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EMBRIOLOGÍA DEL APARATO RESPIRATORIO
 
Cuando el embrión tiene aproximadamente cuatro semanas, aparece el divertículorespiratorio (esbozo pulmonar) como una de evaginacion de la pared ventral delintestino anterior. En consecuencia, el epitelio de revestimiento interno de lalaringe, la traquea y los bronquios, lo mismo que el de los pulmones, tieneorigen endodérmico. Los componentes cartilaginoso, muscular y conectivo de latraquea y los pulmones, derivan del mesodermo esplacnico que circunda elintestino anterior.En un periodo inicial, el esbozo pulmonar comunica ampliamente con elintestino anterior, pero cuando el divertículo se extiende en dirección caudalqueda separado de este por la aparición de dos rebordes longitudinales, losreborde traqueo esofágicos. Al fusionarse mas tarde, estos rebordes forman eltabique traqueo esofágico; de este modo el intestino anterior queda dividido enuna porción dorsal, el esófago, y otra ventral , la traquea y los esbozospulmonares. Sin embargo, el primordio respiratorio sigue comunicado con lafaringe a través del orificio laringeo.
 
LaringeEl revestimiento interno de la laringe es de origen endodérmico, pero loscartílagos y los músculos provienen del mesenquima de los arcos faringeoscuarto y sexto. Como consecuencia de la rápida proliferación de estemesenquima, se modifica la conformación del orificio laringeo, que de unahendidura sagital toma forma de T. En un periodo ulterior, cuando el me senquimade los dos arcos se transforma en los cartílagos tiroides, cricoides yaritenoides, puede identificarse la forma característica del orificio laringeoen el adulto.Mas o menos en la misma época en que se forman los cartílagos, tambiénprolifera rápidamente el epitelio laringeo, provocando la oclusión temporariade la luz. Después, cuando tiene lugar la vacuolizacion y la recanalizacion, seforma un par de cavidades laterales, los ventrículos laringeos. Estos espaciosestán limitados por pliegues d e tejido que no desaparecen sino que seconvierten por diferenciación en la cuerdas vocales falsas y verdaderas.Como los músculos de la laringe derivan del mesenquima del cuarto y sexto arcosfaringeos, todos ellos están inervados por ramos del décimo par craneal, elnervio vago. El nervio laringeo superior inerva a los derivados del cuarto arcofaringeo, y el nervio faringeo recurrente a los sexto arco faringeo.
 
Traquea, Bronquios y Pulmones.En el curso de la separación del intestino anterior, el esbozo pulmonar formala traquea y dos evaginaciones laterales, los esbozos bronquiales. Al comienzode la quinta semana cada uno de estos esbozos se agranda para formar losbronquios principales derecho e izquierdo. El derecho se divide mas tarde entres bronquios secundarios y el izquierdo en dos, lo cual anuncia la presenciade tres lóbulos derechos y dos izquierdos.Al producirse el crecimiento en dirección caudal y lateral, los esbozospulmonares se introducen en la cavidad corporal, este espacio para los pul moneses bastante angosto y recibe el nombre de canal pericardio peritoneal. Seencuentran a cada lado del intestino anterior y gradualmente es ocupado por losesbozos pulmonares en crecimiento. Cuando los canales pericardio peritonealesson separados de las cavidades peritoneal y pericárdica por los plieguespleuroperitoneal y pleuropericardico, respectivamente, los espacios que quedanson las cavidades pleurales primitivas. El mesodermo, que recubre la parteexterna del pulmón, evoluciona para convertirse en la pleura visceral. La hojasomática de mesodermo, que cubre la pared del cuerpo desde adentro, setransforma en la pleura parietal. El espacio que queda en la pleura parietal i
 
 
visceral es la cavidad pleural.En el desarrollo ulterior de los bronquios secundarios se dividenrepetidamente por dicotomía y forman 10 bronquios terciarios (segmentarios) enel pulmón derecho y 8 en el izquierdo, con lo que se crean los segmentos broncopulmonares del pulmón del adulto. Hacia el final del sexto mes han origin adoaproximadamente 17 generaciones de subdivisiones. Antes de que el árbolbronquial alcance su forma definitiva, sin embargo, se forman seis divisionesadicionales en el periodo postnatal. Las ramificaciones son reguladas por interacciones epitelio ² mesenquimaticas entre el endodermo de los esbozospulmonares y el mesodermo esplacnico que los rodea. Las señales para lasramificaciones, que se liberan desde el mesodermo, pueden involucrar a miembrosde la familia del factor del crecimiento fibroblastico. Mientras se forman estanuevas subdivisiones y el árbol bronquial se esta desarrollando, los pulmonesadoptan una posición mas caudal y en el momento del nacimiento la bifurcació!n de la traquea se encuentra a la altura de la cuarta vértebra torácica.
 
Maduración de los pulmonesHasta el séptimo mes de desarrollo intrauterino los bronquíolos se dividencontinuamente en conductos cada vez mas pequeños y su vascularizacion aumentaen forma constante. Cuando algunas de las células de los bronquíolosrespiratorios cúbicos se transforman en células delgadas y planas es posible larespiración. Estas células se hallan en estrecha relación con numerososcapilares sanguíneos y linfáticos y los espacios rodeados por ellas son sacosterminales o alvéolos primitivos.En el séptimo mes hay suficientes capilares como para que tenga lugar elnormal intercambio de gases y para permitir la supervivencia del infanteprematuro.En los dos últimos meses de vida intrauterina y durante varios años despuésdel nacimiento, aumenta de modo constante el numero de sacos terminales.Además, las células de revestimiento de los saco, denominadas célulasepiteliales alveolares del tipo I, se adelgazan de manera que los capilarescircundantes sobresalen hacia los sacos alveolares. El intimo contacto que seestablece entre las células epiteliales y endoteliales representa la barrerahematogaseosa. Antes del nacimiento no se observan alvéolos maduroscaracterísticos. Además de las células endoteliales y las células epitelialesalveolares planas, aparece hacia el final del sexto mes otro tipo de células:son las células epiteliales alveolares del tipo II, encargadas de la produccióndel surfactante, liquido con alto contenido de fosfolipidos que tiene lafacultad de disminuir la tensión superfici al en la interfase aire ² sangrealveolar.Antes del nacimiento, los pulmones se encuentran ocupados por liquido de altaconcentración de cloro, escasas proteínas y algo de moco que proviene de lasglándulas bronquiales, asi como una sustancia surfactante formada por lascélulas epiteliales alveolares tipo II. El volumen de surfactante va enaumento, sobre todo durante las ultimas dos semanas de la vida intrauterina.Los movimientos respiratorios del feto comienzan antes del nacimiento yocasionan la aspiración del liquido amniótico. Estos movimientos sonimportantes porque estimulan el desarrollo de los pulmones y elcondicionamiento de los músculos de la respiración. Cuando se inicia larespiración en el momento del nacimiento, la mayor parte del liquido q ueocupaba los pulmones es reabsorbido rápidamente por los capilares sanguíneos ylinfáticos, mientras que es probable, que una pequeña cantidad sea expulsadapor la traquea y los bronquios durante el parto.Los movimientos respiratorios después del nacimi ento hacen que entre aire enlos pulmones, los cuales se expanden y llenan la cavidad pleural. Elcrecimiento de los pulmones en el periodo postnatal obedece principalmente al
 
 
incremento del numero de bronquíolos respiratorios y alvéolos. Se calcula queen el momento del nacimiento solo existe una sexta parte de los alvéolos quecorresponden a una persona adulta. Los restantes se forman durante los 10primeros años de vida postnatal por el proceso de aparición continua dealvéolos primitivos.
 
Surfactante pulmonar
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Se le llama así a una sustancia presente en los pulmones(específicamente en losalvéolos), compuesta principalmente por fosfolípidos(en un 80%, el predominante es ladipalmitoilfosfatidilcolina  (DPPC)),lípidosneutrales (8%) yproteínas(12%). Su principal función es reducir latensión superficialalveolar. La DPPC por si sola puedereducirla, pero los otros componentes son requeridos para facilitar laadsorción a la superficie y otros (como aumentar la defensa contrapatógenosinhalados). También se utilizan estos compuestos, a vecessintetizados artificialmente, o extraídos de otros animales, en reciénnacidos prematuros que requieren asistencia ventilatoriaEl surfactante pulmonar es un agente tensoactivo, que en contacto conel agua modifica su tensión superficial.Neumocitos tipo II son un tipo de células, de forma cuboidea, quecubren aproximadamente el 5% del epitelio alveolar, su funciónprincipal es sintetizar y secretar el surfactante pulmonar.El Surfactante se compone por aproximadamente de: ‡ 90% de lípidos:La dipalmitoilfosfatidilcolina DPPC es una fosfatidilcolina saturada y es elcomponente más abundante del agente tensoactivo. Por si sola, tienelas propiedades de reducir la tensión superficial alveolar, pero requierede las proteínas de surfactante y otros lípidos. ‡ 10% de proteínas: Lasproteínas son de dos tipos: - hidrofílicas, SP-A y SP-D, las que juegan unrol en la defensa contra patógenos inhalados - hidrofóbicas, SP-B y SP-C,que son necesarias para mejorar la extensión de los fosfolípidos en losespacios aéreos.Algunas de las sustancias que modulan la síntesis de surfactantepulmonar son: Glucocorticoides (Aceleran la producción defosfolípidos), Hormonas tiroídeas (Estimulan producción de DPPC),Prolactina, Receptores adrenérgicos, Purinoreceptores, Receptores devasopresina y Lectina.Los pulmones presentan una tendencia natural al rebote debido a sunaturaleza elástica que los hacen estar en continua tendencia a entrar en colapso. La principal función del surfactante pulmonar es disminuir,durante la espiración, la tensión superficial de los alvéolos, evitando elcolapso alveolar que produciría dificultades respiratorias. Además poseeuna función inmunológica.
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