LOS TEJIDOS CONJUNTIVOS

En este capítulo estudiaremos: C1. Generalidades

C2. Histogénesis
C3. Clasificación
C4. Analogías
C5. El tejido conjuntivo laxo: células fibras y sustancia fundamental
C5.5. Las membranas basales
C5.6. El líquido tisular
C6. Los tejidos conjuntivos: denso, mucoso, tendinoso, fibroso y
membrano-so
C7. Los tejidos cartilaginoso, óseo y dentario

C1. GENERALIDADES
El segundo de los tejidos fundamentales del cuerpo humano es el tejido conjuntivo o conectivo,
que es el que lo encontramos uniendo a los tres restantes, en los que además desempeña la
función de sostén, lo cual se debe a sus características histológicas, pues mientras los otros
tejidos (epitelial, muscular y nervioso), son la reunión de células, en el tejido conjuntivo, a más
de las células, encontramos un nuevo elemento, que es la sustancia intercelular (que muchos
autores la llaman matriz extracelular), y que es la que propiamente se ocupa de unir a los otros
tres, de acuerdo a lo que se muestra en la fig. C-1.

La sustancia intercelular del tejido conectivo, que se le conoce con otros nombres como
material extracelular, o matriz extracelular (MEC), es la responsable de las propiedades físicas
de los distintos tejidos de sostén, y a su vez, está formada por dos elementos: de una matriz
orgánica denominada sustancia fundamental y unas fibras que se encuentran en el seno de la
sustancia fundamental. Esta sustancia es la secreción inerte de las células y se acumula entre
ellas para formar, según los casos, membranas que, al cubrir a otras estructuras, las une y las
sostiene; tendones, que une los músculos al esqueleto; hueso, mediante el depósito en esta
sustancia fundamental de sales de calcio; cartílago; o tejido de relleno, como el adiposo.

Las fibras son producto de la elaboración y secreción de las células conjuntivas, dan al tejido
conjuntivo sus características propias, ya que, unas serán elásticas, otras serán rígidas, otras
serán más resistentes, etc., y englobadas entre la sustancia fundamental, constituyen
propiamente los elementos de unión y de sostén.

C2. HISTOGÉNESIS
Todos los tejidos conjuntivos son originarios de las células mesenquimatosas 1, es decir, de la
hoja media del embrión, la cual es conocida como mesodermo. De estas células, las
mesenquimatosas se diferenciarán en variedades específicas, que originarán los distintos tipos
de células del tejido conjuntivo, que tienen importancia en múltiples funciones orgánicas.

El tejido conjuntivo laxo (TCL), presenta el fenómeno llamado de la INDUCCIÓN EMBRIONA-RIA,

fenómeno que consiste en el cambio que un tejido puede tener por la influencia de otro
1
Mesenquimosoto es el adjetivo del sustantivo MESÉNQUIMA. El mesénquima es una red difusa de tejido
que deriva del mesodermo embrionario. La red está constituída por células estrelladas contenidas en
una matriz cartilaginosa con fibras reticulares.
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durante el desarrollo embrionario, y que hace que sus células, ya transformadas conserven a
perpetuidad el nuevo carácter adquirido, y que además el cambio, se eternice en las células
descendientes. Para que ocurra este fenómeno, solo es necesario, el que el tejido que deba ser
influenciado se encuentre en cierta etapa de desarrollo, ya que ni antes, ni después de esta
etapa el tejido recibirá el influjo para el cambio que hemos indicado. La etapa durante la cual
ocurre la inducción embrionaria, se denomina «competente» para recibir el influjo del
fenómeno inductivo.

C3. CLASIFICACIÓN
La clasificación del tejido conjuntivo se basa en las características de la sustancia intercelular;
de acuerdo a ésta, estos tejidos se clasifican en dos grandes grupos: los no modelados o
blandos y los modelados o duros.

Fig. C-1. Dibujo esquemático de los principales componentes (células, fibras y matriz
amorfa) del tejido conectivo.

En el primer grupo, es decir, en los no modelados o blandos se encuentran los siguientes: laxo,
denso, mucoso, adiposo, fibroso y membranoso. En el segundo grupo, es decir, en los
modelados o duros se encuentran los tejidos cartilaginoso, óseo y dentario.

Los tejidos conjuntivos tendinoso, fibroso y membranoso no disponen de sustancia funda-

mental dura, pero se los considera que tienen una estructura modelada por la disposición
especial, sobre todo de sus fibras.

A los subtipos de esta clasificación, añadimos la sangre, considerada como un tejido conjuntivo
con sustancia intercelular líquida.

C4. ANALOGÍAS
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Todos los subtipos de tejidos conjuntivos guardan entre ellos, cuatro tipos de analogías:
genéticas, estructurales, químicas y funcionales.

Por la analogía genética, todos ellos son originarios del mesodermo embrionario (fig. C-2).

Por la analogía estructural, todos ellos están constituídos por células, fibras y sustancia
inter-celular, la cual a su vez, está formada por fibras y sustancia propiamente dicha (sustancia
fun-damental).

Por la analogía química, la sustancia fundamental de todos los tejidos conjuntivos está
formada por un componente proteico (que puede ser colágena, osteína, condrina, u otro),
susceptible de ser reducido a gelatina o jalea por la cocción.

Por la analogía funcional, todos ellos cumplen una función similar, que es la destinada a
servir de esqueleto al organismo y de medio de unión y de protección a los órganos y sistemas
de la economía; en efecto, en la mayor parte de los órganos, los tejidos laxos de sostén actúan
como material de relleno entre las células y otros tejidos con misiones más específicas. Las
variantes de tejido denso representan un soporte estructural, como la dermis en la piel y
constituyen las gruesas cápsulas de órganos, como en el bazo o en hígado y son el origen de la
importante fuerza de tensión que soportan tendones y ligamentos. El cartílago y el hueso que
suponen los principales componentes del esqueleto, son variantes rígidas del tejido de sostén.

Los tejidos de sostén tienen funciones esenciales a nivel metabólico, como el depósito de grasa
(tejido adiposo blanco), y la regulación de la temperatura en el neonato (grasa parda). Algunas
de las células del tejido conectivo intervienen en el sistema de defensa del organismo. Los
procesos de reparación tisular son en gran parte misión de los tejidos de sostén.

En resumen, las funciones del tejido conjuntivo se pueden resumir en: sostén, defensa,
transporte, almacenamiento, reparación, etc.

C5. EL TEJIDO CONECTIVO LAXO: CÉLULAS FIBRAS Y SUSTANCIA FUNDAMEN-

TAL
Empezamos el estudio de los tejidos conjuntivos con el laxo, por ser uno de los más
importantes, y de él revisaremos sucesivamente: las generalidades, las células, las fibras y la
sustancia fundamental.

C5.1. GENERALIDADES: El tejido conjuntivo laxo (TCL) es el más abundante de los tejidos
conectivos del organismo, es de color blanco, grisáceo, de aspecto blando, flexible y algo
elástico, de allí su nombre. Hay autores que lo denominan como «ordinario», dada su
distribución muy generalizada en el organismo, y por no presentar una estructuración
especializada, como se observa en algunos de los demás conjuntivos.

En cuanto a sus funciones, como todos los demás conjuntivos, cumple en primer lugar, con la
función de sostén; luego con la de nutrición, mediante el desarrollo en el mesénquima del que
se origina, de vasos que llevarán la circulación a la intimidad de este tejido y de todos los
vecinos; y, finalmente, cumple con las funciones de desarrollo e inducción embrionaria,
conforme hemos visto en el tema relacionado con la histogénesis.

C5.2. LAS CÉLULAS: Los elementos celulares del tejido conjuntivo laxo son variados y de
actividades muy importantes en el organismo, pues ellas guardan relación con procesos
inmunológicos (de hipersensibilidad y alergia), con los procesos de la coagulación sanguínea,
con procesos fagocitarios y de defensa, por lo que requieren ser estudiados con detenimiento.

Las células del conjuntivo laxo se reúnen en dos grupos: uno constituído por aquellas células
propias del TCL, formadas en él, residentes definitivas y constituyentes del mismo. Y, otras que
podríamos decir, emigrantes, por cuanto, ni se han formado en él, ni son exclusivas del este
tejido (generalmente, son provenientes de la sangre).
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En el primer grupo están: los fibroblastos, los mastocitos o células cebadas, los histiocitos o
macrófagos, las células adiposas, las células pigmentarias y las células mesenquimatosas
persistentes. Al segundo grupo, pertenecen, las células plasmáticas, cuyo origen parece
radicar en otras estructuras histológicas, y las células de la sangre, especialmente, los
monocitos o micrófagos, los neutrófilos o polimorfonucleares y los linfocitos, las cuales se
hacen presentes en el tejido conjuntivo cuando son requeridas por procesos inflamatorios o
infecciosos, a donde acuden para realizar la acción fagocitaria y de defensa del organismo. En
las líneas que siguen, haremos una descripción histológica de cada uno de estos tipos (con
excepción de las células emigrantes, que las estudiaremos en la sangre), a fin de aprender a
identificarlas perfectamente.

Fig. C-2. Gráfico que muestra a todas las células procedentes del mesénquima y que
forman parte de los tejidos conectivos.

C5.2.1. LOS FIBROBLASTOS

Su nombre se origina de su actividad formadora de fibras (del griego, blastein = formador o

germen). Es la verdadera célula del tejido conjuntivo. En cuanto a su morfología, hay mucha
variedad de criterios; para unos, la forma es ovoidea, para otros, fusiforme, etc., pero, todos
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coinciden en que además de estas formas variadas de presentarse, se les observa,
frecuentemente, de forma aplanada y estrellada, presentando largas prolongaciones, a veces
ramificadas y frecuentemente unidas a prolongaciones similares de fibroblastos vecinos (fig. C-
1 y C-3). Su núcleo es grande y con escotadura o muesca lateral; se observa, así mismo, dos
nucleolos también grandes. Los organitos citoplasmáticos (ribosomas, mitocondrias, aparato de
Golgi, retículo endoplásmico de superficie rugosa, etc.), siempre están presentes, sobre todo,
los dos últimos, por su gran actividad de síntesis proteica.

Los fibroblastos al igual que el resto de las células de los tejidos conectivos, proceden de una
célula mesenquimatosa indiferenciada (fig. C-2), y son el tipo celular predominante,
responsable de la síntesis del tropocolágeno, de las fibras elásticas y reticulares, y de gran
parte de la sustancia fundamental, si no en su totalidad del conjuntivo laxo.

Fig. C-3. Esta microfotografía muestra a varios fibroblastos, el del centro,

muestra las ramificaciones típicas, citoplasma amplio y basófilo, un núcleo único
con contorno nítido y nucleolo prominente. Se observan además, otros
componentes del tejido conectivo laxo normal (varios linfocitos y la matriz
extracelular).

Su función más importante es la síntesis y secreción de la proteína conocida como

tropocolágeno, que como veremos más adelante, es constituyente esencial de las fibras de
colágeno, ya que un agregado de moléculas de tropocolágeno forman una fibrilla, la que es
constituyente de las fibras, éstas de los haces, los que al unirse forman la fibra de colágeno
(fig. C-12). Las fibras colágeno se presentan en los cortes al ML, como haces colágenos,
ondulados en todos los campos.

Es importante la acción que los fibroblastos desempeñan en la granulación y cicatrización de

los tejidos; para este proceso, ellos se multiplican y aumentan la síntesis y secreción, ya de
tropocolágeno para la formación de fibras colágenas, ya de elementos de la sustancia
fundamental para la unión de los bordes de las heridas. La proliferación de fibroblastos es
estimulada, además de las lesiones de los tejidos, por un factor de crecimiento denominado
FGF (del inglés, fibroblast growth factor), secretado por los macrófagos.
El tejido que se forma en la cicatriz, se llama DE GRANULACIÓN, y está constituído por
conjuntivo con sus células, sustancia fundamental y muchos capilares, que al comienzo le
confieren al tejido, color rojo, y que luego se vuelve más pálido, por el aumento de las fibras
colágenas, que obturan gran parte de los capilares de nueva formación.

C5.2.2. LAS CÉLULAS CEBADAS

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O mastocitos, son muy numerosas en el conjuntivo laxo, en donde se ubican, especialmente

cerca de los vasos capilares, aunque, se los encuentra en cantidades importantes en la piel, en
las mucosas del tracto digestivo y en las de las vías aéreas. Su forma es regularmente ovoidea
o redondeada, con un núcleo pequeño y pálido, a veces cubierto por unas granulaciones finas,
de 0,5 micras de diámetro en término medio, y de un aspecto granuloso, que llegan al
citoplasma (fig. C-4). Dichos gránulos están rodeados por una membrana y se tiñen
metacromáticamente, con algunos colorantes básicos de anilina, lo que significa que, se los
observa de color púrpura o rojo ladrillo (fig. C-3). Con el ME, se observa a la membrana
formando prominencias finas a manera de vellosidades.

Fig. C-3. Micrografía que muestra una célula cebada con citoplasma amplio y
cargado de gránulos, un núcleo central o ligeramente excéntrico, con cromatina en
grumos y nucleolo. Los gránulos pueden teñierse con eosina (como en este caso) o
con hematoxilna.

Las funciones de las células cebadas están en relación con el hallazgo de los gránulos
específicos del citoplasma de dos clases de sustancias: la heparina y la histamina (en algunas
especies animales hay también serotonina). Los mastocitos también liberan un agente
quimiotáctico eosinofílico y leucitario; y debido a la presencia de inmunoglobulinas
(especialmente IgE), sobre la superficie externa del plasmalema en personas sensibilizadas,
esas células se pueden degranular (es decir, liberar los gránulos, como se observa en la fig. C-
5), lo que causaría reacciones anafilácticas (del tipo shock anafiláctico), que pondrían la vida
en peligro.
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Fig. C-4. Micrografía electrónica (x 12.000), de una célula cebada en un corte de

lengua de rata. El citoplasma está muy lleno de los gránulos específicos.

Fig. C-5. Microfotografía electrónica (X 20.250), que muestra a un mastocito

desgranu-lándose en forma rápida, debido probablemente a una reacción
antígeno-anticuerpo que ha llegado a su superficie.
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Muchos alergenos pueden desencadenar el que las células cebadas vacíen sus gránulos; entre
ellos están las anafilatoxinas C3a, C4a, y C5a (que son componentes del complemento), la
inmunoglobulina E (IgE), producida por las células plasmáticas y que se producen cuando en la
sangre hay la presencia de cualquier alergeno extraño. En una primera ocasión, los mastocitos
se sensibilizan y no desencadenan ninguna acción; ésta aparece cuando el organismo es
sometido a una nueva exposición del alergeno, lo que trae como consecuencia estados
morbosos que pueden terminar con la vida, tal y como sucede con la fiebre del heno o el asma.

C5.2.2.1. A la HEPARINA se la encontró por primera existentes en su conjuntivo. Su actividad en el

vez en los extractos de hígado, de allí su nombre
(hepar = hígado), después se la encontró en
muchos órganos y tejidos. La función de la
heparina es la de impedir la coagulación de la
sangre, al evitar el aglutinamiento de las plaquetas
y la formación de trombos, efecto sumamente
trascendental, si se tiene en cuenta, la cantidad de
personas que por esta causa, fallecen en el mundo.
Esta sustancia es por su naturaleza química, un
«mucopolisacárido sulfatado». La cantidad de
heparina en un determinado órgano, está en
relación con la cantidad de células cebadas
organismo, además de impedir la coagulación de la
sangre dentro del sistema circulatorio, es la de
disolver los quilomicrones (partículas de grasa) del
suero sanguíneo, realizando en éste una acción
“aclarante”, pues el exceso de quilomicrones le
confiere al suero, un aspecto lechoso. Se piensa
que la acción de la heparina es sola, o en
compañía de una lipasa de lipoproteína, enzima
que o bien parece ser activada por la heparina, o
bien actúa como un cofactor en su acción
enzimática.

C5.2.2.2. La HISTAMINA es también una sustancia fundamental de la histamina en el organismo, es la

química, base derivada del aminoácido histidina,
cuya existencia en las células cebadas ha sido,
definitivamente comprobado (estas células
contienen la mayor cantidad de esta sustancia en
el cuerpo). Igualmente, hay una relación entre la
cantidad de histamina en el órgano y el número
de células cebadas del mismo. La acción
de producir la contracción de las fibras musculares
lisas y la vasodilatación capilar, a veces
exagerada, como parte de los fenómenos que
caracterizan a la alergia o a la anafilaxia,
situaciones que ocurren, felizmente no en todas las
personas sino en las hipersensibles.

Los mastocitos se forman durante la hematopoyésis en la médula ósea, y son enviados a la

sangre aún en estadios inmaduros, cuando aun no están diferenciados totalmente y pasan al
tejido conectivo, donde completan su diferenciación.

C5.2.3. LOS HISTIOCITOS

Se los denomina también macrófagos, clasmatocitos (de acuerdo a Ranvier), células

ragiócrinas, células emigrantes en reposo o células adventicias, múltiple sinonimia, que habla a
favor de las múltiples formas de presentarse y de las variadas actividades que desarrollan.
Algunos macrógafos reciben nombres especiales como células de Kupffer en el hígado,
macrófagos alveolares en los pulmones y microglia en el sistema nervioso central (ver ésto en
los temas C5, más adelante).

Una variedad de células fagocíticas o macrófagos es la que se encuentra en los endotelios de

los capilares de los órganos hematopoyéticos, que por ser de origen epitelial (endotelial), y por
encontrarse englobadas en trabéculas reticulares, se las ha denominado «células
retículoendoteliales», (conforme lo veremos más adelante), que cumplen importantes
actividades en los órganos donde se ubican.

En ocasiones, presentan una forma ovoidea, con prolongaciones a manera de pseudópodos,

sobre todo cuando están en lo principal de su actividad, que es fagocitosis (de griego phâgus =
comer) (fig. C-7); otras ocasiones, se presentan como células fusiformes, y en otras, aplanadas
o algo estrelladas. Derivan de los monocitos de la médula ósea.

Su núcleo, más pequeño que el de los fibroblastos, es más obscuro y presenta vacuolas, a
veces, grandes que generalmente corresponden a bacterias, pigmentos, detritus, etc.,
fagocitados por la célula (fig. C-6).
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Fig. C-6. Macrófagos teñidos con carmín de litio, en forma de partículas

rojas, las cuales han sido fagocitadas por los macrófagos.

Dos son sus actividades: la de presentar movimientos amiboideos, y la de absorber, por

fagocitosis, cuerpos extraños. Esta fagocitosis parece que se cumple, en primer lugar,
mediante los movimientos por lo cuales, ellos se aproximan al sitio, donde se encuentran los
cuerpos extraños, ya naturales, ya artificiales, incluidos en el conjuntivo laxo; luego, y junto a
dichos cuerpos, emiten pseudópodos, éstos se juntan y luego se fusionan las membranas de
las prolongaciones, hasta que rodeado completamente el objeto, es incluído en el citoplasma,
en cuyo interior es sometido a la acción de los lisosomas, que son abundantes en ella, y los
cuales dejan liberar enzimas, que actúan lizando a estos cuerpos extraños, hasta
desaparecerlos.

Todos estos fenómenos de los macrófagos, fueron observados en 1882, por el anatomista y
zoólogo ruso Metchnokoff, en una estrella de mar, la misma que introducía espinas de rosas,
alrededor de las cuales y en breve plazo, se veían acúmulos de células fagocíticas, razón por la
cual emitió su criterio, de que la defensa orgánica no se cumplía, solamente por los
anticuerpos humorales, sino y también, por la acción de células que lizaban a cuerpos
extraños, después de fagocitarlos.

A los histiocitos o macrófagos se los cataloga como fijos o libres, cuando están en estado de
reposo, ya que en el cuerpo no ocurre ninguna agresión, y como macrófagos activados,
cuando ocurre alguna inflamación o alguna reacción inmune y que los hace funcionar. Al
estímulo que hace que los histiocitos ingresen en un tejido lesionado y actúen se lo conoce
como quimiotaxis.

Se ha insinuado, el que los macrófagos presentan una acción incentivadora de la actividad

inmunológica de los linfocitos.

También se ha descubierto, la presencia de células gigantes fagocíticas, cuando los cuerpos

extraños a fagocitar, son voluminosos, lo que parece es debido, no a la división celular
incompleta, sino más bien a la fusión de varios macrófagos normales del tejido conjuntivo laxo.
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Fig. C-7. Microfotografía electrónica (X 11.600), de un macrófago activo del peritóneo de

la rata. La célula ha englobado partículas de látex (P), que fuera previamente inyectado.
Se ven escasas mitocondrias (M), retículo endoplásmico rugoso (rER), abundantes
lisosomas (L), cuerpos resi-duales (R) y pseudópodos (Pp).

C5.2.4. LAS CÉLULAS ADIPOSAS

O células grasas, o adipocitos, son otros de los constituyentes fijos y constantes del TCL; son
células muy grandes, de 50 a 100 micras de diámetro, por lo que se presentan como gotitas de
grasa neutra, las que ocupan todo el citoplasma, y al núcleo se lo observa replegado en la
periferia por dentro de la membrana celular (fig. C-1), dando la imagen de un anillo con el
engarce de una piedra, por lo que se las ha llamado células en anillo de sello.

Tienen la particularidad de formar acúmulos, los cuales constituyen el TEJIDO ADIPOSO (ver
más adelante), que se organiza en lóbulos grasos, envueltos en tramas conjuntivas de fibras
colágenas y elásticas, que se ramifican para formar lobulillos.

Estas células se tiñen de rojo, con la coloración de Sudan III (fig, A-14); y de color rojo
escarlata y negro, con el ácido ósmico y el Sudan-Negro (fig. C-8).

La función de estas células y del tejido que forman, en primer lugar, es la de almacenar lípidos,
luego, la de servir de reserva de combustible para el organismo, ya que además es de poco
peso, y en tercer lugar, sirven de protección contra el clima, cuando es muy frío, ya que el
tejido acumulado debajo de la piel es un buen aislante; finalmente, sirven de relleno entre los
demás tejidos y órganos.

Las grasas son absorbidas a nivel del intestino, en forma de quilomicrones, y pasan a la linfa de
la sangre, donde se desdoblan en ácidos grasos y glicerol, desde donde salen al tejido
conjuntivo, donde son absorbidas por las células adiposas y, en su interior se resintetizan los
dos componentes (ácidos grasos y glicerol, que se recombinan), para formar las grasas neutras
de dichas células. En este proceso, intervienen en la sangre, la lipasa de la lipoproteína,
disolviendo a los quilomicrones y la heparina de las células cebadas que actúa como cofactor.
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Fig. C-8. Microfotografía (X 165), de adipositos teñidos con tetraóxido de

osmio.

Hay un estado intermedio de combinación de los ácidos grasos (en los que se desdoblan los
triglicéridos) con la albúmina de l sangre, y forman un complejo e álbumina-ácido graso no
esterificado, el cual proporciona a las células ácidos grasos, que les sirve de combustible, o
bien a las adiposas para formar su grasa, la que además sufre un constante proceso de
recambio, pues se ha calculado que cada mes, hay grasa nueva en le tejido adiposo.

La glucosa y los aminoácidos de la alimentación, son también susceptibles de convertirse en

ácidos grasos y glicerol, para ser absorbidos por las células adiposas para la formación de
grasa. Este es un proceso muy complejo, en el que suceden varios cambios químicos, hasta
llegar a los términos finales de ácidos grasos y glicerol. En este metabolismo interviene
también, la insulina.
El origen del tejido adiposo radica en las mismas células mesenquimatosas (fig. C-2), que dan
lugar a las células propias del conjuntivo, pero y además, hay nueva formación de células
grasas, a partir de los fibroblastos y de las células mesenquimatosas persistentes, que en
ciertas circunstancias, primero forman depósitos mínimos de grasa, en forma de finas gotas,
que luego aumentan de número y tamaño, para después confluir en una sola voluminosa, que
ocupa todo el citoplasma, que es replegado contra la membrana en forma de película fina, así
se multiplican las células adiposas, hasta formar un verdadero tejido, el cual constituye relleno
de varios órganos y es almohadillado del tejido subcutáneo, especialmente abundante en las
nalgas, los senos y el abdomen, y mayormente desarrollado en determinadas personas que en
otras.

Nunca se ha demostrado que los adipocitos sufran división mitótica, y se cree que los nuevos
se originan a partir de diferentes células más primitivas, los preadipocitos, los cuales persisten
después del nacimiento.

C5.2.4.1. EL TEJIDO ADIPOSO: adquiere importancia, ya que alrededor del 20% del peso corporal de
una persona adulta normal es tejido adiposo que, en consecuencia, representa una importante reserva
energética. Los lípidos están especialmente capacitados para almacenar energía, dado que poseen más
enlaces de energía química por unidad de peso o de volumen que los hidratos de carbono y que las
proteínas. El tejido adiposo se considera hoy un órgano difuso de gran actividad metabólica.

En los mamíferos existen dos tipos de tejido adiposo, que se diferencian por el color, entre otras
características; tejido adiposo amarillo y tejido adiposo marrón. El tejido adiposo amarillo o blanco
representa la mayor parte del tejido adiposo de la economía en el adulto. También se denomina tejido
adiposo unilocular porque las células sólo contienen una única gota grande de lípido. El tejido adiposo
marrón también se denomina tejido adiposo multilocular porque las células contienen muchas gotas
pequeñas de lípido; es escaso, ya que se encuentra sólo en determinados sitios.
Pág. 12 Dr.
Gustavo Mora Venner

C5.2.4.1.1. EL TEJIDO ADIPOSO COMÚN O UNILOCULAR: El color de este tejido adiposo depende en
parte de la dieta. En los primates (el hombre, los monos y los prosimios) es amarillo debido a los
carotenos, entre otras sustancias. Las células adiposas uniloculares varían mucho de tamaño y pueden
ser muy grandes, con diámetros superiores a 100 micras. Los adipocitos esféricos se deforman entre sí
cuando se encuentran en pequeños grupos y adoptan formas poliédricas (fig. C-9) En los cortes
histológicos habituales a menudo las células están deformadas, porque los lípidos se disuelven durante la
preparación. Cada célula contiene una única gota grande central y el citoplasma se reduce a un fino
reborde que sólo representa un porcentaje mínimo del volumen celular (fig. C-9). El núcleo está
desplazado hacia una zona periférica, algo engrosada, del citoplasma y adopta forma oval aplanada. El
núcleo sólo se distingue en algunos de los adipocitos seccionados, debido al tamaño excepcional,
respecto del espesor del corte histológico. Los lípidos son, casi en su totalidad, triacilgliceroles y se
preservan por medio de cortes por congelación, coloreados después con colorantes Sudán (véase la fig.
A-14).

Fig. C-9. Microfotografía electrónica (X 275), donde se observan adipocitos uniloculares,

que aparecen vacíos, ya que los lípidos se disuelven durante la preparación. Se ven
además los bordes citoplasmáticos y los núcleos celulares. Corte coloreado con HE.

Cada célula adiposa está rodeada por una lámina externa, alrededor de la cual hay una fina red de fibras
reticulares. El tejido adiposo posee rica vascularización, pese a que el citoplasma con actividad
metabólica sólo representa un porten-taje muy bajo del volumen celular.

En los sitios donde el tejido adiposo tiene función amortiguadora de golpes, por ejemplo en la región
glútea, la grasa está dividida en cámaras por gruesos tabiques de tejido conectivo, que se extienden
entre la piel y las fascias musculares.

En el ayuno prolongado, los adipocitos liberan gradualmente los lípidos almacenados y la vacuola central
disminuye de tamaño. Es reemplazada por numerosas pequeñas gotas de lípido en el citoplasma. Por
último, si se moviliza todo el lípido almacenado, las células se asemejan a fibroblastos.

El tejido adiposo unilocular común tiene amplia distribución, en parte como grasa subcutánea, en el
panículo adiposo, en el mesenterio o en la zona retroperitoneal. La cantidad de grasa subcutánea en
exceso varía de una zona a otra, de acuerdo con la edad, el sexo y el estado nutricional. En los niños, una
capa grasa bastante uniforme cubre todo el cuerpo, mientras que en los adultos se acumula en algunas
zonas. Estas zonas de preferencia son distintas en el hombre y en la mujer, y esta distribución diferencial
constituye uno de los caracteres sexuales secundarios. En la mujer se ubican en las mamas, las caderas,
las nalgas y los muslos, mientras que en el hombre, las zonas más importantes son la nuca, la parte
inferior del vientre y la espalda y los flancos.

En ciertas zonas de acumulación de grasas las células adiposas no liberan el lípido almacenado en caso
de ayuno. Son ejemplos las acumulaciones grasas que rodean los riñones, las órbitas oculares, las
rodillas, las palmas de las manos y las plantas de los pies; en los lactantes también las mejillas. En estas
regiones, la función principal de los lípidos parece ser de tipo mecánico, es decir, de absorción de golpes
y de sostén.
Dr. Gustavo Mora Venner
Pág. 13
C5.2.4.1.2. EL TEJIDO ADIPOSO MARRÓN O MULTILOCULAR: El tejido adiposo marrón o grasa
parda, varía en color del dorado al marrón rojizo. Las células son poligonales y bastante grandes, pero
más pequeñas que las células del tejido adiposo blanco. El citoplasma es más abundante y más
granulado, y contiene numerosas pequeñas gotas de lípido de distinto tamaño (fig. C-10). El núcleo es
redondeado con gránulos de cromatina gruesos.

Fig. C-10. Microfotografía electrónica (X 440), de tejido

adiposo marrón o multilocular, donde se observan
numerosas gotas de grasa de diferente tamaño en el
citoplasma. Corte coloreado con HE.

El tejido adiposo marrón se caracteriza por estar lobulado; por su aspecto se asemeja a una glándula. En
el escaso tejido conectivo se distinguen muchos más capilares que en el tejido adiposo blanco, dado que
la irrigación sanguínea en muy rica. Además se puede demostrar la presencia de numerosas fibras
nerviosas entre las células. Tras un ayuno prolongado las células adoptan un aspecto similar a un epitelio,
por lo que se acentúa la semejanza con una glándula.

Al igual que en el tejido adiposo blanco, los lípidos de las gotas de grasa del tejido adiposo marrón son
triacilgliceroles. La causa del color marrón es, sobre todo, el elevado contenido de citocromos de las
mitocondrias.

Como se vio antes, el tejido adiposo marrón es muy escaso en personas adultas; está muy desarrollado
en el feto y en recién nacidos, donde representa alrededor del 2 al 5% del peso corporal y se encuentra
entre las escápulas, en las axilas, en la región de la nuca y a lo largo de los grandes vasos sanguíneos. A
medida que transcurren los años, se transforma en tejido adiposo blanco.

C5.2.4.1.3. HISTOFISIOLOGÍA DEL TEJIDO ADIPOSO: La aplicación reciente de isótopos en las

investigaciones sobre la histofisiología del tejido adiposo demostraró que el lípido de los depósitos grasos
se recambia de modo constante, incluso en individuos en equilibrio calórico. Estos experimentos
demostraron que los triacilgliceroles de los adipocitos se renuevan cada 2-3 semanas.

Los triacilgliceroles de los adipocitos se sintetizan en parte a partir de ácidos grasos que llegan a los
adipocitos por el torrente sanguíneo, y que provienen del contenido de grasa de la dieta y son
transportados como quilomicrones hasta los capilares del tejido adiposo, o de la producción de ácidos
grasos por el hígado y transportados como VLDL (very low density lipoproteins, o lipoproteínas de muy
baja densidad). En ambos casos, la enzima lipoproteinlipasa de la superficie luminal de las células
endoteliales escinde los ácidos grasos, que son captados por los adipocitos. Estas células también pueden
sintetizar triacilgliceroles a partir de la captación de glucosa, que a la vez entrega glicerol para la síntesis
de ácidos grasos. La hidrólisis de los triacilgliceroles es catalizada por una lipasa del tejido adiposo.

El mantenimiento del equilibrio normal entre el depósito y la movilización de los triacilgliceroles en el

tejido adiposo esta regulada por vías hormonal y nerviosa. La regulación hormonal más importante del
metabolismo de los triacilgliceroles del tejido adiposo es el ejercido por la insulina, que estimula con
fuerza la captación de glucosa por los adipocitos. Dentro de la célula, la glucosa es rápidamente
degradada por glucólisis, por lo que se forma gran cantidad de alfa glicerofosfato, que ingresa a la
Pág. 14 Dr.
Gustavo Mora Venner
síntesis de triacilgliceroles. La insulina inhibe además la actividad de la lipasa del tejido a(liposo y, en
consecuencia, la hidrólisis de los triacilgliceroles. La adrenalina y la noradrenalina activan la lipasa del
tejido adiposo y estimulan así la hidrólisis de triacilgliceroles, con la consecuente liberación de ácidos
grasos al torrente sanguíneo (los adipocitos utilizan muy poco los ácidos grasos para obtener energía,
debido a la escasa cantidad de mitocondrias). La lipasa del tejido adiposo desempeña, por lo tanto, un
papel central en la regulación de la cantidad de ácidos grasos que se liberan a la sangre y, en
consecuencia, a los metabolismos de los demás órganos y tejidos, por lo que influye sobre el
metabolismo de ácidos grasos de toda la economía.

La regulación nerviosa del tejido adiposo es ejercida por el sistema nervioso simpático (parte del sistema
nervioso autónomo). El tejido adiposo tiene abundante inervación, en especial el tejido adiposo marrón. El
transmisor químico noradrenalina (media la transmisión de impulsos en las terminaciones nerviosas,
véase con mayor detalle en el cap. 14) de los nervios autónomos al tejido adiposo, ejerce su acción
reguladora por el efecto estimulante sobre la lipasa del tejido adiposo, con la consecuente hidrólisis de los
triacilgliceroles, como se vio antes.

C5.2.4.1.4. PRODUCCIÓN DE CALOR EN EL TEJIDO ADIPOSO MARRÓN: La grasa parda es capaz de

producir gran cantidad de calor por oxidación de los ácidos grasos, con incremento del consumo de
oxígeno, y el calor generado se transfiere a la sangre circulante, que mantiene la temperatura del
organismo. Así, los recién nacidos utilizan la grasa parda para la producción de calor. La estimulación del
tejido adiposo ocurre por vía de las terminaciones nerviosas autónomas, donde la noradrenalina liberada,
como se vio antes, causa aumento de la hidrólisis de los triacilgliceroles de los adipocitos, que luego son
oxidados.

C5.2.5. LAS CÉLULAS PIGMENTARIAS

Son elementos no emigrantes, sino fijos, pero que se los observa solamente en determinados
tejidos conjuntivos, como en el globo ocular, en las coroides del iris y más raramente en la
dermis de la piel y en las papilas pilosas. Son células fusiformes o estrelladas y en su
citoplasma se encuentran gránulos de pigmento melánico, con el cual dan el color a la piel
(morena) y al globo ocular. Producen la cámara obscura para la visión en la coroides, y en el
iris, dándole el color perteneciente a la raza y aun al del tipo familiar.

C5.2.6. LAS CÉLULAS MESENQUIMATOSAS PERSISTENTES

En forma rara, en el TCL, se encuentran algunas células indiferenciadas de las mesenquima-

tosas, que perduran en el tejido en estado embrionario; ésto debido a que después de que el
tejido se ha desarrollado definitivamente, quedan grupos de las células del mesodermo,
originarias de los tejidos conjuntivos, para casos necesarios, ya que aprovechándose de su
potencialidad embriológica, se pueden originar nuevos fibroblastos, o histiocitos, o células
plasmáticas, o vasos sanguíneos, si el caso lo requiere. Esta característica de generar nuevas
células a partir de células madre, es exclusiva de los tejidos conjuntivos no modelados o
blandos, ya que ni el cartílago se hará tejido conjuntivo laxo, ni éste se hará hueso, así como el
cartílago no se transformará en hueso en la vida adulta.

C5.2.7. LAS CÉLULAS PLASMÁTICAS

Es otro tipo importante de células del conjuntivo laxo, y se las encuentra, preferentemente, en
estructuras con superficies húmedas, recubiertas por epitelios simples, es decir, donde la
barrera epitelial no es suficiente para detener a las agresiones microbianas, como sucede con
las vías aéreas del árbol traqueobronquial y con las digestivas. Se desarrollan en algunos
órganos hematopoyéticos, como el bazo y los ganglios linfáticos, desde donde se trasladan al
conjuntivo.

En cortes ordinarios, las células plasmáticas se presentan de forma redondeada, con núcleo en
posición excéntrica e igualmente de forma redondeada (fig. C-11 y fig. C-12), con abundante
cromatina, dispuesta en forma característica, ésto es, como las horas de una esfera de reloj, o
mejor como los radios de la rueda de una bicicleta, lo que ha inducido a nombrar a su núcleo
como «NÚCLEO EN RELOJ» o como «NÚCLEO EN RUEDA».
Dr. Gustavo Mora Venner
Pág. 15

Fig. C-11. Representación esquemática que ilustra la estructura fina de una célula
plasmática, la que muestra abundantes vesículas de superficie rugosa del retículo
endoplásmico y la región extraordinariamente bien desarrollada del aparato de Golgi.

El

citoplasma es intensamente basófilo por su alto contenido de RNA, que específicamente se

encuentra en el gran número de ribosomas unidos a membranas. Hay además, unidades de
polirribosomas que se disponen en espirales. Junto al núcleo, hay una zona clara, que
corresponde al aparato de Golgi y a la centrósfera. El aparato de Golgi también está muy
desarrollado, especialmente en su elemento secretorio, ya que estas vesículas son las
encargadas de secretar las proteínas sintetizadas en el retículo endoplásmico rugoso.

Está comprobado que, las células plasmáticas definitivamente son sintetizadoras muy activas
de proteínas del tipo gammaglobulinas, que constituyen los anticuerpos humorales, para lo que
tienen muy desarrollado su retículo endoplásmico, sobre todo con abundantes vesículas de
superficie rugosa, las que, frecuentemente, se ven muy dilatadas (y raramente aplanadas), ya
que contienen una substancia flocular fina, cristales y pequeños cuerpos densos, acidófilos,
llamados «CUERPOS DE RUSSELL», visibles en el citoplasma libre de las células maduras.

La membrana de las células plasmáticas observada al ME., se la ve formando especies de

digitaciones.

Como se indicó líneas arriba, la actividad fundamental de estas células del conjuntivo, es la de
producir los anticuerpos humorales destinados a la defensa del organismo, contra las
agresiones, especialmente de tipo microbiano, confiriéndole a esta actividad, el nombre de
INMUNIDAD.

Las células plasmáticas fueron descubiertas por Cajal en 1890; él las llamó «cianófilas», por la
afinidad de su citoplasma a los colorantes básicos, especialmente por anilinas, como el azul de
metileno, que permite verlas azules.
Pág. 16
Gustavo Mora Venner
Fig. C-11. Plasmácito con contorno oval y núcleo excéntrico con cromatina en
grumos periféricos y evidente nucleolo. Se ven además otros componentes del
tejido conjuntivo laxo.
C5.2.7.1. LA INMUNIDAD. ¿Qué es la inmunidad? La
palabra inmunidad quiere decir seguridad, y es un
término, inicialmente ocupado en Roma, para
manifestar el derecho de algunos ciudadanos a la
inmunidad política o social, y similar a la que
actualmente existe en nuestro país, y que
legalmente es conferida, por ejemplo, a los
legisladores (inmunidad parlamentaria), o a los
magistrados (fuero de corte), y con las cuales, a
estos individuos no los pueden juzgar, sino
determinadas autoridades, pues, tienen
«inmunidad» para ser juzgados por los jueces
ordinarios que conocen causas de individuos
comunes.
El término comienza a ser usado en medicina,
cuando se observó que hay individuos que han
sufrido determinadas infecciones y quedaban
protegidos contra una nueva agresión de tal
infección, como además, se observó que hay otros
individuos que no contraen tales infecciones, pese
a someterse a contagio; entonces, se estableció la
diferencia entre INMUNIDAD NATURAL e administrada, y la segunda cuando los anticuerpos
INMUNIDAD ADQUIRIDA. Es natural cuando el
individuo no se contagia de una infección, nunca
sufre una infección, ni nunca hace algo para
protegerse; y es adquirida, cuando el individuo
después de haberse enfermado una primera vez, o
de haber hecho algo para adquirir defensas en
contra de ella, no vuelve a enfermarse.
De otro modo, la inmunidad adquirida puede ser de
dos clases: una natural y otra adquirida. La
primera ocurre, cuando el individuo, sin la
intervención de su voluntad, sufre una enfermedad
y queda inmune para esa enfermedad, como
Dr.
sucede con la mayoría de las infecciones virales; y
la adquirida ocurre, cuando el individuo, por su
voluntad, acude a prácticas que le va a conferir
inmunidad. Ésta última hace alusión, a la
importante actividad de la medicina preventiva,
que es la VACUNACIÓN, que es el procedimiento
por el cual se confiere a los individuos inmunidad o
defensas en contra de una o de varias
enfermedades infecciosas.
Se consideró a la práctica de la vacunación, como
una medida profiláctica contra las infecciones, ya
que su fundamento es la defensa contra las
agresiones microbianas, aprovechando la
capacidad de los anticuerpos. Como los
anticuerpos pueden ser estimulados formarse en el
mismo individuo, o se pueden usar los formados en
otros organismos (humanos o animales), la
inmunidad conferida por ellos se puede diferenciar
en dos clases una ACTIVA y una PASIVA. La
primera cuando el individuo forma sus propios
anticuerpos como respuesta a la vacuna
que circulan en su sangre, fueron formados en otro
organismo e introducido al suyo de alguna manera.
Ésto llevó a la variación en los diferentes tipos de
vacunas empleadas, ya que algunas emplean virus
vivos, otras, muertos y otras, atenuados,
existiendo además, vacunas que solo utilizan los
productos antigénicos (tóxicos) de los
microorganismos.
Resumamos en el siguiente esquema, lo indicado
con respecto a la inmunidad.
Dr. Gustavo Mora Venner
Pág. 17

INMUNIDAD

Natural Adqurida

Adquirida
Natural
(vacunación)

C5.2.7.2. LA INMUNIDAD Y LAS CELULAS PLASMÁTICAS.

Cualquier sustancia de tipo proteico, que ingresa a Activa
nuestro organismo, se constituye en un cuerpo
extraño y se conoce con el nombre de antígeno, el
cual da lugar a la síntesis de un anticuerpo que
reacciona específicamente con el mismo. Pasiva
Un antígeno es una macromolécula proteica, de
más de 5.000 de peso molecular, de naturaleza
extraña al organismo, ya que es diferente de todas
las que constituyen el cuerpo humano y de las que
en él se desarrollan (es decir, todas aquellas
moléculas que no fueron reconocidas por el
organismo desde su gestación hasta el
nacimiento). Al ingresar esta macromolécula al
cuerpo, es reconocida como extraña y va a actuar
como antígeno. Su presencia en el organismo
determina una reacción a nivel de las células
plasmáticas existentes, que se estimulan y dan
lugar a la formación de nuevas células
plasmáticas, a través de su multiplicación. Estas
células neoformadas, producen anticuerpos a fin
de que reaccionen con los antígenos ingresados y
así cumplir con la defensa orgánica. La formación
de los anticuerpos en las células plasmáticas
cuando uno o varios antígenos invaden el
organismo, es «específica» para cada antígeno
ingresado, y para antígenos muy similares entre si.

Los anticuerpos así formados, son globulinas

también de naturaleza proteica, del tipo de las
albúminas, muy similares a las gammaglobulinas, a
las que se les suele llamar IMUNOGLOBULINAS, y
para diferenciarlas de éstas, se los denomina
«ANTICUERPOS HUMORALES», los cuales pasan a
la circulación sanguínea, para actuar o localmente,
o en lugares distantes al de su origen.

Además de las agresiones microbianas de todo tipo

(bacterias, hongos, virus, etc.), hay otras muchas
substancias que pueden actuar como antígenos y
estimulan la producción de antígenos humorales
por parte de las células plasmáticas, son así por
ejemplo, los productos químicos (tóxicos,
medicamentos, etc.); los productos físicos (polvo,
pelusas de animales o de vegetales, polen, etc.); y,
los injertos de tejidos u órganos, los mismos que
son reconocidos en el organismo receptor, como
macromoléculas extrañas, por lo que actúan como
antígenos, determinando la formación de
anticuerpos y de células especiales de «rechazo de
injertos».
El siguiente cuadro es un resumen de las células de tejido conectivo laxo.

TIPO DE PROCEDENCIA FORMA DE LA FORMA DEL NUCLEOLOS CITOPLASMA FUNCIÓN

CÉLULA CÉLULA NÚCLEO
PROPIAS DEL TEJIDO CONECTIVO LAXO
Fibroblasto Célula mesen- Ovoide, fusiforme, Grande y con Dos grandes Con organitos Síntesis y producción de
quimatosa aplanada, escota-dura lateral in- tropo-colágeno
estrellada, con tracitoplasmáti-
ramificciones máticos
Células ceba- La médula ósea Ovodes o Pequeño y pálido; No se ven Producción de heparina,
das o mastoci- citoplama cambiante por hist0-amina, serotonina;
tos granu-laciones defectos qui-miotácticos;
finas defectos quicio-tácticos con
eosinofilia y circu-latorias.
Histiocitos, De los Ovoideo con Pequeño y obscuro Con Presentar movimientos
ma-crófagos, monolitos de la prolon-gaciones abundantes amiboi-deos y fagocitosis
des-matocitos, médula ó-sea (pseudo-podos), lisosomas
célu-las fusiformes, a-
ragiocrínas, planadas, algo
células estre-lladas
emigran-tes
en reposo,
células
adventi-cias
Células Células Grande, Pequeño, Lleno por las Almacenar lípidos, servir
adipos-as mesenquimato deformada replegado go-tas de grasa de re-serva de combustible,
adicpocitos; sas, servir de protección contra
puede haber fibroblastos de el clima, ser-vir de relleno
grasa tres células
me-
senquimatosas,
persintntes,
predisponentes
Pigmentarias Gránulos de Dan coloración a ciertas
pig-mento estruc-turas.
melánico
Mesenquimato
-sas
persistentes
 MIGRANTES AL TEJIDO CONECTIVO LAXO
Plasmáticas Órganos Redondeada Redondo Intensamente Producción de anticuerpos
hematopoyétic excéntrico con basófilo (RNA humorales
os (bazo, abundante cro- de los
ganglios matina (núcleo en ribosomas),
linfáticos) reloj o núcleo en cuerpos de
rueda) Russell
C5.3. LAS FIBRAS: Del tejido conjuntivo laxo, son generalmente de naturaleza proteica,
elaboradas por los mismos fibroblastos y se encuentran en medio de la substancia
fundamental. Se distinguen tres variedades: colágenas, elásticas y reticulares.

C5.3.1. LAS FIBRAS COLÁGENAS son las más frecuentes y están formadas por una substancia de
naturaleza proteica llamada COLÁGENO. A la observación microscópica, se presentan como
haces gruesos (fig. C-1 y fig. C-14), ondulados, constituídos por la unión de fibras, cuyo espesor
fluctúa entre unas 6 a 20 micras (término medio, 2 a 12 micras), las que a su vez, están
formadas por la unión de fibras más finas llamadas fibrillas colágenas, con un espesor de 0,3 a
0,5 micras, fuertemente unidas entre si por la matriz amorfa, y que por métodos especiales se
pueden disociar y estudiarlas aisladamente, lo cual permite descubrir el que se encuentran
constituídas por la reunión de las llamadas microfibrillas colágenas, y que según los autores
son la «unidad fibrillar» del colágeno, con un diámetro que oscila entre 200 y 400 amstrongs
(fig. C-12). Cada microfibrilla está formada por moléculas de una proteína llamada
tropocolágeno.

Fig. C-12. Representación esquemática de lo que es el colágeno. Cada haz de fibras está
compuesto por fibrillas más pequeñas, que a su vez, consisten en agregados de moléculas
de tropocolágeno, que cuando se superponen dan lugar a las bandas claras y obscuras
repetidas.
Si resumimos la estructura de las fibras de colágeno tenemos el siguiente cuadro:

Se ven como Haces Haces menos Filamentos Filamentos más

gruesos gruesos delgados
Están constituídos Fibras Fibrillas Microfibrillas Tropocolágeno
por colágenas colágenas coláge-nas
Con un espesor de 6 - 20 μ 03 – 0,5 μ 200 – 400 μ 300 nm
los constituyentes
de

Las fibras colágenas presentan una estriación longitudinal y una estriación transversal (fig. C-
13). La longitudinal está dada por la unión de las microfibrillas y de las fibrillas; pero la
estriación transversal está dada por las moléculas de tropocolágeno, las cuales forman
segmentos y sectores de 640 amstrongs, y que representan la unión de estas moléculas de
tropocolágeno, cuya longitud es de 300 nm (unos 2.800 amstrongs), y de 1,5 nm de espesor,
pero que al unirse lo hacen en segmentos de su cuarta parte, lo que quiere decir, una molécula
encima de otra, dejando libre, apenas un cuarto de su longitud.

Cada molécula de tropocolágeno (la unidad

histoquímica de las fibras), es sintetizada por las
mismas células fibroblastos del TCL, y está
compuesta por tres cadenas polipeptídicas,
denominadas cadenas alfa, arrolladas entre si, en
una espiral triple (fig. C-12), lo que le confiere a la
molécula un aspecto de cordón. Las tres cadenas
alfa están unidas entre si, mediante enlaces
cruzados intermoleculares. Actualmente, se
conocen más de 30 tipos distintos de cadenas alfa,
diferentes por la secuencia de aminoácidos y
codificadas por su gen correspondiente, y 20 tipos
diferentes de tropocolágeno, numerados mediante
números romanos del tipo I al tipo XX. Los 20 tipos
de moléculas de dividen en dos grupos: en el uno
las moléculas de tropocolágeno forman
microfibirillas con bandas transversales, que luego
pasan a formar fibrillas y fibras de colágeno;
mientras que el otro grupo está compuesto por tipos
de colágeno que no forman fibras, sino reticulados
filamentosos de moléculas de tropocolágeno.

Los tipos de tropocolágeno que forman

microfibirillas con bandas tranversales, incluyen a
los tipos I, II, III, V y XI, aunque por lo general, las
microfibrillas contienen más de un tipo de molécula
de tropocolágeno. El colágeno tipo I aparece en
mayor cantidad en la dermis, los vasos sanguíneos,
Fig. C-10. Dibujo esquemático de una fibra los tendones y los huesos. El colágeno tipo III
de colágeno del tejido conectivo, desde el también está muy difundido y suele aparecer junto
haz de fibras hasta la composición molecular con el colágeno I. Los colágenos I, II, y III se
de las microfibrillas. denominan colágenos «clasicos» y representan al
80 a 90% del total del colágeno del organismo.

Los tipos de colágeno que no forman microfibrillas

con bandas transversales, y por lo tanto, tampoco
forman fibras, incluyen los tipos IV y VI y se encuentran, por ejemplo en láminas basales (tipo
IV), o en reticulados filamentosos que rodean a los nervios y a los vasos sanguíneos (tipo VI).

Fig. C-13. Dibujo esquemático de la En la observación en fresco, a los haces de colágeno

estructura de una fibra de colágeno en el se los ve de color blanco. Pero en coloraciones con
tejido conectivo, desde el haz de fibras hasta hematoxilina-eosina, presentan un color rosado por
la composición mo lecular de las
microfibrillas.
ser acidófilas. Por el método de Mallory, adquieren un fuerte color azul, y se tiñen de rojo con
el método de van Gienson.

Las fibras de colágeno tienen importantes propiedades: la birrefringencia a la luz polarizada y

la enorme resistencia; se ha calculado que un mm2 de haz colágeno resiste la tracción de 6
kilogramos, lo que representa una resistencia a la tracción de 500 kilogramos para el tendón
de Aquiles del hombre. Otra importante propiedad, es que bajo la acción de la cocción
prolongada, el colágeno es capaz de transformarse en gelatina o cola, lo que justifica su
nombre.

Fig. C-14. Imagen que permite apreciar varios componentes del tejido conectivo
laxo (proveniente de la dermis cutánea). En la parte inferior derecha se ve un
manojo de fibras colágenas (sobre él se ve un mastocito); arriba y a la izquierda se
aprecia una glándula écrina y la luz de la glándula.

Si bien las fibras de colágeno no tienen elasticidad, por su presencia ondulada pueden llegar a
extenderse sin llegar a romperse, siendo las fibras elásticas, las que las harán regresar a su
posición inicial. Su función más importante es soportar fuerzas tensionales.

C5.3.2. LAS FIBRAS ELÁSTICAS están constituídas por otra proteína llamada ELASTINA, que es
el albuminoide más resistente a los cambios químicos, lo que hace que ellas resistan muchos
años después de la muerte, como se ha observado en las fibras elásticas de las arterias de
algunas momias muy antiguas de los egipcios. La elastina es sintetizada por los fibroblastos en
forma de un precursor denominado tropoelastina, que se polimeriza en la matriz extracelular. Y
para que la elastina se organice en fibras, es necesaria la presencia en las microfibrillas de una
glucoproteína denominada fibrilina, que al parecer es la responsable de la disposición
ordenada de las fibras elásticas.

En el tejido conectivo laxo, son fibras bastante más delgadas que las colágenas (fig. C-1), y en
los ligamentos elásticos, las fibras se disponen en paralelo y son bastante más gruesas que en
el tejido conectivo laxo, con un diámetro de 5 a 15 micras. Las fibras elásticas están formadas
por miofibrillas, con un diámetro promedio de 10 nm. Las miofibrillas se disponen en haces
incluídos en material amorfo, compuesto por la proteína elastina, la cual representa más del
90% de la fibra. La elastina no se degrada por la acción de las enzimas proteolíticas habituales
(como la tripsina), ni tampoco con la cocción o con la hidrólisis. Si es degradada por la enzima
pancreática elastasa. Las miofibrillas contienen gran cantidad del aminoácido cistina, pero no
contienen ni hidroxiprolina ni hidroxilisina; contienen además la glucoproteína denominada
fibrilina.
Se colorean por el ácido pícrico y las disoluciones ácidas de orceína, con una coloración
amarillenta o marrón rojizo (fig. C-15). En las preparaciones se observan como, fibras aisladas
y dirigidas en todos los sentidos y en forma ondulada, aunque, algo menor que los haces
colágenos (fig. C-1), con un diámetro de 0,2 a 1,0 micra de diámetro.

Fig. C-15. Fotomicrografía de la

dermis en la que se muestran fibras
elásticas coloreadas con orceína.
x275.
Su propiedad importante es la
elasticidad (se estiran hasta casi el
150% de la longitud original y
retornan a la posición original cundo
cesa la tracción), y también se Fig. C-16. Microfotografía de un corte de la pared aórtica,
ramifican y se anastomosan, lo que donde se ven fibras elásticas (banda superior), fibras
hace que a ellas se las pueda ver de colágenas y la adventi-cia en la parte inferior.
tres maneras diferentes: como fibras
independientes, como redes y como membranas. En la primera forma, las encontramos, de
preferencia en el conjuntivo más común; en forma de redes, las encontramos en la túnica
media de las arterias y de las venas y en los ligamentos amarillos de las vértebras. Las
membranas elásticas se deben al enorme crecimiento de las fibras en sentido lateral, lo que
hace que las redes se constituyan en verdaderas membranas fenestradas, como las que
encontramos en la túnica media de las arterias de grueso calibre (fig. C-16) y en la íntima de
las pequeñas.

Se las encuentra especialmente en la piel, en el pulmón

y en los vasos sanguíneos, a los que les confiere sus
propiedades mecánicas de distensibilidad y recuperación
elástica.

C5.3.3. LAS FIBRAS RETICULARES son más delgadas que

las colágenas, y se presentan como más resistentes y
anastomosadas formando verdaderas redes, de donde
aparece su denominación.

Se supone que están compuestas por la misma

colágena, pero asociadas a una glucoproteína, lo que
determina, el que ellas se coloreen con técnicas
especiales y diferentes de las que se usan para las
colágenas, como son las impregnaciones argénticas, por
ello, se las ve como fibras negras, hecho que también

Fig. C-17. Fotomicrografía de tejido he-

pático, en el que se muestran finas
fibras reticulares negras,
medianamente pinta-das con plata, X
275.
permite denominarlas «argirófilas» (fig. C-17). Son también PAS positivas, puesto que este
colorante es selectivo de los mucopolisacáridos.

Están constituídas por fibrillas de unos 100 Angstoms de espesor, con períodos de 640
Angstoms, lo que les confiere estriación transversal, como a las colágenas; las fibrillas están
formadas por microfibrillas muy delgadas (fig. C-18). Las fibras están compuestas
mayoritariamente por colágeno tipo III y también por tipo I.

El hecho de que se las encuentre, abundantemente en

el conjuntivo de los embriones y que posteriormente,
vayan desapareciendo, para ser reemplazadas por
fibras colágenas, ha hecho suponer a algunos autores,
el que las fibras reticulares son las responsables de las
colágenas, aunque ésto no ha sido adecuadamente
demostrado.

Su ubicación mayor es en los órganos hematopoyéticos

y en la trama intersticial de muchas glándulas, en la
dermis, en el pa-rénquima pulmonar y en los capilares
sanguíneos, rodean a los adipocitos y a las células
musculares lisas y a las células mesenquimatosas de
las glándulas. Finalmente forman parte de la lámina
reticular de las membranas basales (ver a éstas mas
adelante).
Fig. C-18. Esquema de las fibras reticula-
res en la lámina reticular de una
membrana basal. Se observan a las
microfibrillas, a las fibras y a los haces
paralelos.

C5.4. LA SUBSTANCIA FUNDAMENTAL: Es una masa gelatinosa, amorfa que ocupa todos
los espacios libres que quedan entre las células y las fibras del tejido conjuntivo, y donde se
encuentran «nadando» los capilares (fig. C-14 que muestra abundante matriz extracelular y fig.
C-19). Tiene propiedades físicas de gel semifluído y permite el tránsito de moléculas a través
de los tejidos conectivos y el intercambio de metabolitos con el sistema circulatorio. Fue Sylvia
Bensley, quien demostró su existencia en 1934, ya que antes no se la podía ver en los
preparados histológicos.

La sustancia fundamental está compuesta por glucosaminoglucanos (GAGs), por

proteoglucanos y por glucoproteínas.

Los GLUCOSAMINOGLUCANOS (GAGs) se componen de siete tipos diferentes de cadenas largas de

polisacáridos, no ramificadas, cada una de las cuales está constituída por disacáridos repetidos
(uno de los disacáridos que se repite es el ÁCIDO URÓNICO), y uno de dos aminoglucósidos, o bien la
N-ACETILGLUCOSAMINA, o bien la N-ACETILGALACTOSAMINA (en conjunto, los disacáridos repetidos y los
aminoglucósidos se denominan glucosaminoglucanos -GAGs-, en lugar del antiguo término de
mucopolisacáridos). Los glucosaminoglucanos tienen carácter ácido (por lo que se cargan
negativamente), por la presencia de radicales hidroxilo, carboxilo y sulfato en los disacáridos.

Se han identificado a dos glucosaminoglucanos: los sulfatados y los no sulfatados. Existen

algunas variedades de los GAGs sulfatados, entre los que están como principal, el ácido
condroitinsulfúrico, y existen también algunos tipos de GAGs no sulfatados, siendo el
representante más importante el ÁCIDO HIALURÓNICO.

El ácido hialurónico es el GAG que predomina en la materia amorfa del conjuntivo laxo, es el
que le confiere su viscosidad y es el único que carece de radicales sulfato en su molécula. Este
ácido se presenta como macromoléculas con aspecto plumoso, con propiedad de atraer y
retener líquidos entre ellas, lo cual obstaculiza la libre circulación del líquido tisular del
conjuntivo. En 1928, Karl Meyer descubrió que, al inyectar extracto testicular en el conjuntivo
se permitía el que el líquido circulara de mejor manera, siendo la responsable de este hecho,
una enzima conocida como HIALURONIDAZA y que estaba contenida en el extracto testicular; la
enzima era capaz de la despolimerización de las macromoléculas del ácido hialurónico, con lo
que se quitó la propiedad de atraer y retener entre ellas a los líquidos, permitiendo la libre y
rápida circulación en los espacios del conjuntivo laxo. Durante algún tiempo, se utilizó en la
clínica, la propiedad de esta enzima, de favorecer la absorción y circulación de soluciones
salinas o medicamentosas inyectadas por vía subcutánea.

Los otros GAGs sulfatados (condroitin-4-sulfato, condroitin-6-sulfato, dermatán sulfato, heparán

sulfato, heparín sulfato y keratán sulfato), se diferencian del ácido hialurónico, en que se unen
de modo covalente con un conjunto de moléculas proteicas para constituir los proteoglucanos
(anteriormente denominados mucoproteínas), que son moléculas de gran tamaño y
compuestas en un 90 a 95% por carbohidratos. Los proteoglucanos pueden además, formar
uniones no covalentes con el ácido hialurónico para dar lugar a la formación de complejos de
cadena aún más grandes.

Fig. C-19. Esta microfotografía muestra a la sustancia fundamental (GS), como

una película invisible, además de otros componentes, como dos grandes
mastocitos (MC) (células grandes y con citoplasma granular), fibroblastos (F)
(con núcleos ovales, palidos y grandes), macrófagos (M), gruesas, ondeadas y
entrelazadas fibras de colágeno (CF), y delgadas, rectas y ramificadas fibras
elásticas (EF).

A diferencia de otras muchas proteínas, las moléculas de los GAGs no son lo suficientemente
flexibles, como para constituir agregados globulares, por lo que permanecen en su forma
lineal, ocupando un gran volumen en relación, con la relativamente escasa masa molecular.
Los radicales cargados de los GAGs, le proporcionan a la masa gran hidrofilia, gracias a lo cual
atraen gran cantidad de agua y de iones positivos, en especial sodio, que constituyen el líquido
extracelular. Es este líquido extracelular el responsable de la turgencia, característica de los
tejidos conectivos de sostén.

En resumen, la substancia fundamental se compone básicamente de glucosaminoglucanos en

forma de ácido hialurónico y proteoglucanos. Estas moléculas de gran tamaño se hallan unidas
entre si por fuerzas electrostáticas, y con el agua que las rodea, de modo que forman un gel
fluído a través del cual difunden los metabolitos. El tamaño de los espacios entre las moléculas
de los GAGs y la naturaleza de las fuerzas electrostáticas, condicionan las características de
permeabilidad de cada tejido de sostén, hecho que tiene especial importancia en el caso de la
membrana basal (como se explica, a continuación).
Los PROTEOGLUCANOS constan de un centro proteico al que se unen GAGs mediante enlaces
covalentes.

También se han detectado GLUCOPROTEÍNAS en el tejido conectivo propiamente dicho, estas

substancias, en especial, la FIBRONECTINA parecen ser esenciales para facilitar la fijación y la
migración de las células a lo largo de los elementos del tejido conectivo, como las fibras de
colágeno.

Resumamos los constituyentes del tejido conectivo LAXO.

TEJIDO CONECTIVO LAXO

Propias Fibroblastos
C. Cebadas o mastocitos
Histiocitos o macrófagos
Células Migrantes Adipocitos o c. adiposas
C. pigmentarias
C. mesenquimatosas
persistentes
C.
plasmáticas
C.

Fibras Colágenas Tropocolág Más de 30 cadenas

eno alfa
20 tipos
Elásticas
Forman
microfibrillas
Reticulares
No forman

Sustancia Glucosaminoglu Sulftados –Ac.

fundamental canos Condroitinsulfúrico
No sulfatadas – Ac.
Proteogluca
nos
Glucoproteí
nas

C5.5. LAS MEMBRANAS BASALES

Los tejidos epitelial, muscular y nervioso (que son los componentes principales de los tejidos
especializados y de los órganos), están separados del tejido conectivo subyacente, por una
capa extracelular de sostén, denominada membrana basal (MB), que en el caso de los tejidos
muscular y nervioso se suele conocer con el nombre de lámina externa.

La membrana basal, o en plural, las membranas basales representan un soporte mecánico, y

en ocasiones es una capa gruesa, que se la distingue como un engrosamiento eosinófilo, que
separa al epitelio y al tejido conectivo, aunque, lo más frecuente es que se la vea como una
fina línea a lo largo del epitelio. Generalmente, solo se la visualiza en preparados especiales,
principalmente cuando éstos han sido coloreados con el método de PAS, o con los métodos de
impregnación argéntica.
Las membranas basales de alguna manera, controlan el crecimiento y diferenciación epitelial,
ya que constituyen una barrera impenetrable, que impide el crecimiento en profundidad,
excepto en el caso de que los epitelios hayan sufrido transformación maligna.

Cuando se la examina con ME, se descubre que bajo el epitelio, la MB, presenta una capa
electrolúcida, denominada LÁMINA LÚCIDA, que oscila entre 10 y 50 nm, por debajo de ella, se
observa un engrosamiento de entre 20 y 300 micras (su grosor depende del tejido
suprayacente), compuesto por un reticulado de finos filamentos; este engrosamiento se
denomina LÁMINA DENSA. En conjunto, la lámina lúcida y la lámina densa se conocen con el
nombre de LÁMINA BASAL, dependiente del epitelio (de acuerdo a lo que se expresó en B2). Por
debajo de la lámina basal se encuentra una zona angosta, compuesta por fibras reticulares
incluídas en sustancia basal, integrada por proteínas (del tipo colágenos I y III), y por
polisacáridos, esta zona se denomina LÁMINA RETICULAR (o zona fibroreticular), dependiente del
tejido conectivo (de acuerdo a lo que se expresó en B2) (fig. C-19).

Fig. C-19. Dibujo esquemático de la membrana basal y sus distintos

componentes.

Estudios inmunohistoquímicos demostraron que la lámina densa se compone de un fino

reticulado, compuesto por la glucoproteína adhesiva llamada LAMININA, de colágeno tipo IV, de la
glucoproteína sulfatada ENTACTINA y de un proteoglucano de gran tamaño, denominado PERLECANO.
Cada uno de estos componentes juega un papel específico en la constitución de la MB; así el
colágeno tipo IV, sin bandas transversales y que se encuentra exclusivamente en las
membranas basales (exactamente en la lámina basal), conforma un reticulado filamentoso que
representa la parte central de la lámina densa. La laminina fija la lámina densa a las células
epiteliales subyacentes. La entactina une la laminina y el colágeno tipo IV de la lámina densa.
El principal componente de la capa fibroreticular es el colágeno tipo III (reticulina), que se une
a las integrinas de la membrana celular a través de la glucoproteína fibrilar fibronectina.

El siguiente resumen, muestra como están constituídas las MBs.

 EPITELIO

Lámina lúcida
Laminina (glucoproteína)

Lámina basal
Colágeno tipo IV
Lámina densa
Entactina (glucoproteína sulfatada)
MEMBRANA BASAL
Perlecano (proteoglucano)

Colágeno tipo III

Lámina reticular
Fibronectina (glucoproteína)

TEJIDO CONJUNTIVO

La lámina basal cumple varias funciones: el epitelio plano estratificado se une con la lámina
basal mediante numerosos hemidesmosomas (de acuerdo a lo que se expresó en B8.4), de los
cuales se extienden filamentos de colágeno tipo VII que se anclan en el tejido conectivo
subyacente; esta lámina actúa como filtro molecular pasivo, puesto que retiene moléculas,
dependiendo del tamaño, de la forma o de la carga eléctrica, esta función es muy notoria en la
MB que rodea a los capilares de los glomérulos renales; la lámina basal actúa también como
filtro celular, dado que perite el paso de ciertas células, entre las que están, los glóbulos
blancos para la defensa del organismo; cuando hay heridas, la MB actúa durante e proceso de
cicatrización, al actuar como capa de sostén para la migración de nuevas células desde los
bordes de la herida hacia la zona dañada; y parece que la MB interviene en la diseminación de
células tumorales hacia el tejido conectivo, puesto que estas células poseen gran cantidad de
receptores de laminina.

C5.6. EL LÍQUIDO TISULAR

Es el líquido en el cual «nadan» los elementos constitutivos de la sustancia fundamental amor-

fa.

¿Cuál es el origen del líquido tisular? (fig. C-20). El líquido proviene del sistema circulatorio de
los vasos arteriales, que al pasar al tejido, lleva consigo, algunos elementos, entre los que
están cristaloides y gases y, no lleva el líquido, los coloides, que representan a las proteínas,
pese a que si pasa una pequeña cantidad.

¿Cómo se produce? La sangre que circula por los vasos sanguíneos, está sujeta al juego de dos
presiones: la una que se llama PRESIÓN HIDROSTÁTICA (PH) y que está determinada por la
fuerza de contracción del corazón como bomba, y la otra que se llama PRESIÓN OSMÓTICA
(PO), y que está determinada por la presencia en la solución que ella forma, de los cristaloides
y de los coloides, representados éstos últimos especialmente por las proteínas sanguíneas. En
la circulación arterial, la PH es mayor que la PO: en la circulación venosa, sucede lo contrario,
pues la PO es mayor a la PH que es prácticamente de cero.

La PH al salir la sangre del corazón generalmente es alta, y llega a las arteriolas con un valor
bastante reducido, a lo que contribuye la viscocidad sanguínea, que hace disminuir aún más la
presión hidrostática. Al llegar a los capilares, la presión desciende aún más, pero esta presión
es suficiente como para permitir la salida del líquido desde el plasma de los vasos, lo que va a
constituir el líquido tisular (fig. C-20); éste es el primer mecanismo para la formación de este
líquido. Un segundo mecanismo, está dado por la presencia de las llamadas vesículas
pinocitóticas del citoplasma, que al llenarse de líquido, se «asoman» al tejido, donde lo vierten.
Y, un tercer mecanismo, muy explicable, es la presencia entre las uniones de las células
endoteliales de pequeños espacios, de pocos amgstrons de espesor, en las cuales las MB no se
encuentran totalmente unidas, por lo que dejan libre, el paso al líquido del plasma. Los mismos
tres mecanismos podrían ser los que se emplean para regresar al citoplasma celular elementos
de desecho, y desde éste enviarlos a la circulación de los capilares venosos.

¿Cómo se absorbe? La PO en la circulación es la misma, mientras no se altere el porcentaje de

sus elementos líquidos y sólidos. Pero y por un lado, esta presión aumenta, si disminuye el
líquido y disminuye, si son los cristaloides y los coloides los que descienden en su proporción; y
por otro lado, y por ser el líquido tisular también una solución, mantiene también una presión
osmótica determinada. Sucede que, en un momento determinado, la PO del capilar es mayor
que la PO del líquido tidular, ésto determina el que la sangre absorba líquido desde los tejidos,
para equilibrar las dos presiones. Esta situación sucede ya en la circulación venosa del capilar,
donde además la PH es ya de cero.

Existe otro mecanismo que contribuye a la absorción del líquido tisular y que aumenta
notablemente la circulación del mismo, es la presencia de los CAPILARES LINFÁTICOS, que son
finos vasos, que se inician en la intimidad de los tejidos conjuntivos en forma de fondos de
saco ciegos y que constituyen una amplia red en todos los tejidos. Estos capilares tienen la
función de absorber una buena parte del líquido tisular, y formando la llamada linfa, llevarlo
hacia los colectores cada vez más gruesos, lo que finalmente, van a desembocar en los
conductos torácicos, que son los mayores vasos linfáticos, que acaban en el sistema venoso a
nivel de la cavidad torácica.

Si es verdad que las proteínas no pasan, al menos en grandes cantidades desde la circulación,
las pequeñas cantidades que si pasan, no son absorbidas por los capilares venosos, de esta
absorción se encargan justamente los capilares linfáticos; por lo mismo, la linfa muestra una
constitución proteica diferente a la del líquido tisular.

¿Qué función tiene el líquido tisular? De lo expresado anteriormente, se deduce que, entre la
sangre y los tejidos conjuntivos a nivel de los capilares arteriales y venosos, se establece una
verdadera circulación; el producto de esta circulación el líquido tisular, tiene las funciones de
llevar con él hacia la intimidad de los tejidos conjuntivos, todos los elementos nutricios
(incluyendo el oxígeno y las sales), que las células necesitan para su actividad, y regresar
desde ellos a la circulación general, todos los productos de desecho que se acumulan
(incluyendo CO2, detritus orgánicos y minerales).
Fig. C-20. Esquema que demuestra como se produce el líquido tisular a nivel de los capilares y es
resorbido por los capilares y por los linfáticos. Los coloides de la sangre se representan por circulitos y
los cristaloides de la sangre y del líquido tisular por puntos.

C6. LOS TEJIDOS CONJUNTIVOS: DENSO, MUCOSO, TENDINOSO, FIBROSO Y MEM

BRANOSO
Como el laxo, el tejido conjuntivo denso (TCD), consta de los tres elementos fundamentales de
los conjuntivos: células, fibras y sustancia fundamental, con diferencias, entre las que están las
siguientes: mientras en el laxo hay mayor cantidad de sustancia fundamental, menor cantidad
de fibras y menos cantidad de células, en el denso, hay predominio de fibras, las células están
en menor cantidad y la sustancia fundamental está en mucha menor cantidad.

Los elementos celulares del TCD son los mismos que del laxo, aunque no todos y menor
cantidad; se observan fibroblastos, algunos histiocitos, células adiposas en mayor cantidad y
pocas células emigrantes (especialmente linfocitos). Los fibroblastos son los más abundantes,
pues ellos se encargan de sintetizar y producir grandes cantidades de tropocolágeno, para las
fibras colágenas tan abundantes en este tejido.

Las fibras son en su mayor parte colágenas, las cuales toman una disposición plexiforme, lo
que de le da otra denominación, con la que se le conoce la TCD, de plexiforme, ya que las
fibras se encuentran orientadas en todos los sentidos, pero siempre con predominio del sentido
longitudinal, dejando entre ellas, pequeños espacios que son ocupados por la sustancia
fundamental y por los elementos celulares. Entre las fibras colágenas se encuentran algunas
fibras elásticas y algunas reticulares.

La sustancia fundamental existe en pequeña cantidad y está constituída por los mismos
elementos que en el laxo, es decir, glucosaminoglucanos (GAGs), líquido tisular, etc.

La disposición característica descrita de las fibras colágenas, le da resistencia a este tejido y a

las estructuras, donde él se ubica, que son la dermis de la piel, donde se lo encuentra en
mayor cantidad, aunque también existe en el corion de algunas membranas epiteliales
húmedas. Por las fibras reticulares, se lo ubica en la parte contigua a las membranas basales,
que separan al conjuntivo del epitelio.

C6.2. EL TEJIDO CONJUNTIVO MUCOSO

O TCM1 es un tipo especial de tejido conjuntivo, se caracteriza, en primer lugar, por el carácter
embrionario de sus elementos, y en segundo lugar, por estar constituído por abundante
sustancia fundamental, por pocas células (exclusivamente fibroblastos dispuestos de tal
manera que sus prolongaciones se anastomosan con las prolongaciones de células vecinas,
formando verdaderas redes). Las fibras son muy escasas, no forman haces y se las ve
esporádicamente en medio de la abundante sustancia fundamental.

Fig. C-21.Microfotografía que muestra la gelatina de Wharton en

el cordón umbilical. Se nota la abundante sustancia fundamental
y las células más grandes que los fibroblastos comunes y
similares a las del mesénquima. Coloración de HE.

El TCM1 se lo considera como un tejido embrionario, y se lo encuentra ubicado, especialmente

en las estructuras del feto; el recién nacido posee este tejido en la llamada gelatina de
Wharton, en el cordón umbilical, y el adulto lo posee en la pulpa dentaria.

C6.3. EL TEJIDO CONJUNTIVO TENDINOSO

Es un tejido modelado, ya que tiene forma definida. Es el tejido conjuntivo más resistente de la
economía humana y forma los tendones del organismo.

El TCT está constituído por abundantes fibras colágenas (fig. C-22), que constituyen haces
gruesos y que se disponen en forma paralela unos junto a otros, lo que les confiere una
enorme resistencia. Entre los haces colágenos así dispuestos, se encuentran cadenas de
fibroblastos, que a la observación microscópica se presentan como hileras de bastoncillos
lineales, al ser vistos de perfil, y grueso, al observarlos de frente (imagen que depende de los
núcleos de dichas células). La sustancia fundamental, la misma del conjuntivo en general, se
ubica entre los pequeños espacios dejados por las células y por los haces colágenos, por lo que
su cantidad es mínima, y además lo encontramos, por fuera del tendón, recubriéndolo. La
sustancia fundamental se halla también entre dos láminas de tejido conjuntivo fibroso que
rodea a los tendones, de modo que, estas vainas fibrosas entre las cuales encontramos a la
sustancia fundamental en forma de líquido sinovial, permite el libre deslizamiento del tendón
para cumplir con los movimientos.

Fig. C-22.Microfotografía con un corte longitudinal de un

tendón, en el que se evidencia el tejido conectivo denso con
abundanes haces de fibras colágenas agrupadas. Coloración
de HE.

Los tendones se forman por acúmulos de fibroblastos dispuestos longitudinalmente, los que
secretan abundante colágena para formar los haces, por lo que inicialmente tienen una
abundante vascularización, la misma que por la presencia de los elementos celulares y por la
compresión ejercida por el engrosamiento de los haces colágenos, va desapareciendo, hasta
que en el tendón ya formado, la vascularización es casi nula.

C6.4. EL TEJIDO CONJUNTIVO FIBROSO

Es otro conjuntivo no modelado; forma las vainas fibrosas que recubren a los órganos y forma
también los tabiques conjuntivos que de ellas penetran, para dividir a ellos en lóbulos y
lobulillos, es decir forma el ESTROMA de las vísceras macizas. El TCF forma parte también de
las vainas de cubierta de nervios, vasos y tendones, y sirven para unir a éstos a los huesos, a
los huesos entre si, y a los órganos con las estructuras vecinas. Del mismo modo, forma el
periostio y el pericondrio.

En su estructura histológica, predominan las fibras, las mismas que adquieren una disposición
especial, lo que da la resistencia a las vainas fibrosas. Las células son muy escasas y la
sustancia fundamental está prácticamente ausente.
C6.5. EL TEJIDO CONJUNTIVO MEMBRANOSO

En este tejido conjuntivo, las fibras colágenas y elásticas, que son las que lo forman, adquieren
mucho desarrollo, en el sentido horizontal, de tal manera que, constituyen verdaderas
membranas, como las que encontramos en la capa media de las arterias de grueso calibre
(arterias elásticas), constituyendo las membranas elásticas fenestradas (que es donde las
volveremos a revisar).

Los elementos celulares predominantes son los fibroblastos, aunque éstos son escasos; la
sustancia fundamental casi no existe y se dispone en el espacio que queda entre plano y plano.

Este es un tejido organizado y resistente, por lo que y además de en las membranas de los
vasos sanguíneos, lo encontramos constituyendo las aponeurosis que recubren a los músculos
esqueléticos.

Hay autores, que nombran a otros tipos de tejidos conectivos (como el reticular), pero sin
mayor información sobre los mismos.

El siguiente cuadro, resume los constituyentes de los diferentes tejidos conectivos de la

economía, el cuadro de la página siguiente resume a todos los constituyentes de todos los
tejidos conectivos.

VARIEDAD DE TEJIDO CÉLULA FIBRAS SUSTANCIA

CONJUNTIVO S FUNDAMENTAL
Laxo 1 2 3
Denso 2 3 1
Mucoso 2 1 3
Tendinoso 2 3 1
Fibroso 2 3 -----
Membranoso 3
1 = poquísima cantidad; 2 = mediana cantidad; 3 = más cantidad

El cuadro de la siguiente pagina, resume lo estudiado en los tejidos conectivos modelados.

 TEJIDOS CONJUNTIVOS

Tipo de tejido CÉLULAS FIBRAS SUSTANCIA CARACTERÍSTICAS UBICACIÓN FUNCIÓN

conjuntivo
FUNDAMENTAL
LAXO Propias: Fibroblastos Colágenas Mucopolisacáridos: Órganos hematopoyéticos, Sostén
Histiocitos Elásticas -Sulfatados (ácido dermis, corion de las mucosas, Nutrición
Cél. cebadas Reticulares condrointinsulfúrico) parénquima pulmonar.
Cél. adiposas -No sulfatado (ácido Capilares sanguíneos,
Cél. Pigmentarias hialurónico) glándulas.
Cél mesenquima-
tosas persistentes
Migrantes:
Cél. plasmáti-
cas
Cél. sanguíneas
Cél mesenqui-
matosas persis-
tentes
DENSO Fibroblastos Mayor cantidad de Mucopolisacáridos: Dermis, piel Resistencia
Fibrositos colágenas -Sulfatados Corion de algunas membranas
Histiocitos Menor cantidad de -No sulfatado epiteliales húmedas
Cél. adiposas elásticas (en pequeña cantidad)
Linfocitos Reticulares
MUCOSO Fibroblastos Esporádicas Abundante Carácter embrionario de Feto,
sus elementos Pulpa dentaria del adulto
TENDINOS Fibroblastos Colágenas La misma del tejido Más resistente Fuera de los tendones
O Cél. cebadas conjuntivo laxo
FIBROSO Fibroblastos (escasos) Predominio de fibras Ausente Vaina de cubierta de nervios, Resistencia
vasos y tendones Une huesos entre si
MEMBRAN Las mismas del tejido Colágenas elásticas Escasa Constituye membranas Capa media de las arterias de
OSO conjuntivo laxo elásticas fenestradas grueso calibre (arterias
elásticas)
ANEXO 3
APLICACIONES CLÍNICAS DE LOS CONOCIMIENTOS
El ESCORBUTO es una enfermedad debida a la
carencia de vitamina C o ácido ascórbico
(subsecuente a la falta de ácido ascórbico
en la dieta), con lo que no se forman
suficientes fibras de colágeno normales.
Esto se debe a que el ácido ascórbico es un
agente reductor necesario para la actividad
de la enzima prolihidroxilasa, que cataliza la
hidroxilación de prolina a hidroxiprolina. En
consecuencia, la disminución de la
actividad enzimática por carencia del ácido
ascórbico hace que sea insuficiente la
cantidad de hidroxiprolina en la triple hélice
El LUPUS ERITEMATOSO diseminado es
un trastorno inflamatorio crónico del tejido
conjuntivo de causa desconocida que puede
afectar a articulaciones, riñones, superficies
serosas y paredes vasculares y que aparece
sobre todo en mujeres jóvenes, aunque
también en niños. El 90% de los casos de
LES aparecen en mujeres. El conocimiento
Las POLIMIOSITIS y la
DERMATOMIOSITIS son trastor-nos
sistémicos del tejido conjuntivo
caracterizados por cambios degenerativos e
inflamatorios en los músculos (polimiositis)
y con frecuencia también en la piel
(dermatomiositis), que producen una
debilidad simétrica y cierto grado de atrofia
muscular, especialmente en las cinturas
escapular y pelviana. La clasificación de los
tipos de miositis incluyen la polimiositis
idiopática primaria, la dermatomiositis o la
La FIBROMIALGIA (conocido por las siglas «FM») es
una condición crónica y compleja que causa
dolores generalizados y un agotamiento profundo,
y también una variedad de otros síntomas. Como
lo sugiere su nombre, la fibromialgia
principalmente afecta los tejidos blandos del
cuerpo. El nombre de fibromialgia se deriva de
«fibro», o tejidos fibrosos (tales como tendones y
ligamentos), «mios», o músculos, y «algia», que
significa dolor. Aunque se llamó fibrositosis por
muchos años, ahora el nombre preferido es
fibromialgia. A diferencia de la artritis, la
fibromialgia no ocasiona dolor o hinchazón de las
articulaciones; más bien, produce dolor en los
tejidos blandos alrededor de las articulaciones y
de las moléculas de tropocolágeno. Éste
último no se estabiliza, por lo que el
colágeno presenta una estructura más laxa.
Los pacientes padecen tendencia anormal a
hemorragias, por ejemplo cutáneas,
articulares y gingivales, debido a que
aumenta la fragilidad de las paredes de los
vasos sanguíneos, en especial de los
capilares y las vénulas, por ausencia del
refuerzo del colágeno. Otro síntoma
esencial en niños son los defectos en la
osteogénesis, con tendencia a
deformaciones y fracturas.
más profundo de esta patología ha hecho
que aumente la incidencia global de la
misma. En algunos países, la prevalencia
del LES es similar a la de la AR. El suero de
la mayoría de los pacientes contiene
anticuerpos antinucleares (ANA), casi
siempre con anticuerpos anti-ADN.
polimiositis infantil, la dermatomiositis
idiopática primaria en adultos, la miositis
con cuerpos de inclusión, la polimiositis o la
dermatomiositis asociada a síndromes de
superposición de enfermedades del tejido
conjuntivo, incluyendo la enfermedad mixta
del tejido conjuntivo (v. más adelante) y la
esclerodermatomiositis. La polimiositis y la
dermatomiositis comparten algunos rasgos
clínicos con la esclerosis sistémica y, con
menos frecuencia, con el LES y las
vasculitis.
en todo el cuerpo. Puesto que la fibromialgia
produce pocos síntomas que se pueden percibir
abiertamente, ha llegado a apodarse como la
«invalidez invisible». Aunque es más común en
mujeres adultas, la fibromialgia también puede
afectar a niños, a ancianos y a hombres.
El dolor ocasionado por la fibromialgia por lo
general consiste en dolor o ardor generalizados.
Muchas veces, se describe como un dolor de pies
a cabeza. Su severidad varía de día en día, y
puede cambiar de lugar, llegando a ser más
severo en aquellas partes del cuerpo que se usan
más (es decir, el cuello, los hombros y los pies).
En algunas personas, el dolor puede ser lo
suficientemente intenso para interferir con las
tareas diarias y ordinarias, mientras que en otras,
sólo les ocasiona un malestar leve. También, el
agotamiento producido por la fibromialgia varía de
persona a persona. Va desde una sensación de
un ligero cansancio, hasta el agotamiento de una
enfermedad como la gripe. Afortunadamente, la
FM no es una condición que incapacite o que
afecte la longevidad.