REPRODUCCCIÓN

ASEXUAL
No siempre el sexo resulta
necesario para la generación
de nuevos individuos. En
procariotes no hay
reproducción sexual. Muchos
eucariotes unicelulares se
reproducen simplemente por
mitosis. Este tipo de
reproducción, denominada
asexual es entonces simple y
directa, dando lugar a
individuos genéticamente
idénticos a sus
progenitores (clones). Es
también frecuente en
organismos multicelulares,
tanto animales como vegetales
 REPRODUCCIÓN SEXUAL
El ciclo reproductivo sexual
involucra una alternancia de
generaciones haploides de
células (con una dotación simple
de cromosomas) con
generaciones diploides de
células, que contienen un doble
juego de cada uno de los
cromosomas (los “cromosomas
homólogos” provistos por cada
uno de los progenitores).
La mezcla de genomas se realiza
mediante la fusión de dos células
haploides (las gametas, que
contienen un solo juego de
cromosomas) para formar una
célula diploide.
 REPRODUCCIÓN SEXUAL
Las células haploides especializadas en la
fusión sexual se denominan gametas. La
gameta femenina es usualmente grande e
inmóvil en tanto que la gameta masculina es
habitualmente pequeña y móvil. En general hay
dos líneas celulares: una es la línea
germinal, de la cual provendrá la próxima
generación de gametas, y la otra está
representada por las células somáticas, que
formarán el resto del cuerpo y que no están
capacitadas para generar descendencia.

¿Cuáles son los beneficios que aporta? Parece ser que el

reordenamiento genético ayuda a una especie a sobrevivir ante
variaciones ambientales impredecibles. Si los padres producen
muchos descendientes con una amplia variación de combinaciones
genéticas, hay una mejor chance de que al menos uno de los
descendientes disponga de la dotación genética necesaria para la
supervivencia en condiciones en que la mayoría no pueda hacerlo.
 MEIOSIS
La meiosis fue descrita por primera vez
en huevos del erizo de mar en 1876
por el biólogo alemán Oscar Wertwig

A nivel de cromosomas fue notificada en 1883 por el

zoólogo belga Edouard van Beneden al estudiar
huevos de los gusanos parásitos del género Ascaris,
quien observó que en la primera división celular cada
par de cromosomas se separaba para formar dos
células, cada una de las cuales con la mitad del
número usual de cromosomas. Posteriormente,
ambas células se dividían de nuevo según el proceso
asexual ordinario. Van Beneden denominó a este
proceso “meiosis” (del griego: “disminución”)

La meiosis implica dos divisiones nucleares

División I de la Meiosis
División II de la Meiosis
 Reconocimiento de los cromosomas homólogos
Un núcleo diploide contiene dos versiones
muy similares de cada cromosoma
(paterno y materno): los cromosomas
homólogos (a la derecha, cariograma
humano con los homólogos agrupados).
Cuando cada cromosoma es duplicado
por replicación del ADN (fase S) las
copias de cada doble hélice se
denominan cromátidas hermanas. En
la mitosis, cada una de las cromátidas
hermanas se separa en la anafase y se
convierte en un cromosoma individual.

La meiosis requiere que cada par de homólogos se reconozcan y se

apareen físicamente antes de que se ubiquen en el huso mitótico. El
reconocimiento de ambos homólogos y su íntimo contacto hasta la metafase en
que se separan es esencial para asegurar la distribución equitativa de los
cromosomas homólogos. De no ser así los cromosomas se distribuirían al
azar y una célula hija podría recibir un par de homólogos y carecer en absoluto
de una copia de otros cromosomas, distribución que sería letal para ellas
 Cada cromosoma duplicado (con sus dos
cromátidas hijas) busca a su homólogo y
se une a él, formando lo que se denomina
un bivalente o tétrada, compuesto de
cuatro cromátidas
El apareamiento permite que ocurra
la recombinación genética,
donde un fragmento de un
cromosoma homólogo paterno es
intercambiado con un fragmento
equivalente del homólogo materno.
La región donde se ha producido el
intercambio se denomina quiasma

En la anafase de la primera división

meiótica, los homólogos (cada uno con sus
dos cromátidas) se separan, y cada célula
hija hereda uno de los dos homólogos (el
paterno o el materno) pero con cambios
respecto a los cromosomas originales, como
consecuencia de la recombinación genética
 División I de la Meiosis
La nueva progenie producida la división I de la meiosis contiene por lo tanto una
cantidad haploide de cromosomas, difiriendo de las células diploides comunes en
dos aspectos: 1) cada cromosoma contiene dos copias de ADN, que provienen
de sólo uno de los dos cromosomas homólogos (a lo que se agrega la posibilidad
del recambio genético) y 2) las dos copias han sido heredadas como cromátidas
hermanas estrechamente asociadas, como si fueran un único cromosoma
 Tras una interfase muy corta (intercinesis) tiene lugar la formación de las
gametas, que ocurre a través de una segunda división, la división II de la
meiosis, sin que se produzca una nueva replicación del ADN . Las cromátidas
hijas se separan, como en una mitosis normal, para producir células con un
contenido haploide de ADN. La meiosis consiste así en dos divisiones celulares con
un simple paso de replicación del ADN, como resultado de lo cual se generan
cuatro células haploides por cada célula diploide que entra en meiosis.

No hay duplicación del ADN

 Redistribución génica
A menos que se trate de gemelos, que se
desarrollan a partir de una misma cigota,
ninguno de los hijos de una pareja de
progenitores es igual a otro. Esto se debe a
que, antes de que se produzca la fusión de las
gametas, se han producido dos clases de
recomposición genética durante la meiosis:
el reordenamiento del genoma y el
entrecruzamiento entre homólogos.
Lisa, Maggie & Bart Simpson

Reordenamiento del genoma

Es consecuencia de la distribución al azar de los cromosomas homólogos
maternos y paternos entre las células hijas durante la anafase de la división I
de la meiosis, como resultado de la cual cada célula obtiene una mezcla
diferente de cromosomas maternos y paternos. Simplemente por este proceso
de separación al azar de los homólogos uno puede obtener 2n distribuciones
distintas, siendo n el número haploide de cromosomas: así, para la especie
humana cada individuo podrá producir 223 = 8,4 x 106 gametas diferentes
Entrecruzamiento entre Homólogos (“Crossing Over”)
Ocurre durante la larga profase de división I de la meiosis, en la que se
intercambian partes equivalentes de los cromosomas homólogos. En promedio,
ocurren dos a tres entrecruzamientos en cada par de cromosomas. El proceso
de entrecruzamiento implica la ruptura del ADN de una cromátida paterna y lo
propio en la zona equivalente de una cromátida materna, con el consiguiente
intercambio de fragmentos de una cromátida a otra

El entrecruzamiento
puede involucrar a uno o a
los dos pares de
cromátidas. En el
esquema las cromátidas no
hermanas 1 y 4 por una
parte y las 2 y 3 por otra se
entrecruzan. Las gametas
generadas son todas
distintas (abC, AbC, aBc y
ABc) y diferentes de las
paternas (ABC y abc)
Entrecruzamiento entre Homólogos (“Crossing Over”)
Mantiene a los cromosomas homólogos en
contacto lineal y consiste en un núcleo proteico
Complejo sinaptonémico
(el elemento central) en forma de escalera de
mano, a cuyos costados se alinean los dos
homólogos. Las cromátidas hermanas están
mantenidas muy juntas a uno de los dos lados del
eje proteico y su ADN se encuentra parcialmente
extendido formando una serie de bucles. Los
nódulos de recombinación funcionan como
máquinas de recombinación enzimática que
acerca regiones equivalentes de ADN materno y
paterno para que el entrecruzamiento tenga lugar
a través del complejo sinaptonémico
Rol de los quiasmas en la segregación de los homólogos

Los quiasmas son esenciales para

asegurar la correcta segregación de
los dos homólogos hacia los núcleos
hijos (papel similar al del centrómero
en la mitosis), manteniendo a los
homólogos paterno y materno juntos
en el huso hasta la anafase I.

Los homólogos con

quiasmas se mantienen
juntos debido a que las
cromátidas hermanas están
pegadas todo a lo largo por
las proteínas denominadas
cohesinas. Estas son
parcialmente digeridas por
la separasa al iniciarse la
anafase I; pero
permanecen al menos a
nivel de los centrómeros.
 División II de la Meiosis
Es similar a una división mitótica. Luego de la larga profase I se suceden dos
divisiones celulares sucesivas, sin que exista un período intermedio de síntesis de
ADN. Después de finalizar la primera división meiótica se vuelven a formar las
membranas alrededor de los núcleos hijos y comienza una breve interfase. Dado
que no ocurre replicación del ADN, en algunos organismos los cromosomas parecen
pasar casi directamente de una fase a la otra. En todos los organismos la profase II
es breve: la envoltura nuclear se rompe y se forma un nuevo huso, luego de lo cual
siguen las etapas correspondientes a la metafase II, la anafase II y la telofase II.
Diferencias entre
Anafase I y II
En la metafase I de la
meiosis los cinetocoros de
ambas cromátidas
hermanas parecen haberse
fusionado, de tal modo que
las fibras del cinetocoro
tiran todas hacia la misma
dirección y los cromosomas
homólogos son
mantenidos juntos
únicamente en la zona de
los quiasmas .Durante la
división meiótica II, las
cromátidas hermanas están
unidas solamente a nivel de
los centrómeros y a ambos
lados se unen microtúbulos
del cinetocoro que tiran de
las cromátidas en
direcciones opuestas
durante la anafase II.
 No Disyunción meiótica
A veces el proceso de
división no se desarrolla
XX Primera XX
correctamente y puede
División
llevar a células con un
número de cromosomas No Disyunción Normal

anormal, pudiendo haber

cromosomas por exceso XX X X
(trisomía) o por defecto Segunda
(monosomía) respecto al División
Normal Normal Normal No Disyunción
número constante de la
especie, con un
desequilibrio del material II II I I II
genético. La no-
disyunción en la primera Fecundación I gameta complementaria
división meiótica implica
la no segregación de un III III I I II II III I
par de homólogos; en la
segunda división T T M M N N T M
meiótica conlleva la no
separación de las
M: monosómico; N: normal; T: trisómico
cromátidas hermanas.
 GAMETOGÉNESIS
La meiosis es equivalente tanto
en plantas como en animales,
pero la producción de gametas
involucra mecanismos
adicionales, que suelen diferir
entre los distintos organismos e
incluso entre ambas gametas.
En los embriones de vertebrados las células germinales primordiales
(precursoras de las gametas), formarán los ovarios en las hembras y los testículos
en los machos, responsables de la formación de las gametas (óvulos y
espermatozoides). La fusión del óvulo y el espermatozoide generará la cigota
que dará lugar al embrión, donde nuevas células se diferenciarán en germinales
primordiales y reiniciarán el ciclo. Una gónada (órgano reproductor) se convertirá
en ovario a menos que sus contenga un cromosoma Y, en cuyo caso se convertirá
en testículo. En vertebrado superiores el gen SRY del cromosoma Y es el
responsable de la determinación de la formación de testículo; se expresa en
ciertas células somáticas de la gónada en desarrollo desencadenando una
cascada de reacciones que generan los espermatozoides y, a su vez, promueven
el desarrollo de las características masculinas, suprimiendo el de las femeninas.
 Ovogénesis
Las células germinales primordiales migran hacia las
gónadas y se transforman en ovogonias, que se
dividen por mitosis, antes de diferenciarse en
ovocitos primarios. Sobreviene luego la primera
división meiótica, en cuya profase el ovocito
primario puede mantenerse de unos días a varios
años antes de proseguir con la división. Durante esta
etapa se sintetiza la cubierta y se acumulan granos
corticales y demás material necesario para el
desarrollo embrionario.
La maduración del ovocito usualmente no ocurre
hasta la madurez sexual, estimulada por hormonas.
Bajo este estímulo genera dos células conteniendo la
mitad del número de cromosomas: una célula
pequeña (primer cuerpo polar) y el ovocito
secundario. La segunda división meiótica produce el
segundo cuerpo polar (pequeño y destinado a
desaparecer como el anterior ) y el óvulo maduro. En
la mayoría de los vertebrados la maduración del
ovocito secundario se detiene en la la metafase II y
es liberado del ovario; si se produce la fecundación,
es estimulado a completar la meiosis.
 Espermatogénesis
La espermatogénesis difiere de la
ovogénesis en que no comienza hasta la
pubertad (depende de la secreción de la
testosterona) y se produce de manera
continua en la capa epitelial de los túbulos
seminíferos, dentro de los testículos.
En la capa más externa del túbulo seminífero
se encuentran las espermatogonias, que
luego se diferencian en espermatocitos
primarios. Estas células sufren la primera
división meiótica para dar dos
espermatocitos secundarios, haploides y
con un cromosoma X o un Y.
Los dos espermatocitos primarios sufren la
segunda división meiótica y generan cuatro
espermátidas, con un número haploide de
cromosomas. Estas espermátidas todavía
deben diferenciarse (espermiogénesis) en
espermatozoides, que son conducidos hacia
el epidídimo, un tubo que rodea los testículos,
donde sufren la maduración final y son
almacenados.
Espermatogénesis
Fecundación
Fecundación
Fecundación
 Embriogénesis
Luego de la fecundación del óvulo, la cigota experimenta una serie de divisiones
rápidas, en las cuales sólo se duplica el ADN. A partir del estadio de 16 células el
embrión adquiere la forma de una esfera sólida (mórula) y luego se convierte en una
esfera hueca (blástula), en la que se diferencian el macizo celular interno, primordio
del futuro cuerpo y el trofoblasto que interviene en la formación de la placenta.
Posteriormente el macizo celular interno da lugar a un embrión discoide plano con tres
capas epiteliales superpuestas: el ectodermo, el mesodermo y el endodermo.
 Embriogénesis
Dado que las células
diferenciadas más primitivas
no escapan a la regla de
poseer los mismos genes, las
desigualdades iniciales entre
ellas deben buscarse en el
citoplasma que heredan de la
célula huevo. En efecto, se
considera que el citoplasma de
la cigota contiene moléculas
distribuidas asimétricamente,
que llevan el nombre de
determinantes citoplasmáticos
del desarrollo, los cuales se
reparten de manera desigual
entre las células del embrión.
Se cree que estos
determinantes son proteínas
que actúan como factores de
transcripción específicos
 Líneas de Células Madre pluripotentes inducidas
derivadas de células somáticas humanas
Junying Yu y colaboradores, Science, vol. 318, págs. 1917-20,
21 de diciembre de 2007
La transferencia al núcleo de una célula somática de factores presentes en el oocito
de mamíferos permite reprogramar el núcleo de la célula somática a un estado
indiferenciado. Hemos demostrado que cuatro factores (OCT4, SOX2, NANOG, and
LIN28) son suficientes como para reprogramar células somáticas humanas a
células madres pluripotentes que exhiben las características esenciales de las
células madres embrionales (CME). Estas células madres pluripotentes humanas
inducidas tienen cariotipos normales, expresan actividad telomerasa, poseen
marcadores celulares de superficie y genes que caracterizan a las CME humanas,
manteniendo el potencial de desarrollo para diferenciarse en células derivadas
avanzadas de las tres capas germinales primarias. Tales líneas celulares humanas
pluripotentes serían útiles en la producción de nuevos modelos de enfermedades y
en el desarrollo de fármacos, así como en aplicaciones para medicina de
transplantes, luego que algunas limitaciones técnicas (por ej. las mutaciones a
través de la integración viral) sean eliminadas.
 Clonación terapéutica vs. Reprogramación del Núcleo

La clonación
terapéutica crea
células madre que
pueden desarrollar
distintos tejidos del
organismo humano.
Esta técnica supone la
creación y destrucción
de embriones, lo que
suscita una fuerte
controversia ética.
Además, las células
madre pueden ser
rechazadas por el
cuerpo. El nuevo
método evita ambos
obstáculos, y es más
barato.