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Lehninger CAPITULO 03

Lehninger CAPITULO 03

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CAPfTULO
FIGURA
3-1
Cristales
de
citocromo
cde
caballo,proteinaque
acniaen
eltrensporte
de
electrones.
E.Margoliash
3
Lasproteinas
y
susfunciones
bioleglcas:
perspectiva
Enestecapituloharemosunestudioenperspectivadelanaturalezaquimicaylabiologiadelasproteinas.Nuestropro-positoesproporcionarunaorientacionenestecomplejocampoydefiniralgunosterminosyconceptosesenciales,comopre-paracionparaeltratamientomuchomasdetalladodelaes-tructurayfunciondelasproteinasquesedesarrollaenloscapitulos4a9.Lasproteinassonlasmoleculasorqanicasmasabundantesenlascelulas,constituyendoel50porciento
0
masdesupesoseco.Seencuentranentodaslaspartesdecadacelula,yaquesonfundamentalesentodoslosaspectosdelaestruc-turayfuncioncelulares.Existenmuchasc1asesdeproteinasdiferentes,cadaunadeelIasespecializadaenunafuncionbioloqicadiferente.Ademaslainformaciongeneticaesexpre-sadaensumayorparteporlasproteinas.Porestarazonde-bemosexaminartambienlanaturalezageneraldelarelacionqeneticaentreelacidodesoxirribonuc1eicoylaestructuradelasproteinas,asicomoelefectodelasmutacionessobrelaestructuraproteica.Laestructuradelasmoleculasdeproteina,asicomosurelacionconsufuncionbioloqicayactividadcons-tituyenproblemascentralesdelabioquimicaactual.Composicion
delas
proteinasSehanaisladocentenaresdeproteinasdiferentesenformapuraycristalina(fig.3-1).TodaselIascontienencarbone,hidroqe-no,nitroqenoyoxigeno,mientrasquecasitodascontienenazufre.Lashayquecontienenalgunoselementosadicionales,particularmentefosforo,hierro,cineycobre.Lospesosmole-cularesdelasproteinassonmuyelevados,peroporhidrolisisacida,lasmoleculasproteicasdanunaseriedecompuestosorqanicossencillosdebajopesomolecular;sonlos
a-amino-ecidos
(figs.1-3y3-2),quedifierenentresienlaestruc-turadesusgruposR
0
cadenaslaterales.Por
10
comun,sola-menteseencuentran20la-aminoacidosdistintoscomosillaresdelasproteinas(cap.4).Enlasmoleculasproteicaslossucesivosrestosaminoacidossehallanunidoscovalentementeentresiformandolargospolimerosnoramificados.Estanunidosenunaordenaciondecabezaacolamedianteunasunionesamidasustituidasllama...
59
 
PARTE
1
COMPONENTESMOLECULARESDELASCELULAS
das
enlaces~idicos,
(fig.3~2)producidasporeliminaci6ndeloselementosdelaguaentreelgrupocarboxilodeunaminoacidoyelgrupo
a~amino
delsiguiente.Estasmacromo-leculas,querecibenelnombrede
polipeptidos,
puedenconte-nercentenaresdeunidadesdeaminoacidos.Cascadenaspoli-peptidicasdelasproteinasnoson,sinembargo,polirnerosalazar,delongitudindefinida,cadacadenapolipeptidicaposeeunaespecificacomposicionquimica,unpesomolecularyunasecuenciaordenadadesusaminoacidosestructuralesyunaformatridimensional(cap.5).Lasproteinassedividenendosclasesprincipalesbasan-doseensucomposicion:proteinas
simples
yproteinas
conju-gadas.
Las
proteinassimples
sonaquellasqueporhidrolisisproducensolamenteaminoacidos,sinninqunotroproductoprincipal,orqanico
0
inorqanico.Contienenhabitualmente50%decarbono,7%dehidroqeno,23%deoxigeno,16%denitroqenoyde0a3
%
deazufre.Las
proteinasconjuga~das
sonaquellasqueporhidrolisisproducennosolamenteaminoacidos,sinotambienotroscomponentesorqanicos
0
inor-ganicos.Laporcionnoarninoacidadeunaproteinaconjugadasedenomina
9!upoprostetico.
Lasproteinasconjuqadaspuedenclasificarsedeacuerdoconlanaturalezaquimicadesusgru~posprosteticos(tabla3~1).Deestemodotenemos
nucleo~proteinas
y
lipoproteinas,
lascualescontienenacidosnucleicosylipidos,respectivamente,asicomo
[osioproteines,
metalopro~teinas
y
glucoproteinas.
Tamaiiodelasmoleculesproteicas
Lospesosmolecularesdelasproteinasmuypuraspuedendeterminarseempleandometodosfisicosquesedescribiranmasadelante.Enlatabla3~2seconsignanalgunosvalorescaracteristicos;oscilandesde5000,quees
el
masbajo,fija-doarbitrariamente,hastaporencimade1000000.Aunentrelasproteinasquedesempefianelmismotipodefuncionnosepuedenestablecergeneralizacionessobreeltamafio.Diferentesenzimas.porejemplo,poseenpesosmolecularesquevariandesde12000amasde1millen.EIlimitesuperiordelpesomoleculardelasproteinassolopuedeserestablecidoar-bitrariamente,yaquedependedeladefiniciondelosterminosproteinaymolecula,comoverernosmasadelante.Latabla3~2muestratambienquemuchasproteinasqueposeenpesosmolecularessuperioresa36000contienendos
0
mascadenaspolipeptidicas.Lascadenaspolipeptidicasindi-vidualesdelamayorpartedelasproteinasdeestructuraconocidacontienende100a300restosaminoacidos(Pm12000a36000),Lascadenaspolipeptidicassencillasde
ri-
bonucleese.
de
citocromo
cyde
mioqlobine,
queseencuentranentre1isproteinaspequefiasmejorconocidas,contienenentre100y155restosarninoacidos.Sinembargo,algunasproteinasposeencadenasmuchomaslargas,talescomolaseroalbumina(aproximadamente550restos)ylamiosina(aproximadarnente1800restos).
Conformaci6ndelasproteinas
Cadatipodemoleculaproteicaposeeensuestadonativounaformatridimensionalcaracteristicaqueesconocidacomosu
<:C!!!_[otTrla.ci6n,
enelcap,6sedefineconmayorexactitud).60
FIGURA
3-2
Aminoacidos,susgrupos
R
yestruciure
de
lospeptidos,Formulaestructurelgeneral
de
losa-eminoecidoshalladosenlasproteines.La
porcion
sombreadaescomtin
a
todoslosemtnoecidos,losgrupos
R
sondiferentes.Grupos
Rde
algunoseminoecidesreptesen-tetivos.Lasestructures
de
loseminoecidos
de
lasproteinespuedenverseenlaspaginas
75
a
77.GrupoRNombredelarninoacldo
H-
Glicocola
eH,-
Alanina
HOCH
-
Serina
C)-
CH
-
Fenilalanina
Estructure
de
untetrepeptido.
Extremoaminoterminal
HO
-CH,D
Extremocarboxilo-terminalGlicilalanilserilfenilalanina
o
 
Capitulo
3
Lasptoteinesysus[uncionesbioloqices:perspective
TABLA
3-1.Algunasproteinasconjugadas.
Clase
Grupo
ptosteticoPorcentajeaproximado
en
pesoSistemasnucleoproteinicos
Ribosornas
Virusmosaicodeltabaco
Lipoproteines
,8,-Lipoproteinasdelplasma
Glucoproteines
'1-GlobulinasOrosomueoidedelplasma
Fosfoproteinas
Caseina(leehe)
Hemoproteines
HemoglobinaCitocromocCatalasa
Fleooproteines
Succlnatc-deshidroqenasa
D:-
Aminoacido-oxidasa
Metelproteines
Ferritina
Cttocromo-oxtdasa
Aleohol-deshidrogenasaXantinoxidasa
RNARNA
Fosfolipidos,colesterol,
Iipidos
neutros
Hexosamina.
gaiactosa,
rnanosa,acidosialico
Galactosa,manosa,
N-acetilq
alactosamina,acidoNsaceulneuramtnlcoFosfato
estertficado
a
restos
deserinaFerroprotoporfirinaFerroprotoporfirmaFerroprotoporfirina
Flavln-nucleotidoFlavtn-nucleottdo
Fe(OH),FeyCu
Zn
MoyFe
50-605
79
240443.12223
0.30.3
0,4
TABLA
3-2.
Pesosmolecularesdealgunasproteinas.
ProtefnacedenesolecularPeso
N."
deInsulina(bovina)Ribonucleasa(pancreasbovino)Lisozima(claradehuevo)Mioglobina(corazondecaballo)Outmotripstnoqeno(pancreasbovino),8-Laetoglobulina(bovina)Hemoglobina(humana)Hexoquinasa(levadura)Trtptofano-sintetasa
(E.coli)
Aspartato-transcarbarnilasa
(E.
coli)
Gluc6geno-fosforilasa(higadobuey)Glutamlna-smtetasa
(E.
coli)
Complejodelaplruvato-deshidroqenasa(rifi6ndebuey)Virusrnosaicodeltabaeo
5700
12600
13900169002320035000645001020001590003100003700005920007000000400000002
1
11
1
2
4
2
4
12
4
121602130
Lasproteinaspuedenclasificarseendosclasesprincipales,segtinsuconformaci6n(fig.3~3).Las
proteinas_j_iJzrosas
sehallanconstituidasporcadenaspolipeptidicasordenadasdemodoparaleloa
10
largodeuneje,formandofibras
0
laminaslargas.SonmaterialesIisicamenteresistentes,insolublesenelagua
0
enlasdisolucionessalinasdiluidas,LasproteinasIibrosassonloselementosbasicosestructuraleseneltejidoconjuntivodelosanimalessuperiores,talescomoel
c,_(Jl?J1~n.(!
(pag.137)delostendones
y
lamatrizdeloshuesos,la
a:SLll_e_:
61

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