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Filamentos Intermedirios ( FI )

Os filamentos intermedirios compem um sistema de estruturas filamentosas que so constituintes do citoesqueleto de muitas clulas, exceto nas clulas de plantas e fungos (Robertis & Robertis, 1993). So assim chamados devido ao seu dimetro de 8 10 nm, que intermedirio ao dos microtbulos e ao dos microfilamentos. (Carneiro & Junqueira, 2005). Uma vez formados, os filamentos intermedirios permanecem por longo tempo no citoplasma. So extremamente insolveis, quando a clula rompida experimentalmente, os microtbulos e microfilamentos se solubilizam, mas 99% dos filamentos intermedirios permanecem intactos. (Carneiro & Junqueira, 2005). Apesar de serem insolveis em solues fisiolgicas, os filamentos intermedirios se dissolvem em pH baixo e alto, no entanto, podem voltar a se reconstituir ( Robertis & Robertis, 1993). Enquanto os filamentos de actina e os microtbulos esto presentes em todas as clulas eucariticas, a ocorrncia dos filamentos intermedirios citoplasmtico s exclusiva de organismos multicelulares (Carvalho & Pimentel, 2007) Nas clulas da epiderme e nos neurnios dos axnios, os filamentos intermedirios so pelo menos 10 vezes mais abundantes do que os microfilamentos e os microtbulos ( Lodish et al., 2005).

 Constituio Todos os filamentos intermedirios tm a mesma estrutura, sendo constitudos pela agregao de molculas alongadas, cada uma formada por trs cadeias polipeptdicas enroladas em hlice (Carneiro & Junqueira, 2005). Ao contrrio dos microtbulos e microfilamentos que, em todas as clulas, so constitudos pelas protenas globulares tubulina e actina, respectivamente, os filamentos intermedirios so formados por diversas protenas fibrosas: queratina, vimentina, protena cida fibrilar da glia, desmina, lamina e protenas dos neurofilamentos. Essas protenas se agregam espontaneamente para formar os respectivos filamentos intermedirios (Carneiro & Junqueira, 2005).

Distribuio Celular

Os filamentos intermedirios so predominantemente citoplasmticos. Porm no ncleo celular, h um arcabouo protico que constitui a lmina nuclear, composta

principalmente pelas protenas laminas. Elas formam uma trama bidimensional que recobre internamente o envoltrio nuclear e se prestam estruturao do ncleo, ancoragem da cromatina e desintegrao/ reestruturao do ncleo na diviso celular (Carvalho & Pimentel, 2007). Os filamentos intermedirios so abundantes em clulas que sofrem atritos ( estresse mecnico), como as da epiderme. Tambm so freqentes nos axnios dos neurnios e em todos os tipos de clulas musculares (Alberts et al., 2010) A protena cida fibrilar glial forma os filamentos gliais que esto presentes no citosol dos astrcitos e de algumas clulas de Schwann. E os neurofilamentos so os principais elementos estruturais dos neurnios. Os Neurofilamentos so um dos principais componentes do citoesqueleto dos axnios, regula a velocidade de transporte do impulso nervoso atravs dos axnios e determina calibre axonal timo necessrio para a propagao do sinal (Hares et al., 2011) Pela sua distribuio caracterstica, as protenas FI so teis para diagnstico e o tratamento de certos tumores. Em um tumor, as clulas perdem sua aparncia normal e, assim, sua origem no pode ser identificada por sua morfologia. Entretanto, as clulas tumorais retm vrias das propriedades diferenciadas das clulas das quais elas derivam, incluindo a expresso de protenas FI particulares. Com o uso de anticorpos marcados com fluorescncia especficos para aquelas protenas FI, os mdicos podem, frequentemente, determinar se um tumor teve origem no tecido epitelial, mesenquimal ou neuronal ( Lodish et al., 2005).

Funes

A principal funo dos filamentos intermedirios dar rigidez as clulas. No entanto, a funo depende da composio e localizao dos filamentos ( Lodish et al., 2005). Os filamentos de queratina conferem resistncia mecnica a tecidos epiteliais, em parte pelo ancoramento dos filamentos intermedirios a regies de contato clula clula, denominadas desmossomos, ou de contato clula- matriz, denominado hemidesmossomos (Alberts et al., 2010). Os filamentos constitudos por queratina so encontrados exclusivamente nas clulas epiteliais e esto presentes na formao de anexos como plos, unhas, chifres. (Carneiro & Junqueira, 2005). Os filamentos formados pela protena vimentina so os mais freqentes, sendo encontrados na formao de fibroblastos, o alto grau de insolubilidade da vimentina sugere a sua funo estrutural no citoplasma, como forma de suporte e ancoragem da posio das organelas no citosol (Lazarides, 1982). A vimentina est

ligada ao ncleo celular, retculo endoplasmtico e mitocndria, lateralmente ou terminalmente (Katsumoto et al, 1990). Os filamentos de desmina nas clulas musculares so responsveis pela estabilizao dos sarcmeros no msculo em contrao ( Lodish et al., 2005).

Referncias bibliogrficas
1. JUNQUEIRA, Luiz Carlos Ucha; CARNEIRO, Jos. Biologia celular e molecular. 8 ed. Rio de janeiro, RJ: Editora Guanabara & Koogan, 2005

2. ROBERTIS, De; ROBERTIS, De Jr. Bases da Biologia Celular e Molecular. 2 ed. Rio de Janeiro, RJ. Editora Guanabara & Koogan, 1993 3. CARVALHO, Hernandes F. ; PIMENTEL, Shirley Maria Recco. A Clula. 2 ed. Barueri, SP: Manole, 2007 4. LODISH, Harvey et al. Artmed, 2005

Biologia Celular e Molecular. 5. ed. Porto Alegre, RS:

5. ALBERTS, Bruce et al. Biologia Molecular da Clula. 5. ed. Porto Alegre, RS: Artmed, 2010

6. LAZARIDES, Elias. Intermediate filaments: A chemically heterogeneous developmentally regulated class of protein". Annu Rev Biochem, Pasadena, Califrnia, v. 51, p. 219-250, julho de 1982. Disponvel em: <http://www.annualreviews.org/doi/abs/10.1146/annurev.bi.51.070182.001251 >. Acesso em: 2 de abril de 2011

7. HARES K. et al. Neurofilament dot blot assays: Novel means of assessing axon viability in culture . Instituto de Neurocincias Clnicas, Cincias Clnicas, Universidade de Bristol, Reino Unido. 2011 Apr 1. Disponvel em: <http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/21459112> . Acesso em 28 de abril de 2011

8. KATSUMOTO T., MITSUSHIMA A., KURIMURA T. "The role of the vimentin intermediate filaments in rat 3Y1 cells elucidated by immunoelectron microscopy and computer-graphic reconstruction". Laboratrio de Microscopia Eletrnica da Universidade de Medicina de Tottori, Yonago, Japo Biol Cell, v. 68. p. 139 146, 1990. Disponvel em: <http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/2192768>. Acesso em: 28 de abril de 2011

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