nmunológico,yórganosinfoides
"Amadlaverdad, perodisculpadel error."VoltaireLos linfocitos se encuentran en lasan-gre yla linfa, ademásde aisladosen el te-jidoconectivoyen os epitelios,peroam-bién se encuentrancomo masasmás den-samenteempaquetadas n el tejido conec-tivo laxo denominado tejido linfoide,Al-gunosórganos están compuestosen sumayor parte por tejido linfoide yse deno-minan órganos infoides.El tejidolinfoide sepuededefinir comoun tejidoconectivo reticular en el cual loslinfocitosrepresentan Ia mayor partedelas células.Losgruposdelinfocitosadop-tan distintasestructurasyfunciones(co-mo se verá más adelante).PuedentenercaracterÍsticasdifusas,el teiido linfoidedifuso, a diferenciadel tejido linfoide fo-licular(onodular)donde los linfocitosforman cúmulosdensoscasi esféricosfig.16-1.).Hay transiciones egularesentre eltejido linfoideyla presenciamásaisladade linfocitos en el teiido conectivo.Los teiidosyórganos linfoides princi-paleso primarioscomprendenamédulaósea y eltimoyesta denominación se
Tejidoinfoide odular Tejido infoideifusoFig.16-1. Fotomicrogra-fía de tejidolinfoidedi-fusoynodular en la lá-minapropiadel apéndice.Cortecoloreado on he-matoxilina-eosina.110.
aplicaalostejidosyórganos infoidesdondeiene ugar a maduración de ascé-lulas madrelinfocitarias a linfocitosnocomprometidos nmunocompetenteslin-focitos B en la médulaóseaylinfocitos Ten el timo, respectivamente),mientrasque lostejidosyórganos infoidessecun-darios son laspa¡tesdel sistema nmuno-Iógico donde tienen lugar lasreaccionesinmunes, e incluyen los ganglioslinfóti-cos, el bazoyvariasagrupaciones e tejído linfoideasociado a mucosas(MALT)(ing.mucoso associatedymphoid fissue).Son ejemplosde MALT loscúmulos de fo-lículos linfoidesparcialmenteencapsula-dosportejido conectivoqueconformanlas amígdalas, as placas de Peyerno cap-suladasen el intestino delgado, oscúmu-los folicula¡es del apéndicevlosnumero-sos folÍculos solitaiios de Íos intestinosdelgadoy grueso.
Sistema nmunológico
El sistema inmunológicose componede los órganos linfoides(primariosyse-cundarios), todos loscúmulos de tejidolinfoide en órganos no linfoides,los linfo-citos de la sangrey Ia linfa, y todosos lin-focitosdispersos eneltejidoconectivoyIos tejidosepiteliales del organismo.Lascélulas del sistema inmunológicoincluyena linfocitosycélulas madrelin-focitarias, célulasplasmáticas,macrófa-gos,células dendríticasyleucocitos gra-nulares ymastocitos.Estas células yasevieronen los capítulossobre ejidoconec-tivo(cap.8)ysangrecap.10),peroseve-rá¡ a continuacióncon más detalle.En e1tejido linfoide las célulasinmunes estónubicadas entre las mallas deun tejido re-ticular o retículo(lascélulasmadre se en-cuentranen el espacio hemopovético deIa médula ósea, ^éaseap. 1i,iag.zss).En el timo este etículose caracteriza orsersólo celula¡, mientrasqueen el restodel tejidolinfoide se compone de unacombinación de fibras reticulares ycélulasreticulares. El retículo deltejido linfoideconformaun esqueleto o estroma, dadooueforma un reticuladotridimensional demalla fina(véaseig. B-15,pág.208). Lascélulas reticulares songrandes yemiten
,o
APITULOSISTEMANMUNOLÓGICO,YTEJIDOSYÓRGANOS LINFOIDES 401
prolongaciones citoplasmáticasramifica-dasque acompañan lasramificaciones delas fibras.Las prolongacionesdelas célu-Ias reticularesadyacentes e adosan.Estared degrandes células ramificadaso retí-culo celular se coüespondeconla red fi-brosa oretículo extracelular rodeadoporlas célulasreticulares. Por Iogenerai seempleala expresión retículo alreferirse alretículo extracelular,dadoqueéste sede-muestra confacilidad mediante tincionesselectivas,por ejemplo, mpregnaciónar-géntica, que tiñe de negro a las fibras(véa-se fig. B-30).En laactualidadmuchos au-toresconsideran a las célulasreticularesmesenquimáticascomo una formade fi-broblastos,dadoque es difícil distinguir-lasporsu morfología,yporque tambiénproducen componentesdea matriz comolas fibras reticulares, compuestosen sumayorparte por colágeno ipoIIIyunacubiertade proteoglucanos.En lospreparados omunes eñidosconHE suele ser difícildiferenciar entrecélu-Ias reticulares, célulasdendríticasy ma-crófagos,dadoquelos núcleospresentanaspectosimilarya menudo el citoplasmaestá ocultoporloslinfocitos densamenteempaquetados,enespecial las delgadasprolongacionesde los dostipos celularesmencionadosen orimer término.Sin em-bargo,esposiblesepararlosmediante mé-todos nmunohistoquímicos,pordetermi-nación de moléculas específicasexpresa-dassobre a superficie de a membranace-lular. Antes de ingresarcon mayordetalleenlos distintos órganos infoidesseveránprimeroalgunos de los rasgosundamen-talesde Ia conformaciónylafuncióndelsistema nmunitario.InmunidadEl organismoes constantementeame-nazadoporIainvasión de microorganis-mos lesivos(bacterias,virus,protozoos,etc.),Para defendersede estaamenazahadesarrolladovarios mecanismos defensi-vosque,en conjunto,confieren al indivi-duo cierta insensibilidadfrente a las in-fecciones debidas a los respectivosmi-croorganismos, denominadiinmunidad(laI.immunis, libre de).Algunos de losmecanismos defensivosqueintervienen,denominados en conjuntoinmunidadcongénita, epresentana primera ínea dedefensadel organismocontraas nfeccio-nes e incluyen fenómenosmásgenerales,porejemplo unapielrelativamentempe-netrable, secreción de ácidosfuertesporel estómago,agocitosis, eaccionesni'la-matorias, etc. Son todosinespecíficos,esdecir, dirigidos contra muchasformas di-ferentesde microorganismososustanciasconpotencial invasivo, sin discriminar-los. A éstos seagregaun mecanismoex-traordinariamenteefectivo,la inmunidadadquirida(específica),mediadaporlinfo-citos,queincluyela forrñación de anti-cuerposylinfocitosactivadosqueatacanydestruyenun agresorespecífico. apro-piedad especial delsistema inmunitarioespecíficoes, entonc.es,u capac-idadpa-rareconoceryreaccionarespecíficamentecontramacromoléculasexfuañas al orga-nismo.Estacapacidadse relaciona con elcomponentecelularmás importante delsistemanmunitario, ellinfocito. Cuandolos linfocitosregistrana presenciade ma-cromoléculas"extrañas"-esdecir, concomposiciónquímica diferente de las ma-cromoléculasdel individuoenquese en-cuentraellinfocito-poseen a capacidaddenicia¡ unareaccióndefensivaespecífi-ca,una respuestanmunológica.Así, elsistemanmunitarioes capaz de diferen-ciarentre o"propio"yIo"no propio",esdecir,la base deldesarrollo de una res-puesta inmunológicaante el ingreso demicroorganismoso sus toxinas.Se deno-minatolerancia alaausenciade reaccióndel organismo,medianteuna respuestainmunológica,frente a suspropios com-ponentes.El sistema nmunitariose carac-terizaporsugran universalidad,dadoqueescapaz dereaccionar específicamentefrente a millonesde moléculas extrañasdiferentes,El sistema inmunitariotam-biéntiene memoria,fenómeno conocidodurantesiglos debidoaquelos indivi-duossobrevivientesuna enfermedad n-fecciosa,porejemploviruela,presentanunapredisposición mucho menor a con-traerla enfermedaden una epidemiapos-terior,mientrasque no se modifica supre-disposiciónacontraerotrasenfermedadesinfeccÍosas.Se sacaventajade esta situa-ción conla vacunación,porla cual se n-troduceen el organismouna variante no-cua de unmicroorganismopatógenoo ungermen transformadoen inocuo, o tan só-lopartesde ellos,yse desarolla una in-munidad específicasimilar a la obtenidaalsobrevivif ala enfermedad.Las nmunidades congénitayadquiridano sonindependientes,sino complemen-tarias,dadoquelarespuesta nmunológi-caespecífica ctúacomocomplementodelosmecanismos defensivoscongénitosinespecíficosrefuerzasusefectos.De es-tamánerase óbtieneuna reacciónconjun-tamucho más efectiva.En la mayoría delos casosen losqueun individuo sano seenfrentacon microorganismos,os meca-nismosdefensivosdel sistemanmunita-riocongénito son capacesde eliminarlosaI cabodepocosdías,y por logeneralsó-lo sedesencadena nareacción nmuno-Iógcaespecíficaen los casosen los que elmicroorganismonvasor logra resistir los
402 SISTEMA INMUNOLOGICO,YTEJIDOSY ORGANOSLINFOIDESCAPíTL
mecanismosdefensivosnespecíficosdelainmunidadcongénita.Existendosformasde inmunidadespe-cífica, diferentesenprincipio,pero muyrelacionadas:asinmunidadescelularyhumoral.Enla inmunidadcelularsepro-ducengrandes cantidadesdecélulasTefectorasvéasemásadelante)capaceseeliminarespecíficamenteasustanciaex-trañapor activaciónde fagocitosprofesio-nalesb ooreliminacióndirectade las cé-lulasque contienenla sustanciaextraña(p.ej., célulasnfectadaspor virus).En_lainmunidadhumoral(lat.humor,fluido,esdecir,referidoa loslíquidosdelorga-nismo)el organismosintetizaanticuerposcirculantesproducidospor lascélulasplasmáticasormadasapartir delinfoci-iosB enla respuestanmunológicahumo-ral(véasemás adelante).Losanticuerpossonglobulinascapaceseunirseespecífi-camenteconel correspondienteantígenoyneutralizarloo eliminarlo.Lamayoríadelos antígenosdesencadenanna res-puesta nmunológicacelulary laproduc-ción deanticuerpos.Antesde continuar,seanalizaránloscomoextrañoonopropio.Los antígenossonmoléculasgrandes,puestoque la ca-pacidadinmunogénicaaumenta conelmayorpeso molecular,ysuelereqlerirvaloressuperioresa 10.000para ser detec-table.Porlogeneral sonbuenosantíge-nos,es decirposeenbuenpoderinmuno-génico, asproteínas,ospolisacáridosyIos ácidosnucleicos.Todosos inmunóge-nos bacterianosonproteínas,grandespolisacáridosoglucosaminoglucanos.Lareacciónentreantígenoyanticuetpoes denaturalezaestereoquímica,dadoque tienelugarentremoléculascon confi-guracióncomplementaria,es decir,quesecorrespondenn la morfología"comounallaveconsu cerradura".Launiónentreantígenoyanticuerpoesreversible,puesno seproducenenlacesquimicos covalen-tesentreellos.La uniónseealiza atravésdepuenteshidrógeno,enlaceselectrostá-ticose interaccionesde vanderWaals ehidrófobas.Dadoque estasfuerzasdeuniónquÍmica actúanacortadistancia,unauniónfuerteentreantígenoy. antj-cuerpopresuponeunacorrespondenclaespaéialmuy exactaentreasdosmolécu-laJ, lo cualesprecisamentea basede lagranespecificidaddelas unionesantíge-no-anticuerpo.Como semencionóantes,por logenerallas sustanciasantigénicassonmoléculasgrandes,pero el sistemanmunitarioo loslinfocitosT oB(véasemásadelante)noreconocenoregistrana totalidaddeellas.El reconocimientose basasobrea confi-guraciónespacialdepequeñas onasenlaiuperficiedelasgrandesmoléculas,de-nominadasdeterminantesantigénicosoepitopes.Enconsecuencia,a especifici-dád delas sustanciasntigénicass deter-minadapor los epitopes,que sonlas re-giones con actividadinmunológicaen elantígeno,es decir,las zonasqueseunenrealmenteconel receptorde unlinfocitoT oB. Estoexplicapor qué ciertasmolé-culaspequeñas,ue no sondepor sí a!tí-genos,pueden adquirirestacapacidadpor acoplamientoaotrasmoléculasgran-des.Estaspequeñasmoléculasantigéni-casse denominanhaptenos(gr.haptein,adosar,ijar).Losfactoresgenéticosdesempeñanunpapelfundamentalen lasrcaccionesn-munológicas,o cualtienegran mportan-cia enrelaciónconel transplante.La es-tructurade lostejidosy, por Iotanto, susdeterminantesantigénicos,estángenéti-camentedeterminados,comosevio en elcapítulo5. Porlo tanto,engeneral,en eltrasplanteesdeunindividuo,donanteaofio,receptoro huésped,se inducenunaproducciónde antígenosyunarespuestainmunolóeicacelulartantomásfuertescuantoénotreiacionadossténos dosindividuos(dadoque aumentaelgradodelca¡ácterdeextrañodelantígenoodeIosantígenos).Anticuerpos.Comose mencionóantes,conarespuestanmunológicahumoralseproducenmoléculasde anticuerpo.Unánticuerpoesuna moléculadeglobulinadeelevadopeso molecularpertenecientea lafraccióndeinmunoglobulinas(Ig)dentrodelasproteínasplasmáticas(lasinmunoglobulinasambiénse denominangammaglobulinasdebidoa su movilidadélectroforética).as nmunoglobulinasdi-sueltasen Iasangreyloslíquidostisula-res son secretadasor las célulasplasmá-ticas,pero tambiénhay inmunoglobulinasIigadaiamembranasobrea superficiedelos linfocitosB, donderepresentanos re-ceptoresfijadoresdeantígeno.Existen5 clasesdeinmunoglobulinas,a saber:n-munoglobulinaG(IgG),IgE,IgM,IgA eIgD.La IgGes amásabundantede asquecomponena lracciónde inmunoglobuli-nasdelplasmasanguíneo.Agrandes asgos,na moléculadeanti-cuerpoieneforma deY, dadoquese com-ponepor doscadenaspesadas(H) (ing'heavy\,cadaunaconpeso moleculardealrededorde 50.000,ydoscadenasivia'nas(L) (ing.ight), cadaunaconpesomo-
CAPITULO16SISTEMAINMUNOLÓGICO,Y TEJIDOSYÓRGANOSLINFOIDES403
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CAPÍTULO -16-Sistema inmunológico, tejidos y órganos linfoides
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