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Época antigua
Hasta esa época existió un gran interés por los problemas prácticos de la
agricultura, pero se careció del espíritu científico necesario para buscar las causas de los
fenómenos que describían.
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que cultivar una misma especie durante un tiempo prolongado empobrecía el suelo para
el desarrollo de esta especie en concreto.
También en esta época Van Helmont lleva a cabo su clásico experimento. Puso
90.60 Kg (200 lb) de suelo desecado en un horno en un recipiente de arcilla. En él
plantó un vástago de sauce de 2.26 Kg (5 lb), cubrió la tierra con una placa de hierro
con agujeros para preservarla del polvo y añadió exclusivamente agua de lluvia. Al cabo
de 5 años el árbol en el que se había transformado el vástago pesaba 76.64 Kg (169 lb y
3 onzas), y el suelo, nuevamente desecado dio una pérdida de peso de sólo 56 g (2
onzas) que el científico atribuyó a un error experimental. Dado que sólo había aportado
agua, concluyó que ésta era el único alimento de las plantas. Van Helmont cometió los
errores de no considerar el papel de los componentes de la atmósfera, ni los 56 g de
pérdida de peso del suelo, hay que tener en cuenta que en aquella época no se tenía el
menor conocimiento sobre nutrición mineral ni fotosíntesis.
También en esta época, el inglés Jethro Tull, sostenía una teoría bastante
aceptada entonces, suponía que el verdadero alimento de las plantas eran las partículas
más finas del suelo, que eran absorbidas directamente por las raíces para hacerlas pasar
al sistemas circulatorio de la planta.
Siglo XVIII
Durante la segunda mitad del siglo XVIII, se mostró un interés muy considerable
por todos los aspectos relacionados con la agricultura.
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En 1761, Wallerius, en su libro “De Humo” realizó indicaciones sobre la
formación del humus y alguna de sus propiedades. Young publicó un tratado llamado
“Anales de Agricultura” en 46 volúmenes que fue muy apreciado en su época.
De Saussure
También dedujo que el suelo suministraba sólo una pequeña cantidad de los
alimentos que las plantas necesitaban, aportando para ello el análisis de sus cenizas.
Hizo desaparecer la idea de que las plantas generaban espontáneamente potasa y
concretó aspectos importantes de la asimilación del nitrógeno (que no se asimilaba
directamente del aire) y las funciones de la raíz.
Aún así sus resultados y sus métodos no fueron aceptados durante muchos años.
Así A. Von Thaer en 1810 seguía sosteniendo que las plantas extraían su carbono y
otros nutrientes del humus del suelo. En 1813 Humphry Davy publica el último libro del
viejo período, donde sintetiza todos los conocimientos conocidos hasta entonces.
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Liebig (los orígenes de la agronomía)
En 1840 la comunicación del químico alemán Justus Von Liebig “La Química y
sus aplicaciones a la Agricultura y Fisiología” conmovió tan fuertemente a los
científicos de la época, que a partir de entonces muy pocos seguían sosteniendo que el C
contenido en las plantas provenía de alguna otra fuente que no fuera el CO2 atmosférico.
Claro está que no todas las ideas de Liebig eran correctas, creía que las raíces
eliminaban ácido acético y que el hecho de que una determinada sustancia estuviera
presente en las cenizas de la planta era prueba suficiente de su esencialidad. También
sostenía que la única forma de nitrógeno que podía absorber la planta era la amónica.
Liebig creía firmemente que analizando las plantas y conociendo los elementos
que contenían, se podían dar las recomendaciones necesarias para una fertilización
adecuada. Incluso fabricó y comercializó un fertilizante artificial conocido con el
nombre de “abono patentado Liebig” (que, por cierto, fue un completo fracaso, ya que
no contenía N, por sostener que las plantas obtenían el amoníaco de la atmósfera, al
igual que el CO2 y lo había insolubilizado por reacción con cal y con fosfato cálcico
para que las aguas de drenaje no lo lixiviaran con facilidad). También, dedujo la
necesidad de fósforo para las plantas. Casualmente desarrolló la ley del mínimo, ya que
dijo que el crecimiento de las plantas está limitado por el elemento nutritivo presente en
más pequeña cantidad, si todos los otros estaban presentes en cantidades adecuadas.
Rothamsted
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afirmaciones de Liebig que no consideraban correctas. Doce años después establecieron
las siguientes conclusiones:
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II. INTRODUCCIÓN A LA NUTRICIÓN MINERAL.
ELEMENTOS ESENCIALES
ATMÓSFERA LAVADO
FERTILIZANTES EROSIÓN
Aportaciones fuera
del sistema
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los mejor considerados), abonado en verde (sobre todo con plantas leguminosas),
margas, salitre, cenizas, e incluso cadáveres.
A mediados del siglo XX, Liebig, introdujo el uso de fertilizantes químicos para
restituir los nutrientes exportados fuera de los sistemas agrarios, lo que ha permitido
conservar la fertilidad de los suelos.
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Factores físicos
La agricultura intensiva deteriora las propiedades físicas de los suelos. Entre los
diferentes factores físicos destacaremos:
Factores químicos
Hay que tener en cuenta la totalidad de los elementos esenciales, tanto macro
como microelementos y elementos secundarios. Hay que saber distinguir en cada
momento la presencia de nutrientes en forma asimilable y en forma no disponible, así
como que exista un correcto balance nutritivo, es tanto o más importante que las
cantidades de elementos nutritivos, la proporción relativa existente entre ellos.
Factores biológicos
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Aspectos a tener en cuenta que interrelacionan estos factores
Todos estos factores están interrelacionados entre sí, de modo que conviene
verlos de forma conjunta. A continuación repasaremos someramente los principales
aspectos a considerar, así como sus dependencias e influencias, dentro del concepto que
supone la fertilidad del suelo
En función de la reacción del suelo, éstos pueden ser ácidos, neutros o alcalinos.
El pH de la disolución del suelo condiciona notablemente la asimilabilidad de los
distintos nutrientes, así como la absorción de los mismos.
El pH de los suelos viene influenciado por distintos factores tales como la lluvia,
el riego, el drenaje, la fertilización y tipo de fertilizantes empleados, la fracción mineral
del suelo, el tiempo de la explotación, etc. Conviene tener en cuenta que los suelos
arcillosos y ricos en materia orgánica presentan menores variaciones de pH ante
aportaciones externas, ya que tienen un efecto amortiguador o tampón elevado, sin
embargo los suelos arenosos muestran unas variaciones más acusadas del factor pH.
Agua y aire
Hay que tener en cuenta, como se citaba anteriormente la relación aire/agua. Los
poros grandes se van a llenar de aire y agua cuando se efectúe un riego, tras éste el agua
drenará y se volverán a llenar de aire. Los poros de diámetro reducido estarán
permanentemente llenos de agua si el grado de humedad es alto, y de este agua se
genera la disolución nutriente que abastecerá al cultivo hasta el siguiente aporte hídrico.
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De la correcta proporción aire/agua dependerá la capacidad de absorción y
respiración radicular, la distribución del sistema de raíces y la actividad microbiana del
suelo.
Son estos elementos los que comúnmente limitan el desarrollo de los cultivos.
Salvo circunstancias excepcionales (sequía, bajas temperaturas, suelos anómalos,
enfermedades), el crecimiento de las plantas no se altera por una deficiencia de carbono,
hidrógeno u oxígeno. Conviene dejar claro, que la composición de la fracción mineral
no es constante, depende del tipo de planta, edad, condiciones agroclimáticas,
disponibilidad de nutrientes, etc.
Con esta técnica, Sachs y Knop confirmaron, en la segunda mitad del siglo
pasado, la esencialidad de los 10 primeros elementos esenciales o bioelementos:
carbono, hidrógeno, oxígeno, nitrógeno (N), fósforo (P), potasio (K), calcio (Ca),
magnesio (Mg), azufre (S) y hierro (Fe).
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En 1922, McHarge estableció la esencialidad del manganeso (Mn). Warington
en 1923 la del boro (B). Sommer y Lipman en 1926 la del cinc (Zn). Lipman y
McKinney en 1932 la del cobre (Cu). En 1923, Hoagland y Snyder inician el
establecimiento de la esencialidad del molibdeno (Mo), que quedó plenamente
confirmada en 1939 por Arnon y Stout. En 1954, Broyer, Carlton, Johnson y Stout,
establecen la esencialidad del cloro (Cl).
Criterios de esencialidad
Además, sodio, cobalto (Co) y vanadio son esenciales para algunas plantas. Y
otros como rubidio (Rb), estroncio (Sr), aluminio (Al), bario (Ba), níquel (Ni), titanio
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(Ti), etc, aunque no son considerados esenciales, se aceptan como beneficiosos o
mejoradores del desarrollo de determinados cultivos, ya que pueden estimular la
absorción o el transporte de otros elementos esenciales, limitar la absorción de otros que
se encuentren en exceso o suplir parcialmente la falta de algún elemento esencial. Entre
la comunidad científica actual existe cierta controversia ante la inclusión de silicio y
níquel como elementos esenciales.
Los macroelementos reciben esta denominación por ser requeridos por las
plantas en grandes cantidades, mientras que los microelementos u oligoelementos son
requeridos en muy pequeña cantidad, lo que en modo alguno significa que no sean
esenciales y estrictamente necesarios.
Los animales requieren 15 de los 16 elementos esenciales para las plantas (el
boro no es esencial para los animales), aunque éstos requieren también sodio, yodo (I),
selenio (Se) y cobalto.
Para los micronutrientes, los márgenes entre nivel óptimo y toxicidad están muy
cercanos, y para algunos, como ocurre con el boro, un pequeño exceso puede originar
grandes alteraciones.
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Los efectos tóxicos dependen del grado de sensibilidad que presente la planta y
puede variar notablemente de una especie a otra, e incluso entre variedades de una
misma especie. Además, la reducción del crecimiento que supone la toxicidad puede ser
debida a un efecto adverso directo del elemento mineral, o a la interferencia en otros
procesos como la absorción de agua o de nutrientes.
Elementos
ÓPTIMO no esenciales
Crecimiento
o
TOXICIDAD
Rendimiento SUBCARENCIA
Macronutrientes
Elementos
Micronutrientes mejoradores
DEFICIENCIA
GRAVE
CARENCIA
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Origen, formas y contenidos de los elementos esenciales
Las distintas formas químicas bajo las que son absorbidos los diferentes
elementos esenciales junto a los contenidos medios aproximados que podemos
encontrar en material vegetal desecado se reseñan a continuación:
Absorción mineral
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varias veces superiores a las del medio, mientras que otros son prácticamente excluidos
de la planta.
La absorción de elementos nutritivos por las plantas puede alcanzar, para el caso
de macronutrientes valores del orden de 100 Kg/Ha, e incluso más de 200 Kg/Ha,
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particularmente en el caso del potasio. Las cantidades varían según el elemento de que
se trate y según la planta.
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El proceso en sí de absorción de nutrientes se puede explicar mediante dos
teorías:
Los iones pueden ser transferidos de los coloides a la raíz, sin aparecer como
iones libres en la disolución. Un ión adsorbido oscila dentro de un pequeño volumen,
cuando el volumen de oscilación de un ión coincide en parte con el de otro adsorbido
por la raíz (H+), puede establecerse entre ellos un intercambio.
Los iones H+ difunden hasta el coloide y son intercambiados con los cationes
adsorbidos sobre su superficie. Estos, inicialmente adsorbidos sobre la superficie
coloidal, son liberados a la disolución del suelo, donde pueden difundir libremente hasta
la superficie de la raíz y ser absorbidos a cambio de H+, o en forma de iones
equilibrados con ión bicarbonato.
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insolubles, por ejemplo la precipitación de hierro, manganeso y cobre a pH
básico en forma de hidróxidos; o la precipitación del fósforo en suelos ácidos
ricos en hierro y aluminio, o en suelos básicos con el calcio [(PO4)2Ca3]. En
suelos cálidos y básicos, también pueden producirse pérdidas por
volatilización de nitrógeno en forma amónica:
Cuanto mayor sea la valencia del catión, mayor será su poder de fijación,
por eso los cationes divalentes son más fuertemente adsorbidos que los
monovalentes. Cuando los cationes presentan la misma valencia, se fijan
más intensamente aquellos menos hidratados, por eso el potasio, que
aumenta 4 veces su radio al estar hidratado, se adsorbe más fuertemente
que el sodio, que ve aumentado su radio iónico al estar hidratado en 8
veces. El cuadro siguiente resume los principales antagonismos entre
elementos nutritivos (en rojo) y otros de carácter más leve (en amarillo),
si bien es cierto que en la bibliografía pueden encontrarse multitud de
citas haciendo referencia a toda clase de antagonismos en cultivos
concretos y bajo determinadas condiciones.
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NO3- NH4+ P K Ca Mg S Fe Mn Zn Cu B Mo Cl Na
NO3-
NH4+
P
K
Ca
Mg
S
Fe
Mn
Zn
Cu Antagonismo fuerte
B Antagonismo débil
Mo Sinergismo
Cl Sinergismo negativo
Na
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fisiológico (40ºC), la absorción se paraliza, posiblemente por la
desactivación de algunos enzimas o por inhibirse la síntesis de algún
componente indispensable en el proceso de absorción. A temperaturas bajas,
además de limitarse la solubilidad de los elementos en la disolución del
suelo, se dificultan muchas reacciones que intervienen en el transporte de
nutrientes.
3. Nitrógeno
Esencialidad
Origen
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El nitrógeno procede, si no consideramos el suministro de fertilizantes, de los
aportes de materia orgánica (vegetales tras completar su ciclo fundamentalmente)
depositados en el suelo y sometidos a una serie de transformaciones bioquímicas, que
originan finalmente formas nitrogenadas simples como compuestos amónicos, nítricos y
nitrosos.
Contenido y formas
Absorción
Así, en suelos ácidos donde el proceso de nitrificación está inhibido, las plantas
se adaptan a una asimilación del nitrógeno en forma amoniacal. Sin embargo, en la
mayoría de los suelos cultivados, las plantas toman el nitrógeno fundamentalmente en
forma de nitrato.
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El nitrógeno absorbido bajo la forma nítrica no puede ser directamente utilizado
por la planta, es necesaria, previamente, su reducción a la forma amónica, para
posteriormente, ser incorporado como constituyente de los diferentes compuestos
nitrogenados que integran el organismo vegetal.
2e- 6e-
- -
NO3 NO2 NH4+
+6
Nitrato reductasa (Mo ) Nitrito reductasa (Fe, Cu)
De esta forma, una planta que utilice exclusivamente amonio como aporte
nitrogenado, puede ver disminuido su contenido en azúcares hasta niveles
peligrosamente bajos, lo que conlleva un crecimiento blando, sin frutos, y con mucha
parte vegetativa. Si los suministros de amonio son muy altos, la capacidad de
asimilación de éste puede ser sobrepasada, acumulándose en raíces y causando daños en
las mismas por toxicidad.
Biosíntesis de aminoácidos
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Una vez que el nitrógeno inorgánico ha logrado entrar en la materia orgánica, los
aminoácidos resultantes pueden transferir su grupo amino para formar nuevos
aminoácidos, este proceso recibe el nombre de transaminación. A partir de los
aminoácidos, se originan finalmente las proteínas, ácidos nucleicos y otros compuestos
nitrogenados.
Además de formar parte de todas las proteínas, y de moléculas como las purinas
y las pirimidinas, es componente de los ácidos nucleicos (ARN y ADN), de la clorofila,
de los enzimas del grupo de los citocromos (compuestos indispensables para los
procesos de fotosíntesis y respiración), de coenzimas como el fosfato de piridoxal y los
nicotin adenin dinucleótidos (NAD y NADP), hormonas del crecimiento, muchos
alcaloides, glucósidos, fosfátidos, etc., también incluyen el nitrógeno en sus moléculas.
Resaltar que la mitad del nitrógeno de las hojas forma parte del enzima rubisco,
responsable de la fijación del CO2 en el proceso fotosintético. Altos niveles de
nitrógeno estimulan la síntesis de citoquininas que retardan la senescencia y activan la
división celular de meristemos, mientras que el déficit de nitrógeno estimula la síntesis
de ácido abcísico, que cierra los estomas, reduce la fotosíntesis y, estimula la
producción de etileno acelerando la senescencia.
Deficiencia
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Deficiencia de nitrógeno en tomate
Exceso
Origen
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La mayor parte del nitrógeno presente en los suelos minerales se encuentra
formando parte de la materia orgánica.
Contenidos y formas
Las formas inorgánicas que podemos encontrar son: NH4+, NO3-, NO2-, N2O y
NO, fundamentalmente. Las formas nitrato y nitrito se encuentran como iones libres en
disolución, la forma amónica se encuentra principalmente fijado a los coloides del suelo
y en pequeña proporción en la disolución del suelo. Estas tres formas, que son las que
pueden utilizar directamente las plantas, constituyen menos del 2% del nitrógeno total
de los suelos.
Fijación no simbiótica
Una serie de bacterias heterótrofas son capaces de fijar nitrógeno atmosférico sin
estar en simbiosis con plantas superiores. Algunas de ellas son aerobias y actúan en
suelos ligeros y bien aireados, como son las pertenecientes a los géneros Azotobacter,
Azomonas, Azotococcus, Beijerinckia y Derxia.
Otras bacterias son anaerobias y actúan en suelos pesados, mal drenados, éstas
pertenecen al género Clostridium. Existen también algunos géneros de anaerobios
facultativos, capaces de efectuar nitrofijación, tales como Bacillus, Klebsiella,
Enterobacter y Citrobacter.
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Cuando existe abundancia de nitratos en el suelo, la fijación del nitrógeno se
reduce, ya que las bacterias tienden a utilizar el nitrógeno de los mismos, con
preferencia al atmosférico.
Desde tiempos muy antiguos es conocido que cultivos como trébol, alfalfa,
guisantes, habas, lentejas, soja y otros, revitalizaban el suelo y permitían obtener con
posterioridad grandes cosechas de cereales. A mediados del siglo pasado se observó la
presencia de nódulos en las raíces de esta serie de plantas, las leguminosas.
Los actinomicetos del género Frankia, también forman simbiosis de este tipo
con diversas especies, ninguna de ellas de interés agrícola, si exceptuamos un tipo de
frambuesa (Rubus sp.).
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También se han observado diferentes asociaciones de nitrofijadores libres que
muestran mayor eficacia al asociarse con determinadas plantas superiores, ejemplos de
ello es la simbiosis observada entre maíz y la bacteria fijadora de nitrógeno Spirillum
lipoferum, caña de azúcar y Beijerinckia, trigo y Bacillus, arroz y Achromobacter,
diversas gramíneas y Azospirillum, etc.
Aportes de fertilizantes
Aminificación y amonificación
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o los mismos microorganismos en productos más simples, casi siempre en compuestos
amónicos. Este proceso recibe el nombre de amonificación.
Hidrólisis enzimática
R-NH2 + H2O R-OH + NH3 + Energía
Microorganismos
Hidrólisis enzimática
R-CHNH2-COOH + H2O R-CH2OH + NH3 + CO2 + Energía
Microorganismos
Los tejidos jóvenes, con baja relación C/N (inferior a 20) liberan cantidades
apreciables de amoníaco, las plantas adultas, más lignificadas y con relación C/N
superior, son atacadas lentamente y muestran una débil liberación de amoníaco.
Nitrificación
Unas oxidan el amoníaco a nitrito en una primera fase (nitritación), son las
nitrosobacterias del género Nitrosomonas, Nitrospira, Nitrosococcus y Nitrosolobus.
Otras, en una segunda etapa, oxidan el nitrito a nitrato (nitratación), son las
nitrobacterias del género Nitrobacter.
Además, la reacción global libera H+, por lo que acidifica el suelo, por esta razón
los fertilizantes amoniacales presentan una reacción ácida al adicionarlos al suelo.
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La nitrificación es normalmente una reacción bastante rápida, se completa en un
tiempo de una a pocas semanas. Como la nitrificación se lleva a cabo por un conjunto
de bacterias muy especializadas, es posible retrasar el proceso unas semanas, e incluso
algunos meses, mediante inhibidores específicos de nitrificación química (nitrapirina,
diciandiamida, 3,4-dimetilpirazolfosfato) que actúan sobre estos organismos. Estos
productos pueden resultar efectivos si se aportan al abono orgánico o a fertilizantes que
contengan amoníaco, sin embargo, no pueden emplearse para retardar la nitrificación
del amonio obtenido de la mineralización de la materia orgánica del suelo, debido a las
grandes cantidades que se precisarían.
Desnitrificación
Descomposición de nitritos
T elevada
NH4+ + OH- + H2O NH3 + 2 H2O
Lixiviación de nitratos
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Decir también, que de la misma manera, los nitratos pueden ascender en el perfil
del suelo por capilaridad en condiciones de sequía, pudiendo localizarse en la superficie
del suelo fuera del alcance de las raíces.
Los iones amonio pueden intercalarse en la red de las arcillas tipo 2x1, quedando
atrapados y bajo forma no intercambiable. Esta pérdida de nitrógeno es sólo eventual,
ya que estará disponible para la planta en un plazo más o menos largo de tiempo.
También la materia orgánica del suelo puede retener cierta cantidad de iones
amonio.
4. Fósforo
Esencialidad
Fue Boussingault en 1834 quien primero sugirió la esencialidad del fósforo, que
fue confirmada unos años después por Liebig. Los trabajos de Lawes y Gilbert y Salm-
Horstmar vinieron a ratificar estas apreciaciones.
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Las plantas presentan una elevada capacidad de acumulación de fosfato, que se
encuentra en el fluido del xilema a una concentración hasta 1000 veces mayor que en la
solución del suelo.
Biosíntesis de glúcidos
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Biosíntesis de lípidos
Deficiencia
Retraso y desarrollo débil del vegetal, tanto en su parte aérea como en el sistema
radical. Las hojas son más delgadas, erectas y de menor tamaño, y con las nerviaciones
poco pronunciadas. Los tejidos deficientes en fósforo toman tonalidades violetas o
púrpura, debido a la reducción en la síntesis proteica que provoca un incremento
relativo de azúcares, lo que promueve la síntesis de antocianinas.
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Deficiencia de fósforo en tomate
Exceso
Los que contienen calcio: son los que realmente predominan, ejemplos
apatitos, fosfatos tri, di y monocálcico, etc.
Los que contienen hierro y aluminio: son muy insolubles y estables en suelos
ácidos, ejemplos variscita, stremgita, vivianita, dufrenita, wavellita,
taranakita, etc.
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Dinámica del fósforo en el suelo
Generalidades
P inorgánico
(cambiable)
Adsorción Desorción
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Fósforo inorgánico
El fósforo puede quedar bajo forma no asimilable por los siguientes procesos:
Las arcilla silíceas, también pueden fijar cierta cantidad de fosfatos, por
reemplazamiento de grupos –OH o por medio de los cationes adsorbidos a la
arcilla, que actúan como puente (fundamentalmente el calcio).
Ca Ca-PO4H-Ca
Arcilla PO4H Arcilla Arcilla
Ca
Los fosfatos también pueden quedar bloqueados entre las láminas de las
arcillas tipo 2x1, cuando su espesor desciende por debajo de 10 Å.
Los fosfatos pueden quedar fijados a los humatos cálcicos de forma similar a
la anteriormente citada para las arcillas, aunque en este estado, el fósforo
está en forma más fácilmente disponible.
-COOH-Ca-PO4H2
Humus
Existen una serie de microorganismos como las bacterias del género Bacillus y
las levaduras, que mineralizan el fósforo orgánico, transformándolo en fosfatos.
Sin embargo, es en la captación de iones fosfatos por las plantas donde los
microorganismos presentan la actuación más decisiva. Es conocido que las micorrizas
(simbiosis entre hongos del suelo y raíces de las plantas) aumentan la absorción del
fósforo por los vegetales.
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Pérdidas de fósforo en los suelos
Extracción por los cultivos: oscila por término medio entre 4 y 6 Kg/Ha.
Donde se practica un cultivo intensivo, la eliminación del fósforo es más
elevada y resulta necesario el aporte de fertilizantes fosfatados.
Pérdidas por erosión: pueden ser notables, ya que el fósforo de las capas
superficiales del suelo suele ser el más disponible para las plantas.
Está claro que la adición de fertilizantes fosfatados solubles provoca una rápida
insolubilización de los mismos, por lo que se necesitan altas dosis de fertilizantes para
una baja utilización por la planta, con el perjuicio económico que de ello se deriva. Las
modernas técnicas de fertirrigación, donde los nutrientes se aportan según la demanda
de las planta en cada momento, permiten un aprovechamiento del fósforo aportado
mucho mayor.
5. Potasio
Esencialidad
El potasio es absorbido por las raíces bajo la forma K+. Su contenido fluctúa
bastante dependiendo de la especie y el órgano considerados. En hortícolas se pueden
alcanzar niveles foliares del 5% sobre materia seca. Un sumidero (sink) muy importante
para el potasio lo constituyen los frutos en desarrollo, donde generalmente es el
nutriente en mayor concentración, por encima incluso del nitrógeno.
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Funciones del potasio en la planta
Síntesis proteica: las plantas con deficiencia potásica ven reducida la síntesis
de proteínas y acumulan compuestos nitrogenados solubles (aminoácidos,
amidas, nitrato), fundamentalmente por la implicación del potasio en la
síntesis de ATP.
Deficiencia
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En situaciones de déficit de potasio se acumulan diamidas, fundamentalmente
putrescina, sustancia tóxica por encima de cierta cantidad, que causa necrosis y muerte
de tejidos.
Exceso
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Potasio no asimilable
La mayor parte del potasio del suelo (90-98%) está bajo formas no asimilables.
Principalmente se encuentra formando parte de las estructuras y redes cristalinas de
minerales primarios como feldespatos y micas, y también fijado en la estructura de
ciertos minerales secundarios, como la ilita. Estas formas constituyen una reserva de
potasio a largo plazo.
El potasio de los coloides del suelo, no sólo puede ser adsorbido, sino que
también puede ser fijado, retenido temporalmente por éstos. Esta fijación se debe a que
los K+ quedan atrapados entre las láminas de las arcillas, pero no en situación de
cambio. Con el tiempo, este potasio puede ir liberándose y pasar a posiciones
intercambiables, estando, de esta manera, en forma directamente aprovechable por la
planta.
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6. Azufre
Esencialidad
Tal como ocurría con el nitrógeno, la mayor parte del sulfato absorbido, se
reduce en la planta, en cloroplastos fundamentalmente, a compuestos sulfhídricos (-SH),
y en este estado, es integrado a los compuestos orgánicos. Tan sólo una pequeña parte
es integrada sin cambios, como tal ión sulfato, contribuyendo a la regulación osmótica
de las células.
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Alteraciones por deficiencia y exceso
Deficiencia
Exceso
Hay que decir que el azufre y el nitrógeno suelen mantener una proporción más
o menos constante (1:15-16), que si se muestra muy desequilibrada puede causar
problemas en uno u otro sentido.
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En zonas industriales o con emanaciones volcánicas, también una gran cantidad
de azufre como SO2 puede ser depositada en el suelo, por arrastre de lluvias.
Tres fases pueden establecerse para definir la dinámica del azufre en el suelo:
Mineralización del azufre orgánico: gran proporción del azufre de los suelos,
y especialmente en regiones húmedas, es de naturaleza orgánica. Todas estas
formas azufradas son transformadas fundamentalmente en ácido sufhídrico
(SH2) por acción de bacterias.
Thiobacterias
2 SH2 + ½ O2 2 S + 2 H2 O + E
Thiobacillus
2 S + 3 O2 + 2 H2O 2 SO4-2 + E
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7. Calcio
Esecialidad
La aceptación del calcio como elemento esencial data de las experiemcias con
disoluciones nutritivas de Salm-Horstmar y Sach y Knop, a mediados del siglo XIX.
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Contrarresta los efectos debidos al exceso de otros cationes como potasio,
sodio o magnesio.
Favorece la formación de nódulos en las leguminosas.
Participa en la economía hídrica de la planta (papel contrario al potasio, al
tender a disminuir la absorción de agua).
Participa activamente en el desarrollo del tubo polínico.
Deficiencia
Exceso
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Origen, contenido y formas de calcio en el suelo
Aparte del añadido como fertilizante o enmiendas, el calcio del suelo procede de
la descomposición de las rocas y minerales que forman el suelo. En suelos no calizos
oscila entre el 0.1-0.2%, en los calizos puede alcanzar el 25%.
Encalado
Al aplicar a los suelos estas enmiendas cálcicas tienen lugar dos procesos
simultáneos:
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Con el tiempo desaparecen las cales añadidas, las formas bicarbonatadas
solubles se pierden por lixiviación y los calcios del complejo adsorbente salen al
intercambiarse por H+, hasta que de nuevo, sería necesaria otra enmienda de encalado.
8. Magnesio
Esencialidad
Liebig en 1843 ya citó al magnesio como elemento esencial para las plantas. Los
posteriores trabajos de Salm-Horstmar, Sachs y Knop y Raulin, confirmaron su
esencialidad.
Deficiencia
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cloróticas simétricas en el limbo de la hoja, necrosando las zonas cloróticas con rapidez.
Es corriente la caída de las hojas afectadas, quedando únicamente las hojas de las puntas
de las ramas (enfermedad del pincel).
Exceso
Las alteraciones por exceso de magnesio son raras. Sólo pueden ser patentes
cuando se aplica gran cantidad de magnesio en suelos pobres en calcio.
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La mayor parte del magnesio presente en el suelo se encuentra en forma
inutilizable para las plantas y, al igual que el potasio, se encuentra como magnesio
lentamente asimilable (retenido en minerales secundarios), magnesio intercambiable
(adsorbido a las superficies coloidales) y magnesio rápidamente asimilable (presente en
la disolución del suelo).
9. Hierro
Esencialidad
Aunque la esencialidad del hierro fue establecida por Sachs en 1865, numerosos
científicos como Gris (1843) ya habían puesto de manifiesto la importancia que tenía en
el desarrollo de los vegetales.
Parece ser que las raíces de las plantas reducen el Fe+3 a Fe+2 en el proceso de
absorción, y que después el Fe+2 se oxida y se trasloca a la parte aérea en forma de
citrato férrico.
Existen genéticamente plantas eficientes para absorber hierro, que son capaces
de bajar el pH de la rizosfera hasta en dos unidades, mediante la exudación de ácidos
orgánicos (cafeico, avénico, mugínico y cítrico), algunos de los cuales, además, pueden
formar quelatos con el hierro y aislarlo del medio.
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considera hierro activo al que está presente en los cloroplastos, siendo el restante
acumulado en reserva.
Fe+2 Fe+3 + e-
Deficiencia
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Deficiencia de hierro en pimiento
Exceso
Los óxidos libres, en cualquiera de los estados de hidratación, son muchas veces
responsables de la coloración del suelo (amarilla para óxidos más hidratados y roja para
óxidos no hidratados).
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Todos estos compuestos insolubles, en condiciones favorables, pueden liberar
cierta cantidad de iones Fe+2 y Fe+3 a la disolución del suelo.
El hierro del suelo en relación con su utilización por la planta, puede estar como:
Hierro soluble:
Hierro insoluble
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10. Manganeso
Esencialidad
Se absorbe bajo la forma Mn+2 y como quelato, tanto por la raíz, como por vía
foliar.
En hojas su contenido puede oscilar entre 30 y 500 ppm sobre peso seco. En
tallos, frutos y raíces, su contenido es menor.
Al igual que el hierro, es un elemento poco móvil en la planta, por lo que los
síntomas de deficiencia aparecen primero en hojas jóvenes.
Funciones en la planta
Deficiencia
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Deficiencia de manganeso en pepino
Exceso
Las alteraciones por exceso son raras, se suelen presentar en suelos ácidos,
frecuentemente en forma de manchas marrones en las hojas más viejas y distribución
desuniforme de la clorofila. También pueden aparecer puntos necróticos en pecíolos y
nervios de hojas.
Igual que antes, hay que tener precaución con el antagonismo Fe/Mn. La
toxicidad puede darse con niveles foliares superiores a 1000 ppm de Mn.
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Dinámica del manganeso en el suelo
11. Boro
Esencialidad
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requerimientos de boro se hacen esenciales de forma paralela a la lignificación y
diferenciación xilemática de los integrantes del reino vegetal.
Todo esto podría explicar la acumulación de boro en los tejidos más viejos y
también en las puntas y márgenes de las hojas, aunque también podría constituir un
mecanismo de defensa de algunas especies contra su efecto tóxico.
Por tanto, la acumulación del boro en hoja va a depender del contenido del suelo
en boro asimilable, del flujo de savia en el xilema y del ritmo de transpiración.
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Procesos de transporte: la carencia de boro también puede conducir a la
formación de calosa, compuesto cercano a la celulosa que puede obturar los
tubos cribosos, afectando el transporte por el floema. Igualmente interviene
en la actividad ATPasa, fundamental en los procesos de transporte iónico.
Deficiencia
Los pecíolos y los tallos son más gruesos y se hacen fibrosos y frágiles. La
planta presenta una apariencia encogida.
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Alteración en la formación de flores y frutos. Aparición de frutos
deformados, en cítricos crece la relación corteza / pulpa de forma exagerada.
Las raíces se espesan, a veces se hacen más finas y débiles, y presentan las
puntas necrosadas, deteniéndose el crecimiento.
Exceso
El boro puede llegar a ser tóxico para numerosas plantas con contenidos poco
superiores a aquellos juzgados como correctos. Algunas especies muestran síntomas de
toxicidad en cuanto los niveles superan las 200 ppm. La relación de los contenidos
tóxicos con los normales es claramente menor para el boro que para los demás
elementos nutritivos.
Por encima de 5 ppm de boro extraído con agua hirviendo en suelo, pueden
presentarse síntomas de toxicidad por boro. La toxicidad por boro también puede
inducirse por contaminación industrial.
Los síntomas de toxicidad consisten en una necrosis progresiva de las hojas que
empieza por un amarilleamiento de las extremidades y de los bordes de las hojas, que
progresa con quemaduras entre los nervios laterales hacia la nervadura central y
evoluciona con un oscurecimiento y posterior necrosis, cayendo las hojas
prematuramente.
Los suelos en los que puede presentarse el exceso de boro son aquellos
derivados de los sedimentos marinos, los suelos de regiones áridas y semiáridas o los
suelos derivados de una roca madre rica en boro. Si además se riega con aguas
demasiado ricas en boro, o se aplican grandes cantidades de compost urbano, estaremos
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promoviendo síntomas de toxicidad. Por encima de 1 ppm de boro en el agua de riego
ya pueden existir problemas para los cultivos sensibles a su exceso.
El contenido de boro total en el suelo varía de 2 a 200 ppm, del cual la mayor
parte no es asimilable por las plantas, generalmente la cantidad de boro total que puede
hallarse de forma asimilable es inferior al 5%. Esto es debido a que es un componente
habitual de los minerales del grupo de la turmalina, granitos y otras rocas eruptivas,
muy resistentes a la meteorización. En estos minerales el boro sustituye al silicio en las
estructuras tetraédricas.
El boro asimilable para las plantas viene a coincidir con la proporción de este
elemento que es soluble en agua caliente.
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Adsorbido por arcillas (principalmente tipo mica) e hidróxidos de hierro y
aluminio. Esta adsorción alcanza su máximo a pH 8-9.
Por esta razón, la disponibilidad del boro disminuye con la elevación del pH y
fuertes encalados en suelos ácidos también pueden inducir su deficiencia. Si bien es
cierto que para valores de pH>9, debido al antagonismo con los OH-, desciende la
fuerza de adsorción del anión borato.
De esta forma, en zonas húmedas el boro es fácilmente lavado del perfil del
suelo, mientras que en regiones áridas puede acumularse hasta niveles tóxicos en las
capas superficiales.
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pH), 0.8 ppm para suelos arcillosos (retención de boro en arcillas), 0.5 ppm en suelos
francos y 0.3 ppm en suelos arenosos (aunque en estos suelos el boro es fácilmente
perdido mediante los procesos de lixiviación).
Las reservas del suelo en boro: en general son bajas en los suelos de textura
gruesa y pobres en materia orgánica. Los suelos más susceptibles de mostrar
deficiencias en boro son los formados sobre rocas ígneas en regiones de
elevada pluviometría.
La humedad del suelo: las lluvias fuertes pueden lavar el boro del perfil del
suelo, sobre todo en suelos ácidos y de textura gruesa. Asimismo períodos
prolongados de sequía favorecen la fijación de este elemento pasando a
formas no disponibles, en este aspecto tienen gran importancia la
ralentización que sufren los procesos de descomposición de la materia
orgánica debido al descenso de la actividad microbiana en suelos secos.
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12. Cinc
Esencialidad
Raulin en 1869 fue el primero en sugerir el cinc como elemento esencial para los
vegetales. A comienzos del siglo XX, Mazé y de forma simultánea Javillier,
recomiendan el cinc como elemento mejorador de las cosechas de los cultivos. Pero la
demostración definitiva de la esencialidad del cinc corresponde a Sommer y Lipman en
1926.
El cinc es absorbido por la planta como Zn+2, o como quelato vía radicular o
foliar. Es un elemento relativamente poco móvil en el interior de la planta.
Sus contenidos oscilan normalmente entre 20 y 100 ppm sobre peso seco.
Deficiencia
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Las plantas deficientes en cinc, generalmente presentan elevados contenidos de
Fe, Mn, N y P.
Exceso
pH del suelo: en suelos ácidos (pH < 5), el cinc está más disponible, pero
más expuesto a procesos de lavado. Entre pH 5 y 7, su solubilidad desciende
al formar hidróxidos. En suelos básicos, su disponibilidad es muy baja (si la
alcalinidad es debida al calcio, suelos calizos) o se ve aumentada (si la
alcalinidad es debida al sodio, suelos sódicos), por formación de cincato de
sodio soluble frente a cincato cálcico insoluble.
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Textura y composición del suelo: la deficiencia de cinc aumenta en suelos
arenosos y ricos en fósforo (inmovilización en suelo por formación de
fosfato de cinc insoluble y en planta por su fuerte antagonismo.
13. Cobre
Esencialidad
Es absorbido por la planta como Cu+2, o como quelato (por ejemplo Cu-EDTA)
vía radicular o foliar. En el xilema es transportado en forma quelatada con aminoácidos.
Es requerido por las plantas en muy pequeña cantidad, su contenido medio oscila
entre 2 y 30 ppm sobre peso seco. No es muy móvil, aunque puede desplazarse en cierta
proporción de hojas viejas a jóvenes.
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Alteraciones por deficiencia y exceso
Deficiencia
Exceso
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Materia orgánica: el cobre se fija fuertemente a la materia orgánica formando
complejos húmico-cúpricos de diferente estabilidad. La mayor o menor
estabilidad de los complejos formados determinará su grado de
disponibilidad en suelos de cultivo ricos en materia orgánica.
14. Molibdeno
Esencialidad
Deficiencia
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En déficit extremo de molibdeno se acumulan una enorme cantidad de nitratos
en planta, volviéndose tóxicos y produciendo necrosis de tejidos.
Exceso
Los casos de toxicidad en las plantas son muy raros, ya que generalmente se
toleran niveles elevados, si bien es cierto que pastos con contenidos excesivos de
molibdeno pueden ocasionar trastornos en el ganado (diarreas).
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Dinámica del molibdeno en el suelo
La mayor parte del molibdeno del suelo no está disponible para la planta, sólo
alrededor del 10% es asimilable. En la mayor parte de los suelos, el molibdeno útil no
sobrepasa las 0.2 ppm, y se corresponde con el presente en la disolución del suelo.
pH: al contrario que Fe, Mn, Cu o Zn, el molibdeno está más disponible al
aumentar el pH, al desplazarse el equilibrio de sus formas hacia la forma
asimilable MoO4-2.
15. Cloro
Esencialidad
Es absorbido como cloruro (Cl-), tanto por vía radicular, como por las hojas. Sus
requerimientos fisiológicos son bajos, del orden de 5 ppm, aunque frecuentemente se
encuentren en la planta contenidos muy superiores, del orden de 0.2-2% y aún más en
plantas halofitas.
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Al parecer su función principal se encuentra en el proceso fotosintético,
concretamente en la fotolisis del agua. También favorece la turgencia de la planta,
actúa como neutralizador de cationes e interviene en el transporte de potasio.
Deficiencia
Exceso
Las alteraciones por exceso, sin embargo, son muy frecuentes y graves,
dependiendo bastante de la tolerancia de la especie en cuestión. Los síntomas son
adelgazamiento de hojas que tienden a enrollarse y posterior aparición de quemaduras y
necrosis en el ápice y los bordes que va extendiéndose, hasta la caída de las hojas.
Todos los suelos contienen suficiente cantidad para satisfacer la demanda de las
plantas, procedente de la descomposición de la roca madre, de la degradación de restos
orgánicos y de las aportaciones de lluvias y vientos procedentes de zonas costeras.
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16. Elementos esenciales para algunas plantas y beneficiosos
Sodio
Sodio en la planta
No está aceptado como elemento esencial para todas las plantas, si bien si se
acepta como estimulante o un sustituto parcial del potasio.
Es absorbido como Na+, y el valor medio en planta está en torno a 1200 ppm en
peso seco.
Sodio en el suelo
En los suelos destacar que es muy lixiviable, y que en zonas áridas puede
acumularse, predominando en el complejo de cambio hasta tal punto que se vean
destruidos los agregados estructurales y se impida el normal crecimiento vegetal.
Surgen así tres tipos de suelos:
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pueden recuperar estos suelos mediante la aplicación de grandes cantidades
de agua, siempre y cuando pueda mantenerse un buen drenaje.
Silicio
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Puede que su efecto beneficioso radique en la sustitución parcial de P y B. Sí
parece estar demostrado que favorece la asimilación del P.
Cobalto
Su contenido en las plantas es bajo (0.02-0.5 ppm). Sí parece ser esencial para
las leguminosas, ya que es requerido en el proceso de fijación del nitrógeno, a nivel de
la síntesis de leghemoglobina.
Níquel
Vanadio
Aluminio
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Bibliografía
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