USAR MARCADOR, RAYAR 0 ESCRIBIR ESTE LIBRO

, (CASO CONTRARIO NO SE RECIBlRA. LA DEVOLUCI6N Y DEBERA REPONERLO)

Indice

Prirnera parte DE LA PSICOLOOIA DEPORTIVA A LAS NEUROCIENCIAS APLICADAS AL DEPORTE

1. La psicologia deportiva entre pasado y futuro (S. Tarnorri) El pasado . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . El presente . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Personalidad Motivaci6n Emociones Competici6n y cooperaci6n . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Interacciones y dinamicas de grupo . . . . . . . . . . . . . . . Preparaci6n mental .,. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Control motor y aprendizaje Actividad motora y salud Lesiones Burn-out. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . El futuro Las neurociencias en el conocirniento de los procesos mentales del deportista . . . . . . . . . . . . Cerebro, mente y rendimiento .. . . . . . . . . . . . . . . . . . La neuroplasticidad . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Los mapas sensoriales Bibliografia

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.;, llementos de neuroanatomfa,

IFofisioiogia y neuropsicologta (0. Mannino) . Funciones del sistema nervioso . El tejido nervioso . El iropulso nervioso . La comunicaci6n entre las neuronas . • Ie1!lTotransmisores, neuropeptidos y neuromoduladores . La neuron a como unidad de elaboraci6n . La organizacion anatomofuncional del. SNC . El encefalo . E1 cerebro . E1 diencefalo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . El tronco encefalico . EI cerebelo . La medula espinal . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . E1 sistema del liquido cerebrospinal . E sistema nervioso periferico . ioffafia .

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XII

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Segunda parte APRENDIZAJE Y MEMORIA: LAS HABILIDADES MOTORAS Y LOS PROCESOS DE ELABORACrON DE LA INFORMACION EN COMPETICrON 3. Habilidades motoras y actividad motora (Go Mannino - Co Robazza) Clasificacion de las habilidades motoras (c. Robazza) Habilidades abiertas y cerradas Habilidades regulares y continuas Habilidades cognitivas y motoras . La actividad motora: motricidad can nn fin determinado y motricidad de apoyo (Go Mannino) La organizacion del sistema motor . La funci6n del cerebelo y de los ganglios de 1a base .. Los reflejos Patrones motores ritmicos El movimiento voluntario El equilibrio Ellaberinto .. Conexiones del aparato vestibular y reflejos vestibulares La funci6n del cerebelo en la postura . Otros mecanismos para el control del equilibrio ..
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Bibliografia

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4. Los procesos de elaboracion de la informacion (Go Mannino - C. Robazza - V Roncagli) La identificacion de los estimulos (G. Mannino) La sensibilidad general o. El tacto y 1apropiocepci6n La sensibilidad termica Los sentidos especiales .... El oido . E1 gusto E1 olfato .. La vista ~A"y,6.wLi&,"'t.Q£'QrJJ.l.%.t;~'i. el.~hQ;racl6n. del mensaje visual (y. Roncagli) 'J Los procesos de la atenci6n y la actividad exploradora visual Los procesos cognitivos y la acomodacion visual ..... El estres, la funcion visual y el esfuerzo
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Recuadro 1. Los «analizadores» sensoriales (C. Robazza)

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Bibliografia .

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5. Atenclon, seleccion y procesos cognitivos (R. Besi - C. Robazza) La atencion (R. Besi) Teorias sobre la atenci6n . Estrategias de confrontaci6n .. La elaboraci6n de 1a informacion y los estirnulos colativos Los mecanismos para mantener la atenci6n del deportista (C. Robazza)
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Aprnmlizaje y memoria (G. Mannino - C. Robazza) Los. distintos tipos de aprendizaje (G. Mannino) Las fases de la memoria " Clasificacion de la memoria . : Las bases anat6micas de la memoria Las etapas en el aprendizaje motor (c. Robazza) £tapa verbal-cognitiva 0 desarrollo de la coordinacion gruesa Etapa motora 0 desarrollo de la coordinacion fina Etapa autonoma 0 desarrollo de 1a disponibilidad variable Los procedimientos metodo16gicos La fonnulaci6n de los objetivos: marcarse metas La presentacion de ia tarea La ejecucion La variabilidad de Ia practica La interferencia contextual La distribucion de la practica La practice mental La transferencia E1feedback Los sistemas de memoria, 1a seleccion } la programaci6n de 1a respuesta motora El programa motor La memoria de evocaci6n y Ia memoria de reconocimiento
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sistemas de control (R. Besi - C. Robazza) ..os sistemas de circuito abierto (open-loop) y eircuito cerrado (closed-loop) (c. Robazza) LJ1:II5 procesos de anticipaci6n JEI :DOyimiento y la respuesta psicomotriz CR. Besi) ffiAq procesos de toma de decisiones . . . .. .
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Tercera parte EL COMPORTAMIENTO DE UN CAMPEON: MOTNACIONES, PERSONALIDAD, EMOCIONES Y LENGUAJE -DB y desmotivaci6n (M. Benzi - D. Polani) iones primarias y secundarias (D. Polani) L:!S motivaciones del deportista ,,~e» 0 burn-out y el «abandonar» 0 drop-out (M. Benzi) ~afia
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Iidad y e] caracter del campeon CM. Benzi - G. Dall'Oglio - D. Polani ~<h- C. Robazza - G. Sacco - S. Tamorri - A. Tognetti) . ",n~lIa.iOOalidad del deportista (S. Tamorri) . de vencedor (A. Tognetti - M. A. Reda) . ems «internes» y «externos» y el concepto de locus of control . I 1Jldi;mza. en S1 mismo y autoestima . lAl tt1Ii!Ifiaoza en uno mismo .
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indice

La autoeficacia (C. Robazza) Aumento de la autoeficacia La realizacion de las habilidades Las experiencias sustitutivas .. La persuasion . , El arousal emocional La peak performance y la fluencia (C. Robazza) E1 Slump-busting 0 bajon (M. Benzi) .
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Recuadro 2. Las «organizaciones» de la personalidad en el deportista (G. Sacco - D. Polani) . Recuadro 3. Off limits, no limits (0. DalJ'Oglio) ...
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10. Las emociones del deportista (G. Mannino - C. Robazza) Neurofisiologia de las emociones (Go Mannino) .... Arousal, estres y rendimiento (C. Robazza) El arousal . . . . . . . , . El estres . La naturaleza multidimensional de la ansiedad ... Teoria de la catastrofe " Reversal theory .
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Bibliografia

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11. EI control de las emociones (R. delle Chiaie - A. D'Ippolito - G. GramaccioniD. Polani - M. A. Reda - F. Regine - C. Robazza - G. Sacco) Un modeJo multifuncional para el control del estres (C. Robazza) Las tecnicas cognitivo-comportamentales en la psicologia deportiva (Go Sacco - M. A. Reda) Stress inoculation training Fase infonnativa .... Fase de aprendizaje . Fase aplicativa Resolucion de problemas Fase introductora Definicion del problema .. Fonnulaci6n de las alternativas Fase de toma de decisiones Las diferentes tecnicas de intervenci6n (D. Polani) La relajaci6n progresiva de Jacobson La desensibilaci6n sistematica El self-instructional training Las tecnicas de modificacion imaginativa El entrenamiento aut6geno en el deporte (A. D'Ippolito) La autodistensi6n, la concentracion psiquica y la ideoplasia Los aspectos tecnicos del entrenamiento autogeno .. Los ejercicios y las formulas Algunos consejos para el deporte Las aplicaciones del entrenamiento aut6geno en las distintas disciplinas . . . . . . . . . . . . . . .. .
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XIV

indice

El entrenamiento mediante biofeedback en la preparacion mental del deportista (R. Delle Chiaie - F. Regine) . Tipos de feedback .. . . Esquema de tratamiento ,"',." . Las sesiones de baseline , , ,.,. El tratamiento . .. ., ,., .. ,.,.. ., .. , ,' «Deberes» .. , . , . «Seguimiento» ,.,., .. , , .. , , El biofeedback en la ansiedad y en la rehabilitaci6n del deportista . La hipnosis y el deporte (G. Gramaccioni) . Aspectos psiconeurofisio16gicos de la hipnosis , .. , , Las aplicaciones de la hipnosis en el deporte .. , .. , . , . , .. , . Imagenes mentales y rendimiento (G. Gramaccioni) , . Teorias sobre la utilidad de la actividad imaginativa ,." . Teoria psiconeuromuscular . Teoria del aprendizaje simbolico , , . Teoria de la bioinformacion de Lang . Triple code-model de Ashen (ISM) . Requisites para Ja eficacia del entrenamiento imaginative . El conocimiento , La agilidad imaginativa .. , , ".,.,., .. , " . La capacidad de control de las imageries mentales , .. , .. , La direcci6n , , , ,.,."., . Tecnicas de visualizaci6n para el entrenamiento , ,., .. , EI. entrenarniento mental para el deportista (G. Gramaccioni) .. , , . , . Programas de entrenarniento mental . Five steps strategy 0 estrategia de las cinco fases de Singer (FSS) . Visual motor behaviour rehearsal 0 repeticion oculomotora del comportamiento de SUi1111 (VMBR) . , . , , , . Inner mental training 0 entrenamiento mental intern a de Unestahl (IMT) , , ,. ..,., . Las areas del entrenamiento mental ,., ,., Habilidades basicas . . . . , . . , . . . , . . , , . , , , . . . . . , , . , ,.. . . . . . . . . . . Habilidades complementarias . , , ,.. Habilidades complejas , .. , .. " .. , , . BibJiogra!ia
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La eernunleaclon en el deporte: el individuo, el equipo y el entorno (}if.. Renzi - P. De Marco - C. Moiso) los pmcesos de la comunicaci6n (p. De Marco) , .. , , .. , ~ bases anatomopsicofisiologicas de la comunicacion L,I!!. eoamnicacion verbal , , , . .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . , . . , . . U oomnnicaci6n no verbal ., lEi comportamiento espacial , ,., .EI oomportamiento mimico , E oomportamiento «estetico» , , .. , 1t!1,'~~.ruhv La comunicacion y los "estados del Yo" 4. (c. Moiso - M. Benzi) , .. , , , .. , .. , , , Las relaciones dentro del equipo (P. De Marco) , /ll1IIf1C~ 6. Las dinamicas en los grupos deportivos (C. Moiso) '9iIfJfgrufi.a , , . , .. , , .. , ,.,,.,,

, .. , . , .. ,' ..... ".,. . . .

lil!ill!~sta " '1«~5,

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XV

indice
Cuarta parte HOMEOSTASIS Y RENDIMIENTO 13. Los biorritmos del deportista (P. De Marco) /" . . . . . . . . La percepci6n del tiempo en competici6n El reloj biol6gico y los sistemas de sincronizaci6n Los ritmos ultradianos e infradianos . . . . . . . . . ... . . . . . . . . . . . . . . . . . Los ritmos circadianos Los ritmos circamensuales Los ritmos circanuales Biorritrnos y rendimiento Bibliografia ..................................................... 241 241 242 244 244 245 245 245 249

14. EI. suefio y la actividad deportiva eM. Cappelloni - F. Paris - D. Polani) . . . . . . . . Los mecanismos del suefio . . . .. Sueiio y rendimiento La somnolencia: efectos sobre la actuacion . . . . . . ... . . . . . . . . . . . . . . . . . . La falta de sueiio en el deportista Recuadro 7. El jet lag (D. Polani - F. Paris) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Bibliografia .....................................................

251 251 254 254 255 256 258

15. Fatiga, dolor y actividad deportiva (G. Mannino - D. Polani) La fatiga (D. Polani) Fatiga mental y rendimiento El dolor (G. Mannino) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Bibliografia .....................................................

259 259 262 263 265

16. EI dominio hernisferico (D. Polani) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Localizaci6n y lateralizacion . . . . ... . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Lateralizacion y actividad motora Bibliografia .....................................................

267 267 269 271

17. Condicion sexual, identidad sexual y deporte (F. Petruccelli) Sexualidad y eleccion del deporte Sexologia del deporte Bibliografia .....................................................

273 273 276 276

18. EI hambre y la sed en el deportista (A. D'Ippolito) Vias endocrinas y nerviosas: un proceso integrado . . . ... . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Fase apetitiva y fase consumidora: el placer de alimentarse . . . . . . . . . . . . . . . . . La funci6n alimentaria en el deporte La alimentacion en el deporte femenino La alimentacion en el deporte masculino . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

279 279 280 280 281 284

XVI

indice

La sed y el acto de beber . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Hidrntacion y deshidratacion: la termorregulacion en la actividad deportiva . . . . . Bibliografia ..................................................... Quinta parte LAS ENFERMEDADES DEL DEPORTISTA ~ .. diagn.6stko (G. Gramaccioni - P. Terribile) ................... La investigacion neurologica (P. Terribile) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Ell diagn6stico instrumental La tomografia axial computadorizada La resonancia magnetica nuclear . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . La tomografia de emision de foton unico ,....... La tomografia de emision de positrones .,.......................... Metodo del equilibrio dinamico del oxigeno . , , ,...... Metodo de la 18 fluorodesoxiglucosa ,.................... Aplicaciones de la PET , , ,........... lEIdiagnostico neurorradiologico en la patologia traumatica craneoencefalica La electroencefalografia y el mapping cerebral , , , ,. L - potenciales evocados , , ,......... Potenciales evocados por estimulos ,, ,., ,., ,., ,, Potenciales evocados por eventos , , ,... LJI. investigaci6n psicometrica (G. Gramaccioni) .. , ,.............. " grafia ,.................................

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293 293 293 293 294 296 296 296 297 298 298 299 300 301 302 304 307

ogia (S. Tamorri) ., ".................. opatologia deportiva ,iI1lllliSioopatologia deportiva ,............................... I::~sindrome del campeon (master syndrome) , lLa. ",ikejobia (success phobia) , ,... ... 1.lJ ansiedad preagonistica (prestart-anxiety) ,....... L resion por el exito ,............................ D 'oomplejo de Jacob ,............ ....tendencia a las lesiones (accident proneness) :I

309 309 310 311 311 312 312 313 313 313

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XVII

DE LA PSICOLOGIA DEPORTIVA A LAS NEUROCIENCIAS APLICADAS AL DEPORTE

De la psicologia y de las neurociencias a la psicologia deportiva y las neurociencias aplicaal deporte: este constituye el posible escenario de los proximos aiios en el estudio del cerey la mente del deportista para conocer las bases de sus comportamientos, que hacen. de el, l ndo se convierte en un campeon, un individuo unico y excepcional desde el punta de vista p1;.con euromusc ular. El desarrollo de los conocimientos sobre las relaciones entre cerebro y mente permitira, en futuro proximo, comprender cada vez mas especificamente el porque de un rendimiento, espresion de procesos que tienen lugar precisamente en el cerebro )' que, posteriormente, SOil etaborados en la mente y realizados.finaimente, a traves de los musculos. De ahi, por tanto, la necesidad de promover el conocimiento de las adquisiciones cientificas en su mayo ria actuales .!I III luz de los descubrimientos mas recientes relativos al sistema nerviso, especiaimente, su lisiolagfa. en el sentido de funciones cerebrales y de neuromediadores. De los conocimientos de los efectos de las sustancias psicotropicas, dotadas de una especii' rd y una capacidad selectiva cada vez mayores, Y de su empleo se deriva una radical modiliLaci6n de las concepciones relativas al cerebro, a la mente y al comportamiento. Una revolu"00 comparable prdcticamente, por su valor, a la que supuso fa irrupcion de las teorias zcoanaliticas en el estanque cultural de fa epoca. En efecto, las investigaciones neuroquimi_\'neurofisiologicas sobre las funciones vegetativas (sueiio, hambre, ...) y psiquicas (inventiiJ1I aiencion, afectividadi han sufrido un impulso fundamental precisamente gracias al usa de ~<$iII!Cl$ sustancias, hasta tal punto que se ha logrado actualizar, de forma aun mas completa, un funcional del cerebra. Al mismo tiempo, tambien es importante realizar un reconocimientritico de 10 que ha sido materia de estudio y de aplicacion de la psicologia deportiva en sus aiws de vida: como nacio y por que; cuales eran los objetivos prefijados; cudles se han ilII r::rr::.ado, cuales han sido abandonados, por no ser ya actuales, y cuales son las proximas
/II1lll1!illlm_

'otio esto para contribuir a la elaboracion de un modelo de psicologo que, trabajando con ,,", ""!Strumentos de la psicologia en su sentido mas amplio, pueda colaborar con los demas nenies de fa plantilla tecnica (enirenador, medica.fisioterapeuta, preparador fisico) para 1'",,- ,::;ar actuaciones cada vez mejores. Esto es asi porque el psicologo deportivo de los pr6xiIlIIllll:.IlIZiioS'dejara huella fundamental en la «construccion» de un deportista, puesto que la una , lin referenda a los componentes mentales en el origen de un rendimiento se convertira ell 's que un simple eslogan para llegar a ser un data de hecho. psicologo servira principalmente para «traducir» en terminos psiconeurofisiologicos uUl{lnil " que constituiran las intuiciones y las exigencias del tecnico, poniendo especial atenI III' rt:..'ll: los componentes de entrenamiento de cada gesto, motor 0 tecnico, ya que esto implica IIIIIIIII~I ieaciones en las neuronas, modificaciones presentes, en todo caso, en cualquierforma de ~aje_ En ciertos aspectos, el entrenamiento es una de las formas de aprendizaje mas sdas. puesto que emplea tanto la esfera cognitiva del hombre como la motora.
STEFANO TAMORRI

La psicologia deportiva entre pasado y futuro

Stefano Tamorri

ll,iIIJ jpiicologia deportiva, en su mas bien breve • ha conocido ya dos generaciones de 'l,~stas, que constituyen asf el pasado y "ill pe5ente como puente hacia el futuro, es JIII~ci1r. como puente para esa tercera genera"1111 1101 lque podra servirse de los instrurnentos lilt :mi5 neurociencias aplicadas al deporte.

B.IASADO
se establece como fecha oficial del de la psicologia deportiva (PD) el ,,1111111:, 965. De hecho, en aquel afio, en Roma, ,~ el primer congreso internacional, "III. 'if-re participaron alga menos de 500 , 11~1llt:i3l$ (psic6logos, psiquiatras, medicos II 111111"' __ tecnicos deportivos y profesores I' ~on fisica) provenientes de los pai" ~. di'Versos y donde se presentaron mas
'l1lIIltammdo

IIlml~lo

notables tanto sabre el plano te6rico como sabre el practice), ala psicologfa general y a la clinica. Ya desde los primeros afios, los psic6logos deportivos de la primera generacion han abierto campos de estudio extraordinariarnente amplios con particular enfasis, dependiendo de la «escuela» de origen, sobre el aprendizaje motor y las capacidades motoras, la transferencia, las percepciones, la influencia del movimiento sobre determinados componentes de la inteligencia (en Estados Unidos) o sobre la personalidad, las motivaciones y las emociones (en Europa).

EL PRESENTE
La segunda generaci6n de los psicologos deportivos ha ampliado enormemente el area de intereses de estudio y de aplicaci6n, pasando del estudio de la poblacion deportiva a las posibilidades de mejora de la actuacion, Actualmente, el objetivo principal es la optimizaci6n de las capacidades mentales (mental training), de los estados de animo y de la administraci6n del estres, Otros temas importantes son las investigaciones sobre la percepci6n en psicologia y el burn-out y la ansiedad del final. de carrera (retirement) en psicopatologfa. Hoy en dia, las perspectivas de investigaci6n y de aplicaci6n de la psicologia deportiva se pueden dividir en multiples areas especfficas, Personalidad El estudio de la personalidad en el deporte ha sufrido un fuerte impulso entre los afios sesenta y setenta. Los intereses actuales se centran en la consideracion de factores ya sea de personalidad y situacionales, ya sea determinan-

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j(11~ illlIabajos.

~ational Society of Sport PsyassP) , constituida con ocasi6n del 1II1111l!l11Tl:::SII:lI.. leva, a su vez, a la creaci6n de UlJJIIW, I!IIt.m:a sociedades en todo el mundo, de
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a la asistencia psicologica para del adeta (can recaidas

Copitulo

tes del comportamiento. Aunque se puedan encontrar diferencias comparando deportistas con no deportistas y atletas de distintas disciplinas, los descubrimientos mas interesantes se derivan de la comparacion entre atletas de elite y de niveles inferiores. Los deportistas de alto nivel poseen una serie de habilidades psicologicas que favorecen el rendimiento (concentracion, adaptaci6n a las circunstancias inusuales, confianza, gestion del estres, etc.). Motivaci6n La motivacion se estudia en funci6n de la direccion y de la intensidad del esfuerzo. Dentro de la motivacion, se tiene en cuenta a la persona, la situacion y su interaccion. Las personas mas motivadas se centran normalmente en la tarea que deben desarrollar, atribuyen su exito a factores estables e internos (como las habilidades personales) y su fracaso a factores ines tables , aunque controlables (como un esfuerzo excesivo). Por el contrario, los individuos menos motivados se valoran a sf mismos mas en terminos de resultado final y atribuyen el exito a la suerte 0 a la escasa dificultad de la tarea (factores externos incontrolables) y el fracaso a su escasa capacidad (facultad estable interna). Los padres, los profesores y los entrenadores, a traves de comportamientos y actitudes, influyen de forma significativa en las rnotivaciones del nifio en la practica deportiva. Los psicologos deportivos desempefian un papel muy importante en la tarea de proporcionar informaci6n a los adultos sobre c6mo estimular 0 aumentar la rnotivacion de los j6venes. Emociones El estres, el estado de activacion del organismo y la ansiedad (vease pag. 169) son desde hace tiempo objeto de estudio en la psicologla deportiva. El estres es un proceso que se manifiesta cuando la persona percibe un desequilibrio entre las exigencias psicomotoras y las capacidades subjetivas de respuesta. Como resultado de este proceso, a menudo se manifiesta ansiedad, a nivel somatico y cognitivo, con aumento del estado de activacion del organismo (arousal). EI estres se ve influido tambien por factores de personalidad; por ejemplo, individuos con elevadas ansias de trato y escasa autoestima tienden a sufrir

mucho estres, En condiciones de activaciones cumbre 0 peak performances (pag. 157) se observa una esc ala 6ptima de ernociones, subjetivamente variable en terminos tanto cualitativos como cuantitativos: cuando el individuo se sinia dentro de su escala optima, el rendimiento es bueno; si se encuentra fuera, el rendimiento tiende a ser escaso, Actualmente, la intervencion con el atleta contempla la identificaci6n de las emociones personales y su intensidad en relacion con el rendimiento optimo, asi como procedimientos de preparacion mental orientadosa controlar las emociones y a reproducir las condiciones favorables, Competici6n y cooperaci6n La competici6n se centra preferentemente en el contraste social y en la evaluacion, A traves del rete que supone una competicion, el individuo mide sus capacidades personales y se compara con los dernas en un contexto real. Sin embargo, competir en exceso puede tener efectos negativos desde el punto de vista psicologico y educativo, especialmente en los jovenes, A este respecto, los adultos desarrollan un papel determinante, pudiendo dotar de un significado negativo 0 positivo a la competicion. Las actividades cooperativas plantean menos problemas, ya que facilitan de forma naturalla comunicaci6n, la confianza y la amistad, adem as de constituir una alternativa valida a las actividades competitivas, que tan profuudamente dorninan la cultura actual. Interacciones y din6micas de grupo

En la interacci6n entre entrenador (tecnico, profesor, educador) y atleta (alumno, estudiante), para mejorar tanto el rendimiento como la relacion, son importantes las modalidades de comunicacion, la transmision de la informacion, el afianzarniento y la correccion de los errores, Por 10 que respecta al grupo, la calidad de las relaciones entre sus miembros constituye un elemento esencial, En el deporte, el grupo se caracteriza por la identidad colectiva, el sentido de division entre finalidades y objetivos, los modelos estructurados de comunicacion, interdependeneia personal y con respecto a la tarea y atraccion interpersonal, En el grupo, se distingue entre cohesion en la tarea (para conseguir un os obje-

to psicologio deportjvo

entre posodo y futuro

comunes) y cohesion social (0 atracci6n ll:.:lWaiI'pelBonal los miembros). El desarentre de la cohesion depende de factores emales (responsabilidades contractuales, It· .on de 1a organizacion), personales ~ acion individual, satisfaccion subjeti"UI. !iferencias personales), de equip a (caracIIt!II! de la tarea, deseo de exito, ori:JIIibi..'iOn del grupo, normas de productividad, ;';:;q;;'l' des y estabilidad del equipo) y de azgo (comportamiento, estilo, persodel lider).

tambien sobre el psicokigico. Las actividades ffsicas de suficiente intensidad y duraci6n provocan un aumento de las capacidades de trabajo, la confianza, la estabilidad ernocional, el funcionamiento intelectual y eI bienestar psicoffsico, al mismo tiempo que contribuyen a la reducci6n de la ansiedad y la tension. A estos beneficios hay que afiadir los que se derivan de la interaccion social, que facilitan las relaciones interpersonales si la actividad se desarrolla en un contexto de grupo.
Lesiones

, 'paI que las habilidades motoras, las l1lillu~n6dades mentales se aprenden y se desamediante procedimientos adecuados namiento mental. Actualmente, las IIIIUU'I 'dmles basicas incluyen la formulacion , objetivos (estandar de rendirniento que r't::e alcanzar en un margen de tiempo Ii ~I 0), la representacion mental poIII 111 III\bi<Jria] del rendimiento 0 de sus partes '11111111'" U}:), la relajacion psicosomatica y el de los pensamientos. Entre las habiliomplejas, se encuentran la adminisdel estres (mediante tecnicas sornatioognitivas), el control del estado de ractivacion psicoffsica), el mante~ la confianza en las capacidades . el control de la atencion y el mande un nivel de motivaci6n elevado.
A

Los factores psicologicos influyen en las repercusiones de las lesiones, las respuestas subjetivas y el potencial de recuperacion. Los acontecimientos estresantes, la falta de habilidades de manejo (modalidad individual de control del estres) y el escaso apoyo social se encuentran entre los factores que contribuyen a que se produzcan lesiones. Para prevenirlas, se Ie ensefian al atleta procedimientos para controlar el estres, mientras que al entrenador se le sugiere que fije su atenci6n en cualquier sefial de molestia para reorganizar eventualmente el entrenamiento. Al atleta lesionado se le proporciona informaci6n sobre la naturaleza de la lesion y sobre los procesos de recuperacion, y se le ensefian habilidades de manejo especfficas para soportar rnejor la situaci6n (formulaci6n de objetivos, reI ajacion, imaginaci6n). Adernas, en el ambito social, se favorece un clima de aceptaci6n y apoyo.

e:stigaci6n de laboratorio y de campo, en la cornparacion de atletas e:r \' S ~ principiantes, se derivan multiIlm~:Iiic'·· :es operativas para optirnizar el \ll1I~h~ : aJ se analizan los procesos de IUlllmmr;iJlltiOn. as caractensticas de la tarea, l n.t'llmlllli:lljlltllJlimlles de organizacion de las activiI fli!:dback correctivo y de guia para su IlIiIlliipUi.l~S:lllw;fuilJJr:"_ (b) se estudian los procesos de .bnr;;1l/11I::i1l1l1Gl de La informacion en los diversos _II1II11111:111\' ' .tOtS procesos de percepcion y anali.,.~mllP~llfnIlCm::It:Jl.. elaboracion mental, ejecuci6n y
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Burn-out
La presion constante por conseguir la victoria y los continuos esfuerzos en el transcurso del afio hacen que el problema del sobreentrenamiento y el abandono se agudicen. Las excesivas exigencias de rendimiento fisico y mental, el aburrimiento a causa de entrenamientos repetitivos y monotones y el agotamiento organico constituyen causas comunes que conducen a «quemarse». El progresivo deterioro fisico se advierte a traves de una serie de manifestaciones que afectan tanto el plano fisico como el emocional. Actualmente, los estudios sobre el «quemarse» no solo se centran en el atleta, sino tarnbien en entrenadores y arbitros.

y sa!ud
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motora produce efectos posi:wrble el plano fisiologico, sino

Capitulo

Fig. 1.1. La psicologia deportiva: ciencia experimental sobre el «terrene».

Otras areas de investigaci6n y aplicaci6n de la psicologfa deportiva fijan su atenci6n en los procesos de desarrollo psicologico y social, la evolucion de la personalidad y del sentido moral, la agresividad y la violencia en los deportistas y en los espectadores, la actividad motora y deportiva en personas discapacitadas, las diferencias sexuales, la identificaci6n del talento, el abandono de la carrera (retirement), el consumo de estimu-lantes y la psicopatologia. EL FUTURO Desde un punto de vista hist6rico, los estudios sobre la mente han permanecido largamente separados de los efectuados sobre el cerebro y el comportamiento. La mente continuaba siendo un concepto abstracto que podia llegar a incluir la personalidad, el Yo 0 el alma. Algunos estudiosos (Bloom y Lazerson, 1990) mantienen incluso que la falta de una comprensi6n clara de las bases fisiologicas de las acciones mentales viene a significar que la experiencia consciente puede subsistir independientemente del cerebro, considerando, de este modo, que la esfera mental no tiene conexion con la entidad fisica del encefalo, aunque probablemente esto no es asi, Las neurociencias en el conocimiento de los procesos mentales del deportista Si la psicologfa, con poco mas de un siglo de vida, es una ciencia relativamente joven min, las neurociencias (NC) y la psicologia deportiva (PD) son aiin jovencfsimas, ya que nacieron en 1962 y en 1965, afios oficiales de sus respectivas organizaciones cientfficas. Las primeras, las neurociencias, nacen con el fin de promover el conocimiento de la funci6n del cerebro en Ia determinaci6n del comportamiento humano, favoreciendo la integracion de las disciplinas ya existentes en el estudio global del sistema nervioso, La segunda, Ia psicologia deportiva, se ocupa principalmente de la difusion y la divulgaci6n de los descubrimientos de la psicologia en beneficio de los investigadores, deportistas y teenicos deportivos, con el fin de alcanzar un conocimiento cada vez mas profundo de los mecanismos, cognitivos 0 no, que constituyen la base del rendimiento.
Psicologfa deportiva

En el ultimo cuarto del siglo xx, tanto una disciplina como otra se han preguntado y han debatido sobre los verdaderos conceptos de «ser ciencia» y «hacer ciencia», renovandose continuamente desde el punto de vista metodol6gico, epistemologico y teleologico: 80lamente con esto, ambas se han ganado su derecho a ser consideradas ciencias a todos los efectos. Por otra parte, pocos son los campos en los que la investigaci6n haya podido respetar los canones de la experimentacion como se ha hecho en las NC y en la PD: el trabajo en laboratorio con sofisticados equipos y

Fig. 1.2. Las neurociencias aplicadas a/ deporte.

La ps;co/ogia

deport;va

entre pasado

y futuro

r;JIwelldo de las hip6tesis mas arriesgadas en y la observacion incluso sobre el «te» (campo de entrenamiento y campo de petici6n) enla otra (fig. 1.1). Esto ha perverificar intuiciones y programas de :p""lpMaci6n mental especfficos para cada iq;mtista, 10 cual ha hecho que sea absolutaMaIle necesario recurrir a los descubrimien~- 11 las adquisiciones de estas dos ramas saber para conocer las configuraciones 1I1I ,ilOgicas y psicol6gicas reales, innatas y DIl'm:nMlidas deportista es un ser sui generis, (el IIiI .ma estructura psiconeuromuscular capaz ,[L soportar los impulsos mas intensos), -\sipues, las NC y la PD se combinan para Ip~e a sf mismas y construir una nueva b« plina, las neurociencias aplicadas al I[[le:piooe,. para conocer los confines, ffsicos y es, del deportista y, si es posible, u - los cada vez mas -segun ciencia y I IIlIr...ncia,segun bioetica y deontologfa-, ya <1[11111:" de la investigaci6n, y al mismo el fin del deporte, es el de no detenerse en el o alcanzado, en la victoria conseguiconstituyen un momento transitorio, avanzar xiernpre hacia otros logros

, 12'.
Larelativamente escasa capacidad de penede La PD en e1 ambito deportivo, a v ~$' . de las numerosas pruebas de evaluaci6n 1:11 rtancia siernpre manifiesta del factor 11lD11!:lIJlLb:i eo Ia consecucion de cierto rendimienu se explica, al menos en parte, por la difiu['w de las personas que se dedican al 11,:1[r" para acceder a los «discursos» de la ~ja. De hecho, una de las mayores :r U .l1C1IS basa en que los psicologos propom"1m lIMi:abras, mientras que los tecnicos IUIIUUIt'I~,3i Puesto que toda su cultura se cifras. obre tiempos, medidas y ritmos, 111"1. nte, puede resultar diffcil entrever 1IIImeficios y las contribuciones derivadas IUB' metodologia que se percibe mas como Idllr:m. 11111: Ie como fisiologia. Por eso, las NC

cerebrales, mediante la elaboracion de los estimulos visuales, auditivos y cenestesicos; establecer que areas cerebrales controlan determinados movimientos 0 sensaciones, todo esto, es decir, el hecho de que en el cerebro se puedan desarrollar multiples funciones distintas como parte de un proceso integrado, puede facilitar la cornprension y la utilizaci6n de mecanismos que, de otro modo, estarian destinados a permanecer vagos y confusos para el tecnico. La fascinacion suscitada por el conocimiento de los mecanismos mediante los cuales funciona el cerebro ha cambiado desde que el hombre ha identificado este 6rgano como centro de su esencia, Para conocer cada vez mas profundamente el funcionamiento del cerebro (en su condici6n de mente, psique 0 alma), un mirnero en continuo aumento de areas del saber (neurologia, neurofisiologia, neuropsicofarmacologfa, pero tambien biologfa, embriologia, bioingenieria, inteligencia artificial, cibernetica y, logicamente, psicologfa) fluyen, quiza sin saberlo, hacia el campo de las NC Tanto es as! que algunos expertos (Serra y Gessa, 1990) proponen el termino en singular de neurociencia, disciplina que constituye en sf misma un apoyo para la integraci6n de los conocirnientos de las funciones cerebrales (desarrollo y plasticidad, membranas y transmisi6n de sefiales) con los de las funciones de elaboracion (sistemas de sentido y movimiento, intnnsecos, aut6nomos) y de las funciones del cornportamiento (emociones, motivaciones, aprendizaje, memoria, procesos de conocimiento y atenci6n).
Cerebra, mente y rendimienta

, 'lIIll::>-eguff localizar una funcion cerebral,

Pililimli

asociarla a una funci6n motora; eJ humor, las emociones, el recor-

Gracias a los progresos de las investigaciones, se puede pensar en un futuro bastante cercano en el que se conocera completamente el cerebro en todas sus funciones. Los progre80S, ya conseguidos gracias a la introducci6n de nuevos metodos de investigaci6n basados en las tecnologfas mas avanzadas, son importantes y confirman que, en los riltimos afios, se ha producido una verdadera explosi6n de intereses en torno a la cuesti6n del cerebra, tanto que el 95% de los conocimientos actuales se ha adquirido en los tiltimos 20
afios.

Precisamente por eso, en 1989, el National Advisory Mental Health Council presento al

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Congreso de Estados Unidos un informe sobre Jas 50 cuestiones que se esperan resolver en los proximos alios, algunas de las cuales pueden tener reincidencias en el deporte, como las siguientes: Cuales son los mecanismos neuroquimicos responsables de la memoria a breve y largo plazo. De que forma especifica se asocian unas neuronas con otras para establecer conexiones adecuadas con los sistemas celulares centrales que regulan el comportamiento, Que factores y hechos permiten a las celulas nerviosas formar nuevas conexiones cuando el cerebro ya se 11a desarrollado completamente. Cuales son los sistemas neuronales que miden los impulsos basicos y las experiencias como el dolor, el placer, el entusiasmo, la gratificacion, la atenci6n, la ernoci6n, el humor ... C6mo se integran los sistemas circadianos en la funci6n psicosomatica y en el comportamiento. De que modo descifra el cerehro humano ellenguaje. Cuales son las propiedades cognitivas de la corteza cerebral humana adernas de las puramente sensoriales y motoras. Cuales son las propiedades esenciales de la actividad cerebral que dan origen a un conocimiento vigilante. De que forma determina el funcionarniento molecular y celular de los sistemas neuron ales diferencias de comportamiento. De que forma influyen en el comportamiento las hormonas esteroides. Que modificaciones fisio16gicas y del comportamiento vienen determinadas por disfunciones circadianas. Si los investigadores trabajaran sobre uno solo de estos puntas, encontrarian aplicaci6n inmediata para Ia mejora del rendimiento. El conocimiento de los mecanismos, moleculares y neuroquimicos, en la base de la memoria motora y de la memoria tactica, la divers a adaptabilidad por parte del deportista a una rapida resincronizacion de los ritmos biol6gicos despues del jet-lag 0 la capacidad de traducir en beneficio propio situaciones relacionadas can la liberaci6n de estados emocionales como alegna, dolor, frustraci6n, entusiasmo, desilusion, 0 incluso, el proceso de plasticidad que pennite al sistema ner-

vioso, una vez completado, fonnar sinapsis probablemente siernpre nuevas que se sinian, mediante numerosos cambios entre las distintas areas asociativas, en la base de los procesos de aprendizaje. Todo esto justificarla en cualquier caso el sentido del entrenamiento. En ciertos aspectos, la revoluci6n en curso en el ambito de las NC puede compararse ala de Galileo en el campo de la ffsica 0 a la de Darwin en el de la biologfa y, por tanto, el deporte puede, al mismo tiernpo, aportar y recibir aportaciones significativas. Para algunos estudiosos (Edelman, 1987), el acercarniento convencional al estudio del cerebro se asemeja a una vision predarwiniana, es decir, de tipo esencialista (con las categorias fijadas y determinadas a priori), segtin la cual, en el mundo, existina una cantidad de informaci6n suficiente para instruir al cerebro a partir de una especie de c6digo. Sin embargo, el mundo no se encuentra organizado atendiendo a los criterios de un programa de ordenador, y mucho menos el cere bro. La estructura cerebral de cada individuo no se halla preestablecida y las conexiones intercelulares son tan numerosas y variables que no pueden ser determinadas en el program a genetico de un individuo, De hecho, la seleccion de los grupos neuronales no trabaja tanto estirnulando el desarrollo de un mayor numero de celulas mas aptas, como reforzando ciertas comhinaciones de conexiones intercelulares en grupos particulares, favoreciendo a aquellos que responden a determinadas sefiales procedentes del entorno. Este proceso de seleccion comienza al nacer y se prolonga durante toda la vida: cada experiencia vital de un individuo modifica y modela su cerebro. No obstante, el debate entre los que defienden una ngida «Iocalizacion» cerebral de las funciones nerviosas y de los comportamientos y los que sostienen que existe una «indeterminacion» de la corteza cerebral siempre se ha mantenido vigente. A principios del siglo xx, las ciencias de la psique se encontraban dominadas principalrnente por el funcionalismo, segiin el cual todas las acciones van orientadas a detenninados fines y responden a principios de utilidad y de beneficio, 0, a la 1uz de las teorias evolucionistas, de adaptaci6n. J. Mill distinguia las sensaciones (producto de los 6rganos de los sentidos) de las ideas (copias de las sensaciones), con la

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memoria como proceso que permite difereneiarlas, rnientras que su hijo, J. S. Mill, consideraba que la mente, como entidad derivada de interacciones, se transforma activamente y, por 10 tanto, es ampliamente modificable. Puede ser que aun no se comprendiera totalnte la importancia de esta consideracion en selacion con los procesos de entrenamiento, ro se trataba del proceso de plasticidad vease pag, 14), aunque entendido mas en _lave psico16gica que estructural. Las tentativas de los ultimos afios han brido como objetivo el estudio de las rela_ nes entre estructura y funcion mediante ercamientos que intentan fundir neuatomia y neurofisiologia con el analisis ;.If: los procesos del comportamiento. Comeender la relacion entre mente (c6mo se a) y cerebro (organo que permite pensar) ,;113lStituye, uizas, el desaffo cientffico mas q G rtante y entusiasta del comienzo del ter.'- mi.lenio. Se trata de recuperar la centralidel hombre, su unicidad, y tambien la del ';urnpe6n, siempre diferente a cualquier otro I.JIt exista 0 haya existido, can la salvedad de ~ ~ente semejanza morfologica y de car..u.:Ii:r. De hecho, no se puede prever la evoludel cerebro humano, constituido por mas ~~ -{).OOO millones de celulas y de miles y nil[ ~5 de millones de sinapsis, puesto que no '"U programado. El hecho de que actue .r:tetlvamente, sin un programa predetermisupone enormes complicaciones desde de vista de la individualidad y la con11Ii!'~re negacion del concepto de hombre "11I:nt:'eilido como maquina (Edelman, 1987). es casualidad que todas las teorias d~ml 'adas de la informatica no encuentren una II'"'"~ndencia adecuada can la realidad del . De hecho, el ordenador es una logica, rnientras que el cerebra es e eso, es capaz de asimilar las s, Asi, mientras las operaciones elede la mente pueden ser localizadas, iones mas elevadas no pueden serlo 0 referencia a relaciones que estruce se escapan a los actuales medias - . , debido tambien a la dificultad de 1I':lI:uilt· y medir de forma objetiva los distintos del comportamiento y las funI Ilnlll'!$ DJentales. Par ejernplo, cada hemisfe_ie'S es de la comisura, funciona de mnm,UM ' noma; es consciente, pero no tiene 1II11P1ll1!:1llr..-1.a ocurre en el otro. Cada de 10 que

hemisferio se caracteriza por habilidades distintas: el izquierdo, de caracter logicolinguistico principalmente, y el derecho, cinestesicoespacial y musical. Por eso, la conciencia es el producto de interacciones complejas diffcilrnente localizables, aunque no imposibles de ubi car, especialmente si se supera una vision excesivamente ubicacionista. En base a este planteamiento metodologico, se ha conseguido (Edelman, 1993) que se registren variaciones de los esquemas y de las conexiones cerebrales durante el desarrollo humano, ya que, si bien los genes determinan la estructura global del cerebro, no pueden estab1ecer la anatomfa exacta de las conexiones microsc6picas existentes entre las celulas cerebrales. Una vez establecidas estas conexi ones, la selecci6n modifica la solidez de las relaciones que se dan entre elias, pero no los esquemas. Sin embargo, esta seleccion no es suficiente por S1 misma para hacer posible que el cerebra distinga los distintos objetos 0 los clasifique por sus caracteristicas sensoriales. Para este fin, el cerebro dispone de mapas (vease pag. 17), que se comunican entre sf mediante un proceso denominado de «reentrada» ere-entry). Asi, en el caso de un deportista, la zona que percibe el color debe estar comunicada con la que percibe los contomos y 1a redondez antes de detenninar que el objeto es una pelota. EI concepto de reentrada justifica Ia coordinacion de percepci6n y accion sin que se haga necesaria la existencia de un area central que recoja todos los datos. El cerebro realizaria una especie de elaboracion para.lela mediante la cual se percibiria el mundo circundante utilizando simultaneamente varios sentidos. Por poner un ejemplo, solo en 10 que concieme al sistema visual, en el cerebro existen mas de 20 areas distintas que reaccionan ante distintos elementos de entre todo 10 que se percibe. Esta informaci6n resulta extremadamente util para explicar los mecanismos y las tendencias que, en el deporte, conducen a fenomenos de dependencia/independencia del campo. El concepto de reentrada, que tiene en cuenta la comunicaci6n entre los mapas, super a al concepto de un horminculo encargado de clasificar y sintetizar la informacion proveniente de los distintos organos del sentido. Los grupos de celulas por si mismos no tienen ningun objetivo fijo, determinado a priori, sino que este solamente viene desa-

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Capitulo

Fig. 1.3. £1 «control» motor.

rrollado una vez que se ha hecho la seleccion, El concepto segun el cuallos grupos de celulas pueden desarrollar una serie de funciones distintas dependiendo de su informacion 0 input es razonable si se encuentra ligado al concepto de plasticidad del cerebro, como organo de percepcion y de pensamiento, siendo estes sus objetivos generales. De hecho, si ciertas celulas de los centros cerebrales no se encuentran intrfnsecarnente destinadas a funciones preestablecidas, es entonces el modo en el que un organismo interacciona con el mundo y aprende a pereibirlo 10 que crea la anatornia funcional del cerebro y 10 que ordena el mundo. El hombre y el mundo se eneuentran contenidos el uno en el otro (Edelman, 1991). Es preciso conocer cada vez mejor los mecanismos que, dentro de ciertos Iimites obligados relacionados con las caracterfsticas de la especie, posibilitan esta plasticidad del sistema nervioso que se prolonga durante toda la vida, aunque jamas se manifestara can tanta intensidad como durante el periodo de desarrollo, y sin la cual no podna existir ni memoria, ni base material para la interpretacion del mundo, ni pensamiento. Si el cerebro es la fabrica del pensamiento, entendido como lugar donde el pensamiento toma forma, para un individuo, la construcei6n de su cerebro y la de su pensarniento constituyen una iinica cosa. EI pensamiento desempefia tambien un papel fundamental en una actividad que, aparentemente, es exclusivamente rnecanica, como la deportiva. De hecho, en el momento en que las neuron as perifericas se ven activadas por estimulos sensoriales y, a traves de

una cadena de conexiones, estos estfrnulos son transportados a las areas corticales especializadas (visuales, auditivas, etc.), conectadas estas a otras que intervienen en la interpretacion de las senates, entonces, de las areas corticales motoras sale una respuesta motora (movimiento, palabra, etc.) que desciende hasta la periferia activando los musculos perifericos especificos por medio de las motoneuronas de la medula espinal (jig. 1.3). Esta respuesta motora, cuando no es refleja 0 automatica, puede verse precedida por un analisi» cognirivo de Ia informacion, es decir, el pensamiento involucra a otras areas especializadas, en particular, a la corteza asociativa, Por ello, la disposici6n orden ada de la red de conexiones que une todas estas cstructuras resulta fundamental. Este proceso implica numerosos fenomenos, entre los que tiene enorme importancia el crecimiento de los axones (especialmente el orientado a las estructuras principales), estimulado par diversos factores. Estos iiltimos, reconocidos por receptores especfficos localizados a nivel de la terminacion de la neurita en via de crecimiento (eono de crecimiento), se comportan como una cabeza en busqueda constante, que dirige el crecimiento en funcion de la informacion proveniente del entorno. Los conos de crecimiento, una vez llegados a su destino, establecen sinapsis con las neuronas de los organos centrales. Sin embargo, algunas de las fibras axonales no formaran sinapsis, puesto que van hacia su degeneracion. Dependiendo de las areas, el 20-80% de las neuronas es eliminado. Esta degeneracion es una de las bases de la plasticidad del sistema nervioso. La estabilizacion de ciertos contactos sinapticos y la eliminacion de aquellas fibras que no han establecido contactos estables se encuentran relacionadas en gran parte con la actividad sinaptica misma y, por 10 tanto, con la funcion, No obstante, se replantea la cuestion de si es la funcion la que crea al organo 0 de S1 es este el que crea la funcion. En realidad, si el cono de crecimiento se mueve dependiendo de las relaciones provenientes del entomo es, del mismo modo, posible proponer la hipotesis de que, integrando al deportista en un entorno rico en estfrnulos, pueda aumentar el mimero de sinapsis. La mision de todas las acciones (pedag6gicas, psicologicas, psi-

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La psicologia deportiva

entre pasado y futuro

IC'llIDIraapeuticas, entrenamiento) que van a de IW:idi!r directamente sobre el cerebro es la de 1~:ii1Iillmular sinapsis, De hecho, la estructura del Retlro es, en gran rnedida, el producto de la cion, en el mas amplio sentido de o social y cultural. Por ella, dos indiidoos, par muy identicos que sean desde el L.1W10 de vista genetico, seguiran siendo :fuIfurentesy tendran cerebros diferentes. La elaooracion de un estfrnulo es algo indiy subjetivo, que depende de procesos UllctiivOS de cornparacion y del contexto del 5i8m:ta nervioso, mas que una respuesta lilIl ' ica de una unica area cortical igual ])J11lIl1I1:!. ya que las estimulaciones consetodos, de las mismas partes del area motora TIw'iI(j~en respuestas diferentes, que varian dia l!t 00ia De ahi nace la necesidad (Sacks, 1986) iIe' ~ neurofisiologfa del yo, una neurofisioIIL' de la identidad, una idea de neurofisioIII~ eoherente con el desarrollo del indiviill! I con sus emociones, con un concepto de n Jmwidillo como ser vivo, explorador, que crea JI:;IlI[ si mismo su propia construccion del rmmmoo_. diversidad se genera en el sistema La 1II111!11l"\tioro, y uno de sus modelos, basado en el :'wl1UCJqIID de caminos fijos y modalidades de 1f.lmlt~utaci6n exactas y reproducibles, es praclll\i::::Ii!ilIIm.te insostenible, dado que la variabiliwilli! veadrfa a ser fundamental (Edelman, ,I'iilil _ Es a partir de esta variabilidad como, IlI1I1l~lI!!ianle procesos activos de selecci6n, se .~ los rnapas neuronales y los repertorios aries de celulas, unicos para cada indiDe esto se deriva que solamente una ula parte no pueda participar en los procesos de percepcion y genera'1i1:!!'.IlIciOn: la totalidad del cerebro participa y hll!!re haeerlo en la percepci6n consciente, I'ui pnes, las reflexiones filos6ficas sobre ll~ iimr.1emcionalidad sobre la individualidad y ulliJ: JWmI}[e, y tam bien del carnpeon, pueden ~ffiIl' argumentadas desde la psiconeurofisioIiiI!~ El rendimiento es la suma absoluta de IllllIIJEDcionalidad individualidad. El mejor e mtJrmCl5:miento se obtiene al alcanzar un estado Ilu' 1I"wmaoptimo, correcta interaccion entre 1I!IlIIIL,llllllle y cuerpo. Cualquier actividad deportiU es el resultado de una perfecta sincronia ::.IIn1II['1e' los componentes perifericos (aparato III It:! or), el sistema nervioso central ,. 111([ y el sistema nervioso periferico (SNP): IIlL certeza motora Ilegan sirnultaneamente ias perifericas de las extremidades y

de los rmisculos, a traves del cerebelo y otras estructuras, que necesitan integrarse con la voluntad y la motivacion del deportista para conseguir el mejor rendimiento posible (veesefig. 1.3). El tono emocional 0 arousal, la Hamada «constancia del deportista», no resulta menos importante que la coordinacion de los aparatos musculosqueletico y nervioso, EI papel del cerebro es de primordial importancia en la ejecuci6n de un rendirniento, aun cuando este sea fundamentalmente muscular. Las neuron as del SNC deben ser capaces de mantener una «conversacion» funcional quimicoftsica perfecta, ya que su comunicacion depende del estado dinamico de las membranas neuronales, en cuya area se produce y se integra el intercambio de informacion. Por ejemplo, los fosfolipidos neurohomologos, constituyentes principales de las membranas de las neuronas, tienen efecto por via extema sobre el turnover de algunos neurotransmisores y sobre el consiguiente incremento de la atenci6n, de la concentraci6n y del estado de vigilancia, con influencia sobre el rendimiento deportivo, teniendo en cuenta que la actividad cerebral del deportista se encuentra constanternente sometida a estres. Los estudios sobre el cerebro se han desarrollado de forma disti.nta a los realizados sobre la mente, ya que desde el punto de vista onto16gico la mente es una produccion del organismo biol6gico y, en particular, del SNC. Las actividades mentales -razonar, imaginar, idear, desear, actuar conscientementeson funciones organic as que, sobre el plano biol6gico, se diferencian de respirar 0 de digerir tinicamente por la enorme carga evolutiva que denotan, Por eso, la actividad mental es, al mismo tiempo, el efecto de una actividad cerebral y parte de un proceso extraordinariarnente complejo en el que cerebra y mente participan de modo diferente para alcanzar un objetivo comun, Si, por una parte, cada actividad mental implica una actividad cerebral, por otra, el organisrno humane no podna realizar las evolucionadas funciones que 10 caracterizan sin la participacion de una actividad estrictarnente mentaL Para razonar, percibir 0 desear no basta con la actuaci6n del cerebro, como afrrmaban los reduccionistas, sino que es necesario que la mente participe y coopere con la actividad cerebral (Chiari, 1988)_ Cada sentimiento, cada pensamiento, cada actividad mental se

Capitulo

r
desarrollan en parte en la mente y en parte en el cerebra. Entonces, ~que es la mente? i,Es tan s610 una palabra 0 es una verdadera sustancia? Y si es sustancia, i,cual es su definicion exacta? Ciertamente, Ia mente es algo que depende del cerebra, pero que, al mismo tiempo, colabora activamente con el. Para algunos (Oliverio, 1986), el cerebra representarfa un programa abierto, en el que tan s610 una minima parte se encontraria codificada geneticamente y le proporcionarfa su estructura de base. En cambio, la parte restante seria fruto de la estimulacion, de las experiencias, de la interacci6n con el entomo y con los demas, La estimulacion desarrollaria determinadas estructuras, mientras que la falta de aferencia de input y la falta de ejercicio de algunas zonas impedirfan el desarrollo de otras. Desde esta optica, el cerebro no seria una realidad absoluta, sino mas bien un mapa geografico abierto en continua transformaci6n, como ocurre en la geograffa politica, que cambia can el tiernpo, al contrario que la geograffa ffsica, que pennanece inalterable. Se trata de una vision del cerebra de tipo dinamico, con una continua modificacion de la estructura de las neuronas y una total renovaci6n de todas las moleculas que forman las neuronas en el transcurso de un afio. As! pues, la plasticidad del cerebro le permite conservar Ia memoria y, a su vez, evolucionar continuamente. De hecho, los procesos cognitivos y mnem6nicos producirian modificaciones sinapticas. Cuando un estimulo, como por ejemplo una tarea de aprendizaje, activa una celula, su conexi6n sinaptica se refuerza, es decir, el efecto del estimulo sobre la celula dura desde unas horas hasta dos dfas. Cuando se refuerzan multiples sinapsis, se obtiene un grupo de celulas activadas temporalmente, 10 cual constituye la base fisiologica de la memoria a corto plazo, por poner un ejernplo. Este tipo de memoria desencadena acciones bioquimicas transitorias en muchas sinapsis. Los cambios temporales pueden derivar en rnodificaciones anatornicas, que dan Iugar a la memoria a largo plazo. En favor de la teorfa sobre la importancia de los estlmulos, algunos estudiosos (Sacks, 1986) mantienen que la mente jarnas se ha desarrollado biol6gicamente, puesto que el motor de la transformaci6n se encontraria en los instrumentos de cultura que esta ha creado en el mundo exterior, es decir, la lengua, los signos y cualquier forma de simbolismo derivada del arte 0 de la ciencia, pero tam bien del movirniento y de la actividad motora. La mente crea, en parte, la cultura y la cultura desarrolla la mente. No obstante, el deporte tambien es cultura y la actividad motora tambien desarrolla la mente, ya que envfa continuamente estfrnulos al cerebro. La palabra mente tendria la misma raiz (men) que la palabra hombre en las distintas lenguas indoeuropeas. Esto viene a significar que el hombre es aquel ser que se distingue del resto por el hecho de poseer una mente 0, mas min, que adquiere conocimientos del mundo que 10 rodea a traves de Ia funcion mental. La mente es la funci6n en la que convergen y se combinan entre sf todos los estirnulos internos y externos del organismo, el lugar dan de se concentran todas las sensaciones y las impresiones recogidas por los sentidos. Sin embargo, la mente tam bien es psique a, en otras palabras, sentimientos, emociones y estados de animo y, adernas, comportamientos, es decir, personalidad, incluida la del deportista. Existirian (Cloninger, 1988) tres dimensiones de personalidad, independientes geneticamente y con un conjunto previsible de interacciones en sus respuestas adaptativas a tipologias especfficas de estfrnulos ambientales. Son estas: a) Btisqueda de novedades: tendencia a responder a estimulos desconocidos y a evitar ser castigado, que dirige la frecuente actividad exploradora con el fin de conseguir alguna recompensa. b) Evitar todo mal: tendencia a responder a sefiales de estfmulos contrarios para evitar castigos, novedades y frustraciones. c) Dependencia de Larecompensa: tendencia a responder intensamente a sefiales de recompensa (especialmente las de acercamien to social, sentimiento y socorro) y a mantener comportarnientos previamente asociados con la recompensa 0 con evitar el castigo. Los tres sistemas que integran la personalidad parecen ser un conjunto independiente en cada individuo, pero se encontrarian funcionalmente interconectados, y de ahi deriva una combinaci6n de modelos integrados par respuestas diferentes ante el castigo, la recompensa 0 la novedad en los comportamientos sociales y en distintas situaciones. De esto resultarta que, par ejemplo, la personalidad «histrionica» obtendrfa respuestas

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l.o psicologia deportiva entre posada

y futuro

Fig. 1.4. EI sprouting. La imagen muestra fa regeneracion de las fibras de un nervio peri jerico despues de una seccion camp/eta 0 de un dana parcial mediante fa formacion de brotes 0 sprouting (modificado de FlDlA BIOMEDICAL INFORMATION, 1988).

en las categorias de btisqueda de edades y dependencia de la recompensa y ~Iml"as la de evitar todo mal; la personalidad en I' ivcagresiva", respuestas altas en las tres gerfas; la personalidad «explosiva», estas altas en la de biisqueda de nlll,.ooades y evitar todo mal y bajas en la de ~I~dencia de la recompensa; finalmente, la alidad «pasivodependiente" obtendria estas bajas en la de biisqueda de IIII'· edades y altas en la de evitar todo mal y ~JqJlfIffidencia e Ia recompensa (Pancheri, d ''''2,. Estas tres dimensiones reflejarian, !!IUIII'eotras cosas, variaciones en tres sistemas :.~··iE';mues Iiberacion de un relativo neucon ulador: la dopamina para activar el rtarniento con tendencia a la busqueda II:: oovedades; la serotonina, para inhibir el rtamiento con tendencia a evitar todo y la noradrenalina, para mantener el rtamiento con tendencia a la dependenIa recompensa. Estos conocimientos .en pueden ser iitiles para saber dentro tlll~ , tipo de comportamiento encaja un i11ll!!ltaminado deportista 0 un hombre cuaIill

III"

III 116Je'r3.

ropla stic idad

.~ .ii1

entura de la vida sobre la Tierra comenunos 3.500 millones de afios, Desde «momento cero», transcurririan algu. es de millones de afios mas antes de

evolutivas de los hominidos y los . Al cabo de otros 5 mill ones de aiios, I'GIII':!IIUJ::rerizaldos falta de pruebas f6siles por una I ~Dlal,se evidenci6 que un pequeiio grupo mc~rinidos habia pasado de andar a cuatro a caminar sobre dos. Debido a que las

dimensiones del cerebro aumentaban poco, ten ian que realizarse importantfsimas rnodificaciones de los circuitos nerviosos para justificar un aparato locomotor completamente adaptado y procesos evolutivos capaces de conducir a sistemas sensitivos y motores tan refinados como los del hombre. De hecho, durante la evolucion, se desarrollaron algunas areas cerebrales (el sistema lfrnbico y los fen6menos de aprendizaje), pero otras se formaron ex nuovo para crear las funciones mas importantes del cerebro humano. Todo esto parece que ha sido posible gracias a esa particular caracterfstica del sistema nervioso, la neuroplasticidad, cuya importancia se ha comprobado hace rnuy poco y la cual quizas aun no haya side comprendida del todo por las implicaciones que se pueden derivar de ella en el plano de la evolucion del conocimiento. EI interes pOTeste campo se ha desarrollado mediante el descubrimiento de sustancias biokigicas que potencian y eolaboran en la acci6n de los factores de crecirniento (como los neurotransmisores y los gangli6sidos, especialrnente abundantes en las sinapsis y con accion directa e indirecta en los procesos de regeneraci6n). As), se favorece, par ejemplo en los rnufiones de fibras seccionadas, el denominado fen6meno de sprouting (gemacion) neuronal. Se trata de una especic de brotes que tienen como fin el intentar restablecer la comunicacion con la periferia «desconectada- (es decir, que no puede transmitir al cerebro las informaciones sensoriales), como si el rnufion del nervio con su celula de origen, privado de la «fuente» de sensaciones habituales, intentase poder restablecer el contacto fisio16gico perdido (fig. ] .4). Esto imp lie a adaptarse a una situacion de absoluto vacio sensorial, debido a la cual

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Capitulo 1

aumenta gradualmente la sensibilidad del nervio a los estimulos que logra captar, Se trata de una ley general de la biologia, que permite adaptarse a condiciones ambientales diferentes y nuevas, es decir, el principio de la plasticidad del ser hurnano. De hecho, aunque ya. se encuentre altamente especializado, el cerebro infantil presenta un elevado grado de plasticidad. Dado que no es correcta la hip6tesis de la equipotencialidad de los dos hemisferios en el primer afio de vida, se puede deducir que la especializaci6n hemisferica depende tanto de factores genetic os como ambientales, puesto que el cerebro infantil es capaz de modificarse durante varios afios. La base potencial para una lateralizaci6n efectiva se encontrarfa constituida pOI un programa genetico de diferenciacion funcional, no determinado del todo y no capacitado para impedir que los dos hernisferios puedan desarrollar sus funciones recfprocas en caso de necesidad. Sin embargo, el factor genetico Iimitaria el grado en el que el hemisferio contralateral pueda desarrollar estas funciones y, pm 10 tanto, los factores ambientales desempefiarfan un papel importante en la tarea de posibilitar las potencialidades definidas por los factores geneticos (Ladavas y Umilta, 1987). Se puede mantener que cualquier funci6n cognitiva, lateralizada practicamente en el momento de su aparicion, tanto para el hemisferio Izquierdo como para e1 derecho, se acennia progresivamente por el hecho de que, en el curso de su desarrollo, aparecen siempre nuevas funciones, cognitivas y motoras. Entre las funciones cognitivas mas sofisticadas se encuentran las implicadas en Ia ejecuci6n de un movimiento. Este se realizana mediante un esquema abstracto predeterminado y, posteriormente, transfonnado en un movimiento real por medio de una programaci6n motora que tiene en cuenta las condiciones ambientales. En este sentido, escribir una misma grafia, ya sea con un boligrafo, con una tiza, con el pie 0 can el hurno de un cigarrillo, entraria dentro de una experiencia cormin, ya que a los distintos rmisculos implicados en el movimiento de escribir les corresponderia un rinico esquema abstracto recuperado del almacen de Ia memoria a largo plazo y reaIizado mediante un program a especffico adaptado a las circunstancias

(Ladavas y Umilta, 1987). Por tanto, se dispondria de la imagen del movimiento, ya registrado en la memoria, para anticipar el movimiento propiamente dicho. La ejecuci6n de un gesto (Keele, 1981) requiere, al menos, tres operaciones bien distintas: a) Recoger la informacion del mundo exterior can elfin de definir la meta que se quiere alcanzar. b) Preparar un programa motor para especificar las unidades motoras implicadas. c) Realizar e! movimiento que hemos programado. Por ejemplo, para golpear una pelota en tenis, es preciso recoger informaci6n sobre la velocidad, la trayectoria, el punto de caida de la pelota y las condiciones ambientales (luz, viento, terreno) y, al mismo tiempo, recuperar de la memoria a largo plazo el esquema abstracto del movimiento que se quiere realizar, Las informaciones sensoriales se incluyen en el esquema abstracto, y dan lugar a la programacion del movimiento. A continuaci6n, se activan los musculos obedeciendo a 10 establecido en el programa y se realiza el movimiento (Ladavas y Umilta, 1987). No obstante, es preciso distinguir entre ejecuci6n de movimientos simples y complejos. De hecho, en estos ultimos, es necesario coordinar una serie de movimientos simples, de ahi surge la hipotesis sobre la existencia de un mecanismo temporizador central (Gibbon y Allan, 1984), capaz de realizar la secuencia temporal exacta que exige un movimiento complejo. La estructura nerviosa con funciones de programador 0 temporizador central, es decir, el mecanisme capaz de permitir el paso de un esquema motor abstracto a un programa motor especffico, habria sido identificada -gracias a [a tecnica de la medida del aumento de tlujo sanguineo cerebral (Goldberg, 1985), pero tambien a la PET y a otros metodos- en la zona del contorno precentral contralateral, donde se encuentran representados los rrnisculos que participan en el movimiento, y en Ia zona de los lobulos frontales, es decir, en el area suplernentaria motora, la cual, aunque no se encuentre directamente involucrada, podria constituir la representacion cortical del programador central. Esto se ve confirmado porque el aumento de flujo sanguineo que corresponde a la zona suple-

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Lapsicologia deportiva entre posado y futuro

-:::xntaria motora tambien se produciria si el rividuo pensara en la ejecuci6n del mo;menta sin realizarlo, cosa que no ocurriria (~ Ia zona del contorno precentral, que <OOnesponde a la representaci6n muscular litE Ia zona implicada, Todo esto avalaria las . iones de Carpenter. Aunque ambos hemisferios dispusieran de ~ cturas nerviosas capaces de programar el ,lC'rimiento, seguina siendo el situado a la c...lliHierda especializado en la ejecucion de el ;t.:lC (Paillard, 1982), es decir, el programador "1eIIIliial se encontrana localizado en el hemisizquierdo. Este temporizador desem- 'a adernas un papel importante en caso :!hit movimiento balistico, un gesto tan rapido ::;;e no permite la utilizacion de informacion "1\ rial (visual 0 cinestesica) para modificar :1 program a que se esta ejecutando, y de "imiento controlado, el cual es menos e y mas sofisticado, por 10 que la infor,~;on sensorial y sensitiva recogida durante l~ ejecucion del movimiento se uti.liza para nn.II dificar el programa motor en curso.

5, MAPAS SENSORIALES
eoacepto de plasticidad se encuentra ""m~hamente li gada al de mapa sensorial. EI esta fonnado por miles de millones III~ oelulas nerviosas conectadas entre sf de Ian precisa que, ya sea a nivel de los ~ 0 de la corteza, existe una repre.on topografica relativa, por ejemplo, aI isual, a la superficie corporal 0 a la lItl':u.Jiellcia los sonidos y que se corresde con los receptores de sentido de la retipiel 0 el oido, respectivamente. Esta - acion recibe el nombre de mapa senD!' pnesto que en el cerebro se encuentran rm:l!!'Ir:::sentadas caracteristicas espaciales y las I UOIlIl: DIlales de cada 6rgano de sentido: un OlIllU visual, un mapa somatosensorial (tactil) 1 IUII1IImapa auditivo. Estas conexi ones tan pre'I '11lI. 0 mapas sensoriales, aunque determil1l1i111lldlrug geneticamente, pueden modificar su 11r:1~' cion posteriormente, como resultado U 1IIe:- ones, privacion sensorial 0 incluso de ku "periencia, mediante una reorganizacion II. ral Y funcional de los circuitos nerlit hecho, tambien la hiperactividad de los ~p ores sensoriales puede determinar II1Illilllll.-ooDeS en la topograna cerebral. Asi, si

l'

se estimulan mecanicarnente algunos dedos de la mana durante algunas horas al dia a 10 largo de un cierto penodo de tiempo, su representacion en el ambito cortical aumentaria respecto a los dedos no estimulados (fig. 1.5). Por 10 tanto, no serta necesaria la destrucci6n de circuitos nerviosos para activar una reorganizacion de los mapas topograficos: una experiencia sensorial alterada, como la hiperestirnulacion, bastarfa para provocar la modificacion de un mapa sensorial a escala cortical. Sin embargo, estas modificaciones no se producirfan unicamente en la corteza, sino tambien en varios micleos subcorticales, y se producirian antes de que las proyecciones sensoriales hubiesen alcanzado la propia corteza. Son varios los mecanismos que entrarian en juego durante el desarrollo y durante la edad adulta, En la primera fase, Ia drastica reorganizaci6n de los circuitos nerviosos parece debcrse a la participacion de nuevas vias y terrninaciones nerviosas. En el adulto, la rapidez y la escasez de los cambios hacen pensar en la activacion de circuitos neuronales silenciosos ya existentes 0 en modificaciones estructurales muy pequefias. Las variaciones en la topograffa de los mapas sensoriales podrian estar relacionadas con los cambios de las capacidades perceptivas de un individuo y tener una funcion muy importante en la recuperacion funcional y en el desarrollo de una detenninada funcion (Benedetti, 1992). La mayor parte de los estudios mas recientes tiende a afirmar, incluso des de posiciones no necesariamente cercanas a la psicologia (la biomecanica, la fisiologla, la metodologfa del entrenarniento), que no es tanto la potencia muscular como el sistema nervioso 10 que crea a un campe6n. Es el cerebro el que fija estrategias motoras particulares mediante la eleccion de la mejor secuencia para activar los distintos rmisculos que participan en la ejecucion de un movimiento complejo. No obstante, desconocemos min en que medida estas estrategias pueden ser modificadas con el entrenarniento y hasta que punto se «nace campeon», es decir, si estas informaciones estrategicas se encuentran ya codificadas en el patrimonio genetico. Resulta cada vez mas evidente c6mo el camino tornado, e1 del conocimiento de los mecanismos cerebrales mas profundos en el

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Capitulo 1

Fig. 1.5. La plasticidad de los mapas sensoriales COrticales. La hiperactividad de los receptores sensoriales puede modificar .w mapa respective: en A fa representacion del segundo )' tercer dedos antes de una hiperestimulacion reo
sulta normal; en B fa re-

Tabla 1.1. Las siete intetigencias Lingidstica Los individuos demuestran facilidad para escribir, conrar historias y hacer juegos de palabras Logicomatematica Los individuos tienden a relacionar todo con «modeJOS» y «categortas» y son habiles en la resolucion de problemas y en los juegos estrategicos Cinestesica Los individuos se sienren atrafdos por las actividades corporales, asf como par la danza, y muestran una gran inclinacion por las manualidades Espacial Los individuos se dejan llevar facilmenre por la imaginacion, el disefio y todo 10 relacionado con la lrnagen Musical Los individuos muestran un sentido del ritmo innato y una gran sensibilidad para los sonidos Interpersonal Los individuos hacen alarde de una gran facilidad de interaccion con los dernas, mostrando una gran capacidad para escuchar y una clara actitud de dingir Intrapersonal Los individuos presentan una notable capacidad de introspeccion y albergan en su interior estfmulos y motivaciones Modificada de Gardner, 1995.

presentacion de los dedos afectados pOl' la hiperestimulacion aumenta respecto a los demos (modificado de BENEDETTI, 1992).

ambito estructural y, al mismo tiempo, de aquellos funcionales, puede contribuir a dar respuestas cada vez mas exhaustivas en relacion con el rendimiento. Si es cierto, y asf es, que el entrenamiento por definicion sirve para modificar las respuestas del organismo (musculares, tecnicas, tacticas, condicionales, coordinativas), tarnbien 10 es que estos cambios incidiran de forma determinante sobre los circuitos neuronales completamente nuevos 0 poco utilizados, aportando ideas absolutamente originales a la concepcion del entrenamicnto y de las posibilidades de entrenamiento del deportista. Posiblemente, las sesiones de entrenarniento podran no centrarse unicarnente en la repetici6n de un gesto tecnico 0 atletico, reducido a su quinta esencia, destilado y purificado, sino que se basaran mas en la estimulacion especffica de vias y circuitos neuronales concretos, y pondran especial atencion en las areas asociativas y en los mapas motores. La nueva metodologfa del entrenamiento que de aquf se deriva debera tender, por tanto, a hacer que se desarrolle la inteligencia de las manes, de los brazos, de las piernas y de los pies del deportista (tablas. 1.1). La inteligencia entendida, no en su acepci6n clasica, sino como expresion de un sistema jerarquico compuesto pOI un factor general -presente difusamente en todas las areas de asociacion

Tabla 1.2. Las caracteristicas del pensamiento. Capacidad de abstraccion, es decir, de formar conccptos mediante la abstraccion de las caractensticas esenciales y generales de cada acto 0 viceversa, a traves de la abstraccion de consideraciones particulares de 10 general Capacidad de juicio, esto es, de reconocer y atribuir determinadas propiedades a un objeto Capacidad inductivo-deductiva, 0 sea, de encauzar el pensamiento propio de forma coherente y ordenada siguiendo un hilo conductor que 10 Ileve a un fin, sin dejarlo fluir sobre la base de las asociaciones libres Movilidad, es decir, et pensamiento debe poder pasar de un argurnento a otto sin dar muestras excesivas de perseverancia, cnquistamiento, obsesi6n pOl' un lado e inestabilidad pOl' otro Originalidad, que significa la capacidad de derivar conccptos de forma individual, sin absorber los ya elaborados por otras fuentes Autonomia, esto es, independenc ia e ind ividualidad con respecto al propio pensamiento

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La psic:o/ogia deportiva

entre

pasado y

futuro

Y que influye en todas las prestacualquier genero- y par un gran 1IIIIIIIlnl1lDD de factores especfficos -representalUI ,I 1ft;. areas especializadas y can un papel 1II1I ~ocia1 en los diversos tipos de ren!IIIII' !Uiiii:O Spearman, 1927). Todo esto porque "II' ,all' cuya maxima representacion es eI 'UII1IIII1Pan. a pesar de las afirrnaciones con1,,1111'1 debe ser tambien inteligencia, De 11I1 1UlI'1Ia corteza prefrontal serfa, tambien 1<UU' a el punta mas alto de la organizaci6n del sistema nervioso y, pasando centres mas bajos y mas altos de la las representaciones cognitivas se mas generales y menos especificas. 1111 fun']: base de estas representaciones de 11111111 r/iIJ!'!!I1fN1al, la corteza prefrontal desarrom~u~! funciones de control cognitivo, de I IlllUlIIlI "iclci6n y de organizacion del compor(tabla. 1.2). La corteza prefrontal
JP"tJL::Bit 11I,llrl~
1'

BIBUOGRAFiA
BENEDETTI

a niveles jerarquicamente mas sistema ejecutivo no intervendria en '-. ion de estas subrutinas ni tampoco m ~,r-nsolidaci6n, aunque sf en su ensamII~ puede carnbiar en cuesti6n de 111I1I.1S, segtin las eventuales necesidades nUiln i.h_ pOT el rendimiento requerido.

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Elementos de
ieuroonotomio, neurolisioloqio y neuropsicoloqio
Gherardo Mannino

a nervioso (SN) desernpefia un papel de los organisnnJII I • ales. Su importancia resulta min nmuu . .-mente si consideramos que las activiil:Iiu0:'" sfquicas especificas que caracterizan a U I " humanos se unen a un mayor desaukl cerebro en el hombre con respecto animales (fig. 2.1).
,IOII'~

fUMe.ONES

DEL SISTEMA NERVIOSO

en el funcionamiento

Las multiples actividades del sistema nervioso pueden expresarse, de forma esquematica, en tres funciones principales: sensitiva, efectora e integradora. La funcion sensitiva consiste esencialmente en la capacidad del SN de recoger estimulos e informaciones pro-

C.h.impance

Fig. 2.1. Comparacioii del cerebra humano con el de otros animales (modificada de HUBEL, 1979).

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Capitulo 2

Tabla. 2.1. Funcionamiento

del sistema nervioso

Sistema nervloso cenral (SNC) Formacion de las senales Informaci6n y programaci6n de la respuesta Sistema nervioso periferico (SNP) Recogida de los estimulos Conducci6n de los estfrnulos aI SNC Transrnision de la respuesta a los efectores

En sus exrremos, el axon se divide en varias ramificaciones, y da lugar a las terminaciones presinapticas (0 botones sinapticos) (Jig. 2.2).
Sobre la base del mimero de prolongaciones y de su configuraci6n pucden distinguirse distintos tip os de celulas: celulas bipolares, con tan s610 dos prolongaciones; celulas seudounipolares, cuya iinica prolon.gaci.6n se bifurca poco dcspues de su origen en una ramificaci6n central y otra periferica, y celulas multipolares, que tienen un. solo axon y multiples prolongaciones dendrfticas (jig. 2.3).

venientes tanto del interi.or del organismo como del entomo exterior. LaJunci6n efectora esta constituida por Ia capacidad de controlar las distintas actividades corporales mediante Ia regulaci6n de la contracci6n de los rmisculos esqueleticos, la de la musculatura lisa visceral y la secrecion endocrina y exocrina en distintas zonas glandulares. La [uncion integradora indica, sobre todo, la capacidad que tiene el SN de tratar de forma divers a la informacion que llega a 61, can el fin de producir la respuesta mas adecuada a cada situaci6n. Para cumplir estas funciones, el SN posee un dispositivo central de elaboracion de estfmules y de integraci6n y programaci6n de las respuestas, el sistema nervioso central (SNC), y de un dispositivo periferico destinado a la recogida de los estimulos y a la transmision de las respuestas a los 6rganos efectores, el sistema nervioso periferico (SNP) (tabla. 2.1).

A traves de las tenninaciones presinapticas, la neurona entra en relacion con otras neuron as a traves de enlaces que toman el nombre de sinapsis (jig. 2.4). En las comunicaciones sinapticas no se produce un contac-

El TUIDO NERVIOSO
tanto a escala del SNC como del SNP, presenta dos tipos principales de celulas: las neuronas y las celuias de fa glfa. Las neuronas son las unidades funcionales basicas del SN que posibilitan los procesos de transmision y de elaboracion de Ia informacion. En una neurona se distinguen los siguientes elementos: 1) EI cuerpo celular: el centro metab6lico de Ia celula que contiene el micleo y desde el que se proyectan las distintas prolongaciones de la neurona. 2) Las dendritas: prolongaciones con diversas ramificaciones que surgen del cuerpo celular. La neuron a recibe la mayor parte de las sefiales aferentes a traves de las dendritas, 3) El axon: una sola prolongacion que tiene su origen en el cuerpo celular y que trans mite el impulso a la neurona siguiente 0 a los organos efectores (mtisculos, glandulas).
El tejido nervioso,

~ Fig. 2.2. Estructura tipica de una new'ona (modifica da d.e KAl'lDEL,SCHWARTZ Y JESSEL, 1991).

22

Elementos de neuroanatomia,

neurofisiologia y neurop5icologia

das moleculas situadas en la membrana postsinaptica (los receptoresv, y dan lugar a una serie de acontecimientos que tiene como resultado final, segiin la natula excitaci6n
0

raleza del transmisor y del receptor, inhibici6n de la neurona. EI segundo tipo de elementos cion mucho mayor

la

Fig. 2.3. Los distintos tipos de neuronas (par KANDEL, SCHWARTZ y JESSEL, 1991, modificada).

celulares

del SN,Ias no posee la

celulas de fa glia, aiin contando con una representaque las neuronas, capacidad de generar y transmitir impulsos electricos. Las celul as de la glia se dividen en dos clases principales: microglia glia tienen

y macroglia.

Las celulas de la microfagocitaria, de la sangre. Las

una funcion

escncialmente

comparable a la de los macrofagos celulas de Ia macroglia (astrocitos,

oligodendrocitos,

diu/as ependimales) tienen, sobre todo, una funci6n nutricia, de soporte y de aislamiento en comparacion con las neuronas, Con sus multiples ramificaciones, algunas celulas de la gJfa desarrollan una funcion similar a la de los fihroblastos en el tejido conectivo, y dan compactibilidad al tejido nervioso (Kandel, 1991 b). Ademas, interponiendose entre varias neuronas, impiden una propagacion indebida de los impulsos electricos de una neurona a otra. Esto se produce porque, en unas ocasiones, los axones de las neuronas son recogidos en una invaginacion de las celulas de la glfa 0 porque, otras veces, la membrana celular de una celula de Ia glia (oligodendrocita) envuelve reiteradamente al axon hasta formar a su alrededor un revestimiento aislante que, dado el elevado contenido de mielina de la membrana celular, recibe el nombre de vaina de mielina. EI equivalente ta en el SN P se encuentra de Schwann (fig. 2.6). de la oligodendrocipar las celulas reprcsentado

Generalmente, los axones de mayor dimensi6n estan provistos de una vaina de mielina, por 10 que se denominan fibras nerviosas mielinicas, y se caracterizan por La elevada velocidad de conduce ion del impulso nervioso. En cambio, las fibras nerviosas mas pequefias, desprovisras de la vaina de mielina, se

pots

Ia membrana presinaptica y la de inaptica existe un pequeno io sinaptico (0 hendidura

denominan

fibras amielfnicas.

EL IMPULSO NERVIOSO
La capacidad de transmitir seiiales a 10 largo de las neuronas y de una neurona a otra es la base de las actividades funcionales del SN.

I ''!11I11II1III1l~aDiI

presinaptica puede entrar en relaUIJ'Uill1lli!lBll!!Uaa posrsinaptica mediante sus denUildendritica), menos frecuentemen-

Fig. 2.4. Estructura de una sinapsis (modificada de LlNDAlJER, 1995).

2.3

Capitulo 2

Fig. 2.5. Distintos tipos de sinapsis. Ala izquierda, sinapsis axosomatica; en el centro, sin apsis axodendriuca, y ala derecha, sinapsis axoax6nica (modificado de
KANDEL, SCHWARTZ
Y

del sodio-potasio

utiliza

la energfa

liberada

en el

curso de la escision de un cornpuesto que presenta enlaces qufrnicos con un elevado contenido energetico (adenosinrrifosfato produce
0 ATP).

Debido

a que no se

de forma espontanea,

sino que es necesario

un aporte energetico, el flujo de iones generado pOT la accion de esta bomba constituye un ejemplo tipico de

lESSEL,1991).

transporte activo. Por cada tres iones sodio transportados del interior al exterior de Ia celula, la bomba del
sodio-potasio transporta dos de potasio del exterior al interior (jig. 2.8). Esto se traduce en un flujo neto de iones positi vas desde el compartimiento intracelular hacia el lfquido intersticial, que, al empobrecer con cargas positivas el entomo negativo con respecto

intracelnlar, 10 vuelve mas

as! a

al exterior, contribuyendo

originar el potencial de reposo. 2) En el cornpartimento donde se encuentran mas concentradas, en virtud de la diferencia de concentracion entre ambos lados de la membrana celular, las distintas clases de iones tienden a extenderse por los lugares donde abundan menos. La entidad de Ia expansion de los iones a traves de la membrana, ademas de depender de la amplitud de la diferencia de A 10 largo de la neuron a, la sefial se transmite como una brusca variacion na que se propaga del potencial de membradesde el punto de salida a toda la concentracion entre los dos lados de la membrana, tam bien depende del grado de permeabilidad en cornparacion con cada sustancia particular (Guyton, 1991). As! pues, ambos iones, potasio y sodio, se encuentran presentes en concentraciones muy distinras en amboslados de La membrana. Sin embargo, en condiciones de reposa, Ia permeabilidad al potasio de la membrana es alrededor de 100 veces mayor que al sodio. Por 10 tanto, los iones de potasio, que pasan del cornpartimento intracelular (donde han sido concentrados por Ia bomba sodio-potasio) al extracelular, son mas numerosos que los iones de sodio, que hacen el recorrido inverso. Esto se traduce en un flujo neto desde el interior celula, 10 que constituye una contribucion gen del potencial de repose. Cuando una neurona se ve sometida adecuados de naturaleza misores, estimulaciones

neurona, Con el termino

potencial de membrana

se indica Ia diferencia de potencial que existe entre el interior y eJ exterior de la celula (jig. 2.7). En condiciones de reposo, es decir, cuando ningtin impulso recorre la ceiula, el potencial de membrana (potencial de reposo), medido en el axon, es de alrededor de -65 mY. Esto significa que el potencial dentro del axon es de 65 m V mas negative que el potencial del Ifquido intersticial. SOil dos los fenomenos principales yen a generar el potencial de reposo: que contribu-

1) En el ambito de la membrana celular existe un mecanisme, la bomba del sodio-potasio, destinado al transporte de iones sodio y potasio a traves de Ia membrana con el fin de mantener distintas, entre ambos lades de la membrana, las concentraciones de estos dos iones, De hecho, la concentracion extracelular de sodio es mucho mayor que la intracelular, mientras que con el potasio ocurre 10 contrario (Guyton, 1991). Para desarrollar su tarea, la bornba

de iones positivos

a1 exterior de La
mas al oria esrimulos

fisica 0 qufmica (neurotranselectricas a mecanicas), se

observa una variacion del potencial de membrana, que se vuelve rnenos negativo. Esta variacion se debe a un cambio en la pcrmeabilidad de los iones que se traduce automaticamente en una alteracion del potencial. Esta variacion, superando un eierto lfmite, da lugar al en una variacion

potencial de accion, que consiste

brusca del potencial de membrana, que pasa de ser negativo a positivo (0, al rnenos, cercano a cero) y, por 10 tanto, otro cambio, casi tan rapido, supondna vuelta al anterior nivel de negatividad (fig. 2.9). Fig. 2.6. CHula de Schwann. Cada una de estas celulas envuelve varias I'eces su propia membrana citoplasmatica alrededor del axol1, proporcionandole asi un. revestimiento aislante (modificado de KANDEL, SCHWARTZ y JESSEL, 1991). El potencial de accion no es un fenomeno la

gradua-

do, aunque responde a la ley del «todo 0 nada». Esto significa que el potencial de accion no se puede controlar cornpletamenre tra por debajo (cuando el estimulo
0,

se encuen-

del limite)

en el caso de estimulos

pOI encirna del limite, se controla siempre del mismo modo. Para que se desencadene el potencial de Ax6n accion, es preciso que la variacion inicial de potencial alcance el limite. En este caso, se produce una aper-

24

Elementos de neuroanatomia,

neurofisiologia y neuropsicologia

Desde ellugar

donde surge, el potencial

de accion

se propaga generalmente a toda la neurona. De hecho, en el punto en que la membrana es despclarizada, se crea un circuito local por el que se mueven en ambas direcciones hacia las zonas adyacentes las cargas positivas que nadan en el interior de la cerula. En las areas mas proximas a la zona despolanzada, este flujo de cargas positivas aumenta el voltaje de la transmembrana hasta activar dependientes del voltaje potencial polarizadas los canales para el sodio y generar tarnbien aquf el locales que generan

Fig. 2.7. El potencial de repose se produce debido a la diferencia en la distribucion de cargos electricas entre el interior y el exterior de la celula (modificada de GUYTON, 1991).

de accion. A su vez, estas nuevas zonas desdan lugar a circuitos

un potencial de accion y asf sucesivamente, hasta que toda la membrana q ueda despolarizada (fig. 2.12). El proceso de repolarizaci6n ci6n que el de despolarizacion, sigue la misma direcen el sentido de que

las areas que han sido despolarizadas en primer Ingar tam bien son las prirneras en repolarizarse (fig. 2.13 J. A escala de las fibras mielinicas se realiza un particular tipo de transmision que recibe el nombre de

conduccion saltatoria. De hecho, en estas fibras, el

flujo de corrientes ionicas no se veri fica a 10 largo de toda la membrana neuronal, sino solamente en los nodules corriente de Ranvier

(fig. 2.14). EI potencial

de Ranvier

de accion

se propaga

asf a 10 largo del axon a traves de flujos de

entre un nodule

y otro. La con-

duccion saltatoria implica una velocidad mucho mayor enla rransmision del impulso y un menor consumo de energia que la conduccion en las fibras amielfnicas ..

Fig. 2.B. EI mecanisme de la bomba del sodio-potasio (modificada de GUYTON, 1991).

jam de determinados canales para el sodio del sodio dependientes del voltaje) que _
"'1 ' .. :::lID
1

la membrana se vuelva inesperadamente permeable para este ion. La razon porIa canales permanecen tan poco abiertos resi-

d neche de que la rnisma variaci6n

de voltaje Ie]as puertas de acti vacion de los canales, una de segundo despues cierra las puertas ele haciendo que los canales dejen de gel'

-on,

- (jig. 2.1 0). Este paso tan brusco de iones

interior de la celula, aunque
111 IF

solo sea por de

fraccion

de tiempo,

es el responsable

I ,• ..:lrizaci6n de la membrana, que muy rapida1II1~ se propaga a toda la neurona, Al mismo tiempo n los canales de sodio, tambien se abren,

el potasio es mas lenta, esto hace que iven en el mismo tiempo en que se cierran
IUD'~1IitS

del sodio. El hecho de que dejen de entrar '0 en la celula y la progresiva expansion
en el exterior se traduce en un

<ie potasio
UI'

de iones positives desde el interior al exteilIo,oElo'Ia, ue restablece el potencial de mcmq

.m:!

(fig. 2.11).

Fig. 2,9_ Potencial de accion registrado con el metoda representado en la parte superior de 10 figura (modificada de GUYTON, 1991).

Capitulo 2

Fig. 2.10. Funcionamiento de los canales de sodio y potasio dependienies del voltaic (mudificado de GUYTON,199l).

LA COMUNICACION
ENTRE LAS NEURONAS Las neuronas se comunican entre sf principalmente a escala de las sinapsis, enlaces especiales caracterizados por la oposicion de areas especializadas de la neurona presinaptica con areas especializadas de la neurona postsinaptiea. Existen dos clases principales de sinapsis: electricas y qufmicas (estasultimas mucho mas numerosas).
En las sinapsis electricas, aparecen puentes constituidos pOl' canales que unen dos neuronas y ponen en contacto el citoplasma de ambas celulas, A traves de estas sinapsis, el impulso nervioso se transmite directarnente de una celula a otra pOI medio de una libre circulacion de iones, En cambio, en las sinapsis quimicas, La terminaci6n presinaptica so cncuentra scparada de la neurona postsinaptica pOl' un pequefio espacio que se denomina hendidura sinaptica (vease Jig. 2.4). La llegada del potencial de acci6n en la membrana presinaptica provoca la liberacion, en la hendidura sinaptica, de los neurotransmisores presentes en determinadas vesiculas sinapticas. Los neurotransmisores, una vez que han atravesado la hendidura sinaptica, se unen a detenninados receptores que se encuentran en la membrana postsinaptica, provocando as! una apertura (0 cierre) de los canales ionicos que modifica el potencial de membrana de la neurona postsinaptica. La comunicaci6n mediante sinapsis quimica abarca diversas

Fig. 2.11. Relaci6n entre 10 permeabilidad para el sodio, el potasio y el potencial de accion. Las curvas injeriores ilustran el recorrido, durante el potencial de accion, de 10 permeabilidad de la membrana para el sodio y el potasio; 10 curva central representa fa relacion entre la conductividad para los dos iones; fa curva superior indica el potencial de accion (1llodificado de GUYTON, 1991).

repose
(-65 mV)

etapas:

'D

-0

ro

:g

il:

E D

0,1

~~;~-0. 0,5

1,0
milisegundos

1,5

a) Sintesis y acumulacion de neurotransmisores: la sintesis de neurotransmisores se produce a partir de precursores que capta la neurona en ellfquido intersticial. Las enzirnas necesarias en la sintesis son transportadas del cuerpo celular a Ia terminacion nerviosa. Una vez sintetizado, el neurotransmisor se acumula en vesiculas existentes en 1a tcrminacion. con el fin de quedar protegido por las enzimas, las cuales desarroHan una acci6n de degradacion rnetabolica. Se han identificado nurnerosas sustancias con funcion de neurotransmisor (tabla, 2,2). b) Liberacion de los neurotransmisores: la llegada del impulso nervioso a la terminacion axonica y, pm tanto, la despolarizacion de la membrana presinaptica provccan La apertura de los canales dependientes del voltaje para los iones de calcio, La afluencia de estos iones al interior de Ia celuja genera una mov ilizaci6n de las vesiculas sinapticas hacia la membrana y la sucesiva fusion de esta ultima con la pared de las vesiculas, de forma que los neurotransmisores conte nidos en ell as son expulsados al exterior. c) Interaccion de los neurotransmisores can los receptores postsinapticos: la uni6n del neurotransrniSOT con sus receptores a esca.a postsinaptica desencadena una serie de procesos moleculares que consisten, finalmente. en una variacion de la permeabilidad de la membrana (fig. 2.16) en comparacion can varies iones y, por consiguiente, del potencial de membrana.

26

Elementos de neuroanatomia,

neurofisio/ogia

y neuropsicologia

neurotransmisores

(modificado

de

Fig. 2-12_ Progresion de

fa despolarizacioti a 10

largo de la fibra (modificado de GUYTON,J991).

',WU' 'I'll

'!1:',,-s

Dopamina Adrenalina

N oradrenalina
Serotonina Histamina GAB A Glicina Glutarnato

negativo (excitacion) 0 1III!;1l!!"...,;:noinhibicion). El efecto producido, t IIIIIIIlIIcruc.lIlIlmr inhibitorio, no solo depende del tipo .IIIIIIUllIllllIIID:umli.1lIJci.;" sor, sino mas bien de Lanaturaleza del ::u, -gnifica que un mismo neurorransmi___ '111,,· liltlmli!C~ Jistl:intos efectos seguu el receptor con
wawa

11:::nI!~ '~menos

del primer grupo, llamados tamcompuestos par una unica 1.1l1li contiene varias subunidades proI III ~III 1~1"= tliLlilo el lugar de reconocimiento
I

"~J

1/1 I".

estan

Fig. 2.13. Progresion de la repolarizacion (modificado de GUYTON,1991).

receptor y otros
Ii':,

"'reptores del segundo

ih moleculas intermcdiarias,

ml ' '11lli1i

grupo las

tan solo duran milesimas de segundo. Por eJ contrario, la segunda clase de receptores dan lugar a carnbios sinapticos lentos que duran segundos e incluso minutos (Kandel, Siegelbaum y Schwartz, 1991). Esta accion mas lenta sirve para modular el cornportamiento per medio de una variacion de Ja excitabilidad de las neuronas y de la fuerza de las eonexiones sinapticas. En arnbas clases existen receptores con funci6n excitativa e inhibitoria. En el caso de los receptores ionoforos, si ellugar de reconocimiento exigc un canal ionico selectivamente permeable al sodio, su estimulacion generara un flujo de cargas positivas desde el exterior hacia el interior de la neurona, reduciendo asi el potencial de membrana. La variacion del voJtaje que se observa constiruye el potencial postsindptico excitativo (PPSE). Si, por el contrario, el canal i6nico del receptor es selectivamente permeable aJ potasio, se obtendra un flujo de cargas positivas desde eJ interior

""'qiD'l!S tiesempenan papeles mlnllli%,11 '11iiIl~~ die- receprores provocan nil p 111i:l11I ramente rapidas y que

Fig. 2.14. Conduccion saltatoria a 10 fargo de una fibra mielinica (modificado de GUYTON, 1991).

27

Capitulo 2

Fig. 2.15. Esquema de las diferenies etapas de la neurotransmision. J) Captacion del precursor del neurotransmisor 2) Sintesis del neurotransmisor 3) Acumulacion del neurotransmisor en las vesiculas sinapticas 4) Liberacion del neurotransmisor con la llegada del potencial de accion 5) Union del neurotransmisor con el receptor postsiruiptico 6) Degradacion metabolica del neurotransmisor 7) Recaptacion del neurotransmisor 8) Expansion del neurotransmisor en el liquido intersticial.

del neurorransmisor, con el fin de evitar que su Jiberaci6n sea excesi v a. d) Fin de la accion del neurotransmisor: despues de haber estimulado los receptores especfficos, la accion del neurctransmisor termina, puesto que este es devuelto rapidamente a la hendidura sinaptica por medio de varios mecanismos: degradacion metabolica, expansion del espacio sinriptico en los lfquidos circundantes, rccaptacion (reuptake) del neurotransmisor por pat1e de Ia neuroua presinaptica (vease jig. 2.15). La degradacion metabolica puede producirse bien en la hendidura sinaptica, por medio de enzirnas vivas localizadas, 0 bien enla terminaci6n presinaptica, una vez que el neurotransmisor ya ha sido recaptado. Entre las enzimas con acci6n degradadora se pueden citar Ia acetilcolinesterasa, que degrada la acetilcolina, y las monoaminooxidasas (MAO), que catabolizan las catecolarninas. Sin embargo, no todo el neurotransmisor recaptado es degradado, puesto que una parte de este es reciclada, es decir, vuelve a ser almacenada en las vesiculas sinapticaa, lista para ser reutilizada (Guyton, 1991). Junto a la rransmision sinaptica, existe tambien otra forma de comunicaci6n entre las neuronas, Hamada transmision no sinaptica. Se ha demostrado, al menos, que algunos mediadores pueden alcanzar, par expansi6n en el espacio extracelular 0 porgue son transportados por el liquido, los receptores de neuronas situados a una pequeria distancia del lugar de liberaci6n (Fuxe y Agnati, 1991) .

==<J~.
~
Fig. 1.16. 1)-es estados diferentes de una new'ona" Arriba. La neurona en reposo; en el centro, una sinapsis excitativa estimula fa neurona; abajo, una sinapsis inhibitoria inhibe a la neurona (modificado de GUYTON, ]991).

-65mV

•.

.NEUROTRANSMISORES, NEUROPEPTIDOS Y NEUROMODULADORES Los neurotransmisores son sustancias qufmicas que, una vez liberadas por 1aterminaci6n sinaptica con la llegada de un potencial de

hacia el exterior de la celula, con una consiguiente hiperpolarizacion. Se observa un efecto inhibitorio analogo si se encuentra implicado un canal permeable al cloro, cuya apertura genera un flujo de cargas negativas hacia el interior de Ia celula, produciendose tambien en este caso, aunque por medio de un mecanismo distinto, una hiperpolarizacion de la membrana. En estos dos iiltimos casos, la variacion del potencial de membrana que se observa constituye el potencial post-

sindptico inhibitorio (PPSl) (jig. 2.19).

Fig. 2.17. Estructura del receptor para fa acetilcolina. Ejemplo tipico de receptor ion/foro. Ademas de interaccionar con los receptores postsinapticos, el neurornodulador se nne tarnbien a los denominados autorreceptores, situados en la membrana presinaptica, los cuales mantienen un control sobre la liberacion del neurotransrnisor. Generalmente, SU estimulacion inhibela posterior liberaci6n

28

Elementos de neuroanatomia,

neurolisio/ogia

y neuropsico/ogia

1IIIIIIIIIr.!IIf'

eruzan el espacio sinaptico para ir a a receptores especfficos que se encuennmlllilpresentes en la membrana postsinaptica, , ~"lliu::Jll de sustancias de bajo peso molecular, yona aminoacidos 0 derivados de
"illllJ[l.

III"IIII·~ ~

una sustancia sea considerada nenroa detenninados criterios: dentro de la neurona,

II Imnll!l1loc'iie!)e responder

"'~!'snnetizada

R._nci:r
, "I !!.l1.1tiarior. I limillJ"

exactamente la accion de la sustancuando es introducida

III11'1I:'~1di:.!Jflor vta end6gena

mecanismos espectficos de traslado de

el punta de acci6n una vez que (Schwartz,

11~1~III"mmoesde I hl.~mminl$

Ilnn::limlio!lo su efecto

1991). ,o!ie los neurotransmisores propiamente

das, sobre todo, en el micleo arqueado del hipotalarno, cuyos axones alcanzan la zona periventricular del hipotalamo y ciertas regiones del tronco encefalico (como el locus coeruleusi. En cambia, las neuronas, que producen encefalinas y diuorfinas, tienen una distribuci6n mucho mas difusa dentro del SNC, aunque no siempre pueden superponerse entre S1 (Nistico, 1990). Los principales receptores para los opioides son tres (m., d, k) y su distribuci6n en el SNC es distinta, Los receptores Ii Y 11 se encuentran presentes principalmente en tres sistemas: 1) El sistema somatovisceral, reiacionado can la percepci6n de sensaciones dolorosas: los receptores ,I.e se encuenrran en las zonas irnplicadas en Ia elaboracion central del dolor (sustancia gris periacueductal y talarno), mientras que los receptores Ii son numerosos en los cuernos posteriores de la sustancia gris de la medula, donde participan en la regulaci6n del flujo de informacion que llega desde la periferia. 2) El sistema de los gang lias de la base, que participa en el control de los movimientos, 3) El sistema limbico, relacionado can el control de las emociones y de las sensaciones de gratificacion (Nistico,1990). La distribucion de los receptores K min no esta clara. La especificidad de los opioides para estes receptores es mas bien escasa, puesto que se conocen peptidos capaces de unirse a mas de un receptor. Parece probable que la especificidad de accion venga determinada par la relativa den sid ad de los distintos receptores en la zona en que los opioides son liberados (Samanin, 1993). Fig. 2.18. La estructura de uri receptor. Modificaci6n de La estructura del receptor can apertura del canal para el sodio y el potasio despues de la union con la acetilcolina (modificado
de K.."'NDEL, SCHW:Io,.RTZ Y

u,nmrllllhlt.,"n existen otras sustancias que, en un iI!!l ~ pueden funcionar como neurotrans~II~S y que, en la mayor parte de los III ~~ todos los requisites para ser consimlll:llnllI'il!IImlsmisores. trata de los peptidos Se ._MIII~lttllll~'''~ {o neuropeptidosy, que cornprenden 1IIIIIIIlDillb de sustancias, algunas de las cuales "11_ ~ntes fuera del SNC (tabla. 2.3). ull"1.UIil~ diferencias entre los neurotransmiso"'IIWIIII\l11II111I 1111!!1 II 105 neuropeptidos. Entre las mas impor.,Illlll~ :.:!Iif1Sliacar que los neuropepridos, al conIIIIIII~ II~~ Del!l!mtranSl1lisores clasicos, no se I ~III :GlIIl> renninaciones nerviosas. sino en el JIIIIIUI,rnlC. partir de precursores ~ polipepridicos 1I*nnIllIIwlllllmru" ~~ones .. (Schwartz, 1991). Desde el "I II IIIlO fmrional, al rnenos, algunos de ellos "mllt:1I111:11I!11I111 1111 ~l en la modulaci6n de la sensibiII illlll~ la percepcion del dolor) y de las

JESSEL, 1991).

1DlIIi"/._lIImllllllllll 1~lml~ illI I!•• ][proiiIDEen los distintos

11111111011

ulil~II!I'i~"iiindiferente

opioides en el SNC. Las

Fig. 2.19, Potenciales postsinapticos excitativo (PPSE) e inhibitorio (PPSJ) (por DUDEL, modificad» de SCHMlDT y T!:IEWS, 1993).

29

Tabla 2.3. Algunas familias de neuropeptidos

'---., .'
.'

(rnodificado de

SCHWARTZ,

1991) Gastrinas Somatostaninas

s'
",

Opioides

~-;..: ~.
Encefal:inas
Dinorfinas Endorfinas

Hormonas neurohipofisarias

Taquicininas

Secretinas

Vasopresina
Oxitocina Neurofisinas

Sustancia P Bombesina

Glucagon VIP
GRH

Colecistocinina Gastrina

Polipeptido pancrearico

Los opioides aparecenimplicados en diversas funciones: modulaci6n del nivel de dolor y reactividad emocional a1 dolor (ver pag. 263), regulaci6n del comportamiento alimentario (vease pag. 279) y sexual (vease pag. 273), modulaci6n del refuerzo en el transcurso del aprendizaje (vease pag. 97) y consolidacion de la memoria (vease pag. 94) (Biondi y Pancheri, 1992). La consideraci6n de todas estas funciones en su conjunto lleva a pensar que el sistema de los opioides se ocupa principal mente de la modulaci6n de distintas areas del comportamiento dentro de la dimension placer-dolor. Ademas, tambien aparecen en el sistema nervioso sustancias con acci6n moduladora, los neuromoduladores, liberados desde las terminaciones sinapticas, celulas efectoras 0 lugares no sinapticos capaces de amplificar 0 reducir la actividad de los neurotransmisores (Nistico, 1990). Se comportan como neuromoduladores, entre otras, sustancias como las prostaglandinas de la serie E, el ATP, Ia adenosina, algunas hormonas esteroides, el TRH y las encefalinas (Nistico, 1990).

LA NEURONA COMO UNlOAD DE ELABORACI6N

Cada neuron a recibe un gran mimero de terminaciones de otras neuronas, tanto por parte de sus dendritas y del cuerpo celular como del ax6n, aunque en menor medida.
Dependiendo de las sinapsis, la neuron a postsinaptica puede ser excitada 0 inhibida segiin el tipo de neurotransmisor liberado y de la naturaleza del receptor estimulado. No obstante, no es suficiente el impulso de una sola neurona presinaptica para desencadenar el potencial de acci6n en la neurona postsinaptica, sino que se necesitan numerosos impulsos simultaneos 0, al menos, que se sueedan rapidarnente. Esto es as! porque Ia cantidad de neurotransrnisores que libera cada terminacion presinaptica a la Hegada de un impulse produce, en la neurona postsinaptica,

un PPSE cuya amplitud resulta insuficiente para conseguir el nivel de excitaci6n necesario y, en consecuencia, para inducir el potencial de acci6n. De hecho, la amplitud del PPSE es proporcional a la cantidad de neurotransmisor liberado, La activaci6n simultanea de varias sinapsis excitativas, aunque se situen en puntos lejanos, se traduce en una suma de los efectos que habnan dado lugar a cada sinapsis. Este fen6meno, conocido como S'Jn1,a espacial, puede ser comprobado, puesto que, a causa de la elevada conducti bilidad del lfquido intracelular, cualquier variacion de potencial que se produzca en algiin punro del cuerpo celular de Ia neurona se traduce en una variacion casi igual en los puntos restantes (Guyton, 1991), Sin embargo, no es indispensable que la activaci.6n de las sinapsis excitativas sea exactamente simultanea para que se observe un fenomeno de suma, De heche, dado que el PPSE (al igual que el PPS!) dura varias milesimas de segundo, basta con que un segundo impulso excitativo alcance Ia neuron a postsinaptica, mientras aun dura un PPSE, para que el nuevo PPSE sea mas amplio que el anterior: cuanto mayor sea la frecueneia de excitacion de Ja neurona postsinaptica, tanto mas elevado sed el PPSE resultante (Guyton, 1991). Este tipo de suma recibe el nornbre de suma temporal. Ambos tipos de suma, espacial y temporal, pueden verificarse, adem as de can el PPSE, con el PPS!. Si una neurona es sometida sirnultaneamente a una acci6n inhibitoria y a una acci6n excitativa, los dos efectos pueden anularse del todo 0 cn parte: 01 potencial, que se genera cuando la neurona es estimulada, sera el resultado de todos los efectos, excitati vo e inhibitorio, a los que se ve sometido. Cuando este potencial sea 10 suficientemente amplio como para alcanzar el nivel de excitacion necesario, se desencadenara un potencial de aeei6n (Guyton, 1991).

LA ORGANIZACI6N

ANATOMOFUNCIONAL DELSNC
EI sistema nervioso central (SNC) esta formado por el end/ala y la medula espinal. El encefalo es la parte del SNC que se encuentra dentro de la cavidad craneal y que esta constituido por diversas partes: el cerebro, el diencefalo, el tronco encefalico y el cerebelo.

30

I am-ebro, denominado tambien telencefalo, . ye la parte mas volurninosa del enceI ddliJ; Esra formado por dos grandes masas 1111 es, los hemisferios cerebrates, conecKiJ:~ entre sf por un conjunto de fibras que se an principalmente en dos forrnacioIcuerpo calloso y la comisura anterior. IE'!: formaciones garantizan un continuo de sefiales entre los dos hemisferios. locho, cuando par alguna raz6n se ven 1II1111il:11~· pidas, los dos hemisferios empiezan :Ii[lJoonaT can independencia el uno del 1111t;!! • roo entidades separadas. Sabre la IUI~f" -::ie de los hemisferios cerebrales se una serie de surcos que forman ::111111" es, son las circunvoluciones cerebrales. 10 de organizaci6n tiene la ventaja de el area de la corteza cerebral en comcon la que se tendria si la superficie Algunos surcos mas amplios y prodenominados cisuras, separan zonas nte extensas de los hemisferios que 1Im1ll111l1lll el nornbre de l6bulos (figs. 2.20 y estructura intema del cerebro prede color gris, la sustancia gris, y color blanco, que conform an la susca (fig. 2.22).
se explica microscopica, ya que la sustancia am ~ por un gran mimero de cuerpos .Jlm'" ::lie Ias neuronas, mientras que Ia sustancia " 11~'li'Ie sa color a la brillante vaina mielfnica que 1~II\' ~ ~~ fibras nerviosas provenienres de las celuj,u IIII!II.-::mcia gris 0 que apuntan hacia ella. En cl 11tII_lili~dlllt [liUSlmlcia gris constituye, sobre todo, la J~r. b:aL es decir, la fina capa extema de los ·nnlll:;Ifu.."lI:'IDS eerebrales. Las distintas zonas de Ia 1fJ!J/iJ1:.I. 2.4) desarrollan funciones diferentes
11I1~J:i!,-, ..
III!~

(veasefig_ 2.22). Todos estos rnicleos participan en el control del rnovimiento junto can el cerebelo, el sistema corticospinal y los nucleos matrices del tronco encefalico (Kandel y Schwartz, 1988). Los ganglios basales reciben, sabre todo, senales de la corteza, del talamo y de La sustancia negra y las envian, fundamentalmente, a la corteza a traves del talamo, Siempre en el encefalo. la sustancia blanca constituye el centro de los hemisferios cerebrales (el llarnado centro semioval) y se encuentra constituida por tres tipos de fibras: fibras de proyeccion, que transport an impulsos desde la corteza a estaciones Iejanas 0 vice-

Fig. 2.21. Cara inferior del encefalo (modificado de GUYTON, 1991).

de que el color sea diferente

.UUilnInRt:::llilil

~ los hemisferios cerebrales, la sris forma varias zonas bien definidas nucleos. Entre los micleos

"l1li.11111111111111111:1"1: ,lIlIIll:JlIIIiicas funcionales y

,Iullmn;;\. ~.:
Un:tlt 'II

con otros dos el /Judeo subtaldmico, que ;lid menoefalo, y la sustancia negra, l1li ~ mas alta del tronco encefalico

Capitulo ~

versa; fibras de asociacion, que unen varias zonas corticales del mismo hemisferio, y fibras comisurales, que conectan zonas corticales de ambos hemisferios y forman el cuerpo calloso y la comisura anterior (Carpenter, 1977).

El diencefalo El diencefalo (del griego, literalmente, «en medio del cerebro») comprende un conjunto de formaciones situadas en el interior del encefalo, entre los hernisferios cerebra1es y el tronco cerebral (fig. 2.25). En el diencefalo, se distinguen el talamo, el epitalarno, el hipotalamo y el subtalamo, La masa nuclear mas extensa del subtdlamo se encuentra constituida por el micleo subtalamico, que trabaja en estrecha relacion con los ganglios basales.

Fig. 2.22. Parte frontal del cerebra (modificado de COTE y CRUTCHER, en KANDEL, SCHWARTZ Y JESSE.L. 1991).

Tabla 2.4. Principales areas conicales, Area cortical Area motora primaria Area motora suplementaria Area premotora

situacion y funciones Funcion

que realizan

Sltuacion Frontal Frontal Frontal

Control de la contraccion de determinados Programacion

rmisculos

de secuencias motoras complejas

Movimientos sinergicos Control de los musculos axiales y de los segmentos proximales de las extrernidades Atencion Prevision de las consecuencias de una accion Planificaci6n del comportamiento Capacidad de abstraccion Expresion dellenguaje

Area prefrontal

Frontal

Area de Broca

Frontal (hemisferio dominante) Parietal Parietal Parietal Occipital Occipitoternporal Temporal Temporal Temporal Parietotemporal occipital Frontal Temporal Parietal

Area sornestesica prirnaria Area sornestesica secundaria Area parietal posterior Area visual primaria Area visual secundaria Area auditiva primaria Area auditiva secundaria Area visual infcrotemporal Area asociativa Sistema lirnbico

Identificacion elemental de estfrnulos sornestesicos (tacto, presion, dolor, temperatura) Interpretacion de los estirnulos sensoriales

Representacion del cuerpo en el espacio Atencion a los aspectos espaciales de las sensaciones Identificacion de puntos luminosos Orientaci6n de lfneas y margenes Analisis de orden superior de la informacion Identificacion de sonidos elernentales complejas de sonidos (nuisica, visual temporal

Idenrificacion de combinaciones palabras, etc.) Reconocirniento

de rostros y formas cornplejas relacionadas con distintas

Integracion de informaciones rnodalidades sensoriales Comportamiento emocional Aprendizaje y memoria

32

Elementos de neuroanatomia, neurof;s;ologio y neuropsico/ogia

seeundaria

l'

Ar~a visual

>'

primaria -

II ":nrIC"mla del mesencefalo,

Practicamente ~a sefiales provenientes del tronco n,U:.ICC Y de la rnedula espinal hacen parat:aamo antes de ser enviados ala cor=1:IUlo.it.L (Guyton, 1991). Llegan a1 talaotras, todas las sen ales de la ensibilidad somestesica (tacto,

que a continuaci6n se dirigen a ,_II"l:lJIII1rtit~~ temporal; las sefiales reIacionadas .~ ibrio; las sefiales gustativas y olfarul~ :llOOa1es para el control motor proce~ cerebelo, mesencefalo y otras • mml!l~llI1ll1I1;ilI5· y dirigidas a la corteza motora ya - basales (Guyton, 1991). Por - 0 desempefia un papel clave al _.,mm·::lIiI:IlI:m- sefiales sensoriales en las areas "'nm"'I1~"'"'" ;lie Ia cortez a cerebral y la informanl' F- !los movimientos que estrin en mar1]1!i ..treas corticales (Kandel, 1991 a). , "JJtll1lO es una forrnaci6n poco _~nnllll:l'II:III, ';;HL pero constituida por varies debajo del talamo. Aiin siendimensiones, desarrolla nuilIlullltmr -as,

participa en la conservacion de la homeostasis (vease pag. 237) del organismo y, particulannente, en la regulaci6n de la temperatura corporal, de la concentracion de electrolitos en la sangre. de la ingesti6n de alimentos y Ifquidos, de la frecuencia cardiac a y de la presi6n sangumea (Guyton. 1991) .
Otra funcion importante del hipotalarno es el control del sistema endocrine, que se halla en estrecha relacion anatornica y funcional con las hipofisis, a la cual se encuentra unido por medio del tallo hipofisiario (tabla. 25). El hipotalamo controla el sistema endocrino de dos modes: uno directo y el otro indirecto. En la modalidad directa, las hormonas producidas pOT las neuronas hipotalamicas son liberadas dircctamente en los vasos sanguineos de la pared posterior de la hipofisis (neurohipofisis) y, desde ahf, llegan al circulo sistemico. De este modo. se segregan hormonas como la oxitocina, capaz de producir la contracci6n del utero y la

Fig. 2.23. Principaies areas funcionales de la corteza cerebral (rnodifi cado de GUYTON, 1991).

Fig ..224. Esquema tridimensional de los ganglios basales (modificado de GUYTON, 1991).

5 del

hipotdlamo y de la hipofisis

Hormonas de la hipofisis anterior ISH, prolatina ACTH, ~.lipotropina LH. FSH (gonadotropina) GH (horrnona del crecimiento) Prolatina MSH,j)-endorfina

Prolarina GH.TSH MSH (horrnona melanocitoestimulante)

33

Fig. 2.25. Represeniacion esquemdtica de las relaciones reciprocas de las distintas estructuras del diencefalo (modificado de BALBONJ y cols., 1993).

secrecion de la leche, y la vasopresina, que realiza funciones de vasoconstriccion y reabsorcion hidrica en los riiiones. En cambio, en la modalidad indirecta, ei hipotalamo libera algunas hormonas reguladoras (con funcion estimulante 0 inhibidora) en un plexo sangufneo local (plexo portal). Desde aht, alcanzan por vfa hernatica [as celulas endocrinas de la hipofisis anterior (adenohipofisis}, Estas iiltimas, a su vez, producen hormonas especificas que, liberadas en el circulo sistematico, alcanzan las glandulas centrales. Las neuronas hipotalamicas implicadas en el control endocrino pertenecen a un tipo especial de celulas denominadas celulas neuroendocrinas. A] igual que las neuronas, son capaces de recibir y transmitir rnensajes electricos y, al mismo tiempo, como las celulas endocrinas, pucden liberal' hormonas en el torrente sanguineo.

Por ultimo, otra funcion importante del es la relacionada con el comportarniento emocional (vease pag. 183). En efecto, el hipotalamo, gracias a sus conexiones funcionales can el sistema limbico, integra y coordina la expresi6n de los estados emocionales.
hipotalamo £1 tronco encefalico

EI tronco encefalico es la zona de transicion entre la medula espinal y el cere bro. En el, se distinguen tres partes, que son, de arriba

abajo: el mesencefalo, el puente y el bulba raquideo (jig. 2.27). . Por el tronco encefalico circulan haces nerviosos, algunos de los cuales transrnitea sefiales sensoriales procedentes de la medula espinal y destinados, principalmente, al talamo, mientras que otros transmiten a la medula sefiales motoras de la cortez a cerebral (haces corticospinales). Ademas, el tronco encefalico contiene los rnicleos de origen (motores, sensitives y, en parte, mixtos) de los 12 pares de nervios craneales, la mayorfa de los cuales participan en el control de las estructuras de la cabeza y el cuello. Las conexiones entre el cerebro y el cerebela y entre este ultimo y la medula espinal se establecen a traves del tronco encefalico. Este contiene numerosos centros de considerable importancia funcional para la regulaci6n de multiples actividades fisiologicas, como Ia respiraci6n, la presi6n arterial, el nivel de vigilancia 0 el ciclo sueno-vigilia. Una de las estructuras mas importantes del tronco encefalico es la formacion reticular. Casi todas las neuronas que la componen disponen de una extensa red de conexi ones y una distribucion de sus axones sea en direccion rostral, sea en direcci6n caudal (Guyton, 1991). La formacion reticular cumple numerosas funciones. En primer lugar, participa en la induccion y el mantenimiento del estado de vigilia. De hecho, una estimulaci6n electric a difusa de la formacion reticular en el mesencefalo y el puente provoca una inmediata activaci6n de la corteza cerebral capaz de hacer que uno se despierte instantaneamente, Ademas, a traves de vias descendentes dirigidas ala medula espinal, contribuye a controlar el to no muscular y modula las sensaciones dolorosas mediante la regulacion del flujo de informacion nociceptiva que Uega de la periferia. Finalmente, la formaci6n reticular se encuentra involucrada en Ia regulacion de 108 movimientos respiratorios y de la actividad cardfaca,
Dentro de la formacion reticular, se han identificado algunas agrupaciones neuronales especfficas: 1) El nucleo gigantocelular: uno de los componentes principales del sistema reticular activador. Cuyas neuronas liberan acetilcolina como transrnisor excitativo. 2) La sustancia negra: se encuentra en el mesencefalo, Envia sus axones, que Iiberan dopamina, a los

Fig. 2.26. Los principales nucleos del hipottilamo y sus funciones (rnodificada de GUYTON, 1991}

34

Elementos de neuroanatomia, neurofisiologia y neurops;cologia

1II11~'lIili~ basales,

n
lill

IiJ:Ir

junto can los cuales trabaja para el movimiento. Otras reagrupacicnes de

, Irtu=

noWl!:! oopaminergicas envfan sus terminaciones a frontal y a diversas estructuras del sistema
<ufi!!>

Iinnu

nticleos del rafe: estan situados a la altura

III lllEl!lill mediana, II

D~ I Ir

en el area del bulbo y de la parte puente. Envian fibras a1 diencefalo y a la

rlaJ~lI* espina! (Guyton, 1991). A1gunas de estas neu'I. . nen s610 serotonina, mientras que otras
.I\1~TJH" J::

zona lateral del hemisferio cerebeloso desempefia un papeI fundamental en el control de la coordinacion motora, pues determina la secuencia temporal de contraccion de los distintos rmisculos durante la realizacion de los movimientos complejos (Guyton, 1991). En cambio, la zona intennedia (fig. 2.28) participa en la regulacion de la actividad de los rmisculos agonistas y antagonistas de los segmentos distales de las extrernidades en el curse de prestaciones motoras finas (Guyton, 1991). EI vermis trabaja principalmente en asociaci6n con el tronco encefalico y la medula espinal para coordinar los movimientos estereotipados y subconscientes (Guyton, 1991). Finalmente, el lobulo floculonodular trabaja en estrecha asociacion con el aparato vestibular en el control del equilibria y de la pastura.
La

Fig. 2.27. Disposicion

del

tronco encefalico respecto a las demos panes principales del SNC (mod.i.ficado
de KELLY, en .KANDEL,
SCHWARTZ

y JESSEL, 1991).

tambien neuropeptidos,
.:DCItS

llil~~

coeruleus: noradrenalina

esta forrnado por neuronas en varias estrucruras del

medula

espinal

La medula espinal, situada dentro de la columna vertebral, se extiende desde el bulbo

Fig. 2.28. Subdivision esquematica del cerebelo (rnodificado de GUYTON, 1991).

es una formacion situada por I lobule occipital del cerebro y en la erior del troneo encefalico, al que por tres pedunculos cerebelosos. esta formado por una a, denominada vermis, y por dos 5 cerebelosos, cada uno de los cuaividirse en una zona intennedia y Dos profundas cisuras, presensuperficie eerebelosa, detenninan . anterior, posterior y floculono":i !.28 Y 2.29).
interna del cerebeio,

al igual que la

, ":ro~)
TI'?'

~lIhi~ mformacion
i!ll:I

con la periferia, desde la ejecucion del curse, A su salida, esta unido con el ~_a traves del talamo, con la conecomo
sobre

multiples conexiones, el 1III!I~1I1tt:lllllil" dl\lt$:3Ifloll.a distintas funciones, La

u~

su

Fig_ 2.29. Vista lateral del cerebelo (modificado de GUYTON, 1991).

3S

Capitulo 2

hasta aproximadamente la segunda vertebra lumbar. De cada lado de la medula surgen las rafces anteriores y posteriores de los nervios espinales, que, poco despues, abandonan la columna vertebral a traves de los orificios intervertebrales. En la estructura interna de la medula, se observa una zona central de sustancia gris, constituida por los cuerpos celulares de las neuronas y por fibras cortas, y una zona periferica de sustancia blanca, formada pm fibras y glia (Guyton, 1991).
La sustancia gris, en secci6n transversal, tiene forma de H. En el brazo de cada lade se distinguen, atendiendo a su disposicion, el cuerno gris dorsal, el cuerno gris ventral, el cuerno gris lateral y una zona intermedia, situada entre el cuerno dorsal y el ventral. El puente transversal que une ambos brazos constituye Ia denominada comisura gris (fig. 2.30).

ce1ulares de las neuronas, a los que llegan sefiales sensitivas desde la periferia a traves de los nervios espinales. Finalmente, en la zona intermedia, aparecen interneuron as que unen de distinto modo las neuronas sensitivas con las efectoras y que desarrollan una funcion de organizacion y de primera integracion de las sefiales,
La sustancia blanca de la medula sc reparte en cordones: dos cord ones dorsales (0 posteriores), dos cordones laterales y dos cordones ventrales (0 ante-

Fig. 2.30. Estructura de la medula espinal (modificado de GUYTON, 1991).

En el cuemo dorsal, se sinian los cuerpos de las motoneuronas inferiores, cuyos axones, por medio de los nervios espinales, alcanzan los rrnisculos, En cambio, en el cuerno lateral, se encuentran los cuerpos celulares de las neuronas, cuyos axones se
celularcs
ex ueu, .. .u lm::>(ct c i :si:s(elIlct uervioso k aU(OIlU-

riores), AIgunas de las fibras que recorren los cordones, llamadas propriospinales, se extierrden unicamente durante un breve tramo, uniendo entre sl distintos segmentos medulares .. Estas fibras se encuentran en la base de los reflejos plurisegmentarios. En cambio, las otras fibras cubren un largo trayecto: unas conducen sefiales desde el encefalo a las motoneuronas inferiores y a las interneuronas, y otros transportan al encefalo sefiales sensitivas procedentes
de la periferia.

EI sistema delliquido

cerebrospinal

EI sistema nervioso central (encefalo y rnedula espinal) alberga en su interior un sistema

Lle cav iLlaLle:s L[ue :siguell una conrrnuniad

mo. En el cuerno dorsal estan los cuerpos

que contienen un Iiquido transparente con una composicion similar a la del plasma, el Jfquido cerebrospinal 0 liquor.
En el encefalo se encuentran cuatro cavidades relacionadas entre si: los dos ventrfculos laterales y los ventnculos lIT y IV. Los dos venrrfculos Iaterales, simetricos entre sf, se comunican con el ill ventrfculo a traves de los orificios intervenrriculares. Este, a su vez, se hall a conectado al IV ventriculo a traves del acueducto cerebral. El IV ventriculo se encuentra en continuidad 231). con el canal de la rnedula ESpinal (jig.

A la altura de los tres orificios (medio y latorales) del N ventrfculo, el liquor del sistema ventricular se comunica con el liquor existente en el espacio subaracnoideo, que «baria» (fig. 3.32) el exterior de todo el sistema nervioso central, y en el cual este ultimo «flora» (Guyton, 1991). De hecho, el sistema nervioso central se encuentra recubierto por tres membranas: las meninges. Estas tres membranas, vistas de

afuera, toman el nombre de piamadre, aracnoides y

duramadre. Entre las dos primeras se sitiia el espacio subaracnoideo, que acoge alliquor (jig. 2.30). El liquor es segregado por unas estructuras muy particulares, los plexos coroideos, desarrollados principalmente a la altura de los ventrfculos laterales. El liquor fluye a 10 largo del sistema ventricular a rnedida que es producido. Asi, a tra ves de los tres orificios del IV ventriculo alcanza el espacio subaracnoideo que rodea el tronco encefalico, Desde allf, una parte del liquor puede descender hasta el espacio subarac-

36

Elementos de neuroanatomia,

neurofisiologia

y neuropsicologio

''''~I~'' II

circunda la medula, y otra vuelve a subir Iwm::~del rnismo espacio que abraza el encefalo .: A este nivel, el liquor es reabsorbido en

"~w'Cl11Kiencia los vellos aracnoideos, con eversiodel tejido aracnoideo apareadas en el DiIUD cIIe los gruesos troneos venosos que surgen de IIIII~ ie del encefalo, "IDIl!'Ie las distintas funeiones que el liquor desem-

"'r=fficas

de las principales consiste en eliminar los s toxicos que Iibera el tejido nervioso, funciones mas importantes es la de amorIUIWlr z sacudidas, . Gracias a esta funcion, entre D] !1 'lqrwr evita el choque del tejido cerebral eon-

~ =w:ro del craneo durante los movimientos

de la

in .1..31. UqoIOEl del (motores y sensitivos), los nervi os encefahcos edea DM.filJ1ilCll -ilII!'.NiinlJlllmser motores, sensitivos 0 mixtos. Los m:O;05 eiJrefa~deGn'70:". lieos, que eontienen fibras sensitivas (somatieas 0 "cerales), presentan a 10 largo de su recorrido IliI!lIl! III 19 1 i.

UJ somatico provoca la enervaci6n de gnnas mucosas, los rmisculos, las II['IU " S Y los 6rganos de los sentidos, II Ilrr:lleodo as! senales propias de la vida de el organismo. Las fibras relacionaesre sistema surgen de los nervios 33 pares) y encefalicos. Cada nerse haya formado por la union de 11ID1e's.. anterior y posterior, las cuales _Ntt:If!!!j~l" de las caras laterales de la medula 1IIIII\1l11llnllUIIlIII eare fig. 2.30).
Ia raiz posterior se situa el ganglio los cuerpos celulares 11n:I'UIJI"iIlEIIaS sensitivas. Los axones de estas neu, ;!lli."II1IIlIe!n en forma de T poco despues de su IlIIDlIIlIIIc!'~ ntlll!:',' iIo cual da lugar a una ramificacion peri,"UIII: ~ la periferia (donde registra los .1m~lllllill'~I!'; ~te=itivos), y a una ramificacion central, !1II1~Im;-JII f:O el SNC (encefalo y medula espinal) el estfmulo propiarnente dicho ::rm;l- , 1993).
I'

mas ganglios con carcterfsticas totalmente snnilares las de los ganglios espinales (Balboni )' 0015.. 1993~ Y cumplen numerosas funciones (tabla 2.6}.

El SNA regula las funciones viscerales del organismo mediante el control de la aCU1itfud .. secretora de las glandulas, la rnotilidad de Iss paredes de las vfsceras, de los vasos y de enas ,.- __'.32. E~ estructuras provistas de musculamra Iisa f,~'M~II!I1Ili:JI'&d lipidIC> oC6ieitJ";~. Lu (Balboni y cols., 1993).
ti!!!dlltalf!'
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del

6i1r

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AI igual que en el SNP somatico,

1lIir']g'O de

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sefiales aferentes

(0 sensitiv as) tambien son 1::DlJdr1"i-

lliqi1lll"'~ ImolC!ilii::o ,de Gi!.TO"f. ~qo<j)l

,~w d que se encuentran

.......t---~%eme
GEne .....mriculo

nr ''''1

, Itll~b ~cie

C'nce/alicos (12 pares) surgen simetridel encefalo y abandonan el

105

Amcnojdes Duramadre Medulo espinol

r:w':.::, dr

orificios

de la base. A diferen-

37

Capitulo 2

Tabla 2.6. Las funciones Nervio craneal I.Olfativo II.Optico III. Oculomotor

de los nervios craneales Tipo de nervio Sensitivo Sensitivo Motor Funciones 01fato Visi6n Movimientos oculares: enerva todos los musculos extrfnsecos del ojo a excepcion del oblicuo superior y del recto lateral (nervios IV y VI), Enerva el musculo estriado de los parpados Posee fibras aut6nomas euya activacion provoca la constricci6n de Ia pupila y 1a adaptacion de! cristalino a la vision de cerca Movimientos oculares: enerva el musculo oblicuo superior

IV. Troclear V. Trigemino

Motor Mixto

Sensiti vo: controla todas las sensaciones cutaneas y propioceptivas de la piel, de los musculos y de las articulaciones de Ia cara y de la boca, asf como la enervacion sensitiva de los nervios Motor: enerva los rnusculos masticatories Movimientos oculares: enerva el miisculo recto lateral

VI. Motor ocular externo VII. Facial

Motor Mixto

Motor: enerva los nuisculos mimicos faciales Sensitive: controla la sensibilidad gustativa de los dos tereios anreriores de Ia Jengua Oido Equilibrio: reflejos posturales, orientacion de la cabeza en el espacio Dispone de fibras autonomas que enervan 13 glandula parotida Degl uticion: controla la sensibilidad visceral del paladar y del tercio posterior de la lengua Enerva el glorno carotideo Enerva las papilas gustativas del tercio posterior de la lengua Posee fibras autonornas que enervan las fibras musculares lisas del corazon, de los vasos, de la traquea, de los bronquios, del es6fago, del est6mago y del intestino Enerva los musculos estriados de la laringe y la faringe y controla la ernisi6n de la palabra Controla la sensibilidad visceral de la faringe, la laringe, de los organos del torax y del abdomen Enerva las papilas gustativas epigloticas

vrn.

Vestibulococlear

Sensitive

IX. Glosofarfngeo

Mixto

X. Vago

Mixto

XI. Accesorio espinal XII. Hipogloso

Motor Motor

Enerva los musculos trapecio y esternocleidornastoideo Enerva los rmisculos intrinsecos de la Iengua

das por neuronas de los ganglios (situadas en los ganglios encefalicos 0 espinales), cuyo axon presenta la tipica forma de T, con una ramificacion periferica y otra centra! (Balboni y cols., 1993). En cambia, ambos sitemas difieren en la forma en que la serial efectora es transmitida a la periferia, De hecho, en el SNP sornatico, el impulso efector es conducido por una sola neurona, cuyo cuerpo celular se encuentra dentro del SNC y cuyo ax6n se dirige sin interrupcion hasta el efector.

En el SNA, para aleanzar el organo efector

se utilizan dos neuronas: una pregangliar,

situada en el SNC y euyo axon alcanza un ganglio, y una neurona posgangliar, cuyo axon va desde el ganglio hasta el organo enervado (fig. 2.33). Dependiendo de la loealizacion de la neurona pregangliar, se distinguen dos compartimientos: ortosimpatico y parasimpatico. En el ortosimpatico, las neuronas pregangliares estan situadas en la parte toracolumbar de la medula espinal (de C8 a L2), Sin embargo, en el parasimpatico se hallan en el troneo encefalico y en la parte inferior de la region sacra de la medula (fig. 2.34).

38

Elementos de neuroanatomia, neurofisiologia y neurops;cologia

tnicamente en 1a zona de los segmentos toracicos es superiores y poco ames de dividirse en las ciones anterior y posterior, cada nervio espiI1U~L *sarrolla una ramiflcacion colateral (1a ramifica;xu oomunicante blanca), que alcanza una cadena Ii!l1f'iJIGIJ de los ganglios (la cadena ortosimpatica), la !:IlUI:L. se extiende desde la base del craneo hasta e1 c6c. .\ naves de esta ramificacion, el axon de la neuITI IIDII[ pregangliar ortosirnpatica se desengancha del IIi::lIl" flo espinal y alcanza un ganglio de 1a cadena orto1I111Q1Ji· donde entra en conexi6n con una neurona 11m&; "liar (jig. 235). 'lEJJI Ia mayor parte de los casos, el axon de la neumllil if' gangJiar entra en el nervio espinal a traves de "!;IlIIIIi:iicaci6n comunicante gris y alcanza finalmente 1IIr:~ efector a traves del nervio espinal, En cam'e- " veces, la fibra pregangliar no entra en conela neurons
\I>t!$

Motoneurona

Fig. 2.33. Representacion esquematica de 10 diferencia entre la organizacion de los sistemas motores somdtico (superior) y autonomo (inferior) (modificado de DOOD y ROLE, en: KANDEL, SCHWARTZ Y
fESSEL,1991).

sucesiva en el entorno de la cade-

atica, sino que la abandona despues de '"':IroITido un trecho y, a rraves de una de las

Vasos COfOZGn

PuJmon
Vosos obdominoles EstomQgo

Fig. 2.34. Organizacion. general de los sistemas ortosimpdtico y parasimpatico (modificado de BALBONI Y cols., 1993).

39

Capitulo 2

ramificacioncs que salen de csta, alcanza otro ganglio ortosirnpatico, a la altura del cual entra en relaci6n con la neurona posgangliar correspondiente (fig. 2.35). Para terminar, algunas fibras ortosimpaticas alcanzan, a traves de la cadena orrosimpatica y los nervios esplacnicos, la medula suprarrenal, donde entran en conexion con celulas especiales que segregan adrenalina y noradrenalina en cfrcuJo (Guyton, 1991).

Por 10 que rcspccra a la zona parasimpatica, las fibras pregangliares que surgen de la parte sacral de la medula llegan a los ganglios situados cerca de los 6rganos que es preciso enervar a traves de los nervios sacrales y los plexos correspondientes (Balboni y cols. 1993), Las fibras parasimpaticas restantes se encuentran en algunos nervios encefalicos: las neuronas pregangliares alcanzan, desde el tronco encefali-

Tabla 2.7. Las funciones Organa yfunci6n

del sistema ortosimpdtico

y parasimp/uico
Efecto de La estimulacion del parasimpdtico

Efecto de La estimuiacion del simpatico

Ojo Pupila Dilatacion Relajaci6n Vasoconstriccion Constricci6n Conrraccion

Musculo ciliar
Glandula Nasales Lacrirnales Parondeas Subrnaxilares Gastricas Pancreas Glandulas sudoriparas Glandulas apocrinas Coraz6n Miocardio

y leve secrecion

Abundante secrecion fluida (excepto para el pancreas) y rica en enzimas (para aquellas glandulas que las segregan)

S udoraci6n abundante (colinergica) Secreci6n olorosa y densa Aumento de frecuencia Aumento de la fuerza de contraccion

Ninguno Ninguno Disminucion Disminuci6n contracci6n de frecuencia de la fuerza de (especialmente de

Coronarias Pulmones Bronquios Vasos sangufneos Intestino Canal Esffnteres

Dilataci6n (~2); constricci6n Dilataci6n Pequefia constricci6n

(a)

las extremidades) Dilataci6n Constriccion Dilatacion Aurnento de la peristalsis y del tono Relajaci6n (la mayorfa de las veces) Pequena sfntesis de gluc6geno Contracci6n Ninguno Contracci6n Relajaci6n Erecci6n Ninguno Ninguno

Disminuci 6n de la peristalsis y del tono Aumento del tono (la mayoria de las veces)

Hfgado Vesicula y conductos bihferos Rifion Vejiga Detrusor Tngono Pene Arteriolas sistemicas Abddominales Musculares

Liberacion de glucosa Relajacion Disminucion de la diuresis

Relaj aci6n (leve) Excitacion Eyaculacion Constricci6n Constriccirin (a) Dilatacion (~) Dilataci6n (colinergicos) Constricci6n Facilitacion Aumento Aumento de hasta el 100% Aumento Aumento Contraccion Aurnento de la glucogenesis Aumento de la fuerza

Cutaneas Sangre Coagulaci6n Glucosa Metabolismo basal Secrecion de la medula suprarrenal Atividad mental Musculos piloerectores Mtisculo esqueletico

Ninguno Ninguno Ninguno Ninguno

Ninguno
Ninguno Ninguno Ninguno

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Elementos de neuroanatomia, neurofisio/ogia y neuropsico/ogia

rem. IDs ganglios perifericos, cercanos a las zonas que :. 1JreCisoenervar, Desde alli, las neuronas posgan-

llegan a los 6rganos cfectores despues de un

ifJll:'l"e trayecto,

Ambas zonas, ortosimpatica y parasimpadesarrollan funciones diferentes y, en s casas, complementarias (tabla 2.7). s sistemas se hallan bajo el control de s superiores, entre los cuales se encuenalgunos micleos del troneo encefalico, el amo e, indirectamente, la corteza cere-

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KANDEL KANDEL

Fig. 235. Neuronas ortosimpaticos pregan.gliares y posgangliares.

Esquema de las distintas

modalidades COil qu.e las neuronas pregangliares ortosimpaiicas pueden entrar en conexion con las neuronas posgangliares (modificado de BALBONI y cols., 1993).

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