahvaljujući tome što su sastavljeni od jednog niza pokretno
zglobljenih članaka, mogu da izvode raznolike pokrete, što se lepo može posmatrati na
muvi koja se čisti pomoću zadnjih nogu. U vezi sa različitim načinima kretanja
ekstremiteti su različito modifikovani. Dugi i vitki ekstremiteti za hodanje i trčanje
najčešći su kod insekata. Kod nekih insekata (npr. skakavci) zadnji ekstremiteti su
izduženi i modifikovani za skakanje. Kod insekata koji se ukopavaju svi ekstremiteti, a
naročito prednji, koji igraju glavnu ulogu pri kopanju, postaju kraći i masivniji i dobijaju
jako naoružanje u vidu hitinskih zubaca. Noge za plivanje su spljoštene u obliku vesala i
imaju rese za plivanje u vidu čekinja.
Insekti obično imaju 1 ili 2 para krila. Prednji par je zglobljen sa srednjim grudnim
segmentom, a zadnji sa zadnjim grudnim segmentom. Krila se sa segmentima
zglobljavaju između dorzalne i bočnih ploča. Kod primitivnih insekata (efemere) oba para
krila su manje-više podjednako razvijena iako se razlikuju po obliku. Kod tvrdokrilaca
prednja krila se pretvaraju u debela, čvrsta pokrilca koja ne učestvuju u letenju već imaju
zaštitnu ulogu (štite leđnu stranu tela), a za letenje služe zadnja krila koja su pri
mirovanju skrivena ispod pokrilaca. Kod stenica je samo bazalna polovima prednjih krila
čvrsta (polutvrdokrilca). Kod nekih insekata (dvokrilci) razvijen je samo prednji par
krila, dok od zadnjih ostaju samo rudimenti. Postoje i potpuno beskrilni insekti koji mogu
biti podeljeni na dve potpuno različite grupe: kod jednih je odsustvo krila primarno, a kod
drugih sekundarno (ovi insekti su krila izgubili npr. usled parazitskog načina života, kao
vaši, buve).
Krila se začinju u obliku kožnih izvrata u koja ulaze telesna duplja i traheje. Ovi
izraštaji postaju dorzoventralno spljošteni i dobijaju oblik šuplje pločice. Hemolimfa iz
nje ističe u unutrašnjost tela, a gornji i donji zidovi srastu i krilo se pretvara u tanku
hitinsku pločicu. Traheje ostaju u ovoj pločici i obrazuju mrežu končastih zadebljanja koji
se zovu žile (krilna nervatura). Raspored žilica na krila koristi se kao jedan od
taksonomskih karaktera.
Abdomen insekata je u većini slučajeva sastavljen od 9-10 segmenata. Abdomen je
obično bez ekstremiteta. Kako insekti vode poreklo od organizama koji su imali
ekstremitete na celoj dužini homonomno segmentisanog tela, dakle i na abdomenu, kod
nekih insekata se mogu naći njihovi rudimenti, ili pak strukture koje predstavljaju
izmenjene ekstremitete. Tako kod Protura postoji 3 para malih ekstremiteta na tri prednja
abdominalna segmenta, kod nekih postoji viljuška za skakanje, člankoviti parni izraštaju
na kraju abdomena (cerci i styli); legalica ili kopulatorni organ kod mužjaka takođe
predstavljaju promenjene abdominalne ekstremitete.
Razlog izuzetne uspešnosti insekata kao grupe leži u velikom broju različitih
adaptacija na terestrični način života. Pre svega kutikula kod insekata je na spoljašnjoj
površini prekrivena tankim voštanim slojem koji sprečava, odnosno minimizira gubitak
vode iz tela. Na površini kutikule nalaze se tanke dlačice, ljuspe koje su pokretno
zglobljene sa telom. Dlačice mogu biti čulne, pokrovne, otrovne (npr. kod gusenica nekih
leptira; u dodiru sa sluzokožom izazivaju jak svrab i zapaljenje). Ljuspice npr. postoje
kod leptirova i prouzrokuju njegovu boju.
U koži insekata nalaze se brojne jednoćelijske ili višećelijske žljezde: smrdljive
žljezde (na grudima stenica), zaštitne žljezde (kod mnogobrojnih gusenica), žljezde za
presvlačenje (luče pod hitih naročitu tečnost koja pomaže odvajanje kutikule i omekšava
hitin).
Sistem za varenje počinje usnim otvorom smeštenim sa ventralne strane. Usna duplja
se nastavlja u ždrelo; kod insekata koji se hrane tečnom hranom zidovi ždrela su povezani
sa integumentom glave pomoću jakih mišića koji šire ždrelo što omogućava usisavanje
hranljive tečnosti. U ždrelo se otvaraju pljuvačne žljezde. Kod pčela postoji 3 para ovih
žljezda čiji sekret služi za spravljanje hranljive kaše. Kod komaraca je sekret pljuvačnih
žljezda kiseo i izaziva zapaljenje na mestu uboda. Kod gusenica leptirova od pljuvačnih
žljezda postaju paučinaste žljezde koje mesto pljuvačke luče svilenu nit za pravljenje
kokona; nit koju luče svilene bube za vreme izrade čaure dostiže dužinu od 1000 m.
Ždrelo se nastavlja u jednjak koji je u većini slučajeva u svom zadnjem delu proširen u
voljku koja je naročito razvijena kod insekata koji se hrane tečnom hranom. Neki insekti,
npr. pčele, mogu povraćati hranu koja je bila sakupljena u voljci tj. med, da bi napunile
njime saće, a mravi povraćenom hranom prehranjuju svoje larve. Kod nekih grabljivih
tvrdokrilaca i pravokrilaca iza voljke postoji još jedno proširenje - želudac za žvakanje
koji je obložen hitinskom kutikulom koja obrazuje brojne grebene i zubiće koji imaju
ulogu u mehaničkom sitnjenju hrane. Varenje i asimilacija hrane obavlja se u srednjem
crevu. Obično epitel srednjeg creva obrazuje oko hranljive materije neprekidnu crevnu
opnu tzv. peritrofičnu membranu. Početna faza varenja odvija unutar ove membrane;
tek nakon što su hranljive čestice razložene na sitnije delove, one prolaze kroz
peritrofičku membranu i dospevaju u lumen creva, gde se varenje nastavlja.
Hrana insekata veoma je raznolika i obuhvata sve materije biljnog i životinjskog
porekla. Među insektima se nalaze svaštojedi (npr. bubašvabe) koji se hrane
najraznovtsnijim biljnim i životinjskim produktima. Veliki broj vrsta su isključivi
biljojedi i hrane se raznim delovima biljaka od korena do ploda. Među njima razlikujemo
dve kategorije: polifage koji se mogu hraniti raznim biljkama i monofagi koji su toliko
specijalizovani da se mogu hraniti samo jednom vrstom biljaka. Brojne su i grabljive
vrste koje se hrane drugim insektima, cvrima, mekušcima. Postoji i niz insekata koji se
hrane lešinama, otpacima svake vrste i produktima truljenja. Izvesni insekti
specijalizovali su se na hranu koja izgleda vrlo malo hranljiva kao npr. perje
(Mallophaga), rožno tkivo, vosak i sl. Kolonije termita koje su hranjene samo upijajućom
hartijom, ne samo da su u dobrom stanju živele skoro jednuipo godinu, već su stigle da do
40 puta povećaju svoju težinu. Interesantno je da se pojedine vrste insekata hrane
poznatim otrovnim materijama bez štetnih posledica. Tako se larve nekih vrsta
tvrdokrilaca hrane semenom Strychnos koji sadrži strihnin, a drugi jedu lišće bunike.
Insekti obavljaju respiraciju uz pomoć traheja. Kod mnogobrojnih larvi koje žive u
vodi trahejni sistem je zatvoren, bez stigmi. Kod ovih insekata kiseonik se iz vode
difunduje kroz tzv. trahejne škrge. To su pločaste ili žbunaste izrasli tela sa tankim
zidovima i razvijenom mrežom traheja. Trahejne škrge su najčešće smeštene na bočnim
stranama pojedinih segmenata abdomena a ređe na njegovom vrhu ili na grudnim
segmentima. Za vreme metamofroze larvi škrge iščezavaju a otvaraju se stigme i trahejni
sistem od zatvorenog prelazi u otvoreni. Kod larava nekih vilinih konjica umesto
tharejnih škrga postoje unutrašnje škrge u obliku brojnih nabora na zidu creva (rektalne
škrge); voda sa kiseonikom se naizmenično usisava i izbacuje preko analnog otvora.
U vezi sa ovakvim respiratornim sistemom transportni sistem insekata gubi funkciju
transporta gasova. Transportni sistem je kod njih relativno slabo razvijen ako imamo na
umu visok stepen metabolizma karakterističan za insekte. Izvesni insekti (lisne bube,
bubamare) mogu lučiti na zglobovima svojih nogu male kpaljice hemolimfe radi zaštite.
Hemolimfa ovih insekata obično je otrovna. Hemolimfa španske muve sadrži otrovni
kantaridin; za smrtno trovanje čoveka dovoljno je 0,03 gr kantaridina.
Kod insekata se srećemo sa veoma specijalizovanim ekskretornim sistemom građenim
od manjeg ili većeg broja tzv. Malpigijevih cevčica. Njihov broj varira između 4 i 100 pa
i više. Malpigijeve cevčice imaju takav mehanizam obrazovanja ekskreta (kod insekata je
to mokraćna kiselina) da dolazi do minimalnog gubitka vode iz tela.
Moždana ganglija je naročito razvijena kod socijalnih insekata: mravi, pčele, termiti.
Duž trbušnog nervnog lanca kod pojedinih grupa insekata zapaža se tendencija uzdužne
koncentracije tj. spajanja ganglija; kod izvesnih vrsta sve su ganglije spojene (kao kod
kraba).
Čula su kod insekata veoma dobro razvijena. Insekti se odlikuju složenim ili
facetovanim očima građenim iz većeg broja optičkih jedinica - omatidija, koje
omogućavaju mozaični, kolorni vid. Za razliku od rakova, oči mnogih insekata imaju
naročitu površinu (tapetum) koja odbija svetlost. Baš zbog prisustva ovog sloja oči noćnih
leptirova mogu svetlucati u pomračini. Veličina očiju jako varira; naročito velike oči
imaju muve, vilini konjici, kod kojih celokupna dorzalna i bočna površina glave može biti
zauzeta očima koje se dodiruju. Larve insekata obično nemaju facetovane oči ali imaju
pojedinačne proste oči kojih je najčešće 3. Često se proste oči zadržavaju i kod odraslih
jedinki (vilini konjici, dvokrilci, leptiri). Izgleda da su ove prilagođene na slabu svetlost
(u suton, u košnicama, u gnezdima). Pretpostavlja se da ove oči imaju još neku funkciju
vezanu za brzo letenje: možda pomaže u tačnoj lokalizaciji u prostoru i služe za
određivanje rastojanja između životinje i predmeta ispred nje, što je od bitne važnosti za
insekte sa brzim pokretima. Oči insekata su prilagođene na vid na bliskom odstojanju; oni
su sposobni da razlikuju na odstojanju od oko 1 mm razlikuju najsitnije delove predmeta
koji su nevidljivi za oko čoveka. Insekti razlikuju ne samo jačinu svetlosti već i boje ali
ne u istoj meri kao čovek. Oni uglavnom razlikuju “tople tonove“ od “hladnih“ mešajući
žutu i narandžastu boju sa zelenom, a plavu sa ljubičastom. Sem boje, insekti razlikuju i
oblik predmeta.
Osim dobro razvijenog čula vida insekti poseduju i dobro razvije organe čula
ravnoteže, receptore za prijem zvučnih signala, taktilnih stimulusa, zatim za prijem mirisa
i detektovanje ukusa hrane. Zvučne signale insekti razlikuju pomoći hordotonalnih i
timpanalnih organa. Hordotonalne organe nalazimo kod mnogih insekata u velikom
broju ali bez stroge lokalizacije. Kod dvokrilaca su smeštemi u njihalicama
(redukovanom drugom paru krila); verovatno pomažu životinji da se orijentiše u prostoru.
Timpanalne organe nalazimo kod pravokrilaca; smešteni su na ekstremitetima ili
abdomenu. Organi za miris su u vidu čulnih dlačica; vrlo često su smešteni na antenama
(na svakoj anteni pčela ima do 15.000 ovih organa; obično ih je više kod mužjaka). Čulo
mirisa pomaže insektima u pronalaženju hrane i pri razmnožavanju (traženju jedinki
suprotnog pola). Taktilni organi razbacani su po antenama, ustima i drugim delovima
tela. U vidu su čulnih dlačica ili konusa. Smatra se da taktilni organa smešteni na usnim
ekstremitetima imaju ulogu čula ukusa. I na stoplau leptirova postoje neki organi za
prijem hemijskih nadražaja.
Kod izvesnih insekata pojavljuju se organi za svetljenje. Svetlenje je uzrokovano
prisustvom simbiontskih bakterija. Ovakve organe imaju npr. svitci (Lampyrus). Biološki
smisao ovih organa sastoji se po svoj prilici u olakšavanju uzajamnog pronalaženju
jedinki različitih polova, razmeni informacija, obeležavanju teritorije, a mogu
predstavljati i izražavanje agresije prema druugim jedinkama. Osim vizuelnim putem,
insekti međusobno mogu komunicirati i zvučnim ili hemiijskim signalima (feromonima).
Posebno razvijene mehanizme međusobne komunikacije imaju socijalni insekti.
Insekti su razdvojenih polova i vrlo često imaju jako izražen polni dimorfizam koji
se ogleda u manjim dimenzijama mužjaka (kod mnogih leptirova), u različitim bojama, u
pojavi različitih dodataka kod mužjaka (rog kod nosorožaca) ili pak u neuporedivo jačoj
razvijenosti nekih organa kod mužjaka (ogromne mandibule kod jelenka, dugačke antene
kod strižibube). Ponekad samo mužjaci imaju krila. Ređe se polni dimorfizam ispoljava u
pojavi jednotipičnih mužjaka i postojanju nekoliko tipova ženki koje se razlikuju od
mužjaka ali i između sebe. Kod nekih vrsta postoji partenogena. Kako insekti
predstavljaju primarno terestričnu grupu oplođenje je kod njih unutrašnje. Ženke polažu
jaja koja su prekrivena jednim vodonepropustljivim omotačem koji ih štiti od
dehidratacije. Često se na bočnim stranama polnog otvora nalaze dodaci koji služe za
polaganje jaja u zemlju, drvo ili neku drugu podlogu. (legalica). Po izleganju iz jaja mladi
prolaze kroz seriju presvlačenja. Kod insekata možemo razlikovati nekoliko tipova
postembrionalnog razvića od stadijuma jajeta do odrasle jedinke; dva osnovna tipa
razvića su:
direktno (ametabolno) razviće: jaje juvenilni oblik (polno nezreo) adult
razviće sa metamorfozom: jaje larva adult
Razviće sa metamorfozom može biti:
paurometabolno: jaje larva koja naseljava isto stanište adult
hemimetabolni tip: jaje larva koja naseljava drugo stanište adult
holometabolni tip: jaje larva pupa (lutka) adult
Kod holometabolnih insekata, koji imaju larvalni stadijum u razvojnom ciklusu,
karakteristično je da su larve u potpunosti različite od adulata, kako u pogledu svoje
morfologije, tako i u pogledu celokupnog načina života. Tu je svakako od posebnog
značaja različit režim ishrane u odnosu na roditelje, čime se smanjuje kompeticija za
hranu između odraslih jedinki i njihovih mladih.
Kod mnogih insekata izražena je briga o potomstvu koja se ogleda u različitim
vidovima zbrinjavanja jaja (polaganja u podlogu gde će novoizlegle jedinke imati
dovoljno hrane). Briga o potomstvu je posebno izražena kod socijalnih insekata gde se
ona nastavlja i nakon izleganja i ogleda se u staranju i o larvama i o lutkama, pa i u
učenju mladih jedinki.
Insekti danas predstavljaju najraznovrsniju i najobimniju grupu životinja koja živi na
Zemlji. Bez svake sumnje insekti predstavljaju najuspešniju grupu terestričnih životinja.
U toku svoje dugotrajne evolucije prilagodili su se na najrazličitije tipove staništa. Insekti
su jedini beskičmenjaci sa sposobnošću letenja Mnoge vrste insekata naseljavaju slatke
vode (makar u jednom periodu svoga života). Insekti su malobrojni jedino u morima.. Do
danas je opisano oko 1 milion različitih insekatskih vrsta što čini 2/3 ukupnog broja vrsta
životinja na našoj planeti, a po nekim mišljenjima njihov broj je daleko veći i iznosi
između 10 i 30 miliona vrsta. Osim brojnošću svojih vrsta, insekti kao grupa dominiraju i
brojnošću jedinki, odnosno populacija unutar vrsta. Procenjuje se da je ukupna biomasa
insekata na Zemlji 12 puta veća od biomase celokupne populacije ljudi. Takođe se
procenjuje da na svakog čoveka na našoj planeti dolazi 300 miliona jedinki insekata.
Veličina insekatskog tela veoma varira od samo 0,1 mm pa do vrsta kakve su na
primer tropski leptiri sa rasponom krila od 30 cm. Neki izumrli insekti, poznati danas
samo na osnovu fosilnih ostataka, bili su i krupnijih telesnih dimenzija.
Insekti su veoma stara grupa organizama; pojavili su se na Zemlji pre oko 300 miliona
godina. Smatra se da su male dimenzije tela (omogućuju naseljavanje mikroniša),
sposobnost letenja (omogućuje uspešno rasejavanje, bekstvo od predatora, pronalaženje
hrane, partnera, staništa), voštana kutikula, odstranjivanje nitrogenih produkata u vidu
mokraćne kiseline i formiranje klejodoičnog jajeta, bili presudni za veliku uspešnost
insekata u osvajanju kopna. Značajan događaj u evoluciji insekata svakako je bila pojava
krila (to su bile prve životinje koje su imale sposobnost letenja), ali i pojava mogućnosti
njihovog sklapanjaa (što im je upravo omogućilo osvajanje mikrostaništa), kao i razviće
preko larvalnog stupnja koji naseljava drugo stanište (smanjuje se konkurencija za
hranom) i stupnja lutke (omogućava preživljavanje nepovoljnih uslova). Za insekte je
karakteristična i tesna koevolucija sa biljkama, koje su nešto pre njih osvojile kopno i
koje su insektima predstavljale nepresušan izvor hrane. Dok su biljke razvijale različita
mehanizme zaštite u vidu čvrstih tkiva i raznih otrovnih materija, insekti su tokom svoje
evolucije razvijali različite specijalizacije za ishranu određenim biljnim delovima
(strukture sa griženje, mlevenje, sisanje...) i različite enzime za detoksikaciju. Međutim,
efekat insekata na biljke nije isključivo negativan – većinu biljaka cvetnica oprašuju
insekti; i u ovom pogledu može se pratiti koevolucija biljaka i insekata (bojom i mirisom
biljke privlače insekte, a građom svojih cvetova adaptiraju se na specifičnosti usnih
aparata određenih vrsta insekata, odnosno insekti sa svoje strane razvijaju specifičnosti u
detaljima građe usnih ekstremiteta).
Insekti imaju ogroman značaj u prirodi, a takođe i za čoveka. Oni predstavljaju jednu
od karika u lancima ishrane kojima su sva živa bića povezana. Ogroman značaj
insekata u prirodi ogleda se i u oprašivanju biljaka. Naime, mnoge biljne vrste ne bi ni
postojale da nije insekata koji ih oprašuju. Brojne vrste tvrdokrilaca, mrava i muva
predstavljaju u ekosistemima članove veoma značajne kategorije razlagača i imaju veliki
značaj u razlaganju uginulih biljaka i životinja. Za čoveka su direktno značajni brojni
proizvodi koje dobija od insekata, npr. med, vosak, mleč, propolis, svila, razni lekovi kao
što su antireumatici, zatim razne boje, lakove, tanine ...
Ipak, mnogi insekti imaju negativni značaj za čoveka, bilo sa svog štetnog aspekta
za poljoprivrednu proizvodnju (prenose uzročnike mnogih bolesti značajnih
poljoprivrednih useva, ili hraneći se i razmnožavajući se u određenim vrstama biljaka
nanose ogromne štete u ratarstvu, baštovanstvu, voćarstvu, šumartsvu), bilo sa
biomedicinskog aspekta (delujući direktno svojim ubodom ili prenoseći mnoga veoma
opasna obolenja čoveka i domaćih životinja kao što su malarija, bolest spavanja, rečno
slepilo, Šagasova bolest, tifus, kuga...).
Čovek se na razne načine trudi da smanji brojnost štetnih insekata, uništavajući
njihova legla (močvare, đubrišta), njihovim mehaničkim sakupljanjem ili upotrebom
različitih hemijskih sredstava (insekticida). U mehaničke mere borbe spada sakupljanje i
uništavanje jaja, larvi, lutaka i odraslih jedinki na primer postavljanjem lepljivih traka.
Upotreba hemijskih sredstava ima velikih ograničenja i pored često velike efikasnosti:
hemijske materije nisu otrovne samo za štetne insekte već i za sve druge organizme i
čoveka. Ove materije se na razne načine zadržavaju u prirodi i mogu dospeti do čoveka.
Osim toga, insekticidi dovode do nastanka rezistentnih insekatskih linija i na taj način
čine borbu čoveka sa štetnim vrstama neuspešnom. Danas se sve veći značaj pridaje
biološkoj borbi koja podrazumeva korišćenje prirodnih neprijatelja štetnih insekata.
Osnovni princip biološke borbe je umnožavanje prirodnih neprijatelja štetnih vrsta
(predatora ili parazita, uključujući i bakterije i viruse) i njihovo puštanje u ugroženo
područje ili uzgoj biljaka otpornih na štetočine.
Među insektima razlikujemo dve velike, bitno različite skupine: Apterygota
(primitivni, primarno beskrilni insekti sa direktnim razvićem ) i Pterygota (primarno
krilati insekti kod koji se razviće odvija metamorfozom). Oko 97% insekata spada u
grupu Pteygota, u okviru koje se na osnovu građe krila, tipa usnog aparata i načina
razmnožavanja razlikuje oko 30 redova. Poznatiji redovi su: Ephemeroptera (vodeni
cvetovi), Odonata (vilini konjici), Blattodea (bubašvabe), Isoptera (termiti), Mantodea
(bogomoljke), Dermaprtera (uholaže), Orthoptera (pravokrilci), Mallophaga (ptičje vaši),
Anoplura (vaši), Siphanaptera (buve), Hemiptera (stenice), Homoptera (cvrčci),
Coleoptera (tvrdokrilci), Lepidoptera (leptiri), Diptera (dvokrilci), i Hymenoptera
(opnokrilci).
.
PHYLUM CHORDATA
SUBPHYLUM CEPHALOCHORDATA
Ovoj grupi pripada vrlo mali broj isključivo morskih životinja. Žive u plitkim
vodama; mada mogu aktivno da plivaju, najveći deo života provode zarivene u pesak na
morskom dnu odakle im viri samo prednji kraj tela. Mnoge njihove odlike posledica su
ovakvog načina života.
Cephalochordata imaju hordu koja se pruža čitavom dužinom tela, tipičnu nervnu cev
i snažno razvijeno ždrelo sa brojnih prorezima. Mišići su poprečnoprugasti, raspoređeni u
vidu dve snažne segmentisane mišićne mase koje se pružaju duž bokova tela.
Okoloždrelna duplja je dobro razvijena. Transportni sistem je zatvoren. Ekskretorni
sistem je predstavljen većim brojem nefridijalnih organa koji su metamerno raspoređeni u
dva uzdužna niza, sa svake strane ždrela po jedan. Polni sistem je proste građe;
predstavljen je parnim nizom polnih žljezda metamerno raspoređenih u oblasti
okoloždrelne duplje. Izvodni kanali ne postoje. Polni produkti prskanjem zidova gonada
padaju u okoloždrelnu duplju odakle se zajedno sa vodom izbacuju kroz atrijalni otvor.
Oplođenje je spoljašnje. Larve se znatno razlikuju od adultnih jedinki.