TRƯỜNG ĐẠI HỌC VINH

KHOA NÔNG LÂM NGƯ

=== ===

ĐỀ CƯƠNG NGHIÊN CỨU LUẬN VĂN TỐT NGHIỆP

Chuyên ngành: Trồng trọt

Tên đề tài:

ĐÁNH GIÁ KHẢ NĂNG CHỊU HẠN CỦA MỘT SỐ MẪU GIỐNG LÚA
NƯƠNG Ở VÙNG PHÍA TÂY NGHỆ AN

Cán bộ hướng dẫn: PGS.TS. Vũ Văn Liết

Người nghiên cứu: Lê Thị Trang
Cơ sở đào tạo: Khoa Nông Lâm Ngư - Đại học Vinh

VINH - 2010
I. TÍNH CẤP THIẾT CỦA VIỆC NGHIÊN CỨU ĐỀ TÀI
1.1. Đặt vấn đề
Lúa gạo là một trong ba loại cây lương thực hàng đầu , cung cấp tới 23% năng
lượng , 16% protein dạng đễ tiêu cho con người, ngoài ra nó còn cung cấp các chất
khoáng và các vitamin cũng như các hydratcacbon.
Ở Việt Nam, diện tích canh tác lúa khoảng 4,36 triệu ha, trong đó có 2,2
triệu ha là đất thâm canh, chủ động tưới tiêu nước, còn lại hơn 2,1 triệu ha là đất
canh tác lúa trong điều kiện khó khăn. Trong 2,1 triệu ha có khoảng 0,5 triệu ha
lúa cạn, khoảng 0,8 triệu ha nếu mưa to và tập trung hay bị ngập úng và còn lại
khoảng 0,8 triệu ha là đất bấp bênh nước. (Vũ Tuyên Hoàng, 1995). Theo số liệu
thống kê (năm 2002), trong những năm gần đây diện tích gieo trồng lúa hàng
năm có khoảng 7,3-7,5 triệu ha, thì có tới 1,5-1,8 triệu ha thường bị thiếu nước
và có từ 1,5-2,0 triệu ha cần phải có sự đầu tư để chống úng khi gặp mưa to và
tập trung. Trong điều kiện ít mưa, thiếu nước tưới sẽ kéo theo sự bốc mặn và
phèn ở những vùng ven biển [T].
Nguồn tài nguyên nước phục vụ cho nông nghiệp ngày càng hạn chế đã
được báo động trong nhiều Hội nghị khoa học của thế giới gần đây. Các nhà
khoa học đều khẳng định, khô hạn ảnh hưởng nghiêm trọng đến an toàn lương
thực của nhân loại và tài nguyên nước phục vụ cho nông nghiệp không phải là vô
tận. Bên cạnh đó, áp lực dân số kèm theo sự phát triển của các đô thị đã làm gia
tăng nhu cầu nước phục vụ dân sinh và các ngành công nghiệp. Chính vì vậy,
thiếu nước tưới trong sản xuất nông nghiệp là vấn đề đang được dự báo cấp thiết
trên qui mô toàn cầu. Với tầm quan trọng như vậy, người ta đã hoạch định một
thứ tự ưu tiên cho đầu tư nghiên cứu tính chống chịu khô hạn, chịu mặn và chịu
ngập úng trong lĩnh vực cải tiến giống cây trồng trên toàn thế giới [B].
Trong sản xuất, muốn đạt được 1kg thóc, cần cung cấp 5.000 lít nước.
Nhiều quốc gia như Ai Cập, Nhật Bản, Úc… đã cố gắng cải tiến nhằm nâng cao
hiệu quả sử dụng nước, giảm xuống 1,3 m3/kg thóc. Tại Trung Quốc, các nhà
chọn giống đang thử nghiệm mô hình cây lúa canh tác trên đất thoáng khí, với
thuật ngữ “aerobic rice”. Bộ rễ lúa sẽ phát triển như cây trồng cạn với chế độ
tưới cải tiến, nhằm tiết kiệm nước tối đa [B].
Năng suất và sản lượng lúa của nước ta trong những năm gần đây không
ngừng được nâng lên một cách vững chắc. Năm 1996, năng suất lúa trung bình
của cả nước đạt 37,7 tạ/ha, đến năm 2000-đạt 42,4 tạ/ha và năm 2002-đạt 45,5
tạ/ha. Trong đó, năng suất lúa vùng cạn đạt rất thấp, từ 10-18 tạ/ha. Ở những
vùng đất cạn, khó khăn về nước tưới, thường sử dụng các giống lúa địa phương,
có năng suất thấp, thời gian sinh trưởng dài, nhưng có khả năng chịu hạn tốt và
chất lượng gạo ngon. Đối với những vùng bấp bênh về nước, thì ngoài các giống
lúa địa phương còn sử dụng một số giống lúa thâm canh, nhưng khả năng chịu
hạn kém, hoặc sử dụng một số giống chịu hạn cải tiến nhưng chất lượng chưa
phù hợp với thị hiếu người dân địa phương [H].
 Việt Nam nằm trong vùng nhiệt đới gió mùa. Lượng mưa trung bình 1900-
2000 mm/năm, phân bố không đều theo vùng, theo tháng trong năm, tập trung
80-85% vào các tháng mùa mưa. Chế độ mưa trên đã gây ngập úng, khô hạn thất
thường. Do đó, việc sử dụng các giống lúa cải tiến có khả năng thích nghi, chống
chịu được với hạn hán, cho năng suất cao và ổn định là một biện pháp tiết kiệm
chi phí hữu hiệu nhất. Ngoài ra, các giống lúa mang gen chịu hạn cũng cần thiết
đối với những vùng trồng lúa khác, bởi tình trạng thiếu nước có thể xảy ra ở hầu
hết các vùng trồng lúa hoặc sẽ rơi vào một vài giai đoạn sinh trưởng của của cây
lúa [B].
Việc đẩy mạnh năng suất lúa ở các vùng thâm canh và vùng khó khăn luôn
là phương hướng chiến lược và mục tiêu cụ thể cho công tác chọn tạo và phát
triển giống lúa. Đặc biệt trong thời gian tới, những dự báo về khí hậu trái đất có
khả năng thay đổi, nguồn nước tưới trong nông nghiệp có thể giảm đi, diện tích
đất cạn hoặc thiếu nước có thể tăng lên. Do vậy, việc nghiên cứu và phát triển
các giống lúa cho vùng khô hạn, thiếu nước là hết sức quan trọng, góp phần đảm
bảo an ninh lương thực và xoá đói giảm nghèo cho người nông dân ở những vùng
có điều kiện khó khăn.
Theo hướng này, việc nghiên cứu đánh giá nguồn gen các giống lúa cạn
thuộc các vùng cao, vùng khô hạn được xem là công việc khởi đầu và cần tiến
hành thường xuyên cho những chương trình chọn giống chịu hạn. Thành công
của công tác chọn tạo giống phụ thuộc rất nhiều vào số lượng và chất lượng của
vật liệu khởi đầu. Vật liệu khởi đầu càng nhiều và chất lượng càng tốt cơ hội để
tạo ra giống mới càng nhanh và thu được kết quả mong muốn. Góp phần vào
mục tiêu trên, chúng tôi thực hiện đề tài nghiên cứu: “Đánh giá khả năng chiu
hạn của một số mẫu giống lúa nương vùng núi phía Tây Nghệ An”.
1.2. Mục tiêu
1.2.1. Mục tiêu chung
Đánh giá khả năng chịu hạn của các mẫu giống lúa nương rẫy được thu thập tại
vùng núi phía Tây Nghệ An.
1.2.2. Mục tiêu cụ thể
Xác định 5 – 7 mẫu giống lúa nương có khả năng chịu hạn phục vụ cho mục tiêu
chọn tạo giống canh tác nhờ nước trời.
1.3. Yêu câu
Đánh giá khả năng chịu hạn của các mẫu giống ở giai đoạn nảy mầm
Đánh giá khả năng chịu hạn của các mẫu giống ở giai đoạn cây mạ 3 lá
Đánh giá khả năng chịu hạn của các mẫu giống ở các giai đoạn sinh trưởng và
phát triển ở ngoài đồng ruộng.
2. TỔNG QUAN TÀI LIỆU
2.1.Cơ sở khoa học của đề tài
Tính đa dạng của tự nhiên, sự phong phú về địa hình, đất đai, khí hậu thời
tiết và sự phân bố của lượng mưa; cộng với sự đa dạng của các biến dị và di
truyền thông qua quá trình chọn lọc tự nhiên đã tạo nên sự phong phú của nguồn
gen cây trồng [Tháp]. Cây lúa là một tập hợp nguồn gen quý tương ứng với nhiều
hệ sinh thái lúa khác nhau và hình thành hệ sinh thái lúa cạn, lúa nước, lúa nước

3
sâu, lúa nổi, lúa mặn... Do các vùng sinh thái rất đặc thù và khác biệt đó mà cây
lúa cạn địa phương là nguồn gen quý cho công tác lai tạo, chọn lọc, bổ sung các
tính trạng đặc trưng như tính chịu hạn, chịu rét và chống chịu sâu bệnh... cho cây
lúa [Tháp]. Xây dựng chương trình nghiên cứu cụ thể để tiến hành cải tiến giống
lúa cạn phù hợp với các điều kiện sinh thái đặc trưng và sự mô tả rõ rệt các đặc
tính ở mỗi giống, mỗi loại môi trường khác nhau là tiêu chuẩn chọn lọc có hiệu
quả.
Chiến lược sử dụng đúng nguồn vật liệu bản địa và nguồn bên ngoài
(exotic) trong qui mô quần thể hồi giao cải tiến (advanced backcross) đang được
khuyến khích đối với cây trồng, đặc biệt là những tính trạng số lượng có tương
tác với môi trường vô cùng phức tạp (như tính chống chịu khô hạn, chống chịu
mặn, chống chịu thiếu lân,...). Chọn tạo giống lúa thích nghi với kỹ thuật canh
tác tiết kiệm nước (dạng hình aerobic), hoặc thật sự chống chịu khô hạn. Bên
cạnh đó, các vật liệu làm nhiệm vụ bắc cầu với khả năng kết hợp (compatibility)
cao cần được xác định trong trường hợp lai xa, lai khác loài, khác sub-species
(dưới loài), hoặc khai thác tính trạng thơm ngon từ cây cổ truyền, năng suất thấp
vào cây trồng cao sản [B].
Nhằm khắc phục tình trạng thiếu hụt nước trong tương lai và giảm thiểu
được những thiệt hại về năng suất do hạn hán gây ra, trước hết cần thông qua con
đường hợp tác, trao đổi, tranh thủ khai thác nguồn gen quý của các giống lúa địa
phương cũng như giống nhập nội; nghiên cứu sâu hơn về di truyền tính chống
chịu hạn và hoạt động của các gen chống chịu.
2.1.1. Khái niệm về lúa cạn và lúa chịu hạn
Hiện nay, trên thế giới có nhiều định nghĩa của các nhà khoa học về cây
lúa cạn, lúa chịu hạn.
Theo Chang T.T và Bardenas (1965) [44] hay Surajit K. De Datta (1975)
[56] đều cho rằng: “Lúa cạn là loại lúa hoàn toàn được gieo hạt trên đất khô, đất
không có bờ, nó sống tuỳ thuộc vào ẩm độ do lượng mưa cung cấp (nhờ nước
trời)”.
Theo Giáo sư Micenôrôđô tại hội thảo “Lúa rẫy ở Cao Bằng-Việt Nam”,
từ 9-11/3/1994 và theo định nghĩa tại hội thảo ở Bouake-Bờ Biển Ngà: “Lúa cạn
là lúa được trồng trong điều kiện mưa tự nhiên đất thoát nước, không có sự tích
nước trên bề mặt, không được cung cấp nước và không có bờ” [31].
Theo Khush G.S. (1984) và Trần Văn Đạt (1986) [21]): “Lúa cạn được
trồng trong mùa mưa, trên chân đất cao, đất thoát nước tự nhiên trên những chân
ruộng không có bờ hoặc được đắp bờ và không có nước dự trữ thường xuyên trên
bề mặt. Lúa cạn được hình thành và phát triển từ lúa nước để thích nghi với
những vùng trồng lúa thường gặp hạn”.
Các nhà chọn giống Việt Nam cũng quan niệm về lúa cạn tương tự như
trên. Chẳng hạn, theo tác giả Bùi Huy Đáp (1978), “Lúa cạn được hiểu là loại lúa
gieo trồng trên đất cao, như là các loại hoa màu trồng cạn khác, không tích nước
trong ruộng và hầu như không bao giờ được tưới thêm. Nước cho lúa chủ yếu do
nước mưa cung cấp và được giữ lại trong đất” [7].
Theo Nguyễn Gia Quốc (1994) [26] thì lúa cạn được chia làm 2 dạng:

4
 - Lúa cạn thực sự (lúa rẫy, Dry rice hoặc Upland rice): là loại lúa thường
được trồng trên các triền dốc của đồi, núi không có bờ ngăn và luôn luôn không
có nước. Cây lúa hoàn toàn sử dụng lượng nước mưa ngấm trong đất để sinh
trưởng và phát triển.
- Lúa cạn không hoàn toàn (lúa nước trời, Rainfed rice): là loại lúa trồng ở
triền thấp, không có hệ thống tưới tiêu chủ động, cây lúa sống hoàn toàn bằng
nước mưa tại chỗ, nước mưa có thể dự trữ trên bề mặt ruộng để cung cấp cho cây
lúa.
Vũ Tuyên Hoàng và Trương Văn Kính, ... [7, Tháp 2-3] định nghĩa và
phân vùng cây lúa cạn và chịu hạn theo loại hình đất trồng ở nước ta như sau:
- Đất rẫy (trồng lúa rẫy, Upland rice hay Dry rice): nằm ở các vùng trung
du, miền núi phía Bắc, miền Trung, Tây Nguyên và một phần của Đông Nam Bộ.
- Đất lúa thiếu nước hoặc bấp bênh về nước (loại hình cây lúa nhờ nước
trời Rainfed rice): nằm rải rác ở các vùng đồng bằng, trung du, đồng bằng ven
biển Đông và Nam Bộ, kể cả đồng bằng sông Hồng, đồng bằng sông Cửu Long.
Kể cả diện tích đất bằng phẳng nhưng không có hệ thống thuỷ nông hay hệ thống
thuỷ nông chưa hoàn chỉnh vẫn nhờ nước trời hoặc có một phần ít nước tưới,
ruộng ở vị trí cao thường xuyên mất nước.
Do điều kiện môi trường sống thường xuyên bị hạn hoặc thiếu nước nên
nhiều giống lúa cạn có khả năng chịu hạn tốt. Tuy nhiên, một số giống lúa nước
cũng có khả năng chịu hạn ở một số giai đoạn của chúng.
2.1.2. Khái niệm về hạn và phân loại hạn
2.1.2.1. Khái niệm về hạn
Theo J.H Hulse (1989) [39], từ “hạn”, tiếng Anh là “drought”, xuất phát từ
ngôn ngữ Anglo-Saxon có nghĩa là “đất khô” (dryland).
Hiện nay chưa có một định nghĩa tổng hợp hoàn chỉnh về hạn, song tuỳ
góc độ nghiên cứu mà có những khái niệm khác nhau.
Dere C.Hsiao (1980) [T] định nghĩa: “Hạn là sự mất cân bằng nước của
thực vật thể hiện trong sự liên quan hữu cơ giữa đất-thực vật-khí quyển”.
Một cách tổng quát, Giáo sư Nguyễn Đức Ngữ (2002) [25] đã định nghĩa:
“Hạn hán là hiện tượng lượng mưa thiếu hụt nghiêm trọng, kéo dài, làm giảm
hàm lượng ẩm trong không khí và hàm lượng nước trong đất, làm suy kiệt dòng
chảy sông suối, hạ thấp mực nước ao hồ, mực nước trong các tầng chứa nước
dưới đất gây ảnh hưởng xấu đến sinh trưởng và phát dục của cây trồng, làm mùa
màng thất bát, môi trường suy thoái, gây ra đói nghèo và dịch bệnh”.
Theo Gibbs (1975), hạn hay đúng hơn là sự thiếu hụt nước ở cây trồng là sự
mất cân bằng giữa việc cung cấp nước và nhu cầu nước. Còn Mather (1986), hiện
tượng hạn trong sản xuất nông nghiệp thực chất là do thiếu sự cung cấp độ ẩm
cho sự sinh trưởng tối đa của cây trồng từ lượng mưa hoặc từ lượng nước dự trữ
trong đất [39].
2.1.2.2. Phân loại hạn
Khi nghiên cứu về nguyên nhân gây nên hạn, các tác giả đều cho rằng việc
thiếu nước mưa thường xuyên là nguyên nhân chính gây nên hạn hán. Vấn đề về

5
thời gian mưa, khoảng cách thời gian giữa các lần mưa quyết định tới tính chất
hạn cục bộ hay hạn khốc liệt [72, Tháp]
Theo Gulialep và ctv; Lê Khả Kế, Đào Thế Tuấn và ctv, đã chia hạn thành
4 loại chính sau ([Tháp]:
- Hạn không khí: Do độ ẩm không khí thấp 10-20% gây nên sự héo tạm thời
cho cây, vì khi nhiệt độ không khí cao gây nên ẩm độ không khí giảm, làm lượng
nước bốc hơi dẫn đến các bộ phận non của cây bị thiếu nước. Nếu hạn kéo dài dễ
làm cho nguyên sinh chất bị đông kết và cây nhanh chóng bị chết còn gọi là “cảm
nắng”. Tác hại nhất là gió khô. Hạn không khí diễn ra trong thời gian dài sẽ dẫn
tới hạn đất.
- Hạn đất: Gây nên hạn lâu dài, cây thiếu nước, không có đủ nước để hút,
mô cây bị khô đi nhiều và sự sinh trưởng trở lên rất khó khăn; hạn đất luôn gây
nên sự giảm thu hoạch, nếu hạn sớm có thể dẫn đến mất trắng, không cho thu
hoạch.
- Hạn kết hợp: Khi có sự kết hợp cả hạn đất và hạn không khí thường gây
nên hạn trầm trọng, nếu kéo dài có thể làm tổn hại lớn đến cây trồng.
- Hạn sinh lý: Khi có đầy đủ nước mà cây vẫn không hút được nước có thể
do: nhiệt độ quá thấp, hoặc phần xung quanh rễ có quá nhiều chất gây độc cho rễ
hoặc nồng độ dinh dưỡng xung quanh vùng rễ là quá cao.
Theo số liệu tổng lượng mưa nhiều năm, thời gian phân bố mưa và ẩm độ ở
các tháng của nước ta so sánh với bảng phân loại hạn của D.P.Garrity 1984 thì
hạn ở Việt Nam chủ yếu là hạn đất, hạn không khí đôi khi cũng xảy ra nhưng cục
bộ ở miền Trung và các vùng khác diễn ra trong thời gian ngắn.
2.1.3.Khái niệm và cơ chế của tính chống, né (trốn), tránh, chịu hạn và khả
năng phục hồi sau hạn
2.1.3.1. Khái niệm của tính chống, né (trốn), tránh, chịu hạn và khả năng
phục hồi sau hạn
Theo Gupta (1986), phần lớn các nhà chọn giống sử dụng năm thuật ngữ
sau đây khi nói đến khả năng chống chịu hạn [36]:
- Chống hạn: là khả năng sống sót, sinh trưởng và vẫn cho năng suất mong
muốn của một loài thực vật trong điều kiện bị giới hạn về nhu cầu nước hay bị
thiếu hụt nước ở từng giai đoạn nào đó.
- Thoát hạn: là khả năng “chín sớm” của một loài thực vật trước khi vấn đề
khủng hoảng nước trở thành một nhân tố hạn chế năng suất nghiêm trọng.
- Tránh hạn: là khả năng duy trì trạng thái trương nước cao của một loài
thực vật trong suốt thời kỳ hạn.
- Chịu hạn: là khả năng chịu đựng sự thiếu hụt nước của một loài thực vật
khi được đo bằng mức độ và khoảng cách thời gian của sự giảm tiềm năng nước
ở thực vật.
- Phục hồi: là khả năng phục hồi lại sự sinh trưởng và cho năng suất của
một loài thực vật sau khi xảy ra khủng hoảng nước, những thiệt hại do sự thiếu
nước gây ra là không đáng kể.
Khả năng chống hạn ở thực vật có thể là một trong bốn khả năng: thoát hạn,
tránh hạn, chịu hạn và phục hồi hoặc là sự kết hợp của cả bốn khả năng trên.

6
2.1.3.2. Cơ chế của tính chống, né (trốn), tránh, chịu hạn và khả năng phục
hồi sau hạn
Trên thế giới đã có rất nhiều công trình nghiên cứu của các nhà khoa học về
cơ chế chống hạn trên các loại cây trồng cạn như lúa mì, lúa mạch, cao lương,
ngô và cả cây lúa gạo...
Theo M.A Arraudeau (1989) [36], có một vài cơ chế chịu hạn và các đặc
tính liên quan được các nhà chọn giống cây trồng sử dụng trong công tác chọn
giống lúa:
2.1.3.2.1. Cơ chế né (thoát) hạn (Escape)
Theo Tunner (1979) [31], thực vật ở nhóm này thường là các loài có thời
gian sinh trưởng ngắn, là các cây đoản sinh, thường sống ở các vùng sa mạc.
Chúng nhanh chóng hoàn thành vòng đời và kết hạt trước khi xảy ra hạn. Đặc
điểm của loài thực vật này là sự sinh trưởng và phát triển nhanh, có tính mềm
dẻo.
Người ta sử dụng 4 đặc tính cơ bản sau để nghiên cứu cơ chế né hạn [39].
(i) Tính chín sớm (early maturity) là một đặc tính chung nhất và dễ nhất để
chọn giống. Sự chín sớm dẫn đến khả năng cho thu hoạch trước khi hạn hán tấn
công.
(ii) Tính cảm ứng ánh sáng: liên quan đến giai đoạn sinh thực mà trùng
khớp với thời kỳ có triển vọng mưa nhiều.
(iii) Tính trì hoãn sự hình thành hoa sớm.
(iv) Rối loạn sự hình thành chồi (sự đẻ nhánh ở lúa).
2.1.3.2.2. Cơ chế tránh hạn (Avoidance)
Đây là những hoạt động ở thực vật làm hạn chế sự mất hơi nước và tăng
cường sự cung cấp nước khi gặp hạn.
Để giảm sự mất nước có thể thông qua việc điều chỉnh đóng mở khí khổng, hay
lá tự cuộn lại hoặc điều chỉnh diện tích lá. Còn để tăng cường cung cấp nước thì
nhờ vào bộ rễ ăn sâu, ăn rộng và số lượng rễ nhiều, to... [31], [39], [h].
Một số đặc tính liên quan đến cơ chế tránh hạn đó là:
(i) Một hệ thống rễ ăn sâu sẽ làm tăng tổng lượng nước hữu hiệu trong cây.
Bộ rễ ăn sâu của giống lúa cạn chỉ ra giống đó có khả năng chịu hạn tốt. Bộ rễ và
hệ thống mạch dẫn xylem lớn trong rễ và trong thân rạ đảm bảo cho sự hút nước,
dẫn nước tốt hơn.
(ii) Lớp phủ cutin được coi là “hàng rào” ngăn cản sự mất nước không qua
khí khổng.
(iii) Hoạt động của khí khổng: khi khí khổng đóng kín là triệu chứng rõ
ràng về tình trạng giảm sút nước trong cây. Nó chỉ xảy ra khi các tế bào thực vật
đang bị mất sức trương. Thực vật đóng khí khổng trong suốt thời kì hạn. Khi đó,
các lỗ khí khổng là một đặc điểm thích nghi. (iv) Diện tích lá: khuynh hướng
giảm diện tích lá để hạn chế tối đa sự mất nước thông qua việc giảm quá trình
thoát hơi nước. Diện tích lá lớn ở các giống lúa cạn, chịu hạn cổ truyền là một
dấu hiệu phải quan tâm trong việc sử dụng đặc tính liên quan đến diện tích lá
này.

7
 (v) Sự cuốn lá: tuy không phải là cơ chế bảo vệ nhưng là bằng chứng về
tình trạng giảm sút nước trong cây.
2.1.3.2.3 Cơ chế chịu hạn (Tolerance)
Theo Tunner (1979) [31], đây là hoạt động của cây trồng nhằm duy trì chức
năng sinh lý của mô tế bào và khả năng của thực vật thông qua việc điều chỉnh áp
suất thẩm thấu, tăng độ nhớt của chất nguyên sinh, làm tế bào chịu được sự mất
nước. Cơ chế này biểu hiện ở 3 đặc tính sau [39]:
(i) Sự vận chuyển, tích luỹ các chất đồng hoá là sự di chuyển của các chất
đồng hoá từ thân lá vào hạt ở cây lúa cạn ở cây lúa cạn. Theo nhiều tác giả
nghiên cứu cơ chế của gen chịu hạn, chính hoạt động tăng tích luỹ hydrat cacbon,
đặc biệt là các axit amin, các loại đường... làm tăng tính chịu hạn ở cây trồng và
cây lúa.
(ii) Sự điều chỉnh áp suất thẩm thấu và tính thấm của tế bào: nó có thể trì
hoãn và góp phẩn làm giảm sự chết các mô tế bào khi bị mất nước. Một phần tính
đa dạng di truyền ở cây lúa đã ghi nhận vấn đề này (O’Toole, 1982).
(iii) Sự co dãn tế bào: kích thước tế bào có thể thay đổi theo sự tăng hoặc
giảm của lượng nước tồn tại.
2.1.3.2.4. Cơ chế phục hồi (Recovery)
(i) Lớp rễ ăn nông góp phần thúc đẩy nhanh sự hút nước khi có mưa xảy ra
sau một thời kỳ hạn.
(ii) Phản ứng siêu cảm: tế bào thực vật phản ứng một cách nhanh chóng
bằng việc ngủ nghỉ khi có sự thiếu nước xảy ra và cũng ngay lập tức phục hồi
hiệu quả làm việc của chúng khi có nước trở lại [39].
2.1.3.2.5. Cơ chế chống hạn (Resistance)
Thực vật có cơ chế chống chịu hạn được thể hiện ở tất cả các đặc tính về
khả năng hút nước, giữ nước và sử dụng tiết kiệm nước [39].
(i) Giảm sự bốc hơi nước thông qua khả năng đóng mở khí khổng, giảm
diện tích lá, góc độ lá hẹp và sự vận động của bộ lá có hướng song song với ánh
sáng mặt trời, hoặc lá cuộn lại để giảm sự bốc hơi nước qua bề mặt.
(ii) Để duy trì sự cung cấp nước thường có một bộ rễ cực phát triển, ăn sâu,
rộng với số lượng rễ và mật độ rễ cao. Các rễ to mập, có hệ thống mạch dẫn
(xylem) lớn để việc vận chuyển nước trở nên dễ dàng.
(iii) Khả năng điều chỉnh tính thấm cao, tăng khả năng tích luỹ chất đồng
hoá để giảm thế thẩm thấu, giúp cho việc điều chỉnh áp suất thẩm thấu và tăng
sức trương mô tế bào, có khả năng duy trì nguyên vẹn về cấu trúc cũng như các
chức năng sinh lý của màng tế bào và các cơ quan tử, đảm bảo độ nhớt của chất
nguyên sinh làm cho chất nguyên sinh chịu được sự mất nước cao.
Ngoài các cơ chế trên, một số tác giả khác còn đưa ra ý kiến sau:
- Theo Ebleringer (1976), sự phủ lông tơ hay sự mọc lông được coi là một
đặc điểm thích ứng với việc thiếu nước.
- Góc lá: các giống lúa mì có góc lá lỏng lẻo, xoè cho năng suất cao hơn và
ổn định hơn ở các vùng địa phương sớm xảy ra hạn.
- Số nhánh: sự đẻ nhánh nhiều là bất lợi đối với cây lúa gạo và lúa mì khi có
hạn xảy ra trước trỗ.

8
 - Râu hạt: góp phần khá quan trọng để cây lúa mì quang hợp, được coi như
là một nhân tố quyết định đến năng suất khi có khủng hoảng độ ẩm trầm trọng.
Có rất nhiều các đặc tính kể trên được các nhà chọn giống sử dụng khi tiến
hành công tác chọn giống lúa chịu hạn. Thế nhưng nó sẽ kéo theo các thay đổi
sau quá trình chọn lọc hay còn gọi là các “hiệu ứng pleiotropic”, tạm dịch là
“hiệu ứng đa hướng của tính trạng”. Một đặc tính nào đó làm tăng hiệu quả sử
dụng nước thường đi kèm với “hiệu ứng pleiotropic”. Ngoài ra, để tăng khả năng
chịu hạn sẽ nhận được kết quả là giảm năng suất [36].
2.1.4. Đặc tính chống chịu hạn của thực vật và cây lúa
Nhiều công trình khoa học của các nhà khoa học như Kaul (1967), Sanchez
(1979), Jones (1979), Blum (1980) trên lúa mì; Blum, Stout và Simpson (1978),
O’Toole và Cruz (1979) trên lúa miến; Boyer (1980) trên đậu tương; O’Toole và
Moya (1978) trên lúa gạo... đều ghi nhận vai trò của gen chống chịu hạn của cây
trồng cạn (trích dẫn qua [31], [42], [43], [h]. Những nghiên cứu về di truyền tính
chống chịu hạn cũng chỉ ra rằng: khả năng chống chịu hạn biểu hiện qua các đặc
điểm vật hậu học, sinh vật học, sinh lý học... Ở thực vật nói chung và cây lúa là
do nhiều gen (đa gen) kiểm soát và rất phức tạp. Các gen kiểm soát tính chống
chịu có thể trùng lặp nhau với những stress khác nhau. Trong genome của lúa mì
và lúa mạch, người ta nhận thấy các ảnh hưởng di truyền kiểm soát sự phản ứng
của cây đối với khô hạn, mặn và lạnh nằm trên cùng bản đồ di truyền nhiễm sắc
thể tương đồng. Có ít nhất 10 tính trạng số lượng (QTLs) được tìm thấy đối với
từng tính trạng chống chịu này và chúng nằm chồng nên nhau tại một số vùng
nhiễm sắc thể [2].
Theo Nguyễn Văn Hiển (2000) [9], nguyên nhân của tính chịu hạn ở cây
trồng là nhờ vào các yếu tố sau:
- Đặc tính giải phẫu hình thái của thực vật để giảm bốc hơi (mật độ khí
khổng, chiều dày tầng cutin, chiều dày lá).
- Đặc tính chống chịu sinh lý của tế bào chất đối với việc mất nước, nhiệt
độ cao, nồng độ muối (khả năng điều chỉnh tính thấm).
- Đặc tính sinh vật học của sự sinh trưởng và phát triển các giống (đặc biệt
là tính chín sớm).
- Tính chịu hạn của thực vật liên quan với tính thích ứng sinh thái của các
giống. Ví dụ: giống lúa mì chịu hạn chứa nhiều lượng nước liên kết hơn các
giống không chịu hạn.
Biết được bản chất tính chịu hạn ở cây trồng cho phép các nhà chọn giống
có thể đẩy nhanh tiến độ cải tiến giống chống chịu và công việc tạo giống lúa
chống chịu dường như sẽ là khả thi hơn.
* Cây lúa phản ứng với hạn như thế nào?
- Cơ sở lý thuyết
Một số lượng lớn các công trình nghiên cứu về quá trình, cơ chế và các
tính trạng phức tạp quyết định năng suất lúa trong điều kiện nước tưới hạn chế
(Fukai and Cooper, 2001) đã chỉ ra 3 cơ chế lớn ảnh hưởng đến năng suất là phụ
thuộc vào mức độ nghiêm trọng của hạn; khả năng dự đoán hạn của môi trường

9
mục tiêu và tiềm năng suất, hình thức tránh hạn và chịu hạn. Mối quan hệ giữa 3
thành phần này với các điều kiện hạn khác nhau được trình bày trong hình 1.

Hình 1: Sơ đồ của 3 thành phần dưới điều kiện môi trường hạn (Tiềm
năng năng suất, kiểu hình và tính trạng chống chịu hạn) và mối quan hệ giữa
năng suất với các hình thức hạn khác nhau ở lúa canh tác nhờ nước trời.
Khi không gặp hạn thì tiềm năng năng suất quyết định bởi năng suất hạt.
Từ bên trái sang phải của sơ đồ hạn có xu hướng nghiêm trọng hơn khi đó trốn
hạn hoặc chịu hạn trở thành quan trọng. Nếu theo chiều đứng từ dưới lên hạn có
thể dự đoán được thì lựa chọn kiểu hình (chín sớm) hoặc thời gian gieo trồng là
lựa chọn tốt, nhưng hạn không dự đoán được thì tính trạng chịu hạn là lựa chọn
duy nhất (Fukai and Cooper 2001)
Hình 1 cho thấy rằng khi mức hạn trung bình năng suất giảm nhỏ hơn 50%, tiềm
năng năng suất là một cơ chế quan trọng trong TPE (target population of
environment). ở mức nghiêm trọng hơn, yêu cầu là chống chịu hạn, nếu hạn
nghiêm trọng nhưng có thể dự đoán được vào giai đoạn sinh trưởng cuối thì cơ
chế tránh hạn là hiệu quả với các giống chín sớm. Hạn xảy ra ở giữa vụ và không
theo quy luật yêu cầu cải tiến giống có khả năng chống chịu hạn. Tiềm năng năng
suất là vượt qua hạn chế của năng suất không bị áp lực của nước, dinh dưỡng và
sâu bệnh. Xác định tiềm năng, năng suất như sau (Monteith, 1977; Bọnziger và
cs., 2000; Mitchell và cs., 1998):

Năng suất hạt là chức năng của:

RAD = Bức xạ tới trên ngày (15 – 20 MUm-2 điều kiện nhiệt đới)
%RI = Phần bức xạ lá xanh nhận (khoảng 95% tại thời điểm cây khép tán, nhưng
chỉ 45% trong toàn bộ chu kỳ sống)
GLD = Thời gian lá xanh, hoặc ngày số lá duy trì màu xanh (120 ngày với các
giống cải tiến và 140 ngày trở lên với các giống truyền thống)
RUE = Hiệu quả sử dụng bức xạ (khoảng 2,0 g sinh khối chất khô dưới điều kiện
không hạn chế
HI = Hệ số thu hoạch ( 0,5 với giống cải tiến và 0,3 với giống địa phương)

10
 Các nhà chọn giống cây trồng cải tiến tiềm năng năng suất chủ yếu bằng
nâng cao chỉ số thu hoạch (thấp cây, chín sớm, đẻ nhánh nhiều), cây gọn, thời
gian xanh của lá (GLD) thông qua diện tích lá lớn hơn trong thời kỳ dài.
Nhà nông học mong muốn tăng sử dụng hiệu quả bức xạ RUE
(Radiation-use efficency) và GLD thông qua sử dụng dinh dưỡng tốt hơn, thấp
cây, đẻ nhánh khỏe đống đổ và chịu phân bón.
Các giống có tiềm năng năng suất cao nhìn chung tiến bộ hơn các giống
có tiềm năng năng suất thấp ngay cả dưới điều kiện hạn trung bình. Có khả năng
xảy ra hiệu quả tràn của tiềm năng năng suất (không có bất thuận hạn) đến bất
thuận hạn trung bình có thể ước lượng bằng tương quan di truyền (rG) của năng
suất ở hai môi trường (không hạn và hạn trung bình). Hiệu quả tràn có thể mong
đợi khi (rG) giá trị dương có ý nghĩa.

Năng suất dưới điều kiện nước hạn chế được xác định bằng các nhân tố
như:
DM = T x WUE
Y = DM x HI
Trong đó: DM sinh khối chất khô, T là lượng thoát hơi nước của cây (0,6
vơi lúa cạn và 0,3 với lúa có tưới), WUE là hiệu quả sử dụng nước Y là
năng suất, HI là hệ số thu hoạch.

Sản lượng chất khô (DM) phụ thuộc vào lượng sự thoát hơi nước của cây
và hiệu quả sử dụng nước. Năng suất hạt sau đó phụ thuộc vào hệ số thu hoạch
(HI) ở lúa quan trọng nhất của các thành phần này là HI, hạn xay ra xung quanh
thời kỳ trỗ ảnh hưởng mạnh nhất lên tỷ lệ đậu hạt và HI (đồ thị 2)

Hình 2: Năng suất của cùng một giống lúa IR36 trồng ở 16 ngày khác nhau, bất
thuận nước xảy ra ở các ngày khác nhau của thời kỳ ra hoa và bất thuận tối đa

11
 ngày 2/5 cho thấy ảnh hưởng mạnh của bất thuận nước trong thời kỳ ra hoa
(T.C. Hsiao, O.P. Namuco, 1980)

Do vậy cách tiếp cận chính cho chọn giống cho môi trường hạn
(i) Cải tiến tiềm năng năng suất, tùy thuộc vào kiểu hạn, chọn lọc thời
gian chín phù hợp tránh hạn
(ii) Chọn lọc chịu hạn trong tất cả các thời kỳ sinh trưởng, trong thời kỳ ra
hoa tránh những dòng giống cần sử dụng quá nhiều nước ở giai đoạn này (tạo ra
khối lượng chất khô DM lớn) và tháo hết nước thời kỳ trỗ khủng khoảng nước.
Với lúa cạn và cây trồng ưa khí khác có thể có cơ hội tăng số lượng nước thoát
hơi qua hệ thống rễ khỏe.
* Những thời điểm hạn ảnh hưởng mạnh đến năng suất lúa
- Hạn đầu vụ:
Trong giai đoạn sinh trưởng sinh dưỡng, số lượng nước sử dựng tương
ứng với lượng thoát hơi nước và sản phẩm chất khô tạo ra. Diện tích lá phát triển
nhanh hơn do cả tăng số nhánh và diện tích lá. Thoát hơi nước và sử dụng nước
hữu hiệu nhanh hơn, khi khép tán thoát hơi nước xác định chủ yếu bằng độ dẫn
nước thông qua khí khổng. Khi khí khổng đóng độ thoát nước thông qua lớp
cutin của lá. Khi khí khổng mở cả hai quá trình quang tổng hợp và thoát hơi nước
đều ở mức cao.
Tại một số giai đoạn sinh trưởng, độ ẩm đất sẽ bắt đầu giảm và phản ứng
hiệu quả nhất của cây là giảm thoát hơi nước. Sự sinh trưởng của lá và kéo dài
thân rất nhạy cảm với tình trạng nước và sẽ ảnh hưởng từ ngay quá trình đầu.
Hầu hết các cây trồng quá trình trao đổi khí không bị ảnh hưởng khi độ ẩm đất
vẫn đạt khoảng 30%, nhưng ở lúa thì bắt đầu giảm khi độ ẩm đất 70%, điều này
chỉ ra rằng lúa rất mẫn cảm với hạn (Lilley and Fukai 1994). Một biểu hiện khi
đất giảm độ ẩm là lá lúa cuộn lại để giảm bức xạ lên mặt lá tránh thoát hơi nước,
sự cuộn lá là hình thức biểu hiện đơn giản của sự héo (mất sức trương) của lá.
Một hình thức khác là sự đóng khí khổng, phản ứng này giúp cây giảm thoát hơi
nước, bảo toàn nước và tránh thiếu hụt. Mặc dù vậy, cây lúa có thể giảm mất
nước thông qua đóng khí khổng nhưng vẫn mất nước qua bề mắt lá. Lúa có lớp
cutin thấp, lớp sáp bảo vệ hạn chế, các kiểu gen có lớp sáp cutin thấp có thể héo
sớm hơn bình thường khi gặp bất thuận hạn.
Nếu hạn xảy ra rất sớm thì có thể lùi thời gian cấy để tránh hạn, nhưng mạ
có thể già dẫn đến năng suất thấp. Kiểu gen khác nhau ảnh hưởng của mạ già đến
năng suất khác nhau, nhưng cơ chế này chưa được hiểu biết nhiều, một số
chương trình nghiên cứu cấy tuổi mạ khác nhau để nghiên cứu tập đoàn có các
kiểu gen phản ứng khác nhau khi trì hoãn cấy.
Nếu hạn xảy ra muộn hơn khi đã bắt đầu đẻ nhánh: khả năng chịu hạn dựa
trên diện tích lá còn xanh và khả năng đẻ nhánh của chúng sau khi hạn, điều này
chứng minh về khả năng phục hồi khác nhau của các giống tại giai đoạn đầu sinh
trưởng của cây (Lilley and Fukai 1994) [Breed].
- Hạn giữa vụ không liên tục

12
 Khi hạn không liên tục xảy ra xung quanh thời điểm trỗ, năng suất hạt bị
ảnh hưởng rõ rệt. Hầu hết các nghiên cứu đều cho thấy khả năng kết hạt rất mẫn
cảm với tình trạng nước, thời gian hạn trong các giai đoạn phát triển của cây có
ảnh hưởng rất lớn đến khả năng đậu hạt. Các giống có thời gian trỗ khác nhau chỉ
vài ngày phản ứng cũng rất khác nhau. Điều này tạo cho việc so sánh các kiểu
gen khác nhau thời gian chín là rất khó. Hạn giữa vụ không liên tục xảy ra tại bất
kỳ một giai đoạn phát triển nào, do vậy chỉ có thể áp dụng được khi chọn những
giống ngắn ngày tránh hạn như đối với kiểu hạn đầu vụ (hoặc điều chỉnh ngày
cấy).
Thời gian trỗ thường bị trì hoãn 2-3 tuần dưới điều kiện hạn, trong một số
trường hợp không hình thành hạt. Sự trỗ thoát liên quan đến sức trương và sự trì
hoàn trỗ tương quan nghịch với tiềm năng nước của cây (Pantuwan và cs., 2002).
Sự trì hoãn phát triển của hoa cái (râu ở ngô) và hoa đực (cờ ngô) thông qua biểu
hiện chệnh lệch trỗ cờ phun râu (ASI) do ảnh hưởng của hạn ở ngô và sử dụng
tính trạng này rất hiệu quả để chọn giống ngô chịu hạn (Edmeades và cs., 1999).
Sử dụng sự trì hoãn ra hoa như một tính trạng để chọn lọc giống lúa chịu hạn.
- Hạn cuối vụ
Trong điều kiện hạn xảy ra ở cuối vụ, tất cả nước hữu hiệu ở vùng rễ được
sử dụng cho thoát hơi nước. Cây sẽ héo mãi và chết. Năng suất phụ thuộc vào sự
tránh ảnh hưởng của hạn xung quanh thời gian mẫn cảm là thời gian trỗ và khả
năng sử dụng nước ở các tầng đất khác nhau.
Nếu diễn biến của hạn có thể dự đoán trước được thì hướng tốt nhất cải
tiến năng suất là tránh hạn. Tuy nhiên thời gian ra hoa vẫn bị trì hoãn nếu hạn
cuối vụ bắt đầu trước khi ra hoa, sau đó hết hạn; nhưng mục tiêu là nhận biết kiểu
gen chín sớm dưới điều kiện không hạn và trì hoãn trỗ tối thiểu nhất khi gặp hạn.
Dưới điều kiện hạn cuối vụ, sự hút nước của bộ rễ và hiệu quả sử dụng
nước quyết định lượng sản phẩm chất khô tạo ra (năng suất hạt), cũng như các
cây trồng khác khả năng hút nước phụ thuộc vào chiều dài rễ và mật độ rễ
(O’Toole 1982, Lilley và Fukai 1994). Dưới điều kiện nước và đất bình thường
rễ lúa có tổng chiều dài cao hơn ngô như minh họa trong bảng sau:
Bảng 1. Tổng số chiều dài rễ (mm) của lúa và ngô dưới nhiều điều kiện đất
và nước khác nhau
Điều kiện đất/nước Lúa đất thấp Lúa Ngô Tham khảo
canh tác nhờ cạn
nước trời
Trung bình trên 8 địa 8.880 Pantuwan và
phương CS,1997
Hạn trung bình ở 1 địa 6.980 3.495 Kondo và CS,1999
phương
Hạn nặng tại 1 địa phương 2.277 3.306 Kondo và CS,1999

Mặc dù vậy, có những chứng minh rằng dưới điều kiện hạn nặng, lúa cạn
thiếu khả năng để duy trì sinh trưởng bộ rễ. Một so sánh lúa cạn và ngô, tổng

13
chiều dài rễ giảm 66% với lúa và 8% với ngô, ngay cả những giống lúa có bộ rễ
tốt hơn trong điều kiện hạn trung bình (Kondo và cs., 1999).
Phân bố của bộ rễ trong đất đôi khi có phần khác nhau đối với lúa hơn là
các cây khác. Lúa đất cao khoảng 70% chiều dài rễ ở lớp đất mặt 10 cm, nhưng
ngô chỉ 50% (Kondo và cs., 1999). Lúa đất thấp canh tác nhờ nước trời đến 85%
là ở lớp đất trên, trái ngược với các cây trồng khác như ngô, lúa hút nước ở các
lớp đất sâu kém hiệu quả hơn (Pantuwan và cs., 1997). Vì vậy tăng chiều dài rễ ở
lớp đất sâu vẫn là một tính trạng cần quan tâm đối với lúa cạn.
Có những chứng minh lúa canh tác nhờ nước trời có khả năng xuyên sâu
qua các lớp tảng rắn với những kiểu gen khác nhau (Samson và cs., 2002). Vẫn
còn cần chứng minh mật độ rễ thấp tại lớp đất sâu như là một kết quả để tăng khả
năng xuyên, để có thể hút nước và tăng năng suất hạt (Samson và Wade 1998).
Sự trái ngược giữa điều kiện đất hạn và thời gian đất ngập nước yếm khí là thách
thức đối với cải tiến năng suất lúa thông qua cải tiến hệ thống rễ ở lúa đất thấp
canh tác nhờ nước trời.
Các cây duy trì hoặc giữ nước nhiều hơn trong thời kỳ chắc hạt sẽ duy trì
bộ lá xanh dài hơn, sự khô lá xảy ra ít hơn, các lá sẽ mát hơn do thoát hơi nước.
Hiệu quả sử dụng nước được xác định bởi các bon được đồng hóa do
quang hợp trên một đơn vị thoát hơi nước, một số cây trồng biến dị kiểu gen có ý
nghĩa trong sử dụng nước hiệu quả (WUE) và hướng đến sử dụng những biến dị
này trong chương trình tạo giống. Ở lúa mì thông số WUE là hữu ích trong chọn
lọc năng suất cao dưới các điều kiện đủ nước hơn là chọn năng suất dưới điều
kiện hạn. Ở lúa rất ít tài liệu đề cập biến dị về kiểu gen sử dụng nước đóng góp
hình thành năng suất dưới điều kiện hạn, do vậy chưa thảo luận thông số WUE
cho chọn giống lúa chịu hạn tại thời điểm này.
Sức trương của tế bào được xác định một phần bằng tiềm năng thẩm thấu,
cây có thể điều chỉnh tiềm năng thẩm thấu để duy trì sức trương dưới điều kiện
bất thuận. Điều chỉnh thẩm thấu (Osmotic adjustment-OA) có thể có mối quan hệ
cao với một số gống (indica), đến 1,5 MPa (mega pascal) khi đo ở 70% lượng
nước liên kết (RWC-relative water content) (Babu và cs., 1999). Giá trị này có
thể so sánh với kê, một loại cây trồng chịu hạn. Đồng thời cải tiến áp suất thẩm
thấu ở kê gợi ý rằng năng suất có thể tăng lên 5% dưới điều kiện hạn cụ thể
(Hammer và cs., 1999). Mặc dù vậy không có nghiên cứu nào công bố về mối
quan hệ giữa áp suất thẩm thấu với năng suất của lúa đất thấp canh tác nhờ nước
trời dưới điều kiện hạn (Fukai và cs 1999).
Theo ý kiến của Courtois và Lafitte thì trái ngược với lúa đất thấp, lúa cạn
ít hoặc không có điều chỉnh áp xuất thẩm thấu. Để vượt qua vấn đề này và để xác
định đóng góp của áp suất thẩm thấu đến năng suất hạt trong điều kiện đất cao
nhiều nhà khoa học đã cố gắng chuyển gen điều chỉnh áp suất thẩm thấu vào
nguồn gen lúa cạn.
2.1.5. Ảnh hưởng của hạn đến sản xuất nông nghiệp và sinh trưởng của cây
lúa
Khô hạn là yếu tố quan trọng bậc nhất ảnh hưởng đến an toàn lương thực
của nhân loại và điều này đã nhiều lần xảy ra trong quá khứ trên những phạm vi

14
rộng hẹp khác nhau. Hạn hán làm giảm năng suất cây trồng, làm giảm diện tích
gieo trồng và sau đó làm giảm sản lượng cây trồng mà chủ yếu là sản lượng
lương thực. Khi hạn xảy ra, con người đẩy mạnh thuỷ lợi và các đầu tư khác,
đồng nghĩa với tăng chi phí sản xuất nông nghiệp, do đó làm giảm thu nhập của
người lao động nông nghiệp, đồng thời kéo theo một loạt các hậu quả kinh tế xã
hội nghiêm trọng như bệnh tật và đói nghèo...
Việt Nam là nước sản xuất nông nghiệp chịu ảnh hưởng nhiều của yếu tố
thời tiết khí hậu. Hạn luôn là mối nguy lớn, đe doạ và gây ra nhiều thiệt hại cho
đời sống và sản xuất nông nghiệp. Theo Cục Thủy lợi, từ năm 1960-2005 hạn
hán nặng đã làm ảnh hưởng đến vụ đông xuân các năm 1959, 1961, 1970, 1984,
1986, 1993, ảnh hưởng tới vụ mùa các năm 1960, 1961, 1963, 1964, 1983, 1987,
1988, 1990, 1992, 1993. Tuy nhiên, năm được đánh giá hạn nặng nhất trong
vòng 45 năm qua là năm 1998 làm thiệt hại trên 5.000 tỉ đồng. Nguyên nhân hạn
chủ yếu do mùa mưa kết thúc sớm hơn mọi năm khoảng một tháng nên lượng
mưa chỉ đạt 50-70% so với trung bình nhiều năm. Cùng với việc thiếu hụt lượng
nước mưa, nhiệt độ các tháng đầu năm cũng cao hơn trung bình nhiều năm từ 1-3
0
C. Tình trạng này đã khiến 898.962 ha lúa (chiếm 12% diện tích cả nước) bị
hạn, trong đó có 122.081 ha bị mất trắng (Nguyễn Đình Ninh, 2005).
Đối với cây lúa, hạn vào lúc cây đang sinh trưởng mạnh (đẻ nhánh) thì chỉ
ảnh hưởng đến sinh trưởng. Nhưng nếu hạn vào giai đoạn làm đòng đến trỗ thì
rất có hại vì ngăn trở sự phát triển của các bộ phận hoa, gây ảnh hưởng rõ rệt đến
năng suất và phẩm chất lúa. Theo Sasato (1968) và nhiều tác giả khác, các giai
đoạn sinh trưởng khác nhau, cây lúa cạn chịu tác động của sự thiếu hụt nước
trong đất rất khác nhau:
- Nếu hạn vào thời kì cây lúa hồi xanh thì làm chậm quá trình hồi xanh hoặc
chết cây do sức chống hạn yếu. Thời kì đẻ nhánh, cây lúa chịu hạn khá hơn
nhưng cũng bị giảm khả năng đẻ nhánh, chiều cao cây và diện tích lá. Thời kì
ngậm đòng mà gặp hạn thì rất có hại, nhất là giai đoạn tế bào sinh sản phân bào
giảm nhiễm, làm thoái hoá hoa, cản trở quá trình hình thành gié và hạt.
- Thời gian 11 ngày đến 3 ngày trước trỗ, chỉ cần hạn 3 ngày đã làm giảm
năng suất rất nghiêm trọng, gây nghẹt đòng, các bộ phận hoa bị tổn thương
mạnh, mầm hoa bị chết, dẫn đến sự bất thụ hoặc quá trình phơi màu thụ tinh khó
khăn và hình thành nhiều hạt lép.
- Khi hạt lép, cây không có cách nào để bù năng suất nữa. Hạn vào thời kì
chín sữa làm giảm trọng lượng hạt, tỉ lệ bạc bụng cao vì bị giảm sự tích luỹ
protein vào nội nhũ.
Nhìn chung, dù thiếu nước ở bất kì giai đoạn sinh trưởng nào của cây lúa
cũng có thể gây giảm năng suất [27], [28], [59], [h].
2.1.6.Những biện pháp nhằm nâng cao năng suất và khả năng chống chịu
hạn của cây lúa
Để tăng năng suất lúa trong điều kiện thiếu nước, các nhà chọn giống
đồng thời phải tiến hành hai công việc: cải tiến các đặc điểm nông học và các
biện pháp kỹ thuật canh tác; chọn tạo các giống có khả năng thích ứng tốt hơn
với điều kiện hạn [39], [51], [h].

15
 Theo Trần Nguyên Tháp (2001) [31], những biện pháp kỹ thuật khá hiệu
quả có thể áp dụng là kỹ thuật “tôi luyện” hạt giống trước khi gieo trồng, bón
phân vi lượng để tăng khả năng chống chịu, bón lân và kali hợp lý nhưng bón
đạm thận trọng kết hợp với việc xới xáo đất và che phủ mặt ruộng... Tuy nhiên,
biện pháp sử dụng giống chống chịu là biện pháp tích cực, lâu dài và hiệu quả
cao nhất. Với qui mô của một vùng sản xuất lớn, cần có kế hoạch quản lý khai
thác nguồn nước và kỹ thuật tưới nước tiết kiệm; nghiên cứu sử dụng giống,
chuyển dịch mùa vụ, thay đổi cơ cấu cây trồng để phù hợp với tình trạng thiếu
nước [12]
2.2.Tình hình nghiên cứu, sản xuất lúa cạn trong và ngoài nước
2.2.1.Nguồn gốc và sự phân bố của cây lúa cạn
2.2.1.1. Nguồn gốc của cây lúa cạn
Theo Nguyễn Văn Hiển và Trần Thị Nhàn (1982) [10], lúa cạn được phát
triển từ lúa nước để thích ứng được hạn hán. Lúa cạn được phát triển theo hướng
rút ngắn thời gian sinh trưởng, gieo sớm và chịu được hạn, đặc biệt là hạn cuối
vụ. Nhưng trước đó có thuyết cho rằng: lúa cạn chỉ là do sự đột biến sinh thái dẫn
tới, quá trình chọn lọc mà ra (còn gọi là thuyết chọn lọc). Watt (1891) đã chia các
giống lúa dại Ấn Độ ra 3 loại: Oryza granulata, Ness; Oryza officinalis, Wall;
Oryza sativa, Linn. Theo ông, chi Oryza granulata phát sinh từ loại đất khô hạn
và trên núi cao, còn gọi là mộc rễ (wood rice), có thể là thuỷ tổ của cây lúa cạn.
Thậm chí, một số tác giả có quan điểm lúa cạn và lúa nước là không cùng nguồn
gốc (trích dẫn qua [27]).
Kato và ctv., (1982) [27], dùng phản ứng huyết thanh và đặc tính có khả
năng kết hạt để nghiên cứu quan hệ xa gần giữa các loại lúa. Ông xác định giữa
lúa cạn và lúa nước không có sự phân biệt về quan hệ thân thuộc, nghĩa là chúng
có cùng nguồn gốc. Ngoài ra, năm 1935, Hamada cũng đã làm các thí nghiệm
liên quan và chứng minh rằng quan điểm của Kato là đúng.
2.2.1.2. Sự phân bố của cây lúa cạn trên thế giới và Việt Nam
Theo Surajit K. De Datta (1975) [56], lúa cạn được trồng chủ yếu trên ba
lục địa là châu Á, châu Phi và châu Mỹ La-tinh.
Theo Trần Văn Đạt (1984) [21], môi trường trồng lúa cạn trên thế giới được
chia thành 4 loại:
- Vùng đất cao, màu mỡ, mùa mưa kéo dài (kí hiệu LF) ở Đông và Tây
Nam Ấn Độ, In-đô-nê-sia, Phi-lip-pin, Băng-la-đét, Bra-xin, Cô-lôm-bia...
- Vùng đất cao, kém màu mỡ, mưa dài (LU) ở Thái Lan, Mi-an-ma, Lào,
Căm-pu-chia, vùng Đông Bắc Ấn Độ, Việt Nam, Bô-li-via, Mê-xi-cô...
- Vùng đất cao, màu mỡ, mưa ngắn (SF)
- Vùng đất cao, kém màu mỡ, mưa ngắn (SU) ở một số nước Tây Phi.
Ở Việt Nam, Vũ Tuyên Hoàng, Trương Văn Kính và ctv., (1995) [15, 16,
17, 18, 19], đã phân vùng cây lúa cạn và lúa chịu hạn theo loại hình đất trồng ở
nước ta như sau:
- Đất rẫy (trồng lúa rẫy): nằm ở các vùng Trung du, miền núi phía Bắc,
miền Trung, Tây Nguyên và một phần của Đông Nam Bộ.

16
 - Đất lúa thiếu nước hoặc bấp bênh về nước (trồng lúa nhờ nước trời):
nằm rải rác ở các vùng đồng bằng, trung du, đồng bằng ven biển Đông và Nam
Bộ, kể cả đồng bằng sông Hồng, đồng bằng sông Cửu Long. Kể cả diện tích đất
bằng phẳng nhưng không có hệ thống thuỷ nông hay hệ thống thuỷ nông chưa
hoàn chỉnh vẫn nhờ nước trời hoặc có một phần ít nước tưới, ruộng ở vị trí cao
thường xuyên mất nước.
2.2.2.Tình hình sản xuất lúa cạn, lúa chịu hạn
2.2.2.1. Sản xuất lúa cạn trên thế giới
Lúa là cây lương thực đứng thứ 2 của thế giới về diện tích gieo trồng và
tổng sản lượng. Song là cây lương thực hàng đầu ở các nước châu Á, nhất là
vùng Đông Nam Châu Á. Theo số liệu FAO (1993), diện tích canh tác của thế
giới 148 triệu hecta (châu Á 133,3 triệu hecta chiếm 90,07%), có 67,83 triệu
hecta (chiếm 45,83%) thường bị thiên tai đe doạ. Trong đó, có 55,53 triệu hecta
thường bị thiếu nước (chiếm 37,39%), trong số này 19,16 triệu hecta là đất cạn
(lúa rẫy-upland rice), 36,37 triệu hecta đất hoàn toàn nhờ nước trời (rainfed rice);
đất ngập nước chiếm 12,5 triệu hecta. Năng suất lúa ở vùng đất khó khăn đạt 0,8-
1,7 tấn/ha, chỉ bằng 20-40% năng suất lúa của vùng chủ động nước. Các giống
lúa gieo cấy trên vùng này phần lớn là giống địa phương: dài ngày, cao cây,
chống đổ kém, năng suất thấp, nhưng chất lượng gạo ngon.
Hiện nay thế giới có 114 nước sản xuất lúa phân bố trên tất cả các Châu
lục nhưng tập trung lớn nhất là châu Á với 30 nước trồng lúa và diện tích chiếm
89,7% diện tích lúa toàn thế giới. Theo số liệu thống kê 2001 diện tích trồng lúa
trên thế giới từ năm 1998 đến 2001 khoảng trên 151 triệu ha.
Bảng 2. Diện tích, năng suất lúa trên thế giới và các Châu lục
Nă 1999 2000 2001
m DT NS DT NS DT NS
(triệu ha) (tấn/ha) (triệu ha) (tấn/ha) (triệu ha) (tấn/h
Châu Lục a)
Toàn Thế giới 156,891 3,90 153,783 3,89 151,624 3,93
Châu Phi 7,662 2,28 7,696 2,25 7,680 2,13
Bắc Trung Mỹ 2,030 5,73 1,879 5,82 1,957 6,08
Nam Mỹ 6,017 3,67 5,705 3,62 5,150 3,84
Châu Á 140,430 3,96 137,760 3,96 136,077 3,99
Châu Đại Dương 0,159 8,86 0,140 8,00 0,194 9,17
Châu Âu 0,593 5,23 0,603 5,22 0,566 5,59
Nguồn: Thống kê của FAO, 2001
Châu Phi có 41 quốc gia trồng lúa, nước có diện tích trồng lúa lớn nhất
châu lục này là Nigeria 2,207 triệu ha, nước diện tích lúa nhỏ nhất là Reunion chỉ
có 40 ha. Năng suất lúa cao nhất Châu lục này là Ai Cập đạt 9,283 tấn/ha. Bắc
Trung Mỹ có 14 nước trồng lúa, nước sản xuất lúa lớn nhất là Mỹ 1,341 triệu ha
và cũng là nước đạt năng suất lúa cao nhất 7,21 tấn/ha, nước có diện tích ít nhất
là Jamaica chỉ có 24 ha, năng suất thấp nhất là Haiti 2,012 tấn/ha. Nam Mỹ có 13
nước trồng lúa, Brazin có diện tích lớn nhất 3,142 triệu ha, nhưng năng suất cao
nhất là Peru đạt 6,74 tấn/ha và năng suất thấp nhất là Bolivia 1,92 tấn/ha. Châu Á

17
có 30 nước trồng lúa, nước trồng lúa lớn nhất Châu lục này và cũng là lớn nhất
thế giới là Ấn Độ 44,790 triệu ha, thấp nhất là Brunei chỉ có 230 ha. Năng suất
lúa cao nhất châu Á là Hàn Quốc đạt 6,88 tấn/ha, sau đó là Nhật Bản 6,64 tấn/ha
và Trung Quốc đạt 6,20 tấn/ha thấp nhất là Iraq chỉ đạt 0,9 tấn/ha. Châu Đại
Dương là Châu lục có ít nước trồng lúa nhất chỉ có 5 quốc gia trồng lúa, diện tích
lớn nhất là Úc 186.100 ha và cũng là nước đạt năng suất cao nhất 9,45 tấn/ha.
Nước có diện tích nhỏ nhất là Micronesia chỉ có 80 ha và cũng có năng suất thấp
đạt 1,13 tấn/ha. Châu Âu có 11 nước trồng lúa. Nước trồng lúa lớn nhất là Italia
217.622 ha và thấp nhất là Rumani chỉ có 1.155 ha, Tây Ban Nha là nước đạt
năng suất lúa cao nhất châu Âu là 7,84 tấn/ha và Rumani cũng có năng suất lúa
thấp nhất châu Âu 1,261 tấn/ha.
Theo Niên giám thống kê về cây lúa 1997 [58], tổng diện tích trồng lúa
trên thế giới là 148 triệu ha. Lúa cạn chiếm 18.960.000 ha và lúa nước trời chiếm
36.370.000 ha, phân bố chủ yếu ở ba châu lục Á, Phi và Mỹ Latin. Tuy nhiên,
năng suất còn rất thấp [46], [56].
Trên thế giới lúa được trồng ở 5 hệ thống chính là: Vùng chủ động tưới tiêu,
đất thấp chịu nước trời, đất cao, vùng ngập nước, đất ngập do thủy triều. Có
khoảng 80 triệu ha chiếm 55% đất trồng lúa của thế giới được tưới tiêu chủ động
trong suốt vụ gieo trồng. Người ta ước tính khoảng 75% sản lượng của thế giới
thu được từ các vùng được tưới tiêu này.
Để đảm bảo an ninh lương thực, hạn chế các tác động bất lợi của các điều
kiện khó khăn FAO đã đưa ra khuyến cáo: tăng cường công tác nghiên cứu tạo ra
các giống lúa mới phù hợp với từng vùng sinh thái, hoàn thiện kỹ thuật canh tác
tại các vùng sinh thái đó. Đồng thời chỉ rõ: đây là quá trình không ngừng nghỉ, và
chỉ có như vậy mới có thể đẩy đói nghèo, lạc hậu.
Lúa cạn là một bộ phận cấu thành trong sản xuất lúa, được trồng bởi các
nông hộ nhỏ, sinh sống ở các vùng nghèo nhất trên thế giới trong hệ thống canh
tác nhờ nước trời những nơi không thể cung cấp nước chủ động hoặc hạn hán là
phổ biến. Tuy năng suất không cao nhưng lúa cạn vẫn là loại cây trồng không thể
thay thế ở những vùng cao, vùng khó khăn về nước tưới; đồng thời là nguồn
cung cấp lương thực tại chỗ quan trọng của người dân tộc thiểu số.
Ở châu Á, khoảng 50% đất trồng lúa là canh tác nhờ nước trời và mặc dù
năng suất lúa ở những vùng có tưới đã tăng gấp 2 đến 3 lần 30 năm trước đây,
nhưng ở vùng canh tác nhờ nước trời năng suất tăng lên ở mức rất nhỏ, bởi vì
những vùng này sử dụng giống lúa cải tiến rất khó khăn do môi trường không
đồng nhất và biến động. Một phần bởi vì tạo giống chịu hạn còn rất ít [].
Năng suất lúa cạn có thể được cải tiến hơn trong điều kiện thâm canh và
chăm sóc tốt. Với điều kiện lý tưởng ở các trạm trại thí nghiệm, người ta đã thu
được năng suất 7 tấn/ha ở Philippine (De Datta và Beachell, 1972), ở Peru là 7,2
tấn/ha (Kawano, 1972) và 5,4 tấn/ha ở Nigieria (Abifarin, 1972) [37], [56].
Hiện nay, các phương thức canh tác lúa cạn trên thế giới rất phong phú, bao
gồm từ du canh ở Malaysia, Philippine, Tây Phi và Peru... đến hình thức canh tác
được trang bị cơ giới hiện đại ở một số nước Mỹ Latin như Braxin, Colombia...

18
 Năm 1997, toàn châu Mỹ Latin có hơn 3,5 triệu ha trồng lúa cạn và lúa
nước trời. Theo CIAT (1973), năng suất lúa cạn trung bình đạt 1,3 tấn/ha. Braxin
có diện tích trồng lúa cạn lớn nhất, 3,5 triệu ha trên 5,4 triệu ha diện tích trồng
lúa. Năng suất đạt từ 1,2-1,5 tấn/ha (De Datta và Beachell, 1972) [56], [57].
2.2.2.2. Sản xuất lúa cạn ở Việt Nam
Theo tác giả Bùi Huy Đáp (1978) [7], canh tác lúa cạn ở Việt Nam bao
gồm: hệ thống du canh theo công thức sản xuất nguyên thuỷ, đơn giản nhất trên
các loại đất dốc nên năng suất thấp; và hệ thống trồng lúa định canh trên các loại
đất cao, nương định canh hay trên các loại đất màu cao ven sông, dọc biển hoặc ở
các khu vực đồng bằng, không có khả năng tưới nước nhưng có đầu tư chăm bón
nên năng suất có cao hơn.
Ở Việt nam, diện tích canh tác lúa khoảng 4,36 triệu ha, trong đó có 2,2
triệu ha là đất thâm canh, chủ động tưới tiêu nước, còn lại hơn 2,1 triệu ha là đất
canh tác lúa có những khó khăn. Trong 2,1 triệu ha có khoảng 0,5 triệu ha lúa cạn
và 0,8 triệu ha nếu gặp mưa to, tập trung sẽ bị ngập úng và còn lại 0,8 triệu ha là
đất bấp bênh nước (Vũ Tuyên Hoàng, 1995). Năng suất lúa cạn, lúa nương hay
năng suất lúa ở các vùng bấp bênh nước tưới rất thấp, chỉ đạt trên dưới 10-12
tạ/ha, bằng 30-50% năng suất bình quân của cả nước.
Trong 30 năm trở lại đây, công tác nghiên cứu, chọn tạo các giống lúa
cạn, lúa chịu hạn đang là một mục tiêu quan trọng của nhiều Viện, Trung tâm
nghiên cứu quốc tế cũng như trong các chương trình chọn tạo giống quốc gia [].
Theo kết quả thống kê của Cục Khuyến nông-Khuyến lâm năm 2001, hiện
cả nước có khoảng 199.921 ha lúa cạn, chủ yếu phân bố ở các tỉnh miền núi phía
Bắc (54,3%); Tây Nguyên (25,3%) còn lại là vùng núi thuộc các tỉnh Bắc Trung
bộ (6,0%); Duyên hải miền Trung (9,3%)... Theo báo cáo của các địa phương,
sản lượng lúa cạn toàn quốc năm 2001 đạt khoảng 241 nghìn tấn. Tuy chiếm một
diện tích không lớn so với diện tích lúa nước nhưng lúa cạn là cây trồng truyền
thống, là phương thức giải quyết lương thực tại chỗ đối với đồng bào các dân tộc
ít người vùng núi. Phát triển lúa cạn góp phần ổn định đời sống, hạn chế du canh
du cư đốt nương làm rẫy, giữ gìn, bảo vệ môi trường sinh thái, nhất là đối với các
tỉnh có tỷ lệ lúa cạn cao so với tổng diện tích lúa của tỉnh như: Lai Châu:
52,83%, Sơn La: 48,35%, Lào Cai: 27,08%... Tuy có vai trò quan trọng song sản
xuất lúa cạn hiện còn rất nhiều hạn chế. Các giống lúa cạn hiện nay chủ yếu là
các giống địa phương (99%) cao cây, năng suất thấp, bấp bênh (trên dưới 10
tạ/ha) và có xu hướng giảm dần. Nguyên nhân chủ yếu là do lúa cạn được trồng
theo phương thức quảng canh, đất bị khai thác cạn kiệt, không được bón phân bổ
sung. Phần lớn đất trồng lúa cạn là đất dốc, hàng năm bị rửa trôi mạnh, độ phì đất
bị giảm nhanh chóng làm cho nguồn dinh dưỡng tự nhiên bị cạn kiệt [].
Theo số liệu thống kê, trong những năm cuối Thế kỷ XX, diện tích gieo
trồng lúa hàng năm biến thiên từ 6,77 triệu ha năm 1995 đến 7,67 triệu ha năm
2000, trong đó có 1,5-1,8 triệu ha thường bị thiếu nước và 1,5-2,0 triệu ha cần có
sự đầu tư để chống úng khi gặp mưa to và tập trung. Trong điều kiện ít mưa,
thiếu nước tưới kéo theo ảnh hưởng của mặn và phèn ở những vùng đồng bằng
ven biển.

19
 Năm 1995, năng suất lúa bình quân đạt 36,9 tạ/ha và sản lượng đạt 24,96
triệu tấn; đến năm 2000 năng suất đạt 42,4 tạ/ha và sản lượng đạt 32,53 triệu tấn
(Tổng cục thống kê, 2001). Mặc dù có sự gia tăng rõ rệt về năng suất và sản
lượng lúa, nhưng sự gia tăng đó không đồng đều giữa các vùng. Ngoài 2 vùng
trồng lúa trọng điểm là Đồng bằng sông Hồng (ĐBSH) và Đồng bằng sông Cửu
long (ĐBSCL), còn các vùng khác như: Tây Nguyên (TN), Tây Bắc (TB), Bắc
Trung bộ (BTB), Đông Bắc bộ (ĐBB), Đông Nam bộ (ĐNB) và Duyên hải Nam
Trung bộ (DHNTB) thì năng suất lúa chỉ bằng 62,3 đến 95,6% năng suất bình
quân chung cả năm của toàn quốc. Nếu so sánh với vùng thâm canh chủ động
nước thì năng suất lúa ở vùng sinh thái khó khăn chỉ bằng 64,2-79,7%.
2.2.3. Tình hình nghiên cứu lúa cạn, lúa chịu hạn ở trong và ngoài nước
2.2.3.1. Tình hình nghiên cứu lúa cạn, lúa chịu hạn trên thế giới
Trong vòng 30 năm trở lại đây, công tác nghiên cứu, chọn tạo các giống lúa
cạn, lúa chịu hạn đang là một mục tiêu quan trọng ở nhiều viện, trung tâm nghiên
cứu quốc tế cũng như các chương trình chọn tạo giống quốc gia.
Năm 1970, Viện nghiên cứu lúa quốc tế (IRRI) thành lập ngành lúa cạn do
Tiến sĩ T.T. Chang đứng đầu [55].
Năm 1973, IRRI bắt đầu đưa ra “Chương trình đánh giá và ứng dụng di
truyền (GEU)”. Một trong những mục tiêu chính của chương trình này là thu thập
nguồn gen, nghiên cứu vật liệu và chọn giống lúa chống chịu hạn. Đây là một
chương trình lớn, có sự đóng góp của nhiều chương trình nghiên cứu lúa ở các
nước sản xuất lúa gạo, đặc biệt là các nước ở châu Á. Châu Phi và Mỹ Latin cũng
thành lập những trung tâm quốc tê nghiên cứu về lúa cạn, lúa chịu hạn như
IRAT, IITA, WARDA và CIAT [54].
Do yêu cầu về an toàn lương thực, vào năm 1983, UREDCO, là tên gọi của
ban điều hành của các trung tâm nghiên cứu lúa cạn, được thành lập. Từ đây, các
chương trình nghiên cứu lúa cạn ở các nước được mở rộng [21], [30]. Một loạt
những thành tựu nghiên cứu về lúa cạn đã đạt được như sau:
2.2.3.1.1. Nhu cầu nước và khả năng chịu hạn của cây lúa
Sự tiến hoá của cây lúa như là một cây lương thực quan trọng trên cơ sở
tổng và phân bố của lượng mưa(Huke, 1976). Như vậy nhu cầu nước vô cùng
quan trọng đối với lúa. Nhu cầu này khác nhau giữa các nhóm như lúa nước, lúa
cạn, lúa chịu nước sâu hay lúa nổi. Nhu cầu nước của lúa cũng khác nhau giữa
các thời kỳ sinh trưởng, phát triển của cây như nếu thiếu nước ở giai đoạn sinh
trưởng sinh thực có thể ảnh hưởng nghiêm trọng đến năng suất lúa của cả lúa cạn
và lúa có tưới. Hạn ảnh hưởng đến sinh trưởng phát triển của cây nếu quá giới
hạn sẽ làm chết cây. Những giống lúa cạn có thể phục hồi khi tưới nước hay có
mưa, nhưng những giống lúa có tưới khả năng phục hồi kém hay không thể phục
hồi.
Mưa đầu vụ cung cấp nước cho gieo hạt, lượng mưa thấp hoặc cao đều
ảnh hưởng đến tỷ lệ nảy mầm đối với lúa canh tác nhờ nước trời, nhưng không
ảnh hưởng lớn đối với vùng trồng lúa có đủ nước tưới. Giai đoạn đẻ nhánh lúa
cần lượng nước lớn hơn và giảm dần đến khi chín. Giai đoạn đẻ nhánh thiếu
nước hay thừa nước (nước quá sâu) cũng hạn chế khả năng đẻ nhánh của lúa.

20
Giai đoạn trỗ thiếu nước dẫn đến hiện tượng nghẹn đòng không trỗ thoát, tỷ lệ
lép cao. Giai đoạn vào chắc thiếu nước cũng dẫn đến tỷ lệ lép cao giảm năng
suất.
Nước bên cạnh việc cung cấp cho các hoạt động trao đổi chất của cây còn
có tác dụng điều hoà tiểu khí hậu quần thể ruộng lúa, hạn chế cỏ dại, sâu bệnh,
cung cấp oxy cho bộ rễ lúa phát triển. Nguồn nước cung cấp cho sinh trưởng của
lúa vô cùng quan trọng là mưa, nếu đủ nước tưới nhưng không có mưa sinh
trưởng phát triển của lúa cũng kém hơn.
Nước có ảnh hưởng đến toàn bộ đời sống của cây lúa và là yếu tố quyết
định đến sản xuất lúa. Phân bố lượng mưa là yếu tố quan trọng hạn chế năng suất
của lúa canh tác nhờ nước trời. Loại hình canh tác này chiếm khoảng 80% diện
tích trồng lúa ở Nam và Đông Nam châu Á. Vùng này biến động của lượng mưa
trong tháng và trong năm mạnh hơn biến động của nhiệt độ. Hầu hết các nước
Đông Nam châu Á như Brunei, Cambodia, Indonesia, Philippine và Việt Nam có
lượng mưa khoảng 2000 mm/năm. Điều này có nghĩa là những vùng canh tác
nhờ nước trời chỉ trồng được một vụ lúa trong một năm vào mùa mưa, ngay cả
những nơi có lượng mưa thấp 1200 mm đến 1500 mm cũng trồng được. Những
vùng canh tác nhờ nước trời chủ yếu là lúa nương (lúa rẫy) ở miền núi phía Bắc,
Bắc Trung Bộ và Tây Nguyên. Lúa nương không thể sinh trưởng phát triển được
nếu lượng mưa hàng tháng thấp hơn 200 mm (Brown,1969). Phân bố lượng mưa
200 mm nhưng tập trung vào 2-3 ngày, sau đó 20 ngày không có mưa không tốt
bằng lượng mưa phân bố đều (D. Datta,1981).
2.2.3.1.2. Nghiên cứu về đặc trưng hình thái và sinh trưởng
Hesagawa (1963) [56], tổng hợp số liệu từ nhiều nguồn khác nhau và rút ra
kết luận: trong giai đoạn nảy mầm, hạt lúa cạn có khuynh hướng hút nước nhanh
hơn các giống lúa nước. Theo Chang và Bardenas (1965) [44], các giống lúa cạn
vùng nhiệt đới nảy mầm rất nhanh sau khi hạt được gieo vào đất và sức nảy mầm
của hạt giống cũng khoẻ nên giúp chúng cạnh tranh tốt với cỏ dại.
Theo T.T. Chang và ctv., (1972) [56], ở hầu hết các giống lúa cạn địa
phương thường có thân to và dày, bị già cỗi nhanh chóng khi lúa chín nên chúng
dễ đổ ngã vào giai đoạn chín.
Một nghiên cứu về chiều cao cây của 252 giống lúa cạn trong mùa mưa cho
thấy: chiều cao cây dao động từ 80 cm ở các giống lúa cạn Nhật Bản đến 175 cm
ở một vài giống lúa nương Thái Lan. Các giống lúa cạn châu Phi và Philippine
nhìn chung cao trên 150 cm khi trồng trong điều kiện ruộng cạn [56].
Các thí nghiệm của IRRI về khả năng đẻ nhánh ở giai đoạn 60 ngày sau
gieo (Chang và Bardenas 1965; Ono 1971; Chang 1972; De Datta và Beachell
1972; Kawano 1972; Krupp 1972) [56], [31], [44], [h], đều cho thấy các giống
lúa cạn đẻ nhánh ít hơn so với các giống lúa nước. Theo Chang, T.T. (1972) [45],
khả năng đẻ nhánh kém và biến động ở các giống lúa cạn làm hạn chế năng suất
của chúng ngay trong điều kiện canh tác phù hợp. Ngoài ra, Hasegawa (1963)
[56], thấy rằng nhánh cấp 1 đầu tiên của các giống lúa cạn thường xuất hiện ở
nách lá thật đầu tiên. Trong khi ở các giống lúa nước, nó xuất hiện ở nách lá thật
thứ hai.

21
 Theo Chang và Benito S. Vergara (1975) [39], phần lớn các giống lúa cạn
nhiệt đới có bộ lá màu xanh nhạt, thường đi kèm với đặc điểm lá dài và rủ xuống.
Các giống lúa cạn châu Phi và Philippine có góc lá lớn, thường gấp đôi góc lá
của các giống bán lùn. Tuy nhiên, một vài giống lúa địa phương, ví dụ giống
Jappeni Tunkungo, lại có bộ lá dài, đứng và xanh thẫm. Ngoài ra, Chang (1972)
[45] nhận thấy các giống lúa cạn địa phương có diện tích lá lớn hơn các giống lúa
bán lùn, nhưng động thái tăng trưởng và số lá của các gióng lúa cạn lại kém hơn
lúa nước.
Hasegawa (1963) [56], làm thí nghiệm về bộ rễ lúa cạn Nhật Bản thấy rằng:
hai giống lúa cạn có bộ rễ ăn sâu hơn 20 cm trong khi chỉ có một vài rễ của 2
giống lúa nước tham gia thí nghiệm đạt tới độ sâu này.
Các nghiên cứu ở IRRI (1971) và nhiều tác giả khác khẳng định: rễ của một
số giống lúa cạn sẽ phát triển dài hơn và dầy hơn khi xảy ra khủng hoảng về độ
ẩm. Những nghiên cứu lúa ở giai đoạn sinh thực trong điều kiện trồng cạn cho
thấy: bộ rễ của các giống lúa cạn (như OS4 hay Palawan) vừa dài, vừa to mập,
còn các giống lúa bán lùn (IR8 hay IR20) lại có số rễ ít và nhỏ [31], [37], [43],
[44], [45], [48], [53], [54], [55].
Theo Loresto và Chang (1972) [45], sự tổ hợp của hai hoặc nhiều hơn các
đặc trưng bộ rễ dưới đây đã hình thành nên các giống lúa cạn chịu hạn tốt như: tỉ
lệ các rễ to cao, bộ rễ dài và to, hệ thống rễ dày đặc và hệ thống rễ nhánh, rễ phụ
phát triển đồng đều xung quanh các rễ chính.
IRRI (1974) [55] đã so sánh bộ rễ của 25 giống lúa với bộ rễ của ngô và lúa
miến, là hai loại cây trồng có khả năng chịu hạn khá hơn lúa. Tỉ lệ rễ/thân lá của
ngô (146 mg/g) và lúa miến (209 mg/g) cao hơn nhiều so với các giống lúa. Tuy
nhiên, giống lúa khác nhau thì tỉ lệ này cũng khác nhau. Chẳng hạn, giống lúa
mẫn cảm với hạn IR20 cỏ tỉ lệ rễ/thân lá rất thấp (49 mg/g) trong khi phần lớn
các giống lúa cạn chịu hạn (OS4, E425, Palawa, Dular, M1-48...) có tỉ lệ này gần
tương đương với ngô (101-120 mg/g). Theo Chang (1972); Kobata và cvt.,
(1996) [56], [31], tỉ lệ rễ/thân lá của các giống lúa cạn cao hơn lúa nước và đáng
tin cậy ở cả hai điều kiện đủ nước và hạn.
Bashar, Chang và cộng sự (1989) [31], nghiên cứu về di truyền tính trạng
chịu hạn cho rằng: các đặc điểm của bộ rễ có liên quan đến khả năng chịu hạn ở
các giống lúa cạn và lúa nương rẫy là kích thước bộ rễ lớn, số mạch dẫn trong rễ
nhiều. Còn Namuco và ctv., (1993) [31], khi nghiên cứu về tương quan giữa
đường kính bộ rễ với tính chịu hạn đã kết luận: đường kính rễ lớn nhất ở các
giống chịu khô và nhỏ nhất ở các giống mẫn cảm. Độ dày đặc của rễ cũng có
tương quan cao với tính chống chịu hạn. Kết quả phân tích phương sai đã chỉ ra
rằng mật độ rễ và số mạch dẫn trực tiếp điều chỉnh áp tính chống chịu hạn.
Yu L.X., Ray, O’Toole và Nguyễn H.T. (1995) [31], tiên hành thí nghiệm
về khả năng đâm xuyên qua màng sáp nhân tạo của rễ lúa nhận xét: rễ lúa chịu
hạn có khả năng đâm xuyên qua màng lớn hơn lúa nước cả về số lượng và chiều
dài rễ.
Nghiên cứu thời gian sinh trưởng của 284 giống lúa cạn chịu hạn ở IRRI
thấy có sự biến động từ 80 đến hơn 170 ngày trong mùa mưa. Ví dụ giống lúa

22
cạn Rikuto Norin 21 có thời gian sinh trưởng 95 ngày còn C22 là 125 ngày. Với
những giống không phản ứng ánh sáng, thời gian sinh trưởng biến động từ 90-
145 ngày trong mùa khô. Theo Chang T.T. và Benito S.V. (1975), lúa cạn thường
trỗ muộn 1-15 ngày trong điều kiện ruộng cạn [56].
Theo Chang và Benito (1975) [56], phần lớn các giống lúa cạn có kiểu bông
to, dài và khoe bông, có khả năng chống chịu với tác nhân gây hại. Theo các tác
giả này, đây là đặc tính mong muốn của bất kỳ giống lúa trồng cạn nào. Nhìn
chung, hạt lúa cạn thường tròn và to nên khối lượng 1000 hạt cao. Mặc dù vậy
vẫn có loại hạt thon dài.
Theo Jana và De Datta (1971); Chang (1974) [56], một đặc điểm rất dễ
nhận biết ở lúa cạn là khả năng tập trung để tạo ra các bông hữu hiệu với các hạt
hoàn toàn đầy chắc. Chính điều này góp phần làm cho năng suất các giống lúa
cạn chịu hạn ổn định, cho dù không cao.
Hàm lượng Amylose trong phần lớn các giống lúa cạn châu Phi và Đông
Nam Á là cao trung bình, từ 22-26%. Nhiệt độ hoá hồ biến động từ thấp đến cao
nhưng hầu hết là trung bình. Riêng các giống lúa cạn Nhật Bản có hàm lượng
Amylose thấp (15%) (IRRI, 1974) [31], [56].
Về tiềm năng năng suất và tính ổn định của các giống lúa cạn, những
nghiên cứu của Jana và De Datta (1971); IRRI (1971, 1972, 1973) [56], [31] đều
cho thấy: khi xảy ra hạn nghiêm trọng, năng suất của tất cả các giống lúa đều
thấp cho dù có đầy đủ dinh dưỡng kết hợp với trừ cỏ hiệu quả. Do vậy, năng suất
hạt thuần chỉ phản ánh mức độ tránh hạn hơn là tính chịu hạn, đặc biệt nếu lúa
được thu hoạch trước khi thời kỳ hạn kết thúc (Levitt, 1972). Nhưng nếu hạn kết
thúc trước khi thu hoạch thì năng suất hạt lại phụ thuộc nhiều hơn vào khả năng
phục hồi của giống lúa [39], [56].
Kết quả thí nghiệm của IRRI (1971); Jana và De Datta (1971); Abifarin
(1972); Chang (1972); De Datta và Beachell (1972); Kawano (1972), đều cho
rằng: khả năng đẻ nhánh thấp của phần lớn các giống lúa cạn là trở ngại chính
cho năng suất. Ngoài ra, Ono (1971) nhận thấy năng suất của các giống lúa cạn
thấp là do kiểu cây cao và dễ đổ của chúng. Một nguyên nhân khác phải kể đến
đó là tính mẫn cảm cao với bệnh bạc lá, khô vằn, và bệnh virus, mặc dù chúng có
khả năng chống bệnh đạo ôn. Nhưng bù lại, năng suất lúa cạn vẫn tương đối ổn
định do chúng có khả năng tạo ra các bông hữu hiệu to và hạt chắc ngay trong
điều kiện hạn [37], [56].
Từ kết quả nghiên cứu tập đoàn 4000 giống lúa cạn địa phương, các nhà
khoa học IRRI tổng kết: các giống lúa cạn địa phương thường cao cây; bộ rễ ăn
sâu và phân bố dày đặc; khả năng đẻ nhánh kém và không tập trung; bộ lá màu
xanh nhạt, lá dài, rộng bản và rủ xuống, chỉ số diện tích lá không cao; bông to và
dài; hầu như không phản ứng với ánh sáng. Thời gian sinh trưởng từ 95-140
ngày. Hạt to, tròn, hàm lượng tinh bột từ thấp đến cao trung bình (18-25%); nhiệt
độ hoá hồ trung bình. Tỉ lệ lép thấp. Chống chịu giỏi với hạn, bệnh đạo ôn; mẫn
cảm với rầy và bệnh virus. Chống chịu với điều kiện đất thiếu lân, thừa nhôm và
mangan. Chịu phân kém, đặc biệt là phân đạm. Năng suất rất thấp nhưng ổn định
[7], [56], [31], [44], [45], [48].

23
2.2.3.1.3. Nghiên cứu về cấu tạo giải phẫu và hoạt động sinh lý chống chịu hạn
Theo John C. O’Toole (1982) [39] vai trò lớp sáp cutin như là một hàng rào
ngăn cản sự mất nước không qua con đường khí khổng, mặc dù chưa có mối liên
hệ rõ ràng với khả năng tránh hạn ở cây lúa.
Nhiều tác giả cho rằng, sự đóng khí khổng ở thực vật khi xảy ra hạn là một
đặc điểm thích ứng. Henzell (1975) và Kaul (1971) lại nhận thấy các dòng lúa mì
và lúa mạch chống hạn nhất có tế bào khí khổng không mẫn cảm. Những nghiên
cứu của Ludlow (1980) khẳng định thêm rằng: phần lớn các gen kháng mất nước
không làm đóng khí khổng. Theo tác giả, ở đây có sự điều chỉnh áp suất thẩm
thấu của tế bào khí khổng trong điều kiện hạn [31].
Các nhà sinh lý cho rằng, áp suất thẩm thấu đóng vai trò quan trọng, tạo nên
khả năng chống chịu hạn ở cây trồng. Trong điều kiện hạn, cây trồng có áp suất
thẩm thấu cao luôn duy trì được lượng nước trong tế bào, sự mở của khí khổng,
đồng thời duy trì quá trình hô hấp và quang hợp [6], [29], [34], [39], [40], [41].
Theo F.W.G. Baker (1989) [39], vai trò của áp suất thẩm thấu liên quan ở
mức có ý nghĩa với năng suất lúa mì trồng trong điều kiện thiếu nước và hạn.
Những nghiên cứu gần đây khẳng định: áp suất thẩm thấu cũng liên quan đến tỉ
lệ nảy mầm và đề nghị có thể sử dụng để xác định những kiểu gen có áp suất
thẩm thấu cao.
Morgan (1999) [6] kết luận: ngâm hạt phấn vào dung dịch PEG
(polyethylen glycol) 50% cùng với 10 mà KCL, những giống lúa mì có áp suất
thẩm thấu thấp thì sự co thể tích tế bào hạt phấn xảy ra có ý nghĩa; giống có áp
suất thẩm thấu cao thì kích thước hạt phấn không co lại, thậm chí có chiều hướng
tăng. Áp suất thẩm thấu của tế bào hạt phấn được xác định làm cơ sở trong chọn
tạo giống lúa mì chịu hạn. Những giống lúa mì chịu hạn sẽ có áp suất thẩm thấu
cao và ngược lại.
Một trong những cơ chế tạo nên tính chống hạn của thực vật là quá trình
hình thành và tích luỹ proline. Nhiều tác giả như Singh (1973); Blum và Ebercon
(1976); Withers và King (1979); Hanson (1980); Stewart và Hanson (1980);
Rajagopal và Sinha (1980) [42], [32], [49], [61], [62], [64], [66] đã nghiên cứu
và chứng minh vai trò của proline trong việc cân bằng nước và giữ nước ở các
mô tế bào. Bernand (1989) đã xây dựng được phương pháp xác định được hàm
lượng proline trong lá lúa [40]. Ở đây, có thể nói rằng proline như là một yếu tố
chống lại sự mất nước ở cây trồng trong giai đoạn thiếu nước, biểu hiện:
- Khi bộ lá bị stress nước thì khối mô tế bào có sự xâm nhập của proline
điều khiển giữ lại hàm lượng nước cao hơn và lá được cứng lên.
- Proline kích thích hoạt động của phản ứng nitrat hoá, bảo vệ và kìm hãm
hoạt động của enzim trong suốt giai đoạn hạn thiếu nước.
- Proline tạo điều kiện thuận lợi cho quá trình trao đổi chất ở giới hạn mất
nước nhất định.
Theo những nghiên cứu của Perrier (1961); Gates (1968); Blum (1980)
[31], [39]... trên cây lúa mì, có một bộ lá hẹp và xu hướng giảm diện tích lá là sự
thích nghi với tình trạng thiếu nước của cây, làm hạn chế tối đa nhu cầu sử dụng
nước.

24
 Bewley (1979) [41] cho rằng, màng tế bào tạo thành vị trí trung tâm cho
quá trình trao đổi chất, vì vậy tính chống chịu sự mất nước của màng tế bào rất
quan trọng.
Sullivan (1972) [65] đã tiến hành nghiên cứu và phát triển phương pháp
đánh giá tỉ lệ tổn hại của màng tế bào cây lúa miến bởi sự mất nước thông qua đo
dẫn điện Invitro từ đĩa lá bị stress nước. Phương pháp này đã được nhiều nhà
khoa học (Blum, Ebercon...) áp dụng cho các loại cây trồng khác, trong đó có cây
lúa.
Hiện nay, người ta biết rằng: nghiên cứu sinh lý học đã tìm ra 3 hợp phần
chính đóng góp vào sự kiện chống chịu khô hạn của cây lúa (Nguyễn và ctv.,
1997):
(i) Khả năng ăn sâu của rễ xuống tầng đất phía dưới;
(ii) Khả năng điều tiết áp suất thẩm thấu (cơ chế chống chịu), giúp cây bảo
vệ sinh mô không bị tổn hại do mất nước;
(iii) Khả năng kiểm soát sự mất nước ở bên ngoài khí khổng của lá.
2.2.3.1.4. Nghiên cứu về di truyền tính chịu hạn
Khô hạn là yếu tố chính làm giảm năng suất của lúa (Oryza sativa L.), dưới
điều kiện canh tác nước trời (rainfed) và tình trạng thiếu nước tưới ngày càng
nghiêm trọng hơn ở vùng có nước tưới cũng như vùng lúa rẫy. Người ta tập trung
sự chú ý vào đối tượng khô hạn và mặn, hai dạng gây stress phi sinh học quan
trọng đối với sản xuất lúa, và đặt ra mục tiêu hướng tới để cải tiến giống lúa trên
qui mô toàn cầu. Khô hạn sẽ là yếu tố quan trọng bậc nhất ảnh hưởng đến an ninh
lương thực của thế giới, nó có thể làm giảm 70% năng suất cây trồng nói chung
(Bray và ctv. 2000). Sự khan hiếm về nước tưới phục vụ cho nông nghiệp đã
được báo động trong nhiều hội nghị khoa học của thế giới gần đây. Sản xuất lúa
nước ở Việt Nam không phải là ngoại lệ.
Chọn giống truyền thống chống chịu khô hạn là cách tiếp cận rất cơ bản
trong một thời gian dài, một vài thành công đã được ghi nhận trên cây ngô
(Hoisington và ctv. 1996), cây lúa (Zhang và ctv. 2006), cây lúa mì (Zhao và
ctv.2000). Tuy nhiên, một lỗ hổng lớn giữa các mức độ chống chịu hạn vẫn chưa
được xác định trong hầu hết các loài cây trồng. Đặc biệt là sự ổn định về năng
suất vô cùng nhạy cảm với sự thiếu nước (Xiao và ctv., 2007). Đáp ứng lại hiện
tượng stress do khô hạn, cây trồng có một cơ chế rất tiến bộ từ việc nhận tín hiệu
đến truyền nó đi vào hệ thống tinh vi của tế bào, kích thích hoạt động của gen
mục tiêu (Thomashow 1999; Xiong và ctv. 2002). Chống chịu khô hạn là tính
trạng cực kỳ phức tạp, bị ảnh hưởng bởi sự thể hiện đồng thời cả một hệ thống
gen mục tiêu (Thomashow 1999; Xiong và ctv., 2002) và bị ảnh hưởng bởi các
yếu tố về môi trường, vật lý, hóa học (Soltis và Soltis 2003). Điều này làm cho
những tiến bộ nhất định về cải biên di truyền tính chống chịu khô hạn xảy ra rất
chậm chạp. Sự phát triển nhanh chóng của ngành genome học chức năng và công
nghệ sinh học trong thời gian gần đây đã cung cấp cho các nhà khoa học cơ hội
mới để cải tiến tính trạng chống chịu khô hạn. Chiến lược có hiệu quả đã được
ghi nhận là làm gia tăng lượng đường dễ hòa tan, các hợp chất cần thiết thông
qua tiếp cận với kỹ thuật chuyển nạp gen. Những hợp chất đó là: proline,

25
trehalose, betaine và mannitol, đóng vai trò như những thể bảo vệ thẩm thấu
(osmoprotestants); trong vài trường hợp, chúng ổn định được các phân tử chức
năng dưới điều kiện bị stress (Kishor và ctv., 1995; Hayashi và ctv., 1997; Shen
và ctv., 1997; Garg và ctv., 2002). Protein LEA (late embryogenesis abundant)
cũng được chú ý trong điều kiện bị stress do thiếu nước (Xu và ctv., 1996;
Maqbool và ctv., 2002; Goyal và ctv., 2005). Protein LEA được phân chia thành
5 nhóm chính trên cơ sở chuỗi trình tự amino acid của nó (Bake và ctv., 1988;
Dure và ctv., 1989) và chúng được xét nghiệm lại thông qua công cụ tin sinh học
(Wise 2003). Những protein như vậy đã đóng góp phần nào vào sự tiến hóa của
nhóm protein có tên gọi là “hydrophilins” khi chúng đáp ứng với điều kiện thẩm
thấu cực trọng (hyperosmotic) (Garay-Arroyo và ctv., 2000). Vai trò chính của
protein LEA là hoạt hóa những amino acid ưa nước và đã nạp năng lượng. Sự thể
hiện của các gen LEA thường xảy ra dưới dạng abscisic acid độc lập. Nó không
những chỉ được phát hiện trong hạt mà còn trong các mô tăng trưởng khi cây bị
stress do thiếu nước, do mặn, và do lạnh (Ingram và Bartels 1996; Thomashow
1998; Cuming 1996; Grelet và ctv., 2005). Sự thể hiện của protein LEA và đặc
điểm cấu trúc đại phân tử của nó cho thấy vai trò bảo vệ cây chống chịu sự kiện
mất nước (Ingram và Bartels 1996). Mặc dù chúng ta có nhiều số liệu về cấu trúc
và sự thể hiện của protein này, nhưng rất ít công trình đề cập đến thao tác của các
gen LEA nhằm cải tiến tính chống chịu khô hạn trong điều kiện đồng ruộng
(Raynal và ctv., 1999; Ndong và ctv., 2002; Grelet và ctv., 2005, Xiao và ctv.,
2007). Thí dụ, gen HVA1 mã hóa nhóm protein 3 LAE của cây lúa mạch
(Hordeum vulgare L.). Người ta đã chuyển nạp gen này thành công vào cây lúa
để tăng cường tính chống chịu khô hạn và chống chịu mặn, chỉ trong điều kiện ở
nhà lưới (Xu và ctv., 1996). Một clone cDNA có độ dài phân tử đầy đủ chứa gen
LEA nhạy cảm với stress do mặn và gen OsLEA3-1 đã thể hiện tính chống chịu
khô hạn trong điều kiện đồng ruộng, nhờ promoter HVA1-like và promoter kiến
trúc CaMV35S (Xiao và ctv., 2007). Đây có thể nói là sự kiện nổi bật trong thời
gian gần đây, nhờ kết quả của thí nghiệm đồng ruộng mang lại. Hầu hết các
nghiên cứu về marker phân tử đều quan tâm đến những thành phần rất đặc biệt
trong sự kiện chống chịu khô hạn, đó là:
- Khả năng của rễ cây phát triển sâu xuống tầng đất bên dưới,
- Hiện tượng trỗ bông và tung phấn với thời gian cách quãng được xác
định (ASI = anthesis to silking interval)
- Sự điều tiết áp suất thẩm thấu (OA = osmotic adjustment)
- Hiện tượng biến dưỡng ABA (abscisic acid)
- Hiện tượng nông học WUE (water use efficiency có nghĩa là hiệu quả sử
dụng nước)
Mục tiêu cơ bản của bản đồ QTL là tìm hiểu cơ sở di truyền của những
tính trạng số lượng bằng cách xác định số lượng, các vị trí, những ảnh hưởng của
gen, và hoạt động của những loci bao gồm tương tác gen (epistasis) và tương tác
QTL x E (môi trường). Một mục đích khác của bản đồ QTL là xác định những
marker mang tính chẩn đoán đối với những kiểu hình đặc thù nào đó, sao cho
việc áp dụng MAS trở nên có hiệu quả, phục vụ yêu cầu chọn dòng (giống)

26
chống chịu khô hạn, chống chịu mặn, v.v.. Mục tiêu lâu dài của thí nghiệm về
bản đồ QTL là “cloning” các gen điều khiển tính trạng số lượng vô cùng phức
tạp, thông qua tiếp cận kỹ thuật “map-based cloning” (Li 1999).
Số QTL được tìm thấy đối với tính trạng chống chịu khô hạn thường thay
đổi từ 1 đến 4 đối với một tính trạng thuộc thành phần trong sự kiện chống chịu
hạn, và những QTL này thường trải rộng trên toàn bộ genome với nhiều nhóm
liên kết gen. Thí dụ, tính trạng WUE (hiệu quả sử dụng nước) được tìm thấy với
rất ít QTL, từ 4 đến 5 trong genome cây đậu nành (Milan và ctv., 1998).
Trong một vài trường hợp, có những QTL định vị trên cùng một nhóm
liên kết gen, điều khiển nhiều tính trạng quan trọng như khả năng điều tiết áp
suất thẩm thấu (OA), khả năng chống chịu sự thủy phân, chúng liên kết với tính
trạng hình thái học của rễ lúa (Lilley và ctv., 1996). Biến thiên kiểu hình đối với
từng tính trạng xét trên mỗi vị trí QTL xoay quanh giá trị 10%. Trong trường hợp
ngoại lệ, QTL đối với tính trạng chiều dài rễ ở giai đoạn 28 ngày tuổi biến thiên
30% (Price và Tomas 1997).
Mối quan hệ giữa năng suất và QTL thường cho kết qủa âm tính trong vài
trường hợp, nhưng đối với tính trạng ASI, kết qủa chống chịu hạn không đối
kháng với năng suất (Ribaut và ctv., 1996). Những QTL đối với tính trạng ASI
có tính ổn định nhiều năm, trong điều kiện mức độ
stress khác nhau, sẽ được xem như là những ứng cử viên trong chiến lược áp
dụng MAS.
Hệ thống rễ phát triển tốt là một tính trạng vô cùng quan trọng giúp cây
trồng chống chịu khô hạn (cơ chế thoát hạn = drought avoidance mechanism).
Người ta đã sử dụng quần thể đơn bội kép (DH) của cặp lai IR64 x Azucena tại
Viện Lúa Quốc Tế (IRRI). Sau đó Shen và ctv. (1999) đã phát triển quần thể gần
như đẳng gen (NIL) của IR64 được du nhập với những QTL chủ lực. Các tác giả
đã ghi nhận bốn đoạn trên nhiễm sắc thể số 1, 2, 7 và 9 là nơi định vị các QTL
chủ lực trong phân tích chọn lọc từng QTL mục tiêu.
Người ta thực hiện nhiều cặp lai giữa các cây BC 3F2 mang những đoạn
mục tiêu của vật liệu cho gen điều khiển rễ lúa phát triển tốt, để loại trừ ảnh
hưởng di truyền theo kiểu “genetic drag” và ảnh hưởng các QTL mục tiêu khác
nhau chồng lấp theo hình tháp (Shen và ctv., 1999).
Thành tựu của công nghệ sinh học trong việc thực hiện xây dựng bản đồ
di truyền phân tử cho phép chúng ta xem xét những tính trạng di truyền phức tạp
như tính chống chịu khô hạn và năng suất (Zhang và ctv., 1999). Tại Đại học
Texas Tech, nhóm tác giả này đã thực hiện bản đồ di truyền QTL đối với 2 tính
trạng quan trọng liên quan đến sự kiện chống chịu khô hạn, đó là: khả năng điều
tiết áp suất thẩm thấu (OA), và những tính trạng hình thái của rễ lúa.
Hiện tượng điều tiết áp suất thẩm thấu (OA) là một hợp phần quan trọng
trong sự kiện chống chịu khô hạn. Khả năng OA của cây giúp nó tích lũy chất
hoà tan một cách chủ động trong tế bào, khi cây bị khô hạn. Tính trạng OA kết
hợp với tính trạng năng suất ổn định trong điều kiện bị stress do khô hạn đã được
quan sát ở lúa mì và cao lương, nhưng hiện tượng này không được ghi nhận trên
cây lúa (Zhang và ctv., 2001).

27
 Quần thể lúa đã được sử dụng trước đây để lập bản đồ QTL tính trạng OA
là: Quần thể cận giao tái tổ hợp (RIL) của tổ hợp lai CO39/Moroberekan, với 1
QTL (Lilley và ctv., 1996). Quẩn thể đơn bội kép (DH) của tổ hợp lai
CT9993/IR62266, với 4 QTL (Zhang và ctv., 1999). Quần thể cận giao tái tổ hợp
(RIL) của tổ hợp lai CO39/Moroberekan, với 5 QTL (Lilley và ctv., (1996).
Quần thể lúa đã được sử dụng để lập bản đồ QTL tính trạng tích lũy ABA
là: quần thể F2 của tổ hợp lai IR20/63-83, với 10 QTL (Quarrie và ctv., 1997)
Zhikang Li và ctv., (CAAS, IRRI) đã sử dụng 260 vật liệu (trong đó có
OM1723 của Việt Nam) từ 15 quốc gia để thực hiện hồi giao với IR64 và
Teqing. Họ thanh lọc tính chống chịu khô hạn của 215 quần thể BC1F1, và 4.677
dòng lai cận giao (Ils) để nghiên cứu sự biến thiên di truyền chưa được biết
(CGV: cryptic genetic variation) của gen chống chịu khô hạn thông qua phân tích
QTL (Bùi Chí Bửu 2005).
Purwantomo và ctv., khai thác vai trò của các gen có tính chất
“homeobox” để phát triển giống lúa chống chịu khô hạn. Trong khi đó, nhóm
nghiên cứu của CIRAD, Pháp, tập trung nghiên cứu đặc tính của rễ lúa thích nghi
với sự phát triển (E Guiderdoni). Sự phát triển hệ thống rễ lúa tương thích với
stress đã được nghiên cứu và so sánh với cây Arabidopsis thaliana. Một dãy biểu
thị clone có qui mô 22K đối với áp suất thẩm thấu và stress do mặn (SSH), một
receptor đặc biệt và một oligo đóng vai trò chuyển mã đã được xác định. Họ phát
hiện ra gen mục tiêu có liên quan đến rễ lúa trong điều kiện bị stress.
Bằng việc sử dụng marker trợ giúp chọn lọc (MAS), các vùng gen liên
quan đến các tính trạng này được định vị trên nhiễm sắc thể số 1, 2, 3, 4, 5, 9 và
11 của cây lúa [67]. Một vùng gen trên nhiễm sắc thể số 4 được xác định là chứa
các locus tính trạng số lượng chính quyết định chiều cao cây, năng suất hạt, số
hạt trên bông trong điều kiện thiếu nước.
Bên cạnh đó, bằng việc so sánh sự trùng khớp ngẫu nhiên của các locus tính
trạng số lượng với một số tính trạng đặc biệt khác, người ta đã phân tích kỹ mối
liên hệ tự nhiên giữa tính trạng bộ rễ và khả năng điều chỉnh tính thấm với tính
trạng năng suất trong điều kiện hạn. Nghiên cứu này chứng minh vùng gen kí
hiệu RG939-RG476-RG214 trên nhiễm sắc thể số 4 quyết định quan hệ của bộ rễ
với tính trạng chịu hạn (Babu, 2003) [38].
Yinong Yang và Lizhong Xiang (2003) [47], [69] công bố gen MAPK5
(Mitogen-activated protein kinase 5) có vai trò tăng cường sức chống chịu của
cây lúa với các khủng hoảng môi trường trong đó có hạn.
Theo Ray Wu và Ajay Garg (2003) [68] thuộc trường Đại học Cornell
(Mỹ), hợp chất có khả năng cải tiến tính chống chịu hạn, chịu mặn và nhiệt độ
thấp ở cây lúa là một loại đường đơn, gọi là trehalose. Trehalose có thể hoạt động
như nước thay thế trên bề mặt của các protein ở lớp màng tế bào khi xảy ra thiếu
hụt nước trầm trọng, ngăn chặn sự kết tinh hay biến chất các protein, giữ cho các
hoạt động sinh hoá, sinh lý diễn ra bình thường. Các gen mã hoá enzyme tổng
hợp trehalose là trehalose-6-phosphate synthase (TPS) và trehalose-6-phosphate
phosphatase (TPP).

28
 Ngoài trehalose, Robert Locy và Narendra Singh (1996) thuộc trường Đại
học Auburn (Mỹ) cho rằng, còn nhiều hợp chất hoá học khác có vai trò tương tự
trehalose trong việc bảo vệ cây trồng chống lại hạn như: các axit amin (proline),
polyamine, protein, glycine betaine, sorbitol, marnitol... Các loài thực vật khác
nhau thì sử dụng loại hoá chất khác nhau [63].
Tuy nhiên, các nhà khoa học chưa hiểu rõ yếu tố nào chi phối hiện tượng
và đóng góp tích cực nhất vào tính chống chịu khô hạn ở thực vật. Hiện nay, tiến
độ cải tiến giống chống chịu hạn chậm nhưng khả thi. Trở ngại chính là tính
trạng năng suất cao và tính trạng chống chịu có khả năng tương hợp nhất. Một
câu hỏi đang được các nhà khoa học đặt ra: Liệu có sự đối kháng giữa năng suất
và tính trạng chống chịu hay không?
Giáo Sư Ray Wu, ĐH Cornell, Mỹ, đã phát triển 3 dòng lúa chuyển gen:
(1) gen tổng hợp proline p5cs, (2) gen choline oxidase COX, (3) dung hợp cả hai
gen TPS và TPP trong tổng hợp trehalose. Gorantla và ctv., nghiên cứu phổ thể
hiện các gen điều khiển tính chống chịu khô hạn với nhiều gen mục tiêu đã được
phát hiện (Bùi Chí Bửu 2005). Toojinda và ctv., thực hiện bản đồ QTL điều
khiển tính trạng chống chịu khô hạn tại Thái Lan, với các tính trạng mục tiêu:
năng suất hạt, sinh khối, chỉ số thu hoạch HI, số hạt chắc và lép, số hạt/bông, tỉ lệ
bất thụ, trọng lượng 1000 hạt, số bông, số nhánh, chiều cao, số ngày từ gieo đến
trỗ,v.v.. QTL định vị trên các nhiễm sắc thể 1, 2, 3, 4, 7, 8, 9 đã được phân tích,
trên cơ sở quần thể DH của tổ hợp lai IR62266/CT9993 tại 3 địa điểm khác nhau
trong 3 năm liên tục. Đặc biệt chú ý nhiễm sắc thể số 3 và số 5, nó tập họp nhiều
QTL có liên quan đến tính chống chịu khô hạn (Bùi Chí Bửu 2005)
Hiện tượng nông học WUE trong cây lúa đã được Karaba và ctv., (2007)
nghiên cứu khá hệ thống với sự thể hiện của gen HRD chuyển nạp từ
Arabidopsis. Cây lúa chống hạn tiêu thụ nước ít biểu thị sự kiện sinh khối rễ tăng
lên trong điều kiện có tưới trở lại. Gen HDR với yếu tố chuyển mã AP2/ERF,
được phân lập trong dòng đột biến của Arabidopsis (theo kiểu gắn thêm chức
năng) hrd-D, điều khiển tính trạng sức mạnh của rễ, sự phân nhánh, tế bào biểu
bì, độ dầy của lá với tỷ lệ lục lạp tăng cao trong tế bào mesophyll, làm thúc đẩy
hiện tượng đồng hóa quang hợp và hiệu suất quang hợp (Karaba và ctv., 2007)
Trong cây cao lương, khô hạn xảy ra trước và sau khi trỗ bông gây ra hiện
tượng chín sớm trong tính trạng mức độ hóa già của lá (senescence). Cây mất
màu xanh nhanh chóng, đỗ ngã, và thất thu năng suất. Hơn 80% cao lương ưu thế
lai được trồng tại Mỹ dưới điều kiện không có nước tưới, nhưng hầu hết các
giống này đều có khả năng kháng hạn ở giai đoạn trước khi trỗ bông, hiện tượng
như vậy được gọi với thuật ngữ là “stay-green trait” (tạm dịch là tính trạng biểu
hiện màu xanh, tính trạng kéo dài thời gian hóa già, viết tắt là SGT). Tính trạng
như vậy là một cơ chế kháng hạn giúp cho cây cao lương chống lại sự lão hóa
sớm dưới điều kiện khắc nghiệt của ẩm độ đất hạn chế trong suốt quá trình sau
khi trỗ (Subudhi và ctv., 1999).
Các tính trạng số lượng của cây lúa giai đoạn mạ: tổng số rễ, thể tích rễ, số
chồi, tỉ lệ rễ/chồi, chiều dài rễ tối đa, điểm chống chịu khô hạn (1-5), bề dày của

29
rễ, chiều cao cây mạ, trọng lượng rễ khô, độ cuốn lại của lá lúa, đã được thiết lập
bản đồ QTL (Shashidhar và ctv., 1999).
Các tác giả còn ghi nhận 21 QTL đối với những tính trạng khác trong điều
kiện bị stress do khô hạn. Mặc dù có 2 QTL đối với tính trạng chiều cao định vị ở
nhiễm thể số 1 và 3, khá phổ biến, nhưng không có một loci nào đối với tính
trạng hình thái học của rễ được ghi nhận phổ biến giữa hai giai đoạn phát triển.
Sự không có mặt của những QTL phổ biến đối với tính trạng hình thái của rễ
giữa hai giai đoạn phát triển (65 ngày đầu có nước, và từ ngày 65 đến ngày 85:
khô hạn) cho thấy sự hiện diện của những cơ chế di truyền cùng tồn tại song
song, cùng khởi động ở các giai đoạn tăng trưởng khác nhau, dưới điều kiện
nước tưới khác nhau (Shashidhar và ctv., 1999). Thể tích rễ và tổng số rễ trên
một cây giảm có ý nghĩa về mặt thống kê dưới điều kiện bị stress do khô hạn,
trong khi đó chiều dài rễ tối đa và chiều cao cây khác biệt không có ý nghĩa.
Đặc biệt, Wang và ctv., (2007) đã so sánh sự thể hiện gen giữa giống lúa
nước và giống lúa cạn trong điều kiện bị stress do khô hạn, sử dụng phương tiện
cDNA microarray. Giống lúa cạn IRAT109, Haogelao, Han 297 và giống lúa
nước Zhongzuo 93, Yuefu, Nipponbare đã được sử dụng. Sau khi đọc chuỗi trình
tự DNA, có 64 unique ESTs thể hiện ở mức độ cao ở giống lúa cạn và 79 ở giống
lúa nước. Tác giả dự đoán sự thể hiện của các gen mục tiêu ở mức độ cao trong
lúa cạn có thể cải tiến được khả năng chống chịu stress do khô hạn trong lúa
nước và những loài cây trồng có liên quan gần về huyết thống (Wang và ctv.,
2007).
Guenzi và ctv., (2003) tại Đại Học Oklohama đã thành công trong chuyển
nạp gen “mannitol-1-phosphate dehydrogenase” (gen mtlD) trong cây lúa mì
chống chịu khô hạn và mặn. Gen này có tính chất bổ sung bộ gen vốn có trong tự
nhiên, nhằm kích hoạt cây trồng chống chịu tốt hơn khô hạn (nguồn truy cập từ
http://www.isaaa.org/kc).
Trong lá cây bị khô hạn và trong rễ cây bị stress do mặn, những kỹ thuật
theo dõi sự thay đổi về mức độ đa dạng của protein, thay đổi về vị trí của protein
được biết và chưa được biết là một phương pháp rất đáng chú ý. Những protein
là sản phẩm của quá trình quang tổng hợp, sự kéo dài tế bào, quá trình biến
dưỡng hợp chất chống oxi hóa (antioxidant) và quá trình lignin hóa đã được quan
tâm trong nghiên cứu. Do đó, ngành học mới có thuật ngữ “proteomics” sẽ là
công cụ hữu hiệu, giúp cho nhà chọn giống tìm kiếm những kiểu gen thích hợp
cho mục tiêu cải tiến tính trạng chống chịu khô hạn.
Các tính trạng chống chịu với khô hạn, mặn hay lạnh... là các tính trạng số
lượng (QTLs-Quantitative Traits Loci). Do vậy, phải tiến hành xây dựng bản đồ
tính trạng số lượng (QTLs mapping). Người ta quan sát toàn bộ genome với
những marker bao phủ toàn bộ các nhiễm sắc thể, mật độ trung bình 10 cM giữa
hai marker. Thông qua đó, người ta xác định những khu vực giả định có chứa các
gen điều khiển tính trạng số lượng mà ta cần nghiên cứu, dựa vào sự biến động
của tính trạng kết hợp với sự thay đổi của các marker tương ứng. Những vị trí
được xác định như vậy vô cùng cần thiết cho chương trình chọn giống nhờ
marker trợ giúp (MAS) đối với tính trạng chống chịu và rất cần thiết cho kỹ thuật

30
cloning trên cơ sở bản đồ di truyền của những gen thuộc về tính trạng số lượng.
Đối với cây lúa, thuận lợi lớn nhất trong ứng dụng marker là bản đồ genome của
nó đã cơ bản được giải mã.
Các marker được ứng dụng trong chọn giống cây trồng phải có liên kết
chặt với gen mục tiêu, trên cơ sở bản đồ phân tích di truyền. Hiện nay, marker
hiệu quả đáng tin cậy là “microsatellite” (SSR). Người ta cũng chuẩn bị đưa vào
sử dụng rộng rãi marker SNP (Single Nucleotid Polymorphisms) trong vài năm
tới. Theo Goff và nhiều tác giả khác (2002), chuỗi ký tự SSR và SNP hiện được
thiết kế ước khoảng 40.000 marker, kể cả các phân tử mất đoạn hay xen đoạn.
Theo Gale (2002) đây là những chuỗi mã đồng nhất ở mức độ 1%, mật độ 24 cM
trên mỗi gen [2].
Nhờ nghiên cứu ứng dụng kỹ thuật bản đồ gen, nhiều nhà khoa học đã xác
định được vị trí và vai trò của một số vùng gen liên quan đến khả năng chống
chịu hạn. Các đặc trưng như bộ rễ khoẻ, ăn sâu; khả năng điều chỉnh áp suất
thẩm thấu, khả năng duy trì thế nước ở lá trong điều kiện khô hạn... đều quyết
định quan trọng đến khả năng chịu hạn ở cây trồng [2], [4], [38], [67].
Để đánh giá và chọn giống chịu hạn, theo M.A. Arraudeau (1989) [39], có
thể áp dụng kỹ thuật nuôi cấy mô, dùng các biến thể soma vô tính để chọn lọc
theo hướng chống chịu hạn. Đối với lúa, người ta đã sử dụng kỹ thuật này để
chọn giống chống chịu hạn. Một bằng chứng cụ thể hơn, người ta đã công bố sự
thành công trong việc chọn giống yến mạch chịu mặn thông qua nuôi cấy mô
(Nabors, 1983).
2.2.3.1.5. Nghiên cứu chọn tạo giống lúa cạn và lúa chịu hạn
Ở những vùng cao thiếu nước hay vùng có hạn hán xảy ra thường xuyên rất
khó có thể khắc phục bằng thuỷ lợi và các biện pháp kỹ thuật thông thường. Vờn
đề sử dụng giống chống chịu hạn trở thành sự lựa chọn tối ưu ở các vùng trồng
lúa thiếu nước.
Năm 1958, Viện nghiên cứu quốc gia Ibazan của Nigieria đã chọn được
giống Agbele từ tổ hợp lai 15/56 FAR03, có khả năng chống chịu hạn khá và cho
năng suất cao [31].
Những năm 50-60, tại Philippine đã tiến hành thu thập, so sánh và lai tạo
các giống lúa cạn địa phương. Tới năm 1970, các giống lúa như C22, UPLRi3,
UPLRi5 được tạo ra với chiều cao cây vừa phải, đẻ nhánh trung bình, nhưng
năng suất khá và chất lượng gạo tốt. Tiếp theo là giống UPLRi6 có tiềm năng
năng suất khá, thấp cây, khả năng phục hồi tốt [31].
Tại Indonesia, công tác lai tạo, tuyển chọn phối hợp với nhập nội cũng được
tiến hành và đưa ra hai giống là Gata, Gatifu phục vụ sản xuất đạt hiệu quả.
Đầu những năm 50, Thái Lan tiến hành chương trình thu thập và làm thuần
các giống địa phương, đã chọn lọc và phổ biến ở miền Nam được hai giống lúa tẻ
là Muang huang và Dowk payon, có tiềm năng năng suất 20 tạ/ha; một giống lúa
nếp là Sew maejan phổ biến ở miền Bắc với năng suất 28 tạ/ha.
Năm 1966, Trạm nghiên cứu lúa Yagambi thuộc Viện quốc gia phát triển
Công-gô (nay là INEAL, Zaire) giới thiệu giống R66 và OS6, cho năng suất cao

31
và chống chịu hạn khá hơn Agbele (Jacquot, 1978). Giống OS6 được trồng rộng
rãi ở Tây Phi [31].
Cũng vào năm 1966, Viện IRAT, IITA và WARDA đồng thời đưa ra các
giống như TOX 86-1-3-1; TOX 356-1-1; TOX 718-1 và TOX 78-2 (Dasgusta,
1983). Những giống này có khả năng chống chịu bênh tốt [31].
Trong suốt mùa khô năm 1974, hơn 2000 giống và các dòng lúa tuyển chọn
từ châu Á; châu Phi và Mỹ Latin được bố trí làm thí nghiệm trên đồng ruộng của
IRRI về khả năng chống chịu hạn. Một tỷ lệ lớn nhất các giống lúa chịu hạn đã
được tìm thấy trong số các giống lúa cạn địa phương nhập từ châu Phi, tiếp theo
là từ Nam Mỹ và các giống lúa được trồng trên đồi dốc ở Lào. Một vài giống lúa
chín sớm, chống chịu hạn tốt, có độ mẩy cao đã được đưa vào sản xuất là N22,
Cartuna, Padi Tatakin, Rikuto Norin 21... Ngoài ra, con lai OS4 của phép lai giữa
lúa cạn châu Phi với lúa nước có khả năng chống hạn như bố mẹ chúng (như các
giống lúa cạn châu Phi) [53].
Năm 1980, Trung tâm Nông nghiệp Ibaraki, Nhật Bản đã chọn tạo được
giống lúa nếp cạn Sakitamochi, có khả năng chống đổ, chống chịu sâu bệnh,
năng suất cao và chất lượng tốt. Năm 1991, chọn được giống Kantomochi 168
chất lượng nấu ăn nổi tiếng và chịu hạn tốt. Năm 1992, chọn được giống
Kantomochi 172 cho năng suất rất cao [31].
Năm 1976, chương trình hợp tác thành công của CIAT (Trung tâm nông
nghiệp nhiệt đới quốc tế) với ICA (Viện Nông nghiệp Colombia) đã đưa ra giống
CICA-9, không chỉ được trồng như là một giống lúa nước ở Colombia mà còn
được trồng như một giống lúa cạn ở Costa Rica và Panama. Giống này có tiềm
năng năng suất cao và chống bệnh giỏi hơn các giống đã trồng trước đó [54],
[57].
Để phát triển diện tích trồng lúa cạn ở Brazin, Viện Nông nghiệp Campinas
(IAC) đã tạo ra một loạt các giống lúa cao cây nhưng chịu hạn rất tốt như:
IAC1246; IAC47; IAC25. Giống IAC25 có thời gian sinh trưởng ngắn hơn 10
ngày so với hai giống trước và thoát được thời kỳ hạn, ở địa phương còn được
biết với tên gọi là Veranico [55], [57].
Trong thời gian từ 1972-1980, IRRI đã tiến hành 3839 cặp lai để chọn
giống. Trong năm 1982, có trên 4000 dòng, giống được IRRI gửi tới thí nghiệm
tại các nước cho việc đánh giá, chọn lọc phù hợp với từng vùng sinh thái hạn
[31].
Thông qua chương trình thử nghiệm quốc tế có tên là INGER, các đợt thí
nghiệm được tiến hành hàng năm có tên: IRLYN-M; IURYN-E; IURYN-M;
IURON; IRDTN diễn ra ở nhiều vị trí thuộc các nước như: Ấn Độ, Mianma,
Nepal, Nigieria, Philippine, Thái Lan, Brazin, Bờ Biển Ngà, Việt Nam... và ngay
tại IRRI. Đặc biệt mở rộng qui mô lớn từ năm 1990 [31].
2.2.3.2. Tình hình nghiên cứu lúa cạn, lúa chịu hạn tại Việt Nam
Ở nước ta, công tác chọn tạo giống lúa cho vùng khó khăn (hạn, úng,
mặn...) được tiến hành từ cuối những năm của thập niên 1970. Cho đến năm
2000, đã có nhiều đề tài cấp Nhà nước về lúa khó khăn được thực hiện; đã có
hàng chục giống lúa chịu hạn, chịu mặn và chịu ngập úng được chọn tạo và đưa

32
vào sản xuất, góp phần nâng cao năng suất và sản lượng lúa của cả nước. Tuy
nhiên, trong thời gian qua, công tác nghiên cứu chọn tạo và phát triển các giống
lúa cho các vùng khó khăn còn có một số hạn chế. Một mặt, các giống lúa mới
tạo ra còn chưa đáp ứng đầy đủ yêu cầu của sản xuất, như: tính chống chịu với
điều kiện bất thuận còn chưa cao; thời gian sinh trưởng của các giống lúa còn
dài; phẩm chất gạo chưa cao và năng suất chưa ổn định. Mặt khác, còn thiếu
những nghiên cứu về biện pháp kỹ thuật phù hợp nhằm nâng cao năng suất đối
với các giống lúa mới ở những vùng khó khăn.
Công tác bảo tồn nguồn gen cây lúa ở miền Nam cũng được tăng cường
và chú trọng ở những năm cuối thế kỷ XX. Theo tài liệu của Bùi Chí Bửu và
Nguyễn Thị Lang, (2001) cho thấy, đến nay có trên 1.800 mẫu giống lúa địa
phương và 160 quần thể lúa hoang được sưu tầm và bảo quản tại Viện lúa đồng
bằng sông Cửu Long. Ngoài ra Viện còn bảo quản một số nguồn gen cây trồng
được nhập nội vào Việt Nam nhằm sử dụng làm nguồn vật liệu phục vụ cho công
tác lai tạo.
Nguồn tài nguyên di truyền cây lúa ở nước ta rất phong phú, đa dạng. Từ
nguồn vật liệu này chúng ta đã tạo ra nhiều tổ hợp lai, nhiều giống tốt, có tính
chống chịu cao với sâu bệnh và điều kiện sinh thái bất thuận đã được phổ biến
trong sản xuất.
Từ năm 1978, Viện Cây lương thực và cây thực phẩm đã tiến hành chọn tạo
giống lúa chịu hạn, thời gian sinh trưởng ngắn, chống chịu sâu bệnh, đạt năng
suất cao hơn các giống lúa chịu hạn, lúa cạn địa phương đang trồng. Trong giai
đoạn từ 1986-1990, có 3 giống thuộc dòng CH đã được công nhận giống Nhà
nước là CH2, CH3, CH133 và hàng loạt các dòng, giống chịu hạn có triển vọng
(Vũ Tuyên Hoàng và cộng sự, 1995) [13-19].
Từ năm 1986, Viện Cây lương thự đã phối hợp với trường Trung cấp nông
nghiệp Việt Yên, Hà Bắc (nay là Trường cao đẳng Nông lâm Việt Yên, Bắc
Giang) tiến hành một loạt các thí nghiệm so sánh giống và nghiên cứu các đặc
tính nông sinh học của các giống lúa CH, đặc biệt là các đặc tính liên quan đến
khả năng chịu hạn. Tiếp theo, xây dựng thành công quy trình kỹ thuật thâm canh
các giống lúa cạn, áp dụng cho những vùng trồng lúa cạn và trồng các giống chịu
hạn trên chân đất không chủ động nước. Kết quả thí nghiệm về so sánh năng suất
chỉ ra rằng, năng suất của các giống CH đều cao hơn các giống lúa cạn C22, CK
136, lúa thơm địa phương Hà Bắc từ 5-9 tạ/ha, trung bình tăng 20%. Ngoài ra,
chúng có khả năng chịu hạn và phục hồi sau hạn tốt. Trong điều kiện vùng hạn
cho năng suất 35-45 tạ/ha, có thể đạt 50-60 tạ/ha trong điều kiện được tưới 60-
70% lượng nước của luấ nước. Như vậy, chúng thuộc loại hình tiết kiệm nước
[15].
Nghiên cứu của Nguyễn Ngọc Ngân (1993) [24] về đặc điểm và kỹ thuật
canh tác một số giống CH trên vùng đất cạn Việt Yên, Bắc Giang và Hải Dương
cho thấy: các giống CH có thời gian sinh trưởng 120-130 ngày; thân cứng, lá
đứng, thẳng và dày; khả năng đẻ nhánh trung bình; và có bộ rễ phát triển cả về
chiều rộng và chiều sâu.

33
 Theo Vũ Tuyên Hoàng và cộng sự (1995) [13], hàm lượng nước ở các
giống CH cao hơn các giống đối chứng, cường độ thoát hơi nước của các giống
CH từ 548-697 mg nước/dm2/h. Đặc điểm này giúp cho các giống CH có khả
năng chịu hạn tốt hơn. Hơn thế, các giống CH có đường kính rễ từ 62-65 cm,
tương đương với đố chứng nhưng ăn sâu hơn (đạt độ sâu 57,9-61,0 cm).
Trong giai đoạn 1995-1997, Vũ Tuyên Hoàng, Trương Văn Kính và cộng sự [19]
đã công bố thêm 3 giống lúa mang những đặc tính tốt: cho năng suất cao, chống
chịu hạn khá, dễ thích ứng với vùng đất nghèo dinh dưỡng bị hạn và thiếu nước
tưới. Đó là các giống CH5, CH7 và giống CH132. Năm 2002, giống CH5 được
công nhận là giống quốc gia với những ưu điểm về khả năng chống chịu hạn, sâu
bệnh và cho năng suất cao đã được gieo trồng rộng rãi ở nhiều vùng khó khăn về
nước. Hiện nay, Viện vẫn đang đẩy mạnh nghiên cứu và chọn tạo các giống lúa
cạn, lúa chịu hạn mới, trong số đó có một số dòng triển vọng đã và đang được
tiến hành thử nghiệm và cho kết quả tương đối khả quan như CH207, CH208,
CH209, CH210 và CH216…[ ].
Công tác thu thập đánh giá và chọn lọc bồi dục nguồn vật liệu giống địa
phương phục vụ chọn tạo giống lúa cho vùng canh tác nhờ nước trời tại vùng núi
tây Bắc Việt Nam của trường Đại học Nông Nghiệp Hà Nội với phương pháp
điều tra, thu thập, phân loại giống địa phương và chọn lọc cá thể theo chu kỳ để
làm vật liệu di truyền lai tạo giống; kết quả đã thu thập được 60 mẫu giống địa
phương và tiến hành đánh giá chọn lọc được một số dòng triển vọng như G4, G6,
G10, G13, G14, G19, G22, G24… (Vũ Văn Liết và cs., 2004) [Hội nghị lúa gạo].
Các nghiên cứu của Nguyễn Duy Bảo, Nguyễn Hữu Nghĩa và Tạ Minh Sơn
[31], khi đánh giá khả năng chịu nóng; nghiên cứu hệ thống rễ và xác lập mối
tương quan giữa khả năng chống hạn với sinh trưởng thân lá và bộ rễ của 20
giống lúa thuộc 3 nhóm chịu hạn giỏi, khá và kém đã nhận xét:
+ Có thể sử dụng phương pháp định ôn ở nhiệt độ 380C trong thời gian 3
giờ cho phép đánh giá khả năng chịu nóng của các giống lúa cạn.
+ Có 3 giống có khả năng chịu nóng tốt và chịu hạn khá được xác định là
X11, MW-10, OS6.
+ Giữa lúa cạn cổ truyền và lúa cạn cải tiến ở giai đoạn 20 ngày không có
sự sai khác về chiều cao cây, và chiều dài rễ; ở giai đoạn 60 ngày thì có sự khác
biệt có ý nghĩa.
+ Giữa lúa cạn và lúa nước ở giai đoạn 20 ngày không có sự sai khác về
chiều cao cây nhưng có sự sai khác ý nghĩa về chiều dài rễ, nên có thể coi đây là
chỉ tiêu chọn giống.
+ Chiều cao cây có tương quan nghịch với khả năng mẫn cảm hạn. Chiều
cao cây càng thấp thì nhiễm hạn tăng và ngược lại.
Các tác giả trên cũng nghiên cứu ảnh hưởng của 2 điều kiện môi trường (đủ
nước và hạn) đến sinh trưởng của lúa nước và lúa cạn trong một thí nghiệm với
35 giống lúa cạn và 35 giống lúa nước. Kết quả là, khi thay đổi điều kiện từ
ruộng nước sang ruộng cạn và ngược lại, các giống lúa cạn không biến động
nhiều về chiều cao cây và thời gian sinh trưởng nhưng các giống lúa nước biến
động rất lớn. Thời gian sinh trưởng khi gieo khô của lúa cạn ngắn hơn gieo nước

34
2-6 ngày; của lúa nước dài hơn gieo nước 4-20 ngày. Chiều cao cây (gieo khô)
của lúa nước thấp hơn các gieo nước 30 cm nhưng lúa cạn ít biến động.
Năm 1994, Nguyễn Thị Lộm tiến hành nghiên cứu ảnh hưởng của đạm đến
khả năng sinh trưởng, phát triển và năng suất của một số giống lúa cạn [21].
Theo tác giả, hệ thống rễ lúa cạn phát triển mạnh nhất từ giai đoạn đẻ nhánh đến
làm đòng và trỗ bông. Đạm có ảnh hưởng đến sự phát triển bộ rễ lúa gieo trồng
cạn. Khi lượng đạm tăng, độ dày vỏ và số bó mạch của rễ tăng, tạo điều kiện tốt
cho quá trình vận chuyển và tích luỹ. Khi bón 60 kg N/ha đối với lúa cạn địa
phương, năng suất cao và hiệu suất sử dụng lớn (13-14 kg thóc/kg N). Nhưng
nếu vượt quá ngưỡng đạm thích hợp, các chỉ tiêu trên không tăng. Mặt khác, tác
giả cho rằng nên hạn chế bón đạm khi gặp hạn.
Vào năm 1991, Nguyễn Hữu Nghĩa và cộng sự đã tuyển chọn được bộ
giống lúa H3 từ bộ quan sát lúa cạn của Viện Nghiên cứu lúa quốc tế, là dòng BR
4290-3-35 được chọn từ tổ hợp lai C22/IR9752-136-2. Đây là một giống chịu
hạn ngắn ngày (63-70 ngày), gieo được ở nhiều vụ, thích hợp trên đất nghèo dinh
dưỡng, hoàn toàn nhờ nước trời, năng suất khoảng 34 tạ/ha, [16], [17].
Theo Giáo sư Nguyễn Hữu Nghĩa [31], đến năm 1994, Việt Nam đã nhận
được 270 bộ giống thử nghiệm của INGER có nguồn gốc từ 41 nước và 5 trung
tâm nghiên cứu lúa quốc tế. Từ 1975 đến 1994, Việt Nam đã xác định và đưa vào
sản xuất 42 giống lúa và nhiều dòng triển vọng, đặc biệt là có một nguồn gen
phong phú cho chương trình lai tạo. Giống lúa cạn C22 có nguồn gốc từ
Philippine đã chọn lọc được từ nguồn INGER và phổ biến trong sản xuất ở Việt
Nam năm 1985.
Năm 1993, cũng từ bộ giống lúa của INGER, Viện Khoa học Nông nghiệo
miền Nam đã chọn được các giống lúa cạn địa phương và chịu hạn tốt như:
LC88-66; LC88-67-1; LC90-14; LC90-12; LC90-4; LC90-5... Đây là những
giống lúa đang được phát triển mạnh ở cao nguyên, miền Đông Nam bộ và một
số tỉnh miền núi và trung du Bắc bộ [19], [30], [31].
Theo Giáo sư Võ Tòng Xuân (1995) [35], tại Tây Nguyên, các giống LC88-
66; LC89-27; LC90-5; IRAT1444 đã được trồng và đạt năng suất 28-30 tạ/ha.
Trần Nguyên Tháp (2001) [31] đã tiến hành nghiên cứu những đặc trưng cơ
bản của các giống lúa chịu hạn nhằm xây dựng chỉ tiêu chọn giống. Qua kết quả
thu được, tác giả đề xuất một mô hình chọn giống lúa chịu hạn. Với thí nghiệm
đánh giá khả năng chống chịu hạn nhân tạo của cây lúa ở trong phòng, tác giả
khuyến cáo nên chọn nồng độ muối KClO3 3% hoặc nồng độ đường Saccarin
0,8-1,0% để xử lý hạt.
Trần Nguyên Tháp, Nguyễn Trọng Khanh, Vũ Tuyên Hoàng, Nguyễn Tấn
Hinh, Trương Văn Kính (2002) [32] công bố vai trò của gen chống hạn trong sự
điều chỉnh hàm lượng proline trong lá lúa trong điều kiện môi trường thay đổi.
Trong điều kiện khủng hoảng nước, hàm lượng proline có sự khác nhau giữa các
giống lúa cạn và lúa nước. Các giống chịu hạn tốt được biểu thị bởi hàm lượng
proline trong lá cao, đặc điểm chịu hạn và mức suy giảm năng suất thấp. Sự khác
nhau về hàm lượng proline của các giống lúa cạn và lúa nước làm sáng tỏ vai trò
của gen đối với cơ chế chống lại sự mất nước ở điều kiện gieo trồng cạn.

35
 Nguyễn Văn Doăng (2002) [6] tiến hành nghiên cứu ứng dụng phương
pháp xác định áp suất thẩm thấu của hạt phấn bằng dung dịch Polyethylen glycol
(PEG) trong chọn tạo giống lúa mì chịu hạn. Theo tác giả, phương pháp này giúp
phân biệt các giống có áp suất thẩm thấu cao và thấp. Mà những giống lúa mì
chịu hạn có áp suất cao và ngược lại. Mặt khác, phương pháp kiểm tra này rất dễ
thực hiện, không đòi hỏi nhiều trang thiết bị máy móc đắt tiền và cho kết quả tốt.
Vì vậy, đề nghị thử nghiệm phương pháp ngâm hạt phấn trong dung dịch PEG để
đánh giá khả năng chịu hạn với lúa.
2.2.3.3. Phương pháp tiếp cận và phương hướng chọn tạo giống lúa chịu hạn
2.2.3.3.1. Phương pháp tiếp cận chọn tạo giống lúa chịu hạn
Khô hạn và mặn là hai yếu tố cơ bản làm hạn chế sự tăng trưởng và năng
suất cây trồng. Mặc dù chúng ta đã có khá nhiều công trình nghiên cứu tính trạng
chống chịu khô hạn của cây trồng, trong suốt hai thập niên 1980 và 1990, nhưng
thành tựu cụ thể về chọn tạo giống chống chịu khô hạn vẫn chưa mang lại ý
nghĩa lớn lao (Reddy và ctv., 1999).
(i) Phương pháp tiếp cận thứ nhất là phương pháp phân tích sự đóng góp
của các tính trạng có liên quan, với mô hình QTL (quantitative trait loci). Phương
pháp tiếp cận này phù hợp với hầu hết các loài cây trồng chủ yếu như cây lúa,
nhờ bản đồ di truyền với nhiều marker phân tử DNA phủ kín trên nhiễm sắc thể.
Hầu hết các nghiên cứu về tính trạng chống chịu khô hạn đều quan tâm đánh giá
các tính trạng có liên quan với đến sự sống và phát triển của. Cây trồng trong
điều kiện khô hạn. Phương pháp phân tích di truyền phân tử đã giúp cho nội dung
ấy đạt hiệu qủa cao hơn, trong khi thực hiện trên từng tính trạng, trước khi chúng
ta xem xét sự sống và phát triển của cây. Việc đánh giá kiểu hình của những tính
trạng riêng biệt ấy là vô cùng quan trọng, giống như việc đánh giá kiểu hình của
sự đáp ứng cây trồng trong điều kiện được kiểm soát ở nhà lưới hay phòng thí
nghiệm, trước khi chúng ta đánh giá ngoài đồng ruộng. Một sự liên kết vô cùng
chặt chẽ đã được chứng minh, đó là thực hiện các bước trong qui trình MAS
(chọn giống nhờ marker phân tử).
(ii) Phương pháp tiếp cận thứ hai là sáng tạo ra một kiểu biến dị mới có
chức năng được hiểu biết cặn kẽ trong phản ứng của cây trồng khi bị stress do
khô hạn, thông qua kỹ thuật chuyển nạp gen. Phương pháp chuyển nạp gen cho
thấy đó là phương tiện nhiều tiềm năng để gắn vào cây mục tiêu một phổ rất rộng
của các gen với khả năng điều tiết một cách linh hoạt ở vị trí “up” hoặc “down”
trong quá trình biến dưỡng kết hợp với hiện tượng đáp ứng khi cây bị stress do
khô hạn. Nhưng phương pháp chuyển nạp với một gen hay một nhóm gen trong
một lộ trình đặc biệt nào đó có thể không thích ứng trong điều kiện chống chịu
khô hạn, bởi vì các sản phẩm di truyền điều khiển tính chống chịu khô hạn xuất
phát từ rất nhiều lộ trình khác nhau (Ingram và Bartels 1996). Thông thường,
nhiều protein hoặc những phân tử “osmolyte” có trọng lượng phân tử thấp, đóng
vai trò điều tiết áp suất thẩm thấu, sẽ được tích tụ trong khi bị stress do khô hạn.
Người ta chưa hiểu rõ: yếu tố nào chi phối hiện tượng thay đổi rất nhiều và đóng
góp tích cực vào tính chống chịu khô hạn. Phương pháp chuyển nạp gen được
xem như rất có ích nhưng nó vẫn chưa cho chúng ta biết các thông tin đáng giá.

36
 (iii) Phương pháp tiếp cận thứ ba là xác định các gen ứng cử viên
(candidate genes) đối với tính chống chịu stress do khô hạn, hoặc mặn, với những
phát triển không ngừng của kỹ thuật chuyển nạp gen, bên cạnh những thành tựu
về công nghệ phân lập gen (gene isolation) và thao tác gen (gene manipulation).
2.2.3.3.2. Phương hướng chọn tạo giống lúa chịu hạn
Theo P.C. Gupta và J.C. O’Toole, 1986 [31], tiêu chuẩn chọn giống lúa
chịu hạn là:
(i) Năng suất cao, ổn định, có nhiều dạng hình phong phú, tính thích ứng
cao, chiều cao cây từ 110-130 cm, khả năng đẻ nhánh khá và chống đổ tốt.
(ii) Chuyển từ dạng bông to sang dạng nhiều bông, khi gặp điều kiện
thuận lợi thì vẫn cho năng suất cao.
(iii) Có bộ rễ dày, khoẻ và ăn sâu. Mọc khoẻ, có khả năng cạnh tranh với cỏ
dại.
(iv) Chín tập trung, tỉ lệ lép thấp. Chất lượng cao.
(v) Chịu hạn giỏi, chịu phân đạm trung bình. Chống chịu với sâu bệnh như
đạo ôn, khô vằn, đốm nâu, rầy nâu, sâu đục thân... Chịu được loại đất nghèo dinh
dưỡng, thiếu lân, thừa nhôm va chua.
Theo T.T Chang (1986) [31], mục tiêu chung cho các nhà chọn giống lúa
cạn là:
(i) Nâng cao tiềm năng năng suất bằng cách phát triển các kiểu hình có
chiều cao cây trung bình, đẻ nhánh khá thay thế các giống cổ truyền cao cây,
thân yếu. Mục tiêu đạt 20 tạ/ha cho vùng khó khăn, 40 tạ/ha cho vùng thuận lợi
hơn về nước tưới. Kiểu cây cho vùng khó khăn là chiều cao vừa phải, lá dài trung
bình, lá phía trên thẳng, lá phía dưới rủ xuống để lấn át cỏ dại.
(ii) Giữ được cơ chế chống hoặc chịu hạn, khả năng phục hồi nhanh sau các
đợt hạn.
(iii) Tạo các giống có thời gian sinh trưởng khác nhau để thích ứng với các
vùng sinh thái, ít mẫn cảm với quang chu kỳ.
(iv) Giữ được các đặc tính nông sinh học tốt như bông dài, phơi màu tốt, hạt
không hở, phẩm chất hạt tốt, ổn định về mặt di truyền, cơm mềm.
(v) Nâng cao tính chống chịu sâu bệnh từ các vật liệu cải tiến (chủ yếu là
bán lùn) nổi bật là: chống chịu bệnh đạo ôn, khô vằn, đốm nâu, sâu đục thân, rầy
lưng trắng, sâu cuốn lá và tuyến trùng...
(vi) Duy trì và nâng cao tính chống chịu với các yếu tố bất lợi của đất như
thiếu lân, thừa nhôm, mangan...
Các yếu tố có tính chất địa phương như chịu nhiệt độ thấp ở các vùng núi
cao, hạt gạo thơm ngon, nội nhũ dẻo... được thay đổi theo từng vùng. Do sự biến
đổi môi trường sinh thái trồng lúa cạn giữa nơi này với nơi khác, cần xây dựng
chương trình nghiên cứu cụ thể để cải tiến giống lúa cạn phù hợp với các điều
kiện sinh thái đặc trưng. Sự mô tả rõ rệt các đặc tính ở mỗi loại giống, mỗi loại
môi trường khác nhau là tiêu chuẩn chọn lọc có hiệu quả.
2.2.4.Tương lai của cây lúa cạn và lúa chịu hạn

37
 Tuy xuất hiện sau lúa nước nhưng hình thức trồng lúa cạn đánh dấu một
bước phát triển của nghề trồng lúa. Với năng suất vô cùng thấp, vì sao lúa cạn
vẫn tiếp tục được trồng? Đó là câu hỏi mà nhiều người đặt ra.
Thực tế cho thấy, sản xuất lúa cạn vẫn còn quan trọng và là nguồn cung cấp
lương thực chủ yếu của nhân dân ở vùng cao. Theo số liệu sản xuất lương thực
khu vực Tây Bắc năm 1989, sản lượng lúa cạn (lúa nương, rẫy) đã đóng góp
212,8 nghìn tấn trên tổng số 388,1 nghìn tấn lúa, chiếm 66,2%. Có vùng, sản
lượng lúa nương rẫy chiếm 30-40% tổng sản lượng lương thực. Hơn thế so với
một số giống cây trồng khác, cây lúa cạn có ưu thế trong việc sử dụng tốt nhất
lượng “nước trời”, khả năng mất trắng ít xảy ra. Đồng thời, việc thay thế cây lúa
cạn bằng hệ thồng cây trồng khác chưa làm được do nhiều điều kiện kinh tế, thị
trường và tập quán xã hội chi phối [3], [26], [21].
Bên cạnh đó, việc phát triển các giống lúa chịu hạn luôn là một mục tiêu
chọn giống cơ bản và lâu dài ở nước ta. Các giống lúa chịu hạn có năng suất cao,
chất lượng tốt ngay trong điều kiện khô hạn và thiếu nước sẽ thay thế cho các
giống lúa cạn cổ truyền năng suất thấp. Thậm chí thay thế cho cả các giống lúa
nước không có khả năng chịu hạn. Điều đó giúp chúng ta tiết kiệm lượng nước
dùng trong sản xuất lúa, một điều rất có ý nghĩa trong tình hình ngày một khan
hiếm nguồn nước như hiện nay và trong tương lai. Ít nhất, các giống lúa mới sẽ
phải có được tính chịu hạn khá [16], [17].
Một lý do khác cho thấy sự cần thiết của công tác chọn tạo giống lúa chịu
hạn đó là công tác thuỷ lợi. Nếu trồng lúa trong điều kiện tưới tiêu chủ động là
rất tốt. Tuy nhiên, “ hệ thống thuỷ lợi của nước ta đang làm việc dưới công suất
thiết kế và chúng ta đang thất bại trong việc phòng chống lũ lụt cũng như hạn
hạn” [60]. Theo Giáo sư Nguyễn Văn Luật (2001) [22], ngay tại đồng bằng sông
Cửu Long một khu vực có khá nhiều công trình thuỷ lợi, với 2 triệu ha trồng lúa
mà diện tích tưới tiêu ước lượng chỉ đạt 700.000 ha nên thường thiếu nước ngọt
và bị mặn xâm lấn vào mùa khô. Rõ ràng, hệ thống thuỷ lợi của nước ta còn quá
nhiều bất cập, hoạt động kém hiệu quả và chi phí tốn kém [5], [11], [17], [60].
Trong hoàn cảnh như vậy, các loại lúa chịu hạn hay loại sử dụng nước tiết kiệm
sẽ rất hữu ích trong sản xuất lúa.
2.5.Những kết luận rút ra từ tổng quan nghiên cứu.
Lúa cạn là một bộ phận cấu thành trong sản xuất lúa, được trồng bởi các
nông hộ nhỏ, sinh sống ở các vùng nghèo nhất trên thế giới. Tuy năng suất không
cao song lúa cạn vẫn là loại cây trồng không thể thay thế ở những vùng cao hay
những vùng khó khăn về nước tưới, đồng thời là nguồn cung cấp lương thực tại
chỗ quan trọng của các dân tộc thiểu số. Do các vùng sinh thái rất đặc thù và
khác biệt, lúa cạn địa phương là nguồn gen quý cho công tác lai tạo, chọn lọc, bổ
sung các tính trạng đặc trưng như tính chịu rét, chống chịu sâu bệnh và chống
chịu hạn... cho cây lúa.
Các nhà khoa học trên thế giới và Việt Nam đã có rất nhiều nghiên cứu về
cây lúa cạn, từ nguồn gốc, phân bố, các đặc điểm nông sinh học... đến những
nghiên cứu về di truyền học và chọn giống. Từ đó, đề xuất ra nhiều phương pháp
đánh giá, lai tạo, chọn lọc hữu hiệu. Nhiều giống địa phương lẫn tạp được làm

38
thuần, các giống lúa cạn được cải tiến về năng suất hay các giống lúa thâm canh
mang gen chịu hạn được chọn tạo và đưa vào phục vụ sản xuất hiệu quả.
Những nghiên cứu cơ bản, có sự tham gia của nhiều nhà khoa học ở các
lĩnh vực khác nhau, về các đặc điểm, đặc trưng hình thái, sinh lý... liên quan đến
tính chịu hạn của cây lúa hay các cơ chế của thực vật nhằm chống chịu với sự
thiếu hụt nước, giảm thiểu thiệt hại do hạn hán gây ra, đã làm sáng tỏ bản chất
tính chịu hạn ở thực vật. Chính những nghiên cứu này đã đặt nền móng cho các
nghiên cứu sâu hơn về di truyền tính chống chịu hạn và hoạt động của các gen
chống chịu. Từ đó giúp nhà chọn giống có thêm công cụ chọn lọc chính xác hữu
hiệu và rút ngắn quá trình chọn giống.
Tổng kết các kết quả thu được, nhiều nhà chọn giống đề xuất ra mục tiêu
và phương hướng nghiên cứu, chọn tạo giống lúa chịu hạn.
Nghiên cứu tổng quan tài liệu giúp chúng tôi có những ứng dụng mang
tính kế thừa khi tiến hành quá trình thực hiện luận văn tốt nghiệp của mình, trong
điều kiện ở Việt Nam.
3. Ý nghĩa thực tiễn của đề tài
Trong bối cảnh của biến đổi khí hậu, thiếu nước có thể xảy ra ở bất cứ đâu,
bất cứ thời gian nào.Sự khan hiếm nước tưới phục vụ cho nông nghiệp đã được
báo động trong nhiều hội nghi khoa học gần đây trên thế giới.
Khi đó việc cung cấp đầy đủ nước cho cây trồng, đặc biệt là cây lúa với yêu
cầu lượng nước tương đối cao/mùa vụ (1600 lít/m2) sẽ tốn kém.
Nếu thành công trong việc chọn tạo giống lúa chịu hạn, nghiên cứu này sẽ
góp phần giảm thiểu những khó khăn về điều kiện thời tiết cũng như các vấn
canh tác.
4. Nội dung nghiên cứu
Nội dung 1. Nghiên cứu khả năng chịu hạn của các mẫu giống lúa nương ở
giai đoạn nảy mầm trong điều kiện dung dịch KCLO3 3%
Nội dung 2. Nghiên cứu khả năng chịu hạn của các mẫu giống lúa nương ở
giai đoạn cây mạ 3 lá trong điều kiện dung dịch KCLO3 1%
Nội dung 3. Nghiên cứu độ ẩm cây héo của các mẫu giống lúa nương trong
điều kiện chậu vại.
Nội dung 4. Nghiên cứu sự phân bố của bộ rẽ của các mẫu giống lúa nương
rẫy trên đồng ruộng.
Nội dung 5. Nghiên cứu khả năng chịu hạn của các mẫu giống lúa nương ở
trong điều kiện ngoài đồng ruộng.
5. Phương pháp nghiên cứu
5.1. Đối tượng nghiên cứu
- Đối tượng nghiên cứu:
Tập đoàn lúa cạn địa phương thu thập được tại một số huyên miền núi
phía Tây Nghệ An
5.2. Thời gian nghiên cứu
Đề tài được tiến hành từ tháng 5/2010 – 5/2011.
5.3. Địa điểm nghiên cứu.

39
 Các thí nghiệm được tiến hành trên nền đất cát pha của xã Nghi
Phong - huyện Nghi Lộc - tỉnh Nghệ An.
Đo đếm và phân tích các chỉ tiêu tại phòng thí nghiệm tổ khoa học
cây trồng, khoa Nông Lâm Ngư, trường Đại học Vinh
5.4. Phương pháp nghiên cứu.
(i) Thí nghiệm 1: Đánh giá tỷ lệ nảy mầm trong điều kiện hạn nhân tạo
• Số mẫu: Gồm có 30 mẫu giống lúa. Mỗi thí nghiệm được lặp lại 3 lần,
đối chứng là giống lúa Lốc.
• Phương pháp:
- Bố trí thí nghiệm: Thí nghiệm được bố trí theo kiểu ngẫu nhiên hoàn toàn
(CRD).
- Xử lý hạt bằng dung dịch Kaliclorate:
+ Giai đoạn nảy mầm (KClO3 3%): Ngâm hạt giống trong dung dịch
KClO3 3% trong 48h. Sau đó, rửa sạch bằng nước trung tính rồi chuyển sang đĩa
petri có lót giấy lọc ẩm cho hạt nảy mầm. Dựa vào % hạt nảy mầm, % rễ mầm
đen hoặc bị héo để đánh giá khả năng chịu hạn.
+ Giai đoạn cây mạ lúc 3 lá (KClO3 1%): Tiến hành gieo hạt trong chậu vại,
đến lúc cây được 3 lá thì ngâm rễ mạ vào dung dịch KClO3 1% trong 8h, sau đó
quan sát số rễ mạ đen. Dựa vào tỷ lệ % rễ mạ đen hoặc rễ mạ héo để đánh giá khả
năng chịu hạn.
* Cơ sở khoa học của phương pháp xử lý bằng KClO 3: Đây là phương pháp
nhân tạo, đánh giá gián tiếp khả năng chịu hạn của các giống. Khả năng chịu hạn
của cây liên quan đến khả năng chịu độc và giữ nước của keo nguyên sinh khi
dùng một hoá chất độc để xử lý. Nếu keo nguyên sinh ít bị độc, tế bào và mô ít bị
mất nước, ít bị hại, chứng tỏ cây có tính chịu hạn. Ngược lại, nếu keo nguyên
sinh bị nhiễm độc, tế bào và mô bị mất nước dẫn đến cây bị hại chứng tỏ cây
không có tính chịu hạn [H].
- Tỷ lệ % hạt nảy mầm, tỷ lệ % rễ mầm bị đen (hoặc héo) tính theo công
thức:
Số hạt nảy mầm
+ % hạt nảy mầm = x 100
Tổng số hạt xử lý

Số hạt nảy mầm

+ % hạt rễ mầm đen (hoặc héo) = x 100
Tổng số hạt xử lý

- Tỷ lệ % rễ mạ đen (hoặc héo) tính theo công thức:

Số hạt nảy mầm
+ % rễ mạ đen (hoặc héo) = x 100
Tổng số hạt xử lý

Dựa vào kết quả trên, tiến hành chọn lọc 15 mẫu giống lúa có khả năng chịu
hạn tốt nhất để tiếp tục làm các thí nghiệm tiếp theo.
(ii) Thí nghiệm 2: Đánh giá khả năng chịu hạn trong điều kiện chậu vại.
• Số mẫu: Tiến hành với số giống đã được chọn qua thí nghiệm 1 (15
giống bao gồm cả giống đối chứng).

40
 • Phương pháp:
- Bố trí thí nghiệm: Thí nghiệm được bố trí theo kiểu ngẫu nhiên hoàn toàn
(CRD).
- Mỗi giống gieo trong 3 chậu vại (3 lần lặp lại): Gieo hạt cho cây phát triển
trong chậu. Đánh giá ảnh hưởng của việc xử lý gây hạn nhân tạo ở các giai đoạn
mạ 3 lá, giai đoạn cây con, giai đoạn đẻ nhánh, giai đoạn phân hóa đòng và giai
đoạn trỗ bông đến năng suất của giống.
Theo dõi và xác định độ ẩm đất khi cây bắt đầu héo. Ở mỗi giai đoạn sinh
trưởng của cây lúa, sau khi đánh giá hạn nhân tạo, tiếp tục cung cấp đầy đủ nước
và theo dõi khả năng sinh trưởng phát triển của cây lúa đến khi thu hoạch.
* Cơ sở khoa học của phương pháp: Khả năng chịu đựng với độ ẩm đất của
mỗi dòng, giống lúa là khác nhau, phụ thuộc vào bản chất (do gen quyết định)
của chúng. Nếu độ ẩm đất giảm quá độ ẩm tối thiểu mà cây lúa chịu đựng được
thì sẽ gây cho cây bị héo. Như vậy, độ ẩm cây héo của dòng, giống lúa nào càng
thấp thì dòng, giống lúa ấy có khả năng chịu hạn càng cao [H].
- Xác định độ ẩm cây héo (là độ ẩm đất tại đó cây bắt đầu héo) bằng công
thức:
P1-P2
+ Độ ẩm cây héo(%) = x 100
P1-P3

Lấy mẫu đất ở tầng 0-20 cm. Cân mẫu đất vừa lấy (cả hộp) được khối lượng
P1 (g). Đem sấy khô (cả hộp và đất) ở nhiệt độ 105 0C đến khối lượng không đổi
là được. Tiến hành cân trong chân không được khối lượng P2 (g). Hộp được rửa
sạch, sấy khô rồi cân hộp được khối lượng P3 (g).
- Xác định cường độ thoát hơi nước qua lá theo phương pháp cân nhanh
và được tính bằng công thức:
P0-P1 60
+ IH2O = x (g/dm2/giờ)
2 S

Trong đó: P0: là khối lượng lá cân lần 1 (g)

P1: là khối lượng lá cân lần 2 (g)
S: là diện tích lá (dm2)
- Kỹ thuật hộp rễ: Dùng giấy nhựa mica làm thành các hộp hình trụ tròn
có đường kính 10 cm, dài khoảng 90 cm. Dùng đất nhỏ trộn đều với phân NPK
rồi nhồi đầy vào trong các ống nhựa. Dựng ống thành hàng có giá đỡ, gieo
khoảng 3-4 hạt thóc của mỗi giống vào 1 ống. Khi hạt nảy mầm thì tỉa bớt cây,
chỉ để 1 cây/ống. Đặt các ống cây trong nhà lưới, nơi có thể nhận được nước mưa
tự nhiên. Các ống cây không được tưới thêm nước.
Vì đường kính hộp rễ nhỏ nên bộ rễ cây sẽ tập trung phát triển theo chiều
sâu. Sáu tuần sau khi cây mọc, tiến hành tháo đất trong ống ra, lấy nguyên vẹn bộ
rễ lúa, rửa sạch và đo chiều dài bộ rễ, đếm số rễ chính. Sau đó, đem sấy khô và
cân khối lượng rễ.
(iii) Thí nghiệm 3 : Đánh giá khả năng sinh trưởng phát triển và một số
đặc điểm nông sinh học trong điều kiện nhờ nước trời.

41
 • Số mẫu: Gồm 15 mẫu dòng, giống lúa đã được chọn lọc qua thí ngiệm 1,
trong đó có giống đối chứng lúa Lốc.
• Phương pháp:
- Bố trí thí nghiệm: Thí nghiệm bố trí theo khối ngẫu nhiên hoàn toàn
(CRD). Mỗi giống 2 lần lặp lại.
* Biện pháp kỹ thuật:
- Làm đất, cầy bừa kĩ. Chia thành các ô thí nghiệm, mỗi ô 5m2. Hàng cách
hàng 20cm. Cây cách cây 15cm. Các ô thí nghiệm cách nhau 30cm.
- Lượng phân bón hoá học và cách bón: (bón theo quy trình chuẩn của
Viện Cây lương thực-CTP).
- Tiến hành làm cỏ để hạn chế sự phát triển của cỏ dại trong các ô thí
nghiệm và phòng trừ sâu bệnh theo hướng IPM.
- Các chỉ tiêu theo dõi:
+ Theo dõi một số tính trạng nông học như: Thời gian sinh trưởng, đơn vị
tính là ngày, được tính từ khi cây lúa nảy mầm cho đến khi chín hoàn toàn. Chiều
cao cây (cm), được tính từ mặt đất đến điểm cao nhất của bông lúa. Số nhánh tối
đa và số nhánh hữu hiệu, đơn vị tính số dảnh được đếm trên từng cá thể theo dõi.
+ Theo dõi một số đặc điểm hình thái: Màu sắc thân lá; màu của vòi nhụy,
vỏ hạt, chiều dài và chiều rộng lá đòng, lá công năng và lá thứ 3, góc độ lá đòng,
chiều dài bông, số gié cấp 1, chiều dài và chiều rộng hạt thóc.

+ Năng suất và các yếu tố cấu thành năng suất: Số hạt/bông, số hạt
chắc/bông, khối lượng 1000 hạt, năng suất cá thể, năng suất lý thuyết.
+ Theo dõi sâu bệnh hại và độ cuốn lá khi có hạn xảy ra theo thang điểm
của IRRI, 2002

* Xác định sự phân bố của rễ theo chiều sâu tầng đất trong điều kiện nhờ
nước trời:
Áp dụng phương pháp đào phẫu diện đất của Giáo sư Naidin (1971): Làm
đất, lên luống rồi gieo hạt theo hàng với số mẫu kể trên. Mỗi mẫu giống gieo
thành 2 hàng hẹp, khoảng 30 cá thể. Đánh số thẻ theo dõi cho mỗi mẫu giống
riêng biệt. Đào phẫu diện rộng 40x20 cm, có 4 khóm lúa ở giai đoạn trỗ bông.
Đào sâu hết rễ; cắt phẫu diện theo từng tầng đất 0-20, 20-40, 40-60 cm. Nhặt hết
rễ ở từng tầng đất và đãi sạch. Sau đó, sấy ở nhiệt độ 105 0C cho đến khi khô và
cân 3 lần khối lượng không đổi là được.

6. Phương pháp xử lý và phân tích số liệu

Số liệu của các thí nghiệm được xử lý và phân tích trên máy tính theo
chương trình IRRISTAT ver. 5.0 và chương trình Microsoft Excel.

42
7. Kế hoạch triển khai và tiến độ
Thời gian Nội dung công việc Địa điểm

8. Tài liệu tham khảo

43