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Las células vivas requieren transfusiones de energía desde fuentes

externas para llevar a cabo sus múltiples tareas; por ejemplo, la
unión de polímeros, el bombeo de sustancias a través de la
membrana, el movimiento y la reproducción. El panda gigante
obtiene energía para sus células comendo plantas, algunos
animales se alimentan de otros organismos que comen plantas.-

La energía almacenada en las moléculas orgánicas de los

alimentos, en última instancia proviene del sol. La energía entra
en un ecosistema como luz solar, y sale de él como calor. Por el
contrario, los elementos químicos esenciales para la vida se
reciclan. La fotosíntesis genera oxígeno y moléculas orgánicas
empleadas por las mitocondrias de los eucariontes como
combustible para la respiración celular. La respiración degrada
este combustible y genera ATP. Los productos de desecho de la
respiración, el dióxido de carbono y el agua, son los materiales
básicos de la fotosíntesis.-

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RUTAS CENTRALES DEL METABOLISMO

En el siguiente esquema se muestran las rutas metabólicas

centrales y algunos intermediarios. Las rutas catabólicas se
representan en gris oscuro, con la flechas hacia abajo y las rutas
catabólicas se representan en gris claro y con las flechas hacia
arriba.-

METABOLISMO DE LOS HIDRATOS DE CARBONO

Glucólisis

La fase inicial del catabolismo de los hidratos de carbono es la

glucólisis, proceso que ocurre en el citoplasma tanto de células
aeróbicas como anaeróbicas; en las células procariontes y las
células eucariontes.-

Este proceso ocurre en una serie de nueve reacciones, cada una

catalizada por una enzima específica. Durante este proceso, la
molécula de glucosa se divide en dos moléculas de un compuesto
tricarbonado llamado ácido pirúvico o piruvato.-

Los primeros pasos de la glucólisis requieren energía: en los pasos

1 y 3 se generan enlaces de alta energía por transferencia de un
grupo fosfato desde una molécula de ATP a una molécula de
azúcar.-

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A partir del paso 4, las reacciones liberan energía, en el paso 5 se

reducen dos moléculas de NAD+ a NADH e H+ almacenándose parte
de la energía producida por la oxidación del gliceraldehido 3-
3-
fosfato;
fosfato en los pasos 6 y 9, las moléculas de ADP toman energía del
sistema, fosforilándose a ATP.-

Los pasos de la glucólisis son: 1- El grupo fosfato terminal se

transfiere desde el ATP al carbono en la posición 6 de la glucosa y
se forma glucosa 6-
6-fosfato.
fosfato 2- La molécula se reorganiza, la
glucosa se isomerisa a fructosa.
fructosa 3- La fructosa 6-fosfato gana un
segundo fosfato que proviene de otro ATP y se produce fructosa 1,6-
1,6-
bifosfato.
bifosfato 4- El azúcar de seis carbonos se escinde en dos moléculas
de tres carbonos: la dihidroxiacetona fosfato y el gliceraldehido
fosfato.
fosfato 5- La molécula de gliceraldehido fosfato se oxida, o sea,

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pierden un átomo de hidrógeno con sus electrones y el NAD+ se

reduce a NADH e H+. Un ión fosfato se une a la posición 1 del
gliceraldehido fosfato. 6- El fosfato se libera de la molécula
bifosfoglicerato, reacciona con una molécula de ADP y se forma
ATP. 7- El grupo fosfato remanente se transfiere de la posición 3 a
la posición 2. 8- Se elimina una molécula de agua del compuesto
de tres carbonos. 9- El fosfato se transfiere a una molécula de ADP y
se forma otra molécula de ATP.-

De esta forma una molécula de glucosa se convierte en dos

moléculas de ácido pirúvico, y parte de la energía originalmente
contenida en una molécula de glucosa queda conservada en los
enlaces fosfatos de dos moléculas de ATP y en los electrones de alto
potencial redox de dos moléculas de NADH.-

El ácido pirúvico puede seguir una de varias vías. Una vía es

aeróbica y las otras son anaeróbicas.-

Vías anaeróbicas o fermentación

La fermentación proporciona un mecanismo por el cual algunas

células pueden oxidar combustible orgánico y generar ATP sin
oxígeno. La fermentación se compone de la glucólisis mas las
reacciones que regeneran NAD+ transfiriendo electrones del NADH
al piruvato o a derivados del piruvato. El NAD+ puede emplearse de
nuevo para oxidar azúcar mediante la glucólisis, que rinde dos
moléculas de ATP por cada fosforilación a nivel de sustrato. Hay
muchos tipos de fermentación que difieren en los productos finales
que se forman a partir del piruvato. Dos tipos comunes son la
fermentación alcohólica y la fermentación ácida láctica.-

En la fermentación alcohólica,
alcohólica el piruvato se convierte en etanol
(alcohol etílico) en dos pasos.-

En el primer paso libera dióxido de carbono del piruvato, que se

convierte en el compuesto de dos carbonos acetaldehído.
acetaldehído En el
segundo paso, el acetaldehído es reducido por el NADH a etanol.
etanol
Esto regenera la provisión de NAD+ necesaria para la continuación
de la glucólisis. Muchas bacterias llevan a cabo la fermentación
alcohólica en condiciones anaeróbicas. La levadura (un hongo)
también lleva a cabo la fermentación alcohólica. Durante miles de
años los seres humanos han empleado las levaduras en la

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fabricación de cerveza, de vinos y en la panificación. Las burbujas

de CO2 generadas por la levadura del pan permiten que este
leude.-

Durante la fermentación ácida láctica,

láctica el piruvato se reduce
directamente por acción del NADH para formar lactato como
producto final, sin liberación de CO2 (el lactato es la forma
ionizada del ácido láctico). La fermentación ácida láctica por
ciertos hongos y bacterias se emplea en la industria láctea para
elaborar queso y yogur. Otros tipos de fermentación microbiana,
importantes desde el punto de vista comercial, producen acetona y
metanol (alcohol metílico).-

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Las células musculares humanas sintetizan ATP mediante la

fermentación ácida láctica cuando hay escasez de oxígeno. Esto
ocurre durante las etapas finales de un ejercicio extenuante,
cuando el catabolismo de los azúcares para producir ATP
sobrepasa el suministro de oxígeno proveniente de la sangre para el
músculo. En estas condiciones las células cambian de la
respiración aeróbica a la fermentación. El lactato que se acumula
puede provocar fatiga muscular y dolor, pero es eliminado de
forma gradual por la sangre vía el hígado. El lactato se convierte
nuevamente en piruvato por acción de las células hepáticas.-

Fermentación y respiración celular

La fermentación y la respiración celular son las alternativas

anaeróbicas y aeróbicas, respectivamente, para la producción de
ATP cosechando la energía química de los alimentos. Ambas vías
emplean la glucólisis para oxidar glucosa y otros combustibles
orgánicos a piruvato, con una producción neta de 2 ATP por
fosforilación a nivel del sustrato. En ambas el NAD+ es un agente
oxidante que acepta electrones a partir de los alimentos durante la
glucólisis. Una diferencia central son los mecanismos contrastantes
para oxidar NADH nuevamente a NAD+, necesario para sostener la
glucólisis. En la fermentación, el aceptor final de los electrones es
una molécula orgánica como el piruvato (fermentación ácida
láctica) o el acetaldehído (fermentación alcohólica). En la
respiración el aceptor final de electrones a partir del NADH es el
oxígeno. Eso no solo regenera el NAD+ requerido para la glucólisis
sino que permite obtener un ATP extra cuando el transporte de
electrones desde NADH a oxígeno impulsa la fosforilación
oxidativa. Una ganancia de ATP aún mayor proviene de la
oxidación de piruvato en el ciclo del ácido cítrico, que es exclusivo
de la respiración. Sin oxígeno, la energía aún almacenada en el
piruvato no está disponible para las células. La respiración celular
recupera mucha más energía de cada molécula de azúcar que la
fermentación. La respiración produce hasta 19 veces más ATP por
molécula de glucosa que la fermentación, hasta 38 ATP en el caso
de la respiración, en comparación con los 2 ATP producidos por la
fosforilación a nivel del sustrato de la fermentación.-

Algunos organismos, entre ellos las levaduras y muchas bacterias

pueden sintetizar suficiente ATP para sobrevivir empleando la

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fermentación o la respiración en forma alternativa. Estas especies

se llaman anaerobios facultativos.
facultativos A nivel de la célula, nuestras
células musculares se comportan como anaerobios facultativos. En
un anaerobio facultativo, el piruvato es una bifurcación en la vía
metabólica que conduce a dos vías catabólicas alternativas. En
condiciones aeróbicas el piruvato puede convertirse en acetil CoA y
la oxidación continúa en el ciclo del ácido cítrico. En condiciones
anaeróbicas, el piruvato sirve como aceptor de electrones para
reciclar NAD+. Para elaborar la misma cantidad de ATP, un
anaerobio facultativo deberá consumir azúcar a una tasa mucho
mayor cuando está fermentando que cuando está respirando.-

La versatilidad del catabolismo

Las moléculas de glucosa libre no son comunes en las dietas de

los seres humanos ni de otros animales. Nosotros obtenemos la
mayor parte de nuestras calorías en forma de grasas, proteínas,
sacarosa y otros disacáridos y almidón, como polisacárido. Todas
estas moléculas orgánicas de los alimentos pueden ser empleadas
por la respiración celular para sintetizar ATP.-

La glucólisis puede aceptar un amplio espectro de hidratos de

carbono para el catabolismo. En el aparato digestivo, el almidón se
hidroliza a glucosa que luego puede ser degradada en las células
por el proceso de glucólisis y el ciclo del ácido cítrico. De forma

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similar el glucógeno puede hidrolizarse a glucosa entre las

comidas como combustible para la respiración. La digestión de los
disacáridos, incluida la sacarosa, proporciona glucosa y otros
monosacáridos como combustible para la respiración.-

Las proteínas también pueden emplearse como combustible, pero

primero deben ser digeridas a sus aminoácidos constituyentes.
Muchos de los aminoácidos son usados por el organismo para
construir nuevas proteínas. Los aminoácidos presentes en exceso son
convertidos por enzimas en intermediarios de la glucólisis y del
ciclo del ácido cítrico. Antes de que los aminoácidos puedan
alimentar la glucólisis o el ciclo del ácido cítrico, sus grupos amino
deben eliminarse en un proceso llamado desaminación.
desaminación El
nitrógeno de desecho se excreta de los animales en forma de
amoníaco, urea y otros productos de desecho.-

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El catabolismo también puede obtener la energía almacenada

en las grasas obtenidas de los alimentos o de las células de
almacenamiento del organismo. Después de que las grasas son
digeridas a glicerol y ácidos grasos, el glicerol se convierte en
gliceraldehido-
gliceraldehido-3-fosfato,
fosfato un intermediario de la glucólisis. La
mayor parte de la energía de una grasa se almacena en los ácidos
grasos. Una secuencia metabólica denominada oxidación beta
beta
degrada los ácidos grasos a fragmentos de dos carbonos, que
entran en el ciclo del ácido cítrico como acetil Co-A. Las grasas
constituyen un excelente combustible. Un gramo de grasa oxidada
por la respiración produce más del doble de ATP que un gramo de
hidrato de carbono. Hay muchas calorías almacenadas por cada
gramo de grasa.-

Biosíntesis – vías anabólicas

Las células requieren de sustancia y energía. No todas las

moléculas orgánicas de los alimentos están destinadas a ser
oxidadas como combustible para sintetizar ATP. Además de las
calorías, los alimentos también deben proporcionar los esqueletos
de carbono que las células requieren para sintetizar sus propias
moléculas. Algunos monómeros orgánicos obtenidos por digestión
pueden usarse de forma directa. Por ejemplo, los aminoácidos de la
hidrólisis de las proteínas de los alimentos pueden incorporarse a
las propias proteínas del organismo. Con frecuencia el cuerpo
requiere moléculas específicas que no están presentes como tales en
la comida. Compuestos formados como intermediarios de la
glucólisis y el ciclo del ácido cítrico pueden divergir a vías
anabólicas como precursores a partir de los cuales la célula puede
sintetizar las moléculas que requiere. Por ejemplo los seres humanos
son capaces de sintetizar alrededor de la mitad de los 20
aminoácidos presentes en las proteínas modificando compuestos
extraídos del ciclo del ácido cítrico. Las vías anabólicas o
biosintéticas no generan ATP, sino que lo consumen.-

La fotosíntesis es una vía anabólica que se lleva a cabo en el

cloroplasto. Dentro de las membranas del cloroplasto está
contenida una solución de compuestos orgánicos e iones, conocida
como estroma,
estroma y un sistema complejo de membranas internas
fusionadas que forman sacos llamados tilacoides.
tilacoides Los pigmentos y
otras moléculas responsables de la captura de la luz están situadas

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en las membranas tilacoides. En el proceso de fotosíntesis se pueden

diferenciar dos tipos de reacciones químicas:

1- Reacciones que capturan energía o dependiente

dependiente de la luz:
luz Se
llevan a cabo por moléculas de la membrana tilacoidal.
Convierten la energía lumínica en la energía química del ATP
y el NADPH. Escinden el agua y liberan oxígeno a la atmósfera.
2- Reacciones de fijación del carbono o independientes de la luz
o ciclo de Calvin:
Calvin Tiene lugar en el estroma. Utilizan ATP y
NADPH para convertir dióxido de carbono en el azúcar G3P.
Restituyen ADP, fosfato inorgánico y NADP+ a las reacciones de
la fase luminosa.

ACTIVIDADES

1- Durante la reacción redox de la glucólisis, ¿qué molécula

actúa como agente oxidante? ¿Y como agente reductor?
2- Considere el NADH formado durante la glucólisis. ¿Cuál es el
aceptor final de sus electrones durante la fermentación?
¿Cuál es el aceptor final de sus electrones durante la
respiración?
3- Una levadura alimentada con glucosa se cambia de un
ambiente aeróbico aun ambiente anaeróbico. Para que la
célula continúe generando ATP a la misma velocidad ¿de

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qué manera debería cambiar su velocidad de consumo de

glucosa?
4- Compare la estructura de la grasa con la de un hidrato de
carbono ¿Qué característica de su estructura convierten a
una grasa en un combustible superior?
5- ¿En qué circunstancias su organismo podría sintetizar
moléculas de grasa?
6- ¿Qué ocurriría en una célula muscular que ha utilizado su
provisión de oxígeno y de ATP?

BIBLIOGRAFÍA

o CURTIS, BARNES, SCHANEK, MASSARINI; CURTIS BIOLGÍA;

BIOLGÍA
Editorial Médica Panamericana; Buenos Aires; Argentina;
Séptima Edición; 2008; Sección 1; Capítulo 5; páginas 62 a
105 y Capítulo 6; páginas 106 a 122.-
o CAMPBELL, REECE; BIOLOGÍA;
BIOLOGÍA Editorial Médica
Panamericana; Buenos Aires; Argentina; Séptima Edición;
2008; Unidad 2: Capítulo 9; páginas 160 a 177 y Capítulo 10;
páginas 181 a 193.-

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