Rocky daerah intertidal dan subtidal pantai beriklim laut, utara, dan kutub seringkali

dominan-ditunjuk oleh biomasa besar makroskopik ganggang coklat milik

Phaeophyceae kelas, juga dikenal sebagai phaeophytes atau phaeophyceans.
Banyak orang yang akrab dengan rockweeds Fucus (Gambar 15-1) dan Ascophyllum
(Gambar 15-2), yang ekstensif populasi dapat menutupi batuan, menjadi terlihat
pada saat air surut, dan sering digunakan untuk bungkus makanan laut segar untuk
pengiriman. Kelps secara ekonomi berharga sebagai sumber dari industri alginat
yang berguna, dan beberapa dibudidayakan secara luas untuk digunakan dalam
masakan Asia (Bab 4). Ada beberapa kekhawatiran bahwa pertumbuhan besar
rumput laut coklat dapat menyebabkan penipisan ozon oleh senyawa halogenasi
pelepasan ke atmosfer (Bab 2). ganggang Brown juga ekologis yang signifikan,
karena mereka terlibat dalam asosiasi biota penting dan karena beberapa dapat
menghasilkan mekar gangguan (lihat Bab 3 dan 23).
Ahli biologi tertarik dalam kehidupan-sejarah menganggap variasi mode reproduksi
alga cokelat yang melibatkan silih bergantinya generasi atau meiosis gamet
sebagai contoh menarik evolusi paralel jenis riwayat hidup diamati pada organisme
lain, terutama tumbuhan darat dan metazoa (hewan). Melalui studi intensif oleh ahli
biokimia, sinyal kimia (feromon) yang terlibat dalam atraksi gamet lebih baik
dipahami dalam ganggang coklat daripada kelompok lain organisme fotosintetik.
Selain itu, Fucus telah banyak digunakan oleh sel dan biologi molekuler sebagai
sistem model untuk studi laboratorium terfokus pada tahap awal pengembangan
thalli multiselular dari zigot uniseluler. Evolusi morphologists tertarik dengan
mekanisme yang beragam ganggang coklat, seperti Dictyota, mengembangkan
meristems apikal dan menghasilkan jaringan khusus yang mirip dengan tanaman
tanah.
Meskipun bukan sebagai ekologis atau ekonomis yang signifikan sebagai
phaeophyceans (dan jauh kurang mencolok dan beragam), kelas Chrysomeridaceae
(chrysomeridaleans); (Phaeothamniophyceae phaeothamniophyceans) dan
Tribophyceae (tribophyceans), yang terakhir juga dikenal sebagai xanthophyceans
atau ganggang kuning-hijau, yaitu dari filogenetik penting karena mereka dianggap
terkait dengan phaeophyceans. Kebanyakan chrysomeridaleans dan tribophyceans
adalah dimensi mikroskopis, kontras dengan phaeophyceans biasanya lebih besar.
Sedangkan pertumbuhan terlihat dari tribophyceans sesekali terjadi di alam, ini
tidak biasanya dianggap sebagai gangguan mekar. Berbeda dengan
phaeophyceans, terutama laut, keanekaragaman tribophycean yang terbesar di air
tawar, di mana mereka menunjukkan contoh menarik dari evolusi morfologi talus
sejajar dengan orang-orang berbagai ganggang hijau air tawar.

Fosil dan Filogeni

Tidak diketahui fosil ganggang chrysomeridalean (Hibberd, 1990b), tetapi Vaucheria

seperti tetap dikenal sebagai Paleovaucheria mewakili tribophyceans di Rusia
deposito 900 juta tahun (Knoll, 1996). Selain itu, ada sejumlah sisa-sisa fosil yang
telah dihubungkan dengan phaeophyceans, termasuk beberapa fosil Kanada usia
Ordovisium Akhir (sekitar 450 juta tahun) yang dikenal sebagai Winnipegia yang
terjadi di tempat tidur padat (Fry, 1983), dan Thallocystis dari Silur tengah (sekitar
425 juta tahun yang lalu) (Taggart dan Parker, 1976). Sayangnya, ini masih sangat
kuno juga mirip dengan beberapa ganggang merah dan hijau modern, sehingga
identifikasi mereka sebagai ganggang coklat yang bermasalah. Fosil yang lebih
percaya diri bersekutu dengan ganggang coklat modern (karena fitur menunjukkan
mereka yang terjadi di cokelat modern, tetapi tidak merah atau ganggang hijau)
termasuk Miosen (5-25 juta tahun yang lalu) Zonarites dan Limnophycus, yang
menyerupai Dictyota modern; Julescrania, sebuah kemungkinan kelp ( Parker dan
Dawson, 1965), dan Cystoseirites, Cystoseira, Paleocystophora, dan Paleohalidrys
(Gambar 15-3), yang diklasifikasikan dalam urutan yang sama seperti genus Fucus
masih ada (Clayton, 1990).
Hubungan filogenetik dari ganggang coklat modern dan bentuk-bentuk yang
dicurigai sebagai keluarga dekat mereka yang disurvei dengan menggunakan SSU
rDNA dan urutan molekul lain (Gambar 15-4). bukti saat ini menunjukkan bahwa
pengelompokan taksonomi yang sebelumnya dibuat berdasarkan struktur talus
tidak selalu akurat mencerminkan pola diversifikasi evolusioner (seperti yang
berlaku dalam sejumlah kelompok alga lainnya). Paralel evolusi fitur morfologi telah
umum. Sebaliknya, aspek sejarah kehidupan alga cokelat dan ultrastruktur sel
menyalahi cenderung lebih dekat sesuai dengan urutan phytogenies berbasis
molekuler. urutan Molekul (SSU rDNA) data sangat mendukung hipotesis monophyly
untuk Phaeophyceae kelas, monophyly dari Tribophyceae, dan hubungan dekat
tribophyceans ke phaeophyceans (Saunders, et al., 1997B; Potter, et al, 1997b.).
SSU rDNA data sekuens juga menyarankan bahwa phaeothamniophyceans,
ochrophytes sebelumnya mondar-mandir di Chrysophyta, adalah anggota clade ini
(Gbr. 15-4) (Andersen, et al., 1998b). Giraudyopsis dan ganggang terkait dikenal
sebagai Chrysomeridales telah dihubungkan dengan clade tribo-phycean-
phaeophycean oleh beberapa peneliti (Potter, et al., 1997b), tetapi tidak oleh orang
lain (Andersen, et al., 1998b), atas dasar SSU rDNA bukti. Meskipun mengakui
bahwa afinitas filogenetik chrvsomeridaleans tidak pasti, kita telah memilih untuk
membicarakannya di sini.
Gambar 15-2 Ascophyllum, sebuah rumput laut cokelat besar, di zona intertidal.
(Foto courtesy M. Cole) Gambar 15-3 Paleocystophora (kiri) dan Paleohalidrys
(kanan) adalah contoh dari ganggang coklat fosil yang dianggap berkaitan dengan
Fucus modern dan Ascophyllum. (: Dari Parker dan Dawson, 1965; b: Courtesy B.
Parker)
Gambar 15-4 pohon filogenetik berdasarkan urutan rDNA SSU menunjukkan
hubungan tribophyceans, Giraudyopsis, dan Phaeothamnion untuk kelompok
ochrophyte lain. (Berdasarkan Andersen, et al., 1998b dengan izin dari Journal of
Phycology)
BAGIAN 1-CHRYSOMERIDALES, PHAEOTHAMNIOPHYCEAE, DAN SIKLUS
XANTHOPHYLL
Giraudyopsis adalah anggota paling terkenal dari Chrysomeridales. Ia menyerupai
ganggang coklat tertentu sederhana dalam memiliki pluriseriate, bercabang, tegak
filamen diproduksi oleh suatu struktur (meskipun fundamental berserabut)
multiselular diskshaped yang menempel pada substrat (Gambar 15-5). morfologi
tersebut digambarkan sebagai heterotrichous. Karena kesamaan untuk ganggang
coklat tertentu, Giraudyopsis ada di pikiran pertama yang menjadi anggota
Phaeophyceae, tetapi karena kurangnya dinding selnya alginat (karakteristik
phaeophyceans) dan untuk alasan lain, Loiseaux (1967) mengusulkan pemisahan
tersebut. Selain Giraudyopsis, beberapa genera (Antarctosaccion, Chrysoderma,
Chrysomeris, Chryso-nephos, Chrysowaernella, Phaeosaccion, dan-Rham nochrysis)
telah sementara ditempatkan dalam Chrysomeridales berdasarkan tidak adanya
dinding Zoospora dan kehadiran pigmen violaxanthin aksesori (O'Kelly, 1989);
hubungan ini sementara membutuhkan pengujian dengan analisis urutan
molekular. Secara signifikan, pameran stellifera Giraudyopsis lightharvesting
kompleks (termasuk klorofil c, klorofil, dan fucoxanthin) serta suite xanthophylls
yang juga hadir dalam ganggang coklat tapi absen dari tribophyceans dan diatom
(Lichtle, et al., 1995). Perbedaan ini mungkin terbukti signifikansi filogenetik,
fisiologis, dan ekologi dan dengan demikian merit keterangan lebih lanjut.
Dalam kelompok banyak ganggang serta tumbuhan darat, xanthophylls mengalami
perubahan siklik (melalui penambahan atau penghapusan oksigen), yang
membantu energi sel fotosintetik kelebihan membubarkan bawah Condi-tions
pencahayaan yang tinggi, sehingga melindungi mereka dari photooxidation
destruktif (Demmig-Adams dan Adams, 1993). Reaksi-reaksi, yang dikenal sebagai
epoksidasi (penambahan oksigen untuk membentuk kelompok epoksida) dan de-
epoksidasi (penghapusan oksigen), mengakibatkan interkonversi xanthophylls
terletak di plastida, dan merupakan apa yang disebut siklus xanthophyll. Alga dan
tanaman dapat dipisahkan menjadi tiga kelompok berdasarkan jenis xanthophylls
mengandung dan apakah siklus epoksidasi terjadi (Tabel 15-1). Meskipun
cyanobacteria, ganggang merah, dan cryptomonads memiliki zeaxanthin
xanthophyll, tidak bersepeda epoksidasi tampaknya terjadi, melainkan, energi
kelebihan dinyatakan bubar. Sebaliknya, epoksidasi reversible zeaxanthin untuk
membentuk antheraxanthin dan violaxanthin adalah karakteristik Giraudyopsis,
phaeophyceans, ganggang hijau, dan tumbuhan darat (Gbr. 15-6). Sebuah siklus
yang melibatkan berbagai epoksidasi xanthophylls-diadinoxanthin dan diatoxanthin
terjadi di tribophyceans, diatom, raphidophyceans (chloromonads), dinoflagellates,
dan euglenoids (Larkum dan Howe, 1997).
Dasar filogenetik dan relevansi ekologi perbedaan-perbedaan dalam siklus
epoksidasi saat ini tidak jelas. Meskipun nuklir-dikodekan SSU rDNA urutan analisis
menunjukkan bahwa komponen nucleocytoplasmic dari tribophycean dan sel
phaeophycean erat terkait, siklus xanthophyll bukti menunjukkan kemungkinan
bahwa plastida dari chrysomeridaleans mungkin akan lebih erat berhubungan
dengan ganggang coklat daripada mereka dari tribophyceans.
Sebuah kelas baru ochrophytes, yang Phaeothamniophyceae, telah didirikan
berdasarkan data sekuens rbcL, komposisi pigmen, dan karakter selular, seperti
kurangnya vakuola chrysolaminaran jelas (Bailey, et al., 1998). Anggota kelas ini,
dinamai Phaeothamnion, yang sebelumnya diklasifikasikan sebagai anggota
Chrysophyta atau Tribophyceae, 'tetapi sekarang dianggap sebagai kelompok
monofiletik yang lebih erat terkait dengan Tribophyceae dan Phaeophyceae
daripada chrysophyceans. Kelas baru ditentukan oleh kombinasi unik dari pigmen
fucoxanthin dan heteroxanthin, selain klorofil a dan c dan berbagai karotenoid. Alga
termasuk dalam Phaeothamniophyceae adalah Chrysapion, Chryso-clonium,
Chrysodictyon, Phaeobotrys, Phaeogloea, Phaeoschizochlamys, Selenophaea,
Sphaeridiothrix, Stichogloea, Tetrachrysis, Tetrapion, Tetrasporopsis, dan
Phaeothamnion; Phaeothamnion lebih lanjut hanya dijelaskan di sini.

PHAEOTHAMNION (Gr. phaios, kehitaman + Gr thamnion,. Semak kecil) (Gbr. 15-7)

adalah filamen bercabang panjang 1 cm-sel yang berisi satu sampai beberapa
platelike, plastida coklat zaitun. Tumbuh menempel pada substrat air tawar seperti
lumut terendam. Zoospora, dibebaskan dari sel melalui lateral pori-pori, memiliki
dua flagella lateral dimasukkan, semakin lama diarahkan ke anterior sel, lebih
pendek, posterior. The flagela memiliki rambut panjang tubular tripartit, dan ada
heliks transisi. The ultrastruktur dari sistem akar flagellar menyerupai
phaeophycean dan zoospora tribophycean. Pigmen termasuk sebuah klorofil, C1,
dan C2, fucoxanthin, diadinoxanthin, dan diatoxanthin selain karotenoid lain. Kista
dapat dihasilkan, namun kekurangan silika. Bukti ini, bersama dengan data sekuens
SSU rDNA, menunjukkan hubungan dekat dengan tribophyceans daripada kelompok
lain ochrophytes (Gambar 15-4) (Andersen, et al., 1998b). Hal ini menimbulkan
kemungkinan bahwa lain berserabut

ochrophytes saat ini diklasifikasikan sebagai chrysophyceans mungkin memiliki

afinitas yang sama. Fakta bahwa Phaeothamnion dan berbagi tribophyceans
diadinoxanthin dan diatoxanthin berbeda dengan zeaxanthin dan violaxanthin di
phaeophyceans dan chrysomeridaleans dicatat. Jika plastida dari Phaeothamnion
terkait dengan mereka yang tribophyceans (sebagai bukti xanthophyll ini
tampaknya untuk menunjukkan), kehadiran fucoxanthin di Phaeothamnion
menunjukkan kemungkinan kerugian di leluhur tribophyceans modern.

Gambar 15-5 Giraudyopsis, anggota Chrysomeridales, adalah heterotrichous,

sebagaimana banyak ganggang coklat sederhana (phaeophyceans). (Dari Loiseaux,
1967)
Gambar 15-6 Diagram epioxidation reaksi reversibel (selain melibatkan atau
penghapusan oksigen dari xanthophylls) yang terjadi di Giraudyopsis, ganggang
coklat, dan ganggang hijau (dan tanaman). (Setelah Falkowski dan Raven, 1997
dengan izin dari Blackwell Science, Inc)
Gambar 15-7 Phaeothamnion, sebuah alga air tawar berbentuk benang, yang
sebelumnya dianggap chrysophycean tetapi sekarang dianggap sebagai saudara
dekat tribophyceans. (Foto courtesy R. Andersen)

BAGIAN 2-TRIBOPHYCEAE
Ini kelas alga ochrophyte dinamai untuk Tribonema genus (dan bahasa sehari-hari
dikenal sebagai tribophytes atau tribophyceans), tetapi di masa lalu telah disebut
sebagai Xanthophyceae (bahasa sehari-hari, xanthophytes atau xanthophyceans).
Perubahan nama telah terjadi dalam menanggapi tren modern penamaan taksa
yang lebih tinggi setelah jenis genera. Ada sekitar 90 genus dan 600 spesies
tribophycean, terjadi terutama di air tawar atau tanah; banyak bentuk dianggap
sebagai langka (Hibberd, 1990b). dinding sel dianggap terdiri terutama dari selulosa
(dengan silika kadang-kadang juga sekarang), dan kadang-kadang tumpang tindih
terdiri dari dua bagian. Penyimpanan produk utama fotosintesis adalah lemak,
dalam bentuk tetesan sitoplasma. The chrysolaminarin polisakarida larut mungkin
juga hadir, dalam vakuola sitoplasma. Penting, pati tidak hadir (lihat di bawah). Sel
biasanya memiliki beberapa plastida banyak berbentuk cakram diatur di pinggir
sitoplasma, dan dalam banyak spesies, pyrenoids hadir dalam plastida. Selain
klorofil a, c porfirin klorofil derivatif juga hadir seperti dalam ochrophytes
kebanyakan, meskipun dalam jumlah rendah. Aksesori pigmen termasuk p1-
karoten, yang diatoxanthin xanthophylls dan diadinoxanthin (disebutkan di atas),
dan pigmen kecil lainnya (lihat Tabel 1-1). Tribophyceans dibedakan oleh tidak
adanya fucoxanthin, sebuah pigmen aksesori dinyatakan secara luas hadir di
tengah ochrophytes, yang melimpah di plastida mereka bertanggung jawab untuk
warna coklat keemasan atau ochrophytes paling. Akibatnya, kloroplas dari
tribophyceans tampak hijau atau kuning-hijau, membuat tribophyceans sulit
dibedakan dari ganggang hijau. Tribophyceans meliputi berbagai jenis morfologi,
termasuk Flagelata (seperti Chloromeson), bentuk coccoid (misalnya, Characiopsis
dan Ophiocytium), filamen (misalnya, 1Jibonema), dan siphonaceous coeno-cytes
(besar sel multinukleat bola atau tabung) (Botrydium: md Vaucheria), serta koloni
palmelloid dan rhizopodial (amoebalike) bentuk. Sejumlah morfologi paralel terjadi
di antara ganggang hijau. Beberapa contoh termasuk genus ganggang hijau
Chlorella, yang dari luar mirip dengan tribophycean Chloridella; yang Characium
hijau,. Kadang-kadang bingung dengan Characiopsis; Microspora, genus mirip
dengan 1Jibonema dan Protosiphon, yang jauh seperti Botrydium. Tribophyceans
dapat dibedakan dari ganggang hijau dengan menggunakan larutan yodium-kalium
iodida; tepung intraplastidal bentuk berwarna hijau akan biru-hitam, sedangkan
tidak ada pewarnaan akan terjadi dalam sel-sel dari tribophyceans pati-bebas (lihat
Gambar. 20-47 ).
Tribophyceans juga dapat menyerupai eustigmatophycean taksa (Bab 13) sangat
dekat bahwa mereka umumnya tidak dapat dibedakan tanpa menggunakan
kromatografi untuk menilai komposisi pigmen, atau perbandingan ultrastructural.
Ultrastructural pemeriksaan sejumlah bentuk coccoid yang sebelumnya dianggap
anggota Tribophyceae telah mengungkapkan bahwa beberapa lebih tepat
ditempatkan dalam eustigmatophyceans (Santos, 1996). Cell divisi ini belum
banyak diteliti di antara tribophyceans, tapi mengerutkan tampaknya merupakan
bentuk yang paling umum sitokinesis (Sluiman, 1993).
reproduksi aseksual dapat terjadi dengan cara sel nonflagellate (autospores,
aplanospores, atau kista berdinding tebal) atau dengan zoospora Ochromonas-
seperti menyalahi, tergantung pada kondisi genus atau lingkungan. Autospores
(yang perkembangannya berbeda dari zoospora), aplanospores (spora yang
berkembang mirip dengan zoospora sampai titik produksi flagellar), dan zoospora
biasanya dihasilkan oleh pembagian sitoplasma seluler menjadi satu,, dua atau
beberapa subunit yang akhirnya dibebaskan dari batas-batas dinding sel orangtua.
Fungsinya adalah untuk meningkatkan dan membubarkan penduduk. Kista lebih
biasanya bentuk dengan memodifikasi seluruh sel vegetatif. Ini mendukung
kelangsungan hidup spesies melalui kondisi tidak cocok untuk pertumbuhan.
dinding Kista dapat diresapi dengan silika, dan tumpang tindih terdiri dari dua
bagian. Reproduksi seksual (isogamy atau Oogami) telah diamati hanya dalam
beberapa kasus. spesies Flagellata, zoospora, dan menyalahi gamet biasanya
memiliki dua flagella khas-ochrophyte satu lagi anterior dengan mastigonemes
terjadi dalam dua baris yang berlawanan, dan yang lebih pendek rambut posterior
kurang kaku. Vaucheria adalah sebuah pengecualian dalam zoospora genus ini
menyalahi multi (Goldstein, 1992).
flagela yang biasanya heterokont untuk menjadi dengan panjang yang berbeda,
tetapi tidak beruang mastigonemes. The fotoreseptor sistem khas ochrophyte (Bab
12) hadir di tribophyceans paling. Ada fotoreseptor pembengkakan pada flagela
posterior, dan sejajar sehingga pembengkakan terletak dekat eyespot terletak
dalam Plastida (lihat Gambar 12-1). (Hibberd dan Leedale, 1971; Hibberd, 1990b).
zoospora Vaucheria dan sperma pengecualian dalam kurang eyespot.

Tribophycean Diversity
Sejumlah genera tidak dibahas di sini (Botrydiopsis, Heterococcus, Mischococcus,
Xanthonema, Bumilleriopsis, Pleurochloris, Sphaerosorus, Chlorellidium) telah
menunjukkan kepada milik Tribophyceae dengan analisis urutan SSU rDNA (Potter,
et ai., 1997b) pemeriksaan, ultrastructural ( Hibberd dan Leedale, 1971), atau
keduanya. Di sini kami telah memasukkan deskripsi dari genera tribophycean yang
sering ditemui di alam, terutama formulir yang sering bingung dengan morfologi
yang sama, ganggang hijau umum. Penggunaan reagen uji pati (larutan yodium dan
kalium iodida) sangat membantu dalam membedakan tribophyceans dari ganggang
hijau. Kecuali sebagaimana yang diamati, genus ini ditemukan di air tawar.

CHLORIDELLA (Gr. chloros, hijau) (Gbr. 15-8) IS bentuk, uniseluler berbentuk bola
yang mereproduksi dengan pembentukan autospore, seperti alga hijau Chlorella.
CHARACIOPSIS (Characium, genus dari ganggang hijau [Gr charax,. Menunjuk
dipertaruhkan] + Gr. Opsis, kemiripan) (Gbr. 15-9) adalah unicell spindleshaped
yang biasanya melekat pada dinding sel alga lebih besar, banyak seperti bentuk
muncul ganggang hijau Characium (dan yang sejenis lihat Bab 20) dan
Pseudocharaciopsis eustigmatophycean.
OPHIOCYTIUM (Gr. ophis, ular + Gr kytos,. Sel) (Gbr. 15-10) telah memanjang khas
sel-sel yang mungkin lurus, melengkung, atau spirally memutar, terkadang dengan
duri di ujungnya. Sel-sel yang melekat pada permukaan dengan batang kecil.
Kadang-kadang sel-sel yang dikumpulkan menjadi sebuah koloni seperti
pengaturan. cluster sel tersebut hasil dari lampiran dan perkecambahan zoospora
beberapa di ujung distal dari sel orang tua. Dinding sel terdiri dari dua bagian yang
saling ukuran yang tidak sama, bagian apikal yang lebih kecil. Sel dapat
memanjang dengan penambahan unit lebih dinding sel di ujung distal. Zoospora
atau aplanospores yang re1eased oleh detasemen potongan dinding lidlike apikal.
Ada beberapa plastida berbentuk cakram per sel. Ophiocytium beredar di air tawar.
STIPITOCOCCUS (L. stipes, batang + Gr kokkos, berry). Sel yang tertutup dalam
lorica, halus transparan ditanggung pada tangkai tipis memanjang (Gbr. 15-11). Sel-
sel yang mendera, dan flagela memperpanjang melalui pori-pori kecil di lorica
tersebut. Stipitococcus tumbuh menempel pada ganggang berserabut. Setiap sel
dapat menghasilkan dua zoospora (Hibberd, 1990b).
TRIBONEMA (Gr. tribo, menggosok atau memakai down + Gr NEMA,, benang).
Adalah filamen tidak bercabang memiliki satu baris sel (Gambar 15-12). Ada sekitar
25 spesies. Tribonema mungkin terjadi sebagai terang tikar masih mengambang
hijau di perairan, termasuk kolam rawa, dan lebih berlimpah di musim dingin (semi
atau musim gugur) (Hibberd, 1990b). Ada distribusi di seluruh dunia di air tawar.
Sebuah fitur unik adalah dinding sel, yang terdiri dari unit yang terdiri dari dua
kaku, basally terpasang, terbuka silinder. Setiap sel tertutup oleh dua silinder
seperti yang tumpang tindih pada ujung yang terbuka mereka (Gbr. 15-13). Ujung-
ujung tertutup dari dua silinder back-to-back membentuk dinding silang antara sel
yang berdekatan. Jika suatu filamen rusak, sel-sel yang rusak akhir biasanya akan
menunjukkan apa yang dikenal sebagai potongan H-berbentuk (Gambar 15-12). Ini
adalah pandangan dari unit dinding silinder ganda yang dijelaskan di atas, pada
bagian optik. Sebuah silinder ganda baru dibangun pada setiap pembelahan sel,
dimulai dengan pengembangan bahan dinding cincin disimpan di belahan pesawat.
Cincin itu akhirnya menutup untuk menghasilkan potongan menengah (palang H).
Sel kemudian memanjang sampai bagian bawah sel atas dan setengah bagian atas
lebih rendah menempati sel-sel dinding silinder baru (Sluiman, 1993).

Dinding sel-pembangunan serupa dalam alga Microspora hijau, yang juga

menunjukkan H-berbentuk potongan di tingkat mikroskopik cahaya.
Ada satu untuk beberapa plastida per sel, tanpa pyrenoids. reproduksi aseksual
adalah dengan satu atau dua zoospora diproduksi per sel; ini dirilis oleh pemisahan
dinding sel orangtua di daerah tumpang tindih. The ultrastruktur dari zoospora
Tribonema dan pengembangan flagellar rambut mereka telah dipelajari (Massalski
dan Leedale, 1969; Leedale, et ai., 1970). Aplanospores dan kista istirahat juga
dikenal, dan reproduksi seksual isogamous telah dilaporkan, namun pengamatan
harus diulang.
BOTRYDIUM (Gr. botrydion, cluster kecil anggur) thalli adalah vesikula saclike kecil
yang tumbuh dalam kelompok-kelompok di tanah basah, menempel dengan cara
bawah tanah filamen rhizoidal tak berwarna (Gbr. 15-14). vesikula individu bisa
mencapai beberapa milimeter dalam ukuran dan dengan demikian dapat dilihat
dengan mata telanjang. Botrydium dan Vaucheria (dijelaskan selanjutnya)
pengecualian untuk kasus umum yang tribophyceans berukuran mikro. sitoplasma
menempati lapisan perifer tipis dan banyak mengandung plastida dan inti. Oleh
karena itu mor phology-talus digambarkan sebagai coenocytic atau siphonous
(multinukleat dan tubelike, tanpa dinding salib). Ketika film air hadir, uninukleat
banyak, sel biflagellate (zoospora atau gamet) yang dilepaskan dari kantung. Ketika
air kurang melimpah, aplanospores atau tahan kista dapat dihasilkan. Reproduksi
seksual adalah dengan isogametes atau anisogametes; gamet tidak terbentuk
dalam struktur khusus yang berbeda (dibandingkan dengan Vaucheria, di bawah).
Ada sekitar delapan spesies (Hibberd, 1990b).
VAUCHERIA (nama untuk Jean Pierre Etienne Vaucher, seorang pendeta Swiss dan
botani) thalli adalah coenocytes tabung besar (Gbr. 15-15) bahwa cabang, dengan
cross-dinding dibentuk hanya apabila zoospora atau gamet yang dihasilkan. Oleh
karena itu, mitosis telah terlepas dari sitokinesis. Para coenocytes yang bercabang
dan memiliki pertumbuhan tak tentu ujung apikal, sering membentuk tikar ekstensif
hijau gelap di tanah atau pasir, pada bank payau rawa garam (Simons, 1974), atau
tenggelam dalam air tawar atau air laut dangkal. Ada 70 atau lebih spesies. The
plastida beberapa spesies laut dapat dipanen untuk digunakan sementara oleh
moluska ascoglossan (Bab 7).
Selama bertahun-tahun Vaucheria dianggap sebagai ganggang hijau, tetapi
pemeriksaan lebih baru dari pigmen dan produk penyimpanan, bersama-sama
dengan data sekuens molekul, telah menunjukkan secara meyakinkan bahwa
Vaucheria dihubungkan dengan tribophyceans lainnya. Namun, Vaucheria
tampaknya telah menyimpang awal dari clade tribophycean (Potter, et al., 1997b).
Para thalli coenocytic memiliki lapisan perangkat sitoplasma (dengan banyak inti
dan plastida berbentuk cakram) yang mengelilingi vakuola sentral yang besar.
Organellar streaming adalah atribut mencolok Vaucheria, dan mungkin berfungsi
untuk mengedarkan materi dalam sel yang sangat besar. Kloroplas reorientasi
sesuai dengan perubahan dalam lingkungan cahaya. Ott dan Brown (1972) diamati
ditutup mitosis (selubung nukleus tetap utuh) di Vaucheria.
zoospora Vaucheria yang khas untuk menjadi sangat besar, multinukleat, dan
multiflagellate. Mereka hasil dari pembelahan yang tidak lengkap dan digambarkan
sebagai "zoospora com-pon" atau "synzoospores" (Hibberd, 1990b). Zoospora
produksi terjadi di daerah apikal filamen vegetatif, dimana organel mengumpulkan,
dan kemudian ujung sitoplasma adalah terpisah dari sisa coenocyte oleh produksi
cross-dinding. Fungsi kawasan terpisah sebagai suatu zoosporangium; proses
pembangunan Zoospora dikenal sebagai zoosporogenesis. Sepasang sentriol
dikaitkan dengan masing-masing inti banyak dalam zoosporangium tersebut.
Sentriol ini menghasilkan sepasang flagela yang memperpanjang ke vesikula
internal. Vesikula sekering ini, sehingga pembentukan kolam besar flagela yang
kemudian bermigrasi ke permukaan Zoospora berkembang. Pada saat jatuh tempo,
zoospora telanjang dirilis oleh perpecahan atau disintegrasi dinding orangtua (Ott
dan Brown, 1975). Keberadaan dinding-lintas mencegah hilangnya sitoplasma talus
tambahan pada rilis Zoospora. Setelah menyelesaikan ke substrat, menarik kembali
flagela ke dalam tubuh sel dan dinding sel yang baru berkembang. reproduksi
aseksual juga dapat melibatkan aplanospores multinukleat besar. Sedangkan
reproduksi aseksual dari sessilis Vaucheria distimulasi oleh suhu dingin (12 ° -15 °
C), reproduksi seksual tampaknya dikontrol oleh fotoperiodik, terjadi lebih mudah di
bawah panjang-hari (hari 18-jam) daripada kondisi shortday (hari delapan jam ),
mungkin sebagai akibat dari produksi yang lebih besar dari pro-photosynthate di
bawah kondisi hari panjang (Liga dan Greulach, 1955).
reproduksi seksual adalah oogamous, dengan produksi antheridia khusus (yang
menghasilkan sejumlah besar berwarna, sperma uninukleat) dan oogonium
(masing-masing berisi telur, tunggal uninukleat) ditanggung baik pada cabang-
cabang khusus dari talus utama (Gbr. 15-16) atau secara langsung pada talus
utama. struktur Antheridial mungkin sangat variabel dan berguna dalam
mendefinisikan spesies. flagela sperma yang menarik dalam bahwa mereka atipikal
untuk kelompok ochrophyte kebanyakan. tetapi agak mirip dengan tertentu
ganggang coklat-ada flagela, pendek mastigonemeclad anterior dan flagela,
posterior panjang halus. Sperma masukkan telur melalui pori-pori di dinding
oogonial. Sebuah hasil zigot berdinding tebal beristirahat yang biasanya tetap di
dalam dinding oogonial, melekat pada talus orangtua. Meskipun beberapa ahli
menyarankan bahwa meiosis adalah zigotik (terjadi ketika zigot tumbuh untuk
membentuk coenocytes siphonous baru) (Hibberd, 1990b), pekerja lain percaya
meiosis terjadi selama pembentukan gamet (AI-Kubaisy, et al., 1981), seperti dalam
diatom dan beberapa kelompok ganggang coklat, tetapi tidak ochrophytes paling
lainnya. Jelas, studi tambahan dari waktu meiosis dalam Vaucheria diperlukan.

BAGIAN 3-PHAEOPHYCEANS (ganggang coklat)

Keragaman ganggang coklat lebih dari 250 marga dan lebih dari 1500 spesies
(Norton, et al., 1996)-adalah jauh lebih besar daripada tribophyceans, dan
phaeophyceans juga memproduksi biomas jauh lebih besar. The phaeophyceans
berkisar struktur dari filamen mikroskopis untuk kelps raksasa banyak meter
panjang, dengan organ yang signifikan, jaringan, dan spesialisasi selular. Banyak
leaflike pisau, batang seperti stipes, dan akar seperti sistem pegangan erat.
Beberapa sel translocatory memiliki bantalan sangat mirip dengan saringan elemen
tanaman tanah yang lebih tinggi. kelps yang besar bisa memiliki tingkat
produktivitas setinggi 1 kg C m-2 yr-1, dengan tingkat pertumbuhan tertinggi di
musim dingin tahun ini. Meskipun beberapa tahunan, yang lain adalah abadi-
sebagian hidup sampai 15 tahun. Akibatnya, ganggang coklat dapat terbentuk
biomasa besar di wilayah pesisir intertidal dan subtidal seluruh dunia, tetapi
terutama di kutub, utara, dan lintang beriklim sedang. Daerah pesisir terkaya di
phaeophycean spesies adalah Jepang, Pasifik Amerika Utara, Australia selatan, dan
Kepulauan Inggris. Phaeophyceans juga dapat menghasilkan pertumbuhan terlihat
di perairan tropis dan subtropis, termasuk Laut Sargasso terkenal. Selain itu, ada
beberapa bentuk air tawar: Heribaudiella (Pueschel dan Stein, 1983), beberapa
spesies Sphacelaria (Schloesser dan Blum, 1980), Pseudobodanella, Lithoderma,
Pleurocladia, dan Porterinema (Bold dan Wynne, 1985). Meskipun phaeophyceans
air tawar cenderung tidak mencolok, dan ekologi temuan biogeographical
disarankan untuk Wehr dan Stein (1985) yang Heribaudiella mungkin fluviatilis
umum (tapi sering diabaikan) komponen flora sungai. Heribaudiella biasanya
mendiami sungai dengan kecepatan arus lebih besar dari 1 m Sl dan substrat
berbatu, terjadi di kedua teduh dan diterangi baik membentang

Sel Biologi Sel Dinding

dinding sel dari beberapa ganggang coklat umumnya berisi tiga komponen:
selulosa, yang memberikan dukungan struktural; asam alginat, polimer asam
mannuronic dan guluronic dan mereka Na +, K +, Mg1 +, dan Ca1 + garam, dan
polisakarida tersulfatasi. Selulosa biasanya merupakan konstituen minor dari
dinding sel alga cokelat, membuat 1-10% dari berat kering talus. Selulosa terjadi
sebagai pita seperti fibril mikro yang dihasilkan pada permukaan sel dengan
kompleks terminal yang tertanam di dalam selaput sel yang diyakini termasuk
sintesis enzim selulosa. Terminal kompleks dari ganggang coklat terjadi sebagai
baris linear partikel erat dikemas (Tamura, et ai., 1996). Setiap partikel terdiri dari
dua subunit (Reiss, et ai., 1996), seperti yang dilakukan orang-orang tribophycean
yang Vaucheria (Mizuta dan Brown, 1992). kompleks terminal linier juga terjadi
pada ganggang merah dan beberapa (tetapi tidak semua ganggang) hijau.
kompleks Terminal disimpan di dalam selaput sel oleh fusi vesikel Golgi; cells dapat
mengatur keberadaan dan kepadatan selulosa sintesis membran sel kompleks
dengan variasi tingkat di mana vesikula pemukulan kompleks diproduksi dan
dengan menargetkan mereka ke daerah-daerah yang ditunjuk. Dengan cara ini
diberikan kontrol atas pengendapan mikrofibril selulosa dan, karenanya,
pembangunan dinding. Brown sel alga inembat1es juga mengandung array lima
partikel (empat sudut partikel partikel yang mengelilingi sebuah pusat) yang
dihipotesiskan untuk menghasilkan sel-dinding matriks polisakarida (Reiss, et ai.,
1996).
Alginat terletak terutama dalam matriks interselular, di mana mereka memberi
fleksibilitas pada talus, membantu mencegah pengeringan, dan fungsi dalam
pertukaran ion. Alginat adalah komponen matriks utama, dan dalam beberapa
kasus merupakan 35% dari berat kering talus. The thalli rumput laut yang paling
cokelat mengandung: 1 1 rasio asam mannuronic dan guluronic, namun proporsi
asam ini dapat bervariasi dengan musim, umur dan spesies, tipe jaringan, dan
lokasi geografis (Kraemer dan Chapman, 1991). Karena beberapa peneliti telah
mengusulkan bahwa perbedaan komposisi mungkin alginat menganugerahkan sifat
mekanik yang berbeda pada thalli, memberikan keuntungan adaptif pada
lingkungan yang berbeda, Kraemer dan Chapman (1991) hipotesis ini diuji. Mereka
tumbuh di menziesii phaeophycean Egregia untuk enam sampai sepuluh minggu di
air laut yang mengalir pada tiga tingkatan yang berbeda saat ini, dan kemudian
diuji kekuatan talus dan melakukan analisis korelatif komposisi asam alginat.
Meskipun Egregia ditanam di lingkungan energi tertinggi sekitar dua kali lebih kuat
dan kaku seperti yang berkembang di tingkat terendah saat ini, tidak ada korelasi
dengan perubahan persentase asam mannuronic dan guluronic. Jadi, penjelasan
alternatif untuk perbedaan tersebut dalam kekuatan mekanik harus dicari.
Fucans (juga dikenal sebagai fucoidins atau ascophyllans) merupakan polimer dari
L-fucose dan gula tambahan yang tersulfatasi. Antibodi telah digunakan untuk
menunjukkan keberadaan fucims fucoserich pada dinding sel Fucus. Dalam molekul
ini mungkin ada 1: 1 kejadian fucose dan sulfat, menunjukkan bahwa setiap
monomer gula tersulfatasi. keterkaitan sulfat tampaknya terjadi dalam aparatus
Golgi (Derek, et ai, 1978.) dan mungkin hanya terjadi pada sel-sel khusus di kelps.
Ascophyllum-sanak keluarga dari Fucus-menghasilkan polimer yang tulang
punggung terutama asam polyuronic dengan rantai sisi xilosa tersulfatasi dan
fucose (glucouronoxylofucans) (McCandless, 1981). Fungsi fucans tidak dipahami
dengan baik, tetapi mereka berpikir untuk memainkan peran penting dalam tegas
penahan zigot fucoid dan germlings untuk substrat intertidal sehingga mereka tidak
dicuci off dalam gelombang berat. Ada kemungkinan bahwa fucans melayani fungsi
yang sama di ganggang coklat lainnya.

Plastida dan Produk Reserve fotosintesis

Tergantung pada genus, mungkin ada dari satu sampai plastida banyak per sel.
Plastida yang mengandung klorofil, dua bentuk klorofil c, karoten, violaxanthin
(terlibat dalam siklus xanthophyll, dan jumlah yang relatif besar fucoxanthin, yang
memberikan warna coklat. Plastida biasanya memiliki sebuah lapisan tipis korset-
setumpuk tilakoid yang berjalan terus menerus di bawah Plastida permukaan.
Seperti yang lebih umum benar untuk ochrophytes, ada retikulum endoplasma
periplastidal (PER)-sebuah manifestasi asal Plastida oleh endosymbiosis sekunder
(Bab 7). PER adalah terus-menerus dengan amplop nuklir, seperti di beberapa
lainnya (tapi tidak semua ) ochrophytes. Pyrenoids terjadi dalam plastida beberapa
ganggang coklat, bukan yang lainnya Bahan cadangan fotosintesis adalah
laminaran, sebuah -1,3-glukan mirip dengan chrysolaminarin dari ochrophytes lain..
Selain itu, manitol, sukrosa, dan / atau gliserol juga bisa juga hadir Manitol,. alkohol
gula 6 karbon, dapat account selama 20-30% dari berat kering thalli alga cokelat
dan dapat dianggap sampai 65% dari getah translokasi dalam sel-sel khusus
elementlike saringan dari kelps (Schmitz , 1981) Rendah senyawa. berat molekul
seperti manitol, sukrosa, dan gliserol dapat berfungsi untuk menurunkan titik beku
keuntungan cytoplasman dalam dingin iklim-atau dapat berfungsi dalam
menyeimbangkan tekanan osmotik selular.

Amplop nuklir membagi sel alga cokelat biasanya tetap utuh (Gbr. 15-19) (kecuali
untuk daerah terbuka kecil di pores dikenal sebagai fenestrations kutub) sampai
anafase, ketika amplop itu hancur sama sekali (Brawley dan Wetherbee, 1981).
Menyusul akhir mitosis, sitokinesis dalam alga yang paling coklat terjadi dengan di
mengerutkan dari membran sel (Gambar 15-20); yang galur berkembang dikaitkan
dengan mikrotubulus. Dalam Fucus dan Ascophyllum terkait, sepiring sel akan
berkembang dari pusat sel menuju pinggiran (dalam arah sentrifugal), sebagaimana
terjadi pada contoh tanah-tanaman merupakan evolusi paralel. Mitosis dan
sitokinesis di beberapa ganggang coklat (fasia Petalonia dan zosterifolia P.)
diketahui puncak 2-4 jam setelah matahari terbenam dan ¬ akan selesai dalam
waktu sekitar dua jam (Kapraun dan Boone, 1987).
Plasmodesmata dihasilkan selama sitokinesis, dan mungkin terjadi pada dinding
lintas dari semua ganggang coklat (Gambar 15-21), apakah mereka bagi dengan
mengerutkan (La Claire, 1981) atau dengan pembentukan sel-piring. Hal ini
berbeda dengan ganggang hijau, di mana kejadian plasmodesmata terkait erat
dengan pembentukan sel-piring (Cook dan Graham, 1999). Meskipun
plasmodesmata banyak dari ganggang coklat diperiksa untuk tanggal muncul
kurangnya struktur internal (desmotubules dan fitur lain karakteristik
plasmodesmata embryophytic) (Bisalputra, 1966), struktur internal tersebut telah
dicatat dalam beberapa kasus (Cook dan Graham, 1999). Plasmodesmata memberi
tingkat tinggi kontinuitas interselular, dan memungkinkan symplastic (sitoplasma ke
sitoplasma) Komunikasi. Misalnya, diubah plasmodesmata memungkinkan untuk
pengangkutan sel-ke-sel fotosintat melalui sistem translocatory internal kelps.
Pertumbuhan mode dan Meristems
Thalli dari ganggang coklat mungkin pada dasarnya berbentuk benang atau terdiri
dari jaringan analog dengan orang-tanaman tanah. Beberapa taksa terdiri dari
filamen individu, sedangkan pembentukan talus pada orang lain hasil dari agregasi
filamen untuk membentuk tubuh lebih kuat: kerak, tegak dan sumbu bercabang,
atau pisau. Thalli terdiri dari filamen diagregasikan (tetapi tidak memiliki jaringan
yang benar) digambarkan sebagai pseudoparenchymatous. Sebaliknya, jaringan
dari ganggang coklat lainnya digambarkan sebagai parenchymatous, dan dapat
terjadi sebagai sumbu padat, pisau, atau thalli kompleks dengan pisau khusus,
Stipe, dan daerah pegangan erat. thalli Parenchymatous berkembang dengan
pembelahan sel dalam berbagai bidang, menghasilkan jaringan yang mirip dengan
tanaman yang lebih tinggi. Seperti pada tumbuhan, sel dan diferensiasi jaringan
dapat terjadi. Menariknya, berdasarkan urutan filogeni molekuler menunjukkan
bahwa modus pertumbuhan parenchymatous muncul secara independen dalam
garis keturunan terpisah ganggang coklat (Gbr. 15-22) (Cook dan Graham, 1999).
Beberapa garis keturunan yang berbeda awal ganggang coklat memiliki apa yang
dikenal sebagai berdifusi pertumbuhan-tidak ada daerah meristematik lokal,
melainkan, pembelahan sel terjadi di seluruh talus. Sebaliknya, di antara ganggang
coklat lainnya ada berbagai jenis yang jelas tentang daerah lokal meristems-
pembelahan sel. Tidak adanya atau kehadiran meristem lokal (dan jika ada, bentuk)
sangat mempengaruhi morfologi talus. Oleh karena itu, perkembangan mode dan
jenis meristem telah digunakan untuk menentukan perintah ganggang coklat.
Jenis paling sederhana dari meristem alga coklat memiliki sel apikal tunggal yang
berulang kali membagi melintang, menghasilkan filamen yang merupakan salah
satu sel di lebar (filamen uniseriate) (lihat Gambar 15-35).. Jenis yang tidak biasa
meristem, hanya dikenal dari ganggang coklat beberapa, adalah pengembangan sel
meristematik di dasar rambut, ini dikenal sebagai pertumbuhan trichothallic
(berasal dari kata Yunani thrix, berarti rambut). Dalam phaeophyceans lain ada
meristem apeks terdiri dari satu atau lebih sel yang dapat membagi tambahan
arah, menghasilkan tiga-dimensi silinder, seperti pita, atau menebal dan bercabang
thalli seperti yang dari Fucus (Gambar 15-1). Sederet luas sel apikal terjadi di
Padina, menghasilkan penggemar seperti talus (Gambar 15-44), dan lebih kecil
array sel apikal terjadi pada alga terkait, seperti Dictyota (Katsaros, 1995) (Gbr. 15-
23). Dalam kelps ada biasanya merupakan meristem kabisat, terletak antara Stipe
dan pisau (s), yang menghasilkan jaringan dalam dua arah, meningkatkan panjang
talus. Kelps juga memiliki permukaan daerah yang aktivitas meningkat
meristematik girth; ini dikenal sebagai meristoderm tersebut. Meristoderm kegiatan
dapat dianggap agak mirip dengan yang dari cambia tanaman tanah yang lebih
tinggi. Pengembangan meristem kabisat dalam Chorda amember dari garis
keturunan yang juga mencakup Laminariales (Gambar 15-24)-telah dipelajari secara
intensif (Gbr. 15-25) (Kogame dan Kawai, 1996). Pertumbuhan sporophytes Chorda
terjadi dalam tiga tahap yang berbeda: pertumbuhan baur awal, pertumbuhan dari
meristem basal, dan akhirnya, pertumbuhan meristematik kabisat (Gbr. 15-26).
transisi perkembangan tersebut menyarankan rekapitulasi mungkin tahap dalam
evolusi berasal dari jenis alga cokelat meristems

Reproduksi
Dengan pengecualian Fucus dan kerabat dekat (perintah Fucales dan Durvillaeales),
sel-sel reproduksi dan sejarah hidup ganggang coklat yang sangat mirip. Ada tiga
jenis meiospores menyalahi reproduksi-sel, zoospora aseksual, dan gamet.
Seringkali memiliki flagela heterokont ochrophyte khas, tetapi dalam beberapa
ganggang cokelat flagela anterior lebih pendek daripada yang posterior, dan dalam
beberapa kasus hanya ada satu flagela anterior. Flagella yang kurang sama sekali
dari sel telur dari beberapa spesies oogamous. Phaeophycean sel motil yang khas
dalam flagela mereka biasanya muncul lateral, daripada apically atau subapically
seperti di ochrophytes lain (Gbr. 15-27). Kolam melibatkan pemukulan anterior
namun tidak flagela posterior. The flagela anterior zoospora, meiospores, dan
menyelesaikan gamet memiliki wilayah bergulung (atau tombol) yang terlibat
dalam melampirkan ¬ an dengan substrat (Goldstein, 1992). Flagellata sel
reproduksi ganggang coklat biasanya memiliki eyespots, terletak di dalam
kloroplas, tetapi eyespots sperma eyespots satu kelompok kekurangan, dan
keduanya sperma dan bentuk-bentuk tertentu meiospores kekurangan. The
ultrastruktur dari gamet laki-laki Ectocarpus dipelajari secara detail oleh Maier
(1997a, b).
Beberapa ganggang coklat adalah isogamous; yang menyalahi gamet dibedakan
secara morfologis motil sementara. Namun, satu gamet biasanya mengendap
segera setelah dilepaskan, sedangkan gamet lain aktif berenang untuk jangka
waktu yang lama (lihat, misalnya, studi oleh Clayton 1987] [dari mirabilis
Ascoseira). Jadi bahkan dalam kasus isogamy, yang dapat gamet fungsional
dibedakan. The zigot spesies isogamous sering bisa diakui oleh kehadiran dua
eyespots, satu disumbangkan oleh masing-masing gamet. Isogamous warisan
biparental pameran ganggang coklat mitokondria dan plastida. phaeophyceans lain
secara struktural anisogamous, dengan satu gamet menyalahi lebih besar dari yang
lain. Oogami (a nonmotile atau hanya transiently menyalahi sel telur dan sel
sperma lebih kecil menyalahi) juga terjadi di beberapa kelompok. Oogamous taksa
biasanya menunjukkan warisan ibu dari organel tapi warisan ayah dari sentriol
(Lewis, 1996b), tapi lihat Clayton, et al. (1998) untuk pengecualian.
Gamet yang dihasilkan oleh generasi gametofit multisel, dalam gametangia khusus,
beragam dikenal sebagai plurilocular (pleurilocular) gametangia, plurisporangia,
mitosporangia, atau plurilocs (Gbr. 15-28). Mungkin tampaknya cukup
membingungkan bahwa gamet yang dihasilkan dalam struktur seringkali
digambarkan sebagai "sporangia," tetapi ada penjelasan. Plurilocular gametangia
(sporangia) yang dihasilkan oleh divisi mitosis dan internal dibagi lagi ke kamar,
masing-masing berisi satu sel tunggal berkembang reproduksi (Gbr. 15-28). Dalam
banyak kasus, sel-sel yang dihasilkan oleh plurilocs adalah gamet yang sekring
pada pasangan saat kawin. Namun, kadang-kadang menghasilkan zoospora
plurilocs aseksual yang berkembang (tanpa kawin) ke thalli serupa di morfologi
dengan situasi-orangtua yang menggunakan istilah sporangium yang tepat. Pada
Ectocarpus dan beberapa marga lain, produksi zoospora (dalam plurilocs) dapat
mengakibatkan serangkaian generasi identik, unpunctuated oleh rence ¬ terjadi
reproduksi seksual (Papenfuss, 1935; Pedersen, 1981). Selanjutnya, gamet unfused
beberapa ganggang coklat, mirabilis Ascoseira (Clayton, 1987) dan peregrina
Colpomenia (Yamagishi dan Kogame, 1998), misalnya, mudah berkembang menjadi
thalli multisel. Dalam kasus terakhir pembangunan, lebih sering dari yang lebih
besar, lebih terang-pigmented dibuahi gamet betina (versus kecil, gamet laki-laki
pucat) hasil dalam populasi rumput laut gametophytic makroskopik yang
menunjukkan seorang wanita: rasio laki-laki dari 19:1. Perkembangan sel-sel yang
dihasilkan di plurilocs ke thalli multisel dikenal sebagai parthenogenesis
(pengembangan gamet ke thalli orangtua seperti tanpa kawin). Ganggang coklat
yang bereproduksi secara eksklusif dengan cara zoospora diproduksi sporangia
plurilocular itu juga menunjukkan langsung, atau Monophasic, sejarah hidup. Ini
berbeda dengan terjadinya lebih umum dari silih bergantinya generasi (lihat di
bawah). Partenogenesis relatif umum di antara ganggang coklat menunjukkan
isogamy atau Anisogami (di mana kedua gamet memiliki flagella) dan kurang
umum pada spesies oogamous. Tidak adanya partenogenesis berkorelasi dengan
kurangnya sentriol, yang memungkinkan pengembangan alat divisi. Kejadian
partenogenesis di beberapa ganggang coklat oogamous telah dikaitkan dengan
kehadiran langka sentriol pada telur (Clayton, et a1 1998)..
Reproduksi sel biasanya dibebaskan dari gametangia plurilocular melalui pori apikal
tunggal, namun dalam beberapa bentuk ada serangkaian perangkat melalui bukaan
yang zoospora atau gamet melarikan diri. Dalam kasus phaeophyceans oogamous,
gametangia plurilocular dianggap telah evolusioner dikurangi menjadi sel tunggal
kurang compartmentation internal. Namun demikian, setiap sel hanya
menghasilkan satu sel reproduksi seperti dalam plurilocs khas lebih (Wynne, 1981).
Dalam banyak kasus diketahui bahwa berat molekul rendah, hidrokarbon sangat
atsiri yang dihasilkan oleh Sessile (perempuan) gamet berfungsi sebagai feromon,
bertindak untuk menarik sperma, dan dalam beberapa kasus juga mendorong
dehiscence antheridial. Seperti feromon yang dikenal dari kelompok yang berbeda
ganggang coklat, termasuk relatif sederhana Ectocarpus, yang Fucus sangat
khusus, dan kelps; semua ini berfungsi sebagai sistem model untuk studi fertilisasi.
Jadi, feromon mungkin dihasilkan oleh sebagian besar, jika tidak semua, seksual
reproduksi ganggang coklat. Video pengamatan gamet siliculosis Ectocarpus
menunjukkan bahwa tanpa adanya feromon, gamet menyalahi berenang dalam
garis lurus atau loop lebar, tapi di hadapan feromon, mereka berenang dalam loop
yang lebih kecil dan lebih kecil (dimediasi oleh pemukulan dari flagela posterior)
sampai sumber feromon (yang gamet Sessile) telah dihubungi (Miiller, 1981).
Feromon juga merupakan bagian dari dasar untuk isolasi spesies. Kemampuan dari
dua taksa alga coklat sampai salib atau silang tergantung setelah berhasil
menyelesaikan lima tahapan dalam reproduksi: (1) feromon pengakuan, (2) gamet
pengakuan, (3) Plasmogami fusi (gamet), (4) pertumbuhan zigot ke sporophytes,
dan (5) meiosis sporophyte. gamet Flagellata yang tertarik untuk diselesaikan
gamet melakukan kontak dengan ujung anterior, flagela mastigoneme tertutup.
Anti ¬ tubuh dan protein-karbohidrat lectins mengikat dengan spesifisitas tinggi
dan afinitas-telah digunakan untuk membuktikan bahwa telur atau diselesaikan
gamet beruang glikoprotein spesifik, sedangkan gamet motil membawa Recep ¬ tor
untuk glikoprotein ini (lihat tinjauan oleh Lewis, 1996b). situs lektin-mengikat gamet
dari siliculosis Ectocarpus dapat dilihat dengan menggunakan mikroskop fluoresensi
(Maier dan Schmid, 1995). Plasmogami terjadi pada tingkat maksimal yang sekitar
20 menit setelah kontak gamet, dan karyogamy sekitar 90-120 menit kemudian
(Brawley, 1992).

Zigot dari ganggang coklat berkembang dengan mitosis berulang-ulang dan

sitokinesis menjadi generasi sporophyte multisel. Plurilocs dapat terjadi pada
beberapa ganggang sporophytes (tetapi tidak semua) cokelat. plurilocs tersebut
menghasilkan zoospora menyalahi yang baik tumbuh menjadi sporophytes
menyerupai orang tua, atau berkembang menjadi thalli kecil (microthalli) dengan
plurilocs. Sporophytes unik dalam memproduksi jenis lain struktur reproduksi,
sporangia unilocular (juga dikenal sebagai unisporangia, meiosporangia, atau
unilocs) (Gbr. 15-29). Unilocs tidak terjadi pada thalli generasi gametofit.
Divisi pertama dalam inisial uniloc sering dianggap meiosis. Namun banyak kasus
yang tahu di mana unilocs memproduksi sel reproduksi tanpa menyelesaikan
meiosis. Dalam kasus seperti sel-sel reproduksi memiliki jumlah kromosom yang
sama (level DNA) sebagai talus induk. Sebaliknya, ketika meiosis terjadi (dibuktikan
dalam sejumlah kasus oleh kehadiran synaptinemal kompleks-pasangan homolog
CHRO-mosomes sebagai dilihat oleh mikroskop elektron transmisi), putri inti haploid
yang dihasilkan. Sex-menentukan kromosom diketahui terjadi di setidaknya
beberapa ganggang coklat. Dalam Saccorhiza polyschides, misalnya, kromosom X
yang besar dan sepasang kromosom Y yang lebih kecil dipisahkan pada meiosis
(Evans, 1965). Dalam beberapa phaeophyceans hanya empat meiospores dikenal
sebagai tetraspores-diproduksi per uniloc. Dalam phaeophyceans lain setiap produk
meiosis dapat terus membagi mitotically, menghasilkan 16, 32, 64, 128, atau lebih
meiospores haploid. Namun, tidak ada intervensi terjadi pengendapan dinding.
Akibatnya, sporangia unilocular (Gbr. 15-29) tidak dibagi lagi menjadi ruang seperti
juga sporangia plurilocular. Faktor-faktor lingkungan dapat menentukan apakah
unilocs atau plurilocs diproduksi oleh sporophytes. Dalam siliculosis Ectocarpus,
misalnya, sporangia unilocular diproduksi saat suhu di bawah 13 ° C, sedangkan di
atas 13 ° Conly plurilocs diproduksi (Clayton, 1990).
Dalam beberapa situasi yang luar biasa, seperti terjadi di Elachista meluas (ucicola,
sel menyalahi diproduksi dalam mengembangkan unilocs langsung ke thalli mirip
dengan orang tua tanpa mengalami perubahan sejarah fase kehidupan. Ini adalah
satu lagi contoh jenis Monophasic langsung atau yang disebut sejarah kehidupan.
Secara umum, bagaimanapun, meiospores mengembangkan (secara mitosis
berulang-ulang dan sitokinesis) ke gametophytes multisel yang memproduksi
gamet dalam plurilocs. ganggang coklat tersebut memiliki siklus hidup bifase,
biasanya digambarkan sebagai pergantian generasi (Gambar 15-30). Meskipun
generasi sporophyte umumnya dianggap sebagai fase diploid, dan sebagai fase
gametofit haploid, Poliploidi dan lainnya
kromosom-tingkat variasi dapat terjadi. Dalam beberapa kasus dua bolak-sejarah
fase kehidupan hampir tidak bisa dibedakan-ini dikenal sebagai isomorfik "silih
bergantinya generasi. Dalam kasus lain dua tahap alternating makan jelas berbeda
(heteromorphic silih bergantinya generasi) (Gbr. 15-31).
Kebanyakan phaeophyceans menunjukkan heteromorphic mengubah-bangsa
sporophytes menghasilkan generasi yang lebih besar dari gametofit. Para kelps
raksasa adalah contoh yang jelas dari perbedaan ukuran ekstrim, dengan
sporophytes, bertumbuh panjang 60 meter atau lebih dan gametophytes kecil
terdiri dari paling banyak beberapa sel. Dalam kasus lain (Scytosiphonales), yang
sporophyte adalah lebih kecil dan kurang mencolok fase. Heteromorphic silih
bergantinya generasi dianggap sebagai respon adaptif terhadap perubahan
musiman dalam tekanan selektif; seperti herbivory, dan dengan demikian lebih
umum di temprate, boreal, dan rumput laut dalam bentuk polar dari tropis John,
1994).
Silih bergantinya bentuk talus (juga dikenal sebagai perubahan fase) tidak selalu
berhubungan dengan reproduksi seksual atau perubahan di tingkat kromosom.
Misalnya, dua thallus.stypes morfologis berbeda, dikenal dengan nama generik
Feldtnannia dan Acinetospora, ditemukan untuk benar-benar merupakan
manifestasi ekologi yang berbeda dari takson yang sama. Pada habitat yang sama,
Feldmannia-bentuk hanya terjadi,. di musim panas, sedangkan bentuk-Acinetospora
diamati hanya pada musim dingin (Pedersen, 19,81). Qrherexamples termasuk
Petalonia (pisau), dan Scytosiphon (bentuk tabung) yang bergantian dengan
crustose mikroskopis atau tahapan berserabut (Wynne, 1981), dalam beberapa
kasus, reproduksi seksual yang terlibat dalam pergantian generasi ini, dan dalam
beberapa kasus, tidak. Tambahan contoh produksi gametophytes, sporophytes,
atau keduanya, yang tidak berkorelasi dengan perubahan di tingkat kromosom
(ploidy) adalah descdbed, oleh Lewis (1996a). contoh tersebut menekankan bahwa
tingkat kromosom bukan satu-satunya, atau mungkin bahkan utama, penentu
ekspresi morfologi dan reproduksi di phaeophyceans, dan bahwa perhatian lebih
harus dibayarkan kepada interaksi antara lingkungan dan genom dalam
menggalang struktur spesifik dan reproduksi.
Fucus dan formulir terkait (Fucales dan bir Durvillaec) tidak menunjukkan silih
bergantinya generasi. Sebaliknya, meiosis diikuti dengan pembelahan mitosis
terjadi selama pembentukan gamet, dan, multiselular thalli makroskopik dianggap
sebagai diploid, sekalipun banyak, kasus Poliploidi terjadi di ini dan kelompok lain
ganggang coklat (melihat tinjauan dari cokelat nomor kromosom ganggang oleh
Lewis, 1996a). Jadi Fucus dan kerabat itu muncul untuk menunjukkan meiosis
gamet (Gambar 1-23, 15-32), seperti halnya diatom (Bab 12), metazoa, dan
kemungkinan besar, berbagai rumput laut hijau tropis (Bab 18). Kehadiran,
gametophytes kecil yang mengembangkan dan menghasilkan gamet sementara
terbatas dalam jaringan dari talus sporophytic lebih besar di Syringodermatales dan
Ascoseirales (Clayton, 1987) menunjukkan bahwa sejarah kehidupan fucalean dan
ganggang durvillaealean mungkin timbul oleh reduksi dan retensi oleh sporophyte
dari fase gametofit seperti yang disarankan oleh Jensen (1974). Asal-usul evolusi
dan keunggulan adaptif meiosis gamet dalam ganggang coklat adalah kepentingan
luas (misalnya, Bell, 1997), namun masih relatif kurang dipahami. "

Phaeophycean Keanekaragaman dan Sistematika

Karakteristik organisasi talus, modus pertumbuhan, jenis repeoduction seksual
(isogamy, Anisogami, atau Oogami), dan sejarah hidup telah digunakan untuk
segregatt; genera phaeophycean menjadi 1 atau lebih perintah (Clayton, 1990).
Tabel 15-2 merangkum karakteristik sebagian besar perintah ganggang coklat
besar, karena mereka, yang klasik didefinisikan. Relatif baru didirikan perintah
termasuk Syringodermatales (Henry, 1984) dan Ascoseirales (Moe dan, Henry,
1982; Clayton, 1 ~ 87). Beberapa perintah pada kontroversial, dan studi sistematis
molekul (Gambar: '15-24) menunjukkan bahwa beberapa perintah, seperti
kelompok termasuk raksasa kelps yang Laminariales mungkin tidak monofiletik
(Tan dan Druehl,
'1996). Jadi sOIne perubahan futur'e'systematic mungkin diperlukan. Peters dan
Clayton (1998) mengusulkan pembentukan suatu tatanan baru, Scytothamnales,
berdasarkan plastida yang berbeda (seperti bintang dengan pyrenoid, terjadi
sendiri-sendiri di pusat sel) dan SSU rDNA data. (Sebaliknya, alga cokelat pesanan
lain memiliki sel dengan plastida sinus parietalis plastida Gle atau beberapa
berbentuk cakram dengan penulis ini pyrenoid dikurangi atau tidak.) Juga mencatat
bahwa SSU rDNA analisis tidak mungkin memberikan pandangan yang
komprehensif dari filogeni phaeophycean karena jumlah yang rendah informatif
situs. Oleh karena itu jenis bukti tambahan mungkin bixequired memilah hubungan
phaeophycean. Dalam sisa bab ini, anggota dari beberapa yang paling khas, dan
sering ditemui; qfdersare dijelaskan, cakupan komprehensif btir tidak dicoba.

Ectocarpales
Beberapa ahli baru-baru ini menganjurkan agregasi dari perintah Ectocarpales,
Chordariales, Dictyosiphonales, Tilopteridales, dan Scytosiphonales ke urutan
tunggal, Ectocarpales. urutan bukti rbeL dan spacer mendukung langkah tersebut,
namun informasi tambahan yang diperlukan (Siemer, et al., 1998). Termasuk dalam
definisi klasik Ectocarpales yang bercabang atau tidak bercabang filamen yang
sering tumbuh tegak bagian dari sistem berserabut atau crustose basal. Filamen
sering terjadi di jumbai menempel pada substrat, seperti rumput laut yang lebih
besar (Gbr. 15-33), dan beberapa endofit. Mungkin ada satu untuk banyak kloroplas
dengan tumpukan kayu tanpa id. Pertumbuhan biasanya menyebar-sebuah
meristem yang jelas tidak ada dari bentuk yang paling. Reproduksi seksual adalah
dengan isogamy atau Anisogami, dan silih bergantinya isomorfik melibatkan
generasi atau riwayat hidup langsung Monophasic. Ectocarpaleans yang umum dan
luas.
ECTOCARPUS (Gr. ektos, eksternal + Gr karpos,. Buah) (Gbr. 15-34) tersebar luas di
seluruh dunia, yang tumbuh di batu atau rumput laut yang lebih besar, dan dapat
menjadi organisme kapal-fouling signifikan dan menimbulkan masalah di laut
budaya. Filamen bercabang adalah uniseriate, dan sel-sel berisi beberapa
memanjang, kloroplas berbentuk tidak teratur, masing-masing memiliki beberapa
pyrenoids (Gbr. 15-35). sejarah Hidup di silieulosis E. adalah bifase dan isomorfik,
dengan kedua unilocs dan plurilocs pada generasi sporophyte, dan gametophytes
hanya memproduksi plurilocs (Gbr. 15-30). Banyak hasil klon generasi sporophyte
dari produksi Zoospora. Setelah dibebaskan, zoospora mudah melekat ke substrat
melalui bahan perekat diproduksi dalam aparatus Golgi dan diekstrusi dari sel
(Baker dan Evans, 1973a).
The atraktan gamet memancarkan oleh gamet menetap silieulosus Ectocarpus
diidentifikasi dengan kromatografi gas, spektrometer massa, spektrometri
inframerah, dan resonansi magnetik nuklir (NMR) spektroskopi sebagai alokasi-cis-l-
(cycloheptadien-2 ', 5'-il)-butena l (Muller, et al., 1.971). Ini adalah feromon alga
pertama telah rumus kimia, dan dikenal sebagai sirenin, ectocarpin, atau
ectocarpene. Virus dikenal untuk menyerang Eetoearpus, mengakibatkan
penurunan kapasitas reproduksi (melihat tinjauan oleh Correa, 1997). Hibridisasi
telah dipelajari secara ekstensif (lihat tinjauan oleh Lewis, 1996b). Molekul
dilakukan penyelidikan sistematis pada urutan PERUSAHAAN nuklir (lihat Bab 5) dan
wilayah spacer dari cistron Rubisco plastidencoded dari strain geografis beragam E.
(aseiculatus, E. silieu / osus, dan genus terkait Kuckia mengkonfirmasi keabsahan
taksa ini ( Stache-Crain, et al., 1997).
STREBLONEMA (Gr. streb / os, memutar + Gr NEMA,. Thread) (Gbr. 15-36) biasanya
terjadi sebagai endophyte. Streb / onema terjadi terutama di kelps seperti
Macrocystis, atau alga merah seperti Parut / oupia, dan diduga merupakan
penyebab penyakit dalam beberapa rumput laut ekonomis penting lainnya, seperti
Undaria. Streblonema hidup dalam ruang antarsel semesta alam, tetapi tetap warna
coklat khas. Makroskopik, tampak sebagai bintik-bintik berwarna pada host, hanya
dengan reproduksi struktur-struktur yang membentang dari permukaan inang
(Correa, 1997). Laminarionema ectocarpalean lain yang terjadi di sporophytes dari
rumput laut Laminaria, dan analisis molekular menunjukkan bahwa endophytism
berevolusi lebih dari sekali dalam ALES Ectocarp (Peters dan Burkhardt, 1998).
Kebanyakan thalli kelp tua tampaknya terinfeksi oleh endophytes ectocarpalean
(Kawai dan Tokuyama, 1995).
RALFSIA (dinamai Yohanes Ralfs, seorang phycologist Inggris) terjadi sebagai
lapisan memancar crustose terdiri dari filamen patuh (Gbr. 15-37). The thalli terjadi
pada batuan intertidal dan dangkal menyerupai lumut atau pertumbuhan jamur. Sel
khas hanya memiliki Plastida parietal tunggal (Wynne, 1981). Silih bergantinya
generasi isomorfik dicurigai. Beberapa spesies digambarkan sebagai Ralfsia
sebenarnya crustose tahap yang terkait dengan siklus hidup rumput laut lainnya,
dan dengan demikian tidak akurat ditempatkan dalam genus ini.
Chordariales
Perintah ini kadang-kadang bergabung dengan Ectocarpales, tapi sering terpisah
berdasarkan terjadinya riwayat hidup heteromorphic (Bold and Wynne 1985).
Gametofit merupakan generasi yang lebih kecil, dan terdiri dari filamen sporophyte
heterotrichous atau thalli makroskopik terdiri dari pseudotissue
(pseudoparenchyma). Pertumbuhan dapat menyebar atau apeks, dan reproduksi
isogamous. Biasanya termasuk genera Elaehista (di bawah), Leathesia, Al1alipus,
Myriol1ema, Chordaria, dan Eudesme. Reproduksi dan seksualitas Chordariales
dikaji oleh Peters (1987).
ELACHISTA (Elaehistea) (elaehistos Gr., terkecil) (Gbr. 15-38) tumbuh sebagai
jumbai pada Fucus (Gbr. 15-33) atau dalam depresi di thalli dari Sargassum. The
sporophyte makroskopik terdiri dari bagian basal berwarna yang mungkin tertanam
dalam talus inang, dari yang muncul filamen uniseriate, bercabang hanya di
pangkalan. Ada banyak plastida berbentuk cakram per sel. Budaya penelitian
menunjukkan bahwa hal itu dapat bereproduksi secara aseksual melalui zoospora,
atau memproduksi meiospores dalam unilocs. Meiospores tumbuh menjadi tahap
gametophytic mikroskopis.
Scytosiphonales
Anggota kelompok ini memiliki Plastida tunggal per sel, masing-masing dengan
pyrenoid mencolok. Pertumbuhan dilaporkan menyebar, tapi thalli adalah jaringan
seperti tabung atau pisau kecil. reproduksi seksual adalah isogamous atau
anisogamous, dan ada pergantian generasi antara fase makroskopik dan fase
crustose kurang mencolok (mirip Ralfsia). Sebagai contoh, thalli gametophytic dari
canaliculatus Scytosiphon alternatif dengan bentuk crustose sporophytic dikenal
sebagai Hapterophycus canaliculatus. The sporophytes terjadi di akhir musim gugur
dan musim dingin, memproduksi unilocs sebagai respons terhadap suhu tertentu
dan isyarat-isyarat fotoperiodik (15 ° C dan hari pendek). pengembangan
selanjutnya dari, makroskopik tegak gametophytes terjadi di awal musim semi, dan
kemudian gametophytes menghilang di musim panas (Kogame, 1996). Silih
bergantinya fase muncul kadang-kadang terjadi tanpa adanya reproducion seksual,
dipengaruhi oleh perubahan kondisi lingkungan (Pedersen, 1980). Tahap lebih besar
hanya menghasilkan plurilocs, sedangkan unilocs hanya terjadi di panggung
crustse. SSU rDNA data sekuens link Scytosiphonales dengan Ectocarpales pada
tingkat kepercayaan yang tinggi (Gambar 15-24).

SCYTOSIPHON (Gr. skytos, kulit atau menyembunyikan + Gr menyedot,. Tabung)

adalah luas tetapi terutama terjadi di perairan hangat. The thalli gametophytic
mencolok biasanya tabung berbentuk (meskipun kadang-kadang rata) dan, ketika
jatuh tempo, terasa sesak dengan interval tertentu (Gbr. 15-39). Mereka menempel
pada substrat melalui disk basal kecil. plurilocs Uniseriate dapat memperpanjang
seluruh permukaan, diselingi dengan rambut meningkat (paraphyses) yang
mungkin keliru untuk unilocs. Tahap sporophytic adalah kerak berserabut tidak
mencolok. Ada bukti untuk pengaruh panjang hari perubahan fasa dalam lomentaria
Scytosiphon, dimediasi oleh cahaya biru (Dring dan Luning, 1975). Pentingnya
adaptif sejarah kehidupan heteromorphic S. lomentaria itu dieksplorasi oleh Littler
dan Littler (1983). Meskipun pergantian generasi tidak wajib, dan kedua
sporophytes dan gametophytes dapat menghasilkan lebih banyak thalli jenis yang
sama, terdapat keuntungan adaptif terhadap setiap bentuk. Tahap crustose lebih
tahan terhadap herbivory, sedangkan fase tegak lebih produktif. Silih bergantinya
generasi merupakan semacam "lindung nilai taruhan"-cara untuk menyebar risiko
dari sumber yang berbeda dari kematian.
Sphacelariales
Ganggang coklat milik urutan ini adalah bercabang thalli pluriseriate yang tumbuh
dari sel apikal mencolok. Sel-sel yang dihasilkan dari sel-sel apikal oleh divisi
melintang memperbesar dan kemudian mengalami melintang tambahan dan divisi
longitudinal, sehingga menghasilkan jaringan. Sel mengandung plastida banyak
berbentuk cakram tanpa pyrenoids jelas. genera tersebut terjadi sebagai gumpalan
kecil yang tumbuh di bebatuan, ganggang lainnya, atau sebagai endophytes. Silih
bergantinya generasi adalah isomorfik, dan isogamy, Anisogami, dan Oogami
semua terjadi dalam pesanan.
SPHACELARIA (Gr. sphakelos, gangren) (Gbr. 15-40) tersebar luas, terjadi di kutub
ke perairan tropis, tetapi thalli agak kecil, terjadi sebagai jumbai atau menyebarkan
tikar. Hal ini ditandai dengan produksi yang khas, sering triradiate, propagules
aseksual (Gbr. 15-41). Spesies Eropa Sphacelariales direvisi oleh Prud'homme van
Reine (1982), dan spesies Cina digambarkan oleh Draisma, et al. (1998). Sekitar 50
spesies diakui (Prud'homme van Reine, 1982; Draisma, et al., 1998).
Dictyotales
Kelompok ini mirip dengan Sphacelariales dalam melakukan pergantian isomorfik
generasi, pertumbuhan apikal, produksi jaringan, dan sel-sel dengan banyak
berbentuk cakram, plastida pyrenoidless, tetapi berbeda dalam bahwa spora yang
nonflagellate, dan sperma uniflagellate. Genera yang paling beragam di perairan
tropis dan subtropis, tapi memperpanjang ke zona sedang. Beberapa pameran
taksa Permainan warna bluegreen saat terendam.

DICTYOTA (Gr. diktyotos, netlike) thalli yang pipih dan sangat bercabang dalam pola
berulang kali dikotomis, seperti pada D. dichotoma (Gbr. 15-42), atau pinnately
bercabang. Ada sel apikal tunggal menonjol (Gambar 15-23); ini memotong derivatif
yang memberikan kontribusi untuk perkembangan permukaan serta jaringan
internal, medula. Thalli tiga sel tebal. Divisi sel apikal mengarah ke bercabang
dikotomis. Perubahan dalam organisasi mikrotubulus selama siklus sel dalam sel-sel
apikal dichotoma Dictyota dipelajari oleh Katsaros dan Galatis (1992).
Gametophytes biasanya dioecious, dengan spermproducing plurilocs ditanggung
pada thalli terpisah dari orang-orang gametangia perempuan bantalan, masing-
masing berisi satu telur. dichotoma Dictyota terkenal dengan rilis reguler gamet
pada interval dua minggu sekitar satu jam setelah fajar, mengikuti pasang surut
maksimum musim semi. Sebuah atraktan sperma mirip dengan ectocarpen
dihasilkan oleh telur Dictyota (Muller, et ai., 1981). Sporophytes menghasilkan
unilocs berisi empat meiospores nonflagellate, dua di antaranya tumbuh menjadi
gametophytes laki-laki, dan dua ke gametophytes perempuan. Dictyota terutama
terjadi di perairan dangkal tetapi telah ditemukan sedalam 55 m (Taylor, 1972).
ZONARIA (Gr. zona, ikat pinggang) (Gbr. 15-43) telah diratakan, bilah kipas
berbentuk dari sekitar delapan sel di ketebalan, yang dihasilkan oleh baris yang
relatif singkat sel apikal marjinal (Neushul dan Dahl, 1972). Tampilan
(dikategorikan) banded adalah karena adanya baris paralel, bulu terjadi pada
interval. Kelompok unilocs, yang dikenal sebagai sori, terjadi di patch teratur
tersebar di permukaan talus. Setiap Unilocs menghasilkan delapan spora
nonflagellate. Saat ini ada sepuluh diakui spesies Zonaria; bentuk terkait
Homoeostrichus dan baru ditetapkan Exallosorus (Phillips, 1997; Phillips dan
Clayton, 1997).

PADINA (Gr. pedinos, datar) thalli, seperti yang Zonaria, yang pipih dan berbentuk
kipas (Gambar 15-44), dan berkembang dari sebuah baris marginal luas sel
meristematik. Genus ini sangat umum di perairan tropis dan subtropis di seluruh
dunia, membentuk populasi yang besar di bebatuan dan pecahan karang di
perairan dangkal hingga kedalaman 14 m atau lebih (Gbr. 15-45) (Taylor, 1972).
Padina dapat ringan atau sangat bertatahkan karbonat kalsium, salah satu dari
relatif sedikit phaeophyceans akan terasa kaku. Sangat kaku bentuk yang tidak
mungkin pada awalnya akan mudah dikenali sebagai ganggang coklat karena
mereka sangat pucat. Karena kejadian yang meluas dan relatif besar biomassa,
adalah mungkin bahwa deposisi kalsium karbonat oleh rumput laut ini mungkin
penting dalam bersepeda karbon lokal. Meskipun silih bergantinya generasi
isomorfik adalah aturan umum, pengembangan langsung sporophytes baru dari
spora P. pavonica telah dilaporkan (Pedersen, 1981), dalam hal ini generasi
gametofit telah dilewati.
Sporochnales
The thalli kelompok ini terdiri dari pseudotissue dihasilkan oleh sel meristematik
terletak di dasar seberkas rambut tebal apikal sangat pigmented. reproduksi
seksual adalah oogamous, dan sejarah hidup adalah pergantian heteromorphic
generasi. Spbrophytes adalah lebih besar dan lebih mencolok fase; gametophytes
adalah monoecious, filamen mikroskopis. Sebagian besar spesies dari genera enam
terjadi di belahan bumi selatan. Sporochnus dapat terjadi di sepanjang garis pantai
Amerika Serikat bagian tenggara dan barat daya.
Dengan aplikasi baru pendekatan sistematik molekuler untuk evolusi ganggang
coklat, telah datang bunga baru di Sporochnus sebagai jelas relatif dekat
Desmarestiales dan Laminariales, menduduki posisi kunci di dasar clade SDL (Tan
dan Druehl, 1996) (Gbr. 15-24). Para penulis menunjukkan bahwa sebuah suite
bersama morfologi dan karakter biokimia juga mendukung seperti agregasi.
Sporochnales, Desmarestiales, dan berbagi Laminariales pyrenoidless plastida,
sperma eyespotless, lagi flagela posterior (dari flagel anterior) pada sperma,
Oogami, silih bergantinya heteromorphic generasi, gametophytes betina serupa dan
feromon, dan pertumbuhan zigot dalam asosiasi dengan gametophytes perempuan.

SPOROCHNUS (Gr. spora, biji + Gr chnous,. Busa) (Gbr. 15 - 46) thalli memiliki
penampilan yang kurus, dan sangat bercabang. The apikal gumpalan rambut cukup
terlihat dan khas. Ada pegangan erat berserat mencolok yang melekat thalli dengan
batuan di perairan dangkal hingga kedalaman sekitar 100 m (Taylor, 1972). The
caudoxirene feromon dihasilkan oleh anggota Sporochnales (Muller, et al., 1988).
Desmarestiales
Seperti kerabat mereka, Sporochnales (Tan dan Druehl, 1996), sebagian besar
anggota Desmarestiales terdiri dari pseudotissue (pseudoparenchyma), dan
pertumbuhan berhubungan dengan sel meristematik terletak di dasar rambut
(pertumbuhan trichothallic). Ketika muda, seluruh talus dibatasi oleh rambut ini,
tapi mereka mungkin akan hilang dalam contoh yang lebih matang. Ada poros
utama dari yang menyimpang lateral "pisau" atau cabang (Gambar 15-47).
Keragaman adalah terbesar di Antartika, di mana desmarestialeans mendominasi
flora rumput laut. analisis filogenetik molekuler mendukung hipotesis bahwa
Desmarestiales adalah monofiletik dan bahwa keluarga Desmarestiaceae
kemungkinan besar berasal di belahan bumi selatan (Peters, et al., 1997). Para
sporophytes adalah generasi mencolok. Gametophytes adalah filamen mikroskopis,
dan mereka yang sekurang-kurangnya satu spesies tumbuh sebagai endophytes
dalam ganggang merah. The desmarestene feromon dihasilkan (Muller, et al.,
1982). The (10 m panjang dan 1 m lebar) yang besar thalli dari Himantothallus
desmarestialean Antartika umum sangat mirip dengan Laminariales serta para
Desmarestia dan antarcticus Phaeurus (Clayton dan Wieneke, 1990).
Pengembangan Himantothallus dari sporeling berserabut melibatkan kegiatan
meristems trichothallic lokasi yang menentukan jumlah dan posisi pisau di
sporophyte dewasa. The Stipe matang dan pisau memiliki meristoderms yang
meningkatkan ketebalan organ-organ ini. hifa Trumpet dengan dinding melubangi
akhir sangat mirip dengan yang terjadi di beberapa laminarialeans medula dan
dipostulasikan untuk berfungsi dalam konduksi (Moe dan Silva, 1981). Reproduksi
melibatkan produksi sporangia unilocular yang terjadi diselingi dengan rambut
(paraphyses) dalam agregasi (sori) seperti dalam berbagai kelps. The meiospores
dihasilkan dari unilocs berkembang menjadi gametophytes dioecious mikroskopis,
dengan gamet yang terbentuk di bawah kondisi hari pendek (Wiencke dan Clayton,
1990).

DESMARESTIA (dinamai Anselme Gaetan Desmarest, seorang naturalis Perancis)

(Gbr. 15-48) terjadi di kedua tinggi lintang utara dan selatan di perairan dingin,
tetapi juga kadang-kadang di perairan hangat. Satu clade spesies ditandai dengan
adanya asam sulfat bebas dalam vakuola memiliki pH 1 atau lebih rendah. Jika
koleksi bentuk-bentuk yang dicampur dengan rumput laut lainnya, kerusakan tidak
dapat dihindari sel akan merilis asam, menyebabkan disintegrasi ekstensif dari
spesimen. spesies Desmarestia harus disimpan terpisah dari koleksi lainnya dan
disimpan dalam kondisi dingin untuk menghindari autohydrolysis.
Laminariales

Laminarialean ganggang coklat, umumnya dikenal sebagai kelps, dicirikan oleh

thalli sporophytic besar dibedakan menjadi pegangan erat, Stipe, dan daerah blade
(Gambar 15-49), dengan meristem kabisat yang terletak di persimpangan Stipe dan
pisau. Holdfasts adalah struktur bercabang terbentuk dari jaringan menebal yang
dikenal sebagai haptera (Gbr. 15-50). Ini adalah penting untuk pelabuhan efektif
kelps sering besar dan berat. Beberapa kelps memiliki cabang stipes, orang lain
memiliki Stipe bercabang tunggal, dan dalam beberapa Stipe adalah sangat
berkurang atau hilang dari tahap dewasa. Dalam beberapa bentuk pisau adalah
keseluruhan, tetapi di lain pisau dibagi oleh longitudinal bervariasi. pneumatocysts
sisi; (mengapung) dapat terjadi dalam posisi lateral pada Stipe, atau di dasar pisau
(s) (Gbr. 15-51). bladder Gas dari luetkeana Nereocystis dan porra Pelagophycus
patut diketahui dalam bahwa mereka mengandung sampai dengan 10% CO (karbon
monoksida gas) (Carefoot, 1977), tetapi arti dari ini tidak diketahui. Struktur,
kandungan gas, dan fungsi pneumatocysts telah ditinjau oleh Dromgoole (1990).
Dalam stipes dan pisau, spesialisasi jaringan dapat terjadi. Ada biasanya lapisan
luar sel berpigmen dimana pembelahan sel yang mengarah ke peningkatan lingkar
talus dapat terjadi, seperti meristem yang dikenal sebagai meristoderm tersebut.
Internal meristoderm adalah sel berwarna korteks, yang dapat terjadi dalam area
meduler pusat (medula). Korteks dalam dan / atau medula berisi (s) sel khusus
untuk konduksi zat terlarut yang disebut sebagai elemen saringan, karena mereka
yang mirip dengan tanaman tanah vaskular. elemen saringan Brown alga, tentu
saja, berkembang secara independen dari orang-tanaman vaskular.
Saringan elemen telah dilaporkan dari sebagian besar genera di Laminariales.
Mereka memanjang

sel dengan dinding berlubang terminal akhir (pelat saringan) (Gbr. 15-52), diatur
dalam file terus panjang untuk membentuk tabung saringan mirip dengan tanaman
vaskular. Ujung elemen saringan individu dapat dikembangkan sehingga mereka
menyerupai terompet, dan kadang-kadang disebut sangkakala maka hifa (Gbr. 15-
53). Diameter pelat ayakan dalam pyrifera Macrocystis mungkin sama besar
sebagai 62 p, m (Parker dan Huber, 1965). Tabung saringan menjalankan seluruh
talus kecuali untuk pegangan erat (Gbr. 15-54). Translokasi zat terlarut dalam
tabung saringan termasuk manitol (sekitar 65% dari getah konten), asam amino
bebas, dan ion anorganik (Parker, 1965; 1966). Zat terlarut tersebut berasal dari
sel-sel fotosintetik dari meristoderm dan korteks luar. Loading menjadi elemen-
elemen saringan diduga terjadi oleh salah satu symplastic (melibatkan koneksi
antarsel, yaitu, plasmodesmata) atau apoplastic (melibatkan molekul membran sel
transporter) proses, atau keduanya. Untuk memahami proses loading, Buggeln, et
al. (1985) makan bikarbonat radioaktif ke bilah Macrocystis dan mengikuti
gerakannya dalam talus menggunakan penghitung Geiger-Muller eksternal. studi
mikroskopis mengungkapkan jalur symplastic mungkin dari sel-sel fotosintetik
untuk saringan sel medula, termasuk hubungan antara sel kortikal batin dan
saringan sel berdinding tipis. Yang terakhir ini sering dicari, tapi jarang diamati.
Translokasi terjadi baik dalam terang dan gelap. Eksperimental upaya untuk
memahami proses ini ditinjau oleh Schmitz (1981). Studi fisiologi translokasi dalam
tabung saringan laminarialean dimulai dengan pekerjaan pelacak radioisotop
perintis Parker (1965, 1966), yang menemukan tingkat translokasi 65-78 cm jam-1
di Laminaria, dengan transportasi terutama terhadap meristem kabisat. Translokasi
tingkat di
Gambar 15-52 akhir Perforasi dari dinding sel dalam melakukan Macrocystis.

Macrocystis hari sekitar 50 cm. gerakan zat terlarut tersebut adalah keuntungan
besar dalam tajuk Macrocystis lebat di mana tingkat cahaya mungkin tidak cukup
untuk memungkinkan fotosintesis untuk menyeimbangkan respirasi pada bagian
bawah talus. Isotop tracer studi telah mengungkapkan bahwa translokasi terjadi
dari sumur menerangi permukaan daun untuk remaja daun dari Macrocystis. pisau
terutama mungkin belum menghasilkan fotosintat impor, tapi yang jatuh tempo
hanya ekspor (Lobban, 1978a, b). Translokasi ke daerah basal mungkin juga
diperlukan untuk pengembangan subur (bantalan uniloc) daun pada daerah basal
dari talus Macrocystis. Translokasi juga sangat manfaat pertumbuhan kelp
Nereocystis tahunan, yang bisa tumbuh 13 cm hari-aku atau lebih dan dapat
memperpanjang 25-50 m selama musim pertumbuhan tunggal. Pentingnya ekologi
yang luar biasa dari kelps raksasa adalah berdasarkan kapasitas mereka untuk
pertumbuhan cepat, kemampuan untuk mencapai ukuran besar, dan kompetensi
translocator.y.
sel melakukan serupa terjadi pada medula tengah mirabilis Ascoseira Antartika
(Ascoseirales), yang sporophyte sama dengan Laminaria Gambar 15-53 sel
Melakukan (elemen saringan) dari Laminaria. Satu array linear melakukan sel telah
digariskan dalam warna putih
Gambar 15-54 diagram representasi dari sistem budidaya luetkeana Nereocystis.
(Setelah Nicholson, 1970 dengan izin dari Journal of Phycology)
Saringan seperti dinding berlubang oleh banyak lubang, kehadiran banyak inti dan
plastida, dan banyak physodes ciri sel-sel ini melakukan putatif (Clayton dan
Ashburner, 1990). analisis fisiologi transport polutan mungkin dalam Ascoseira
belum dicapai.
Reproduksi di Laminariales terjadi dengan cara sporangia unilocular diproduksi pada
kedua permukaan bilah (plurilocs tidak terjadi pada sporophytes dari taksa ini). The
ultrastruktur dari zoospora diproduksi di unilocs ini dipelajari oleh Henry dan Cole
(1982a) (Gbr. 15-55). Dalam perkembangannya uniloc, 1: 1 hubungan antara inti
dan plastida terjadi, yang menjamin kemasan yang tepat organel di meiospores
(Motomura, et ai., 1997). Dalam beberapa kasus unilocs dilokalisasi dalam patch
coklat gelap dikenal sebagai sori, dan kadang-kadang terjadi pada bilah unilocs
reproduksi khusus yang dikenal sebagai sporophylls. Dalam kasus Macrocystis dan
Alaria, yang sporophylls terletak dekat dengan basis talus, memfasilitasi
kemampuan meiospores untuk mencapai substrat cocok untuk lampiran. Dalam
kasus Nereocystis, patch soral besar air mata keluar dari bilah dan mudah
tenggelam ke bawah, sehingga deposito unilocs dekat dengan substrat yang
mendalam di mana dirilis meiospores dapat melampirkan. Meiosis mensegregasikan
seks menentukan gen, seperti yang meiospores berkecambah ke gametophytes
berkelamin tunggal. gametophytes Kelp berukuran mikro filamen bercabang (Gbr.
15-56) atau, dalam kasus som.e, sel oogonial tunggal. Pria gametophytes
pembentukan cluster padat sel antheridial, masing-masing naik ke sperma
memberikan biflagellate. Sel gametophytes wanita yang dapat melepaskan isinya
dari dinding sel, dan sel-sel dinding-kurang berfungsi sebagai telur. Sel-sel telur
seringkali tetap melekat pada dinding sel lama, namun, dengan konsekuensi bahwa
pemupukan dan pengembangan zigot berikutnya terjadi di asosiasi dengan
gametofit betina. Telur-telur Laminaria angustata memiliki dua flagella bahwa
mastigonemes kekurangan, dan tidak ada akar flagellar. flagela abscised selama ini
adalah pembebasan telur (dan Sakai Motomura, 1988). Ini mungkin sebuah karakter
plesiomorphic yang terjadi lebih luas di antara Laminariales dan perintah terkait
ganggang coklat; studi lebih lanjut diperlukan. Feromon yang dihasilkan oleh kelps
adalah lamoxirene, yang secara struktural berbeda dari feromon dihasilkan oleh
kelompok-kelompok alga coklat (Muller, et ai., 1985). Budaya penelitian telah
mengungkapkan bahwa beberapa persentase telur yang tidak dibuahi mampu
berkembang menjadi sporophytes. hibrida intergenerik dapat terbentuk antara
anggota Laminariales (Lewis dan Neushul, 1995).
Pusat keanekaragaman Laminariales adalah pantai Pasifik Amerika Utara. Klasik,
urutan berisi sejumlah keluarga yang dibedakan oleh fitur struktural: Ini termasuk
Laminariaceae (Splits pisau tidak memperpanjang ke daerah meristematik),
Lessoniaceae (Splits pisau dapat memperpanjang ke daerah meristematik),
Alariaceae (lateral Pisau ini dihasilkan dari Stipe, bukan dari pisau-pemisahan, dan
sel-sel reproduksi diproduksi pada sporophylls khusus), dan kelompok lainnya.
Recent molekul bekerja sequencing menunjukkan kemungkinan bahwa Chorda,
terkadang digabungkan dengan Laminariales, dan Saccorhiza adalah
phylogenetically terisolasi dari Macrocystis (Lessoniaceae) dan Alaria (Alariaceae),
dan bahwa kedua mantan genera mungkin lebih erat terkait dengan Sporochnales
dari yang sebelumnya (Tan dan Druehl, 1996). Urutan Hasil ini didukung oleh
molekul beberapa memiliki perbedaan morfologi dan biokimia meiospores dari
Chorda dan Sacchorhiza eyespots seperti halnya mereka yang Sporochnales (dan
Desmarestiales), dan sel translocatory dan atraktan sperma Chorda (multifidene)
dan Saccorhiza (ectocarpene) berbeda dengan dari kelps lainnya.

Gambar 15-55 Side (a) dan punggung (dari permukaan atas) (b) dilihat dari
zoospora dari ganggang laminarialean, seperti disimpulkan dari studi
ultrastructural. AF = flagela anterior, B = vesikula, ER = retikulum endoplasma, G =
Golgi, M = mitokondria, Ma = mastigonemes (rambut tripartit), N = inti, P =
Plastida, posterior = flagela PF. (Setelah Henry dan Cole, 1982a dengan izin dari
Journal of Phycology)

Gambar 15-56 Laminaria gametofit, tumbuh dalam budaya. (Foto oleh G. McBride)

Gambar 15-57 Sebuah Laminaria spesies dengan sangat dibedah (split) pisau.

Laminaria (L. lamina, pisau) adalah sangat umum di seluruh dunia. Pada garis
pantai berbatu dan utara beriklim sedang. Ada banyak spesies dijelaskan. Salah
satu yang paling menarik adalah Laminaria solidungula, anggota dominan dari
komunitas tinggi Arctic Alaska yang dikenakan setiap tahun delapan bulan
kegelapan (Dunton dan Schell, 1986). Pisau dari beberapa spesies seluruh (Gbr. 15-
49), tetapi orang lain dapat dibagi (Gambar 15-57); pisau tidak memiliki sebuah
pelepah. Kebanyakan spesies abadi. Pada akhir musim tumbuh pisau baik dapat
melepas atau bertahan sampai dipindahkan oleh pertumbuhan pisau baru di awal
musim tanam berikutnya. Unilocs dapat diproduksi di setiap tempat di pisau.
Analisis ultrastructural pemupukan dan pengembangan zigot di angustata
Laminaria menunjukkan bahwa zigot mengembangkan dinding sel segera setelah
peleburan gamet, mungkin sebagai sebuah blok untuk penetrasi telur lebih dari
satu sperma. Selanjutnya, sentriol telur menghilang dari zigot, seperti yang sentriol
diwarisi dari induk penghasil sperma. Sebaliknya, mitokondria adalah garis ibu
diwariskan, karena mitokondria sperma yang terdegradasi di zigot (Motomura,
1990). Laminaria japonica secara luas dibudidayakan di kawasan Pasifik Barat untuk
digunakan sebagai makanan (Bab 4).
HEDOPHYLLUM (Gr. hedos, kursi + Gr phyllon,. Daun) adalah kelp Sessile yang
mungkin rumput laut yang dominan di bagian bawah intertidal di kawasan Pasifik
utara (Gambar 15-58), terutama jika populasi bulu babi ¬ utama grazers-rendah
(Paine dan Vadas, 1969).

Stipe A tidak hadir pada sporophytes dewasa, pisau yang dapat menjadi sangat
dibagi dengan aksi gelombang. Ada pegangan erat kuat terdiri dari haptera
bercabang. Hanya ada satu spesies, H. Sessile.
COSTARIA (L. costa, tulang rusuk) memiliki pisau yang tak terbagi lima tulang rusuk
longitudinal dan yang relatif tipis, rata, tidak bercabang Stipe (Gbr. 15-59). Sari
terjadi di daerah antara tulang rusuk. Ini adalah abadi dan umum pada batu di
bawah intertidal dan subtidal Jepang utara serta timur Pasifik dari Alaska ke selatan
California (Abbott dan Hollenberg, 1976).
POSTELSIA (dinamai Alexander Postels Philipou, seorang geolog Estonia dan
naturalis) menyerupai kecil (sampai 60 em tinggi) pohon kelapa di bahwa ada
sekelompok terminal pisau di bagian atas yang sangat fleksibel, lentik Stipe (Gbr.
15-60 ). Pisau memiliki margin bergigi dan bergerigi, dengan linear array unilocs
(sori) yang diproduksi antara pegunungan di akhir musim semi. Postelsia baik
diadaptasi untuk habitat-tinggi ke zona intertidal pertengahan daerah terkena aksi
gelombang yang sangat berat. Holdfasts erat melekat dan stipes fleksibel menahan
kekuatan tarik secara efektif, dan produksi besar meiospores memungkinkan
kolonisasi cepat batuan diberikan telanjang rumput laut lain atau remis oleh
gelombang. Postelsia sehingga dapat mendominasi habitat aslinya, sering terjadi
pada populasi besar (lihat Gambar. 23-2). kisaran adalah di sepanjang pantai Pasifik
timur dari British Columbia ke California. Analisis struktur molekul populasi yang
menggunakan sidik jari dan analisis RAPD (Bab 5) menunjukkan bahwa penyebaran
jarak pendek (1-5 m), sehingga individu-individu di dalam cluster kemungkinan
akan saudara kandung. Selain itu, bukti-bukti diperoleh untuk kejadian geografis
dibedakan populasi bio ¬ (Coyer, et ai., 1997). Gametogenesis, pengembangan
sporophyte muda, dan perubahan jumlah kromosom selama sejarah kehidupan
palmaeformis Postelsia dipelajari oleh Lewis (1995).
NEREOCYSTIS (Gr. Nereus, laut dewa + Gr. Kystis, kandung kemih) (Gbr. 15-61)
memiliki Stipe yang mungkin lebih dari 30 meter panjang dan menempel pada
substrat berbatu di bagian bawah habitat subtidal oleh relatif besar pegangan erat.
Ujung apikal Stipe diakhiri oleh besar (sekitar 15 cm diameter) pneumatocyst atau
mengapung, dari yang muncul empat cabang meristematik yang menghasilkan
sebanyak 100 pisau per talus. Setiap pisau mungkin beberapa meter panjangnya.
Pengembangan talus dipelajari oleh Nicholson (1970) (Gbr. 15-62). Pada saat jatuh
tempo reproduksi, pisau menunjukkan patch coklat gelap (sori), yang merupakan
grup dari unilocs. Sori melepaskan diri dari pisau dan dapat mudah diangkut,
sebuah adaptasi berguna untuk kebutuhan meiospores melekat ke substrat dalam
air. Nereocystis adalah tahunan, sehingga semua pertumbuhan yang luar biasa
dicapai dalam satu musim tanam. Besar populasi Nereocystis dapat mendominasi
wilayah di wilayah utara pantai Pasifik Amerika Utara (Gbr. 15-63).
MACROCYSTIS (Gr. macro, panjang + Gr kystis,. Kandung kemih) adalah rumput
laut besar yang dapat membentuk hutan kelp padat (lihat Gambar. 1-1). Daun
dapat mencapai panjang 60 m dan dipanen untuk produksi alginat (Bab 4). Hasil
beberapa studi dampak biotik panen rumput laut menunjukkan bahwa tidak ada
masalah timbul selama integritas Macrocystis penduduk itu sendiri tidak
terpengaruh (North, 1994). tempat tidur Macrocystis melayani sebagai pengungsi
penting dan pembibitan ikan dan lainnya secara ekologis dan ekonomis yang
berharga spesies. Mereka mempengaruhi gerakan air dan maka pola penyebaran
larva planktonik, serta distribusi fitoplankton. berang-berang laut dikenal moor
sendiri saat tidur dengan membungkusnya sendiri. dengan daun Macrocystis.
Karbon organik terlarut dan partikel yang dihasilkan oleh pembusukan kelp
menyediakan sebagian besar kebutuhan gizi detritivores dan organisme lain dalam
masyarakat kelp (Duggins, et ai., 1989). genus ini sehingga dianggap sebagai
takson batu kunci yang kehadirannya pengaruh suatu kaskade proses ekologi dan
berbagai organisme lain. Sifat dasar dari Macrocystis berasal dari proses
pertumbuhan. Ini menghasilkan perkembangan meristems yang dapat
menghasilkan talus besar dan yang menganugerahkan kemampuan untuk
melanjutkan pertumbuhan bahkan jika beberapa jaringan meristematik dihapus
oleh herbivory.
The talus, dengan Stipe bercabang, beberapa pisau (masing-masing sepanjang 40
cm), dan mengapung (Gbr. 15-64) muncul dengan pembagian pisau asli tunggal,
mulai dari lubang kecil yang sedang berkembang dekat pangkalan. Pisau remaja
mengalami split longitudinal, menghasilkan dua daun utama yang terus mengalami
pemisahan longitudinal sampai banyak pisau telah terbentuk (Gbr. 15-65). Kedua
daun terluar melayani berinisial daun palem, dan daun batin berfungsi sebagai
meristerns basal pertama. meristems basal dapat menghasilkan daun baru dengan
terus membagi oleh belahan basal. Pisau terdalam dari pasangan yang dihasilkan
terus berfungsi sebagai meristem basal, dan terluar tersebut dapat menjadi baik
meristem basal atau awal daun palem. Ental inisial basal mengalami pemisahan
untuk menghasilkan pisau, dan pisau paling distal kemudian menjadi mampu
menghasilkan pisau baru (masing dengan float individu) dan jaringan Stipe,
sehingga melayani sebagai meristem apeks. Meiospores diproduksi di unilocs pada
pisau yang khusus (sporophylls) terletak tepat di atas puncak pegangan erat; ini
mungkin tidak memiliki mengapung. Para gametophytes perempuan sangat kecil,
hanya terdiri dari sel tunggal, tetapi gametophytes laki-laki multisel.
Ada sekitar empat spesies, yang memperlihatkan berbagai tingkat hibridisasi.
Macrocystis terjadi di lepas pantai daratan besar setiap belahan bumi selatan, serta
banyak pulau, tapi jauh lebih kecil luas di belahan bumi utara, terjadi hanya
sepanjang timur laut Samudera Pasifik. Tidak adanya ini dan kelps lainnya dari
lintang rendah disebabkan kepekaan mereka untuk suhu air di atas 20 ° -22 ° C,
baik sebagai efek metabolik langsung atau efek tidak langsung dari perbedaan
dalam kejadian atau kegiatan grazers dan mikroba patogen. jari DNA teknik cetak
mulai digunakan untuk menilai keanekaragaman genetik di dalam dan antar
populasi dan fase kehidupan-sejarah Macrocystis (Coyer, et al., 1994). Informasi
tambahan tentang biologi Macrocystis dapat ditemukan dalam kajian ekstensif oleh
North (1994).
ALARIA (L. ala, sayap) memiliki pisau utama penuh dengan pelepah datar mencolok
(Gambar 15-66) dan sporophylls basal banyak. Blades dapat sepanjang 25 m. Ini
adalah abadi dan terjadi pada batuan dari Alaska ke California.
EGREGIA (L. egregius, luar biasa) dikenal sebagai selendang bulu "" kelp karena
pisau lateral banyak dan memanjang ke bola mengapung yang muncul dari
panjang, pipih Stipe (Gbr. 15-67). Ini adalah abadi.
ECKLONIA (dinamai Kristen Friedrich Ecklon, seorang kolektor botani Jerman) (Gbr.
15-68) biasanya memiliki bilah dengan outgrowths pinnately banyak diatur dari
daerah-rata pertengahan, timbul dari puncak Stipe panjang yang beragam,
tergantung pada jenis . Meskipun sebagian besar spesies menghasilkan Ecklonia
sori dari unilocs pada sporophylls khusus, pembatasan sori untuk sporophylls tidak
terjadi pada semua spesies, dan satu spesies kekurangan sporophylls sepenuhnya.
Ecklonia terjadi di perairan hangat yang hangat dari kedua belahan dan setidaknya
satu daerah tropis (pulau-pulau lepas pantai Western Australia), itu dianggap
sebagai yang paling toleran kehangatan kelps. Membentuk hutan kelp luas di Afrika
Selatan, Australia, Selandia Baru, dan Cina, sering berasosiasi dengan upwelling
gizi-kaya, keren bawah permukaan air. Drift Ecklonia dikumpulkan untuk produksi
alginat. Peninjauan Ecklonia biologi dapat ditemukan di Bolton dan Anderson
(1994).
Fucales
The Fucales termasuk phaeophyceans memiliki pertumbuhan apikal, thalli terdiri
dari jaringan, dan khas, siklus hidup yang melibatkan meiosis gamet selama
produksi. Meskipun Fucales telah lama disarankan untuk mewakili kelompok yang
paling baru-baru ini menyimpang dari ganggang coklat berbasis pada khusus-
sejarah hidup dan relatif kompleks konstruksi sistematis talus bukti molekuler
terbaru (Tan dan Druehl, 1996) menunjukkan bahwa Fucales bukan merupakan
awal berbeda dari Phaeophyceae dan saudara semua ganggang coklat lain (Gbr.
15-24). Temuan ini mengejutkan menyiratkan bahwa leluhur Fucales mungkin
terlihat, dan siklus hidup, seperti para anggota yang relatif sederhana dari
Ectocarpales, di mana silih bergantinya generasi adalah aturan umum. Data
molekuler juga menunjukkan bahwa pertumbuhan apikal dan pembentukan
jaringan benar berkembang secara mandiri dalam Fucales dan ganggang coklat
memiliki sifat-sifat lainnya.
Pertumbuhan apikal Fucales diduga terjadi dengan pembagian sel apikal atau
sekelompok inisial beberapa apikal, masing-masing beberapa potong memiliki
wajah. derivatif mereka menghasilkan talus parenchymatous tebal, yang, meskipun
tidak mendekati ukuran maksimal dari laminarialeans raksasa, dapat satu meter
atau lebih panjang. Bercabang dikotomis hasil dari pembagian meristem apeks.
percobaan Radioisotop pelacak menunjukkan transportasi jarak jauh produk
fotosintesis dalam midribs dari serratus Fucus. Ujung cabang wastafel yang kuat,
dan substansi translokasi utama adalah manitol, tetapi asam amino dan berat
molekul rendah-asam organik juga diangkut (Diouris, 1989).
Gamet dihasilkan dalam pro ¬ gametangia diproduksi di Termini sistem cabang
atau cabang dikenal sebagai wadah. Chambers dikenal sebagai conceptacles yang
cekung ke permukaan wadah, dengan hanya pori terbuka (ostiole) terlihat dari
permukaan wadah (Gbr. 15-69). debit gamet dari conceptacles ke air laut terjadi
melalui pori taksa seperti Fucus. Tergantung pada spesies fucalean, sebuah
conceptacle individu mungkin mengandung telur dan sperma atau hanya satu jenis
gamet. Beberapa spesies menghasilkan baik sperma dan telur yang mengandung
conceptacles pada talus yang sama, dan lain-lain menghasilkan mereka di thalli
terpisah (yaitu, mereka dioecious). Conceptacles berasal dari sel tunggal yang
dihasilkan di dekat permukaan talus dengan meristem apikal. Beberapa sel yang
melapisi conceptacle berkembang berdiferensiasi menjadi oogonium (gametangia-
memproduksi telur) atau antheridia (gametangia memproduksi sperma-) (Gbr. 15-
70). Pengembangan gametangia ini dianggap analog dengan sporangia unilocular di
ganggang coklat lainnya, dan tahap gametofit terdiri dari hanya satu sel tunggal
(Jensen, 1974). Divisi pertama gametangia adalah meiosis; genera bervariasi dalam
jumlah sel telur yang dihasilkan, dari satu sampai delapan. Dalam antheridia,
produk meiosis terus membagi mitotically, menghasilkan 64 sperma. Fucalean
sperma yang khas di daerah apikal memiliki diperluas (dikenal sebagai belalai) dan
flagela posterior yang lebih panjang dari flagela apikal. Sperma memiliki eyespots.
Dinding-gamet kurang dari Fucus dilepaskan ketika thalli kering yang dibanjiri
dengan pasang air laut masuk, dan sperma tertarik untuk telur sebagai rilis terakhir
feromon fucoserraten (Muller, 1981). Mengikat antara sperma dan telur serratus
Fucus ditengahi oleh interaksi antara protein yang berasal dari sperma yang
mengenali tersulfatasi glycoconjugates pada membran sel telur; interaksi tersebut
penting dalam mengaktifkan telur (Wright, et al., 1995a, b). Ultrastruktur dari
gamet dan embrio Fucus dipelajari oleh Brawley, et al. (1977). Pemupukan Fucus
terjadi di dalam air, sehingga zigot cepat harus melampirkan substrat dicuci
sebelum mereka ke laut. Setelah pembuahan dan sebelum pengembangan lebih
lanjut, zigot dari Fucus mensekresikan suatu getah perekat (Vreeland, et ai., 1998).
Sekitar dua jam setelah pembuahan, zigot Fucus mulai deposit dinding, dan sekitar
12 jam kemudian rhizoid dihasilkan. Acara ini mencerminkan pendirian sebelumnya
polaritas zigot. Light tampaknya menjadi stimulus eksternal yang mempengaruhi
pembentukan polaritas terkuat. Dinding sel memberikan informasi kepada
membran sel yang mendasari dan sitosol yang mempengaruhi pembentukan sumbu
kutub dan orientasi pesawat pertama divisi zigot (Quatrano dan Shaw, 1997). The
rhizoid formulir di sisi ternaungi zigot yang terkena pencahayaan searah (Brawley
dan Wetherbee, 1981). Kalsium signaling terlibat dalam pembangunan rhizoid
induksi, seperti dipastikan oleh patch-clamp teknik laser electrophysiological dan
mikro (Taylor, dkk, 1996.), Dan dengan menggunakan inhibitor (Love, et al., 1997).
pembangunan Rhizoid tergantung pada ekspresi fucoidans di dinding sel (Quatrano,
1973).
Telur dari horneri Sargassum adalah diekstrusi dalam massa musilago, dan tetap
melekat pada conceptacle dengan batang yang terbentuk dari bahan dinding
oogonial. Setelah fertilisasi dan sel beberapa divisi, germlings dilepaskan dari
tangkai dan melekat pada substrat dengan bahan perekat dibebaskan dari rhizoids
(Nanba, 1995). Dalam genera seperti Turbinaria dan Sargassum, zigot juga
dipertahankan pada talus orangtua. retensi tersebut dianggap sebagai adaptasi
memungkinkan reproduksi dan kolonisasi terjadi dalam lingkungan yang sangat
tinggi energi seperti terumbu karang (Stiger dan Payri, 1997).

Gambar 15-59 Bagian dari pisau berusuk dan bercabang Stipe dari costata Costada.

Gambar 15-58 Hedophyllum dihapus dari substrat dan terbalik untuk mengungkap
pegangan erat substansial terdiri dari berbagai haptera (mata panah). Gambar 15-
60 Postelsia palmaeformis. Banyak sawit thalli treelike biasanya mengelompok pada
dampak gelombang ¬ pantai timur Pasifik. Gambar 15-61 Nereocystis dicirikan oleh
Stipe sangat panjang yang dimahkotai dengan pelampung besar tunggal dan
banyak pisau. Sekelompok thalli Postelsia di pusat menunjukkan perbedaan ukuran
antara dua kelps.
Gambar 15-62 Pengembangan luetkeana Nereocystis, ditentukan dengan menandai
tanaman muda selama periode enam minggu. (Setelah Nicholson, 1970 dengan izin
dari Journal of Phycology) Gambar 15-63 Kebiasaan luetkeana Nereocystis di Selat
San Juan de Fuca, Washington State, USA Blades dan mengapung berbagai individu
dapat dilihat. (Foto milik C. Taylor) Gambar 15-64 Branched Macrocystis thalli tepat
di bawah permukaan air. Setiap pisau dikaitkan dengan pelampung. Gambar 15-65
Pengembangan talus bercabang dari Macrocystis. Sebuah lubang berkembang di
dasar bilah muda (a), dan ini menyebabkan pemisahan longitudinal dari pisau asli
tunggal menjadi dua (b). Proses ini berlanjut sampai beberapa pisau dan bercabang
stipes telah diproduksi (c). (Setelah Bold dan Wynne, 1985) 15-66 Gambar A aria /.
(A) Terminal sebagian pisau. (B) Diagram menunjukkan seluruh talus, dengan
sporophylls basal. (B: Dari MARINE Ganggang dari Monterey Peninsula, Edisi Kedua,
oleh Gilbert M. Smith, Memasukkan suplemen 1966 oleh George J. Hollenberg dan
Isabella A. Abbott Digunakan dengan izin dari penerbit, Stanford University Press.
©. 1966, 1969 oleh Dewan Pengawas Leland Stanford, Universitas Junior.)
Gambar 15-67 Egregia spesies yang mempunyai bilah sempit muncul dari setiap sisi
dari rata Stipe.
Gambar 15-68 Ecklonia di Australia. (Foto cou.rtesy W. Woelkerling)
Gambar 15-69 Bagian melalui wadah dari Fucus menunjukkan bagian dari empat
conceptacles. Spesies ini monecious-masing berisi conceptacle oogonium dan
antheridia. Conceptacles terbuka ke arah luar melalui pori (ostiole) (mata panah).
Gambar 15-70 gametangia Fucus. (A) Oogonium dengan sel telur. Sebuah inti
(mata panah) terlihat di salah satu telur. (B) Antheridia, mengandung sperma,
difoto dengan optik kontras fasa.

Gambar 15-71 Sebuah spesimen ditekan dari Ascophyllum, menunjukkan pola dan
banyak percabangan memanjang mengapung
Gambar 15-72 Sebuah spesimen hidup dari Sargassum, menunjukkan pola
percabangan dan bulat kecil mengapung (bladder udara).
Gambar 15-73 Sebuah karpet tebal Hormosira di Australia. Catatan penampilan
necklacelike bermanik-manik khas. (Foto co.urtesy W. Woelkerling)
Gambar 15-74 Durvillaea sepanjang pantai Australia. Pisau ini terkoyak ke tali oleh
tindakan ombak. Perhatikan holdfasts disklike besar (kepala panah). (Foto courtesy
W. Woelkerling)

FUCUS (L. fucus berasal dari Gr phykos,. Rumput laut) memiliki rata, dikotomus
bercabang atau daun menyirip dengan pelepah (Gambar 15-1). Kantung udara
terjadi dalam daun. Wadah terjadi di ujung daun palem dan terasa bengkak.
pegangan erat ini berbentuk cakram. Sebuah lapisan permukaan sel berpigmen
kolumnar membungkus sebuah medula terdiri dari jaringan filamen berwarna
dikelilingi oleh matriks mucilaginous selulosa, alginat, dan fucoidan. Ini menyerap
air polisakarida diperkirakan membantu mengurangi efek pengeringan. Lapisan
permukaan sel yang terlibat dalam sekresi alginat, fucoidan, dan senyawa
polifenolik ke luar talus. Dapat Fucus. sangat berlimpah di pantai berbatu di daerah
beriklim sedang di belahan bumi utara. Studi Perbandingan fotosintesis di udara
dan air laut oleh Fucus spiralis menunjukkan bahwa spesies ini dapat
photosynthesize efektif di udara, memperlihatkan toleransi untuk pengeringan
(Madsen dan Maberly, 1990).
ASCOPHYLLUM (Gr. askos, tas kulit + Gr phyllon,. Daun) sering terjadi bersama-
sama dengan atau Fucus dekatnya, dan keduanya taksa adalah bahasa sehari-hari
dikenal sebagai rockweed. Para thalli telah tipis, kapak lebih lama daripada Fucus,
dan pelepah adalah absen (Gbr. 15-71). Dikotomis dan lateral branching terjadi.
bladder Air hadir pada interval pada daun.
Sargassum (Port. sargaco, nama yang diberikan oleh nelayan) thalli sangat
dibedakan menjadi pegangan erat, poros utama silinder, pisau leaflike, dan
kandung kemih udara di axils baling-baling (Gambar 15-72). genus ini tersebar luas
di sedang, subtropis, dan perairan tropis di kedua zona intertidal dan subtidal.
Beberapa bentuk bebas-mengambang, kadang-kadang terjadi di rakit pelabuhan
masyarakat luas yang khas dari organisme disesuaikan dengan habitat Sargassum
apung. Ini terjadi di Laut Sargasso di lepas pantai barat Afrika. Selama tahun 1940-
an, Sargassum muticum menyebar dari Jepang ke pantai pasifik utara Amerika
Serikat, dan pada tahun 1970 telah membuat jalan ke California selatan. Ini jenis
Sargassum juga menyebar ke Eropa, mungkin pada tiram ditakdirkan untuk operasi
akuakultur. Sargassum bentuk gangguan pertumbuhan di pelabuhan dan di pantai,
dan dengan cepat dapat menyebar ke daerah-daerah baru karena kemampuan
pengapungan diberikan oleh banyaknya bladder udara. Fitur lain berkontribusi
terhadap penyebaran cepat meliputi laju pertumbuhan cepat, kesuburan pada
tahun pertama, dan reproduksi monoecious (Liining, 1990).
HORMOSlRA (Gr. hormos, kalung + Gr seira,. Rantai) thalli dikotomus bercabang
adalah array dari berongga, segmen bulat interkoneksi oleh node pendek (Gbr. 15-
73). Ini adalah kejadian umum di pantai Australia dan Selandia Baru.
Partenogenesis (perkembangan telur yang tidak dibuahi) telah diamati di
Hormosira. Dengan 24 jam setelah pelepasan dari Oogonium, 74% dari telur yang
tidak dibuahi telah disekresikan dinding sel, dan setelah dua hari setelah
dibebaskan, sampai dengan 22% telah mengalami polarisasi. Namun, hanya sedikit
yang bisa membagi. Ini, tidak seperti telur yang tidak membagi, diamati memiliki
sepasang sentriol (Clayton, et ai., 1998).
Durvillaeales
DURVILLAEA (dinamakan Jules Sebastien Cesar Dumont D'Urville, penjelajah
Perancis), yang kelp bull "," adalah satu-satunya genus termasuk dalam urutan ini,
yang dipisahkan dari Fucales karena perbedaan dalam mode pertumbuhan. Empat
atau lima spesies dibatasi hingga sedang ke daerah-daerah sub-Antartika di
belahan bumi selatan di mana mereka bisa membentuk biomasa yang besar dan
menjadi komponen dominan dari komunitas intertidal dan subtidal. Analisis,
cladistic biogeografi menyarankan bahwa Durvillaea berkembang di belahan bumi
selatan, dan mapan sebelum disosiasi Selandia Baru dari Gondwanaland sekitar 80
juta tahun yang lalu (Cheshire, et ai., 1995).
Durvillaea memiliki pegangan erat solid besar, sebuah bercabang atau tidak
bercabang Stipe, dan pisau besar kasar, sering robek oleh tindakan ombak menjadi
beberapa segmen straplike (Gbr. 15-74). Satu spesies menghasilkan honeycomblike
gas-diisi mengapung dalam pisau, sementara spesies lain menghasilkan pisau
lateral tambahan sepanjang Stipe tersebut. Para thalli adalah abadi dan dioecious.
Ada lapisan permukaan sel pigmen, dan korteks dan medula internal terbentuk dari
sel ramping terjalin. Pertumbuhan tampaknya terjadi melalui suatu meristoderm
perangkat yang menambahkan lapisan baru dari sel-sel di awal periode
pertumbuhan baru (Hay, 1994). Cara Its pertumbuhan biasanya digambarkan
sebagai "menyebar," tetapi dalam hal ini istilah ini dimaksudkan untuk
menyampaikan tidak adanya jelas dari meristem apeks atau kabisat berbeda yang
meningkatkan panjang talus, daripada terjadinya berdifusi dari mitosis seluruh talus
seperti yang dipamerkan oleh ectocarpaleans. Individu dapat hidup 7-8 tahun dan
tumbuh sampai 10m panjang, menjadi subur pada tahun kedua (Clayton, et ai.,
1987).
Meskipun Durvillaea dangkal menyerupai beberapa anggota Laminariales,
reproduksi lebih mirip dengan Fucales. Tidak ada pergantian generasi, dan
conceptacles menanggung gametangia dan gamet. Conceptacles mengembangkan
pada pisau utama-biasanya dalam posisi subterminal-awal musim semi, dan
produksi gametangial lengkap di musim gugur. Conceptacle pembangunan di
Durvillaea dipelajari oleh Clayton, et al. (1987). Ada thalli laki-laki dan perempuan
terpisah; conceptacles dari thalli hanya menghasilkan sperma laki-laki dan orang-
orang dari thalli betina hanya menghasilkan telur. Ada biasanya jumlah yang sama
thalli laki-laki dan perempuan dalam populasi. Sion ¬ Divi pertama mengarah ke
produksi gamet meiosis. Empat telur yang dihasilkan per Oogonium, dan 64 sperma
dihasilkan di antheridia, seperti dalam beberapa fucaleans. Produksi telur luar
biasa-dapat diperkirakan bahwa talus tunggal dapat menghasilkan 120 juta telur di
malam hari hanya satu (Hay, 1994).
Zigot pembangunan sangat mirip dengan fucaleans. pertumbuhan Dua tahun
'diperlukan sebelum thalli menjadi subur. Durvillaea dipanen di Chili selama alginat
produksi dan untuk konsumsi manusia. Rumput laut kering rehydrated, potong
dadu, dan direbus selama sekitar dua jam sebelum digunakan pada pengganti
daging di casseroles atau sebagai sayuran di salad. Durvillaea juga panen untuk
produksi alginat di Tasmania dan Selandia Baru (Hay, 1994). Durvillaealeans
dibedakan dari Fucales dalam kurang memiliki meristem apeks dan hanya memiliki
dua plastida per sel (berbeda dengan beberapa per sel plastida fucalean).