Metabolismo: producción de energía

Metabolismo

Es la suma total de todas las reacciones químicas que tienen lugar en la célula, puede dividirse en
catabolismo y anabolismo. En el catabolismo se reduce la complejidad de las moléculas y se libera
energía libre. Parte de esta energía es captada y esta disponible para realizar trabajo, mientras
que el resto se libera en forma de calor. La energía atrapada es utilizada en el anabolismo el cual
requiere del uso de energía libre para aumentar la complejidad de las moléculas y el orden de un
sistema.

Se debe de tener en cuenta los procesos generadores de energía como la quimiolitotrofia y la

fotosíntesis.

Descripción general del metabolismo:

El destacado bioquímico, Albert Lehninger, que trabajo en la facultad de Medicina Johns Hopkins,
contribuyo considerablemente en esta tarea al considerar que el metabolismo puede dividirse en
tres etapas: en la primera etapa del catabolismo las moléculas grandes de nutrientes (proteínas,
lípidos y polisacáridos) son hidrolizadas o descompuestas a sus partes constituyentes. Las
reacciones químicas que tienen lugar durante esta etapa no liberan mucha energía. Los
aminoácidos, los monosacáridos, ácidos grasos, el glicerol y otros productos de la primera etapa
son degradados a una serie de moléculas más sencillas en la segunda etapa. Generalmente se
forman metabolitos totales como la Acetil Coenzima A, piruvato y productos intermedios del ciclo
de los ácidos tricarboxílicos. El proceso de la segunda etapa puede operar de forma anaeróbica o
aeróbica, y a menudo produce cierta cantidad de ATP, así como el NADH y el FADH 2 o ambos. Por
último durante la tercera etapa del catabolismo se incorpora el nutriente carbonado al ciclo de los
ácidos tricarboxílicos, y las moléculas son oxidadas completamente a CO 2 con producción de ATP,
NADH y FADH2. El ciclo opera de forma aeróbica y es responsable de la liberación de una gran
cantidad de energía. Gran parte del ATP derivado del ciclo de los ácidos tricarboxílicos (y de las
reacciones de la segunda etapa) procede de la oxidación del NADH y el FADH 2 por la cadena
transportadora de electrones. El oxigeno o a veces otra molécula inorgánica, es el aceptor final de
electrones.

Aunque este esquema está muy simplificado, es útil para comprender el patrón general del
catabolismo. Hay que tener en cuenta que el microorganismo comienza con una amplia variedad
de moléculas y reduce su número y diversidad en cada etapa. Es decir las moléculas y nutrientes
son conducidos a un número siempre menor de productos intermedios metabólicos que por último
se incorporan al ciclo del acido tricarboxílico.

La característica única del metabolismo microbiano es la diversidad de fuentes a partir de las

cuales genera ATP y NADH.
Los hidratos de carbono y otros nutrientes tienen dos funciones en el metabolismo de los
microorganismos heterótrofos: 1) se oxidan para liberar energía, y 2) proporcionan carbono o
unidades básicas para la síntesis de nuevos componentes celulares. Aunque muchas vías
anabólicas son independientes de vías catalíticas, existen vías anfibólicas que actúan tanto en
sentido catabólico como anabólico.
Proteínas Polisacáridos Lípidos

Etapa 1

Amino ácidos Monosacáridos Glicerol + ácidos grasos

Etapa 2

Piruvato

Oxalacetato
Etapa 3 Citrato

Ciclo de los ácidos Isocitrato

Tricarboxílicos

∞- Cetoglutarato

Succinil-CoA
Cadena Citocromos
transportadora
de electrones

Figura 1 Las tres etapas del catabolismo. Diagrama general del catabolismo aeróbico que muestra las tres
etapas de este proceso y la posición central del ciclo de los ácidos tricarboxílicos. Aunque existen muchas
proteínas, polisacáridos y lípidos diferentes, todos ellos se degradan mediante la actividad de unas pocas
vías metabólicas comunes. Las líneas discontinuas muestran el flujo de electrones trasportados por el NADH
y FADH2, hasta la cadena transportadora de electrones.

Dos de las más importantes son la vía glucolítica y el ciclo de los ácidos tricarboxílicos. La mayoría
de las reacciones de estas dos vías son totalmente reversibles y pueden utilizarse para sintetizar y
degradar moléculas. Los escasos pasos catabólicos irreversibles se evitan en la biosíntesis por
enzimas especiales que catalizan la reacción inversa. Por ejemplo, la enzima fructosa bisfosfatasa
invierte el paso de la fosfofructoquinasa, en el que se sintetiza glucosa a partir de piruvato. La
presencia de dos enzimas diferentes una que cataliza la reacción inversa a la reacción de la otra,
permite una regulación independiente de las funciones catabólicas y anabólicas de estas vías
anfibólicas.

B Figura 2. Vía
A C anfibólica. Diagrama
simplificado de una vía
anfibólica como la vía
D glucolítica. Obsérvese
que la interconversión
de los productos
intermedios F y G esta
catalizada por dos
enzimas diferentes: E1
que opera en el sentido
F catabólico, y E2, que
Catabolismo E E Anabolismo opera enel sentido
G anabólico.

J
La energía libre (G):

Se define como la energía liberada que es utilizable para realizar un trabajo. El cambio de en
energía libre durante una reacción se expresa como Gº ‘, donde el símbolo debe leerse
como “cambio en”. Los índices cero y apostrofe indican que un valor dado de energía libre a sido
obtenido bajo condiciones estándar y habituales: a pH 7,25ºC y con todos los reactivos y
productos a una concentración inicial de 1M.

Si en la reacción:

A+B C+D

El valor de Gº es negativo, entonces significa que la reacción ocurre espontáneamente con

liberación de energía; energía que la célula será capaz de conservar en forma de ATP. Tale
reacciones se llaman exotérmicas. Sin embargo si Gº’ es positiva la reacción requiere energía y
estas reacciones se denominan endotérmicas. En resumen, desde el punto de vista d la célula
microbiana, las reacciones exotérmicas producen energía, mientras que las reacciones
endotérmicas requieren energía.

Energía libre de formación y cálculo de Gº’:

Para calcular la energía libre que produce una reacción es necesario saber la energía libre de los
reaccionantes y de los productos. Esta es la energía libre de formación, es decir, la energía liberada
o requerida para la formación de una molécula determinada a partir de sus elementos
constituyentes. Por convenio, el valor de la energía libre de formación Gº f para los elementos
(como el C, N2, H2) es cero. Si la formación de un compuesto a partir de sus elementos es
exotérmica, entonces la energía libre de formación es de ese compuesto es negativo (se libera
energía), mientras que si la reaccione es endotérmica (requiere energía) la energía libre de
formación del compuesto es positiva.

Mediante la utilización de las energías libres de formación es posible calcular el cambio en energía
libre que ocurre en una reacción determinada, por ejemplo, para una reacción simple como
A+B C + D, el valor de Gº ‘ se calcula restando la suma de las energías libres de formación
de os reaccionantes (A y B)de la de los productos (C y D).

Por lo tanto:

Gº ‘de A + B C+D = Gº f [C + D] - Gºf [A + B]

La fase los productos menos los reactantes resume los pasos necesarios para calcular los cambios
en energía libre durante las reacciones químicas. No obstante, primero es necesario igualar
químicamente la reacción antes de realizar los cálculos de energía libre. En el apéndice 1, se
detallan los pasos a seguir para calcular las energías libres de cualquier reacción hipotética.
Catálisis enzimática:

El poder catalítico de las enzimas es impresionante. Las enzimas pueden incrementar de 10⁸ a
10²⁰ veces la velocidad a la que las reacciones químicas ocurrirán de modo espontaneo. Para
catalizar una reacción especifica, una enzima debe realizar dos cosas: (1) unirse al sustrato
adecuado y (2) colocar el sustrato de modo preciso para que interacciones con los grupos
catalíticos del sitio activo de la enzima. La unión de la enzima y el sustrato acarrea la formación del
complejo enzima-sustrato. Esto permite alinear os grupos reactivos en enlaces específicos del
sustrato. El resultado final de la formación del complejo enzima-sustrato es una disminución en la
energía de activación necesaria para poner en marcha la reacción de conversión del sustrato en
sus productos. Estos pasos se presentan en forma de forma esquemática en la siguiente figura
para el caso de la enzima glucolítica fructosa difosfato aldolasa.

Oxidación - reducción y compuesto de alta ENERGIA:

En los sistemas biológicos, la conservación de la energía implica reacciones de oxido-reducción. El

resultado final de la energía liberada en estas reacciones es la producción de compuestos de alta
energía como el ATP.

Oxidación - reducción:

En los organismos la utilización de la energía derivada de las reacciones químicas implica

reacciones de oxidación-reducción (redox). Químicamente, una oxidación se define como una
pérdida de un electrón o varios electrones de una sustancia. A su vez, una reducción se define
como la ganancia de un electrón (o electrones) por parte de una sustancia. Este tipo de reacciones
implica frecuentemente la transferencia no solo de de electrones si no de de átomos completos de
hidrogeno. Un átomo de hidrogeno (H) consta de un protón y un electro. Cuando pierde su
electrón, el átomo de hidrogeno se convierte en un protón (o ion hidrogeno, H+).
Donadores y aceptores de electrones:

En las reacciones de oxido-reducción, los electrones cedidos por un donador son aceptados por
un aceptor. Por ejemplo el gas hidrogeno puede liberar electrones y protones y oxidarse:

H 2e~ +2H +

Sin embargo, los electrones no pueden existir como tales en solución, deben formar parte de
átomos o moléculas. La ecuación anterior, por si misma, no representa un reacción real. Es
solamente la mitad de una reacción que requiere de una segunda reacción. Esto es debido a que
para que ocurra cualquier oxidación debe producirse también una reducción acoplada. Así, por
ejemplo, la oxidación de H2 puede acoplarse a la reducción de sustancias muy diferentes, como el
O2 en una segunda reacción:

½O₂ + 2e- + 2H⁺ H₂O

Esta otra mitad de la reacción que es una reducción, cuando se acopla a la oxidación de H₂
anterior, da lugar a la siguiente reacción total:

H₂ + ½O₂ H₂O
 En reacciones de este tipo, nos referiremos a la sustancia oxidada, en este caso el H₂, como el
donador de electrones, y la sustancia reducida, este caso el O₂ como el aceptor de electrones.

Potenciales de reducción:

Las sustancias varían en cuanto a su tendencia a ceder electrones y oxidarse, o aceptarlos y

reducirse, un agente reductor se define como una sustancia que tiende a donar un electrón y a
oxidarse. Esta tendencia se expresa como el potencial de reducción (E0’) de la sustancia, este
potencial se mide con relación al potencial del H2, que es el estándar de comparación,
arbitrariamente se le ha dado el potencial de reducción, E0, de 0.000 v a pH 0. Por convenio los
potenciales de reducción se expresan para mitades de reacción y representados como reducciones
(1), si en la reacción están implicados protones, el potencial de reducción esta algo influenciado
por el pH. Por convenio los potenciales de reducción en biología se dan a pH 7, debido a que el
citoplasma celular es prácticamente neutro. A pH de 7, el (E0’) de:

½O+2H+ + 2e~ H₂O

Es de 0.816 voltios (v) y el de:

 2H+ + 2e~ H₂

Es de –0.421 v