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Introduccin a la histologa y tcnicas histolgicas bsicas

Histologa es la rama de la anatoma que estudia los tejidos de animales y plantas. En su aspecto ms amplio, la palabra histologa se emplea como sinnimo de anatoma macroscpica, ya que su materia no slo incluye la estructura microscpica de los tejidos sino tambin la de la clula, rganos y sistemas. Es necesario comprender que el cuerpo est compuesto de clulas, matriz intercelular y una sustancia lquida, el lquido extracelular que impregna estos componentes. El objeto de la histologa ya no aborda simplemente la estructura del cuerpo, sino tambin su funcionamiento. En realidad, la histologa guarda una relacin directa con otras disciplinas y es esencial para comprenderlas. Se han desarrollado diversas tcnicas para preparar los tejidos con el fin de estudiarlos, de tal manera que semejen cuanto ms su estado natural en vivo. Las etapas incluidas son fijacin, deshidratacin y aclaracin, inclusin en un medio estable, seccin en cortes delgados para poderlos observar mediante transiluminacin, montaje en una superficie para facilitar su manipulacin y tincin para diferenciar los diversos componentes titulares y celulares. Fijacin La fijacin se refiere al tratamiento de tejido con sustancias qumicas que no slo retardan las alteraciones titulares subsecuentes a la muerte sino que tambin conservan su configuracin normal. Los atentes para fijacin usados ms a menudo son formalina amortiguada y fijador de Bouin. Estas dos sustancias permiten el entrecruzamiento de las protenas y por tanto conservan una imagen del tejido similar al vivo. Deshidratacin y aclaramiento Debido a que una gran parte del tejido est constituida por agua, se aplica una serie gradual de baos de alcohol iniciando con alcohol al 50% y alcanzando de manera paulatina el alcohol al 100% para eliminar

el agua (deshidratacin). A continuacin, el tejido se trata con xileno, una sustancia qumica que es miscible con parafina fundida. Este proceso se conoce como aclaramiento, ya que el tejido se torna transparente en xileno. Inclusin Con objetote distinguir entre s las clulas superpuestas en un tejido y la matriz extracelular, el histlogo debe incluir los tejidos en un medio apropiado y a continuacin seccionarlos en cortes delgados. El medio habitual de inclusin es la parafina. Se coloca el tejido en un recipiente adecuado con parafina fundida hasta que se infiltra por completo. Una vez que se impregna el tejido con parafina, se coloca en un receptculo pequeo, recubierto con parafina fundida y se deja endurecer para formar un bloque de parafina que incluya el tejido. Seccin o corte Esta labor se lleva a cabo mediante un micrtomo, un aparato equipado con una hoja y un brazo que desciende en el bloque de tejido en incrementos especficos iguales, Para la microscopia de luz, el grosor de cada corte flucta entre 5 y 10 m. Tambin es posible efectuar los cotes en especimenes congelados, sea en nitrgeno lquido o en un portamuestras para congelacin rpida en un cristato. Los cortes se colocan en portaobjetos de vidrio previamente enfriados, se permite que alcancen la temperatura ambiente y se tien despus con colorantes especficos (o se tratan para estudios histoqumicas o inmunocitoqumicos). Montaje y tincin Los cortes para microscopia de luz convencional, seccionados mediante hojas de acero inoxidable, se montan en portaobjetos de vidrio recubiertos con un adhesivo. Debido a que muchos constituyentes de los tejidos tienen casi las mismas densidades ptimas, deben teirse para la microscopia de luz. La tincin para microscopia de luz se llev a cabo principalmente con colorantes hidrosolubles. En consecuencia primero es necesario eliminar la parafina del cortes, despus de lo cual se rehidrata el corte de nueva cuente de tal manera que pueda fijarse de modo permanente. El cubreobjetos no slo protege el tejido de algn dao sino que tambin se requiere para observar el corte con el microscopio. 2

Aunque existen varios tipos de colorantes para observar los mltiples componentes de clulas y tejidos, pueden agruparse en tres clases. Colorantes que diferencian los componentes cidos y bsicos de la clula. Colorantes especiados que distinguen los componentes fibrosos de la matriz extracelular. Sales metlicas que se precipitan en los tejidos y forman depsitos de metales en ellos.

Los colorantes empleados con ms frecuencia en histologa son hematoxilina y eosina (H y E). La hematoxilina es una base que tie de manera preferencial los componentes cidos de la clula en un color azuloso. Estos elementos se denominan basoflicos. La eosina es un cido que tie los componentes bsicos de la clula de color rosado. Estos elementos son acidfilos. Las molculas de algunos colorantes, como el azul de toluidina, se polimerizan entre s cuando se exponen a concentraciones altas de polianiones en el tejido. Se dice que un tejido o un componente celular que se tie de color prpura es metacromtico y que el azul de toluidina muestra metacromasia. Microscopia de luz Los microscopios compuestos estn constituidos por una disposicin especfica de lentes que permiten una gran amplificacin y una buena resolucin de los tejidos observados.
Colorantes y reacciones histolgicas comunes Reactivo Hematoxilina Eosina Tricrmica de Masson Resultado Azul: ncleo; regiones cidas del citoplasma; matriz del cartlago Rosa: regiones bsicas del citoplasma; fibras de colgena Azul oscuro: ncleo; rojo: msculo, queratina, citoplasma Azul claro: mucingeno, colgena Pardo: fibras elsticas Azul: fibras elsticas

Colorante de orcena para fibras elsticas Colorante Weigert para fibras

elsticas Tinciones argnticas Hematoxilina frrica Acido peridico de Schiff Colorantes de Wrigh y Giemsa

Negro: fibras reticulares Negro: estriaciones eritrocitos de msculo, ncleos,

Magenta: molculas ricas en glucgeno y carbohidratos Se utiliza para tinciones diferenciales de clulas hemticas Rosa: eritrocitos grnulos de eosinfilos Prpura: ncleos de leucocitos, grnulos basfilos Azul: citoplasma de monocitos y linfocitos

La calidad de una imagen no slo depende de la capacidad de una lente para amplificar sino tambin de su resolucin la capacidad de la lente para mostrar que dos objetos distintos estn separados por una distancia. Existen varios tipos de microscopios de luz, que se diferencian por el tipo de luz que utilizan como fuente luminosa y la forma en que la emplean. Sin embargo, la mayora de los estudiantes de histologa deben reconocer slo las imgenes obtenidas de los microscopios de luz compuesto, electrnico de transmisin y electrnico de barrido. Tcnicas de imgenes digitales En las tcnicas de imgenes digitales se emplea una computadora para capturar y manipular imgenes histolgicas. Observacin inmediata de la imagen adquirida. Modificacin digital de la imagen. Capacidad para realzar la imagen mediante el uso de programas de computadora disponibles en el comercio.

Procedimientos avanzados de observacin Histoqumica La hi8stolqumica es un mtodo de tincin de tejidos que proporciona informacin sobre la presencia y localizacin de macromolculas intracelulares y extracelulares. Inmunocitoqumica En la inmunocitoqumica se utilizan anticuerpos marcados con fluorescena y antianticuerpos para identificar una localizacin intracelular y extracelular de las macromolculas ms precisa de la que es posible con la histoqumica 4

Autorradiografa La autorradiografa es un mtodo en el que se incorporan istopos radiactivos en macromolculas, que a continuacin se observan con el uso de pelcula de emulsin superpuesta. MICROSCOPIA ELECTRONICA El uso de electrones como fuente de luz en la microscopia electrnica permite una amplificacin y resolucin mucho mayores que las obtenidas con la microscopia de luz. Microscopia electrnica de transmisin En la microscopia electrnica de transmisin se utilizan cortes mucho ms delgados, en comparacin con los de la microscopia de luz, para teir los tejidos y se requieren tcnicas de precipitado de metales pesados en lugar de colorantes hidrosolubles. Microscopia electrnica de barrido La microscopia electrnica tridimensional de espcimen. de barrido proporciona una imagen

Citoplasma
Las clulas son las unidades funcionales bsicas de los organismos complejos. Las que se relacionan o son similares entre s, as como las clulas que funcionan de una manera particular o tienen un propsito comn se agrupan para formar tejidos. Aunque el cuerpo humano est conformado por ms de 200 tipos diferentes de clulas, cada uno con una funcin diferente, todas las clulas poseen ciertas caractersticas unificadoras y por tanto pueden describirse en trminos generales. Cada clula est rodeada por una membrana plasmtica bilipdica, posee organelos que le permiten realizar sus funciones, sintetiza macromolculas para su uso o secrecin, genera energa y es capaz de comunicarse con otras clulas. El protoplasma, la sustancia viva de la clula, se subdivide en dos compartimientos: citoplasma, que se extiende desde la membrana plasmtica hasta la envoltura nuclear, y carioplasma, la sustancia que forma el contenido del ncleo. ORGANELOS

Los organelos son estructuras celulares metabolitamente activas que realizan funciones especficas. Membrana celular La membrana celular forma una barrera permeable selectiva entre el citoplasma y el medio externo. Cada clula est limitada por una membrana celular (tambin conocida como membrana plasmtica o plasmalema) que acta para: Conservar la integridad estructural de la clula. Controlar movimientos de sustancias hacia el interior y el exterior de la celular (permeabilidad selectiva). Regular interacciones entre las clulas. Reconocer, mediante receptores, antgenos y clulas extraas as como clulas alteradas. Actuar como una interfaz entre el citoplasma y el medio externo Establecer sistemas de transporte para molculas especficas. Transferir seales fsicas o qumicas extracelulares a fenmenos intracelulares.

El plasmalema tiene alrededor de 7.5 nm de grosor y aparece como una estructura trilaminar de dos lneas densas y delgadas, con un rea lcida intermedia. Cada capa tiene alrededor de 2.5 nm de ancho y la estructura completa se conoce como unidad de membrana. La lnea densa ms interna (ciplsmica) es su hojuela ms interna; la lnea densa externa es la hojuela externa. Composicin molecular El plasmalema se compone de una bicapa fosfolipdica y protenas integrales y perifricas relacionadas. Cada hojuela se conforma con una capa de fosfolpidos y protenas. Las dos hojuelas que componen una bicapa lipdica en la cual se suspenden protenas, integran la estructura bsica de todas las membranas celulares. Cada molcula fosfolipdica de la bicapa lipdica est compuesta por una cabeza polar, localizada en la superficie de la membrana, y dos colas aciloadiposas largas no polares que se proyectan hacia el centro del plasmalema.

Los componentes protenicos del plasmalema abarcan la totalidad de la bicapa lipdica como protenas integrales o estn unidas a la superficie citoplsmica de la bicapa lipdica como protenas perifricas. Debido a que la mayor parte de las protenas integrales pasa a travs del grosor de la membrana, tambin se denominan protenas transmembranales. Glucocliz El glucocliz, compuesto por lo general por cadenas de carbohidratos, recubre la superficie celular.

Protenas de transporte de la membrana Las protenas de transporte de la membrana facilitan el movimiento de molculas acuosas y iones a travs del plasmalema. Protenas de canales Las protenas de canales pueden controlarse (con compuerta) o no (sin compuesta); son incapaces de transportar sustancias contra un gradiente de concentracin. Protenas transportadoras Las protenas transportadoras pueden utilizar mecanismos de transporte impulsados por ATP para llevar sustancias especficas a travs del plasmalema contra un gradiente de concentracin. Sealamiento celular Sealamiento celular es la comunicacin que ocurre entre clulas de sealamiento y clulas blanco. Molculas de sealamiento Las molculas de sealamiento se unen a receptores extracelulares o intracelulares para inducir una respuesta celular especfica. Receptores de superficie celular

Los receptores de superficie celular son de tres tipos ligados a canales de iones, a enzimas y a protenas. Mecanismos de sntesis y agrupamiento de protenas de la clula Los principales componentes de los mecanismo de sntesis de protenas de la clula son los ribosomas (y polirribosomas), el retculo endoplsmico rugoso y el aparato de Golgi. Ribosomas Los ribosomas son partculas pequeas compuestas de protenas y RNA ribosmico (Rrna). Actan como una superficie para la sntesis de protenas. Cada ribosoma est compuesto de una subunidad grande y una subunidad pequea. Ambas elaboradas y ensambladas en los nucleolos y liberadas como entidades separadas hacia el citosol. Retculo endoplsmico El retculo endoplsmico es el sistema membranoso ms grande de la clula y comprende aproximadamente la mitad del volumen total de la membrana. Es un sistema de tmulos y vesculas interconectados cuya luz se denomina cisterna. Los procesos metablicos que ocurren en la superficie del RE y dentro de l son sntesis y modificacin de protenas, sntesis de lpidos y esteroides, destoxificacin de ciertos compuestos txicos y formacin de todas las membranas de la clula. El RE tiene dos componentes: retculo endoplsmico liso (REL) y retculo endoplsmico rugoso (RER). Retculo endoplsmico liso El REL est conformado por un sistema de tmulos anastomosados y vesculas de unin de membrana aplanadas ocasionales, la mayor parte de las clulas no posee REL en abundancia. El REL se especializa en ciertas clulas (p. ej., clulas del msculo esqueltico), en las que se conoce como retculo sarcoplsmico. En este punto secuestra iones de calcio del citosol y favorece el control de la concentracin muscular. Retculo endoplsmico rugoso Las clulas que actan en la sntesis de protenas exportadas estn provistas abundantemente de RER. Las membranas de estos organelos son un poco diferentes de las de sus correspondientes lisos, ya que poseen protenas integrales que funcionan en el reconocimiento y unin

de ribosomas a su superficie citoslica y tambin conservan el aspecto aplanado del RER El RER participa en la sntesis de todas las protenas que deben empacarse o trasladarse a la membrana plasmtica. Tambin lleva a cabo modificaciones postranscripcionales de estas protenas, entre ellas sulfacin, plegamiento y glucosilacin. Adems, los lpidos y proptenas integrales de todas las membranas de la clula son elaboradas por RER. La cisterna del RER se contina con la cisterna perinuclear, el espacio entre las membranas nucleares interna y externa. Sntesis de protenas (traduccin o transcripcin) La sntesis de protenas (traduccin) ocurre en ribosomas de citosol o en la superficie del retculo endoplsmico rugoso. Aparato de Golgi El aparato de Golgi acta en la sntesis de carbohidratos y en la modificacin y seleccin de protenas elaboradas en el RER. El aparato de Golgi est compuesto por una o ms series de cisternas unidas a membranas aplanadas, ligeramente curvas, la denominada pila de Golgi, que semeja una pila de panes pita sin contacto por completo entre s. La periferia de cada cisterna est dilatada y bordeada con vesculas que se hallan en proceso de fusionarse o desprenderse de ese compartimiento particular. Cada pila de Golgi tiene tres niveles de cisternas: La cara cis (o red de Golgi cis) La cara medial (cara intermedia) La cara trans

La cara cis es la ms cercana al RER.Es de forma convexa y se considera la cara de entrada, ya que las protenas recin formadas del RER penetran en la cara cis antes que en las otras cisternas del aparato de Golgi. La cara trans es de forma cncava y representa la cara de salida, dado que la protena modificada est lista para empacarse y enviarse a su destino a partir de ese sitio. Vesculas relacionadas con el aparato de Golgi y el retculo endoplsmico rugoso 9

Las vesculas relacionadas con el RER y el aparato de Golgi poseen una cubierta protenica y tambin marcadores de superficie. Seleccin en la red de Golgi trans La red de Golgi trans se encarga de disponer las protenas en sus vas respectivas de tal manera que lleguen a la membrana plasmtica, grnulos secretorios o lisosomas. El cargo que deja la RGT est encerrado en vesculas que pueden llevar a cabo una de las siguientes funciones: Insertarse en la membrana celular como protenas y lpidos de membrana. Fusionarse con la membrana celular de tal manera que la protena que transportan se libera inmediatamente hacia el espacio extracelular. Congregarse en el citoplasma cerca de la membrana celular apical en la forma de grnulos secretorios (vesculas) y, a una seal determinada, fusionarse con la membrana de la clula para la liberacin final de la protena fuera de la clula. Fusionarse con endosomas tardos (vase ms adelante), liberando su contenido hacia dicho organelo, que se constituye entonces en un lisosoma.

Endocitosis, endosomas y lisosomas La endocitosis, endosomas y lisosomas participan en la ingestin, secuestro y degradacin de sustancias captadas del espacio extracelular. El proceso por el cual una clula ingiere macromolculas, material particulado y otras sustancias desde el expacio extracelular se denomina endocitosis. El material de endocitosis se engloba en una vescula apropiada para su volumen. Si la vescula es grande el mtodo se llama fagocitosis. Si la vescula es pequea el tipo de endocitosis se conoce como pinocitosis (clula que debe) y la vescula es una vescula pinocittica. Mecanismos endocitticos La endocitosis se divide en dos categoras: fagocitosis y pinocitosis. Fagocitosis

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El proceso de englobamiento de material particulado grande, como microorganismos, fragmentos celulares y clulas lo llevan a cabo clulas especializadas que se conocen como fagocitos. Los fagotitos ms comunes son los glbulos blancos, neutrfilos y monocitos. Cuando los monocitos salen del torrente sanguneo para realizar su labor de fagocitosis se conocen como macrfagos. Pinocitosis La pinocitosis es el proceso de transporte ms activo y contribuye ms a la recaptura de membranas. Endosomas Los endosomas se dividen en dos compartimientos: endosomas tempranos, cerca de la periferia de la clula, y endosomas tardos, situados a un nivel ms profundo dentro del citoplasma. Lisosomas Los lisosomas tienen pH cido y contienen enzimas hidrolticas. El contenido de endosomas tardos se transporta para digestin enzimtica a la luz de los organelos especializados conocidos como lisosomas. Cada lisosoma tiene forma redonda y polimorfa. Los lisosomas no slo ayudan a digerir macromolculas, microorganismos fagocitados, desechos celulares y clulas, sino tambin organelos redundantes o senescentes, como mitocondrias y RER. Las diversas enzimas digieren el material englobado hacia productos finales pequeos y solubles, que se llevan de los lisosomas al citosol por accin de las protenas transportadoras en la membrana lisosmica o bien la clulas los rehsa o expulsa al espacio extracelular. Peroxisomas Los peroxisomas son organelos que se autorreplican y contienen enzimas oxidativas. Proteosomas Los proteosomas son organelos pequeos compuestos de complejos protenicos que tienen a su cargo la protelisis de protenas mal formadas y marcadas con ubiquitina. Mitocondrias 11

Las mitocondrias poseen DNA propio y llevan a cabo fosforilacin oxidativa y sntesis de lpidos. Las mitocondrias son organelos flexibles, en forma de bastn. Cada mitocondria posee una membrana externa lisa y una membrana interna plegada. Los pliegues de la membrana interna, conocidos como crestas, incrementan de manera considerable el rea de superficie de la membrana. El nmero de crestas que posee una mitocondria se relaciona de manera directa con la necesidad de energa de la clula. Membrana mitocondrial externa y espacio intermembranal La membrana mitocondrial externa Las protenas adicionadas localizadas en la membrana externa se encargan de formar lpidos mitocondriales Membrana mitocondrial interna La membrana mitocondrial interna est plegada en crestas a fin de proporcionar un rea de superficie ms grande para la sintasa de ATPy la cadena respiratoria. Origen y replicacin de mitocondrias En virtud de la presencia del aparato gentico mitocondrial se piensa que las mitocondrias fueron microorganismos de vida libre que invadieron o fagocitaron clulas eucariotas anaerobias con el desarrollo de una reaccin simbitica. El microorganismo parecido a la mitocondria recibi proteccin y nutrientes de su husped y le proporcion a ste la capacidad de reducir su contenido de O2 y suministrarle de manera simultnea una forma estable de energa qumica. Las mitocondrias se replican solas porque se general a partir de mitocondrias preexistentes. INCLUSIONES Se considera que las inclusiones son componentes no vivos de la clula que carecen de actividad metablica y no estn limitados por membranas. Las inclusiones ms comunes son glucgeno, gotitas de lpidos, pigmentos y cristales. 12

Glucgeno El glucgeno es la forma de depsito de la glucosa. El glucgeno es la forma de depsito ms comn de glucosa en animales y abunda en especial en clulas musculares y hepticas. Lpidos Los lpidos, triglicridos en forma de depsito, no slo se almacenan en clulas especializadas (adipositos), sino que tambin se localizan como gotitas individuales en diversos tipos de clulas especialmente en hepatocitos. Pigmentos El pigmento ms comn en el cuerpo, adems de la hemoglobina de los glbulos rojos, es la melanina, elaborada por melanocitos de la piel y el pelo, clulas de pigmento de la retina y clulas nerviosas especializadas en la sustancia negra del cerebro, la lipofuscina. A diferencia de otras inclusiones, los pigmentos de lipofuscina estn unidos a la membrana y se cree que representan los remanentes no digeribles de la actividad lisosmica. Se forman a partir de la fusin de varios cuerpos residuales. CITOSQUELETO El citosqueleto tiene tres componentes principales: filamentos delgados, filamentos intermedios y microtbulos. El citoplasma de las clulas animales contiene un citosqueleto, una red tridimensional intrincada de filamentos protenicos que se encargan de conservar la morfologa celular. Adems, el citosqueleto participa activamente en el movimiento celular, se trate de organelos o vesculas dentro del citoplasma, regiones de la clula o esta ltima en su totalidad. Filamentos delgados Los filamentos del gados estn compuestos de actina e interactan con la miosina para llevar a cabo el movimiento intracelular o celular. Filamentos intermedios Los filamentos intermedios y sus protenas relacionadas contribuyen a establecer y conservar la estructura tridimensional de la clula. 13

Estos filamentos y sus protenas relacionadas llevan a cabo lo siguiente: Proporcionan apoyo estructural a la clula. Forman un marco estructural tridimensional deformable para la clula. Fijan el ncleo en su sitio.

Microtbulos Los microtbulos son estructuras largas, rectas, rgidas y de aspecto tubular que actan como vas intracelulares. Las principales funciones de los microtbulos son: Proporcionar rigidez y conservar la forma celular. Regular el movimiento intracelular de organelos y vesculas. Establecer compartimientos intracelulares. Suministrar la capacidad de movimiento ciliar (y flagelar).

Centriolos Los centriolos son estructuras cilndricas y pequeas compuestas de nueve tripletes de microtbulos; constituyen el ncleo del centro de organizacin del microtbulo, o centrosoma. Los centriolos actan en la formacin del centrosoma y durante la actividad mittica se encargan de formar el aparato fusiforme. Adems, los centriolos son los cuerpos basales que guan la formacin de cilios y flagelos.

Ncleo
El ncleo es el organelo ms grande de la clula. Contiene casi todo el cido desoxirribonucleico (DNA, deoxyribonucleic acid) que posee la clula y tambin los mecanismos para la sntesis del cido ribonucleico (RNA, ribonucleic acid); su nucleolo permanente es el sitio para el ensamble de subunidades ribosmicas. El ncleo, limitado por dos membranas lipdicas, incluye tres componentes mayores: Cromatina, que es el material gentico de la clula. El nucleolo, el centro para la sntesis de RNA (rRNA). Nucleoplasma, que contiene macromolculas y partculas nucleares que participan en la conservacin de la clula.

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Por lo general, el ncleo es esfrico y de localizacin central; sin embargo, en algunas clulas puede tener forma ahusada u oblonga, torcida, lobulada o incluso discal. Aunque habitualmente cada clula tiene un ncleo, otras poseen varios, en tanto que los glbulos rojos maduros lo expulsan. El tamao, aspecto y forma del ncleo suelen ser constantes para un tipo particular de clula, un hecho til en el diagnstico clnico del grado de afeccin maligna de ciertas clulas cancerosas. ENVOLTURA NUCLEAR La envoltura nuclear est compuesta de dos membranas paralelas que se fusionan entre si en ciertas regiones para formar perforaciones que se conocen como poros nucleares. El ncleo est rodeado por la envoltura nuclear, compuesta por dos membranas paralelas: las membranas nucleares interna y externa, separadas entre s por un espacio de 10 a 30 nm llamado cisterna perinuclear. La envoltura nuclear est perforada a intervalos variables por poros nucleares que permiten la comunicacin entre el citoplasma y el ncleo. En estos poros se fusionan entre s las membranas nucleares interna y externa. La envoltura nuclear ayuda a controlar el movimiento de macromolculas entre el ncleo y el citoplasma y promueve la organizacin de la cromatina.

Membrana nuclear interna La membrana nuclear interna tiene alrededor de 6 nm de grosor y mira hacia el contenido nuclear. Est en contacto estrecho con la lmina nuclear. La lmina nuclear ayuda a organizar y proporcionar apoyo a la membrana de bicapa lipdica y la cromatina perinuclear. Membrana nuclear externa La membrana nuclear externa tiene tambin alrededor de 6 nm de grosor, est orientada hacia el citoplasma y se contina con el retculo endoplsmico. Poros nucleares Los poros nucleares son interrupciones de la envoltura nuclear en las que se fusionan las membranas nucleares interna y externa entre s,

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estableciendo sitios en los que pueden comunicarse el ncleo y el citoplasma. COMATINA La cromatina es un complejo de DNA y protenas que representa los cromosomas relajados, desenrollados en la interfase del ncleo. El DNA, el material gentico de la clula reside en el ncleo en forma de cromosomas, que se ven claramente durante la divisin celular. De acuerdo con su actividad transcripcional, la cromatina pueden condensarse como heterocromatina o extenderse como eucromatina. La heterocromatina, una forma inactiva condensada de cromatina. Se localiza principalmente en la periferia del ncleo. El resto de la cromatina, diseminada en la totalidad del ncleo es la eucromatina. Cromosomas Los cromosomas son fibras de cromatina que se condensan tanto y se enrollan tan ajustadamente durante la mitosis y la meiosis que pueden observarse con el microscopio de luz. A medida que la clula sale de la etapa interfase y se prepara para la actividad mittica o meitica, se condensan extensamente las fibras de cromatina para formar cromosomas, visibles en la microscopia de luz. El nmero de cromosomas en clulas somticas es especfico para la especie y se denomina genoma, la caracterizacin gentica total. En el hombre, el genoma se integra con 46 cromosomas, que representan 23 pares homlogos de cromosomas. Un miembro de cada uno de los pares de cromosomas deriva de la madre y el otro del padre. De los 23 pares, 22 se denominan autosomas; el par restante que determina el gnero son los cromosomas sexuales; en la mujer son dos cromosomas X (XX) y en el un varn son los cromosomas X y Y (XY). Ploida Las clulas que contienen todo el complemento de cromosomas (46) se denominan diploides (2n). Se dice que las clulas germinales (vulos o espermatozoos maduros) son haploides (In), es decir, slo se encuentra un miembro de cada uno de los pares homlogos de cromosomas. Durante la fecundacin se restablece el nmero cromosmico a la cantidad diploide (2n) cuando se unen los ncleos de las dos clulas germinales. 16

CORRELACIONES CLINICAS Una alteracin que pude observarse con el cariotipo es la aneuploida, un nmero anormal de cromosomas. Por ejemplo, las personas con sndrome de Down tienen un cromosoma 21 adicional (trisomia 21) y presentan retraso mental, manos cortas y gordas y muchas malformaciones congnitas, en especial del corazn, entre otras manifestaciones. Ciertos sndromes se vinculan con anormalidades del nmero de cromosomas sexuales. El sndrome de Klinefelter surge cuando una persona posee tres cromosomas sexuales (XXY). Estos pacientes muestran el fenotipo masculino, pero no desarrollan las caractersticas sexuales secundarias y suelen ser estriles. El sndrome de Turner es otro ejemplo de aneuploida llamada monosoma de los cromosomas sexuales. El cariotipo slo muestra un cromosoma sexual (XO). Estos individuos son mujeres cuyos ovarios nunca se desarrollan, tienen mamas subdesarrolladas, un tero pequeo y retraso mental. Acido desoxirribonucleico El DNA, el material gentico de la clula, est localizado en el ncleo, en donde acta como una plantilla para la transcripcin de RNA. Casi todo el DNA, una cadena polinucletida de doble cadena enrollada en una hlice doble, se aloja en el ncleo de la clula. Cada nucletido est compuesto por una base nitrogenada, un azcar desoxirribosa y una molcula de fosfato. Ms an, los nucletidos estn unidos entre s mediante enlaces fosfodister formados entre las molculas de azcar. Existen dos tipos de bases: purinas (adenina y guanina) y pirimidinas (citosina y timina). Se establece una hlice doble por la formacin de puentes de hidrgeno entre bases complementarias en cada cadena de la molcula de DNA. Estas uniones se forman entre adenina (A) y timina (T) y entre guanina (G) y citosina (C). Acido ribonucleico El RNA es similar al DNA, con la excepcin de que es una cadena, una de sus bases es de uracilo en lugar de timina y su azcar es ribosa y no desoxirribosa.

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RNA mensajero El RNA mensajero lleva el cdigo gentico del ncleo al citoplasma para actuar como una plantilla para la sntesis de protenas. RNA de transferencia El RNA de transferencia lleva aminocidos activados al complejo ribosoma/mRNA, cuyo resultado es la formacin de la protena. RNA ribosomal El RNA ribosomal forma relaciones con protenas y enzimas en el ncleo para constituir ribosomas Nucleoplasma El nucleoplasma se integra con pericromatina, RNP y matriz nuclear. Matriz nuclear La matriz nuclear se define en trminos estructurales y bioqumicos. Desde el punto de vista bioqumico, la matriz contiene alrededor del 10% de las protenas totale, 30% del RNA, 1 a 3% del DNA total y 2 a 5% del fosfato nuclear total. Los componentes estructurales incluyen el complejo del poro nuclear lmina nuclear, nucleolos residuales, mallas residuales de RPN y elementos fibrilares. Desde el punto de vista funcional, la matriz nuclear se relaciona con sitios de replicacin de DNA, transcripcin y procesamiento de rRNA y mRNA, unin al receptor de esteroides, protenas de choque por calor, unin de carcingenos, virus DNA y protenas virales. Nucleolo El nucleolo es la estructura sin membrana que se tie intensamente, situada adentro del ncleo, que participa en la sntesis de rRNA y en el mensaje de subunidades ribosomales pequeas y grandes. El nucleolo, una estructura no membranosa densa localizada en el ncleo, slo se observa en la interfase porque se disipa durante la divisin celular. El nucleolo slo contiene cantidades pequeas de DNA. No suele haber ms de dos o tres nucleolos por clula; empero, su nmero, tamao y forma se relacionan a menudo con la especie y la actividad de sntesis de la clula. En las clulas en las que se sintetizan 18 grnulos de intercromatina y

protenas en forma activa, el nucleolo puede ocupar hasta el 25% del volumen nuclear. Las regiones que se tien densamente son la cromatina relacionada con el nucleolo. Se han descrito cuatro reas distintas del nucleolo: Centro fibrilar de tincin plida, que contiene DNA inactivo (no se transcribe) Parte fibrosa, que incluye RNA nucleolares en transcripcin. Parte granulosa, en la cual se ensamblan subunidades ribosmicas en maduracin. Matriz nucleolar, una red de fibras activas en la organizacin nucleolar.

CICLO CELULAR El ciclo celular es una serie de fenmenos dentro de la clula que la preparan para dividirse en dos clulas hijas. El ciclo celular se divide en dos fenmenos mayores: mitosis, el periodo coro durante el cual la clula divide su ncleo y citoplasma, y da lugar a dos clulas hijas, e interfase, un periodo ms prolongado en el que la clula aumenta su tamao y contenido y replica su material gentico. Puede pensarse que el ciclo celular se inicia al concluir la etapa de telofase en la mitosis (M), despus de la cual la clula entra en la interfase, que se subdivide en tres fases: Fase G1 (gap, en ingls intervalo, lapso), cuando se inicia la sntesis de macromolculas esenciales para la duplicacin del DNA. Fase S (sntesis), en la que se duplica el DNA. Fase G2, cuando la clula se prepara para la mitosis. Interfase La interfase, que es el tiempo entre los fenmenos mitticos, se subdivide en tres fases gap 1, sntesis y gap 2. Gap 1 La fase G1 (gap 1) es un periodo de crecimiento celular, sntesis de RNA y otros fenmenos en preparacin para la mitosis siguiente. Fase S Durante la fase S ocurre la sntesis de DNA.

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Fase G2 La fase gap 2 (fase G2) es el periodo entre el final de la sntesis de DNA y el inicio de la mitosis. Mitosis Mitosis es el proceso de divisin celular que tiene como consecuencia la formacin de dos clulas hijas idnticasLa mitosis (M) ocurre al terminar la fase G2 y, por consiguiente, completa el ciclo celular. Primero se divide el material nuclear en un proceso denominado cariocinesis, seguido de la divisin del citoplasma, denominada citocinesis. El proceso de mitosis se divide en cinco etapas distintas: profase, prometafase, metafase, anafase y telofase. Profase Durante la profase se condensan los cromosomas y desaparece el nucleolo. Prometafase La prometafase se inicia cuando desaparece la envoltura nuclear. Metafase La metafase se inicia a medida que se alinean por s mismos dos cromosomas recin duplicados en el ecuador del huso mittico. Anafase Durante la anafase se separan las cromtides hermanas y comienzan a migrar a polos opuestos de la clula y empieza a desarrollarse un surco de segmentacin. Telofase La telofase, que es la fase terminal de la mitosis, se caracteriza por citocinesis, reconstitucin del ncleo y la envoltura nuclear, desaparicin del uso mittico y desenrollamiento de los cromosomas en cromatina. Citocinesis 20

Citocinesis es la divisin del citoplasma en dos partes iguales durante la mitosis.

CORRELACIONES CLINICAS El conocimiento ms completo de la mitosis y el ciclo celular ayud de manera considerable a la quimioterapia del cncer e hizo posible el uso de frmacos en el momento en que las clulas se encuentran en una etapa particular del ciclo celular. Por ejemplo, la vincristina y frmacos similares alteran el uso mittico y detienen las clulas en mitosis. La colchicina, otro alcaloide de plantas que produce el mismo efecto, suele utilizarse extensamente en estudios de cromosomas individuales y cariotipificacin. El metotrexato, que inhibe la sntesis de purinas, y el 5-fluoruracilo, que inhibe la sntesis de pirimidina, detienen el ciclo celular en la fase S, evitando la divisin de la clula; ambos son frmacos quimioterpicos comunes. Los oncogenes son formas mutadas de genes normales llamados protooncogenes, que codifican a las protenas que controlan la divisin celular. Los oncogenes pueden resultar de una infeccin viral o de accidentes genticos aleatorios. Cuando se presentan en una clula, los oncogenes dominan a los genes sobre los alelos de protooncogenes normales y provocan una divisin y proliferacin no regulada de las clulas. Los ejemplos de clulas cancerosas que surgen de oncogenes incluyen cncer de la vejiga y leucemia mielgena aguda. Mielosis Mielosis es un tipo especial de divisin celular que tiene como resultado la formacin de gametos, clulas cuyo nmero de cromosomas se reduce del diploide (2n) al haploide (1n). La meiosis es un tipo especializado de divisin celular que producen las clulas germinales: vulos y espermatozoos. Este proceso tiene dos efectos cruciales. 1. Reduccin del nmero de cromosomas de la cantidad diploide (2n) a la haploide (1n) asegurando que cada gameto lleve la cantidad haploide de DNA y el nmero haploide de cromosomas. 2. Recombinacin de genes, que asegura la variabilidad y diversidad gentica del fondo comn de genes.

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La meiosis se divide en dos fenmenos separados: Meiosis I La meiosis 1 (divisin reduccional) separa los pares homlogos de cromosomas, con lo que se reduce el nmero, del diploide (2n) al haploide (1n). Profase I La profase i, el inicio de la meiosis, comienza una vez que se duplica el DNA hasta 4n en la fase S. Metafase I La metafase I se caracteriza por la alineacin de pares homlogos de cromosomas, compuestos cada uno de dos cromtides, en la placa ecuatorial del huso meitico. Anafase I La anafase I es obvia cuando comienzan a separarse los pares homlogos de cromosomas, lo que inicia su migracin a polos opuestos de la clula. Telofase I Durante la telofase I llegan a los polos opuestos los cromosomas en migracin, constituidos cada uno por dos cromatides. Meiosis II La meiosis II (divisin ecuatorial) ocurre sin la sntesis de la DNA y tiene lugar con rapidez a travs de cuatro fases y la citocinesis para formar cuatro clulas hijas con el nmero haploide de cromosomas y DNA. A La divisin ecuatorial no la precede una fase S. Es muy similar a la mitosis y se subdivide en profase II, metafase II, anafase II, telofase II y citocinesis. A diferencia de las clulas hijas que resultan de la mitosis, cada una de las cuales contiene el nmero diploide de cromosomas y es una copia idntica una de la otra, las cuatro clulas que proceden de la meiosis contiene el nmero haploide de cromosomas y son genticamente

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distintas por la nueva mezcla de los cromosomas y el entrecruzamiento. Por lo tanto, cada gameto contiene su complemento gentico nico. CORRELACIONES CLINICAS Durante la meiosis puede haber anormalidades en el nmero de cromosomas. En la meiosis I, cuando se separan normalmente los pares homlogos, puede ocurrir la no disyuncin; por lo consiguiente, una clula hija, en lugar de tener un cromosoma de su par homlogo, tiene ambos, con un resultado de 24 cromosomas, en tanto que la otra clula hija slo posee 22 cromosomas. En la fecundacin con un gameto normal (que contiene 23 cromosomas) el cigoto resultante tiene o bien 47 (trisoma) o 45 cromosomas (monosoma). La no disyuncin se observa ms a menudo con ciertos cromosomas (es decir, trisoma de los cromosomas 8, 9, 13, 18, 21) que produce caractersticas nicas (p.ej., los signos del sndrome de Down [trisoma 21]. APOPTOSIS Las clulas mueren como resultado de varios factores, entre ellos a) lesin aguda, b) accidentes, c) falta de aporte vascular, d) destruccin por patgenos o el sistema inmunitario y e) programacin gentica. Durante la embriognesis, muchas clulas, como las que daran lugar a una cola en el embrin humano, son impulsadas al proceso de muerte genticamente determinado, esto es, un medio activo de muerte celular programada (apoptosis). La apoptosis ocurre en etapas de la vida posnatal y tambin en las del adulto; de manera especfica, se impelen a la apoptosis las clulas ms viejas (sobre todo las clulas hematolgicas maduras), al igual que las clulas que sucumbieron al ataque por patgenos, como los virus. Debido a que la apoptosis tiene consecuencias notables para las clulas relacionadas y asimismo para el organismo, debe regularse, controlarse y vigilarse de manera cuidadosa.

Proteoglicanos Los proteoglicanos constituyen una familia de macromolculas; cada una de ellas est compuesta de un centro proteico al cual se unen de manera covalente los glucosaminoglicanos.
Tipos de glucosaminoglicanos (GAG)

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GAG

Masa molecular (da)

Repeticin de disacridos

Azcar amino sulfatada

Enlace covalent ea protena

Localizacin en el cuerpo

Acido hialurnico

107-108

Glucuronato y Nacetilglucosamina

Ninguna

No

Casi todo el tejido conectivo, llquido sinovial, cartlago, dermis Cartlago, crnea, disco intervertebral Vasos sanguneos, pulmn, lmina basal

Sulfato de queratn Sulfato de heparn

10 000-30 000

Galactosa N-acetilglucosamina Glucuronato (o iduronato) y Nacetilgalactosamina Glucuronato (o iduronato) y Nacetilglucosamina Glucuronato y Nacetilgalactosamina Glucuronato y Nacetilgalactosamina Glucuronato (o iduronato) y Nacetilgalactosamina

N-acetilglucosamina

15 000120 000

Nacetilgalactosamina

Heparina

125 00020 000

N-acetilglucosamina

No

Grnulo de clula cebada, hgado, pulmn, piel

Sulfato de controitina 4 Sulfato de condroitina 6 Sulfato de dermatn

10 000-30 000 10 000-30 000

Nacetilgalactosamina

Cartlago, hueso, crnea, vasos sanguneos Cartlago, gelatina de Wharton, vasos sanguneos

Nacetilgalactosamina

10 000-30 000

Nacetilgalactosamina

Vlvulas cardiacas, piel, vasos sanguneos

Funciones de los proteoglicanos Los proteoglicanos, tienen mltiples funciones. Al ocupar una gran volumen, resisten la compresin y retrasan el movimiento rpido de microorganismos y clulas metastsicas. Adems, el vnculo con la lmina basal, forman filtros moleculares con poros de tamaos y distribuciones de cargas variables que seleccionan y retardan macromolculas de manera selectiva a su paso por ellos.

Glucoprotenas Las glucoprotenas de adhesin celular tienen sitios de unin para varios componentes de la matriz extracelular y molculas de integrina de la 24

membrana celular que facilitan la unin de clulas a la matriz extracelular. FIBRAS Las fibras de colgena y las elsticas, las dos protenas fibrosas principales del tejido conectivo, tienen propiedades bioqumicas y mecnicas distintivas como consecuencia de sus caractersticas estructurales. Fibras de colgena: estructura y funcin Las fibras de colgena estn compuestas de subunidades de tropocolgena cuya cadena alfa de secuencias de aminocidos permite la clasificacin de colgena cuando menos en 15 tipos de fibras diferentes. Las fuerzas de tensin las resisten fibras de la protena colgena no elstica, correosas y fuertes. Las grandes acumulaciones de fibras de colgena aparecen de color blanco brillante en un individuo vivo; en consecuencia, los haces de fibra de colgena tambin se denominan fibras blancas. La colgena tipo I, el tipo ms comn, forma fibras gruesas y se encuentra en tejido conectivo, hueso, dentina y cemento. La colgena tipo II, forma fibras ms delgadas y se encuentra casi de manera exclusiva en las matrices de cartlago hialino y elstico. La colgena tipo III, tambin se denomina fibra reticular porque se pens que difera de la colgena. Es un tipo de colgena que se glucosila intensamente y forma fibras delgadas. Debido al gran contenido de carbohidratos, las fibras de colgena tipo III se tien de manera preferencial por sales argnticas o la reaccin del cido perydico de Schiff (PAS). La colgena tipo IV, no forma fibras ni muestra la periodicidad de 67 nm. En lugar de ello, crea una malla de molculas de procolgena entremezcladas entre s para formar una alfombra de sostn de la lmina basal. La colgena tipo V, forma fibrillas muy delgadas y se relaciona con la colgena tipo I. La colgena tipo VII, forma agregados pequeos, que se conocen como fibrillas de anclaje, aseguran la lmina basal a los haces subyacentes de fibra de colgena tipos I y III.

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CORRELACIONES CLINICAS Al final de una operacin se suturan cuidadosamente las superficies seleccionadas de piel; por lo general, una semana despus se quitan las suturas. La fuerza de tensin de la dermis en ese punto slo es un 10% de la de la piel normal. En el transcurso de las cuatro semanas siguientes aumenta la fuerza de tensin a un 80% aproximadamente respecto de lo normal, pero en muchos casos nunca llega al 100%. La debilidad inicial se atribuye a la formacin de colgena tipo III durante la cicatrizacin inicial de la herida, en tanto que la mejora ulterior de la fuerza de tensin se debe a la maduracin de la cicatriz en la que la colgena tipo III se reemplaza por colgena tipo I. Algunos individuos, en especial los de raza negra, estn presupuestos a una acumulacin excesiva de colgena durante la cicatrizacin de heridas. En estos pacientes, la cicatriz forma un crecimiento elevado que se conoce como queloide. Sntesis de colgena La sntesis de colgena ocurre en el retculo endoplsmico rugoso como cadenas individuales de preprocolgena (cadenas alfa). CORRELACIONES CLINICAS La hidroxilacin de residuos de prolina exige la presencia de vitamina C. En individuos con una deficiencia de esta vitamina, las cadenas alfa de las molculas de tropocolgena son incapaces de formar hlices estables y las molculas de tropocolgena no pueden agregarse en fibrillas. El trastorno, que se conoce como escorbuto, afecta primero los tejidos conectivos con un recambio elevado de colgena, como el ligamento periodontal y las encas. Debido a que estas dos estructuras tienen a su cargo la conservacin de los dientes en sus alvolos, los sntomas de escorbuto incluyen encas con hemorragia y dientes flojos. Si la deficiencia de vitamina C es prolongada, tambin se afectan otros sitios. Estos sntomas pueden aliviarse consumiendo alimentos ricos en vitamina C. La deficiencia de la enzima hidroxilasa de lisilo, un trastorno gentico que se conoce como sndrome de Ehlers-Danlos, produce un enlace transversal anormal entre molculas de tropocolgena. Los individuos afectados con esta anormalidad poseen fibras de colgena anormales que dan lugar a articulaciones hipermovibles y piel hiperextensible. En muchos casos, la piel de los pacientes se traumatiza con facilidad y el enfermo est sujeto a luxaciones de las

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articulaciones afectadas. Fibras elsticas A diferencia de la colgena, las fibras elsticas son sumamente ajustables y pueden estirarse una y media veces su longitud en reposo sin romperse. Cuando se libera la fuerza, las fibras elsticas regresan a su longitud en reposo. La elasticidad del tejido conectivo se debe, en gran parte, a la presencia de fibras elsticas en la matriz extracelular. Estas fibras suelen ser ms delgadas, largas y ramificadas en el tejido conectivo laxo, pero pueden formar haces ms gruesos en ligamentos y vainas fenestradas. Estos haces se encuentran en el ligamento amarillo de la columna vertebral y ocurren en vainas concntricas en las paredes de los vasos sanguneos ms grandes. CORRELACIONES CLINICAS La integridad de las fibras elsticas depende de la presencia de microfibrillas. Los pacientes con sndrome de Marfn tienen un defecto en el gen del cromosoma 15 que codifica rfibrilina; en consecuencia, sus fibras elsticas no se desarrollan de manera normal. Las personas afectadas gravemente con este trastorno estn presupuestas a una rotura mortal de la aorta. MEMBRANA BASAL La membrana basal, observable con la microscopia de luz, revela en la microscopia una composicin que incluye la lmina basal y la lmina reticular. La membrana basal, aunque visible con la microscopia de luz, se define mejor mediante la microscopia electrnica y revela dos constituyentes: la lmina basal, elaborada por clulas epiteliales, y la lmina reticular, formada por clulas del tejido conectivo. Lamina basal La lmina basal elaborada por el epitelio se integra con la lmina lcida y la lmina reticular. Las fotomicrografas de la lmina basal muestran sus dos regiones: la lmina lcida, una regin electrolcida densa, una regin electrodensa. 27

La lmina lcida consiste principalmente en las glucocoprotenas extracelulares laminina y entactina y tambin de integrinas y distroglucanos, receptores transmembranales de laminina que se proyectan desde lamembrana de la clula epitelial hasta la lmina basal. La lmina densa incluye una malla de colgena tipo IV recubierta tanto en el lado de la lmina lcida como en el de la lmina reticular. La lmina basal acta como un filtro molecular y un sostn flexible para el epitelio suprayacente. Una funcin adicional de la lmina basal es dirigir la migracin de clulas a lo largo de su superficie, como en la reepitelizacin durante la reparacin de una herida o en el restablecimiento de uniones neuromusculares durante la regeneracin de nervios motores. Lmina reticular La lmina reticualr deriva del componente del tejido conectivo y se encarga de fijar la lmina densa al tejido conectivo subyacente. La lmina reticular, una regin de grosor variable, es elaborada por fibroblastos y se compone de colgena tipos I y III. Es la interfaz entre la lmina basal y el tejido conectivo subyacente y su grosor vara con el grado de fuerza de friccin del epitelio suprayacente. En consecuencia, es muy gruesa en la piel y muy delgada debajo de la tnica epitelial de los alvolos pulmonares. CORRELACIONES CLINICAS Los individuos con el trastorno autosmico recesivo deficiencia de adherencia de leucocitos no son capaces de sintetizar la cadena beta de las integrinas de glbulos blancos. Sus leucocitos no pueden adherirse a las clulas endoteliales de los vasos sanguneos y en consecuencia no pueden migrar a sitios de inflamacin. Los pacientes con esta enfermedad tienen dificultad para combatir infecciones bacterianas.

Epitelio y glndulas
Los aproximadamente 200 tipos diferentes de clulas que componen el cuerpo humano se disponen y organizan de manera conjunta en cuatro tejidos bsicos. Los grupos de estos tejidos estn integrados en 28

diversas estructuras organizaciones y funcionales dentro de rganos, que llevan a cabo las funciones del cuerpo. Los cuatro tipos de tejido bsico son el epitelial, conectivo, muscular y nervioso. TEJIDO EPITELIAL El tejido epitelial se encuentra en dos formas: a) como hojas de clulas contiguas (epitelios) que cubren el cuerpo en su superficie externa y lo revisten en su superficie interna y b) como glndulas, originadas en clulas epiteliales invaginadas. Los epitelios derivan de las tres capas germinativas embrionarias, aunque la mayor parte de ellos procede del ectodermo y el endodermo. Los tejidos epiteliales tienen mltiples funciones: Proteccin de los tejidos subyacentes del cuerpo de abrasiones y lesiones. Transporte transcelular de molculas a travs de las capas epiteliales. Secrecin de moco, hormonas, enzimas, entre otros, de diversas glndulas. Absorcin de material de una luz (p. ej., tubo digestivo o ciertos tmulos renales). Control del movimiento de materiales entre compartimientos del cuerpo mediante permeabilidad selectiva de uniones intercelulares entre clulas epiteliales. Deteccin de sensaciones a travs de las papilas del gusto, la retina del ojo y clulas piliformes especializadas en el odo.

Epitelio Las hojas de clulas adjuntas en el epitelio estn unidas entre s ajustadamente por complejos de unin. Los epitelios muestran poco espacio intercelular y poca matriz extracelular. Estn separados del tejido conectivo subyacente por una matriz extracelular, la lmina basal, sintetizada por las clulas epiteliales. Debido a que el epitelioes avascular, el tejido conectivo de apoyo adyacente proporciona la nutricin y oxgeno por sus lechos capilares mediante difusin a travs de la lmina basal. Clasificacin de membranas epiteliales

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Las bases de la clasificacin del epitelio son la disposicin y morfologa de la clula. Las membranas epiteliales se clasifican de acuerdo con el nmero de capas celulares entre la lmina basal y la superficie libre y la morfologa de las clulas epiteliales. Si la membrana est constituida por una capa de clulas, se denomina epitelio simple; cuando se compone de ms de una capa celular, se conoce como epitelio estratificado. La morfologa de las clulas puede ser escamosa (plana), cuboidal o cilndrica. Los epitelios estratificados se clasifican en relacin con la morfologa de las clulas y su capa superficial nicamente. Existen otros dos tipos distintos; seudoestratificado y transicional. Epitelio escamoso simple El epitelio escamoso simple est formado por una capa de clulas planas. El epitelio escamoso simple se constituye con una cepa de clulas poligonales, delgadas y de perfil bajo densamente agrupadas. Los epitelios escamosos simples recubren alvolos pulmonares, componen el asa de Henle y la capa parietal de la cpsula de Bowman en el rin y forman el recubrimiento endotelial de vasos sanguneos y linfticos y tambin el mesotelio de las cavidades pleural y peritoneal. Epitelio cuboidal simple El epitelio cuboidal simple se compone de una capa de clulas semejantes a xlidos hexagonales truncados. El epitelio cuboidal simple se integra con una capa de clulas en forma de polgono. Los epitelios cuboidales simples componen los conductos de muchas glndulas del cuerpo, forman el recubrimiento del ovario y constituyen el epitelio de ciertos tmulos renales. Epitelio cilndrico simple Las clulas del epitelio cilndrico simple se parecen bastante a las del epitelio cuboidal simple, son clulas altas y rectangulares, cuyos ncleos ovoides suelen localizarse al mismo nivel en la mitad basal de la clula. El epitelio cilndrico simple se encuentra en el recubrimiento de gran parte del tubo digestivo, la vescula biliar y conductos grandes de glndulas. El epitelio cilndrico simple puede mostrar un borde estriado o microvellosidades que se proyectan desde la superficie apical de las clulas. El epitelio cilndrico simple que recubre el tero, oviductos, conductos eferentes y bronquios pequeos es ciliado. En estos rganos 30

se proyectan cilios hacia la luz desde la superficie apical de las clulas cilndricas. Epitelio escamoso estratificado (no queratinizado) El epitelio escamoso estratificado (no queratinizado est compuesto de varias capas de clulas, de las cuales la capa ms superficial posee ncleos. El epitelio escamoso estratificado (no quertinizado) es grueso; debido a que est compuesto de varias capas de clulas, slo la ms profunda se encuentra en contacto con la lmina basal. Las clulas basales de ese epitelio tienen una forma cuboidal; las que se localizan en la parte media del epitelio son polimorfas y las clulas que integran la superficie libre del epitelio son aplanadas. Por lo general es hmedo y recubre la boca, faringe bucal, esfago, cuerdas vocales verdaderas y vagina. Epitelio escamoso estratificado (queratinizado) El epitelio escamoso estratificado (queratinizado) es distinto porque las capas de clulas que constituyen la superficie libre estn muertas, sin ncleo y llenas de queratina. El epitelio escamoso estratificado (queratinizado) es similar al epitelio escamoso estratificado (no queratinizado) salvo porque las capas superficiales del epitelio estn compuestas de clulas muertas cuyos ncleos y citoplasma se sustituyeron con queratina. Este epitelio constituye la epidermis de la piel, una capa correosa y gruesa que resiste la friccin impermeable al agua. Epitelio cuboidal estratificado El epitelio cuboidal estratificado, que contiene slo dos capas de clulas cuboidales, recubre los conductos de las glndulas sudorparas. Epitelio cilndrico estratificado El epitelio cilndrico estratificado est constituido por ms de una capa celular, superficial tiene una forma cilndrica. El epitelio cilndrico estratificado esta formado por una capa bajas ms profunda, polidrica a cuboidal en contacto con la lmina basal, y una capa superficial de clulas cilndricas. Este epitelio slo se encuentra en unos cuantos sitios del cuerpo. En especial en las 31

conjuntivas oculares, algunos conductos excretores grandes y en regiones de la uretra masculina. Epitelio transicional El epitelio transicional consiste en varias capas de clulas, de las cuales la superficial es ms grande y de forma cupular. Este epitelio es un tipo distinto localizado de manera exclusiva en el sistema urinario, en donde recubre las vas urinarias de los clices renales a la uretra. El epitelio transicional est compuesto por muchas capas de clulas; las situadas basalmente son cilndricas o cuboidales bajas. Arriba de las clulas basales yacen varias capas compuestas de clulas polidricas. Las clulas ms superficiales de la vejiga vaca son grandes, en ocasiones binucleadas, y con las partes superiores redondeadas en cpula que abultan hacia la luz. Cuando la vejiga est distendida estas clulas en forma de cpula se aplanan y el epitelio se torna ms delgado. Epitelio cilndrico seudoestratificado El epitelio cilndrico seudoestratificado slo parece estratificado; todas las clulas se encuentran en contacto con la lmina basal. El epitelio cilndrico seudoestratificado parece estratificado pero en realidad est compuesto slo de una capa de clulas. Todas las clulas en el epitelio cilndrico seudoestratificado estn en contacto con la lmina basal, pero nicamente algunas de ellas llegan a la superficie del epitelio. Las clulas que no se extienden hasta la superficie suelen tener una base ms ancha y se tornan ms angostas en su extremo apical. Las clulas ms altas llegan a la superficie y poseen una base estrecha en contacto con la lmina basal y una superficie apical ensanchada. Debido a que las clulas de este epitelio no tienen alturas diferentes, sus ncleos se localizan en niveles distintos y semejan un epitelio estratificado. El epitelio cilndrico seudoestratificado se encuentra en la uretra masculina, los epiddimos y los conductos excretorios ms grandes de las glndulas. El tipo ms difundido de epitelio cilndrico seudoestratificado es el ciliado y presenta cilios en la superficie apical de las clulas que llegan a la superficie epitelial. El epitelio cilndrico ciliado seudoestratificado recubre la mayor parte de la trquea y los bronquios principales, las trompas auditivas, parte de la cavidad timpnica, la cavidad nasal y el saco lagrimal. 32

Dominio apical El dominio apical representa la superficie libre de las clulas epiteliales. El dominio apical, la regin de la clula epitelial frontal a la luz, contiene abundantes canales inicos, protenas de transporte, glucoprotenas y enzimas hidrolticas as como acuoporinas, protenas formadoras de canales que actan en la regulacin del equilibrio del agua. Para que el dominio apical de un epitelio lleve a cabo sus diversas funciones se requieren varias modificaciones en la superficie, que incluyen microvellosidades con glucocliz concomitantes y, en algunos casos, esterocilios, cilios y flagelos.

Microvellosidades Lasmicrovellosidades Son proyecciones citoplsmicas digitaliformes que surgen de la superficie libre de la clula hacia la luz. Las clulas cilndricas de absorcin muestran microvellosidades estrechamente agrupadas que son proyecciones cilndricas, unidas a la membrana del citoplasma que surge de la superificie apical. Las microvellosidades representan el borde estriado de las clulas intestinales de absorcin y el borde de cepillo de las clulas renales del tbulo proximal. El glucocliz representa residuos de carbohidratos unidos a las protenas transmembranales del plasmalema. Estas glucoprotenas tienen como funcin la proteccin y el reconocimiento celular. Los estereocilios son microvellosidades largas que slo se encuentran en el epiddimo y en las clulas piliformes sensoriales de la cclea. En el epiddimo es probable que su funcin sea incrementa el rea de superficie; en las clulas piliformes del odo actan en la generacin de seales. Cilios

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Los cilios son estructuras piliformes movibles y largas que surgen de la superficie de la clula apical; su ncleo esta compuesto por una disposicin compleja de microtbulos conocida como axonema. En los epitelios ciliados del sistema respiratorio y en el oviducto puede haber cientos de cilios en disposiciones ordenadas en la superficie luminar de la clula. Otras clulas epiteliales, como las piliformes del aparato vestibular del odo interno, slo poseen un cilio, que acta en un mecanismo sensorial. Los cilios se especializan en propulsar el moco y otras sustancias sobre la superficie del epitelio mediante oscilaciones rtmicas rpidas. Los cilios del oviducto impulsan el vulo fecundado hacia el tero. Flagelos. Las nicas clulas en el cuerpo humano que poseen flagelos son los espermatozoos. Dominio basolateral El dominio basolateral incluye las superficies basal y lateral de la membrana celular. Dominio basolateral El dominio basolateral incluye las superficies basal y lateral de la membrana celular. Especializaciones de la membrana lateral Las especializaciones de la membrana lateral revelan la presencia de complejos de unin. Estos complejos, que mantienen unidas clulas epiteliales continuas, pueden clasificarse en tres tipos: Uniones de oclusin, que integran clulas para formar una barrera impermeable, que impide que el material siga una va intercelular al pasar a travs de la vaina epitelial. Uniones de anclaje, que conservan la adherencia entre las clulas y entre stas y la lmina basal. Uniones comunicantes, que permiten el movimiento de iones o molculas del sealamiento entre las clulas, acoplando as clulas adyacentes en forma elctrica y metablica.

Oclusores zonulares

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Los oclusores zonulares impiden el movimiento de protenas de membrana y actan para prevenir el movimiento intercerlular de molculas hidrosolubles. Los oclusores zonulares, que tambin se conocen como uniones estrechas, se localizan entre membranas plasmticas adyacentes y son la unin situada ms apicalmente entre las clulas de los epitelios. Forman una unin parecida a un cinturn que circunda toda la clula. En los sitios de fusin, las claudinas y ocludinas, que son protenas transmembranales de unin, se unen entre s y forman un sello que ocluye el espacio intercelular. Aunque la ocludina y las claudinas participan en la formacin de la unin estrecha. Las uniones estrechas actan en dos formas: a) impiden el movimiento de protenas de membrana del dominio apical basolateral y b) fusionan membranas plasmticas de clulas adyacentes para impedir que molculas hidrosolubles pasen entre las clulas.

Znulas adherentes Las znulas adherentes son uniones semejantes a un cinturn que ayudan a unir entre s clulas contiguas. Las znulas adherentes del complejo de la unin tienen una posicin basal respecto de los oclusores zonulares y tambin circundan las clulas. El espacio intercelular entre las hojuelas externas de las dos membranas celulares adyacentes est ocupado por las molculas extracelulares de caderinas. Estas protenas integrales dependientes de Ca+ de la membrana celular son protenas enlazadoras transmembranales. La regin extracelular de las caderinas de una clula forma enlaces con las de la clula contigua e interviene en la formacin de la znula adherente, esta unin no slo fija las membranas celulares entre s, sino que tambin une el citosqueleto de las dos clulas a travs de las protenas enlazadoras transmembranales. Desmosomas (mculas adherentes) Los desmosomas son uniones similares a soldaduras a lo largo de las membranas laterales de la clula que contribuyen a resistir las fuerzas de deslizamiento.

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Los desmosomas son el ltimo de los tres componentes del complejo de la unin. Estas uniones semejantes a puntos de soldadura tambin parecen distribuirse al azar a lo largo de las membranas laterales de las clulas de epitelios simples y la totalidad de las membranas celulares de epitelios escamosos estratificados, en especial en la epidermis. Las placas de insercin de forma discal se localizan opuestas entre s en la superficie citoplsmica de las membranas plasmticas de clulas epiteliales adyacentes. Cada placa est compuesta de una serie de protenas de insercin, de las cuales las que se han caracterizado mejor son las desmoplaquinas y pacoglobinas. CORRELACIONES CLINICAS Algunas personas producen autoanticuerpos contra protenas desmosmicas, en especial las de la piel, y ello da por resultado una enfermedad llamada pnfigo vulgar. La unin de los autoanticuerpos a protenas desmosmicas altera adherencia celular y conduce a vesiculacin diseminada y la prdida consiguiente de lquidos extracelulares; cuando este trastorno no se trata lleva a la muerte. La teraputica con esteroides sistmicos y frmacos inmunosupresores casi siempre es efectiva. Uniones de intersticio Las uniones de intersticio, tambin llamadas nexos o uniones de comunicacin, son regiones de comunicacin intercerlular. Las uniones de intersticio estn diseminadas en tejidos epiteliales en todo el cuerpo y tambin en clulas de msculo cardiaco y msculo liso y neuronas. CORRELACIONES CLINICAS Las mutaciones en los genes de conexina se relacionan con una sordera no sindrmica de base gentica y con eritroqueratodermia variable, un trastorno de la piel. Adems, la migracin disfuncional de las clulas de la cresta neural durante el desarrollo se relaciona con mutaciones en los genes de conexina y da por resultado defectos de la formacin de los vasos pulmonares del corazn. Especializaciones de la superficie basal

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Las especializaciones de la superficie basal incluyen la lmina basal, plegamientos de la membrana plasmtica y hemidesmosomas. Tres caractersticas importantes destacan la superficie basal de los epitelios: a) lmina basal, b) plegamientos de la membrana plasmtica y c) hemidesmosomas, que fijan la membrana plasmtica basal a la lmina basal. Una estructura extracelular de apoyo secretada por un epitelio, la lmina basal, se localiza en los lmites entre el epitelio y el tejido conectivo subyacente. Hemidesmosomas Los hemidesmosomas fijan la membrana celular basal a la lmina basal subyacente. Los hemidesmosomas semejan la mitad de un desmosoma y sirven para fijar la membrana basal de la clula a la lmina basal.

CORRELACIONES CLINICAS Cada epitelio dentro del cuerpo tiene sus propias caractersticas, localizacin o morfologa celular nicas, todas las cuales se vinculan con su funcin. En ciertos estados patolgicos, la poblacin celular de un epitelio puede sufrir metaplasma y transformarse en otro tipo de epitelio. El epitelio cilndrico ciliado seudoestratificado de los bronquios de fumadores intensos puede sufrir metaplasia escamosa y transformarse en epitelio escamoso estratificado. Este cambio altera la funcin, pero es posible revertir el proceso cuando se elimina la agresin patolgica. Los tumores que se originan en clulas epiteliales pueden ser benignos o malignos. Los tumores malignos que surgen de epitelios se denominan carcinomas; los que proceden de clulas epiteliales glandulares se llaman adenocarcinomas. GLANDULAS 37

Las glndulas se originan a partir de clulas epiteliales que dejan la superficie en que se desarrollaron y penetran en el tejido conectivo subyacente y elaboran alrededor de ellas una lmina basal. Las unidades secretorias, aunadas a sus conductos, son el parnquima de la glndula, en tanto que el estroma de la glndula representa los elementos del tejido conectivo que invaden y apoyan el parnquima. Los epitelios glandulares elaboran su producto en forma intracelular mediante la sntesis de macromolculas que suelen agrupan y almacenar en vesculas llamadas grnulos secretorios. El producto secretorio puede ser una hormona polipeptdica (p. ej., de la glndula hipfisis), una sustancia cerea (p. ej., las glndulas ceruminosas del conducto auditivo), un mucingeno (p. ej., de clulas calciformes) o de leche, una combinacin de protenas, lpidos y carbohidratos (como las glndulas mamarias). Otras glndulas (como las sudorparas) secretan poco adems del exudado que reciben del torrente sanguneo. Las glndulas se clasifican en dos grupos principales con base en el mtodo de distribucin de sus productos secretorios. 1. Glndulas exocrinas, que secretan sus productos a travs de conductos hacia la superficie epitelial externa o interna, de la que se originan. 2. Glndulas endcrinas, que no tienen conductos y perdieron sus conexiones con el epitelio original y, en consecuencia, secretan sus productos a los vasos sanguneos o linfticos para distribuirse. Glndulas exocrinas Las glndulas exocrinas secretan sus productos a travs de un conducto hacia la superficie de su origen epitelial. Las glndulas exocrinas se clasifican de acuerdo con la naturaleza de su secrecin, su forma y el nmero de clulas (unicelular o multicelular). Muchas glndulas exocrinas en los sistemas digestivo, respiratorio y urogenital secretan sustancias que se describen como tipos mucoso, seroso o mixto. Las glndulas mucosas secretan mucingenos, protenas glucosiladas grandes que, cuando se hidratan, se hinchan para constituir un lubricante protector grueso y viscoso parecido a un gel que se conoce como mucina, un componente mayor del moco. Los ejemplos de las glndulas mucosas incluyen clulas calciformes y las glndulas salivales menores de la lengua y el paladar. 38

Las glndulas serosas como el pncreas, secretan un lquido acuoso rico en enzimas. Las glndulas mixtas contienen acinos (unidades secretorias) que producen secreciones mucosas y tambin acinos que elaboras secreciones serosas, adems, algunos de sus acinos mucosos poseen semilunar serosas. Las glndulas sublinguales y submandibulares son ejemplos de glndulas mixtas. Las clulas de las glndulas exocrinas tienen tres mecanismos diferentes para liberar sus productos secretorios; a) merocrino, b) apocrino y c) holocrino. La liberacin del producto secretorio de glndulas merocrinas (p.ej., glndula partida) ocurre a travs de exocitosis comoresultado, ni la membrana plasmtica ni el citolasma constituyen una parte de la secrecin. Glndulas apocrinas, se liberaba una porcin pequea de citoplasma apical junto con el producto secretorio. En glndulas holocrinas a medida que madura la clula secretoria, muere y se transforma en el producto secretorio. Glndulas exocrinas unicelulares Las glndulas exocrinas unicelulares representan la forma ms simple de la glndula exocrina. Las glndulas exocrinas unicelulares, representadas por clulas secretorias aisladas en un epitelio, son la forma ms simple de glndula exocrina. Las clulas calciformes son el ejemplo principal y estn dispersadas individualmente en los epitelios que recubren el tubo digestivo y porciones de las vas respiratorias. Las clulas calciformes toman su nombre de su forma, la de un globo. Su regin basal delgada se asienta en la lmina basal, en tanto que su porcin apical expandida, la teca, se orienta hacia la luz del tubo digestivo o el aparato respiratorio. El proceso de liberacin de mucingeno est regulado y estimulado por irritacin qumica e inervacin parasimptico y da por resultado exocitosis de la totalidad del contenido secretorio de la clula, lubricando y protegiendo as la hoja epitelial. Glndulas exocrinas multicelulares

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Las glndulas exocrinas multicelulares organizados de unidades secretorias.

existen

como

racimos

Debido a su posicin estructural, las glndulas multicelulares se clasifican de acuerdo con la organizacin de sus componentes secretorios y conducto y tambin en relacin con la forma de sus unidades secretorias. Las glndulas multicelulares se clasifican como simples si sus conductos no se ramifican y compuestas cuando se ramifican. Se clasifican adicionalmente segn sea la morfologa de sus unidades como tubulares, acinares (que tambin se denominan alveolares y semejan una uva) o tubuloalveolares. Las glndulas multicelulares ms grandes estn rodeadas de una cpsula de tejido conectivo colagenoso que emite tabiques hileras de tejido conectivo- hacia el interior de la glndula y la subdivide en compartimientos ms pequeos conocidos como lbulos y lobulillos. Glndulas endocrinas Las glndulas endcrinas carecen de conductos y por tanto sus productos secretorios se vierten directamente al torrente sanguneo o el sistema linftico. Las glndulas endocrinas liberan sus secreciones, hormonas, a los vasos sanguneos o linfticos para distribuirse en los rganos blancos. Las principales glndulas endocrinas del cuerpo incluyen suprarrenales (adrenales), hipfisis, tiroides, paratiroides y pineal, y tambin los ovarios, la placenta y los testculos. Las hormonas que secretan las glndulas endocrinas incluyen peptidos, protenas, aminocidos modificados, esteroides y glucoprotenas. Las clulas secretorias de las glndulas endocrinas estn organizadas en cordones celulares o tienen una disposicin folicular. En el tipo cordn, la estructura ms comn, las clulas forman cordones que se anastomosan alrededor de capilares o sinusoides sanguneos. En el tipo folicular de glndula endocrina, las clulas secretorias (clulas foliculares) forman folculos que rodean una cavidad que recibe y almacena la hormona secretada. Cuando reciben una seal para liberacin, se resorbe la hormona almacenada por las clulas foliculares y se libera al tejido conectivo para pasar a los capilares sanguneos. Un ejemplo de la glndula endocrina de tipo folicular es la glndula tiroides.

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Algunas glndulas del cuerpo son mixtas; por ejemplo, el parnquima contiene unidades secretorias exocrinas y endocrinas. En estas glndulas mixtas (p. ej., el pncreas, ovario y testculos), la porcin exocrina de la glndula secreta su producto a un conducto, en tanto que la porcin endocrina de la glndula lo vierte al torrente sanguneo. Tejido conectivo El tejido conectivo, como su nombre lo indica, forma un continuo con el tejido epitelial, msculo y tejido nervioso y tambin con otros componentes de tejidos conjuntivos para conservar un cuerpo funcionalmente integrado. Casi todos los tejidos conectivos se originan en el mesodermo, la capa germinativa media del tejido embrionario. El tejido conectivo maduro se clasifica como el propio tejido conectivo, o tejido conectivo especializado. El tejido conectivo est compuesto por clulas y matriz extracelular integrada por sustancia fundamental y fibras. Las clulas son los componentes ms importantes en algunos tejidos conectivos. Por ejemplo, los fibroblastos son los elementos fundamentales del tejido conectivo laxo; estas clulas elaboran y conservan las fibras y la sustancia esencial que componen la matriz extracelular. Las fibras son los componentes ms importantes de tendones y ligamentos. En otros tejidos conectivos, la sustancia fundamental es la ms importante porque es en donde ciertas clulas especializadas del tejido conectivo llevan a cabo sus funciones.

FUNCIONES DEL TEJIDO CONECTIVO Proporcionar soporte estructural. Servir como un medio para intercambio. Ayudar en la defensa y proteccin del cuerpo. Forman un sitio para depsito de grasa.

MATRIZ EXTRACELULAR La matriz extracelular, compuesta de sustancia fundamental y fibras, resiste fuerzas de compresin y estiramiento. Sustancia fundamental

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La sustancia fundamental es un material amorfo e hidratado, compuesto de glucosaminoglicanos, polmeros, proteoglicanos y glucoprotenas de adherencia. Los glucosaminoglicanos son de dos tipos principales: sulfatados, que incluyen sulfato de queratn, sulfato de heparn, heparina, sulfatos de condroitina y sulfa de dermatn, y no sulfatados, que comprenden el cido hialurnico. Los proteoglicanos estn enlazados de manera covalente al cido hialurnico y forman macromolculas voluminosas llamadas agregados de agrecn, que tienen a su cargo el estado de gel de la matriz extracelular. Las glucoprotenas de adherencia son de diversos tipos. Algunas se localizan de manera preferencial en la lmina basal, como la laminilla, o en cartlago y hueso. Fibras Las fibras de la matriz extracelular son de colgena (y reticulares) y elsticas. Las fibras de colgena poseen una gran fuerza de tensin. Cada fibra est compuesta de subunidades finas, la molcula de tropocolgena, compuesta de tres cadenas alfa envueltas entre s en una configuracin helicoidal. Los aminocidos ms comunes de la colgena son glicina, prolina, hidroxiprolina e hidroxilisina. A continuacin se resumen los seis tipos mayores de colgena:

Tipo I: tejido conectivo propiamente dicho, hueso, dentina y cemento. Tipo II: cartlagos, hialino y elstico. Tipo III: fibras reticulares. Tipo IV: Lmina densa de la lmina basal. Tipo V: relacionado con la colgena tipo I y observado en la placenta. Tipo VI: une la lmina basal a la lmina reticular.

Las fibras elsticas estn compuestas de elastina y microfibrillas. Estas fibras son altamente elsticas y pueden estirarse sin romperse hasta un 150% de su longitud en reposo. Su elasticidad se debe a la

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protena elastina y su estabilidad depende de la presencia de microfibrillas. La elastina es un material amorfo cuyos principales componentes aminocidos son glicina y prolina. Adems la elastina es rica en lisina, el aminocido que tiene a su cargo la formacin de los residuos de desmosina altamente deformables que confieren una gran elasticidad a estas fibras. COMPONENTES CELULARES Las clulas de los tejidos conectivos se agrupan en dos categoras, clulas fijas y clulas mviles o transitorias. Las clulas fijas son una poblacin estable y de vida prolongada que incluye: Fibroblastos Clulas adiposas Pericitos Clulas cebadas Macrfagos

Las clulas mviles se originan principalmente en la mdula sea y circulan en el torrente sanguneo. Cuando reciben el estmulo o seal apropiados, estas clulas salen del torrente sanguneo y migran al tejido conectivo para llevar a cabo sus funciones especficas. Las clulas mviles incluyen. Clulas plasmticas Linfocitos Neutrfilos Eosinfilos Basfilos Monocitos Macrfagos

Clulas fijas del tejido conectivo Fibroblastos Los fibroblastos, el tipo de clula ms abundante en el tejido conectivo, tienen a su cargo la sntesis de casi toda la matriz extracelular. Los fibrobroblastos pueden encontrarse en estado activo o de reposo. 43

Por lo general, los fibroblastos activos se relacionan estrechamente con haces de colgena. Estos fibroblastos son clulas fusiformes y alargadas que poseen un citoplasma de tincin plida y que a menudo es difcil distinguir de la colgena cuando se tie con hematoxilina y eosina. Los fibroblastos inactivos son ms pequeos y ms ovoides y poseen un citoplasma acidfilo. Su ncleo es ms pequeo, alargo y de tincin ms oscura. Los fibroblastos rara vez sufren divisin celular, pero suelen llevarla a cabo durante la cicatrizacin de heridas. Sin embargo, estas clulas pueden diferenciarse en clulas adiposas, condorcitos y osteoblastos. Miofibrolastos Los miofibroblastos son fibroblastos modificados que muestran caractersticas similares a las de los fibroblastos y las clulas de msculo liso. Los fibroblastos tienen haces de filamentos de actina y cuerpos densos similares a los de las clulas del msculo liso. Los miofibroblastos abundan en reas de cicatrizacin de heridas; tambin se encuentra en el ligamento periodontal en donde tal vez favorecen la erupcin dental. Pericitos Los pericitos rodean a las clulas endoteliales de capilares y vnulas pequeas y esencialmente residen fuera del compartimiento de tejido conectivo porque poseen su lmina basal propia. Clulas adiposas Las clulas adiposas son clulas plenamente diferenciadas funcionan en la sntesis, almacenamiento y liberacin de grasa. que

Las clulas adiposas, o adipositos, tambin derivan de clulas mesequimatosas indiferenciadas. Su funcin es la sntesis y almacenamiento de triglicridos. Existen dos tipos de clulas adiposas, las clulas con una gotita de lpido grande y nica, llamadas clulas de grasa uniloculares, forman el tejido adiposo blanco, y las clulas con mltiples gotitas de lpidos pequeas, 44

denominadas clulas de grasa multiloculares, constituyen el tejido adiposo pardo. La grasa blanca es mucho ms abundante que la parda. Los adipositos de la grasa blanca son clulas esfricas grandes, hasta de 120 m de dimetro, que se tornan polidricas cuando se congregan en el tejido adiposo. Los adipositos multiloculares contrastan con los uniloculares en varios aspectos. Primero, las clulas de grasa parda son ms pequeas y poligonales que las de grasa blanca. Ms an, debido a que la clula de grasa parda almacena grasa en varias gotitas pequeas en lugar de una aislada, el ncleo esfrico no se comprime contra la membrana plasmtica. Las clulas de grasa multiloculares contienen mucho ms mitocondrias pero pocos ribosomas libres que las clulas de grasa uniloculares. Clulas cebadas Las clulas cebadas se originan en clulas madre de la mdula sea y actan en la mediacin de procesos inflamatorios y reacciones de hipersensibilidad inmediata. Las clulas cebadas, unas de las ms grandes de las clulas fijas del tejido conectivo son ovoides y poseen ncleo esfrico en la parte central. Las caractersticas de identificacin de las clulas cebadas es la presencia de mltiples grnulos en el citoplasma, estos grnulos contienen heparina, los grnulos de la clula cebada tambin contienen histamina. CORRELACIONES CLINICAS Las vctimas de ataques de la fiebre del heno sufren los efectos de la histamina que liberan las clulas cebadas de la mucosa nasal, que causa edema localizado por incremento de la permeabilidad de los vasos sanguneos pequeos. La tumefaccin de la mucosa da por resultado la sensacin de obstruccin y dificulta la respiracin. Las vctimas de ataques de asma tienen dificultades para respirar como resultado del broncoespasmo provocado por leucotrienos liberados en los pulmones. Macrfagos

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Los macrfagos pertenecen al sistema fagoctico mononuclear y se subdividen en dos grupos de clulas, fagocitos y clulas presentadoras de antgeno. Debido a que los macrfagos son fagocitos activos, actan en la eliminacin de desechos celulares y protegen el cuerpo contra invasores extraos. Los macrofagos miden alrededor de 10 a 30 m de dimetro y tienen forma irregular. Los macrfagos ms activos tienen repliegues en sus membranas plasmticas como consecuencia del movimiento celular y la fagocitosis. Su citoplasma es basfilo y contiene muchas vacuolas pequeas y grnulos densos pequeos. El ncleo excntrico de los macrfagos es el ms pequeo. El ncleoexcntrico de los macrfagos es el ms pequeo, se tie de modo ms oscuro que el de los fibroblastos y por lo general no muestra nucleolos. El ncleo del macrfago es un poco caracterstico porque es ovoide y casi siempre indentado en un lado, de tal manera que semeja un rin. Funcin del macrfago Los macrfagos fagocitan sustancias extraas y clulas daadas y viejas y asimismo desechos celulares; tambin contribuyen al inicio de la reaccin involuntaria. Los macrfagos tambin ayudan a defender el cuerpo fagocitando y destruyendo sustancias extraas, incluidos microorganismos. Durante la reaccin inmunitaria, factores liberados por los linfocitos activan los macrfagos e incrementan su actividad fagoctica. Los macrfagos activados varan considerablemente de forma, poseen microvellosidades y lamelopodios y muestran mayor locomocin en comparacin con los macrfagos inactivos. Los macrfagos tambin juegan un papel importante en la presentacin de antgenos a linfocitos. Clulas de tejido conectivo mviles Todas las clulas de tejido conectivo mviles derivan de precursores de la mdula sea. Clulas plasmticas Las clulas plasmticas derivan de linfocitos B y elaboran anticuerpos. Aunque las clulas plasmticas estn diseminadas en todos los tejidos conectivos, se encuentran en mayor nmero en reas de inflamacin crnica y en los sitios en que penetran en los tejidos sustancias extraas 46

o microorganismos. Estas clulas diferenciadas, que derivan de los linfocitos B que han interactuado con antgeno, producen y secretan anticuerpos. Las clulas plasmticas son ovoides y grandes, de 20 m de dimetro, con un ncleo colocado excntricamente, que tienen un periodo de vida ms o menos corto de dos a tres semanas. Leucocitos Los leucocitos salen del torrente sanguneo durante la inflamacin, invasin por elementos extraos y reacciones comunitarias a fin de llevar a cabo diversas funciones. Los leucocitos son glbulos blancos que circulan en el torrente sanguneo. Sin embargo, migran con frecuencia a travs de las paredes de los capilares para penetrar en los tejidos conectivos, en especial durante la inflamacin cuando llevan a cabo varias funciones. Los monocitos describen en Macrfagos. Los neutrfilos fagocitan y digieren bacterias en reas de inflamacin aguda y dan por resultado la formacin de pus, una acumulacin de neutrfilos muertos y desechos. Los eosinfilos, al igual que los neutrfilos, son atrados por factores quimiotcticos de leucocitos hacia reas de inflamacin. Los eosinfilos combaten parsitos al liberar citotoxinas. Tambin son atrados a sitios de inflamacin alrgica, en donde moderan la reaccin alrgica y fagocitan complejos de antgeno-anticuerpo. Los basfilos (similares a las clulas cebadas) liberan agentes farmacolgicos preformados y recin sintetizados que inician, conservan y controlan el proceso inflamatorio.

Clasificacin de tejidos conectivos 47

A. Tejidos conectivos embrionarios 1. Tejido conectivo mesemquimatoso 2. Tejido conectivo mucuso B. Tejido conectivo mucoso 1. Tejido conectivo laxo (areolar) 2. Tejido conectivo denso a. Tejido conectivo denso irregular b. Tejido conectivo denso regula 1) Colagenoso 2) Elstico 3. Tejido reticular 4. Tejido adiposo C. Tejido conectivo especializado 1. Cartlago 2. Hueso 3. Sangre Tejido conectivo laxo (areolar) El tejido conectivo laxo (areolar) se integra con una disposicin laxa de fibras y clulas dispersas incluidas en una sustancia fundamental semejante a un gel. CORRELACIONES CLINICAS Bajo circunstancias normales, el lquido extracelular regresa a los capilares sanguneos o penetra en los vasos linfticos para regresar a la sangre. Sin embargo, una reaccin inflamatoria potente y prolongada da lugar a la acumulacin excesiva de lquido tisular en el tejido conectivo laxo, ms all del volumen que puede regresar a travs de los capilares y vasos linfticos. Esto tiene como efecto una inflamacin notable, o edema, en el rea afectada. El edema puede ser consecuencia de la liberacin excesiva de histamina y leucotrienos C4 y D4, que incrementan la permeabilidad capilar, y tambin de la obstruccin de venas y vasos linfticos. Tejido conectivo denso El tejido conectivo denso contiene mayor abundancia de fibras y menos clulas que el tejido conectivo laxo.

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El tejido conectivo denso regular contiene principalmente fibras de colgena gruesas entrelazadas en una malla que resiste fuerzas de tensin de todas las direcciones. El tejido conectivo denso irregular constituye la dermis de la piel, las vainas de nervios y las cpsulas de bazo, testculos, ovarios, riones y ganglios linfticos. El tejido conectivo denso regular colagenoso esta compuesto de haces de colgena gruesos densamente agrupados y orientados en cilindros u hojas paralelas que resisten fuerzas de tensin. Los ejemplos de tejido conectivo denso regular colagenoso son tendones, ligamentos y aponeurosis. El tejido conectivo denso regular elstico posee fibras elsticas ramificadas gruesas con slo unas cuantas fibras de colgena formando redes. Las fibras elsticas forman lminas delgadas o membranas fenestradas, se hallan en vasos sanguneos grandes, ligamentos amarillos de la columna vertebral y ligamento suspensor del pene. Tejido reticular El principal componente del tejido reticular es la colgena tipo III. Las fibras de colgena forman redes semejantes a mallas entretejidas con fibroblastos y macrfagos. El tejido reticular forma la estructura de sinusoides hepticos, tejido adiposo, mdula sea, ganglios linfticos, bazo, msculo liso e islotes de Langerhans. Tejido adiposo El tejido adiposo se clasifica en dos tipos, sea que est constituido por adipositos uniloculares o multiloculares. Otras diferencias entre los dos tipos de tejido adiposo son color, vascularidad y actividad metablica. Tejido adiposo blanco (unilocular) Cada clula de grasa unilocular contiene una gota de lpido que confiere al tejido adiposo compuesto de estas clulas un color blanco. El tejido adiposo blanco contiene en abundancia vasos sanguneos, que forman redes capilares en todo el tejido. Los vasos llegan a travs de los tabiques de tejido conectivo que dividen la grasa en lobulillos.

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La grasa unilocular se halla en las capas subcutneas en todo el cuerpo. Tambin se encuentra en acumulaciones en sitios caractersticos que dependen del sexo y la edad. En varones, la grasa se almacena en el cuello, hombros alrededor de las caderas y los glteos. En mujeres, la grasa se almacena en las mamas, glteos, caderas y superficies laterales de los msculos. CORRELACIONES CLINICAS La obesidad incrementa el peligro para muchos problemas de salud, por ejemplo la diabetes mellitus no dependiente de insulina y tambin problemas que incluyen el sistema cardiovascular. En adultos, la obesidad se desarrolla en dos formas. Obesidad hipertrfica, que resulta de la acumulacin y almacenamiento de grasa en clulas de grasa uniloculares, que pueden aumentar su tamao hasta cuatro veces. La Obesidad hipercelular que, como su nombre lo implica, resulta de una abundancia excesiva de adipositos. Este tipo de obesidad casi siempre es grave. Aunque los adipositos maduros no se dividen, sus precursores proliferan en los primeros aos de la vida posnatal. Pruebas sustanciales indican que los recin nacidos que se sobrealimentan durante unas cuantas semanas pueden incrementar en realidad el nmero de precursores de adipositos y conducir a un incremento en la cantidad de adipocitos y establecer la base para la obesidad hipercelular en el adulto. Los lactantes con sobrepeso tiene una probabilidad cuando menos tres veces mayor de padecer obesidad como adultos que los lactantes con peso promedio. Asimismo, en algunos casos de obesidad existe al parecer una base gentica. Las mutaciones en el gen que tiene a su cargo la codificacin de leptina produce una forma inactiva de dicha hormona. Debido q que la leptina regula el centro del apetito del hipotlamo, las personas que no producen leptina o que elaboran una forma biolgicamente inactiva de esta hormona tienen un apetito voraz y sufren un aumento de peso casi incontrolable. Tejido adiposo pardo (multilocular) El tejido adiposo pardo (grasa parda) est compuesto de clulas de grasa multiloculares que almacenan grasa en mltiples gotitas. Este tejido puede parecer de color canela a parto rojizo por su vascularidad extensa y los citocromos que se encuentran en sus mitocondrias abundantes. 50

El tejido adiposo pardo es muy vascular porque los vasos se localizan cerca de los adipocitos. Aunque desde hace mucho tiempo se sabe que la grasa multilocular se encuentra en muchas especies de mamferos, en especial las que hibernan y los lactantes. En recin nacidos, la grasa parda se localiza en las regiones del cuello y el rea interescapular. El tejido adiposo pardo se vincula con la produccin de calor corporal. Estas clulas pueden oxidar cidos grasos hasta un ritmo 20 veces mayor que la grasa blanca, incrementando al triple la produccin de calor corporal. CORRELACIONES CLINICAS Los tumores de tejidos adiposos pueden ser benignos o malignos. Los lipomas son tumores benignos comunes de adipocitos, en tanto que los liposarcomas son tumores malignos. Estos ltimos se forman con ms frecuencia en las piernas y tejidos retroperitoneales, aunque pueden desarrollarse de cualquier parte del cuerpo. Las clulas del tumor pueden semejar adipocitos uniloculares o multiloculares, otro hecho que indica que los humanos adultos poseen en realidad los dos tipos de tejido adiposo.

Cartlago y hueso
Cartlago y hueso son tejidos conectivos especializados. El cartlago posee una matriz firme flexible que resiste fuerzas mecnicas. Sin embargo, la matriz sea es uno de los tejidos ms duros del cuerpo y tambin resiste la fuerzas que se aplican en ella. Estos dos tejidos conectivos tienen clulas especializadas para secretar la matriz en la que, subsecuentemente, quedan atrapadas las clulas. CARTILAGO El cartlago posee clulas llamadas condrocitos, que ocupan cavidades pequeas denominadas lagunas dentro de la matriz extracelular que secretan. La sustancia del cartlago no est vascularizada ni recibe nervios o vasos linfticos; empero, las clulas reciben su nutricin de vasos sanguneos de tejidos conectivos circundantes mediante difusin a travs de la matriz. La matriz extracelular est compuesta por 51

glucosaminoglicanos y proteoglicanos. La flexibilidad y resistencia del cartlago a la compresin permiten que funcione como un absorbedor de choques y su superficie lisa permite un movimiento de las articulaciones del cuerpo casi sin friccin, ya que recubre las superficies articulares de los huesos. Existen tres tipos de cartlago de acuerdo con las fibras que se encuentran en la matriz. El cartlago hialino contiene colgena tipo II en su matriz; es el cartlago ms abundante del organismo y tiene muchas funciones. El cartlago elstico incluye colgena tipo II y fibras elsticas en abundancia diseminadas en la totalidad de su matriz, que le proporciona ms flexibilidad. El fibrocartlago posee fibras de colgena tipo I gruesas y densas en su matriz, que le permiten soportar las fuerzas de tensin considerables.

El pericondrio es una hoja de recubrimiento de tejido conectivo que se encuentra en la mayor parte del cartlago. Tiene una capa fibrosa externa y una capa celular interna cuyas clulas secretan la matriz de cartlago. El pericondrio es vascular y sus vasos proporcionan nutrientes a las clulas del cartlago. Cartlago hialino El cartlago hialino, el cartlago ms abundante en el cuerpo forma la plantilla para la formacin endocondral del hueso. El cartlago hialino, una sustancia flexible, semitransparente y de color gris azulado, es el cartlago ms comn del cuerpo. Se localiza en la nariz y laringe, extremos ventrales de las costillas que se articulan con el esternn, anillos traqueales, bronquios y superficies articulares de las articulaciones movibles del cuerpo y conforma las placas epifisiarias de los huesos en crecimiento. Los condroblastos rodeados por la matriz se denominan condorcitos. Estas clulas son capaces de dividirse y forman un racimo de dos a cuatro o ms clulas en una laguna. Estos grupos se conocen como grupos isgenos. A medida que las clulas de un grupo isgeno elaboran matriz, chocan y, en consecuencia, incrementan el cartlago desde el interior. Este tipo de crecimiento se llama crecimiento intersticial. El pericondrio tiene dos capas una capa fibrosa externa compuesta de colgino tipo I constituida principalmente de celulas hidrognicas, 52

que se dividen y diferencian en condroblastos, que comienzan a elaborar matriz. En esta forma, el cartlago tambin crece por adiccin de su periferia, un proceso llamado crecimiento aposicional. Clulas cartlago El cartlago se relaciona con tres tipo de clulas condrognicas, condroblastos y condorcitos. Las clulas condrognicas son clulas estrechas, en forma de huso, que derivan de clulas mesenquimatosas. Tienen un ncleo ovoide con uno o dos nucleolos. Su citoplasma es escaso. Retculo endoplmico rugoso (RER) y ribosomas libres en abundancia. Estas clulas pueden diferenciarse en condroblastos y clulas osteoprogenitoras. Los condroblastos derivan de dos fuentes: clulas mesenquimatosas dentro del centro de condrificacin y clulas condrognicas de la capa celular interna del pericondrio. Los condroblastos son clulas basfilas y rellenas que muestran los organelos necesarios para la sntesis de protenas. Los condrocitos son condroblastos rodeados de matriz. Los que se encuentran cerca de la periferia son ovoides en tanto los situados ms profundo en el cartlago son ms redondos. Los condorcitos muestran un ncleo grande con un nucleolo prominente y los organelos usuales de clulas que secretan protenas.
Tipos, caractersticas y localizaciones del cartlago
Tipo de cartlago Caractersticas de identificacin Colgena tipo II, matriz basfila, los condorcitos suelen estar dispuestos en grupos Pericondrio Localizacin

Hialino

Se encuentra pericondrio en la mayor parte de los sitios. Las excepciones son: cartlagos articulares y epfisis

Extremos articulares de huesos largos, nariz, laringe, trquea, bronquios, extremos ventrales de las costillas Pabelln auricular, paredes del conducto auditivo, trompa auditiva, epiglotis, cartlago cuneiforme de la laringe

Elstico

Colgena tipo II, fibras elsticas

Existe pericondrio

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Fibrocartlago

Colgena tipo I, matriz acidfila, condorcitos dispuestos en hileras paralelas entre haces de colgena, relacionados siempre con tejido conectivo denso regular colagenoso o cartlago hialino

No existe pericondrio

Discos intervertebrales, discos articulares, snfisis pbica, insercin de algunos tendones

Matriz de cartlago hialino La matriz de cartlago hialino est compuesto de colgena tipo II, proteoglicanos, glucoprotenas y lquido extracelular. La matriz azul griscea semitransparente de cartlago hialino contiene hasta el 40% de su peso seco de colgena. La matriz del cartlago hialino contiene principalmente colgena tipo II, pero tambin se encuentran en pequeas cantidades colgena de tipos IX, X y XI y otras en menor cantidad. La matriz se subdivide en dos regiones: matiz territorial, alrededor de cada laguna, y matriz interterritorial. La matriz territorial, una banda ancha de 50 m, tiene poca colgena y abundante sulfato de condroitina que contribuye a su tincin basfila e intensa con el cido peridico de Schiff. El mayor volumen de la matriz es la matriz interterritorial, que es ms abundante en colgena tipo II y contiene menos proteoglicanos que la matriz territorial. Una regin pequea de la matriz, de 1 a 3 m de grosor, que rodea inmediatamente las lagunas se conoce como cpsula pericelular. CORRELACIONES CLINICAS El cartlago hialino se degenera cuando se hipertofian y mueren los condorcitos y la matriz comienza a calcificarse. Este proceso es una parte normal e integral de la formacin endocondral de hueso; sin embargo, tambin es un proceso anormal de envejecimiento, que a menudo tiene como resultado menor movilidad y dolor en las articulaciones. La regeneracin del cartlago suele ser mala, excepto en nios. Las clulas condrognicas del pericondrio penetran el defecto y forman un nuevo cartlago. Cuando el defecto es grande, las clulas forman tejido conectivo denso para reparar la cicatriz.

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Cartlago elstico El cartlago elstico se asemeja mucho al cartlago hialino, con la excepcin de que su matriz y el pericondrio poseen fibras elsticas. El cartlago elstico se localiza en el pabelln de la oreja, los conductos auditivos externo e interno, la epiglotis y la laringe. El cartlago elstico es idntico, en casi todos los aspectos, al cartlago hialino y con frecuencia se relaciona con l. La capa fibrosa externa del pericondrio contiene fibras elsticas en abundancia. La matriz del cartlago elstico posee fibras elsticas en ramificacin finas a gruesas abundantes interpuestas y haces de fibra de colgeno tipo II que le proporcionan mucha mayor flexibilidad que la matriz de cartlago hialino. Los condorcitos del cartlago elstico son ms abundantes y grandes que los del cartlago hialino. Fibrocartlago A diferencia del cartlago hialino y elstico el fibrocartlago no posee un pericondrio y su matriz incluye colgena tipo I. El fibrocartlago se encuentra en discos intervertebrales, snfisis pbica y discos articulares y se une al hueso. Los condorcitos estn alineados muchas veces en hileras paralelas alternadas con haces gruesos y burdos de colgena, que tornan paralelas las fuerzas de tensin que soporta este tejido. Los condorcitos de fibrocartlago suelen surgir de fibroblastos que comienza a elaborar proteoglicanos. A medida que la sustancia fundamental rodea el fibroblasto, la clula queda encerrada en su matriz y se diferencia en un condrocito. CORRELACIONES CLINICAS Una rotura de disco se refiere a un desgarro o un rompimiento de las lminas del anillo fibroso a travs de las cuales sale el ncleo pulposo similar a un gel. Este trastorno ocurre con mayor frecuencia en las porciones posteriores de los discos, en particular en la regin lumbar de la espalda, en donde puede luxarse o deslizarse el disco. Un disco deslizado causa dolor muy intenso en la parte baja de la espalda y extremidades a medida que el disco desplazado comprime los nervios raqudeos inferiores. 55

HUESO E hueso es un tejido conectivo especializado cuya matriz extracelular est calcificada e incluye las clulas que lo secretan. El hueso es el marco estructural principal para el apoyo y proteccin de los rganos del cuerpo, incluyendo el cerebro, la mdula espinal y las estructuras dentro de la cavidad torcica, es decir, los pulmones y el corazn. Los huesos tambin sirven como palancas para los msculos que se insertan en ellos y multiplican as la fuerza de los msculos para lograr el movimiento. El hueso es un reservorio de varios minerales; por ejemplo, almacena casi el 99% del calcio del cuerpo. El hueso contiene una cavidad central, la cavidad medular, que aloja la mdula sea, un tejido hemopoytico. El hueso est recubierto en su superficie externa, excepto en articulaciones sinoviales, con un periostio, que consiste en una capa externa de tejido conectivo denso fibroso y una capa celular interna que incluye clulas osteoprogenitoras. La cavidad central de un hueso est recubierta con endostio, un tejido conectivo delgado especializado compuesto de una monocapa de clulas osteoprogenitoras y osteoblastos. El hueso se integra con clulas situadas en una matriz extracelular que se calcific. La sustancia fundamental es abundante en proteoglicanos con cadenas laterales de sulfato de condroitina y sulfato de queratn. Las clulas seas incluyen clulas osteoprogenitoras, que se diferencias en osteoblastos, y tienen a su cargo la secrecin de la matriz. Los osteoclastos, clulas gigantes multinucleadas derivadas de precursores de mdula sea fusionados tienen como funcin la resorcin y remodelacin del hueso. Matriz sea Las matriz sea tiene constituyentes inorgnicos y orgnicos. Componente inorgnico

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Los constituyentes inorgnicos del hueso son cristales de hidroxiapatita de calcio, compuestos principalmente de calcio y fsforo. La porcin inorgnica del hueso, que constituye alrededor de 65% de su peso seco. Est compuesta sobre todo de calcio y fsforo, adems de otros elementos, entre ellos bicarbonato, citrato, magnesio, sodio y potasio.

Componente orgnico El componente orgnico que predomina en el hueso es colgena tipo I. El componente orgnico de la matriz sea, que constituye alrededor del 35% del peso seco del hueso, incluye fibras que son casi exclusivamente de colgena tipo I. Clulas del hueso Las clulas de hueso son clulas osteoprogenitoras, osteoblastos, osteocitos y osteoclastos. Clulas osteoprogenitoras Las clulas osteoprogenitoras derivan de clulas mesenquimatosas embrionarias y conservan su capacidad para dividirse por mitosis. Las clulas osteoprogenitoras estn localizadas en la capa celular interna del periostio, recubriendo canales haversianos y en el endostio. Estas clulas son ms activas durante el periodo de crecimiento seo intenso. Osteoblastos Los osteoblastos no slo sintetizan la matriz orgnica de hueso sino que tambin poseen receptores para hormona paratifoidea. Los osteoblastos, derivados de clulas osteoprogenitoras, tienen a su cargo la sntesis de los componentes orgnicos de la matriz sea, incluyendo colgena, proteoglicanos y glucoprotenas. Los osteoblastos se localizan en la superficie del hueso en una disposicin parecida a capas de clulas cuboidales a cilndricas.

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CORRELACIONES CLINICAS Las membranas celulares del osteoblastos son ricas en la enzima fosfatas alcalina. Durante la formacin activo de hueso, estas clulas secretan concentraciones altas de fosfatasa alcalina, que elevan los valores sanguneos de esta enzima. En consecuencia, el clnico puede vigilar la formacin de hueso midiendo la concentracin sangunea de fosfatasa alcalina. A medida que los osteoblastos eliminan por exocitosis sus productos secretorios, cada clula se rodea a s misma con la matriz sea que acaba de elaborar; cuando ocurre, la clula encerrada se denomina osteocito y el espacio que ocupa se conoce como laguna. Osteocitos Los osteocitos son clulas maduras derivadas de osteoblastos que quedan atrapadas en sus lagunas. Existen hasta 20 000 a 30 000 osteocitos por mm 3 de hueso, que se irradian en todas direcciones desde las lagunas, y se reconocen espacios estrechos, parecidos a un tnel (canalculo) que alojan las prolongaciones citoplsmicas del osteocito. Estas prolongaciones hacen contacto con prolongaciones similares de osteocitos vecinos y forman uniones de intersticio a travs de las cuales pueden pasar iones y molculas pequeas entre las clulas. Los canalculos tambin contienen lquido extracelular que lleva nutrientes y metabolitos para nutrir a los osteocitos. Osteoclastos Los osteoclastos son clulas multinucleadas que se originan en progenitores granulocito-macrfato y tienen una funcin en la resorcin sea. Los osteoclastos ocupan depresiones huecas, llamadas lagunas de Howship, que identifican regiones de resorcin sea. Un osteoclastos activo en resorcin sea puede subdividirse en cuatro regiones morfolgicamente identificables. 1. La zona basal, localizada en la parte ms alejada de las lagunas de Howship. 2. el borde en cepillo es la porcin de la clula que participa directamente en la resorcin de hueso.

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3. La zona clara es la regin de la clula que rodea inmediatamente la periferia del borden en cepillo. 4. la zona vesicular. La zona vesicular se encuentra en la zona basal y el borde en cepillo. Estructura sea Los huesos se clasifican de acuerdo con su forma anatmica: largos, cortos, planos, irregulares y sesamoideos. Sistemas laminares de hueso compacto En el hueso compacto existen cuatro sistemas laminares: lminas circunferenciales externas, lminas circunferenciales internas, osteonas y lminas intersticiales. LAMINAS CIRCUNFERENCIALES EXTERNAS E INTERNAS. Las lminas circunferenciales externas estn justo abajo del periostio forman la regin ms externa de la difisis y contienen fibras de Sharpey que fijan el periosto al hueso. Las lminas circunferenciales internas, anlogas a las externas pero no tan extensas, circundan por complejo la cavidad medular. SISTEMA DE CALES HAVERSIANOS (OSTEONA) Y LAMINAS INTERSTICIALES. La mayor parte del hueso compacto se integra con abundantes sistemas de canales haversianos (osteonas); cada sistema se forma con cilindros de lminas, dispuesto de manera concntrica alrededor de un espacio vascular conocido como canal haversiano. Con frecuencia las osteonas se bifurcan a lo largo de su gran longitud. Cada osteona est limitada por una lnea de cementacin delgada, compuesta principalmente de sustancia fundamental calcificada con una cantidad escasa de fibras de colgena. Los canales haversianos de osteomas contiguos estn unidos entre s por los conductos de Volkman. Estos espacios vasculares se orientan en sentido oblicuo o perpendicular con los canales haversianos. A medida que se remodela el hueso, los osteoclastos resorben osteonas y los osteoblastos las reemplazarn. Los remanentes de osteonas permanecen como arcos irregulares de fragmentos laminares, conocidos como lminas intersticiales, rodeados de osteonas. Al igual que estas ltimas, las lminas intersticiales tambin estn rodeadas por lneas de cementacin. Formacin intramembranosa de hueso 59

La mayor parte de los huesos planos se desarrolla mediante la formacin intramembranosa del hueso. Este proceso ocurre en tejido mesenquimatoso muy vascularizado, cuyas clulas entran en contacto entre s a travs de prolongaciones largas. Formacin endocondral de hueso La mayor parte de los huesos largos y cortos del cuerpo se desarrolla mediante osificacin endocondral. Este tipo de formacin sea tiene lugar en dos etapas: a) se forma un modelo en miniatura de cartlago hialino y b) el modelo de cartlago, que contina su crecimiento y sirve como esqueleto estructural para el desarrollo seo, se resorbe y reemplaza por hueso.

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Fenmenos que ocurren en la formacin endocondral de hueso Fenmeno Modelo de cartlago hialino formado Descripcin Se forma un molde de cartlago hialino en miniatura en la regin del embrin en crecimiento en la que se desarrollar el hueso. Algunos condorcitos maduran, se hipertrofian y mueren. Se calcifica la matriz de cartlago. Centro primario de osificacin Se vascularza el pericondrio en la membrana media de la difisis Los osteoblastos secretan matriz y forman un collar seo subperistico Los condorcitos dentro del ncleo de la difisis se hipertrofian, mueren y degeneran Los osteoclastos graban agujeros en el collar seo subperistico y permiten la entrada de yemas osteognicas Formacin de complejo de cartlago y huesos calcificados Los osteoclastos inician la resorcin del complejo de cartlago y hueso calcificados Engrosamiento del collar seo superistico, comienza el crecimiento de la epfisis Centro secundario de osificacin Se inicia la osificacin en la epfisis Crecimiento de hueso en la placa epifisaria Se inicia en la misma forma que el centro primario, excepto porque no hay collar seo. Los osteoblastos depositan matriz sea en el esqueleto de cartlago calcificado Permanece la superficie articular cartilaginosa del hueso. Persiste la placa epifisaria se aade el crecimiento en el extremo epifisario de la placa. Se agrega hueso en el extremo diafisario de la placa. Al terminar el crecimiento seo, deja de proliferar el cartlago La vascularizacin del pericondrio lo transforma en periostio. Ls clulas condrognicas se convierten en clulas osteoprogenitoras. Se forma el collar seo subperistico de hueso primario (formacin intramembranosa de hueso). La presencia de periostio evita la difusin de nutrientes a condrocitos. Su degeneracin deja lagunas y abre espacios grandes en los tabiques de cartlago. Los agujeros permiten que las clulas osteoprogenitores y capilares invadan el molde de cartlago, que ahora se calcifica, y comienzan a elaborar matriz sea.

Este complejo se forma por la matriz sea que se deposita en tabiques de cartlago calcificado. A nivel histolgico el cartlago calcificado se tie de azul y el hueso calcificado de rojo. La destruccin del complejo de cartlago y hueso calcificados aumenta la cavidad medular. Durante un tiempo este fenmeno reemplaza por completo el cartlago diafisario con hueso.

Se continan la epfisis y la difisis

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de la placa epifisaria. Continua el desarrollo seo para unir la difisis y las epfisis.

Calcificacin del hueso La calcificacin se inicia cuando se deposita fosfato de calcio en la fibrilla de colgena. Remodelacin sea En el adulto, el desarrollo seo est equilibrado con la resorcin de hueso a medida que se remodela este ltimo para ajustarse a las fuerzas que soporta. Reparacin sea La reparacin del hueso incluye tanto la formacin intramembranosa como la endocondral de hueso. CORRELACIONES CLINICAS Cuando se pierden o daan segmentos de hueso tan gravemente que tienen que eliminarse, no es posible una unin sea; es decir, no puede ocurrir el proceso de reparacin sea porque no se forma un callo seo. En estos casos se requiere injerto de hueso. Desde la dcada de 1970 se encuentran disponibles bancos de huesos a fin de proporcionar hueso viable para injertos. Se obtienen fragmentos de hueso y se congelan para preservar su potencia osteognico y a continuacin los utilizan los cirujanos ortopedistas como trasplantes. Tienen ms xito los autoinjertos porque el receptor del trasplante tambin es el donador. Los homoinjetos provienen de diferentes individuos de la misma especie y pueden rechazarse por una respuesta inmunitaria. Los heteroinjertos, que son injertos de diferentes especies, tienen menos xito, aunque se ha demostrado que el hueso de ternera pierde parte de su antigenicidad despus de refrigerarse y ello determina que sea un injerto valioso cuando es necesario.

CORRELACIONES CLINICAS En adultos que producen un exceso de somatropina, que origina un incremento anormal del depsito seo sin resorcin normal de hueso, ocurre acromegalia. Este trastorno da lugar al

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engrosamiento de los huesos, en especial de la cara, adems de una deformacin de los tejidos

CORRELACIONES CLINICAS Algunas mujeres mayores de 40 aos de edad y muchas posmenopusicas que no reciben estrogenoterapia se afectan con osteoporosis, que se relaciona con una disminucin de la masa sea, que se torna ms importante a medida que disminuye de manera notoria la secrecin de estrgeno despus de la menopausia. La unin de estrgeno a receptores especficos en los osteoblastos activa las clulas para que elaboren y secreten matriz sea. Cuando disminuye la secrecin de estrgeno, es mayor la actividad osteoclstica que el depsito seo, y potencialmente reduce la masa sea hasta el punto en que el hueso ya no soporta esfuerzos y se rompe con facilidad. La estrogenoterapia puede aliviar o eliminar este trastorno.

CORRELACIONES CLINICAS El raquitismo es una enfermedad de nios con deficiencia de vitamina D, Sin esta ltima, la mucosa intestinal no puede absorber calcio, incluso aunque la ingestin diettica sea adecuada. Esto tienen como efecto alteraciones de la osificacin de los cartlagos epifisarios y desorientacin de las clulas en las metfisis, lo que da lugar a una matriz sea poco calcificada. Los nios con raquitismo tienen deformaciones seas, en particular en las piernas, simplemente porque los huesos no pueden soportar su peso. La osteomalacia, o raquitismo del adulto, resulta de una deficiencia prolongada de vitamina D. Cuando ocurre, no se calcifica de manera apropiada el hueso recin formado en el proceso de remodelacin. Este trastorno puede agravarse durante el embarazo porque el feto, requiere calcio, que debe proporcionarle la madre. El escorbuto es un trastorno secundario a una deficiencia de vitamina C. Un efecto es la produccin deficiente de colgena, que produce una disminucin de la formacin de matriz sea y desarrollo del hueso. Tambin se retrasa la cicatrizacin.

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Articulaciones Los huesos se articulan o se encuentran en proximidad cercana entre s en las articulaciones, que se clasifican de acuerdo con el grado de movimiento que se lleva a cabo entre los huesos de la articulacin. Los que estn muy juntos entre si con un mnimo de movimiento entre ellos se agrupan bajo el hombre de sinartrosis; las articulaciones en las que los huesos de articulan libremente en una gama muy amplia de movilidad se clasifican como diartrosis.

Msculo
Los organismos utilizan la contraccin de las clulas musculares y la disposicin de los componentes extracelulares del msculo para posibilitar la locomocin, constriccin, bombeo y otros movimientos de propulsin. Para describir los componentes de las clulas musculares suelen emplearse trminos nicos. Por consiguiente, la membrana de la clula muscular se conoce como sarcolema; el citoplasma, sarcoplasma; el retculo endoplsmico liso, retculo sarcoplsmico y en ocasiones las mitocondrias, sarcosomas. Debido a que las clulas musculares son mucho ms largas que anchas, a menudo se llaman fibras musculares. Los tres tipos de msculo derivan del mesodermo. El cardiaco tiene su origen en el mesodermo esplcnico, la mayor parte del msculo liso en los mesodermos esplcnico y somtico y casi todos los msculos esquelticos en el mesodermo somtico. MUSCULO ESQUELETICO El msculo esqueltico est compuesto de clulas multinucleadas largas y cilndricas que se contraen de manera voluntaria para facilitar el movimiento del cuerpo o sus partes. El msculo esqueltico es de color rosa a rojo por su vasculatura abundante y la presencia de pigmentos de mioglobina, protenas que transportan oxgeno y semejantes a la hemoglobina. Segn sea el dimetro de la fibra, cantidad de mioglobina, nmero de mitocondrias, extensin del retculo sarcoplsmico, concentracin de diversas enzimas e ndice de contraccin, la fibra muscular puede clasificarse como roja, blanca o intermedia. Revestimientos

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Los revestimientos del msculo esqueltico son epimisio, perimisio y endomisio. Todo el msculo est rodeado de epimisio, un tejido conectivo denso irregular y colagenoso. El perimisio, un tejido conjuntivo menos denso y colagenoso, derivado del epimisio, rodea haces (fascculos) de fibras musculares. El endomisio, compuesto de fibras reticulares y una lmina externa, circunda cada clula muscular. Gran parte de la clula de msculo esqueltico se compone de conjuntos longitudinales de miofibrillas cilindricas, cada una de 1 a 2 m de dimetro, se extienden en toda la longitud de la clula. Esta disposicin paralela ordenada rgidamente de las miofibrillas es la que origina las estriaciones transversales del bandeo claro y oscuro caracterstico del msculo esqueltico observado en un corte longitudinal. Las bandas oscuras se conocen como bandas A (anisotrpicas con luz polarizada) y las bandas clara como bandas I (isotrpicas con luz polarizada). El centro de cada banda A est ocupado por un rea plida, la banda H, bisecada por una lnea M delgada. Una lnea oscura delgada, el disco Z (lnea Z), divide cada banda I. La que se conoce como sarcmera. Durante la contraccin muscular, las diversas bandas transversales se comportan de manera caracterstica. La banda I se estrecha, la H se extingue y los discos Z se acercan entre s (aproximando la interfaz entre las banda A e I), pero la anchura de las bandas A restantes no se altera. Tmulos y retculo sarcoplsmico Los tmulos T y el retculo sarcoplsmico son componentes esenciales que intervienen en la contraccin del msculo esqueltico. Con este sistema de tmulos R se relaciona el retculo sarcoplsmico, que conserva en un registro cercano con las bandas A e I y tambin con los tmulos T. El retculo sarcoplsmico, que almacena el calcio intercerlular, forma una red alrededor de cada miofibrilla y muestra cisternas terminales dilatadas en cada unin A-I. De esta manera, dos de estas cisternas siempre se encuentran en posicin cercana con un tbulo T y forman una triada en la cual dos cisternas terminales flanquean el tbulo T.

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El retculo sarcoplsmico regula la contraccin muscular a travs del secuestro y la liberacin (que causa contraccin) controlados de iones de calcio dentro del sarcoplasma. Organizacin estructural de las miofibrillas Las miofibrillas estn compuestas de miofilamentos gruesos y delgados interdigitados. Los filamentos gruesos se componen de miosina, en tanto que los filamentos delgados se conforman sobre todo con actina. Los filamentos delgados se originan en el disco Z y se proyectan hacia el centro de las dos sarcmeras adyacentes. As, una sarcmera aislada tiene dos grupos de filamentos delgados dispuestos en forma paralela, unidos cada uno a un disco Z, con todos los filamentos de cada grupo apuntando hacia la mitad de la sarcmera. La organizacin estructural de las miofibrillas se conserva en gran parte por tres protenas: Titina Actinina alfa Nebulina

Los filamentos gruesos se colocan con precisin dentro de la sarcmera con ayuda de la titina, una protena elstica, lineal y grande. Los filamentos delgados se mantienen en registro porla protena en forma de bastn actinina alfa, un componente del disco Z que puede unir filamentos delgados en grupos paralelos. Adems en todo lo largo de cada filamento delgado se envuelven dos molculas de nebulina, una protena larga y no elstica, que lo fijan adicionalmente en el disco Z y aseguran la conservacin de la disposicin especfica. Filamentos gruesos Los filamentos gruesos se componen con molculas de miosina alineadas extremo con extremo. Cada filamento grueso posee 200 a 300 molculas de miosina y cada molcula de miosina se integra con dos cadenas pesadas idnticas y dos pares de cadenas ligeras. Filamentos delgados

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Los filamentos delgados estn compuestos por dos cadenas de filamentos de actina F envueltos uno en el otro en relacin con tropomiosina y troponina. Contraccin y relajacin musculares La contraccin muscular obedece la ley de todo o nada y va seguida de relajacin muscular. La contraccin reduce con efectividad la longitud en reposo de la fibra muscular en un grado que equivale a la suma de todos los acortamientos que ocurren en todas las sarcmeras de esa clula muscular particular. El proceso de contraccin, por lo general desencadenado por impulsos neurales, obedece la ley de todo o nada, ya que una fibra muscular aislada se contrae o no como resultados de la estimulacin. CORRELACIONES CLINICAS La rigidez cadavrica ocurre porque la falta de ATP impide la disociacin de actina y miosina. Fuente de energa para la contraccin muscular Las fuentes de energa para la contraccin muscular son el sistema fosfgeno de energa, la gluclisis y el sistema de energa aerbico. Inervacin del msculo esqueltico Las clulas del msculo esqueltico y la neurona motora nica que las inerva constituyen una unidad motora. Cada msculo esqueltico recibe cuando menos dos tipos de fibras nerviosas, a saber, motoras y sensoriales. Cada neurona motora y las fibras musculares que controlan forman una unidad motora. Las fibras musculares de una unidad motora se contraen al unsono y siguen la ley de todo o nada de la contraccin muscular. Transmisin del impulso en las uniones mionerurales La transmisin del impulso de la neurona motora a la fibra de msculo esqueltico ocurre en la unin mioneural. 67

CORRELACIONES CLINICAS El botulismo suele deberse a la ingestin de alimentos enlatados mal conservados. La toxina producida por la bacteria Clostridium botulinum interfiere con la liberacin de acetilcolina, con la consiguiente parlisis muscular y, si no se trata la muerte. La miastemia grave es una enfermedad autoinmunitaria en la cual se unen autoanticuerpos a los receptores de acetilcolina y bloquean su disponibilidad. Los receptores inactivados as son endocitosados y reemplazados por nuevos receptores, que tambin son activados por los autoanticuerpos. Por lo tanto, se reduce el nmero de sitios para el inicio de la despolarizacin muscular y se debilita gradualmente los msculos esquelticos. El trastorno causa infecciones pulmonares, alteraciones respiratorias y la muerte subsecuente. Ciertas neurotoxinas, como la bungarotoxina de algunas serpientes venenosas, tambin se unen a receptores de acetilcolina y ocasionan parlisis y finalmente la muerte por alteracin respiratoria. Husos musculares y rganos tendinosos de Golgi Los husos musculares y los rganos tendinosos de Golgi son receptores sensoriales que vigilan la contraccin muscular. Husos musculares Los husos musculares vigilan continuamente la longitud y los cambios de longitud del msculo. CORRELACIONES CLINICAS El arco simple, como la sacudida rotuliana es un ejemplo de la funcin de husos musculares. El golpe en el tendn rotuliano suscita un estiramiento sbito del msculo (y los husos musculares). Se estimulan las terminaciones nerviosas primarias y secundarias, que llevan el estmulo a las neuronas motoras gamma de la mdula espinal y esto tiene como efecto la contraccin muscular.

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CORRELACIONES CLINICAS Una capacidad de una persona para tocar su nariz en la oscuridad absoluta se debe a las actividades integradas de los husos musculares y, posiblemente a los rganos tendinosos de Golgi. Estas estructuras no slo proporcionan retroalimentacin sobre el grado de tensin que soportan el msculo y el tendn, sino tambin informan al cerebro y la corteza cerebral en cuanto a la posicin del cuerpo en el espacio tridimensional. MUSCULO CARDIACO El msculo cardiaco es un msculo estriado involuntario limitado al corazn y las porciones proximales de las venas pulmonares. El msculo cardiaco (msculo del corazn), otra forma de msculo estriado, slo se encuentra en el corazn y las venas pulmonares en el sitio en que se unen a este ltimo. El miocardio adulto consiste en una red de clulas musculares cardiacas en ramificaciones dispuestas en capas. Las lminas estn separadas entre s por hojas delgadas de tejido conjuntivo que transportan vasos sanguneos, nervios y el sistema de conduccin del corazn. Clulas de msculo cardiaco Aunque las dimensiones en reposo de las clulas del msculo cardiaco individuales varan, en promedio son de 15 m de dimetro y 80 m de largo. Cada clula posee slo un ncleo grande y oval colocado en la parte central aunque en ocasiones existen dos ncleo. Discos intercalados Las clulas de msculo cardiaco forman uniones terminoterminales altamente especializadas que se denominan discos intercalados. En la superficie citoplsmica del sarcolema de los discos intercalados se unen miofilamentos delgados a las fascias adherentes, que en consecuencia son anlogos a los discos.

Organelos 69

El lquido extracelular es la principal fuente de calcio para la contraccin del msculo cardiaco. CORRELACIONES CLINICAS Durante la hipertrofia cardiaca no aumenta el nmero de fibras miocrdicas; en lugar de ello, las clulas de msculo cardiaco se tornan ms largas y de mayor dimetro. El dao del corazn no origina regeneracin del tejido muscular; por el contrario, las clulas musculares muertas se sustituyen por tejido conjuntivo fibroso. La falta de Ca2 en el compartimiento extracelular suprime la contraccin del msculo cardiaco en el transcurso de un minuto, en tanto que las fibras de msculo esqueltico pueden continuar contrayndose varias horas. Aunque es posible obtener una cantidad pequea de energa a travs del metabolismo anaerobio (hasta 10% en la hipoxia), los estados totalmente anaerobios no pueden sostener la contraccin ventricular. MUSCULO LISO Las clulas del tercer tipo de msculo no presentan estriaciones; por esta razn conforman el msculo liso. Adems, estas clulas no poseen un sistema de tmulos T. El msculo liso se encuentra en las paredes de vsceras huecas (p. ej., tubo digestivo, parte del aparato reproductor y vas urinaria), paredes de vasos sanguneos, conductos ms grandes de glndulas compuestas, vas respiratorias y haces pequeos en la dermis de la pared. El msculo liso no est controlado por la voluntad; lo regulan el sistema nervioso autnomo, hormonas y condiciones fisiolgicas locales. Por esta razn, el msculo liso tambin se denomina msculo involuntario. Existen dos tipos de msculo liso: 1. Clulas de msculo liso multiunitarias, que pueden contraerse de manera independiente una de la otra porque cada clula muscular tiene su inervacin propia. 2. Msculo liso unitario (una unidad vascular), cuyas membranas celulares forman uniones de intersticio con las de clulas musculares lisas contiguas y las fibras nerviosas slo hacen sinapsis con unas cuentas de las fibras musculares. En consecuencia, las clulas del 70

msculo liso unitario no pueden contraerse de manera independiente unas de otras. Adems de sus funciones contrctiles, parte del msculo liso es capaz de sintetizar protenas exgenas. Entre las sustancias que elaboran las clulas de msculo liso para uso extracelular se encuentran colgena, elastina, glucosaminoglicanos, proteoglicanos y factores de crecimiento. Microscopia de luz de fibras de msculo liso Las fibras de msculo liso son clulas fusiformes y alargadas, cuya longitud promedio se aproxima a 0.2 m con un dimetro de 5 a 6 m. Estas clulas se ahusan en sus extremos, en tanto que la porcin central contiene un ncleo oval que aloja dos o ms ncleos. REGENERACION DE MUSCULO Aunque las clulas de msculo esqueltico no tienen la capacidad de llevar a cabo actividad mittica, el tejido puede regenerarse por la presencia de clulas satlites, que pueden experimentar actividad mittica y generar hiperplasia. En ciertas condiciones diversas, como la formacin de msculo, pueden fusionarse clulas satlites con las clulas musculares que existen e incrementar as la masa muscular durante la hipertrofia de msculo esqueltico. El msculo cardiaco es incapaz de regenerarse. Despus de una lesin, como el infarto del miocardio, la regin daada es invadida por fibroblastos, que se dividen y forman tejido conjuntivo fibroso para reparar el dao. Las clulas de msculo liso conservan su capacidad mittica para formar ms clulas de msculo liso. Esta capacidad es en especial evidente en el tero en gestacin, en el que la pared muscular se torna ms grueso por hipertrofia de clulas individuales e hiperplasia derivada. CELULAS MIOEPITELIALES Y MIOFIBROBLASTOS Ciertas clulas relacionadas con unidades glandulares secretorias poseen capacidades de contraccin. Estas clulas mioepiteliales estn modificadas para ayudar a llevar los productos secretorios a los conductos de la glndula. Las clulas mioepiteliales son aplanadas y poseen prolongaciones largas que envuelven las unidades glandulares. Las clulas mioepiteliales contienen actina y miosina. Los mecanismos y

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el control de la contraccin de las clulas mioepiteliales son similares a los del msculo liso. Los miofibroblastos semejan fibroblastos pero tienen actina y miosina en abundancia. Pueden contraerse y son en especial destacados en la contraccin de heridas y la erupcin dental.

Tejido nervioso
El tejido nervios, comprende tal vez hasta trillones de neuronas con multitud de interconexiones, forma el complejo sistema de comunicacin neuronal dentro del cuerpo. Para llevar a cabo estas funciones, el sistema nervioso est organizado anatmicamente en el sistema nervioso central (SNC), que comprende el encfalo y la mdula espinal, y el sistema nervioso perifrico (SNP). Localizado fuera del SNC, incluye los nervios craneales, nervios raqudeos y sus ganglios relacionados. CORRELACIONES CLINICAS La organognesis anormal del SNC origina varios tipos de malformaciones congnitas. La espina bfida es un cierre defectuoso de la columna vertebral. En casos graves pueden salir la mdula espinal y las meninges a travs de las reas no fusionadas. La espina bfida anterior es un defecto del cierre de las vrtebras. Los casos graves suelen vincularse con defectos en el desarrollo de las vsceras del trax y el abdomen. Anencefalia es la falta de cierre del neuroporo anterior en desarrollo con un encfalo poco formado y ausencia de bveda craneal. Casi nunca es compatible con la vida. La epilepsia puede resultar de la migracin anormal de clulas corticales que alteran el funcionamiento interneuronal normal. La enfermedad de Hirschsprung, que tambin se conoce como megacolon congnito, se debe a la falla de las clulas de la cresta neural para situarse en la pared del intestino. La pared carece del plexo de Auerbach, una porcin del sistema parasimptico que inerva el extremo distal del colon. La ausencia del plexo ocasiona dilatacin e hipertrofia del colon. CELULAS DEL SISTEMA NERVIOSO 72

Las clulas del sistema nervioso se clasifican en dos categoras: neuronas y neuroglia. Neuronas, que tienen a su cargo las funciones de recepcin, integracin y motora del sistema nervioso. Clulas neurogliales, que se encargan de apoyar y proteger a las neuronas. Neuronas Las clulas cuyas funciones son la recepcin y transmisin de impulsos nerviosos al SNC y desde l son las neuronas; su dimetro vara de 5 a 150 m y son unas de las clulas ms pequeas y ms grandes a la vez del cuerpo. Estructura y funcin de las neuronas Las neuronas estn compuestas de un cuerpo celular, dendritas y un axn. Casi todas las neuronas se integran con tres partes distintas: un cuerpo celular, mltiples dendritas y un axn nico. El cuerpo celular de una neurona, que tambin se conoce como pericarion o soma, es la porcin central de la clula en la que se encuentra el ncleo y el citoplasma perinuclear. Cuerpo de la clula neuronal (soma pericarion) El cuerpo es la regin de la neurona que contiene el ncleo grande de tincin plida y citoplasma perinuclear. El cuerpo de la clula es la regin ms notable de la neurona, pero el mayor volumen de citoplasma se localiza en las prolongaciones que proceden del cuerpo celular. El ncleo es grande, habitualmente esfrico a ovoide y localizado en el centro. 0El citoplasma del cuerpo de la clula tiene un retculo endoplsmico rugoso (RER) abundante con muchas cisternas en grupos paralelos, una caractersticas especialmente notable en neuronas motoras grandes. Cuando estas cisternas del RER y los polirribosomas aglutinados se tien con colorantes bsicos, aparecen como racimos de material basfilo llamados cuerpos de Nissl.

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Inclusiones Las inclusiones localizadas en los cuerpos celulares neuronales incluyen sustancias inertes, como los pigmentos melanina y lipofuscina y tambin gotitas de lpidos. Dendritas Las dendritas reciben estmulos de otras clulas nerviosas. Las dendritas conformaciones de la membrana plasmtica receptiva de la neurona. Casi todas las neuronas poseen mltiples dendritas, cada una de las cuales surge del cuerpo celular, usualmente como un tronco corto y nico que se extiende varias veces en ramas ms pequeas cada vez con adelgazamiento en los extremos similar al de las ramas de un rbol. La ramificacin de las dendritas que da lugar a mltiples terminales sinpticas permite que una neurona reciba e integre mltiples, tal vez incluso cientos de miles de impulsos. Las espinas localizadas en la superficie de algunas dendritas les permiten hacer sinapsis con otras neuronas. Axones Los axones transmiten impulsos a otras neuronas o clulas efectoras, sobre todo clulas musculares y glandulares. El axn surge del cuerpo celular en el montculo del axn como una prolongacin delgada nica que se extiende en distancias ms largas. En algunos casos, los axones de neuronas motoras pueden tener 1 m o ms de longitud. Algunas axones poseen ramas colaterales que surgen en ngulos rectos del tronco axonal. A medida que termina el axn, puede ramificarse y formar muchas ramas pequeas (arborizacin terminal). Los impulsos nerviosos se conducen con mucha mayor rapidez a lo largo de axones mielinizados en comparacin con los desmielinizados. CORRELACIONES CLINICAS Ciertos virus utilizan el transporte axonal retrgrado (p. ej., los virus del herpes simple y de la rabia) para diseminarse de una neurona a la siguiente en una cadena de neuronas. Tambin es el mtodo por el cual 74

se transportan toxinas (p.ej., tetnicas de la periferia al sistema nervioso central.

CORRELACIONES CLINICAS Aunque los tumores neurolgicos constituyen alrededor de 50% de los tumores intracraneales, los de las neuronas del SNC son raros. Casi todos los tumores intracraneales se originan en clulas neurogliales (p. ej., olidendrogliomas benignos y astrocitomas malignos mortales). Los tumores que provienen de clulas del tejido conjuntivo en relacin con el tejido nervioso (p. ej., fibroma benigno o sarcoma maligno) son tumores del tejido conjuntivo y carecen de nexos con el sistema nervioso. Los tumores de neuronas en el SNP pueden ser extremadamente malignos (p. ej., el neuroblastoma en la glndula suprarrenal, que ataca principalmente a lactantes y nios pequeos). Clasificacin de neuronas Las neuronas se clasifican morfolgicamente en tres tipos principales de acuerdo con su forma y la disposicin de sus prolongaciones. Los principales tipos de neuronas son los siguientes. 1. Neuronas bipolares con dos prolongaciones que surgen del soma, una dendrita y un axn. Las neuronas bipolares se localizan en los ganglios vestibulares y cocleares y en el epitelio olfatorio de la cavidad nasal. 2. Neuronas unipolares que slo poseen una prolongacin que surge del cuerpo celular, pero que se extiende posteriormente en una rama perifrica y otra central. Esta ltima penetra en el SNC y la rama perifrica prosigue hasta su destino en el cuerpo. Las neuronas unipolares se hallan en los ganglios de la raz dorsal y en algunos ganglios de nervios craneales. 3. Neuronas multipolares, el tipo ms comn, que muestran varias disposiciones de mltiples dendritas que surgen del soma y un axn. Se encuentran en todo el sistema nervioso y casi todas ellas son neuronas 75

motoras. Algunas neuronas multipolares se denominan segn sea su morfologa (p. ej., clulas piramidales o las clulas de Purkinje). Las neuronas tambin se clasifican en tres grupos generales de acuerdo con su funcin: 1. Neuronas sensoriales (aferentes) que reciben impulsos sensoriales en sus terminales dendrticas y los conducen al SNC para procesamiento. Las que se localizan en la periferia del cuerpo vigilan cambios en el ambiente y las situadas en el interior controlan el ambiente interno. 2. Neuronas motoras (aferentes) que surgen del SNC y conducen sus impulsos a msculos, glndulas y otras neuronas. 3. Interneuronas, localizadas por completo en el SNC, que actan como interlocutores o integrados que establecen redes de circuitos neuronales entre neuronas sensoriales y motoras y otras interneuronas. Clulas neurogliales Las clulas neurogliales tienen la funcin de apoyo fsico y metablico de neuronas. En el sistema nervioso puede haber hasta 10 veces ms clulas neurogliales que neuronas. Aunque las clulas neurogliales forman uniones de intersticio con otras clulas neurogliales, no reaccionan a impulsos nerviosos ni los propagan. Las clulas neurogliales que residen exclusivamente en el SNC incluyen astrositos, oligodendrocitos, microglia y clulas ependimarias. Si bien las celulas de Schwann se localizan en el SNP, en la actualidad tambin se consideran clulas neurogliales. Astrocitos Los astrocitos proporcionan apoyo estructural y metablico a las neuronas y actan como eliminadores de iones y neurotransmisores liberados al espacio extracelular. Los astrocitos son las clulas neurogliales ms grandes y existen en dos tipos distintos: a) astrocitos protoplsmicos en la sustancia gris del SNC y b) astrocitos fibrosos que se encuentran principalmente en la sustancia blanca del SNC.

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Los astrocitos protoplsmicos son clulas estelares que tienen un citoplasma abundante, un ncleo grande y muchas prolongaciones en ramificaciones cortas que entran en contacto con vasos sanguneos. Algunos astrocitos protoplsmicos ms pequeos ubicados adyacentes a cuerpos celulares neuronales son una forma de clulas satlites. Los astrocitos fibrosos poseen un citoplasma eucromtico que solo contiene unos cuantos organelos, ribosomas libres y glucgeno. Las prolongaciones de estas clulas son largas y esencialmente no ramificadas. Estas prolongaciones se vinculan estrechamente con la piamadre y los vasos sanguneos, pero estn separados de estas estructuras por su lmina basal propia. Los astrocitos situados en la periferia del SNC forman una capa continua sobre los vasos sanguneos y pueden ayudara conservar la barrera hematoenceflica. Los astrocitos tambin se incorporan a reas daadas del SNC, en donde forman tejido cicatrizal celular. Oligodendrocitos Los oligodendrocitos semejan astrocitos pero son ms pequeos y contienen menos prolongaciones con ramificaciones escasas, los oligodendrocitos, se localizan tanto en la sustancia gris como en la blanca SNC. Los oligodendrocitos interfasciculares, ubicados en hileras junto a haces de axones, se encargan de elaborar y conservar mielina alrededor de los axones del SNC y sirven para aislarlos. En la produccin de mielina, los oligodendrocitos funcionan en forma similar a las clulas se Schwann del SNP, con la excepcin de que un oligodendrocito puede envolver varios axones con segmentos de mielina, en tanto que una clula de Schwann slo envuelve un axn con mielina. Los oligodendrocitos satlites estn aplicados estrechamente a los cuerpos celulares de neuronas grandes; an no se precisa su funcin. Clulas microgliales Las clulas de mononuclear. microglia son miembros del sistema fagoctico

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Las clulas microgliales, diseminadas en la totalidad del SNC, son clulas pequeas, de tincin oscura, que semejan dbilmente oligodendrocitos. Estas clulas funcionan como fagocitos para eliminar desechos y estructuras daadas del SNC. Cuando se activan, actan como clulas presentadoras de antgeno y secretan citocinas. Las clulas microgliales se originan en la mdula sea y son parte de la poblacin celular fagoctica mononuclear. Clulas ependimarias Las clulas ependimarias son clulas epiteliales bajas, cilndricas a cuboidales, que recubren los ventrculos del cerebro y el conducto central de la mdula espinal. En algunas regiones, estas clulas son ciliadas, una caracterstica que facilita el movimiento de lquido encefalorraqudeo (LER). Las modificaciones de algunas de las clulas ependimarias en los ventrculos del cerebro participan en la formacin del plexo coroideo, que tiene a su cargo secretar y conservar la composicin qumica del lquido cefalorraqudeo. Clulas de Schwan Las clulas de Schwan forman recubrimientos mielinizados y no mielinizados en los axones del sistema nervioso perifrico. A diferencia de otras clulas neurogliales, las clulas de Schwann se localizan en el SNP, en donde envuelven axones. Pueden formar dos tipos de recubrimientos sobre estos ltimos, mielinizados y no mielinizados. Las clulas de Schwann son aplanadas y su citoplasma contiene un ncleo aplanado. La mielina es el plasmalema de la clula de Schwann organizado en una vaina que se envuelve varias veces en el axn. A lo largo de la longitud del axn ocurren interrupciones en la vaina de mielina a intervalos regulares que exponen este ltimo; se llama nodos de Ranvier. Cada nodo indica una interfaz entre las vainas de mielina de dos diferentes clulas de Schwann situadas a lo largo del axn. Las reas del axn recubiertas por lminas concntricas de mielina y la clula de Schwann nica que produce la mielina se denominan segmentos internodales y su longitud vara de 200 a 1,000 m. La 78

microscopa de luz revel varias hendiduras oblicuas en forma de cono en la vaina de mielina de cada segmento internodal y se las llam hendiduras (incisuras) de Schmidt-Lanterman. Estas hendiduras son en realidad citoplasma de clula de Schwann atrapado dentro de las lminas de mielina. La regin de la lnea intraperiodo que se halla en contacto ntimo con el axn se conoce como mesaxn interno, en tanto que la superficie ms externa, que est en contacto con el cuerpo de la clula de Schwann, es el mesaxon externo.

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CORRELACIONES CLINICAS La esclerosis mltiple (EM), una enfermedad relativamente comn que afecta la mielina, es 1.5 veces ms comn en mujeres. Por lo regular ocurre entre los 15 a 45 aos de edad y su principal signo histopatolgico es la desmielinizacin en el SNC (nervio ptico, cerebelo y sustancia blanca cerebral, mdula espinal y nervios craneales raqudeos). La enfermedad se caracteriza por episodios de inflamacin multifocal, edema y desmielinizacin subsecuente aleatoria de axones en el SNC, seguido de periodos de remisin que pueden durar varios meses a dcadas. Cada episodio puede amenazar ms la vitalidad del paciente. Cualquier episodio aislado de desmielinizacin puede causar deterioro o afeccin maligna de los nervios daados y conducir a la muerte en unos meses. Debido a que se piensa que esta desmielinizacin resulta de una enfermedad autoinmunitaria (como una posible consecuencia de un agente infeccioso), el tratamiento ms comn de la esclerosis mltiple es la inmunosupresin mediante corticoesteroides, aunque se cree que es ms benfica la actividad antiinflamatoria de la teraputica. La radioterapia puede conducir a desmielinizacin del encfalo o la mdula espinal cuando estas estructuras se encuentran en el campo de radiacin durante el tratamiento. Los agentes txicos, como los que se utilizan en la quimioterapia para cncer, tambin pueden precipitar la desmielinizacin y problemas neurolgicos. Sinapsis y transmisin del impulso nervioso Las sinapsis son los tipos de transmisin del impulso entre las clulas presinpticas y postsinpticas. Las sinapsis son los puntos en que se transmiten impulsos nerviosos de una clula presinptica a una postsinptica. Las sinapsis permiten as que las neuronas se comuniquen una con otra y con clulas efectoras. El impulso en la sinapsis puede transmitirse en forma elctrica o qumica. Las sinapsis elctricas suelen estar representadas por uniones de intersticio que permiten el paso libre de iones de una clula a otra. Cuando ocurre este movimiento de iones entre las neuronas hay un flujo de corriente. La transmisin del impulso es mucho ms rpida a travs de sinapsis elctricas y menor con las sinapsis qumicas.

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Las sinapsis qumicas son la modalidad de comunicacin ms frecuente entre dos clulas nerviosas. La membrana presinptica libera uno o ms neurotransmisores a la hendidura sinptica. El neurotransmisor se difunde a travs de la hendidura sinptica a receptores de canales de ion controlados de compuerta. Se observan varios tipos de contactos sinpticos entre neuronas. Los ms comunes son las sinapsis siguientes: Sinapsis Sinapsis Sinapsis Sinapsis axodendrtica, entre un axn y una dendrita. axosomtica, entre un axn y un soma axoaxnica, entre dos axones dendrodendrtica, entre dos dendritas

Morfologa sinptica Las terminales de los axones varan de acuerdo con el tipo de contacto sinptico. Con frecuencia, el axn forma una expansin bulbosa en su parte terminal denominada botn terminal. Otras formas de contactos sinpticos en los axones derivan de tumefacciones a lo largo del axn llamadas botones en passage, en los que cada botn puede servir como un sitio sinptico. Neurotransmisores Los neurotransmisores son molculas de sealamiento que se liberan en las membranas presinpticas y activan receptores en membranas postsinpticas. Se conocen tal vez 100 neutransmisores representados por los tres grupos siguientes: Transmisores de molcula pequea Neuropptidos Gases

Los transmisores de molcula pequea son de tres tipos principales: 1. Acetilcolina (el nico de este grupo que no es un derivado aminocido) 2. Los aminocidos glutamato, aspartato, glicina y GABA. 3. Las aminas biognicas (monoaminas) serotonina y las tres catecolaminas dopamina, noradrenalina (norepinefrina) y noradrenalina (norepinefrina) y adrenalina (epinefrina).

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Los neuropptidos, muchos de los cuales son neuromoduladores, forman un grupo grande que incluye los siguientes: 1. Los pptidos opioides: encefalinas y endorfinas. 2. Pptidos gastrointestinales, que se producen en clulas del sistema neuroendocrino difuso: sustancia P, neurotensina y pptido intestinal vasoactivo. 3. Hormonas liberadoras hipotalmicas, como la hormona liberadora de tirotropina y somatostatina. 4. Hormonas almacenadas en la neurohipfisis y que se liberan a partir de ella (hormona antidiurtica y oxitocina). Ciertos gases actan como neuromoduladores. Son el xido ntrico (ON) y el monxido de carbono (CO). CORRELACIONES CLINICAS La corea de Huntington (CH) es un trastorno hereditario que se inicia alrededor de la tercera o cuarta de las dcadas de vida. Se inicia en la forma de sacudidas de las articulaciones que progresan a deformaciones graves, demencia y disfuncin motora. Se piensa que el trastorno se relaciona con la prdida de clulas que producen GABA, un neurotransmisor inhibidor. Sin este ltimo, no se controlan los ataques. Se cree que la demencia concomitantes con esta enfermedad se relaciona con la prdida subsecuente de clulas que secretan la acetilcolina. La enfermedad de Parkinson, una afeccin incapacitante vinculada con la falta de dopamina en ciertas regiones del cerebro, se caracteriza por rigidez muscular, temblor constante, bradicinesia (movimiento lento) y, por ltimo, una facies parecida a mscara y dificultad en los movimientos voluntarios. Debido a que la dopamina no puede cruzar la barrera hematoenceflica, el tratamiento se administra como L-dopa, que alivia el problema, aunque no dejan de morir las neuronas del rea afectada. Los esfuerzos para transportar el tejido suprarrenal fetal en personas con esta enfermedad slo han proporcionado alivio transitorio. Nervios perifricos Los nervios perifricos son haces de fibras nerviosas (axones) rodeados por varios revestimientos de hojas de tejido conjuntivo.

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Neurotransmisores comunes y funciones que induce su receptor


Neurotransmisor Acetilcolina Grupo completo Transmisor de molcula pequea: no se deriva de aminocidos Transmisor de molcula pequea; aminocido Transmisor de molcula pequea; aminocido Transmisor de molcula pequea; aminocido Trasmisor de molcula pequea; cminobiognica; catecolamina Transmisor de molcula pequea; aminobiognica Transmisor de molcula pequea; aminocido Neuropptido; pptido opioide Neuropptido; pptido opioideo Funcin Uniones minoneurales, todas sinapsis parasimpticos y las sinapsis simpticas preganglionares Sinapsis simpticas posganglionares (excepto glndulas sudorparas ecrinas) Sensorial presinptico y corteza: es el neurotransmisor excitador ms comn del SNC El neutransmisor inhibidor ms comn del SNC Ganglios basales del SNC; inhibidor o excitador, segn seal el receptor Inhibe el dolor; controla el animo; sueo Tallo enceflico y mdula espinal; inhibidor Analgsico; inhibe la transmisin de dolor? Analgsico; inhibe la transmisin de dolor?

Noradrenalina Acido glutmico Acido gammaaminobutric o (GABA) Dopamina Serotonina Glicina Endorfinas Encefalinas

Revestimiento de tejido conectivo Los revestimientos de tejido conectivo de nervios perifricos incluyen epineurio, perineurio y endoneurio. El epineurio es la capa ms externa de los tres revestimientos de tejido conjuntivo que recubren los nervios. El epineurio est compuesto de tejido conectivo denso irregular y colagenoso que contiene algunas fibras elsticas gruesas que envainan por completo el nervio. El epineurio se adelgaza de manera progresiva a medida que se ramifican los nervios en componentes neurales ms pequeos y al final desaparece. El Epineurio, la capa media de revestimientos de tejido conectivo, recubre cada haz de fibras nerviosas dentro del nervio. El perineurio est compuesto de tejido conectivo denso pero es ms delgado que el epineurio. Su superficie interna est recubierta por varias capas de clulas epitelioles unidas por znulas ocluyentes y rodeadas por una lmina basal que asla el ambiente neural.

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El grosor del perineurio se reduce de manera progresiva hasta una hoja de clulas aplanadas. El endoneurio, la capa ms interna de los tres revestimientos de tejido conectivo de un nervio, rodea fibras neurales individuales (axones). El endoneurio, un tejido conectivo laxo compuesto de una capa delgada de fibras reticulares (producidas por las clulas de Schwann subyacentes), fibroblastos diseminados, macrfagos fijos, capilares y clulas cebadas perivasculares en lquido extracelular est en contacto con la lmina basal de las clulas de Schwann. Cerca de la terminal del axn se reduce el endoneurio a unas cuantas fibras reticulares que rodean una lmina basal de las clulas de Schwann del axon. Clasificacin funcional de los nervios Funcionalmente, las fibras nerviosas se clasifican como sensoriales (aferentes) o motoras (eferentes). Las fibras nerviosas sensoriales llevan impulsos sensoriales a las reas cutneas del cuerpo o de las vsceras al SNC para su procesamiento. Las fibras nerviosas motoras se originan en el SNC y llevan impulsos motores a los rganos efectores. Las races sensoriales y las races motoras en la mdula espinal se unen para formar nervios perifricos mixtos, los nervios raqudeos, que llevan fibras sensoriales y motoras. Velocidad de conduccin La velocidad de conduccin de una fibra de nervio perifrico depende de su grado de mielinizacin. En nervios mielinizados, los iones pueden cruzar la membrana plasmtica axonal e iniciar la despolarizacin slo en los nodos de Ranvier, por dos razones: 1. Los canales de Na+ controlados por voltaje de plasmalema del axn estn agrupados principalmente a los nodos de Ranvier. 2. La vaina de mielina que recubre los espacios entre los nodos impide el paso hacia fuera del exceso de Na+ en el axoplasma en relacin con el potencial de accin. SISTEMA NERVIOSO MOTOR SOMATICO Y AUTONOMO A nivel funcional, el componente motor se divide en sistemas nerviosos somtico y autnomo.

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Componente motor del sistema nervioso somtico Los nervios somticos proporcionan la inervacin motora de los msculos esquelticos Sistema nervioso autnomo Los nervios autnomos proporcionan inervacin motora al msculo liso y cardiaco e inervacin secretomotora a glndulas Sistema nervioso simptico El efecto del sistema nervioso simptico es preparar el cuerpo para huir o luchar El sistema nervio simptico se origina en la mdula espinal de segmentos torcicos y lumbares altos. Por esta razn, el sistema nervioso simptico se denomina en ocasiones va de salida toracolumbar. Sistema nervioso parasimptico El efecto del sistema nervioso parasimptico es preparar el cuerpo para el descanso o digestin El sistema nervioso parasimptico se origina en el encfalo y los segmentos sacros de la mdula espinal; por esta razn, el sistema parasimptico se llama va de salida craneosacra. Los cuerpos celulares de neuronas parasimpticas preganglionares que se originan en el encfalo se encuentran en los ncleos visceromotores de los cuatro nervios craneales que llevan componentes motores viscerales. GANGLIOS Los ganglios son agregados de cuerpos celulares de neuronas localizados fuera del SNC. Hay dos tipos de ganglios: sensoriales y autnomos. SISTEMA NERVIOSO CENTRAL El sistema nervioso central (encfalo y mdula espinal) se integran con sustancias blanca y gris sin elementos de tejido conectivo 85

intermedios; por consiguiente el SNC tiene la consistencia de un gel semiduro. La sustancia blanca est compuesta principalmente por fibras nerviosas mielinizadas junto con algunas fibras no mielinizadas y clulas neurogliales; su color blanco resulta de la abundancia de mielina que rodea los axones. La sustancia gris se conforma con agregados de cuerpos de clulas neuronales, dendritas y porciones no mielinizadas de axones y tambin de clulas neurogliales; la falta de mielina confiere a estas regiones un aspecto gris en el tejido vivo. La sustancia gris del encfalo est localizada en la periferia (corteza) del cerebro y cerebelo y forma los ganglios basales ms profundos, mientras que la sustancia blanca se encuentra a nivel profundo respecto de la corteza y rodea los ganglios basales. Meninges Los tres recubrimientos de tejido conectivo del encfalo y la mdula espinal son las meninges. La capa ms externa es la duramadre, la intermedia la aracnoides y la capa ms interna o ntima la piamadre. Duramadre La duramadre es la capa densa ms externa de las meninges La duramadre que recubre el encfalo es un tejido conectivo denso y colagenoso compuesto de dos capas en aposicin estrecha en el adulto. La duramadre peristica, la capa externa, est compuesta de clulas osteoprogenitoras, fibroblastos y haces organizados de fibras de colgena insertados laxamente en la superficie interna del crneo, excepto en las suturas y la base del crneo en donde la insercin es firme. La capa interna de la duramadre, la duramadre menngea, est compuesta de fibroblastos que muestran citoplasma de tincin oscura, procesos alargados, ncleos ovoides y capas parecidas a hojas de fibras de colgena fina. Esta capa tambin contiene vasos sanguneos pequeos. La duramadre raqudea no se adhiere a las paredes del conducto vertebral; ms bien forma un tubo continuo desde el agujero occipital hasta el segundo segmento del sacro y est perforada por los nervios raqudeos. El espacio epidural, entre la duramadre y las paredes seas del conducto vertebral, est lleno de grasa epidural y un plexo venoso. 86

Aracnoides La aracnoides es la capa intermedia de las meninges La capa aracnoides de las meninges es avascular aunque a travs de ella cruzan vasos sanguneos. Esta capa intermedia de las meninges consiste en fibroblastos, colgena y algunas fibras elsti8cas. La aracnoides se compone de dos regiones. La primera es una membrana plana. La segunda es una regin ms profunda, similar a una telaraa integrada por clulas trabeculares aracnoideas. La interfaz entre la duramadre y la aracnoides, el espacio subdural, se considera un espacio potencial porque slo aparece como consecuencia de una lesin que origina una hemorragia subdural, cuando la sangre fuerza estados dos capas y las separa. Piamadre La piamadre, la capa ms interna altamente vascular de la meninges est en contacto estrecho con el encfalo La piamadre es la capa ms interna de las meninges y se relaciona ntimamente con el tejido cerebral, siguiendo todos sus contornos. La piamadre est compuesta de una capa delgada de fibroblastos modificados y aplanados que semejan clulas trabeculares aracnoideas. Los vasos sanguneos que abundan en esta capa, estn rodeados por clulas piales entremezcladas con macrfagos, clulas cebadas y linfocitos. Barrera hematoenceflica Las clulas endoteliales de los capilares del SNC impiden el paso libre de sustancias selectivas de origen sanguneo al tejido neural. CORRELACIONES CLINICAS Debido a que la barrera hematoenceflica es muy selectiva, no pueden pasar a travs de ella antibiticos, ciertos medicamentos teraputicos y algunos neurotransmisores (p. ej., dopamina). La perfusin de una solucin hipertnica de manitol abre de manera transitoria las uniones ajustadas de las clulas endoteliales capilares para administrar frmacos. Los medicamentos tambin pueden unirse a anticuerpos desarrollados contra receptores de 87

transferrina en las clulas endoteliales de los capilares y permitir as su transporte a travs de la barrera hematoenceflica y al SNC. En algunas enfermedades del SNC (p. ej., accidente vascular cerebral, infeccin, tumores) se altera la integridad de la barrera hematoenceflica y su efecto es la acumulacin de toxinas y metabolitos extraos en el ambiente extracelular. Plexo coroideo El plexo coroideo, compuesto de pliegues de piamadre dentro de los ventrculos del cerebro, produce el lquido cefalorraqudeo. Los pliegues de la piamadre alojan abundantes capilares fenestrados y revestidos por el recubrimiento cuboidal simple, que se extiende a los ventrculos tercero y cuarto y laterales del cerebro para formar el plexo coroideo. Este ltimo produce el LCR, que llena los ventrculos del cerebro y el conducto central de la mdula espinal. Lquido cefalorraqudeo El lquido cefalorraqudeo baa, nutre y protege el encfalo y la mdula espinal CORRELACIONES CLINICAS Debido a que el plexo coroideo produce constantemente LCR, cualquier disminucin de la absorcin de lquido por las vellosidades aracnoideas o un bloque dentro de los ventrculos del cerebro origina tumefaccin en los tejidos cerebrales. Este trastorno, llamado hidrocefalia, da lugar al crecimiento de la cabeza en el feto y el recin nacido, deterioro de las funciones mentales y musculares y la muerte, cuando no se trata. Corteza cerebral La corteza cerebral se encarga del aprendizaje, memoria, integracin sensorial, anlisis de informacin e inicio de reacciones motoras. La corteza cerebral se divide en seis capas compuestas de neuronas, que presentan una morfologa nica para la capa particular. Las seis capas y sus componentes son los siguientes:

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1. La capa molecular se integra principalmente por terminales nerviosas que se originan en otras reas del cerebro, clulas horizontales y neuroglia. 2. La capa granulosa externa contiene sobre soto clulas granulosas (estelares) y clulas neurogliales. 3. La capa piramidal externa incluye clulas neurogliales y clas piramidales grandes, que crecen progresivamente desde el lmite externo hasta el interno de esta capa. 4. La capa granulosa interna es una capa delgada reconocible por clulas granulosas (estelares) pequeas, clulas piramidales y neuroglia estrechamente agrupadas. Esta capa tiene la mayor densidad celular de la corteza cerebral. 5. La capa piramidal interna contiene las clulas piramidales ms grandes y neuroglia. Esta capa tiene la densidad celular ms baja de la corteza cerebral. 6. La capa multiforme consiste en clulas de varias formas (clulas de Martinotti) y neuroglia. Corteza cerebelosa La corteza cerebelosa tiene a su cargo el equilibrio, tono y coordinacin musculares. La capa de sustancia gris localizada en la periferia del cerebelo se denomina corteza cerebelosa, la corteza cerebelosa se divide en tres capas: 1. La capa molecular est situada directamente debajo de la piamadre y contiene clulas estelares, dendritas de clulas de Purkinje, clulas en canasta y axones no mielinizados de la capa granulosa ubicados en la superficie. 2. La capa de clulas de Purkinje contiene las clulas de Purkinje grandes, en forma de frasco, que slo se encuentra en el cerebelo. La clula de Purkinje es la nica clula de la corteza cerebral que enva informacin al exterior y siempre es un impulso inhibidor que emplea GABA como neurotransmisor. 3. La capa granulosa (la ms profunda) consiste en clulas granulosas pequeas y glomrulos (islas cerebelosas). Los glomrulos son las regiones de la corteza cerebelosa donde se llevan a cabo las sinapsis entre los axones que penetran en el cerebelo y las clulas granulosas. REGENERACION NERVIOSA

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A diferencia de las clulas neurogliales, las clulas nerviosas no pueden proliferar pero si regenerar sus axones, localizados en el sistema nervioso perifrico. Reacciones de axn Reaccin local La reaccin local a una lesin incluye la reparacin y remocin de desechos por clulas neurogliales. Reaccin antergrada La porcin del axn distal a una lesin se degenera y fagocita. Reaccin y regeneracin retrgradas La porcin proximal del axn sufre degeneracin seguida por el brote de un nuevo axn cuyo crecimiento lo dirigen las clulas de Schwann.

Sangre y hemopoyesis
La sangre es un lquido ligeramente alcalino (pH, 7.4), viscoso, de color rojo brillante a oscuro, que constituye alrededor del 7% del peso corporal. El volumen total de sangre de un adulto promedio de aproxima a 5 L y circula en la totalidad del cuerpo dentro de los confines del sistema circulatorio. La sangre es un tejido conectivo especializado compuestos de elementos formes glbulos rojos (GR; eritrocitos), glbulos blancos (GB; leucocitos) y plaquetas suspendidas en un componente lquido que se conoce como plasma. Las principales funciones de la sangre incluyen llevar nutrientes del sistema grastrointestinal a todas las clulas del cuerpo y desplazar los productos, tambin transporta hormonas y otras molculas de sealamiento y electrolitos. La hemoglobina transporta el oxgeno dentro de los eritrocitos desde los pulmones para distribuirla a las clulas del organismo; mueven el dixido de carbono para eliminarlo por los pulmones. La sangre contribuye a regular la temperatura corporal y mantener el equilibrio acidobsico osmtico se los lquidos del cuerpo. Por ltimo acta como una va para la migracin de glbulos blancos entre los diversos compartimientos de tejido conectivo del cuerpo. Cuando se extrae sangre del cuerpo y se coloca en un tubo de ensayo, se coagula a menos que el tuvo se recubra con anticoagulante como heparina. Cuando se centrifuga, se asientan los elementos formes en el fondo del tubo como precipitado rojo (44%), cubierto por una capa 90

transparente delgada, la capa leucoctica (1%) y el plasma lquido permanecen en la parte superior como el sobrenadante (55%). El precipitado rojo est compuestos de glbulos rojos; la capa leucoctica incluye leucocitos y plaquetas y los elementos formes combinados se denominan en conjunto hematocrito. SANGRE La sangre se integra con un componente lquido (plasma) y elementos formes, constituidos por diversos tipos de clulas sanguneas y tambin por plaquetas. Plasma El plasma es un lquido amarillento en el cual estn suspendidos o disueltos clulas, plaquetas, compuestos orgnicos y electrlitos. El principal componente del plasma es agua y representa alrededor del 90% de su volumen. Las protenas forman el 9% y las sales inorgnicas, iones, compuestos nitrogenados, nutrientes y gases el 1% restante. De hecho; la albmina se encarga principalmente de establecer la presin coloidosmtica de la sangre, que es la fuerza que conserva los volmenes sanguneos y de lquido intersticial normales. Elementos formes Los elementos formes de la sangre estn constituidos por glbulos rojos, glbulos blancos y plaquetas. Eritrocitos Los eritrocitos, las clulas ms numerosas de la sangre, se encargan de transportar el oxgeno y el CO2 a los tejidos del cuerpo y desde ellos. Cada eritrocito (glbulos rojos) semeja un disco de forma bicncava de 7.5 m de grosor en su centro. Esta forma proporciona a la clula un rea de superficie ms grande en relacin con su volumen e incrementa as su capacidad para el intercambio de gases. Por consiguiente, los eritrocitos maduros carecen de ncleo, los eritrocitos tienen un color rosa salmn. Los varones tienen ms eritrocitos por unidad de volumen en sangre que las mujeres. 91

Los eritrocitos del ser humano tienen un periodo de vida promedio de 120 das; cuando llegan a esta edad muestran en su superficie un grupo de oligosacridos. Los macrfagos del bazo, la mdula sea y el hgado destruyen los glbulos rojos que llevan estros grupos azcar. Hemoglobina Los glbulos rojos contienen hemoglobina, una protena tetramrica compuesta de cuatro cadenas polipeptdicas, cada una de las cuales se une de manera covalente a un hem, con contiene hierro. La hemoglobina es la que proporciona a la clula no teida su color amarillo plido. La molcula de globina de la hemoglobina libera CO 2 y el hierro se une al O2 en regiones de concentracin alta de oxgeno, como el pulmn. Esta propiedad de la hemoglobina la convierte en el transporte ideal de los gases respiratorios. La hemoglobina que lleva O2 se conoce como oxihemoglobina y la que transporta CO2 se denomina carbaminohemoglobina. CORRELACIONES CLINICAS El monxido de carbono (CO) tiene mucha mayor afinidad que el O2 por la porcin hem de la hemoglobina. Las personas que quedan atrapadas en reas de mala ventilacin como un motor accionado por gasolina o en el incendio de un edificio sucumben habitualmente por envenenamiento con CO. Muchas de estas vctimas, cuando son de tez clara, en lugar de estar cianticas (con una palidez azulosa) presentan una piel de color rojo cereza de aspecto sano por el color del complejo de CO y hemoglobina (monxido de carbonohemoglobina)

CORRELACIONES CLINICAS Los defectos de los genes que codifican las cadenas polipeptdicas de la hemoglobina originan varias enfermedades hereditarias. Las que se conocen como talasemias se caracterizan por disminucin de la sntesis de una o ms de las cadenas de hemoglobina. En la talasemia beta, est deteriorada la sntesis de las cadenas beta. En la forma homocigota de la enfermedad, que es la que prevalece ms en personas de ancestros mediterrneos, no existe HbA y persisten despus del nacimiento concentraciones altas de HbF. La anemia de clulas falciformes resulta de un punto de mutacin en 92

un locus de la cadena beta (se incorpora valina en la secuencia en lugar de glutamato), que forma la hemoglobina anormal HbS. Cuando se reduce la tensin de oxgeno (p. ej., durante el ejercicio intenso), la Hbs cambia de forma y produce eritrocitos de forma anormal (en forma de medialuna) que son menos dciles, ms frgiles y ms propensos a la hemlisis que las clulas normales. La anemia de clulas falciformes es frecuente en la poblacin de raza negra, en especial en quienes tienen ancestros que viven en regiones de Africa en las que es endmico el paludismo. En Estados Unidos, alrededor de uno de 600 nios afroamericanos recin nacidos estn afectados con este trastorno.

Membrana celular del eritrocito La membrana celular del eritrocito y el citosqueleto subyacente son sumamente flexibles y pueden soportar grandes fuerzas de deslizamiento. La membrana plasmtica del glbulo rojo, una bicapa lpida tpica est compuesta de un 50% de protenas, 40% de lpidos y 10% de carbohidratos. La membrana celular del eritrocito y el citosqueleto subyacente contribuyen a la capacidad del glbulo rojo para conservar su integridad estructural y funcional. CORRELACIONES CLINICAS Los defectos de los componentes del citosqueleto del eritrocito dan lugar a varios trastornos que se caracterizan por clulas de forma anormal. Por ejemplo, la esferocitosis hereditaria se debe a la sntesis de una espectrina anormal que tiene una unin defectuosa con la protena blanda 4.1. Los glbulos rojos de pacientes con este trastorno son ms frgiles y transportan menos oxgeno, comparados con eritrocitos normales. Ms an, estos esferocitos se destruyen de manera preferencial en el bazo y eso causa anemia.

CORRELACIONES CLINICAS Cuando una mujer embarazada Rh- da a luz a su primer nio Rh+ es probable que penetre suficiente sangre del nio en la circulacin de 93

la madre para inducir la formacin de anticuerpos anti-Rh. Durante un embarazo subsecuente con un feto Rh+, estos anticuerpos atacan a los eritrocitos del feto y causan eritroblastosis fetal, un trastorno que puede ser mortal para el recin nacido. Se requieren transfusiones prenatales y posnatales para el feto a fin de prevenir el dao cerebral y la muerte del recin nacido a menos que la madre se haya tratado con aglutininas anti-Rh: globulina inmunitaria Rho (D) (RhoGAM) antes del nacimiento de su primer nio Rh+ o poco despus. Leucocitos Los leucocitos son glbulos blancos que se clasifican en dos categoras principales: granulocitos y agranulocitos. El nmero de leucocitos (glbulos blancos) es mucho menor que el de glbulos rojos; de hecho, en un adulto normal slo hay 6,500 a 10,000 glbulos blancos por mm3 de sangre. A diferencia de los eritrocitos, los leucocitos no funcionan dentro del torrente sanguneo, pero lo utilizan como un medio para viajar de una regin del cuerpo a otra. Los glbulos blancos se clasifican en dos grupos: Granulocitos, que tienen grnulos especficos en su citoplasma. Agranulocitos, que carecen de grnulos especficos.

Existen tres tipos de granulocitos, que se diferencian segn sea el color de sus grnulos especficos. Neutrfilos Eosinfilos Basfilos Hay dos tipos de agranulocitos: Linfocitos Monocitos

Neutrfilos Los neutrfilos constituyen la mayor parte de la poblacin de glbulos blancos; son fagocitos vidos y destruyen bacterias que invaden espacios del tejido conectivo.

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Los leucocitos polimorfonucleares (polis, neutrfilos) son los ms numerosos de los glbulos blancos y constituyen el 60 a 70% del total de la poblacin de leucocitos. Los neutrfilos tienen 9 a 12 m de dimetro y un ncleo multilobular. Los lbulos, conectados uno con otro por filamentos delgados de cromatina, aumentan de nmero con la edad de la clula. En mujeres, el ncleo presenta un apndice pequeo caracterstico el palillo de tambor, que contiene el segundo cromosoma X inactivo, condensado. Tambin se conoce como cuerpo de Barr o cromosoma sexual. En el citoplasma de los neutrfilos se encuentran tres tipos de grnulos: Grnulos pequeos y especficos Grnulos azurfilos ms grandes Grnulos terciarios recin descubiertos

FUNCIONES DEL NEUTROFILO Los neutrfilos fagocitan y destruyen bacterias mediante el contenido de sus diversos grnulos. 7. Una vez que los neutrfilos llevan a cabo su funcin de destruir microorganismos, tambin mueren y ello tiene como efecto la formacin de pus, la acumulacin de leucocitos y bacterias muertos y lquido extracelular. 8. Los neutrfilos no slo destruyen bacterias, sino tambin sintetizan leucotrienos a partir del cido araquidnico de sus membranas celulares. Estos leucotrienos recin formados ayudan al inicio del proceso inflamatorio. CORRELACIONES CLINICAS Los nios con deficiencia hereditaria de oxidasa de NADPH sufren infecciones bacterianas persistentes porque sus neutrfilos no pueden inducir una reaccin de brote respiratorio al reto bacteriano. Sus neutrfilos no pueden generar superxido, perxido de hidrgeno ni cido hipocloroso durante la fagocitosis de bacterias. Eosinfilos

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Los eosinfilos fagocitan complejos de antgeno-anticuerpo y destruyen invasores parasitarios. Los eosinfilos constituyen menos del $% de la poblacin total de glbulos blancos. Son clulas redondas pero pueden ser pleomorfas. Los eosinfilos tienen 10 a 14 m de dimetro, forma de embutido y ncleo bilobulado en el que los dos lbulos estn unidos por un filamento delgado de cromatina y envoltura nuclear. Los eosinfilos se producen en la mdula sea y sus interleucina es la que origina la proliferacin de sus precursores y su diferenciacin en clulas maduras. Los eosinfilos poseen grnulos especficos y azurfilos. Los especficos son oblongos y se tien de color rosa profundo. Los grnulos azurfilos inespecficos son lisosomas.

FUNCIONES DE LOS EOSINOFILOS Los eosinfilos ayudan a eliminar complejos de antgeno-anticuerpo y destruyen los gusanos parsitos. CORRELACIONES CLINICAS Las clulas del tejido conectivo en la cercana de complejos de antgeno-anticuerpo liberan los agentes farmacolgicos histamina e IL-5 y producen un incremento en la formacin y liberacin de eosinfilos desde la mdula sea. Por el contrario el aumento de valores sanguneos de corticosteroides deprime el nmero de eosinfilos en la circulacin. Basfilos La funcin de los basfilos es similar a la de las clulas cebadas aunque tienen diferentes orgenes. Los basofilos constituyen menos del 1% de la poblacin total de leucocitos. Tienen 8 a 10 m de dimetro y un ncleo en forma de S que suele estar oculto por los grnulos grandes especficos que se encuentran en el citoplasma

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GRANULOS DE LOS BASOFILOS Los basfilos poseen grnulos especficos y azurfilos Los grnulos contienen heparina, histamina, factor quimioctico de eosinfilos, factor quimiotctico de nueutrfilos y peroxidasa. FUNCIONES DEL BASOFILO Los basfilos inducen el proceso inflamatorio La unin de antgenos a las molculas de IgE en la superficie de un basfilo da lugar a que la clula libere el contenido de sus grnulos especficos al espacio extracelular. La liberacin de histamina causa vasodilatacin, contraccin de msculo liso (en el rbol bronquial) y permeabilidad de vasos sanguneos.

CORRELACIONES CLINICAS En ciertas personas alrgicas, una segunda exposicin al mismo alergeno puede precipitar una reaccin generalizada intensa. Se desgranula un gran nmero de basfilos (y clulas cebadas) y ello da por resultado vasodilatacin diseminada y reduccin absoluta de volumen sanguneo (por el escape vascular). Por consiguiente, la persona sufre choque circulatorio. Se contraen los msculos lisos del rbol bronquial y la consecuencia es la insuficiencia respiratoria. El efecto combinado es un trastorno que pone en peligro la vida y se conoce como choque anafilctico. Monocitos Los monocitos, las clulas sanguneas circulantes ms grandes, penetran en espacio del tejido conectivo en donde se conocen como macrfagos. Los monocitos son las clulas ms grandes de la sangre circulante (12 a 15 m de dimetro en frotis sanguneo) y constituyen el 3 a 8% de la poblacin de leucocitos. Tienen un ncleo grande, acntrico, en forma de rin.

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Los monocitos slo permanecen en la circulacin unos cuantos das; a continuacin migran a travs del endotelio de vnulas y capilares al tejido conectivo, en donde se diferencias en macrfagos. Funcin de los macrfagos Los macrfagos fagocitan material particulado indeseable, producen citocinas necesarias para las reacciones inflamatorias e inmunitarias y presentanepitopos a linfocitos T. Linfocitos Los linfocitos son agranulocitos y forman la segunda poblacin ms grande de glbulos blancos. Los linfocitos constituyen el 20 a 25% del total de la poblacin circulante de leucocitos. Los linfocitos son un poco ms grandes que los eritrocitos, 8 a 10 m de dimetro y tienen un ncleo redondo ligeramente indentado que ocupa la mayor parte de la clula.

Tipos de linfocitos Existen tres tipos de linfocitos; linfocitos T, linfocitos B y clulas nulas. FUNCIONES DE LAS CELULAS B y T En general, las clulas B se encargan del sistema inmunitario de mediacin humoral, mientras que las clulas T tienen a su cargo el sistema inmunitario de mediacin celular. Los linfocitos carecen de funciones en el torrente sanguneo, pero en el tejido conectivo se encargan del funcionamiento apropiado del sistema inmunitario. CELULAS EFECTORAS Las clulas efectoras son linfocitos con capacidad inmunitaria que pueden llevar a cabo sus funciones, es decir eliminar antgenos. Las clulas B tienen a su cargo el sistema inmunitario de mediacin humoral; es decir, se diferencian en clulas plasmticas, que producen anticuerpos contra antgenos. Las clulas T se encargan del sistema inmunitario de mediacin celular. Algunas clulas T se diferencian en clulas T citotxicas (clulas T asesinas), que 98

establecen contacto fsico viralmente y las destruyen. Plaquetas

con

clulas

extraas

alteradas

Las plaquetas (trombocitos) son fragmentos celulares pequeos, en forma de disco y sin ncleo, derivados de megacariocitos de la mdula sea. Las plaquetas tienen alrededor de 2 a 4 m de dimetro en frotis sanguneos. En las fotomicrogrfas muestran una regin clara perifrica, el hialmero, y una regin central ms oscura, el granulmero. Existen entre 250,000 y 400,0003 plaquetas por mm3 de sangre, cada una de ellas con un perodo de vida menor de 14 das. Tbulos y grnulos de las plaquetas Las plaquetas poseen tres tipos de grnulos (alfa, delta, lambda) y tambin dos sistemas tubulares (aberturas densa y superficial).

Funcin de las plaquetas Las plaquetas limitan una hemorragia al adherirse al recubrimiento endotelial del vaso sanguneo en caso de lesin. Cuando se altera el recubrimiento endotelial de un vaso sanguneo, las plaquetas entran en contacto con la colgena subendotelial, se activan, liberan el contenido de sus grnulos, se adhieren a la regin daada de la pared del vaso (adherencia plaquetaria) y se agregan unas a otras (agregacin plaquetaria), Factores de origen sanguneo y factores derivados de las plaquetas crean un cogulo sanguneo. Como parte de la compleja cascada de reacciones que incluye los diversos factores de coagulacin, tanto la tromboplastina tisular como la tromboplastina plaquetaria actan en la protrombina circulante y la convierten en trombina. Esta ltima es una enzima que facilita la agregacin plaquetaria. En presencia de calcio (Ca2+) tambin convierte el fibringeno en fibrina.

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CORRELACIONES CLINICAS En un paciente con tromboembolia, el tipo ms comn de embolia, se rompen los cogulos y circulan en el torrente sanguneo hasta que llegan a vaso cuya luz es muy pequea para incluirlo. Si un cogulo es lo bastante grande para ocluir la bifurcacin de la arteria pulmonar (mbolo en silla de montar), puede causar muerte sbita. Cuando un cogulo obstruye ramas de la arteria coronaria, muchas veces sobreviene un infarto del miocardio. Se conocen varios tipos de trastornos de la coagulacin que provocan hemorragias excesivas. La afeccin puede ser adquirida (como en la hemofilia) o deberse a cifras bajas de plaquetas sanguneas (trombocitopenia). A la vitamina K la requiere el hgado como un cofactor en la sntesis de los factores de coagulacin VII, IX y X y protrombina. La ausencia o concentraciones reducidas de estos factores dan lugar a una disfuncin parcial o total del proceso de coagulacin. El tipo ms comn de hemofilia se debe a la deficiencia del factor VIII (hemofilia tpica), un carcter hereditario recesivo que transmiten las madres a sus nios varones. Debido a que el carcter se transfiere en los cromosomas X, no se afectan a las nias a menos que ambos padres tengan cromosomas X deficientes. Es probable que las personas afectadas tengan una hemorragia despus de traumatismos que suelen causar dao a vasos mayores. En pacientes con trombocitopenia est disminuida la cifra de plaquetas en sangre. El trastorno es grave cuando la cantidad de plaquetas es menor de 50,000/mm3. Aunque en estos individuos es comn observar hemorragias, stas son casi siempre generalizadas y ocurren en vasos pequeos y tienen como efecto manchas prpuras en la piel. Se piensa que este trastorno es una enfermedad autoinmunitaria en la cual se forman anticuerpos contra las plaquetas del paciente y las destruyen. MEDULA OSEA La mdula sea, un tejido conectivo vascular y gelatinoso localizado en la cavidad medular contiene abundantes clulas que se encargan de la hemopoyesis.

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La cavidad medular de los huesos largos y los intersticios entre las trabculas de huesos esponjosos alojan el tejido blando y gelatinoso, sumamente vascular y celular, conocido como mdula. Se encarga de formar las clulas sanguneas (hemopoyesis) y llevarlas al sistema circulatorio; est funcin la desempea desde el quinto mes de la vida prenatal y concluye hasta la muerte de la persona. La mdula sea tambin proporciona un microambiente para gran parte del procesamiento de maduracin de linfocitos B y la maduracin inicial de linfocitos T. CORRELACIONES CLINICAS En ciertas leucemias o en una hemorragia grave, las clulas reticulares adventicias pueden perder sus lpidos y disminuir su tamao, con lo cual se transforma la mdula amarilla en mdula roja y se forma un tanto ms espacio disponible para la hemopoyesis. Clulas madre, progenitoras y precursoras Las clulas menos diferenciadas que se encargan de crear los elementos formes de la sangre son las clulas madre, que dan origen a las clulas progenitoras, cuya progenie son las clulas precursoras. CORRELACIONES CLINICAS Los pacientes que requieren trasplantes de mdula sea despus de procedimientos teraputicos (como radiacin o quimioterapia) deben ser compatibles para el MHC del donador. A menos que se disponga de un gemelo idntico para el trasplante, es comn que fracase el injerto. Esto puede evitarse congelando la mdula sea del individuo en nitrgeno lquido y reintroducindola (como en un trasplante antlogo) al enfermo despus de la radiacin o quimioterapia. Debido a que el nmero de clulas madre por unidad de volumen de mdula sea es relativamente pequeo, es necesario obtener del sujeto grandes volmenes de mdula. Los procedimientos recientes que permiten aislar clulas madre hemopoyticas pluripotenciales mediante el uso de anticuerpos monoclonales contra la molcula CD34, que slo expresan estas clulas, posibilitan utilizar volmenes pequeos de mdula sea rica en clulas madre hemopoyticas pluripotenciales. Se investigan a nivel clnico estos procedimientos, incluidos los pacientes con diversos tipos de afecciones malignas.

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En un futuro relativamente cercano ser posible tratar a personas con trastornos hereditarios de las clulas sanguneas (p. ej., anemia de clulas falciformes) mediante clulas madre de ingeniera gentica. Las clulas madre hemopoyticas pluripotenciales aisladas del paciente pueden transfectarse con el gen normal (p.ej., para hemoglobina) e introducirse de nueva cuenta como un trasplante antlogo. Estas clulas de ingeniera gentica que llevan el gen normal proliferaran y su progenie formara clulas hematolgicas normales. Aunque el individuo producira algunas clulas defectuosas, cabe espera que se reproduzcan suficientes clulas normales para minimizar el defecto hereditario.

CORRELACIONES CLINICAS El incremento patolgico de la secrecin de eritropoyetina puede causar policitemia secundaria, un aumento del nmero total de glbulos rojos en la sangre, y acentuar su viscosidad, con lo cual disminuye su ritmo de flujo y por tanto se impide la circulacin. La mayor secrecin es casi siempre secundaria a tumores de clulas que secretan eritropoyetina. Los pacientes pueden tener una cuenta de eritrocitos de 10 millones /mm3. Eritropoyesis La eritropoyesis, que es la formacin de glbulos rojos depende de varias citocinas, en especial el factor de Steel, interleucina 3, interleucina 9, factor estimulante de colonias de granulocitos y monocitos (GM-CSF) y eritropoyetina El proceso de eritropoyesis, o formacin de glbulos rojos, genera 2.5X1011 eritrocitos todos los das. Con el fin de producir esta enorme cifra de clulas, surgen dos tipos de clulas progenitoras unipotenciales de la CFU-S; las unidades formadoras de brote-eritrocitos (BFU-E) y unidades formadoras de colonias-eritrocitos (CFU-E). La CFU-E requiere una concentracin baja de eritropoyetina no slo para sobrevivir sino tambin para formar el primer precursor de eritrocitos identificable, el proeritroblasto. CORRELACIONES CLINICAS La anemia ferropriva, la forma ms comn de anemia que resulta de una deficiencia nutricional afecta aproximadamente al 10% de la poblacin estadounidense. Aunque la causa puede ser una ingestin 102

diettica baja en hierro, casi nunca es el caso en Estados Unidos; por el contrario, se debe a la mala absorcin o prdida crnica de sangre. Los eritrocitos de una persona con deficiencia de hierro son ms pequeos de lo usual; el paciente muestra una palidez blanquecina y las uas adquieren forma de cuchara con rebordes longitudinales marcados. El enfermo se queja de debilidad generalizada, cansancio constante y falta de energa, Granulocitopoyesis La granulocitopoyesis, la formacin de los neutrfilos granulocitos, eosinfilos y basfilos, recibe la influencia de varias citocinas, en especial G-CSF y GM-CSF y tambin IL-1, IL-6, TNF-alfa e IL-5. Los mieloblastos son precursores de los tres tipos de granulocitos y no pueden diferenciarse entre s. No se sabe si un mieloblasto aislado puede producir los tres tipos de granulocitos o si existe un mieloblasto especfico para cada tipo de granulocito. Los mieloblastos se dividen por mitosis y crean promielocitos que, a su vez, se dividen para formar mielocitos. Es en la etapa de mielocito cuando se encuentran grnulos especficos y pueden reconocerse las tres lneas de granulocitos. Todos los das, el adulto promedio produce alrededor de 800,000 neutrfilos, 170,000 eosinfilos y 60,000 basfilos. CORRELACIONES CLINICAS La leucemia mieloblstica aguda resulta de la mitosis no controlada de una clula madre transformada cuya progenie no se diferencia en clula madura. Las clulas que participan pueden ser la CFU-GM, CFU-Eo O CFU-Ba, cuya diferenciacin se detiene en la etapa de mieloblasto. La enfermedad afecta a adultos jvenes entre los 15 y 40 aos de edad y se trata mediante quimioterapia intensiva y, en fechas ms reciente, con trasplante de mdula sea. Monocitopoyesis Los monocitos comparten sus clulas bipotenciales con los neutrfilos. La CFU-FM sufre mitosis y da lugar a CFU-G y CFU-M (monoblastos). La progenie de CFU-M son los promonocitos, clulas grandes (16 a 18 m de dimetro) que tienen un ncleo en forma de rin, localizado en forma acntrica. El citoplasma de los promonocitos es azuloso y contiene mltiples grnulos azurfilos.

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En en el transcurso de un da, o dos, los monocitos recin formados penetran en espacios del tejido conectivo del cuerpo y se diferencian en macrfagos. Formacin de plaquetas La trombopoyetina, que induce el desarrollo y proliferacin de clulas gigantes conocidas como megacariocitos, controla la formacin de plaquetas. El progenitor unipotencial de plaquetas, CFU-Meg da lugar a una clula muy grande, el megacarioblasto (25 a 40 m de dimetro), cuyo ncleo nico tiene varios lbulos. Los megacarioblastos se diferencian en megacariocitos que son clulas grandes (40 A 100 m de dimetro), cada uno con un ncleo lobulado nico. Los megacariocitos se localizan junto a los sinusoides, hacia los cuales sobresalen sus procesos citoplsmicos. Estos procesos citoplsmicos se fragmentan a lo largo de invaginaciones estrechas y complejas del plasmalema, que se conocen como conductos de de demarcacin. Cada megacariocito puede formar varios miles de plaquetas. Linfopoyesis Las clulas madre hemopoyticas totipotenciales dan origen a la serie mieloide de clulas mediante CFU-.s y tambin a la serie linfoide de clulas a travs de la CFU-Ly. La clula madre unipotencial CFU-Ly se divide en la mdula sea para formar las dos clulas progenitoras, unipotenciales, CFU-LyB y CFU-LyT, ninguna de las cuales tiene capacidad inmunitaria. Tanto los linfocitos B como los T prosiguen hacia rganos linfoides (como el bazo y los ganglios linfticos en donde forman clonas de clulas T y B con capacidad inmunitaria en regiones bien definidas de los rganos.

Sistema circulatorio
El sistema circulatorio est formado por dos componentes separados pero relacionados: el sistema cardiovascular y el sistema vascular linftico. La funcin del sistema cardiovascular es transportar sangre en ambas direcciones entre el corazn y los tejidos. La funcin del sistema

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vascular linftico consiste en reunir linfa, el exceso de lquido tisular extracelular, y llevarla de nuevo al sistema cardiovascular. SISTEMA CARDIOVASCULAR El sistema cardiovascular se compone de dos circuitos: el pulmonar, a los pulmones, y el circuito sistmico a los tejidos del cuerpo. El sistema cardiovascular est constituido por el corazn, un rgano muscular que bombea sangre a dos circuitos separados: el circuito pulmonar, que lleva sangre a los pulmones y fuera de los mismos, y el circuito sistmico, que distribuye la sangre a todos los rganos y tejidos del cuerpo, y fuera de los mismos. Estos circuitos consisten en: Arterias, una serie de vasos que transportan la sangre desde el corazn y se ramifican en vasos de dimetro cada vez ms pequeo para abastecer de sangre a todas las regiones del cuerpo. Capilares, que forman lechos, una red de vasos de pared delgada en la que se intercambian gases, nutrientes, desechos metablicos, hormonas y sustancias de sealamiento o pasan entre la sangre y los tejidos del cuerpo para conservar las actividades metablicas normales. Venas, vasos que drenan los lechos capilares y forman vasos cada vez ms grandes que regresan la sangre al corazn.

Estructura general de los vasos sanguneos Por lo general las arterias tienen paredes ms gruesas y son de dimetro ms pequeo que sus equivalentes venosos. Tnicas de los vasos Las paredes de los vasos sanguneos estn compuestas por tres capas: tnica ntima, tnica media y tnica adventicia. Tnica ntima La tnica ntima est compuesta por epitelio escamoso simple y tejido conectivo subendotelial. Las clulas endoteliales (epitelio escamoso simple) que recubren la luz de los vasos sanguneos descansan en una lmina basal.

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Las clulas endoteliales no slo proporcionan una superficie lisa sino que tambin actan para secretar colgenas tipos II , IV y V, lmina, endotelina, xido ntrico y factor de von Wilebrand. Una capa subendotelial yace justo abajo de las clulas endoteliales; se compone de tejido conectivo laxo y unas cuantas clulas de msculo liso dispersas, ambas dispuestas en sentido longitudinal. Abajo de la capa subendotelial se encuentra una lmina elstica interna que est muy bien desarrollada en arterias musculares. Tnica media La tnica media, por lo general la capa ms gruesa de la pared del vaso, est compuesta de capas de msculo liso dispuestas de manera helicoidal. Las capas de clulas concntricas que la forman comprenden sobre todo clulas de msculo liso. Entremezcladas con las capas de msculo liso se encuentran algunas fibras elsticas, colgena tipo III y proteoglicanos. Las arterias musculares ms grandes tienen una lmina elstica externa, que es ms delicada que la lmina elstica suprayacente. Los capilares y vnulas poscapilares carecen de una tnica media; en estos vasos pequeos la tnica media est reemplazada por periocitos. Tnica adventicia La tnica adventicia, la capa ms externa de la pared del vaso, se funde con el tejido conectivo circundante. La tnica adventicia recubre la superficie externa de los vasos y la forman sobre todo fibroblastos, fibras de colgena tipo I y fibras elsticas orientadas en sentido longitudinal. Vasa vasorum Los vasa vasorum proporcionan sangre a las paredes musculares de los vasos sanguneos. Inervacin de los vasos Los nervios simpticos proporcionan la inervacin vasomotora a los msculos lisos de la tnica media. Arterias

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Las arterias son vasos eferentes que transportan sangre del corazn a los lechos capilares, Las dos arterias principales que surgen de los ventrculos derecho e izquierdo del corazn son el tronco pulmonar y la aorta, respectivamente. Clasificacin de las arterias Las arterias se clasifican en tres tipos principales con base en su tamao relativo, sus caractersticas morfolgicas o ambos. Desde la ms grande a las ms pequea, son las siguientes: Arterias elsticas (de conduccin) Arterias musculares (de distribucin) Arteriolas

Arterias elsticas La aorta y las ramas que se originan del cayado artico (arteria cattida primitiva y arteria subclavia), las arterias iliacas primitivas y el tronco pulmonar son arterias elsticas (de conduccin). La tnica ntima de las arterias elsticas se compone de un endotelio apoyado por una capa estrecha de tejido conectivo subyacente que contiene unos cuantos fibroblastos, clulas de msculo liso ocasionales y fibras de colgena. Tambin se encuentran lminas delgadas de fibras elsticas, la lmina elstica interna. CORRELACIONES CLINICAS Los pacientes con enfermedad de von Wilebrand, un trastorno hereditario que resulta del deterioro de la adherencia de plaquetas, tienen tiempos de coagulacin prolongados y hemorragia excesiva en cualquier sitio de lesin. La tnica media de las arterias elsticas consiste en muchas lminas fenestradas de elastina, conocidas como las membranas fenestradas, que se alternan con capas de clulas de msculo liso orientadas en sentido circular. En la tnica media tambin se encuentra una lmina elstica externa. La tnica adventicia de las arterias elsticas es hasta cierto punto delgada y est compuesta por tejido conectivo fibroelstico laxo que

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contiene algunos fibroblastos. En la totalidad de la adventicia tambin abundan vasa vasorum. Arterias musculares Las arterias musculares (de distribucin) comprenden la caracterstica que identifica las arterias musculares es una tnica media hasta cierto punto gruesa compuesta en su mayor parte por clulas de msculo liso. La tnica ntima de las arterias musculares es ms delgada que la de las arterias elsticas, pero la capa subendotelial contiene unas cuantas clulas de msculo liso. La lmina elstica interna de las arterias musculares es prominente y muestra una superficie ondulante a la cual se ajusta el endotelio. La tnica media de las arterias musculares est compuesta de manera predominante por clulas de msculo liso. Las arterias musculares pequeas tienen tres o cuatro capas de clulas de msculo liso, en tanto que las arterias musculares ms grandes pueden tener hasta 40 capas de clulas de msculo liso dispuestas en sentido circular. El nmero de capas celulares disminuye a medida que el dimetro de la arteria se reduce. La tnica adventicia de las arterias musculares consiste en fibras elsticas, fibras de colgena y sustancia fundamental compuesta sobre todo por sulfato de dermatn y de heparina. En las regiones externas de la adventicia se localizan vasa vasorum y terminaciones nerviosas no mielinizadas. Arteriolas Las arterias con un dimetro menor de 0.1 mm se consideran arteriolas. Las arteriolas son los vasos arteriales terminales que regulan el flujo sanguneo hacia los lechos capilares. En endotelio de la tnica ntima est apoyado por una delgada capa de tejido conectivo subendotelial que consiste en colgena tipo III y unas cuantas fibras elsticas incluidas en sustancia fundamental.

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En arteriolas pequeas la tnica media se compone de una capa de clulas de msculo liso que circundan por completo a las clulas endoteliales. Su tnica adventicia es escasa y est representada por tejido conectivo fibroelstico que contienen unos cuantos fibroblastos. Las arterias que proporcionan sangre a los lechos capilares se denominan metarteriolas. Su estructura difiere de las arteriolas en que la capa de msculo liso no es continua; estn espaciadas. CORRELACIONES CLINICAS Las paredes de los vasos que se debilitan por defecto embriolgicos o se daan por enfermedades como aterosclerosis, sfilis y trastornos del tejido conectivo (p. ej., sndrome de Marfn y sndrome de EhlersDanlos) pueden formar un globo en el sitio afectado y constituir un aneurisma. Es posible que el debilitamiento adicional ocasione la rotura del aneurisma, un trastorno grave que puede conducir a la muerte. Estructuras sensoriales Especializadas en las arterias Las estructuras sensoriales especializadas en las arterias incluyen seno carotdeo, cuerpo carotdeo y cuerpos articos. Seno carotdeo El seno carotdeo es un barorreceptor que se localiza en la regin de la arteria cartida interna justo distal a la bifurcacin de la arteria cartida primitiva. Cuerpo carotdeo El cuerpo carotdeo funciona como un quimiorreceptor que vigila cambios en las concentraciones de oxgeno y dixido de carbono as como los valores del in hidrgeno. Regulacin de la presin arterial La presin arterial est regulada por el centro vasomotor enceflico. CORRELACIONES CLINICAS 109

Cambios vasculares normales y patolgicos Las arterias ms grandes continan en crecimiento hasta alrededor de los 25 aos, aunque se observa un engrosamiento progresivo de sus paredes y un aumento del nmero de lminas elsticas. Los depsitos de colgena y proteoglicanos se incrementan en las paredes de las arterias musculares a partir de la edad madura, lo que reduce su flexibilidad. Los vasos coronarios son los primeros que muestran los efectos del envejecimiento y la ntima manifiesta los mayores cambios en relacin con la edad. Estos cambios naturales no son diferentes de las alteraciones regresivas que se observan en la arteriosclerosis (endurecimiento de las arterias). Las arterias ms grandes son susceptibles a aterosclerosis, una enfermedad precursora de ataque cardiacos y apopleja. La aterosclerosis se caracteriza por infiltraciones de material lpido blando, no celular en las paredes la ntima; estas infiltraciones pueden reducir de manera apreciable en dimetro luminar incluso a los 25 aos. An no se esclarece si estos trastornos son fisiolgicos o una manifestacin de un proceso patolgico. Sin embargo, las placas fibrosas que se forman en la ntima de personas de edad avanzada son patolgicas. La capa de clulas de msculo liso en la tnica media de una persona sana se renueva, pero cuando el endotelio se lesiona, las plaquetas que se acumulan en el sitio liberan factor de crecimiento derivado de plaquetas (PDGF), que estimula la proliferacin de clulas de msculo liso. En consecuencia estas clulas comienzan a llenarse con lpidos ricos en colesterol, que estimulan las clulas musculares para elaborar colgena y proteoglicanos adicionales, y ello ocasiona un ciclo por el que la tnica ntima se engruesa. Este dao adicional del endotelio conduce a necrosis, que atrae ms plaquetas, y por ltimo a coagulacin, con la formacin de un trombo que puede ocluir el vaso en el sitio o pasar a la circulacin general y ocluir un baso ms peligroso (p. ej., una arteria coronaria o cerebral). La patognesis an no se aclara, aunque las teoras actuales de investigacin sealan un sitio para el colesterol, las lipoprotenas y ciertos mitgenos. Capilares De los porciones terminales de las arteriolas surgen los capilares que al ramificarse y anatomosarse forman un lecho capilar entre las arteriolas

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y las vnulas. La microscopia electrnica revela tres tipos de capilares: 1) continuos, 2) fenestrados y 3) sinusoidales. Estructura general de los capilares Los capilares, compuestos por una capa de clulas endoteliales, son los vasos sanguneos ms pequeos. Capilares continuos Los capilares continuos no tienen poros ni menestras en sus paredes. Los capilares continuos se encuentran en los tejidos muscular, nervioso y conectivo, en tanto que en el tejido cerebral se clasifican como capilares continuos modificados. Las uniones intercelulares entre sus clulas endoteliales son un tipo de fascias ocluyentes, que impiden el paso de muchas molculas. Sustancias como aminocidos, glucosa, nuclesidos y purinas pasan a travs de la pared del capilar mediante transporte mediado por portadores. Capilares fenestrados Los capilares fenestrados poseen poros (fenestras) en sus paredes que estn recubiertos por diafragmas de poros. Los capilares fenestrados tienen en sus paredes poros (fenestras) de 60 a 80 nm de dimetro cubiertos por un diafragma del poro. Estos capilares se encuentran en el pncreas, los intestinos y las glndulas endcrinas. Capilares sinusoidales Los capilares sinusoidales pueden tener clulas endoteliales y lmina basal discontinuas e incluyen muchas menestras grandes sin diafragmas, que aumentan el intercambio entre la sangre y el tejido. Anatomosis arteriovenosas Las anastomosis arteriovenosas son conexiones vasculares directas entre arteriolas y vnulas que derivan el hecho capilar. Conducto central Las metarteriolas formas la porcin proximal de un conducto central y los conductos de desage constituyen la porcin distal del mismo.

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Histofisiologa de los capilares Los capilares son regiones en las que el flujo sanguneo muy lento permite el intercambio de material entre la sangre circulante y el tejido conectivo extravascular. Venas Las venas son vasos que regresan sangre al corazn. Clasificacin de las venas Las venas se clasifican en tres grupos con base en su dimetro y el grosor de la pared: pequeas, medianas y grandes. Vnulas y venas pequeas Las vnulas son similares a los capilares pero ms grandes que ellos; las vnulas ms grandes poseen clulas de msculo liso en lugar de pericitos.

Caractersticas de las venas


Tipo Tnica ntima Tnica media Tnica adventicia Clulas de msculo liso orientadas en haces logitudinales; clulas de msculo cardiaco cerca de su entrada en el corazn; capas de colgena con fibroblastos Capas de colgena con fibroblastos

Venas grandes

Endotelio; lmina basal; vlvulas en algunas; tejido conectivo subendotelial

Tejido conectivo; clulas de msculo liso

Venas medianas y pequeas

Endotelio, lmina basal; vlvulas en algunas; tejido conectivo subendotelial Endotelio, lmina basal (pericitos, vnulas poscapilares)

Fibras reticulares y elsticas, algunas clulas de msculo liso

Vnulas

Tejido conectivo disperso y unas cuantas clulas de msculo liso

Un poco de colgena y unos cuantos fibroblastos

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Venas medianas Las venas medianas son las que drenan la mayor parte del cuerpo, incluso casi todas las regiones de las extremidades. Su tnica ntima incluye el endotelio y su lmina basal y fibras reticulares. Las clulas de msculo liso de la tnica media se encuentran en una capa organizada de manera laxa entremezclada con fibras de colgena y fibroblastos. La tnica adventicia la ms gruesa de las tnicas, se compone de haces de colgena y fibras elsticas. Venas grandes Las venas grandes regresan la sangre venosa de las extremidades, la cabeza, el hgado y la pared del cuerpo directamente al corazn. Las venas grandes comprender las venas cavas y las pulmonares, la porta, las renales, las yugulares internas, las iliacas y los cigos. La tnica ntima de las venas grandes es similar a la de las venas medianas, excepto que las primeras tienen una capa subendotelial gruesa de tejido conectivo, que incluye fibroblastos y una red de fibras elsticas. La mayor parte de las venas grandes carece de tnica media; en su lugar se encuentra una tnica adventicia bien desarrollada. La tnica adventicia de las venas grandes contiene muchas fibras elsticas, fibras de colgena en abundancia y vaso vasorum. Vlvulas de las venas Una vlvula venosa se compone de dos hojuelas, cada una constituida por un pliegue delgado de la ntima que sobresale de la pared a la luz. Muchas venas medianas tienen vlvulas que funcionan para evitar el flujo retrgrado de sangre. Estas vlvulas abundan en especial en las venas de las piernas, donde actan contra la fuerza de gravedad. CORRELACIONES CLINICAS Las venas varicosas son venas tortuosas y con crecimiento anormal que suelen afectar las venas superficiales de las piernas de personas de mayor edad. Este trastorno resulta de la prdida de tono muscular, la degeneracin de las paredes del vaso y la incompetencia valvular. Tambin pueden observarse venas varicosas en la extremidad inferior 113

del esfago (vrices esofgicas) o en la parte terminal del conducto anal (hemorroides). Corazn El corazn es la bomba de cuatro cmaras del sistema cardiovascular. El corazn consiste en cuatro cmaras: dos aurculas, que reciben sangre, y dos ventrculos, que expulsan sangre del corazn. Las venas cavas superior e inferior regresan la sangre sistmica a la aurcula derecha. Desde este sitio la sangre pasa a travs de la vlvula auriculoventricular derecha (vlvula tricspide) al ventrculo derecho. Capas de la pared del corazn Las tres capas que constituyen la pared del corazn son endocardio, miocardio y epicardio. Endocardio El endocardio se contina con la tnica ntima de los vasos sanguneos que llegan y salen del corazn. Se compone de un endotelio, que consiste en un epitelio escamoso simple y una capa subyacente de tejido conectivo fibroelstico con fibroblastos dispersos. CORRELACIONES CLINICAS Los nios que padecieron fiebre reumtica pueden desarrollar despus cardiopata valvular reumtica como resultado de la cicatrizacin de las vlvulas consecutiva al episodio. Este trastorno ocurre porque las vlvulas no pueden cerrarse de manera apropiada (incompetencia) o abrirse (estenosis) a causa de la disminucin de la elasticidad que resulta de la fiebre reumtica. La vlvula que se afecta con ms frecuencia es la vlvula bicspide (mitral), seguida de las vlvulas articas. Miocardio El miocardio, la capa media y ms gruesa de las tres capas del corazn, contiene clulas de msculo cardiaco dispuestas en espirales complejas alrededor de los orificios de las cmaras.

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Epicardio El epicardio, la capa ms externa de la pared del corazn, tambin se denomina capa visceral del pericardio (compuesta por un epitelio escamoso simple conocido como mesotelio). La capa subericrdica de tejido conectivo laxo contiene vasos coronarios, nervios y ganglios. Tambin es la regin en la que se almacena grasa en la superficie del corazn. CORRELACIONES CLINICAS La infeccin de la cavidad pericrdica, llamada pericarditis, impide gravemente que el corazn lata de manera apropiada porque el espacio se oblitera por adherencias entre el epicardio y la capa serosa del pericardio. Esqueleto cardiaco El esqueleto del corazn, compuesto de tejido conectivo denso, incluye tres estructuras principales. Los anillos fibrosos, que se forman alrededor de la base de la aorta, la arteria pulmonar y los orificios auriculoventriculares. El trgono fibroso, que se forma sobre todo en la cercana del rea de las cspides de la vlvula artica. El tabique membranoso, que constituye la porcin superior del tabique ventricular. CORRELACIONES CLINICAS La cardiopata isqumica (coronaria), es especial frecuente en personas de edad avanzada, se relaciona con la aterosclerosis de los vasos coronarios que riegan el miocardio. A medida que las placas aterosclerticas reducen la luz de los vasos coronarios, es posible que el paciente experimente dolor y presin referidos, que se conocen como angina, por falta de oxgeno. La continuacin del estrechamiento da por resultado isquemia de la pared del corazn, a veces mortal. SISTEMA VASCULAR LINFATICO El sistema vascular linftico consiste en vasos que renen el exceso de lquido intersticial y lo regresan al sistema cardiovascular. 115

El sistema vascular linftico se compone de una serie de vasos que remueven el exceso de lquido extracelular (linfa) de los espacios de tejido intersticial y lo regresan al sistema cardiovascular. Los vasos linfticos se encuentran en todo el cuerpo excepto en el sistema nervioso central y algunas otras reas incluso rbita, odo interno, epidemis, cartlago y hueso. Capilares y vasos linfticos Los capilares linfticos estn compuestos por una capa de clulas endoteliales atenuada con una lmina basal incompleta. Conductos linfticos Los conductos linfticos son similares a venas grandes; vacan su contenido en las grandes venas del cuello.

CORRELACIONES CLINICAS Las clulas de tumores malignos (en especial carcinomas) se diseminan en todo el cuerpo por vasos linfticos. Cuando las clulas malignas llegan a un ganglio linftico, se detienen y multiplican en ese sitio, y por ltimo salen para dar metstasis a un sitio secundario. Por ello durante la extirpacin quirrgica de un crecimiento canceroso es esencial examinar los ganglios linfticos y extirpar tanto los que estn crecidos en esa va como los vasos linfticos relacionados a fin de prevenir el crecimiento secundario del tumor.

Sistema linfoide (inmunitario)


GENERALIDADES DEL SISTEMA INMUNITARIO El sistema inmunitario tiene dos componentes, sistema inmunitario innato y sistema inmunitario adaptativo. El sistema inmunitario proporciona la segunda y la tercera lneas de defensa contra patgenos invasores; la primera es la barrera epitelial, es decir, la piel y las mucosas, que forma un revestimiento completo y recubre las superficies del cuerpo. Inmungenos y antgenos 116

Los inmungenos son molculas que siempre desencadenan una respuesta inmunitaria; los antgenos son molculas que se unen a anticuerpos pero que no siempre originan una respuesta inmunitaria. CORRELACIONES CLINICAS La complejidad de una sustancia extraa tambin es importante para determinar su antigenicidad. Por consiguiente las molculas polimricas grandes cuyas composiciones qumicas son hasta cierto punto simples, como algunos plsticos elaborados por el hombre, tienen una inmunogenicidad mnima y por esta razn se utilizan en la manufactura de implantes artificiales (como en la restitucin de la cadera). La respuesta inmunitaria comienza con lentitud y no es muy enrgica la primera vez que un organismo encuentra un antgeno; esta reaccin se denomina respuesta inmunitaria primaria. Las exposiciones subsecuentes al mismo antgeno despiertan la respuesta inmunitaria secundaria, que inicia con rapidez y es mucho ms intensa que la primaria.

Tolerancia inmunitaria Las macromolculas propias no se consideran antgenos consiguiente no desencadenan una respuesta inmunitaria. CORRELACIONES CLINICAS Las enfermedades autoinmunitarias incluyen un mal funcionamiento del sistema inmunitario que da por resultado la prdida de la tolerancia inmunitaria. Un ejemplo es la enfermedad de Graves, en la que los receptores para la hormona estimulante de la tiroides (TSH) en las clulas foliculares de la glndula tiroides se perciben como antgenos. Los anticuerpos que se forman contra los receptores de TSH se unen a los mismos y estimulan las clulas para que liberen una cantidad excesiva de hormona tiroidea. Los pacientes con enfermedad de Graves tienen una glndula tiroides crecida y exoftalmos (globos oculares salientes). y por

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Inmunoglobulinas Las inmunoglobulinas son anticuerpos elaborados por clulas plasmticas; una inmunoglobulina tpica tiene dos pares de cadenas pesadas y dos pares de cadenas ligeras enlazadas entre si por enlaces disulfuro. CORRELACIONES CLINICAS El sistema de complemento est compuesto por 20 protenas plasmticas que se ensamblan en una secuencia y un forma especfica en la superficie de microorganismos invasores para formar un complejo de ataque de membrana que lisa la clula extraa. El componente fundamental del sistema del complemento es la protena C3. La deficiencia de esta ltima predispone a una persona a infecciones bacterianas recurrentes. Clases de inmunoglobulinas El hombre tiene cinco isotipos (clases) de inmunoglobulinas: IgG, la forma monomtrica de inmunoglobulina descrita con anterioridad. IgM, que semeja cinco molculas de IgG unidas entre s (forma pentamrica de inmunoglobulina). IgA, que semeja dos molculas de IgG unidas entre s (forma dimrica de inmunoglobulina). IgD, que est presente en una concentracin muy baja en la sangre, pero se encuentra en la superficie de la clula B como una forma monomrica de inmunoglobulina conocida como IgD de superficie (sIgD). IgE, una forma monomrica de inmunoglobulina presente en la superficie de basfilos y clulas cebadas. Clulas de los sistemas inmunitarios de adaptacin e innato Las clulas de los sistemas inmunitarios de adaptacin e innato son linfocitos B, linfocitos T, macrfagos, clulas presentadoras de antgeno y clulas NK. Linfocitos B

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Los linfocitos B, que tambin se conocen como clulas B, son linfocitos pequeos que se originan y adquieren capacidad inmunitaria en la mdula sea. Las clulas tienen a su cargo la respuesta inmunitaria de medicin humoral. Linfocitos T Los linfocitos T se originan en la mdula sea y migran al timo para adquirir capacidad inmunitaria; tienen a su cargo la respuesta inmunitaria de mediacin celular. Los linfocitos T (clulas T) tambin se forman en la mdula sea, pero migran a la corteza tmica, donde adquieren su capacidad inmunitaria mediante la expresin de molculas especficas en sus membranas celulares que les permiten llevar a cabo sus funciones. Hay varios tipos de clulas T: Clulas Clulas Clulas Clulas T T T T cooperadoras 1 y 2 (TH1 y TH2) citotxicas (TCL) supresoras de memoria

Las clulas T cooperadoras secretan varias citocinas, que modulan la actividad de otras clulas linfoides. En general las citocinas secretadas por clulas TH1 despiertan una respuesta contra un ataque bacteriano o viral, en tanto que las secretadas por clulas TH2 originan una respuesta contra una infeccin parasitaria (IgE) o mucosa (IgA). Los linfocitos T citotxicos (CTL) destruyen clulas que reconocen como extraas, como las transformadas por virus. Las clulas T supresoras reprimen la respuesta inmunitaria al inhibir las capacidades de otras clulas T y B. Las clulas T de memoria son miembros de clonas que tienen una memoria inmunitaria para un epitopo particular. Adems de las molculas TCR, las clulas T expresan grupos de protenas de diferenciacin (molculas CD o marcadores CD). CORRELACIONES CLINICAS El virus de la inmunodeficiencia humana (HIV), la causa del sndrome de inmunodeficiencia adquirida (SIDA), se une a molculas CD4 de clulas T cooperadoras e inyecta su ncleo dentro de la clula. El virus incapacita la clula y conforme se disemina infecta otras clulas T cooperadoras, y en consecuencia reduce su cantidad. Como resultado final las personas infectadas se tornan incapaces de montar una 119

respuesta inmunitaria contra infecciones bacterianas o virales, Las vctimas mueren de infecciones secundarias que se deben a microorganismos oportunistas o por afecciones malignas. ORGANOS LINFOIDES Los rganos linfoides se clasifican en dos categoras: primarios y secundarios. 1. Los rganos linfoides primarios (centrales) tienen a su cargo el desarrollo y la maduracin de linfocitos en clulas maduras con capacidad inmunitaria. 2. Los rganos linfoides secundarios (perifricos) se encargan del ambiente apropiado en el que las clulas con capacidad inmunitaria pueden reaccionar entre s y tambin con antgenos y otras clulas para montar un reto inmunitario contra antgenos o patgenos invasores. Timo El timo es un rgano primario que es el sitio de maduracin de los linfocitos T. Corteza La corteza del timo muestra una apariencia histolgica mucho ms oscura que la mdula por la presencia de un gran nmero de linfocitos T (timocitos). Las clulas T con capacidad inmunitaria salen de la mdula sea y migran a la periferia de la corteza tmica, donde se someten a una proliferacin extensa e instrucciones para convertirse en clulas T con capacidad inmunitaria. Adems de linfocitos, la corteza aloja macrfagos y clulas epiteliales reticulares. Mdula La mdula se caracteriza por la presencia de corpsculos de Hassall; todos los timocitos de la mdula son clulas T con capacidad inmunitaria. La mdula tmica se tie mucho ms clara que la corteza porque su poblacin de linfocitos no es tan profusa y porque contiene un gran nmero de clulas epiteliales reticulares derivadas endotelialmente. Aporte vascular 120

El aporte vascular de la corteza forma una barrera hematotmica muy potente para evitar que las clulas T en desarrollo entren en contacto con macromolculas de origen sanguneo. Histofisiologa del timo La principal funcin del timo es instruir clulas T sin capacidad inmunitaria para que logren su capacidad inmunitaria. CORRELACIONES CLINICAS La falta congnita de desarrollo del tipo se denomina sndrome de DiGeorge. Los pacientes con esta enfermedad no pueden producir clulas T. Por tanto su respuesta inmunitaria de mediacin celular no es funcional y estos pacientes mueren a una edad temprana a causa de infeccin. Como estos enfermos tambin carecen de glndulas paratiroides, la muerte tambin pude deberse a tetania. Ganglios linfticos Los ganglios linfticos son estructuras ovales, pequeas, encapsuladas e interpuestas en el trayecto de los vasos linfticos a fin de actuar como filtros para la remocin de bacterias y otras sustancias extraas. Los ganglios linfticos se localizan en diversas regiones del cuerpo pero prevalecen ms en el cuello, la axila, la ingle, a lo largo de vasos mayores y en las cavidades corporales. Su parnquima se compone de acumulaciones de linfocitos T y B, APC y macrfagos. Cada ganglio linftico es una estructura blanda, hasta cierto punto pequea, con menos de 3 cm de dimetro, que tiene una cpsula fibrosa de tejido conectivo, por lo general rodeada de tejido adiposo. Posee una superficie convexa perforada por vasos linfticos aferentes que tienen vlvulas, que aseguran que la linfa de estos vasos penetre en la sustancia del ganglio. La superficie cncava del ganglio, el hilio, es el sitio por el que las arterias y venas entran y salen del ganglio. Adems la linfa sale del ganglio a travs de vasos linfticos eferentes que tambin se localizan en el hilo. Estos ltimos tienen vlvulas que impiden la regurgitacin de linfa hacia el ganglio. CORRELACIONES CLINICAS

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Los linfocitos del ganglio linftico proliferan con rapidez en presencia de antgenos o bacterias; el ganglio linftico puede aumentar varias ves su tamao normal y tornarse duro y palpable al tacto. Corteza La corteza del ganglio linftico se subdivide en compartimientos que alojan ndulos linfoides primarios y secundarios con abundancia de clulas B. La cpsula de tejido conectivo denso irregular, colagenoso, enva trbeculas al parnquima del ganglio linftico y subdivide la regin externa de la corteza en compartimientos incompletos que se extienden hasta la cercana del hilio. Los vasos linfticos aferentes perforan la cpsula en la superficie convexa del ganglio y vacan su linfa en el seno subcapsular, que se localiza justo por debajo de la cpsula. Este seno se contina con los senos corticales (senos paratrabeculares) que son paralelos a las trabculas y llevan linfa a los senos medulares, para al final pasar a los vasos linfticos eferentes. Estos senos tienen una red de clulas reticulares estrelladas cuyas prolongaciones estn en contacto con otras clulas y el epitelio escamoso simple semejante a endotelio. Ndulos linfoides Hay dos tipos de ndulos linfoides: primarios y esecundarios; los ndulos linfoides secundarios tienen un centro germinal. Paracorteza La regin del ganglio linftico entre la corteza y la mdula es la paracorteza. Aloja sobre todo clulas T y es la zona del ganglio linftico dependiente del timo. Mdula La mdula se compone de senos linfticos tortuosos grandes, rodeados por clulas linfoides organizadas en grupos que se conocen como cordones medulares. Histofisiologa de los ganglios linfticos

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Los ganglios linfticos filtran la linfa y actan como sitios para reconocimiento de antgeno. CORRELACIONES CLINICAS Los ganglios linfticos se localizan a lo largo del trayecto de los vasos linfticos y forman una cadena de ganglios linfticos de manera que la linfa fluye de un ganglio al siguiente. Por esta razn una infeccin puede diseminarse y las clulas malignas dar metstasis a travs de una cadena de ganglios hasta regiones remotas del cuerpo. Bazo El bazo, el rgano linfoide ms grande del cuerpo, se localiza en el peritoneo en el cuadrante superior izquierdo de la cavidad abdominal. Su cpsula de tejido conectivo denso irregular, fibroelsticos, que en ocasiones aloja clulas de msculo liso, est rodeada por peritoneo visceral. El epitelio escamoso simple de este ltimo proporciona una superficie lisa al bazo. El bazo no slo desempea una funcin en la capacidad inmunitaria de formacin de anticuerpos y proliferacin de clulas T y B, sino tambin como un filtro sanguneo que destruye eritrocitos viejos. Histolgicamente el bazo tiene una red tridimensional de fibras reticulares y clulas reticulares relacionadas. La red de fibras reticulares est unida tanto a la cpsula como a las trabculas y forma la estructura arquitectnica de este rgano. Los intersticios de la red de tejido reticular estn ocupados por senos venosos, trabculas que llevan vasos sanguneos y el parnquima esplnico. La superficie de corte de un bazo fresco muestra reas grises rodeadas de zonas rojas; las primeras se denominan pulpa blanca y las ltimas se conocen como pulpa roja. Un aspecto central para apreciar la organizacin y la funcin del bazo es comprender su irrigacin.

Irrigacin del bazo El bazo recibe su irrigacin de la arteria esplnica y es drenado por la vena esplnica: ambos vasos entran y salen del bazo en el hilio. Pulpa blanca y zona marginal

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La pulpa blanca est compuesta por la vaina linftica perialterial, que aloja clulas T, y ndulos linfoides, que contienen clulas B; la zona marginal aloja clulas B especializadas para reconocer antgenos independientes del timo. Pulpa roja La pulpa roja del bazo est compuesta por senos y cordones esplnicos (de Billroth). Los cordones esplnicos se componen de una red laxa de fibras reticulares, en cuyos intersticios penetra la sangre extravasada. Las fibras reticulares estn envueltas por clulas reticulares estrelladas, que aslan las fibras de colgena tipo III de la sangre e impiden una reaccin de las plaquetas a la colgena. Los macrfagos son particularmente numerosos en la cercana de los sinusoides. CORRELACIONES CLINICAS Ya que el bazo es un rgano friable (frgil), un trauma importante al cuadrante superior izquierdo del abdomen puede romperlo. En pacientes graves es posible extirpar por medios quirrgicos el bazo, sin comprometer la vida de la persona. En estos casos macrfagos hepticos y de la mdula sea fagocitan los glbulos rojos envejecidos. Tejido linfoide asociado con la mucosa El tejido linfoide asociado con la mucosa (MALT) se compone de una infiltracin de linfocitos y ndulos linfoides localizada, no encapsulada, en la mucosa de los aparatos gastrointestinal, respiratorio y urinario. Los mejores ejemplos de estas acumulaciones son los que se relacionan con la mucosa del intestino: el tejido linfoide asociado con el intestino (GALT), el tejido linftico asociado con los bronquios (BALT) y las amgdalas.

Tejido linfoide asociado con el intestino La acumulacin ms notable de GALT se localiza en el ileon y se conoce como placas de Peyer. Amgdalas 124

Las amgdalas (palatinas, farngeas y linguales) son agregados de ndulos linfoides encapsulados de manera incompleta que protegen la entrada a la faringe bucal. Por su localizacin, las amgdalas se interponen en la va de antgenos de origen areo ingeridos. Reaccionan a estos antgenos mediante la formacin de linfocitos y montando una respuesta inmunitaria.

Sistema endocrino
El sistema endocrino consiste en glndulas sin conductos, racimos distintos de clulas dentro de ciertos rganos del cuerpo, y clulas endocrinas, aisladas en el recubrimiento epitelial del tubo digestivo y sistema respiratorio. Las glndulas endocrinas, tienen una vasculatura abundante de manera que su propio secretor pueda liberarse a espacios delgados del tejido conectivo entre las clulas y los lechos capilares de los cuales penetran en el torrente sanguneo. Las glndulas endocrinas incluyen el cuerpo pineal, la glndula hipfisis, la glndula tiroides, las glndulas paratiroides y las glndulas suprarrenales. HORMONAS Las hormonas son mensajeros qumicos producidos por glndulas endocrinas y que se transportan por el torrente sanguneo a clulas u rganos blanco. Las hormonas se clasifican en tres tipos segn su composicin: 1. Proteicas y polipeptdicas: muy hidrosolubles (p.ej., insulina, glucagon y hormona estimulante del folculo (FSH). 2. Derivados de aminocidos: en especial hidrosolubles (como tiroxina y adrenalina) 3. Derivados de esteroides y cidos grasos: principalmente liposolubles. (p. ej., progesterona, estradiol y testosterona).

GLANDULA HIPOFISIS

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La glndula hipfisis es una glndula endocrina que produce varias hormonas que se encargan de regular el crecimiento, la reproduccin y el metabolismo. La glndula hipfisis se localiza abajo del hipotlamo, al cual se une al extenderse hacia abajo desde el diencfalo. Se sita en la fosa hipofisaria, una depresin sea en la silla turna del hueso esfenoides, que est recubierta por duramadre y cubierta por una porcin de esta membrana llamada diafragma selar. La glndula mide alrededor de 1 cm X 1 a 1.5 cm; tiene 0.5 cm de grueso y pesa alrededor de 0.5 g en varones y un poco ms en mujeres. 1. Adenohipfisis (hipofisis anterior) a. Parte distal (parte anterior) b. Parte intermedia c. Parte tuberal 2. Neurohipfisis (hipfisis posterior) a. Eminencia media. b. Infundbulo. c. Parte nerviosa. Las principales hormonas liberadoras e inhibidoras son las siguientes: 1. Hormona liberadora de hormona estimulante de la tiroides (hormona liberadora de tirotropina (TRH) que estimula la liberacin de TSH. 2. Hormona liberadora de corticotropina (CRH), que estimula la liberacin de adrenocorticotropina. 3. Hormona liberadora de somatotropina (SRH), que estimula la liberacin de somatropina (hormona del crecimiento) 4. Hormona liberadora de gonadotropina (GnRH), que estimula la liberacin de hormona luteinizante (LH) y FSH. 5. Hormona liberadora de prolactina (PRH), que estimula la liberacin de prolactina. 6. Factor inhibidor de prolactina (PIF), que inhibe la secrecin de prolactina. Parte distal La parte distal, o lbulo anterior de la glndula hipfisis, est recubierta por una cpsula fibrosa y compuesta de cordones de clulas parenquimatosas. Las clulas parenquimatosas de la parte distal que tienen afinidad por colorantes se denominan cromfilas; las clulas parenquimatosas que no 126

tienen afinidad por colorantes se llaman cromfobas. Las cromfilas se subdividen adems en acidfilas (se tien con colorantes cidos) o basfilas (se tien con colorantes bsicos), que constituyen las principales clulas secretoras de la pared distal.
Efectos fisiolgicos de las hormonas de la hipfisis Hormona Somatotropina (hormona del crecimiento) Libera/Inhibe Libera: SRH Inhibe: somatostatina Funcin
El efecto general en la mayor parte de las clulas consiste en incrementar los ndices metablicos, estimula clulas hepticas para que liberen somatomedinas (factores de crecimiento similares a insulina I y II). Que incrementan la proliferacin de cartlago y ayudan en el crecimiento de huesos largos. Promueve el desarrollo de las glndulas mamarias durante el embarazo; estimula la produccin de leche despus del parto (el amamantamiento estimula la secrecin de prolactina) Estimula la sntesis y liberacin de hormonas (cortisol y corticosterona) de la corteza suprarrenal. Estimula el crecimiento secundario del folculo ovrico y la secrecin de estrgenos; estimula clulas de Sertoli en tmulos seminferos para que produzcan protena que une andrgeno. Ayuda a la FSH a promover la ovulacin, la formacin del cuerpo amarillo y la secrecin de progesterona y estrgeno, al formar una retroalimentacin negativa al hipotlamo para inhibir la GnRH. En mujeres. Estimulas las clulas de Leydig para que secreten y liberen testosterona, que forma una retroalimentacin negativa al hipotlamo para inhibir la GnRH en varones. Estimula la sntesis y liberacin de hormona tiroidea que aumenta el ndice metablico.

Prolactina

Libera: PRH Inhibe: PIF

Hormona adrenocorticotrpica (ACTH, corticotropina) Hormona estimulante del folculo (FSH)

Libera: CRH

Libera: Ngr. Inhibe: GnRH. Inhibe: inhibina /en varones) Libera GnRH

Hormona Luteinizante (LH) Hormona estimulante de la clula intersticial (ICSH) en varones Hormona estimulante de la tiroides (TSH) (tirotropina)
Parte nerviosa

Libera: TRH Inhibe: suprime la retroalimentacin negativa a travs del SNC

Oxicocina

Vasopresina

Estimula las contracciones de msculo liso del tero durante el orgasmo; causa contracciones del tero en gestacin en el parto (la estimulacin del cerviz enva una seal al hipotlamo para que secrete ms oxitocina); la succin enva seales al hipotlamo, que dan por resultado ms oxitocina que contrae las clulas mioepiteliales de las glndulas mamarias y as contribuye a la expulsin de leche. Conserva el agua del cuerpo mediante el incremento de la resorcin renal de agua; se

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(hormona antidiurtica) (ADH).

piensa que es regulada por la presin osmtica; causa contraccin de msculos lisos en arterias y en consecuencia aumenta la presin arterial; puede restablecer la presin arterial normal despus de una hemorragia grave.

ACIDOFILAS Las acidfilas, cuyos grnulos se tien de color rojo naranja con eosina, son de dos variedades: somatotropos y mamotropos. Las clulas ms abundantes en la parte distan son acidfilas. BASOFILAS Las basfilas, cuyos grnulos se tien de color azul con los colorantes bsicos, son de tres variedades: corticotropas, tirotropas y gonadotropas. Cromfobas Estas clulas suelen tener menos citoplasma que las cromfilas y pueden representar clulas madre inespecficas o cromfilas desgranuladas en forma parcial, aunque algunas conservan grnulos secretores. La parte intermedia se caracteriza por muchos quiste que contienen coloide recubiertos por clulas cuboideas (quistes Rathke). La parte intermedia en ocasiones contiene cordones de basfilos a lo largo de las redes de capilares. Estos basfilos sintetizan la prohormona proopiomelanocortina (POMC), que se somete a segmentacin postraslacional para formar hormona estimulante de melanocito alfa ( -MSH), corticotropina, lipoprotena beta y endorfina beta. Puede estimular la liberacin de prolactina y por consiguiente se denomina factor liberador de prolactina. Parte tuberal La parte tuberal rodea al tallo hipofisario y se compone de clulas basfilas cuboides a cilndricas bajas. Aunque no se sabe si la parte tuberal secreta hormonas especficas, algunas clulas contienen grnulos secretores que tal vez incluyen FSH y LH.

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CORRELACIONES CLINICAS Los adenomas de la hipfisis son tumores comunes de la glndula hipfisis anterior. Su crecimiento y desarrollo pueden suprimir la produccin hormonal en otras clulas secretoras de la parte distal. Estos adenomas suelen erosionar el hueso circundante y otros tejidos neurales cuando no se tratan. La diabetes inspida puede deberse a lesiones en el hipotlamo o la parte nerviosa que reducen la produccin de ADH por clulas neurosecretoras cuyas terminales de axones se localizan en la neurohipfisis. Este trastorno origina disfuncin renal, que conduce a la resorcin inadecuada de agua por los riones y que da por resultado poliuria (eliminacin urinaria alta) y deshidratacin. GLANDULAS TIROIDES La glndula tiroides, localizada en la porcin anterior del cuello, secreta las hormonas tiroxina, triyodotironina y calcitonina. La glndula tiroides se encuentra justo inferior a la laringe, delante de la unin de los cartlagos tiroides y cricoides. Se compone de un lbulo derecho y un lbulo izquierdo, unidos a travs de la lnea media por un istmo. Organizacin celular El folculo tiroideo es la unidad estructura y funcional de la glndula tiroides. La glndula tiroides almacena sus sustancias secretoras en la luz de folculos. Cada folculo puede almacenar varias semanas de abastecimiento de hormona dentro del coloide. Las hormonas T4 y T3 se almacenan en el coloide. Cada folculo se rodea de elementos delgados de tejido conectivo, compuesto sobre todo por fibras reticulares y que contienen un plexo capilar abundante, pero estn separados de las clulas foliculares y parafoliculares. Clulas foliculares (clulas principales)

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Las clulas foliculares (principales) tienen forma escamosa a cilndrica baja. Clulas parafoliculares (clulas claras, clulas C). Las clulas parafoliculares secretan calcitonina; se encuentra en forma individual o pueden formar racimos pequeos de clulas en la periferia del folculo. Sntesis de hormonas tiroideas (T3 y T4) Las concentraciones de yodo y la unin de TSH a receptores de TSH de clulas foliculares regulan la sntesis de hormona tiroidea. Liberacin de hormonas tiroideas (T3 y T4) La hormona estimulante de la tiroides estimula las clulas foliculares de la glndula tiroides para que liberen T3 y T4 al torrente sanguneo. CORRELACIONES CLINICAS La enfermedad de Graves se caracteriza por hiperplasia de las clulas foliculares, que incrementa el tamao de la glndula tiroides dos a tres veces de lo normal. La produccin de hormona tiroidea tambin aumento en forma notable, de 5 a 15 veces de lo normal (hipertiroidismo). Otros sntomas incluyen exoftalmos, o globos oculares salientes. Aunque la enfermedad de Graves puede deberse a varias causas, la ms comn es la unin de anticuerpos (IgG) de inmunoglobulina G autopinmunitaria a receptores TSH, que estimulas las clulas foliculares tiroideas. La ingesta diettica insuficiente de yodo ocasiona un crecimiento de la glndula tiroides, un trastorno denominado bocio simple. El bocio no suele acompaarse de hipertiroidismo ni hipotiroidismo. Este factor no puede tratarse con yodo en la dieta. El hipotiroidismo se caracteriza por trastornos como fatiga, dormir hasta 14 a 16 horas al da, lentitud muscular, frecuencia cardiaca lenta, disminucin del gasto cardiaco y el volumen sanguneo, pereza mental, insuficiencia de las funciones corporales, estreimiento y prdida de crecimiento de pelo. Los pacientes con hipotiroidismo grave pueden desarrollar mixedema, que se caracteriza por bolsas bajo los ojos y cara tumefacta a causa de edema sin fvea de la piel, infiltracin de exceso de glucosaminoglucanos y proteoglucanos en la matriz extracelular. El cretinismo es una forma extrema de hipotiroidismo de la vida fetal hasta la niez; se caracteriza por falta de crecimiento y 130

retraso mental por ausencia congnita de la glndula tiroides. Durante la tiroidectoma es necesario aislar y proteger los nervios que inervan la musculatura larngea (es decir, nervios larngeos externo y recurrente) que se aplican estrechamente a la glndula tiroides. El dao de cualquiera de estos dos nervios causa ronquera y, tal vez, prdida del habla. GLANDULAS PARATIROIDES La funcin de la glndula es la produccin de PTH, que acta en huesos, riones e intestino para conservar las concentraciones ptimas de calcio en sangre y lquido tisular intersticial. En condiciones normales una glndula paratiroides se localiza en ambos polos (superior e inferior) de los lbulos derecho e izquierdo de la glndula tiroides. Las glndulas paratiroides pueden localizarse en cualquier sitio a lo largo de la va de descenso, incluso en el trax, y tambin puede haber glndulas supernumerarias. Organizacin celular de las paratiroides El parnquima de las glndulas paratiroides consiste en dos tipos de clulas: principales y oxifilas. Clulas principales Las clulas principales sintetizan hormona paratifoidea Clulas oxfilas Se piensa que las clulas oxfilas son la fase inactiva de las clulas principales. CORRELACIONES CLINICAS Un trastorno denominado hiperparatiroidismo primario, que puede deberse a un tumor en una de las glndulas paratiroides, se caracteriza por concentraciones sanguneas altas de calcio, valores bajos de fosfato en sangre, prdida de mineral seo y en ocasiones clculos renales. Es posible que los pacientes con raquitismo presenten hiperparatiroidismo secundario porque la deficiencia de vitamina D impide la absorcin de calcio en el intestino; en consecuencia las concentraciones del ion calcio en sangre son bajas. El hipoparatiroidismo resulta de una deficiencia en la secrecin de PTH, por lo general a causa de una lesin de las glndulas paratiroides o 131

su extirpacin durante la intervencin quirrgica de la glndula tiroides. Este trastorno se caracteriza por concentraciones sanguneas bajas de calcio, retencin de calcio seo e incremento de la resorcin de fosfato en el rin. Los principales sntomas son entumecimiento, hormigueo, espasmos carpopedales (calambres musculares) en las manos y los pies, tetania muscular (temblores) en los msculos faciales y larngeos, confusin mental y prdida de la memoria. El nico tratamiento para su supervivencia son grandes dosis de gluconato de calcio por va intravenosa, mucha vitamina D y calcio oral. GLANDULAS SUPRARRENALES Las glndulas suprarrenales producen hormonas: esteroides y catecolaminas. dos grupos diferentes de

Las glndulas suprarrenales se localizan en los polos superiores de los riones y estn incluidas en tejido adiposo. Las dos glndulas tienen alrededor de 1 cm de grosor, 2 cm de ancho en la punta y 5 cm en la base; ambas pesan 7 a 10 g cada una. El parnquima de la glndula se divide en dos regiones distintas desde los puntos de histolgico y funcional: una porcin amarillenta externa, que constituye alrededor de 80 a 90% del rgano, llamada corteza suprarrenal, y una interna, pequea, oscura la mdula suprarrenal. Corteza suprarrenal La corteza suprarrenal est subdivida en tres zonas que producen tres clases de esteroides. Las tres clases de hormonas corticosuprarrenales mineralocorticoides, glucocorticoides y andrgenos- se sintetizan a partir del colesterol, el principal componente de las lipoprotenas de baja densidad. Zona glomerular La zona glomerular es el anillo concntrico externo de las clulas parenquimatosas capsulares, localizado justo debajo de la cpsula suprarrenal; constituye alrededor de 13% del volumen suprarrenal total. Las clulas cilndricas pequeas que conforman esta zona estn dispuestas en cordones y grupos. Las clulas parenquimatosas de la zona glomerular sintetizan y secretan las hormonas mineralocorticoides, en especial aldosterona y un

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poco de desoxicorticosterona. Las hormonas mineralocorticoides participan en el control del equilibrio de lquidos y electrlitos. Zona basiculada Las clulas parenquimatosas de la zona basculada (espongiocitos), sintetizan y liberan las hormonas cortisol y corticosterona cuando la ACTH las estimula.

CORRELACIONES CLINICAS La enfermedad de Addison se caracteriza por disminucin de la secrecin de hormonas corticosuprarrenales como resultado de la destruccin de la corteza suprarrenal. Esta enfermedad suele deberse a un proceso autoinmunitario; tambin puede ocurrir como una secuela de tuberculosis o de algunas otras enfermedades infecciosas. Causa la muerte si no se proporciona tratamiento con esteroides. La enfermedad de Cushing (hiperadrenocorticismo) es causada por tumores pequeos en los basfilos de la glndula hipfisis anterior que originan un incremento de la produccin de ACTH. El exceso de esta ltima da lugar a crecimiento de las glndulas suprarrenales e hipertrofia de la corteza suprarrenal, que origina una produccin excesiva de cortisol. Los pacientes son obesos, en especial en cara, cuello y tronco. Los varones se tornan impotentes y las mujeres tienen amenorrea. Mdula suprarrenal Las clulas cromafines de la mdula suprarrenal son neuronas posganglionares modificadas que tienen una funcin secretoria. La mdula suprarrenal contiene dos poblaciones de clulas parenquimatosas: clulas cromafines, que producen las catecolaminas (adrenalina y noradrenalina) y clulas ganglionares simpticas, que estn dispersas en la totalidad del tejido conectivo. GLANDULA PINEAL

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La glndula tiene a su cargo los periodos diurnos de luz y oscuridad, y se piensa que influye en la actividad gonadal. Es una proyeccin en forma de cono en la lnea media del techo del diencfalo, con un receso del tercer ventrculo que se extiende al tallo y se une al mismo. Tiene 5 a 8 mm de largo y 3 a 5 mm de ancho; pesa alrededor de 120 mg. La glndula est recubierta por la piamadre que forma una cpsula de la cual se extienden tabiques que dividen la glndula pineal en lobulillos incompletos. Las clulas parenquimatosas de la glndula se principalmente de pinealocitos y clulas intersticiales. Pinealocitos Los pinealocitos son las clulas parenquimatosas de la glndula pineal que se encargan de la secrecin de serotonina y melatonina. La glndula pineal produce melatonina y varias otras sustancias (p. ej., serotonina) que pueden influir en la reproduccin. La melatonina se secreta por la noche, en tanto que la serotonina se elabora durante el da. CORRELACIONES CLINICAS Se sugiere que la melatonina, que penetra con libertad en el tejido cerebral, puede actuar para proteger el sistema nervioso central por su capacidad para captar y eliminar radicales libres que se producen durante el estrs oxidativo. Algunos autores sugieren que la melatonina, que se elabora durante las fases de oscuridad del da, puede alterar el nimo del hombre y causar depresin durante los periodos de luz diurna ms cortos de los meses del invierno. Algunos informes indican que la exposicin a la luz artificial brillante puede disminuir la secrecin de melatonina y aliviar la depresin. La glndula pineal tambin contiene concreciones de fosfatos y carbonatos de calcio, que se depositan en anillos concntricos alrededor de una matriz orgnica. Estas estructuras llamadas cuerpos arenceos (arena cerebral). componen

Sistema tegumentario
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El tegumento, compuesto de piel y sus anexos, glndulas sudorparas y sebceas, pelo y uas, es el rgano ms grande: constituye 16% del peso corporal. Reviste la totalidad del cuerpo y se contina con las mucosas del sistema digestivo en los labios y el ano, el aparato respiratoria en la nariz y el sistema urogenital donde se torna superficial. PIEL La piel, el rgano ms grande del cuello, est compuesta por la epidermis y la dermis subyacente. Adems de proporcionar un recubrimiento para la totalidad de los tejidos blandos, la piel desempea muchas funciones adicionales que incluyen 1) proteccin contra lesisones, invasin bacteriana y desecacin; 2) regulacin de la temperatura corporal; 3) recepcin de sensaciones continuas del ambiente (p.ej., tacto, temperatura y dolor); 4) excrecin de glndulas sudorparas y 5) absorcin de la radiacin ultravioleta (UV) del sol para la sntesis de vitamina D. Eplidermis La epidermis tiene 0.07 a 0.12 mm de grosor en la mayor parte del cuerpo, con engrosamiento localizado en las palmas de las manos y las plantas de los pies (donde puede alcanzar hasta 0.8 mm y 1.4 mm de grosor, respectivamente). El epitelio escamoso estratificado queratinizado de compuesto de cuatro poblaciones de clulas: Queratinocitos Melanocitos Clulas de Langerhans Clulas de Merkel la piel est

Queratinocitos de la epidermis Los queratinocitos, que forman la poblacin ms grande de las clulas, estn dispuestos en cinco capas identificables; los tres tipos celulares restantes estn entremezclados entre queratinocitos en localizaciones especficas. La piel gruesa recubre las palmas de las manos y las plantas de los pies. La epidermis de la piel gruesa, que tiene 400 a 600 m de grosor,

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se caracteriza por la presencia de las cinco capas. La piel gruesa carece de folculos pilosos, msculos erectores del pelo y glndulas sebceas, pero posee glndulas sudorparas.

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Estratos y caractersticas histolgicas de la piel gruesa Capa


Epidermis Estrato crneo Estrato lcidoo Estrato granulosoo

Caractersticas histolgicas
Deriva del ectodermo; se compone de eplitelio escamoso estratificado queratinizado (queratinocitos) Mltiples capas de clulas queratinizadas aplanadas muertas, queratinocitos, sin ncleo ni organelos (clulas escamosas-crneas) que se descamarn. Capa delgada de tincin clara de queratinocitos sin ncleo ni organelos, las clulas contienen filamentos de queratina y eleidina agrupados en forma densa. La mayor parte de la capa superficial (tres a cinco capas celulares gruesas), en la que los queratinocitos an conservan sus ncleos; las clulas contienen tanto grnulos de queratohialina grandes y gruesos como grnulos de recubrimiento de la membrana. La capa ms gruesa de la epidermis, cuyos queratinocitos, que se conocen como clulas espinosas, se interdigital entre s y forman puentes intercelulares y un gran nmero de desmosomas; las clulas espinosas poseen mltiples tonofilamentos y grnulos de recubrimiento de la membrana y tienen actividad mittica; esta capa tambin contiene clulas de Langerhans. Esta capa aislada de clulas cbicas a cilndricas bajas, con actividad mittica est separada de la capa la capa papilar de la dermis por una membrana basal bien desarrollada; en esta capa tambin se encuentran clulas de Merkely melanocitos. Deriva del mesodermo; se compone sobre todo de fibras de colgena tipo I y elsticas; la dermis se subdivide en dos regiones: capa papilar y capa reticular; una capa densa de tejido conectivo colagenoso, irregular. Se interdigita con la epidermis y forma el componente de papilas drmicas del aparato reticular; fibras de colgeno tipo III y elsticas en una disposicin laxa y que fijan fibrillas (colgena tipo VII); en esta capa se localizan lechos capilares en abundancia, clulas de tejido conectivo y mecanorreceptores; en ocasiones tambin se encuentran melanocitos. La capa ms profunda de la piel; colgena tipo I, fibras elsticas gruesas y clulas de tejido conectivo; contiene glndulas sudorparas y sus conductos, folculos pilosos y msculos erectores del pelo, y glndulas sebceas as como mecanorreceptores (como corpsculos de Pacini).

Estrato espinoso

Estrato basal (germinativo)

Dermis

Capa papilar

Capa reticular

La piel delgada recubre la mayor parte del resto del cuerpo. La epidermis de la piel delgada,que vara de 75 a 150 m de grosor,tiene 137

un estrato crneo crneo delgado y carece de estrato lcido y estrato granuloso definidos, aunque se encuentran clulas individuales de esas capas en sus situaciones apropiadas. La piel delgada tiene folculos pilosos, msculos erectores del pelo, glndulas sebceas y glndulas sudorparas. Estrato basal (estrato germinativo) El estrato basal, la capa germinal que se divide por mitosis, forma interdigitaciones con la dermis y est separada de ella por una membrana basal. Estrato espinoso El estrato espinoso se compone de varias capas de clulas polimorfas con actividad mittica cuyas numerosas prolongaciones proporcionan a esta capa un aspecto espinoso. Estrato granuloso El estrato granuloso est compuesto de tres a cinco capas de clulas que contienen grnulos de queratohialina. Estrato lcido Slo en la piel gruesa las clulas del estrato lcido carecen de ncleos y organelos pero contienen eleidina. Estrato crneo El estrato crneo est compuesto de varias capas de clulas muertas aplanadas, que contienen queratina y se conocen como escamas. CELULAS DE LANGERHANS Las clulas de Langerhans son clulas presentadoras de antgeno localizadas entre las clulas del estrato espinoso. CORRELACIONES CLINICAS A diferencia de los melanocitos, que se multiplican despus de la exposicin repetida a la luz ultravioleta, las clulas de Langerhans disminuyen de nmero como consecuencia de esta agresin; es posible que esta caracterstica sea un factor que contribuye a la carcinognesis.

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CELULAS DE MERKEL Las clulas de Merkel, dispersas entre las del estrato basal, pueden servir como mecanorreceptores. MELANOCITOS Los melanocitos, derivados de las clulas de la cresta neural, producen pigmento de melanina que confiere una coloracin oscura a la piel. Dermis (corion) La dermis, la capa de piel inmediatamente debajo de la epidermis, deriva del mesodermo y se compone de una capa papilar laxa y una ms profunda, reticular densa. Capa papilar de la dermis La capa ms superficial de la dermis, la capa papilar, se interdigita en forma directa con la epidermis pero est separada de ella por la membrana basal. Capa reticular de la dermis La capa reticular de la dermis tambin contiene estructuras derivadas de la epidermis, que incluyen glndulas sudorparas, folculos pilosos y glndulas sebceas.

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CORRELACIONES CLINICAS Las pecas son puntos hiperpigmentados localizados en reas de la piel expuestas al sol, en especial en personas de tez blanca que se queman con el sol con facilidad. Las pecas suelen presentarse alrededor de los tres aos de edad y son resultado del incremento de la produccin y acumulacin de melanina en el rea basal de la epidermis sin aumento de melanocitos. Tienden a palidecer en el invierno y a oscurecerse con la exposicin a luz ultravioleta. La psoriasis es una enfermedad que se caracteriza por lesiones en manchas causadas por una proliferacin mayor de queratinocitos y un ciclo celular acelerado (el recambio aumenta hasta siete veces), que resulta en la acumulacin de queratinocitos y estrato crneo. Las lesiones son comunes en cuero cabelludo, codos y rodillas, pero pueden ocurrir casi en cualquier parte del cuerpo. En algunos casos tambin pueden incluir las uas. La psoriasis es un trastorno crnico incurable, pero factible de tratar, cuyos sntomas aumentan en forma peridica y a continuacin disminuyen sin causa aparente. Las verrugas son crecimientos epidrmicos benignos causados por infeccin de los queratinocitos con papilomavirus. La hiperplasia epidrmica resultante engruesa la epidermis con descamacin. El crecimiento hacia ms profundo de la dermis acerca los capilares a la superficie. Las verrugas son comunes en nios, adultos jvenes y pacientes con inmunosupresin. El carcinoma de clula basal, la afeccin maligna humana ms comn, surge en las clulas del estrato basal de la epidermis y suele deberse a la exposicin a radiacin ultravioleta. Aunque los carcinomas de clula basal no suelen hacer metstasis, destruyen el tejido local. La variedad nodular es la ms comn de los varios tipos de lesiones que se observan; se caracteriza por una ppula o ndulo con un crter deprimido en el centro que finalmente se ulcera y forma costras. Estas lesiones son ms frecuentes en la cara, en especial la nariz. El tratamiento usual es quirrgico y hasta 90% de los pacientes se recupera sin secuelas adicionales. El carcinoma de clula escamosa, el segundo cncer ms comn de la piel, se origina en los queratinocitos de la epidermis. Es invasor localmente y puede hacer metstasis. Se caracteriza por una placa o un ndulo escamoso hiperqueratsico que a menudo tiene hemorragias o se ulcera. Invade la profundidad y origina la fijacin a los tejidos subyacentes. Esta enfermedad puede deberse a varios factores, incluso rayos X, holln, carcingenos qumicos y arsnico. Las lesiones son ms 140

comunes en cabeza y cuello. El tratamiento usual de eleccin es la intervencin quirrgica. Glndulas sudorparas ecrinas Las glndulas sudorparas ecrinas abundan en la totalidad de la piel y vierten su producto secretor, el sudor, a travs del mtodo de secrecin merocrino. CELULAS OSCURAS (CELULAS MUCOIDES) Las clulas oscuras recubren la luz de la unidad secretora y secretan una sustancia abundante en moco. CELULAS CLARAS Las clulas claras no poseen grnulos secretores, vierten una secrecin acuosa. CELULAS MIOEPITELIALES Las clulas mioepliteliales que rodean la porcin secretora de la glndula contienen actina y miosina, que confieren una capacidad contrctil a estas clulas. CONDUCTO El conducto de las glndulas sudorparas ecrinas, compuesto de clulas basales y luminares, est muy arrollado y atraviesa la dermis y la epidermis en su camino para abrirse en la superficie de la piel. Glndulas sudorparas apocrinas Las glndulas sudorparas apocrinas solo se encuentran en las axilas, las areolas del pezn y la regin anal, y tal vez representen glndulas aromticas vestigiales. Glndulas sebceas Las glndulas sebceas secretan una sustancia oleosa conocida como sebo, que conserva la flexibilidad de la piel. CORRELACIONES CLINICAS El acn, la alteracin ms comn que los dermatlogos atienden, es una enfermedad inflamatoria crnica que afecta las glndulas sebceas 141

y los folculos pilosos. Una causa de las lesiones de acn son las obstrucciones que resultan del impacto de sebo y desechos queratinosos dentro de los folculos pilosos. Las bacterias anaerobias cerca de estas obstrucciones pueden contribuir al desarrollo de acn, aunque an se no aclara la funcin de las bacterias. Sin embargo, la eficacia de la antibioticoterapia en el acn apoya el concepto de la participacin bacteriana en su patognesis. La enfermedad ms grave en nios, en los que suele iniciarse de los 9 a los 11 aos de edad, cuando las concentraciones crecientes de hormonas sexuales comienzan a estimular las glndulas sebceas. El acn suele remitir durante los aos de adolescencia, pero quiz no se resuelva hasta el cuarto decenio de la vida. En algunas personas el acn no se inicia hasta la vida adulta. Pelo Los pelos son estructuras filamentosas, queratinizadas, proyectan de la superficie epidrmica de la piel. Folculos pilosos Los folculos pilosos se desarrollan de la epidermis e invaden la dermis y la hipodermis. Msculos erectores del pelo Los msculos erectores del pelo son clula de msculo liso que se extienden de la mitad del tallo del folculo piloso a la capa papilar de la dermis. Uas Las uas, localizadas en la falange distal de cada dedo de la mano y del pie, se componen de placas de clulas epiteliales muy compactadas, altamente queratinizadas que forman la placa de la ua, situada en la epidermis y que se conoce como el lecho ungueal. que se

Sistema respiratorio
El sistema respiratorio, que comprende los pulmones y la secuencia de conductos areos que llevan al ambiente externo, tiene como funcin proporcionar oxgeno (O2) y eliminar el dixido de carbono (CO2) de las clulas del cuerpo.

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El sistema respiratorio, que comprende los pulmones y la secuencia de conductos areos que llevan al ambiente externo, tiene como funcin proporcionar oxgeno (O2) y eliminar el dixido de carbono (CO2) de las clulas del cuerpo. El sistema respiratorio se subdivide en dos porciones mayores: conductora y respiratoria. La porcin conductora, situada afuera y dentro de los pulmones, lleva aire del medio externo a estos rganos. La porcin respiratoria, localizada estrictamente dentro de los pulmones, tiene como funcin el intercambio real de oxgeno por dixido de carbono. PORCION CONDUCTORA DEL SISTEMA RESPIRATORIO La porcin conducta del sistema respiratorio est compuesta, desde el exterior hasta el interior de los pulmones, por la cavidad nasal, boca, nasofaringe, faringe, laringe, trquea, bronquios principales, bronquios secundarios (bronquios lobares), bronquios terciarios (bronquios segmentarios), bronquiolos y bronquiolos terminales. CORRELACIONES CLINICAS La hemorragia nasal suele ocurrir en el rea de Kiesselbach, la regin anteroinferior del tabique nasal, que es el punto de anastomosis del riego arterial de la mucosa nasal. La hemorragia puede suspenderse aplicando presin en la regin o taponando la cavidad nasal con algodn. Regin olfatoria de la cavidad nasal La regin olfatoria comprende el epitelio olfatorio y la lmina subyacente que contiene glndulas de Bowman y un plexo vascular abundante. CELULAS OLFATORIAS Las clulas olfatorias son neuronas bipolares cuya superficie apical est modificada para formar la vescula olfatoria y cilios olfatorios. CORRELACIONES CLINICAS La mucosa nasal se protege de la deshidratacin al alternar el flujo sanguneo a los senos venosos de la lmina propia que recubren los 143

cornetes de las cavidades nasales derecha e izquierda. La regin semejante a tejido erctil (cuerpos tumefactos) de un lado se expande cuando se llenan con sangre sus senos venosos y reducen el flujo de aire a travs de ese lado. La filtracin de plasma a partir de los senos y secreciones seromucosas de las glndulas rehidrata la mucosa aproximadamente cada media hora. Los irritantes qumicos y el material particulado se eliminan de la cavidad nasal por el reflejo de estornudo. La expulsin sbita explosiva de aire elimina el irritante del conducto nasal. Senos paranasales Los huesos etmoides, esfenoides, frontal y maxilares del crneo contienen espacios grandes y recubiertos por mucoperiostio, los senos paranasales que se comunican con la cavidad nasal. Nasofaringe La faringe se inicia en las coanas y se extiende hasta la abertura de la laringe. Esta cavidad continua se subdivide en tres regiones: a) nasofaringe superior, b) bucofaringe media y c) laringofaringe inferior. La nasofaringe est recubierta de epitelio respiratorio, en tanto que las regiones bucal y larngea se revisten de un epitelio escamoso estratificado. Laringe La laringe, situada entre la faringe y la trquea, es un tubo cilndrico, corto y rgido, de 4 cm de longitud y alrededor de 4 cm de dimetro. Se encarga de la fonacin e impide la entrada de slidos o lquidos al sistema respiratorio durante la deglucin. La red de la laringe est reforzada por varios cartlagos hialinos (los cartlago tiroides y cricoides nicos y la superficie inferior de los aritenoides) y cartlagos elsticos (la epiglotis nica y los cartlagos corniculados y cuneiformes en pares y la parte superior de los aritenoides). La laringe tiene un recubrimiento de epitelio cilndrico ciliado seudoestratificado, excepto en la superficie de las regiones superiores de la epiglotis y las cuerdas vocales, que est recubierta de epitelio escamosos estratificado no queratinizado. CORRELACIONES CLINICAS La laringitis, que es la inflamacin de los tejidos larngeos, incluidas las cuerdas vocales, impide que estos ltimos vibren libremente, Las

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personas que padecen laringitis tienen voz ronca o slo pueden susurrar. La presencia de irritantes qumicos o material particulado en los conductos areos superiores, entre ellos la trquea y los bronquios, induce el reflejo de la tos, que produce una corriente explosiva de aire que elimina el irritante. El reflejo de la tos se inicia con la inhalacin de un volumen grande de aire y el cierre de la epiglotis y la glotis (retraccin de las cuerdas vocales), seguido de una potente contraccin de los msculos que se encargan de la espiracin forzada (intercostal y abdominal). La abertura sbita de la glotis y epiglotis suscita una corriente de aire cuya velocidad puede excede los 160 km por hora y que elimina el irritante con una gran fuerza. Trquea La trquea es un tubo de 12 cm de largo y 2 cm de dimetro, que se inicia en el cartlago cricoides de la laringe y termina tras bifurcarse para formar los bronquios principales. La red de la trquea est reforzada por 10 a 12 anillos de cartlago hialino en forma de herradura. La trquea tiene tres capas: mucosa, submucosa y adventicia. Mucosa El recubrimiento mucoso de la trquea se compone de epitelio cilndrico ciliado (respiratorio) seudoestratificado y un haz de fibras elsticas relativamente gruesas que separa la mucosa de la submucosa. Epitelio respiratorio El epitelio respiratorio es un epitelio cilndrico ciliado seudoestratificado integrado por seis tipos de clulas; las calciformes, cilndricas ciliadas y basales constituyen el 90% de la poblacin celular. Las clulas calciformes producen mucingeno, que se hidrata y se conoce como mucina. Clulas cilndricas ciliadas Estas Clulas desplazan el moco y su material particulado atrapado, mediante la accin ciliar, hacia la nasofaringe para eliminarlos. Clulas basales

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Estas clulas relativamente indiferenciadas se consideran las clulas madre que proliferan para reemplazar clulas calciformes, cilndricas ciliadas y el cepillo muertas. Clulas en cepillo Se desconoce su funcin pero se han relacionado con terminaciones nerviosas. Las clulas serosas, que representan alrededor de 3% de la poblacin celular total del epitelio respiratorio, son clulas cilndricas. Las clulas del SNED, que tambin se denominan clulas de grnulos pequeos, forman del 3 a 4% de la poblacin total de clulas. Lmina propia y fibras elsticas La lmina propia de la trquea est compuesta por un tejido conectivo fibroelstico y laxo. Submucosa La submucosa traqueal se integra con un tejido conectivo fibroelstico denso e irregular, que contiene mltiples glndulas mucosas y seromucosas. Adventicia La adventicia de la trquea contiene los anillos en C de cartlago hialino. CORRELACIONES CLINICAS El epitelio respiratorio de personas con exposicin crnica a irritantes como el humo del cigarro y el polvo de carbn sufren alteraciones reversibles que se conocen como metaplasia, vinculadas con un incremento del nmero de clulas calciformes respecto de las ciliadas. El mayor nmero de clulas calciformes produce una capa ms gruesa de moco para eliminar los irritantes, pero el nmero de clulas calciformes produce una capa ms gruesa de moco para eliminar los irritantes, pero el nmero reducido de cilios retarda el ritmo de eliminacin de moco y dar por resultado la congestin, An ms, las glndulas seromucosas de la lmina propia y submucosa aumentan de tamao y forman una secrecin ms profusa. Unos cuantos meses despus de eliminarse los contaminantes, se normaliza la relacin celular (1:1) y las glndulas seromucosas vuelven a su tamao anterior. Arbol bronquial 146

El rbol bronquial se inicia en la bifurcacin de la trquea, como los bronquios principales derecho e izquierdo, que se ramifican (forman ramas que reducen su tamao gradualmente). El rbol bronquial est compuesto por vas respiratorias localizadas fuera de los pulmones (bronquios principales, bronquios extrapulmonares) y conductos respiratorios situados dentro de los pulmones: bronquios intrapulmonares (bronquios secundarios y terciarios), bronquiolos, bronquiolos terminales y bronquiolos respiratorios. Bronquios primarios (extrapulmonares) La estructura de los bronquios primarios es idntica a la de la trquea, con la excepcin de que los bronquios tienen un dimetro ms pequeo y sus paredes son ms delgadas. Bronquios intrapulmonares (secundarios y terciarios) Cada bronquio intrapulmonar se dirige a un lbulo del pulmn; los bronquios terciarios avanzan a segmentos broncopulmonares. Bronquiolos Los bronquiolos no poseen cartlago en su paredes, tienen menos de 1 mm de dimetro y poseen clulas de Clara en su recubrimiento epitelial. Cada bronquiolo (o bronquiolo primario) lleva aire a un lbulo pulmonar, Los bronquiolos se consideran la 10 a 15 generacin de ramificaciones dictomas del rbol bronquial. El recubrimiento epitelial de los bronquiolos vara de cilndrico simple ciliado, con clulas calciformes ocasionales en los bronquiolos ms grandes, a cuboidal simple (a menudo con cilios), con clulas de Clara eventuales y sin clulas calciformes en los bronquiolos ms pequeos. Las clulas de Clara son cilndricas con pices en forma de cpula con microvellosidades romas y cortas. CORRELACIONES CLINICAS Las capas de msculo liso de los bronquilos estn controladas por el sistema nervioso parasimptico. En condiciones normales, se contraen los recubrimientos de msculo liso al final de la espiracin y se relajan en la inspiracin. Los pacientes con asma, en quienes la cubierta de msculo liso se contrae un tiempo prolongado durante la expiracin, tienen en consecuencia dificultad para expulsar el aire de sus

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pulmones. Los esteroides y los agonistas beta2 relajan el msculo liso bronquiolar y se utilizan con frecuencia para aliviar ataques asmticos. Bronquiolos terminales Los bronquiolos terminales forman la regin ms pequea y distal de la porcin conductora del sistema respiratorio. Cada bronquiolo se subdivide para formar varios bronquiolos terminales ms pequeos que tienen menos de 0.5 mm de dimetro y constituyen el final de la porcin conductora del sistema respiratorio. Estas estructuras llevan aire a los cinos pulmonares, que son subdivisiones del lbulo pulmonar. El epitelio de los bronquiolos terminales est compuesto de clulas de Clara y cuboides algunas de ellas con cilios. Los bronquiolos terminales se ramifican para formar los bronquiolos respiratorios. PORCION RESPIRATORIA DEL SISTEMA RESPIRATORIO La porcin respiratoria del sistema respiratorio est compuesta de bronquiolos respiratorios, conductos y sacos alveolares y alvolos. Bronquiolos respiratorios Los bronquiolos respiratorios son la primera regin del sistema respiratorio en que puede ocurrir el intercambio de gases. Los bronquiolos respiratorios tienen una estructura similar a la de los terminales, pero sus paredes estn interrumpidas por la presencia de estructuras semejantes a sacos, de pared delgada, conocidas como alvolos, en donde puede ocurrir el intercambio gaseoso (O2 por CO2). A medida que se ramifican los bronquiolos, se estrechan cada vez en dimetro y aumentan su poblacin de alvolos. Despus de varias ramificaciones, cada bronquiolo respiratorio termina en un conducto alveolar. Conducto alveolar, atrio y saco alveolar Un conducto alveolar que surge de un bronquiolo respiratorio se ramifica y cada uno de los conductos alveolares resultantes suele terminar en una evaginacin ciega compuesta de dos o ms grupos pequeos de alvolos y en la que cada racimo se cono como saco alveolar.

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Alvolos Los alvolos son sacos de aire pequeos compuestos de neumocitos tipo I muy atenuados y neumocitos tipo II ms grandes. Cada alvolo es una evaginacin pequea, de unos 200 m de dimetro, de bronquiolos respiratorios, conductos y sacos alveolares. Los alvolos forman la unidad estructural y funcional primaria del sistema respiratorio, ya que sus paredes delgadas permiten el intercambio de CO2 por O2 entre el aire su luz y la sangre en capilares adyacentes. Debido a su gran nmero, los alvolos suelen estar comprimidos entre s, lo que elimina el intersticio de tejido conectivo entre ellos. En estas reas de contacto, los espacios areos de los dos alvolos pueden comunicarse uno con el otro a travs de un poro alveolar (de Kohn). Neumocitos tipo I Alrededor del 95% de la superficie alveolar se integra con epitelio escamoso simple, cuyas clulas se conocen como neumocitos tipo I (tambin llamados clulas alveolares tipo I y clulas alveolares escamosas). Los neumocitos tipo I forman uniones ocluyentes unos con otros y evitan as el escapa de lquido extracelular (lquido tisular) a la luz alveolar, La superficie adluminal de estas clulas posee un recubrimiento de una lmina basal bien desarrollada, que se extiende casi hasta el reborde de los poros alveolares. Neumocitos tipo II Aunque los neumocitos tipo II (tambin conocidos como clulas alveolares mayores, clulas septales o clulas alveolares tipo II), slo ocupan alrededor del 5% de la superficie alveolar. Los neumocitos tipo II se localizan habitualmente en regiones en las que estn separados alvolos adyacentes unos de otros por un tabique (de ah el nombre de clulas septales) y su superficie adluminal se recubre con lmina basal. La caracterstica ms distintita de estas clulas es la presencia de cuerpos laminares unidos a la membrana que contienen agente tensoactivo pulmonar (sufractante). CORRELACIONES CLINICAS

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Al nacer se expanden los pulmones del nio al respirar por primera vez y la presencia de agente tensoactivo pulmonar permite que los alvolos permanezcan permeables. Los lactantes inmaduros (que nacen antes de siete meses de gestacin) que an no producen agente tensoactivo (o que elaboran una cantidad inadecuada) padecen insuficiencia respiratoria del recin nacido potencialmente mortal. Estos recin nacidos se tratan con una combinacin de agente tensoactivo sinttico y administracin de glucocorticoides. El agente tensoactivo sinttico acta de inmediato para reducir la tensin de superficie y los glucocorticoides estimulan los neumocitos tipo Ii para que produzcan agente tensoactivo. Macrfagos alveolares (clulas de polvo) Los macrfagos alveolares fagocitan material particulado en la luz de los alveolos y tambin en los espacios interalveolares. CORRELACIONES CLINICAS Los macrfagos alveolares de pacientes con ingestin pulmonar e insuficiencia cardiaca congestiva contienen eritrocitos extravasados y fagocitados. Estos macrfagos se denominan a menudo clulas de insuficiencia cardiaca. El enfisema es una enfermedad que se relaciona muchas veces con las secuelas de la exposicin largo plazo al humo de cigarrillos y otros inhibidores de la protena antitripsina alfa1. Esta protena protege los pulmones contra la destruccin de fibras elsticas por la elastasa sintetizada por clulas de polvo. En estos sujetos se reduce la elasticidad del tejido pulmonar y se encuentran en sacos grandes llenos de lquido que reducen la capacidad de intercambio de gases de la porcin respiratoria del sistema respiratorio. Tabique interalveolar La regin entre dos alvolos adyacentes como tabique interalveolar, esta recubierta en ambos lados por epitelio alveolar. El tabique interalveolar puede ser extremadamente estrecho y contener slo un capilar continuo y su lmina basal, o bien ser un poco ms ancho e incluir elementos de tejido conectivo, como fibras de colgena tipo III y elsticas, macrfagos, fibroblastos (y miofibroblastos), clulas cebadas y elementos linfoides. Barrera alveolocapilar

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La barrera alveolocapilar es la regin del tabique interalveolar que atraviesan el O2 a medida que estos gases pasan de la sangre a la luz de los alvolos y viceversa. Intercambio de gases entre los tejidos y pulmones En los pulmones se intercambia O2 por CO2 trasladado por la sangre; en los tejidos del cuerpo se intercambia CO2 por O2 transportado por la sangre. Cavidades pleurales y mecanismo de la ventilacin La alteracin de volumen de las cavidades pleurales por accin muscular origina el movimiento de gases al sistema respiratorio y desde el.

CORRELACIONES CLINICAS En pacientes con poliomielitis, los msculos de la respiracin pueden debilitarse tanto que se hipertrofian los msculos accesorios porque se encargan de elevar la caja torcica. En otras enfermedades, como miastenia grave y el sndrome de Guillain.Barr, la debilidad de los msculos respiratorios y accesorios de la respiracin puede conductor a insuficiencia de la respiracin puede conducir a insuficiencia respiratoria y la muerte consiguiente aunque los pulmones funcionen normalmente.

Sistema digestivo: cavidad bucal


El sistema digestivo, compuesto por la cavidad bucal, el tubo digestivo y las glndulas relacionadas, tiene como funciones la ingestin, masticacin, deglucin, digestin y absorcin de alimentos y asimismo la eliminacin de sus desechos no digeribles. MUCOSA BUCAL: GENERALIDADES La mucosa bucal, integrada por un epitelio escamoso estratificado (no queratinizado, paraquetinizado u ortoqueratinizado) y tejido conectivo

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subyacente, puede dividirse masticatoria y especializada. Dientes

en

tres

clases:

de

revestimiento,

Cada diente, deciduo o permanente, tiene una corona, un cuello y una raz. En el hombre hay dos grupos de dientes: 20 dientes deciduos (de leche) que se sustituyen por 32 dientes permanentes (en el adulto) compuestos de 20 dientes sucedneos y 12 molares. Las denticiones decidua y permanente estn distribuidas de manera uniforme entre los arcos maxilar y mandibular. Cada diente est suspendido en su hueco seo, el alvolo, por un tejido conectivo denso irregular y colagenoso, el ligamento periodontal. Las encas tambin apoyan los dientes y su epitelio sella la cavidad bucal de los espacios de tejido conectivo subepiteliales. La porcin del diente que se ve en la cavidad bucal se denomina corona, en tanto que la regin situada dentro del alvolo se conoce como raz. La seccin entre la corona y la raz es el cuello. Componentes mineralizados Los componentes mineralizados del diente son esmalte, dentina y cemento. Esmalte El esmalte es la sustancia ms dura del cuerpo. Es transparente y su tonalidad se debe al color de la dentina subyacente. El esmalte contiene 96% de hidroxiapatita clcica y 4% de material orgnico y agua. El esmalte lo elaboran clulas conocidas como ameloblastos, que producen esmalte diariamente en segmentos de 4 a 8 m. Los segmentos en bastn sucesivos se adhieren entre s y forman bastones de esmalte (prismas). El esmalte es una sustancia muerta; debido a que los ameloblastos mueren antes que brote el diente a la cavidad bucal, el cuerpo no puede reparar el esmalte. CORRELACIONES CLINICAS

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Las caries (cavidades) suelen resultar de la acumulacin de microorganismos en el interior y sobre defectos ligeros de la superficie del esmalte. A medida que estas bacterias metabolizan los nutrientes de la saliva y la superficie del diente, producen cidos que comienzan a descalcificar el esmalte. Conforme proliferan las bacterias en la cavidad que excavaron, los grmenes y las toxinas que liberan acentan la caries. El fluoruro incrementa la dureza del esmalte, en especial en personas jvenes, y lo torna ms resistente a las caries. La incidencia de cavidades se redujo considerablemente por la adiccin de fluoruro a los abastecimientos pblicos de agua y pastas dentales y por su aplicacin tpica en el consumo dental. Dentina La dentina es el segundo tejido ms duro del cuerpo. Es amarillenta y su gran elasticidad protege el esmalte frgil suprayacente de posibles fracturas. La dentina se compone de 65 a 70% de hidroxiapatita clcica, 20 a 25% de materiales orgnicos y alrededor del 10% de agua unida. Las clulas que producen dentina se conocen como odontoblastos. Estas clulas se localizan en la periferia de la pulpa y sus extensiones citoplsmicas, procesos odontoblsticos, ocupan espacios parecidos a un tnel dentro de la dentina. Como los odontoblastos permanecen funcionales, la dentina tiene la capacidad de repararse a s misma y la dentina de reparacin se elabora en la superficie de la dentina preexistente dentro de la cmara de la pulpa, lo que reduce el tamao de esta ltima con la edad. CORRELACIONES CLINICAS La sensibilidad de la dentina es mediada por fibras nerviosas sensoriales vinculadas estrechamente con los odontoblastos, sus procesos y los tmulos dentinales. Se piensa que la alteracin del lquido tisular dentro de stos despolariza un poco las fibras nerviosas y enva una seal al cerebro, en donde se interpreta como dolor. Cemento

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El tercer tejido mineralizado del diente es el cemento, una sustancia que se restringe a la raz. Se conforma con 45 a 50% de hidroxiapatita clcica y 50 a 55% de material orgnico y agua unida. La regin apical del cemento es similar al hueso porque contiene clulas, cementocitos, dentro de espacios lagunares conocidos como lagunas. Debido a la presencia de cementocitos, este tipo de cemento se denomina cemento celular. La regin coronal del cemento carece de cementocitos y se llama cemento acelular. Tanto uno como otro tienen cementoblastos. Estas clulas, que se encargan de formar el cemento, recubren a este ltimo en su interfaz con el ligamento periodontal y continan elaborando cemento toda la vida del diente. CORRELACIONES CLINICAS El cemento no se resorbe tan fcilmente como el hueso, una propiedad que aprovechan los odontlogos para mover dientes colocados de manera inadecuada. Mediante la fuerza correcta en un diente, el odontlogo cambia la forma del hueso seo y por tanto da lugar al movimiento del diente a su posicin correcta. Pulpa La pulpa, un tejido conectivo laxo con vascularizacin e inervacin abundantes, est rodeada por dentina y se comunica con el ligamento periodontal a travs del agujero apical. La pulpa del diente se integra con un tejido conectivo laxo y gelatinoso, con abundantes proteoglicanos y glucosaminoglicanos; tiene una vascularizacin e inervacin extensa y algunos elementos circulatorios de la linfa. CORRELACIONES CLINICAS La hemorragia de la pulpa se observa clnicamente por una coloracin oscura del diente. Sin embargo, debido a que la pulpa puede recuperarse, la hemorragia no debe ser la nica indicacin para tratar el canal radicular. Ligamento periodontal

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El ligamento periodontal es un tejido conectivo denso irregular y colagenoso, cuyhos grupos de fibras principales, compuestas de colgena tipo I, suspenden el diente en su alveolo. CORRELACIONES CLINICAS Las fibras proplioceptivas del ligamento periodontal se encargan del reflejo de sacudida mandibular, una abertura involuntaria de la mandbula cuando se muerde de manera inesperada algn objeto duro. Este reflejo induce relajacin de los msculos de la masticacin y contraccin de los msculos encargados de abrir la mandbula, lo cual protege en consecuencia los dientes de una fractura. Alveolo El alveolo hueco seo en el cual est suspendido el diente por fibras de ligamento periodontal. Enca La enca est unida a la superficie del esmalte por un epitelio escamoso estratificado no queratinizado y delgado, en forma de cua, conocido como epitelio de la unin. Paladar El paladar, compuesto por los paladares duro y blando y la vula, separa las cavidades bucal y nasal una de la otra. Lengua La lengua es la estructura ms grande de la cavidad bucal. Su gran movilidad se debe a la masa grande entremezclada de fibras de msculo esqueltico que constituyen su volumen principal. Las fibras musculares pueden clasificarse en dos grupos: las que se originan fuera de la lengua, los msculos extrnsecos, y las que surgen dentro de la lengua y se insertan en ella, los msculos intrnsecos. Papilas linguales Existen cuatro tipos de papilas linguales: filiformes, fungiformes, foliadas y circunvadas.

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Las numerosas papilas filiformes son estructuras delgadas que confieren un aspecto aterciopelado a la superficie dorsal. Estas papilas estn recubiertas por epitelio escamoso estratificado queratinizado y ayudan a raspar alimento de una superficie. Cada papila fungiforme semeja un hongo cuyo tallo ms delgado une un casquete ancho a la superficie de la lengua. El recubrimiento epitelial de estas papilas es escamoso estratificado no queratinizado. Las papilas fungiformes tienen corpsculos gustativos en la superficie dorsal de su casquete. Las papilas foliadas se localizan a lo largo de la superficie posterolateral de la lengua. La base de los surcos desemboca en los conductos menores delgados de las glndulas salivales de von Ebner serosas. Justo delante del surco terminal hay ocho a 12 papilas circunvadas grandes dispuestas en forma de V. Estas papilas estn sumergidas en la superficie de la lengua de tal modo que las rodea un surco recubierto de epitelio, cuya base est perforada por los conductos delgados de las glndulas de von Ebner. Los corpsculos gustativos estn constituidos por cuatro tipos de clulas: Clulas Clulas Clulas Clulas basales oscuras claras intermedias

Existen cuatro sensaciones gustativas principales: salada, dulce, cida y amarga. Se piensa que aunque todos los corpsculos gustativos pueden discernirlas, cada corpsculo gustativo se especializa en dos de las cuatro sensaciones.

Sistema digestivo: conducto alimentario


ESTRUCTURACION GENERAL DEL CONDUCTO ALIMENTARIO El conducto alimentario est compuesto por las capas concntricas siguientes: mucosa, submucosa, muscular externa y serosa (adventicia).

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Estas capas estn inervadas por nervios parasimpticos como por fibras sensoriales. Mucosa La luz del conducto alimentario est recubierta por un epitelio, en la profundidad del cual se encuentra un tejido conectivo laxo conocido como lmina propia. Este tejido conectivo con vascularizacin abundante contiene tanto glndulas como vasos linfticos y ndulos linfoides ocasionales. La capa de tejido conectivo est rodeada por la musculares mucosae, que se compone de una capa circular interna y una longitudinal externa de msculo liso. El epitelio, la lmina propia y la musculares mucosae se denominan mucosa. Submucosa La submucosa, una capa de tejido conectivo denso irregular, fibroelstico, rodea la mucosa excepto en el esfago y el duodeno, la submucosa no contiene glndulas. Esta capa incluye vasos sanguneos y linfticos, y un componente del sistema nervioso entrico que se conoce como plexo submucoso de Meissner. Dicho plexo, que tambin contiene cuerpos celulares de nervios parasimpticos posganglionares, controla la motilidad de la mucosa y las actividades secretorias de sus glndulas. ESOFAGO La mucosa del esfago est constituida por tres capas: epitelio, lmina propia y musculares mucosae. La luz del esfago, recubierta por un epitelio escamoso estratificado no queratinizado de 0.5 mm de grosor suele estar colapsada y slo se abre durante el proceso de la deglucin. Dentro del epitelio se encuentran dispersas clulas presentadoras de antgeno, conocidas como clulas de Langerhans. La lmina propia no tiene caractersticas notables. Contiene glndulas esofgicas cardiacas, que se localizan en dos regiones del esfago: un agrupamiento cerca de la faringe y el otro cerca de su unin con el estmago. La musculares mucosae consiste nada ms en una capa de fibras de msculo liso orientadas en sentido longitudinal que se engruesan en la cercana del estmago. Las glndulas esofgicas cardiacas producen moco que cubre el revestimiento del esfago y lo lubrica para proteger el epitelio conforme el bolo pasa al estmago.

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La submucosa del esfago se compone de un tejido conectivo denso, fibroelstico que aloja las glndulas esofgicas propiamente dichas. El esfago y el duodeno son las dos nicas regiones del tubo alimentario que tienen las glndulas en la submucosa. Muscular externa y adventicia La muscular externa del esfago est dispuesta en dos capas, circular interna y longitudinal externa. Sin embargo estas capas musculares son poco comunes porque estn compuestas tanto por fibras de msculo esqueltico como liso. La muscular externa del tercio superior del esfago tiene sobre todo msculo esqueltico; el tercio medio contiene tanto msculo esqueltico como liso y el tercio inferior slo incluye fibras de msculo liso. El plexo de Auerbach ocupa su sitio usual entre las capas de msculo liso circular interna y longitudinal externa de la muscular externa. El esfago est recubierto por una adventicia hasta que perfora el diafragma, despus de lo cual se recubre de serosa. CORRELACIONES CLINICAS A su paso a travs del diafragma, el esfago est reforzado por fibras de dicha estructura muscular. En algunas personas el desarrollo es anormal y origina una brecha en el diafragma alrededor de la pared del esfago que permite la herniacin del estmago a la cavidad torcica. Este trastorno, que se conoce como hernia hiatal, debilita el esfnter gastroesofgico y permite el reflujo del contenido gstrico al esfago. ESTOMAGO El estmago, es la regin ms dilatada del conducto alimentario, es una estructura semejante a un saco que en el adulto promedio puede albergar alrededor de 1,500 ml de alimento y jugos gstricos en su distensin mxima. Desde el punto de vista anatmico el estmago tiene una curvatura menor cncava y una curvatura mayor convexa. Las observaciones da simple vista muestran que el estmago tiene cuatro regiones: Cardiaca: una regin estrecha en la unin gastroesofgica, de 2 a 3 cm de ancho. Fondo: una zona en forma de cpula a la izquierda del esfago, que suele estar llena con gas.

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Cuerpo: la porcin ms grande, que se encarga de formar el quimo. Ploro: una porcin contrada, en forma de embudo, que incluye un esfnter pilrico grueso que controla la liberacin intermitente de quimo al duodeno.

Histologa gstrica Mucosa del fondo La mucosa del fondo gstrico est constituida por los tres componentes usuales: 1) un epitelio que recubre la luz; 2) un tejido conectivo subyacente, la lmina propia y 3) las capas de msculo liso que forman la musculares mucosae. Epitelio La luz del fondo gstrico esta recubierta por un epitelio cilndrico simple compuesto por clulas de recubrimiento de la superficie que elaboran una capa de moco viscoso que se conoce como moco visible. Lmina propia El tejido conectivo laxo, muy vascularizado, de la lmina propia tiene una poblacin abundante de clulas plasmticas, linfocitos, clulas cebadas, fibroblastos y clulas de msculo liso ocasionales. Gran parte de la lmina propia est ocupada por 15 millones de glndulas gstricas agrupadas densamente, que se conocen como glndulas fndicas (oxnticas) en la regin del fondo. GLANDULAS FUNDICAS. Cada glndula fndica se extiende de la muscularis mucosae a la base de la fosita gstrica y se subdivide en tres regiones: 1) istmo, 2) cuello y 3) base, de las cuales la ms larga es la ltima. El epitelio cilndrico simple que constituye la glndula fndica esta compuestos por seis tipos de clulas: de revestimiento de la superficie, parietales (oxnicas) regenerativas (madres), mucosas del cuello, principales (cimgenas) y clulas del sistema neuroendocrino difuso (SNED) (que tambin se conocen como clulas de captacin de precursores amnicos y descarboxilacin (APUD) y clulas enteroendrocinas.

Clulas mucosas del cuello 159

Las clulas mucosas del cuello producen un moco soluble que se mezcla con el quimo y lo lubrica, lo que reduce la friccin conforme su mueve a lo largo del tubo digestivo. Las clulas mucosas del cuello son cilndricas y se parecen a las clulas de recubrimiento de la superficie, pero estn deformadas por la presin de clulas vecinas. Clulas parietales (oxnticas) Las clulas parietales grandes, de forma redonda a piramidal, se localizan sobre todo en la mitad superior de las glndulas fndicas y slo ocasionalmente en la base. Tienen alrededor de 20 a 25 m de dimetro y se sitan en la periferia de la glndula. Estas clulas elaboran cido clorhdrico (HCL) y factor intrnseco gstrico. CORRELACIONES CLINICAS El factor intrnseco gstrico, una glucoprotena que se secreta a la luz del estmago, es necesario para la absorcin de vitamina B12 en el leon. La falta de este factor causa deficiencia de vitamina B 12 con el desarrollo consecuente de anemia perniciosa. Ya que el hgado almacena cantidades elevadas de vitamina B12 es posible que se requieran varios meses para que se presente una deficiencia de esta vitamina despus que deja de producir factor intrnseco gstrico. Las clulas parietales tienen ncleos redondos, localizados en la base, y su citoplasma es eosinoflico. Clulas principales (cimgenas) Casi todas las clulas de la base de las glndulas fndicas son clulas principales. Estas clulas cilndricas muestran un citoplasma basfilo, ncleos localizados en la base y grnulos secretorios situados apicalmente que contienen la proenzina pepsingeno. Clulas del sistema neuroendocrino difuso (clulas APUD, del SNED o enteroendrocrinas) Un grupo de clulas pequeas, dispersas de manera individual entre las otras clulas epiteliales de la mucosa gstrica, se conocen como conjunto por varios nombres: 160

Clulas argentafines y argirfilas, porque se tien con colorantes argnticos. Clulas APUD, porque algunas de ellas pueden captar precursores anmicos y descarboxilarlos. Clulas del SNED Clulas enteroendocrinas porque secretan sustancias similares a hormonas y se localizan en el conducto entrico. (alimentario)

Muscularis mucosae del estmago Las clulas de msculo liso que componen la muscularis mucosae estn dispuestas en tres capas. La circular interna y la longitudinal interna estn bien definidas; sin embargo, una tercera capa ocasional, cuyas fibras se disponen en sentido circular, no siempre es obvia. Submucosa del estmago El tejido conectivo denso irregular, colagenoso, de la submucosa gstrica tiene una red vascular y linftica abundante que riega la lmina propia y drena los vasos de la misma. Muscular externa del estmago Las clulas de msculo liso de la muscular externa gstrica estn dispuestas en tres capas. La capa oblicua profunda no est bien definida excepto en la regin cardiaca. La capa circular media se observa con claridad a lo largo de la totalidad del estmago y se nota de manera especial en la regin pilrica, donde forma el esfnter pilrico. La capa muscular longitudinal externa es ms obvia en la regin cardiaca y el cuerpo del estmago pero est mal desarrollada en el ploro. El plexo entrico se localiza entre las capas circular media y longitudinal externa del msculo liso. La totalidad del estmago est revestida por una serosa, compuesta de un tejido conectivo delgado, laxo, subseroso, recubierto por un epitelio escamoso simple, liso, hmedo.

CORRELACIONES CLINICAS

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Tal vez la causa ms comn de lceras en Estados Unidos sea el uso frecuente de los frmacos antiinflamatorios no esteroideos (NSAID) ibuprofeno y aspirina. Estos dos medicamentos inhiben la elaboracin de prostaglandinas y en consecuencia impiden su efecto protector en el revestimiento del estmago. La bacteria Helicobacter pylori, se localiza en la capa de moco que protege el epitelio gstrico, tambin se relaciona como un posible factor en la formacin de lceras. INTESTINO DELGADO El intestino delgado tiene tres regiones: duodeno, yeyuno e leon. El intestino delgado se divide en tres regiones: duodeno, yeyuno e leon. Aunque la histologa de estas regiones es similar, sus diferencias menores permiten identificarlas. Mucosa intestinal Epitelio El epitelio cilndrico simple que recubre las vellosidades y la superficie de los espacios intervellosos est comuesto de clulas de absorcin de la superficie y calciformes y del SNED. CELAS DE ABSORCION DE LA SUPERFICIE Las clulas ms numerosas del epitelio son las clulas de absorcin de la superficie. Son clulas altas, de unos 25 m de largo con ncleo oval localizado en la base. Su superficie apical presenta un borde en cepillo y en preparaciones del tejido. Las principales funciones de estas clulas son la digestin y la absorcin terminales de agua y nutrientes. Adems estas clulas esterifican de nuevo cidos grados en triglicridos, forman quilomicrones y transportan la mayor parte de los nutrientes absorbidos a la lmina propia para que se distribuyan al resto del cuerpo. CELULAS CALCIFORMES. Las clulas calciformes son glndulas unicelulares. El duodeno contiene la menor cantidad de clulas calciformes y su cifra se incrementa hacia el leon. Estas clulas elaboran mucingeno, cuya forma hidratada es la mucina, un componente de moco, una capa protectora que se reviste a la luz.

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Lmina propia El resto de la lmina propia, que se extiende hasta la muscularis mucosae, est comprimido en hojas delgadas de tejido conectivo vascularizado en abundancia por las mltiples glndulas intestinales tubulares, las criptas de Lieberkuhn. La lmina propia tambin contiene abundantes clulas linfoides que ayudan a proteger el revestimiento intestinal de la invasin de microorganismos, como se comenta ms adelante. CRIPAS DE LIEBERKUHN Las criptas de lieberkuhn son glndulas tubulares simples. Estas glndulas se abren a los espacios intervellososo como perforaciones del revestimiento epitelial. Estas glndulas tubulares se componen de clulas de absorcin de la superficie, calciformes, regenerativas del SNED y de Paneth. Clulas de Paneth Las clulas de Paneth se distinguen con claridad por la presencia de grnulos secretorios apicales, eosinfilos, grandes. Estas clulas en forma de pirmide ocupan el fondo de las criptas de Lieberkuhn e laboran el agente antibacteriano Lisozima. Muscularis mucosae La muscularis mucosae del intestino delgado se compone de una capa circular interna y una longitudinal externa de clulas de msculo liso. Submucosa La submucosa del intestino delgado est constituida por tejido conectivo denso irregular, fibroelstico, con un abastecimiento linftico y vascular abundante. La inervacin intrnseca de la submucosa proviene del plexo submucoso (de Meissner) parasimptico. La submucosa del duodeno es poco comn porque contiene glndulas que se conocen como glndulas de Brunner (glndulas duodenales).

GLANDULAS DE BRUNNER

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Las glndulas de Brunner son tubuloalveolares, ramificadas y en sus porciones secretoras semejan cinos mucosos. Los conductos de estas glndulas penetran en la muscularis mucosae y suelen perforar las bases de las criptas de Lieberkuhn para llevar su producto secretorio a la luz del duodeno. Las glndulas de Brunner secretan un lquido alcalino, mucoso, en respuesta a la estimulacin parasimptica. Este lquido ayuda a neutralizar el quimo cido que pasa al duodeno del estmago pilrico. Muscular externa y serosa La muscular externa del intestino delgado se compone de una capa de msculo liso circular interna y una longitudinal externa. El plexo mientrico de Auerbach, que se localiza entre las dos capas musculares, es la inervacin neural intrnseca de la capa de msculo externo. Con excepcin de la segunda y la tercera partes del duodeno, todo el intestino delgado se reviste de una serosa. CORRELACIONES CLINICAS El ritmo de secrecin de lquido al intestino delgado aumenta de manera considerable en respuesta a la toxina del clera. El volumen de lquido que se pierde como diarrea puede llegar has 10 L/da y si no se reemplaza suele ocasionar choque circulatorio y la muerte en el transcurso de unas cuantas horas. La prdida de lquido se acompaa de desequilibrio electroltico, un factor que contribuye al efecto moral de clera.

CORRELACIONES CLINICAS Cuando la mucosa del intestino se expone a una irritacin intensa por sustancias txicas, la muscularis mucosae puede presentar contracciones rpidas intensas de larga duracin que se conocen como periltastismo acelerado. Estas contracciones potentes impulsan el quimo al colon en el transcurso de minutos para su eliminacin como diarrea.

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CORRELACIONES CLINICAS Es posible que ocurra malabsorcin en el intestino delgado aunque el pncreas proporcione su complemento normal de enzimas. Las diversas enfermedades que causan malabsorcin se denominan esprue. Una forma interesante de esprue, la enteropata por gluten (esprue no trpical), es ocasionada por el gluten, una sustancia presente en el centeno y el trigo, que destruye las microvellosidades e incluso las vellosidades de personas susceptibles. Estos efectos pueden deberse a una respuesta alrgica al gluten. El rea de superficie disponible para absorcin de nutrientes est reducida en pacientes con este trastorno. El tratamiento incluye eliminar de la dieta los granos que contienen gluten. INTESTINO GRUESO El intestino grueso, compuesto por ciego, colon (ascendente, transverso y sigmoide), recto y ano, mide alrededor de 1.5 m de largo. Absorbe la mayor parte del agua y los iones del quimo que recibe del intestino delgado y compacta el quimo en heces para su eliminacin. El ciego y el colon no muestran diferencias histolgicas y se estudian como una entidad denominada colon. Colon El colon constituye la mayor parte de la longitud total del intestino grueso. Recibe el quimo del leon a travs de la vlvula ileocecal, es un esfnter tanto anatmico como fisiolgico que impide el reflujo del contenido cecal al leon. Histologa del colon El colon carece de vellosidades pero contiene en abundancia criptas de Lieberkuhn cuya composicin es similar a las del intestino delgado, excepto por la ausencia de clulas de Paneth. La cifra de clulas calciformes se incrementa del ciego al colon sigmoide, pero las clulas de absorcin de la superficie son el tipo celular ms numeroso. La lmina propia, la muscularis mucosae y la submucosa del colon se asemejan a las del intestino delgado. La miuscular externa es poco comn porque la capa longitudinal externa no se continua en toda su superficie sino que se rene en tres listones estrechos de fascculos musculares, conocidos como tenias del colon. El tono constante que las tenias del colon conservan frunce el intestino delgado en 165

saculaciones llamadas haustra del colon. La serosa muestra mltiples bolsas llenas de grasa, que se denominan apndices epiplicos. CORRELACIONES CLINICAS La irritacin intensa de la mucosa del colon, como en la enteritis, origina la secrecin de grandes cantidades de moco, agua y electrlitos. La eliminacin de cantidades abundantes de heces lquidas, que se conoce como diarrea, protege el cuerpo al diluir y eliminar el irritante. Las diarreas prolongadas y la prdida de una gran cantidad de lquido y electrlitos, sin un rgimen teraputico de restitucin, pueden ocasionar choque circulatorio e incluso la muerte. Recto y conducto anal El recto se asemeja al colon desde el punto de vista histolgico pero las criptas de Lieberkuhn son ms profundas y en menor cantidad por unidad de rea. El conducto anal, la continuacin estrecha del recto, mide alrededor de 3 a 4 cm de largo. Sus criptas de Lieberkuhn son cortas y escasas, y no se encuentran en la mitad distal del conducto anal. La mucosa tambin muestra pliegues longitudinales, las columnas anales (columnas rectales de Morgagni). Estas se renen unas con otras para formar evaginaciones similares a bosas, las vlvulas anales ayudan al ano a apoyar la columna de heces. Mucosa anal El epitelio de la mucosa anal es cuboideo simple desde el recto hasta la lnea pectinada (a nivel de las vlvulas anales), escamoso estratificado no queratinizado de la lnea pectinada al orificio anal externo y escamoso estratificado queratinizado (epidermis) en el ano. La lmina propia, un tejido conectivo fibroelstico, contiene glndulas anales en la unin rectoanal y glndulas circunanales en el extremo distal del conducto anal. Adems en el ano estn presentes folculos pilosos y glndulas sebceas. La muscularis mucosae se compone de una capa circular interna y otra longitudinal externa de msculo liso. Estas capas musculares no se extienden ms all de la lnea pectinada. Submucosa anal y muscular externa La submucosa del conducto anal est compuesta por tejido conectivo fibroelstico. Contiene dos plexos venosos, el plexo hemorroidal interno, situado arriba de la lnea pectinada y el plexo hemorroidal 166

externo, que se localiza en la unin del conducto anal con su orificio externo, el ano. La muscular externa consiste en una capa de msculo liso interno y otra longitudinal externa. La capa circular interna se engruesa a medida que circunda la regin de la lnea pectinada para forma el msculo esfnter anal interno. CORRELACIONES CLINICAS El incremento del tamao de los vasos del plexo venoso submucoso del conducto anal origina la formacin de hemorroides, un trastorno comn durante el embarazo y en personas mayores de 50 aos de edad. Esta afeccin puede manifestarse por defecacin dolorosa, presencia de sangre fresca con la defecacin y prurito anal. Cuando se practica un examen rectal mediante la insercin del dedo ndice a travs del orificio anal externo, el esfnter anal externo se aprieta alrededor del dedo. La continuacin de la penetracin activa el esfnter anal interno, que tambin se contrae alrededor del dedo. Las estructuras que pueden palparse a travs del conducto anal en varones incluyen el bulbo del pene, la prstata, las vesculas seminales crecidas, la superficie inferior de la vejiga distendida y los ganglios linfticos iliacos crecidos; las estructuras palpables en mujeres comprenden el cerviz del tero y en estados patolgicos, los ovarios y el ligamento ancho. Apndice El apndice vermiforme es un divertculo del ciego de 5 a 6 cm de largo con una luz en forma estrellada que suele estar ocupada por desechos. La mucosa del apndice se compone de un epitelio cilndrico simple, constituido por clulas de absorcin de la superficie, calciformes y M donde los ndulos linfoides colindan con el epitelio. La lmina propia es un tejido conectivo laxo con mltiples ndulos linfoides y criptas de Lieberkuhn superficiales. Las clulas que componen estas criptas son de absorcin de la superficie, calciformes, regenerativas. CORRELACIONES CLINICAS La incidencia de inflamacin del apndice, apendicitis, es mayor entre adolescentes y adultos jvenes que en personas de mayor edad; tambin ocurre con mayor frecuencia en varones. La apendicitis suelde deberse a obstruccin de la luz, que origina inflamacin acompaada de tumefaccin y dolor intenso, no remitente, en el cuadrante inferior

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derecho del abdomen. Los signos clnicos adiconales son nusea y vmitos, fiebre (por lo general menor de 38.9 C), abdomen tenso y leucocitosis. Si el trastorno no se trata en el transcurso de uno a dos das el apndice suele romperse y conducir al inicio de peritonitis, que puede causar la muerte si no recibe tratamiento. GLANDULAS SALIVALES MAYORES Hay tres pares de glndulas salivales mayores: partidas, submaxilares y sublinguales. La saliva tiene mltiples funciones: lubrica y asea la cavidad bucal, posee actividad antibacteriana, participa en la sensacin de gusto al disolver el material alimenticio, contribuye a la digestin inicial por accin de la ptialina (amilsa salival) y la lipasa salivales, ayuda a la deglucin al humedecer el alimento y permitir que se forme el bolo, y participa en el proceso de coagulacin y cicatrizacin de heridas por los factores de coagulacin y el factor de crecimiento epidrmico que contiene. Propiedades de las glndulas salivales individuales Glndula partida La partida, la glndula salival ms grande, pesa alrededor de 20 a 30 g pero slo produce alrededor de 30% de la cantidad total de saliva. Aunque se dice que esta glndula elabora una secrecin serosa pura, el producto secretorio tiene mltiples componentes. Las micrografias. La saliva que la glndula partida elabora tiene concentraciones altas de enzima amilasa salival (ptialina) e IgA secretoria. La amilasa salival se encarga de digerir la mayor parte del almidn. La IgA secretoria inactiva antgenos localizados en la cavidad bucal. La cpsula de tejido conectivo de la glndula partida est bien desarrollada y forma numerosos tabiques, que subdividen a la glndula en lbulos y lobulillos. CORRELACIONES CLINICAS El adenoma pleomorfo benigno, un tumor no canceroso de las glndulas salivales, suele afectar la partida y las glndulas submaxilares. Es necesario extirpar la glndula partida con cuidado por la presencia del nervio facial dentro de la sustancia de la glndula.

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La glndula partida (y en ocasiones otras glndulas salivales mayores) tambin se afecta por infecciones virales, que ocasionan paperas, una enfermedad dolorosa en nios que puede causar esterilidad cuando afecta a adultos. Glndula submaxilar La glndula submaxilar produce 60% de la cantidad total de saliva; aunque elabora una saliva mixta, la principal porcin es serosa. La glndula submaxilar, aunque slo pesa de 2 a 15 g. elabora cerca de 60% de la produccin total de saliva. Casi 90% de los cinos produce saliva serosa. En tanto que los cinos restantes elaboran saliva mucosa. El nmero de semilunas serosas es limitado. Los conductos estriados de las glndulas submaxilares son mucho ms largos que los de las glndulas partidas o sublinguales; en consecuencia los cortes histolgicos de esta glndula muestran muchos perfiles transversales de estos conductos, una caracterstica distintitiva de la glndula submaxilar. La cpsula de tejido conectivo de la glndula submaxilar es extensa y forma abundantes tabiques, que subdividen la glndula en lbulos y lobulillos. Glndula sublingual La glndula sublingual, la ms pequea de las glndulas salivales mayores, tiene forma de almendra, slo pesa 2 a 3 g y elabora 5% de la produccin total de saliva. La glndula est compuesta de unidades secretorias tubulares mucosas recubiertas por semilunar serosas. La glndula sublingual produce saliva mixta, pero sobre todo la mucosa. Las glndulas sublinguales tienen una cpsula de tejido conectivo escasa y su sistema de conductos no forma un conducto terminal. En lugar de ello, varios conductos se abren en el piso de la boca y en el conducto de la glndula submaxilar. PANCREAS El pncreas, situado en la pared posterior del cuerpo, profundo al peritoneo, tiene cuatro regiones: proceso uncinado, cabeza, cuerpo y cola. Mide alrededor de 25 cm de largo, 5 cm de ancho y 1 a 2 cm de grosor, y pesa alrededor de 150 g. Su cpsula dbil de tejido conectivo forma tabiques, que subdividen la glndula en lobulillos.

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El pncreas produce secreciones exocrinas y endocrinas. Los componentes endocrinos del pncreas, los islotes de Langerhans, estn dispersos entre los cinos secretorios exocrinos. Pncreas exocrino El pncreas exocrino es una glndula tubulocinar compuesta que produce a diario alrededor de 1,200 ml de un lquido rico en bicarbonato que contiene proenzimas digestivas. Cuarenta a 50 clulas acinares forman un cino redondo a oval cuya luz est ocupada por tres o cuatro clulas centroacinares. La presencia de clulas centroacinares en el centro del cido es una caractersticas distintiva de esta glndula. Los conductos intercalares se unen con otros para formar conductos intralobulilares ms grandes, varios de los cuales convergen para constituir conducto interlobulilares. Estos conductos estn rodeados por una cantidad considerable de tejido conectivo y llevan su contenido al conducto pancretico principal, que se une al coldoco antes de abrirse en el duodeno a travs de la papila de Vater. Histofisiologa del pncreas exocrino Las clulas acinares producen y liberan enzimas digestivas, en tanto que las centroacinares y las de los conductos intercalares liberan una solucin amortiguadora rica en bicarbonato. CORRELACIONES CLINICAS En ocasiones las enzimas pancreticas digestivas se activan dentro del citoplasma de las clulas acinares y causan pancreatitis aguda, que suele ser mortal. Las alteraciones histolgicas incluyen reaccin inflamatoria, necrosis de vasos sanguneos, protelisis del parnquima pancretico y destruccin enzimtica de clulas adiposas no slo dentro del pncreas son tambin en la regin circundante de la cavidad abdominal. El cncer pancretico es la quinta causa principal de mortalidad por todos los cnceres y cada ao mueren alrededor de 25,000 personas en Estados Unidos. Menos de 50% de los pacientes sobrevive ms de un ao y menos de 5%, cinco aos. Los varones son ms susceptibles a esta enfermedad. Los fumadores de cigarrillos tienen un riesgo 70% mayor de desarrollar cnceres pancreticos que quienes no fuman. Pncreas endocrino 170

El pncreas endocrino est compuesto por agregados estricos de clulas que se conocen como islotes de Langerhans, dispersos entre los cinos. Cada islote de Langerhans es un conglomerado esfrico alrededor de 3,000 clulas con riego abundante. Cada islote est rodeado por fibras reticulares, que tambin penetran en la sustancia del islote para circundar las redes capilares que lo invaden. Histofisiologa del pncreas endocrino Las clulas de los islotes de Langerhans producen insulina, glucagon, somatostatina, gastrina y polipptido pancretico. Las dos hormonas que el pncreas endocrino elabora en las cantidades mayores insulina glucagon- actan para disminuir e incrementar los valores de la glucemia respectivamente. La produccin de insulina se inicia con la sntesis de una cadena polipeptdica nica, prepoinsulina, en el RER de las clulas beta. La insulina se libera al espacio intercelular en respuesta a un incremento de la glucemia, omo ocurre despus de consumir una comida abundante en carbohidratos. La insulina se liberada se une a receptores de insulina de la superficie celular en muchas clulas, en especial de msculo esqueltico, hgado y adiposas, que se activan para captar glucosa y en consecuencia disminuyen la glucemia. El glucagon, una hormona peptdico elaborada por clulas alfa, se libera en respuesta a una glucemia baja. El glucagn acta sobre todo en hepatocitos y conduce a que estas clulas activen enzimas glucogenolticas, que descomponen el glucgeno en glucosa, que se libera al torrente sanguneo e incrementa la glucemia. El glucagn tambin activa las enzimas hepticas que se encargan de la glucognesis (sntesis de glucosa a partir de fuentes no carbohidratos) si el depsito intracelular de glucgeno de los hepatocitos se agota. La somatostatina, elaborada por clulas delta, tiene efectos tanto paracrinos como endocrinos. La somatostatina se libera en respuesta al incremento de las concentraciones de glucosa, aminocidos o quilomicrones en sangre que ocurre despus de una comida.

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La gastrina, liberada por clulas G, estimula la liberacin gstrica de HC1, la motilidad y el vaciamiento gstricos, y el ndice de divisin celular en clulas regenerativas gstricas. El polipptido pancretico, una hormona que las clulas PP elaboran, inhibe las secreciones exocrinas del pncreas.

CORRELACIONES CLINICAS La diabetes mellitus es un trastorno metablico hiperglucmico que resulta de 1) falta de produccin de insulina por clulas de los islotes de Langerhans o 2) receptores de insulina defectuosos en las clulas blanco. Hay dos formas principales de diabetes mellitus, tipo 1 y tipo 2. La incidencia del tipo 2 es casi cinco a seis veces mayor que la del tipo 1. Cuando no se controlan, ambos tipos de diabetes pueden tener secuelas debilitantes, incluso trastornos circulatgorios, insuficiencia renal, ceguera, gangrena, apopleja e infartos del miocardio. El resultado de laboratorio es ms importante que indica diabetes en una concentracin elevada de glucosa en sangre despus de ayuno durante toda la noche. La diabetes tipo 1 (diabetes dependiente de insulina; diabetes de inicio juvenil) suele afectar a personas menores de 20 aos de edad. Se caracteriza por los tres signos cardinales de polidipsia (sed constante), polifagia (hambre excesiva) y poliuria (miccin exagerada). La diabetes tipo 2 (diabetes no dependiente de insulina) es la ms comn y suele afectar a personas mayores de 40 aos de edad. HIGADO El hgado, que pesa alreddor de 1,500 g. es la glndula ms grande del cuerpo. Se localiza en el cuadrante superior derecho de la cavidad abdominal, justo abajo del diafragma. El hgado se subdivide en cuatro lbulos derecho, izquierdo, cuadrado y caudal- de los que los dos primeros constituyen su mayor parte. De manera similar al pncreas, el hgado tiene funciones tanto endocrina como exocrina; sin embargo, a diferencia del pncreas, en el hgado la misma clula (el hepatocito) tiene a su cargo la formacin de la secrecin exocrina heptica, la bilis, y sus mltiples productos 172

endocrinos. Adems los hepatocitos convierten sustancias nocivas en materiales no txicos que se excretan en la bilis. Con excepcin del rea desnuda, el hgado est envuelto por completo por peritoneo, que forma un recubrimiento de epitelio escamoso simple sobre la cpsula (capsula de Glisson). El hgado tiene un aporte sanguneo doble: recibe sangre oxigenada de la arteria heptica izquierda y la arteria heptica derecha, y sangre rica en nutrientes a travs de la vena porta. Ambos vasos penetran en el hgado por el hilio heptico. La sangre sale del hgado en la superficie posterior del rgano a travs de las venas hepticas, que vierten su contenido en la vena cava inferior. La bilis tambin sale del hgado por el hilio heptico, a travs de los conductos hepticos derecho e izquierdo, por los que se libera a la vescula biliar para su concentracin y almacenamiento. Los hepatocitos convierten gran parte del material nutritivo que se lleva al hgado en productos de almacenamiento, como glucgeno, que se liberan a medida que el cuerpo requiere de glucosa. Los hepatocitos estn dispuestos en lobulillos en forma de hexgonos (lobulillos clsicos) de casi 2 mm de largo y 700 m de dimetro. Los elementos de tejido conectivo aumentan en los sitios en los que los tres lobulillos clsicos estn en contacto unos con otros y estas regiones se conocen como reas portales (triadas). Las reas portales contienen ramas delgadas de la arteria heptica, tributarias de la vena porta hasta cierto punto grande, conductos biliares interlobulillares. El eje longitudinal de cada lobulillo clsico est ocupado por la vena central, la rama inicial de la vena heptica. Los hepatocitos se irradian, igual que los rayos de una rueda, de la venta central y formas placas anastomosantes fenestradas, de clulas hepticas, separadas unas de otras por espacios vasculares grandes que se conocen como sinosoides hepticos. Los hepatocitos que transportan su bilis a un conducto biliar interlobulilar particular constituyen un lobulillo, llamado lobulillo portal. El lobulillo portal se define como la regin triangular cuyo centro es el rea portal y cuya periferia est limitada por lneas rectas imaginarias que conectan tres ventas centrales. Una tercera conceptualizacin de los hepticos se basa en el flujo sanguneo de la arteriola de distribucin y en consecuencia, en el orden en que los hepatocitos se degeneran tras agresiones txicas o hipxicas. 173

Este lobulillo de forma ovoide a la de un diamante se conoce como el cino heptico (cino de Rappaport). Se concibe como tres regiones concntricas, mal definidas, de parnquima heptico que rodean una arteria de distribucin en el centro. Sinusoides hepticos y placas de hepatocitos Placas de clulas hepticas delinean espacios vasculares entre ellas que estn recubiertos por clulas de revestimiento sinusoidal; los espacios vasculares se conocen como sinusoides hepticos. Los macrfagos residentes, que se conocen como clulas de Kupffer, se relacionan con las clulas del revestimiento sinusoidal en las sinusoides. Espacio perisinusoidal de Disse El espacio estrecho entre una placa de hepatocitos y las clulas de recubrimiento sinusoidal se conoce como espacio perisinusoidal de Disse. Conductos hepticos El sistema de conductos hepticos estn compuestos por colangiolos, conductos de Hering y conductos biliares que conducen a conductos biliares cada vez ms grandes que terminan en los conductos hepticos derecho e izquierdo. Hepatocitos Los hepatocitos son clulas poligonales, de unos 20 a 30 m de dimetro, que se agrupan en forma densa entre s para formar placas anatomosantes de clulas hepticas de una a dos clulas de grosor. CORRELACIONES CLINICAS Las personas que consumen sustancia hepatotxicas, como alcohol, muestran un nmero mayor de depsitos de lpidos en sus hepatocitos de la zona 3. Adems quienes ingieren barbituratos muestran un incremento en el contenido de REL de las clulas hepticas de la zona 3. Los alcohlicos y los individuos que padecen una obstruccin de las vas biliares o un envenenamiento crnico tienen el peligro de desarrollar cirrosis, una enfermedad que se caracteriza por fibrosis, degeneracin 174

de hepatocitos y desintegracin de la organizacin normal del hgado. Histofisiologa del hgado El hgado puede tener hasta 100 funciones diferentes, la mayor parte de las cuales la llevan a cabo los hepatocitos. Cada una de estas clulas hepticas no solo produce la bilis, que es a secrecin excrina, sino tambin varias secreciones endocrias. Los hepatocitos metabolizan los productos finales de la absorcin del tubo alimenticio, los almacenan como productos de inclusin y los liberan en respuesta a seales hormonales y nerviosas. Asimismo las clulas hepticas destoxifican medicamentos y toxinas (para proteger al cuerpo de sus efectos perjudiciales), y transfieren IgA secretoria del espacio de Disse a la bilis. Adems, las clulas de Kupffer fagocitan material particulado extrao de origen sanguneo y eritrocitos muertos. Elaboracin de bilis El hgado produce alrededor de 600 a 1,200 ml de bilis al da. Este lquido, que es principalmente agua, contiene sales biliares (cidos biliares), glucurnido de bilirrubina (pigmento biliar), fosfolpidos, lecitina, colesterol, electrlitos del plasma (en especial sodio y bicarbonato) e IgA. Absorbe grasa, elimina cerca de 80% del colesterol sintetizado por el hgado y excreta productos de desecho de origen sanguneo como la bilirrubina. CORRELACIONES CLINICAS Puesto que las sales biliares son molculas anfifticas, sus regiones hidroflicas estn disueltas en medios acuosos y sus regiones hidrofbicas (lipoflicas) rodean gotitas de lpidos. Por tanto, en la luz del duodeno las sales biliares emulsifican grasas y facilitan su digestin. La falta de sales biliares impide la digestin y absorcin de grasas, lo que da por resultado heces grasosas. La bilirrubina, un pigmento verde amarillento insoluble en agua, es el producto de la degradacin txica de la hemoglobina. Conforme los eritrocitos muertos son destruidos por macrfagos en el bazo y por las clulas de Kupffer en el hgado, se libera bilirrubina al torrente sanguneo y se une a la albmina del plasma. CORRELACIONES CLINICAS

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La coloracin amarillenta de la piel, que la caracterstica de la ictericia, resulta de concentraciones muy altas de bilirrubina libre o conjugada (que son verde amarillento) en el torrente sanguneo. Los dos tipos principales de ictericia tienen causas diferentes. Una disminucin de la conjugacin de la bilirrubina, por mal funcionamiento del hepatocito (como la hepatitis) o con mayor frecuencia por obstruccin de los conductos biliares, causa ictericia obstructiva. El incremento de la hemlisis de eritrocitos, que produce tanta bilirrubina libre que los hepatocitos no pueden eliminarla con la suficiente rapidez aunque no estn deteriorados, ocasiona ictericia hemoltica.

CORRELACIONES CLINICAS La cetosis ocurre cuando la concentracin de cuerpos cetnicos en la sangre aumenta de manera considerable (como en individuos que padecen diabetes o inanicin). Se identifica por el alimento caracterstico de acetona de las personas afectadas. Cuando no se trata, la cetosis origina una disminucin del pH sanguneo (acidosis), que puede conducir a la muerte. Metabolismo de carbohidratos y protenas El hgado conserva los valores normales de glucosa en sangre mediante el transporte de esta ltima de la sangre a los hepatocitos y su almacenamiento en forma de glucgeno. Cuando las concentraciones sanguneas de glucosa disminuyen de lo normal, los hepatocitos hidrolizan glucgeno (glucogenlisis) en glucosa y la transporta fuera de las clulas al espacio de Disse. Los hepatocitos tambin pueden sintetizar glucosa a partir de otros azcares o de fuentes no carbohidratos, un proceso que se conoce como glucognesis. Una de las funciones esenciales del hgado consiste en eliminar el amoniaco de origen sanguneo mediante su conversin en urea. Existen dos fuentes mayores de amoniaco en sangre: la disminucin de aminocidos por hepatocitos y la sntesis de amoniaco por accin bacteriana en el tubo digestivo. CORRELACIONES CLINICAS Las concentraciones sanguneas excesivas de amoniaco, indicativas de deterioro de la funcin heptica o de una reduccin sbita del flujo sanguneo al hgado, pueden origina coma heptico, un trastorno incompatible con la vida.

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Depsito de vitaminas La vitamina A se deposita en mayor cantidad en elhgado, pero tambin se encuentran cantidades importantes de vitamina D y B12. El hgado contiene depsitos suficientes de vitamina para evitar la deficiencia de vitamina A durante cerca de 10 meses, la vitamina D unos cuatro meses y la vitamina B12 por ms de 12 meses. CORRELACIONES CLINICAS El uso prolongado continuo de ciertos frmacos como los barbituratos, disminuye su efectividad y se requiere prescribir dosis mayores. Esta tolerancia farmacolgica se debe a hipertrofia del complemento de REL de los hepatocitos y un aumento concomitante de sus oxidasas de funcin mixta. El incremento en el tamao de los organelos y la concentracin de enzima es inducido por el barbiturato, que se destoxifica por desmetilacin oxidativa. Adems, estos hepatocitos se vuelven de manera concurrente m eficaces en la destoxificacin de otros frmacos y toxinas. Regeneracin heptica El hgado tiene una gran capacidad para regenerarse despus de una agresin hepatotxica o incluso cuando se extirpan tres cuartas partes del rgano. Vescula biliar La vescula biliar es un rgano pequeo, en forma de pera, situado en la superficie inferior del hgado. Tiene alrededor de 10 cm de largo y 4 cm en sentido transversal, y puede guardar unos 70 ml de bilis. Este rgano semeja un saco con una abertura. La mayor parte del rgano forma el cuerpo y la abertura, que se contina con el conducto cstico, se denomina cuello. La vescula biliar almacena y concentra bilis, y la libera al duodeno segn se requiera. La mucosa de la vescula biliar est cubierta por un epitelio cilndrico simple cuyas clulas se componen de dos tipos: las clulas claras ms comunes y las clulas en cepillo poco frecuentes. La lmina propia est compuesta por un tejido conectivo laxo, vascularizado, que contiene abundantes fibras elsticas y de colgena. 177

La capa de msculo liso delgada de la vescula biliar se compone sobre todo de fibras con orientacin oblicua, en tanto que otras estn orientadas en sentido longitudinal. La adventicia de tejido conectivo est unida a la cpsula de glisson del hgado. Conductos extrahepticos Los conductos hepticos derecho e izquierdo se unen para formar el conducto heptico comn, al cual se une el conducto cstico, que proviene de la vescula biliar. La fusin de estos dos conductos forma el coldoco, de 7 a 8 cm de largo, que se fusiona con el conducto pancretico para formar la ampolla de Vater; esta ltima se abre en la papila duodenal a la luz del duodenoUn complejo de cuatro msculos esfnter, denominados en conjunto esfnter de Oddi; controla la abertura del coldoco y el conducto pancretico.

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CORRELACIONES CLINICAS Los clculos biliares (colelitiasis) son ms comunes en mujeres y ocurren con mayor frecuencia en el cuarto decenio de la vida. Cerca de 20% de todas las mujeres y 8% del total de varones tienen clculos biliares. Por lo general las personas no reconocen su presencia porque los clculos biliares son lo bastante pequeos para eliminarse con el flujo normal de bilis o muy grandes para salir de la vescula biliar. Los clculos biliares obstruyen el flujo de bilis y causan dolor muy intenso cuando penetran en el cstico y el coldoco, y quedan atrapados. Alrededor de 80% de los clculos biliares se compone de colesterol (clculos de colesterol); la mayor parte de los restantes est constituida por sales clcicas de la bilis, bilurrubinato de calcio (clculos de pigmento). Los clculos de colesterol son grandes (1 a 3 cm) y de color amarillo plido, tienen mltiples facetas y son pocos. Los clculos de pigmento son ms pequeos (1 cm), negros y ovoides, y se presentan en gran cantidad. Ambos tipos de clculos suelen ser radiolcidos. RION Los riones son rganos en forma de habichuela, rojiza, grande, situados en el retroperitoneo en la pared posterior del abdomen. Cada rin mide alrededor de 11 cm de largo, 4 a 5 cm de ancho y 2 a 3 cm de grueso. El rin est revestido por una cpsula delgada, adherida en forma laxa que consiste sobre todo en tejido conectivo denso irregular, colagenoso con fibras elsticas y clulas de msculo liso ocasionales. Generalidades de la estructura del rin El rin se subdivide en una corteza externa y una mdula interna. La regin cortical se ve de color pardo oscuro y granulosa, en tanto que la mdula contiene 6 a 12 regiones estriadas discretas, plidas, en forma de pirmide, las pirmides renales. La base de cada pirmide est orientada a la corteza y constituye el borde corticomedular, en tanto que su vrtice, que se denomina papila renal, seala al hilio y est perforado por alrededor de 20 conductos de Bellini; esta regin semejante a un tamiz se conoce como rea cribosa.

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La porcin de la corteza que recubre la base de cada pirmide se denomina arco cortical. Microscpicamente se observan en la corteza tres tipos de estructuras: 1) grnulos rojos, similares a puntos, los corpsculos renales; 2) tmulos contorneados, el laberinto cortical, y 3) estriaciones longitudinales, rayos medulares, que son las continuaciones corticales del material que se localiza en las pirmides renales. CORRELACIONES CLINICAS Durante el desarrollo fetal los lbulos del rin estn ms marcados por hendiduras profundas, pero en condiciones normales esta caracterstica desparece en el adulto. El trastorno se denomina rin lobulado cuando la lobulacin se mantiene despus de la infancia. Otro desarrollo anormal del rin se conoce como rin poliqustico, presenta caractersticas morfolgicas diversas de acuerdo con la gravedad de la afeccin; comprende la presencia de quistes de pared delgada sobre los riones y dentro de los mismos. Tmulos urinferos El tbulo urinfero, la unidad funcional del rin, est compuesto por una neurona y un tbulo colector. La unidad funcional del rin es el tbulo urinfero. Este tbulo consiste en dos partes, la nefrona y el tubo colector. Nefrona En el rin humano se encuentran dos tipos de nefronas: las nefronas corticales ms cortas y las nefronas yuxtamedulares ms largas, cuyo corpsculo renal se localiza en la corteza y sus partes tubulares se sitan en la mdula. Cada neurona yuxtamedular mide alrededor de 40 mm de largo. Las partes que conforman la nefrona se modifican para desempear funciones especficas. El corpsculo renal, con su glomrulo concurrente, filtra el lquido que se exprime del torrente sanguneo. Las porciones tubulares subsecuentes de la nefrona (es decir, tbulo proximal, extremos delgados del asa de Henle y tbulo distal) modifican el filtrado para formar orina. Corpsculo renal

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El corpsculo renal est compuesto por una madeja de capilares, el glomrulo, rodeada por la cpsula de Bowman. El glomrulo se encuentra en contacto ntimo con la capa visceral de la cpsula de Bowman, compuesta de clulas epiteliales modificadas que se conocen como podocitos. La pared externa que rodea el espacio de Bowman, conformada por clulas epiteliales escamosas simples es la capa parietal. La regin donde penetran y salen de la cpsula de Bowman los vasos que riegan y drenan el glomrulo se conoce como polo vascular. La regin que se contina entre el corpsculo renal y el tbulo proximal, que drena el espacio de Bowman, se denomina polo urinario. El glomrulo recibe su riesgo de la arteriola glomerular aferente corta, recta y es drenado por la arteriola glomerular eferente. El glomrulo est formado por varias madejas de capilares anastomosados que provienen de ramas de la arteriola glomerular aferente. El componente de tejido conectivo de la arteriola aferente no penetra en la cpsula de Bowman y las clulas normales del tejido conectivo son sustituidas por un tipo de clula especializada que se denomina clulas mesangiales. Hay dos grupos de clulas mesangiales: las clulas mesangiales extraglomerulares localizadas en el polo vascular y las clulas mesangiales intraglomerulares similares a pericitos que se sitan dentro del corpsculo renal. CORRELACIONES CLINICAS La presencia de albmina en la orina (albuminuria) se debe a un incremento de la permeabilidad del endotelio glomerular. Entre las causas de este trastorno se encuentran una lesin vascular, la hipertensin, el envenenamiento por mercurio y la exposicin a toxinas bacterianas. La lmina basal tambin puede deteriorarse por el depsito de complejos de antgeno y anticuerpo que se filtran de los glomrulos o por la reaccin de un anticuerpo antimembrana basal con la lmina basal en s misma. Estas dos alteraciones producen tipos de glomerulonefritis. En la nefrosis lipoide la lmina basal no se congestiona con anticuerpos, sino que al parecer se fusionan entre s pedicelos adyacentes. Esta enfermedad es uno de los trastornos renales ms frecuentes en nios.

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Tbulo proximal El espacio de Bowman drena al tbulo proximal en el polo urinario. El tbulo proximal, que constituye gran parte de la corteza renal, tiene alrededor de 60 m de dimetro y unos 14 mm de largo. El tbulo consiste en una regin muy tortuosa, la parte contorneada (tbulo contorneado proximal), que se localiza cerca de los corpsculos renales, y una porcin ms recta, la parte recta (extremo descendente grueso del asa de Henle), que desciende en los rayos medulares dentro de la corteza y despus en la mdula para continuarse con el asa de Henle en la unin de las bandas externa e interna. Extremos delgados del asa de Henle Los extremos delgados del asa de Henle tiene tres regiones: extremo delgado descendente, asa de Henle y extremo delgado ascendente. La regin del asa que se contina con la parte recta del tbulo proximal se denomina extremo delgado descendente (del asa de Henle), la curvatura semejante a una horquilla es el asa de Henle y la regin que se une a esta ltima con la parte recta del tbulo distal se conoce como extremo delgado ascendente (del asa de Henle). Tbulo distal El tbulo distal se subdivide en parte recta, que como continuacin del extremo delgado ascendente del asa de Henle, tambin se conoce como extremo grueso ascendente del asa de Henle, y parte contorneada (tbulo contorneado distal). Interpuesta entre el extremo grueso ascendente y el tbulo contorneada distal se halla una regin modificada del tbulo distal llamada mcula densa. Aparato yuxtaglomerular El aparato yuxtaglomerular consiste en la mcula densa del tbulo distal, las clulas yuxtaglomerulares de la arteriola glomerular adyacente aferente (y en ocasiones, la eferente) y las clulas mesangiales extraglomerulares. Las clulas de la mcula densa son altas, estrechas y plidas con ncleo central. Las clulas yuxtaglomerulares (JG) son clulas de msculo liso modificadas que se localizan en la tnica media de las arteriolas glomerulares aferentes. Los ncleos de estas clulas son redondos en lugar de alargados. Las clulas JG contienen grnulos especficos que est demostrado que son la enzima proteoltica renina. En estas clulas

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tambin estn presente enzima conversora de angiotensina (ECA), angiotensina I y angiotensina II. Tbulos colectores Los tbulos colectores, compuestos por un epitelio cuboideo simple, transportan y modifican el ultrafiltrado de la nefrona a los clices menores del rin. Los tbulos colectores no son parte de la nefrona. Los tbulos contorneados distales de varias nefronas se unen para formar un tbulo conector corto que conduce al tbulo colector. Los tbulos colectores tienen cerca de 20 mm de largo y tres regiones identificadas: Cortical Medular Papilar

Los tbulos colectores corticales se localizan en los rayos medulares y se componen de dos tipos de clulas cuboides. Los tbulos colectores medulares tienen mayor calibre porque estn formados por la unin de varios tbulos colectores corticales. La confluencia de varios tbulos colectores medulares forma cada uno de los tbulos colectores papilares (conductos de Bellini). Funciones generales del rin Los riones desempean una funcin tanto en la excrecin como en la regulacin de la composicin y el volumen de los lquidos corporales. De manera especfica, regulan componentes solutos (p. ej., sodio, potasio, cloruro, glucosa, aminocidos) y el equilibrio cido bsico. Asimismo los riones excretan productos terminales destoxificados, regulan la osmolalidad de la orina y secretan sustancias como eritropoyetina, medulipina I, renina y prostaglandinas. Por ltimo los riones regulan la presin arterial y ayudan en la conversin de vitamina D en dihidroxicolecalciferol, que al parecer controla el transporte de calcio. Mecanismo de formacin de la orina

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Los dos riones reciben alrededor de la quinta parte del volumen total de sangre (1,220 ml) por minuto y elaboran cerca de 1 o 2 ml de orina por minuto. Filtracin en el corpsculo renal El componente lquido de la sangre pasa a travs de la barrera de filtracin para constituirse en el ultrafiltrado. Resorcin en el tbulo proximal El tbulo proximal es el sitio del movimiento en masa, donde se conserva una cantidad enorme de electrolitos, glucosa, aminocidos, protenas y agua. Asa de Henle y sistema multiplicador de contracorriente El asa de Henle larga de la nefrona yuxtaglomerular se encarga de establecer el sistema multiplicador de contracorriente. Vigilancia del filtrado en el aparato yuxtaglomerular Cuando las clulas de la mcula densa detectan una concentracin baja de sodio en el ultrafiltrado, hacen que las clulas JG liberen la enzima renina, que convierte el angiotensingeno en angiotensina I. CORRELACIONES CLINICAS Una de las causas que contribuyen a la hipertensin esencial crnica es la presencia de valores elevados de angiotensina II. En alguna poca se pens que estos ltimos se deban a la liberacin excesiva re renina por las clulas JG del aparato yuxtaglomerular. Ahora se sabe que el incremento de la actividad de la enzima conversora de angiotensina, ms que la liberacin renal de renina, es el que ocasiona de manera directa el aumento de la concentracin de angiotensina II. CONDUCTOS EXCRETORIO Los conductos excretorios del sistema urinario consisten en los clices menores y mayores, la pelvis del rin, el urter, la vejiga urinaria y la uretra nica. Clices

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Cada cliz menor recibe orina de la papila renal de una pirmide renal; hasta cuatro clices menores pueden llevar su orina a un cliz mayor. La papila renal de cada pirmide renal se encaja dentro de un cliz menor, una cmara en forma de embudo que recibe la orina que sale de los conductos de Bellini en el rea cribosa.

Urter Cada urter tiene alrededor de 3 a 4 mm de dimetro, cerca de 25 a 30 cm de largo y perfora la base de la vejiga urinaria. Los urteres son tubos huecos constituidos por: Una mucosa, que reviste la luz Una capa muscular (muscular) Un recubrimiento de tejido conectivo, fibroso

La mucosa del urter presenta varios pliegues que se proyectan a la luz cuando el urter est vaco pero que no existen cuando est distendido. El recubrimiento epitelial transicional, de tres a cinco capas celulares. La muscular del urter se compone de dos capas de clulas de msculo liso inseparables. La disposicin de las capas es opuesta a la que se encuentra en el tubo digestivo porque la externa est dispuesta en forma circular y la interna logitudinalmente. La capa externa fibrosa del urter no es notable. En sus extremos proximal y distal se funde con la cpsula del rin y el tejido conectivo de la pared de la vejiga. Vejiga urinaria La vejiga urinaria almacena orina hasta que est en condiciones de eliminarse. En esencia la vejiga urinaria es un rgano que almacena orina hasta que la presin es suficiente para inducir la urgencia para orinar, o miccin. Su mucosa tambin acta como una barrera osmtica entre la orina y la lmina propia. La mucosa de la vejiga est dispuesta en mltiples pliegues, que desaparecen cuando se distiende con orina. Durante la distensin las clulas en forma de cpula grandes, redondas, del epitelio transicional se estiran y cambian su morfologa para aplanarse. 185

La capa muscular de la vejiga urinaria se compone de tres capas entrelazadas de msculo liso, que slo pueden separarse en la regin del cuello de la vejiga. En este sitio estn dispuestas en una capa longitudinal interna delgada, una circular media gruesa y una longitudinal externa delgada. La capa circular media forma el esfnter interno muscular que rodea el orificio interno de la uretra. La adventicia de la vejiga est compuesta por tejido conectivo de tipo denso irregular, colagenoso, que contiene una gran cantidad de fibras elsticas. Uretra La vejiga urinaria es drenada por una estructura tubular nica, la uretra, que comunica con el exterior permite eliminar la orina del cuerpo. En el sitio en que la uretra perfora el perineo, fibras de msculo esqueltico forman el esfnter externo muscular que rodea la uretra. Este msculo permite el control voluntario de la miccin. La uretra del varn es ms larga que la de las mujeres y tiene una funcin doble: acta como va tanto para la orina como para el semen. CORRELACIONES CLINICAS La prdida de control voluntario del esfnter externo muscular de la uretra causa incontinencia urinaria, un trastorno que afecta en especial a mujeres de edad avanzada. Uretra femenina La uretra de las mujeres mide cerca de 4 a 5 cm de largo y 5 a 6 mm de dimetro. Se extiende la vejiga urinaria al orificio uretral externo justo arriba y delante de la abertura de la vagina. En condiciones normales la luz est colapsada excepto durante la miccin. Est recubierta por epitelio transicional cerca de la vejiga y por epitelio escamoso estratificado no queratinizado en la totalidad de su longitud restante. Entremezcladas en el epitelio hay placas de epitelio cilndrico seudoestratificado. La mucosa est dispuesta en pliegues alargados por la organizacin de la lmina propia fibroelstica. En toda la longitud de la uretra se encuentran mltiples glndulas de Littre que secretan un moco claro. Uretra masculina

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La uretra del varn mide 15 a 20 cm de largo y sus tres regiones de denominan segn las estructuras por las que pasa. 1. La uretra prosttica, de 3 a 4 cm de largo, se encuentra en la glndula prstata. Est recubierta por un epitelio transicional y en ella desembocan los mltiples conductos pequeos de la prstata. 2. La uretra membranosa slo tiene 1 a 2 cm de largo. Este segmento se denomina as porque pasa a travs de la membrana perineal. Esta recubierta de epitelio cilndrico estratificado. 3. La uretra esponjosa (uretra peniana), la porcin ms larga de la uretra (15 cm de largo), sigueen toda la longitud del pene y termina en la punta del glande del pene como orificio uretral externo. Este segmento se denomina as porque se localiza en el cuerpo esponjoso. Esta recubierta de epitelio cilndrico estratificado entremezclado con placas de epitelio cilndrico seudoestratificado y escamoso estratificado no queratinizado. Sistema reproductor femenino El sistema reproductor femenino consiste en los rganos reproductores internos (ovarios y oviductos en pares, tero y vagina) y en los genitales externos (cltoris, labios mayores y menores). OVARIOS Los dos ovarios, localizados dentro de la pelvis, son cuerpos en forma de almendra de 3 cm de largo, 1.5 a 2 cm de ancho y 1 cm de grosor. Estn suspendidos en el ligamento ancho del tero por una insercin llamada mesoovario. El epitelio superficial que recubre los ovarios, denominado epitelio germinal. Directamente debajo de este epitelio se encuentra la tnica albugnea, una cpsula de tejido conectivo denso irregular, colagenoso, poco vascularizada, cuyas fibras de colgena se orientan paralelas a la superficie del ovario. Cada ovario se subdivide en una corteza muy celular y una mdula, que consiste sobre todo en tejido conectivo laxo con vascularizacin abundante. Corteza ovrica La corteza del ovario est compuesta por una red de tejido conectivo, llamada estroma, que contiene clulas estromticas similares a fibroblastos y folculos ovricos en diversas etapas de desarrollo. Las clulas geminales primordiales llamadas ovogonias.

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Del milln de ovogonias que sobrevive para incorporarse en los folculos primordiales, 600,000 se tornan atrsicas durante el siguiente decenio de la vida aproximadamente y en la monarqua una mujer joven slo tiene alrededor de 400,000 folculos. Por lo general la ovulacin ocurre cada 28 das durante los siguientes 30 a 40 aos y cada vez se libera un oocito, para un total de unos 450 oocitos liberados durante el periodo de la reproduccin. Los folculos restantes se degeneran y mueren durante el mismo periodo. Los folculos ovricos estn rodeados por tejido estromtico y consisten en un oocito primario y sus clulas foliculares relacionadas, dispuestas en una capa esfrica o varias capas concntricas alrededor del oocito primario. Se identifican cuatro etapas del desarrollo folicular con base en el crecimiento del folculo y el desarrollo del oocito. Folculos Folculos Folculos Folculos primordiales primarios unilaminares y multilaminares secundarios (astrales) graafianos (maduros)

Folculos primordiales Los folculos primordiales, compuestos por una capa de clulas foliculares aplanadas que rodean el oocito primario, se separan del estroma ovrico por una membrana basal. Los folculos primordiales, los folculos ms primitivos, abundan antes del nacimiento, despus del cual su nmero disminuye. El folculo primordial se compone de un oocito primario rodeado por una capa de clulas foliculares aplanadas. Folculos primarios Hay dos tipos de folculos primarios, unilaminar y multilaminar, segn el nmero de capas de clulas foliculares que rodean el oocito primario. Los folculos primordiales se convierten en folculos primarios que se distinguen como resultado de cambios en el oocito primario, las clulas foliculares y el tejido estromtico circundante. Folculos secundarios (astrales)

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Los folculos secunarios son similares a los primarios excepto por la presencia de acumulaciones de licor folicular entre las clulas granulosas. Folculos graafianos (maduros) Los fliculos graafianos, que tambin se conocen como folculos maduros, pueden ser tan grandes como todo el ovario; estos folculos son los que dan lugar a la ovulacin. Ovulacin Hacia el decimocuarto da del ciclo menstrual el estrgeno producido sobre todo por el folculo graafiano en desarrollo, pero tambin por folculos secundarios, ocasiona un aumento del estrgeno sanguneo a concentraciones lo bastantes altas para dar lugar a los efectos siguientes. Cuerpo amarillo El cuerpo amarillo, formado pro los remanentes del folculo graafiano, es una glndula endocrina temporal que elabora y libera hormonas que apoyan el endometrio del tero. Clulas granulosas tutenicas Las clulas granulosas del folculo graafiano se diferencian en clulas granulosas lutenicas que producen hormonas. Clulas de la teca lutenicas Las clulas de la teca lutenicas, derivadas de las clulas de la teca interna, secretan progesterona, andrgenos y estrgenos. Las clulas de la teca interna situadas en la periferia del cuerpo amarillo constituyen alrededor de 20% de la poblacin celular ltea. Estas clulas de tincin oscura permanecen pequeas pero se modifican en clulas secretorias de hormona conocidas como clulas de la teca lutenicas; se especializan en la produccin de progesterona, algunos estrgenos y andrgenos. La progesterona y los estrgenos secretados por las clulas granulosas lutenicas y de la teca lutenicas inhiben la secrecin de LH y FSH respectivamente. La ausencia de FSH impide el desarrollo de nuevos folculos y de ese modo previene una segunda ovulacin. Cuando el embarazo no ocurre, la ausencia de LH ocasiona la degeneracin del 189

cuerpo amarillo y entonces se forma el cuerpo amarillo de la menstruacin. Si el embarazo ocurre, la gonadotropina corinica humana (hCG), secretada por la placenta, conserva el cuerpo amarillo durante tres meses. Cuerpo blanco El cuerpo amarillo de la menstruacin (o del embarazo) es invadido por fibroblastos, se torna fibroso y deja de funcionar. El tejido conectivo fibroso que se forma en su sitio se conoce como cuerpo blanco y persiste durante algn tiempo antes de resorberse. Los remanentes del cuerpo blanco persisten como una cicatriz en la superficie del ovario. Oviductos (trompas de Flopio) Los oviductos o trompas de Falopio, son dos estructuras tubulares de pared muscular de alrededor de 12 cm de largo, cada una con un extremo abierto y uno unido. Los oviductos se dividen en cuatro regiones anatmicas: 1. A partir del extremo abierto se halla el infundbulo, cuya porcin abierta est dotada de proyecciones llamadas fimbrias, que ayudan a capturar el oocito secundario. 2. La ampolla expandida es el sitio donde suele ocurrir la fecundacin. 3. El istmo es la porcin ms estrecha entre la ampolla y el tero. 4. La regin intramural pasa a travs de la pared del tero para desembocar en la luz del mismo. Los oviductos estn recubiertos por peritoneo visceral. Sus paredes se componen de tres capas: Mucosa Muscular Serosa

La mucosa se caracteriza por muchos pliegues longitudinales que se encuentran en las cuatro regiones del oviducto pero son ms notables en la ampolla, donde se ramifican. El epitelio cilndrico simple que recubre la luz es ms alto en el infundbulo. Este epitelio est constituido por dos tipos de clulas diferentes. Clulas intercalares o en clavo no ciliadas Clulas ciliadas 190

Las clulas intercalares o en clavo carecen de cilios. Tienen una funcin secretoria y proporcionan un ambiente nutritivo y protector a fin de conservar los espermatozoos durante su migracin para llegar al oocito secundario. Los productos dentro de las secreciones de las clulas intercalares facilitan la capacitacin de los espermatozoos, un proceso por el que estos ltimos se tornan por completo maduros y capaces de fecundar el vulo. Los cilios de las clulas ciliadas se mueven al unsono hacia el tero. Como resultado del vulo fecundado, los espermatozoos y el lquido viscoso elaborado por las clulas intercalares se impulsan al tero. La capa muscular consiste en capas de msculo liso interna circular y externa longitudinal mal definida. Utero El tero, una estructura gruesa en forma de pera que se localiza en la lnea media de la pelvis, recibe en su extremo cerrado ancho las terminaciones de los dos oviductos. El tero es un rgano muscular robusto de unos 7 cm de largo, 4 cm de ancho y 2.5 cm de grosor. Se divide en tres regiones. 1. El cuerpo, la porcin ms ancha en la que desembocan los oviductos. 2. El fondo, la base redondeada que se sita en la parte superior en los sitios de desembocadura de los oviductos en el cuerpo. 3. El cervix la porcin circular estrecha que sale a la vagina y se abre en la misma. El endometrio, o recubrimiento mucoso del tero, est constituido por un epitelio cilndrico simple y una lmina propia. El epitelio se compone de clulas cilndricas secretorias no ciliadas y clulas ciliadas, en tanque que la lmina propia contiene glndulas tubulares simples ramificadas que se extienden hasta el miometrio. El endometrio consiste en dos capas: 1. La funcional, una capa superficial gruesa que se descama durante la menstruacin. 2. La basal, una capa profunda, estrecha cuyas glndulas y elementos de tejido conectivo proliferan y regeneran la capa funcional durante cada ciclo menstrual.

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La funcional, est vascularizada por mltiples arterias helicoidales espirales, que se originan de las arterias arqueadas del estrato vascular, localizado en la capa media del miometrio. Miometrio La pared muscular gruesa del tero, el miometrio, est compuesta por tres capas de msculo liso. El msculo longitudinal constituye las capas interna y externa, en tanto que la capa media muy vascularizada slo incluye haces de msculo liso dispuestos en forma circular. Esta regin sumamente vascularizada aloja las arterias arqueadas y se denomina estrato vascular. Serosa o adventicia uterina Como el tero esta inclinado hacia delante y contra la vejiga, gran parte de su zona anterior est recubierta por adventicia; por consiguiente, esta rea es retroperitoneal. El fondo y la porcin posterior del cuerpo estn recubiertos por una serosa, compuesta de una capa de clulas mesoteliales escamosas que descansan en tejido conectivo alveolar.

CORRELACIONES CLINICAS La presencia de tejido endometrial en la pelvis o la cavidad peritoneal se conoce como endometriosis. Este trastorno con frecuencia doloroso puede causar dismenorrea e incluso esterilidad. La causa del tejido endometrial fuera del tero se desconoce pero se proponen tres teoras. La teora de regurgitacin postula es escape de flujo menstrual del tero a travs de las trompas de Falopio y su entrada a la cavidad peritoneal. La teora metaplsica sugiere la diferenciacin de clulas epiteliales del peritoneo en clulas endometriales. La teora de diseminacin vascular (linftica) propone la entrada de clulas endometriales en los conductos vasculares (o linfticos) durante la menstruacin y su distribucin por el sistema vascular sanguneo (o linftico). Estos tejidos endometriales extrauterinos tambin experimentan cambios cclicos. Las hemorragias de este tejido pueden causar adherencias y dolor intenso. Si la endometriosis no se corrige, las vsceras plvicas pueden enredarse en una masa fibrosa y el resultado posible es la esterilidad.

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Crvix El crvix es el extremo terminal del tero que sale a la vagina. La luz del crvix est recubierta por un epitelio cilndrico simple secretor de moco; sin embargo, su superficie externa, donde el crvix sale a la vagina, est recubierta por un epitelio escamoso estratificado no queratinizado similar al de la vagina. CORRELACIONES CLINICAS La tcnica de Papanicolaou (frotis de Papanicolaou) es un medio diagnstico para detectar cncer cervical. Se realiza mediante la aspiracin de lquido cervical de la vagina o mediante raspados directos del crvix. El tejido o lquido se prepara y tie en un portaobjetos y a continuacin se examina para observar las variaciones en las poblaciones celulares a fin de detectar anaplasia, displasia y carcinoma. El carcinoma cervical es uno de los cnceres ms frecuentes en mujeres, aunque es raro en vrgenes y nulparas (mujeres que no han tenido hijos). La incidencia se incrementa en mujeres con mltiples compaeros sexuales e infecciones herpticas. Se desarrolla a partir del epitelio escamoso estratificado no queratinizado del crvix, donde se denomina carcinoma in situ. Cuando se detecta en esta etapa mediante el frotis de Papanicolaou, suele tratarse de manera satisfactoria con ciruga. Sin embargo, si no se detecta temprano puede invadir otras reas, dar metstasis y en consecuencia cambiar a carcinoma invasivo, que conlleva un mal pronstico. Ciclo menstrual En condiciones normales el ciclo menstrual promedio es de 28 das. Aunque los fenmenos sucesivos que constituyen el ciclo ocurren en forma continua, pueden describirse en tres fases: menstrual, proliferativa (folicular) y secretoria (ltea). Fase menstrual (das 1 a 4) La fase menstrual se caracteriza por descamacin de la capa funcional del endometrio. La menstruacin que se inicia el da de la hemorragia del tero comienza, ocurre cuando la fecundacin no se lleva a cabo. En este caso el cuerpo amarillo deja de funcionar alrededor de 14 das despus de la

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ovulacin y por tanto las concentraciones de estrgeno se reducen. Fase proliferativa (folicular) (das 4 a 14)

progesterona

La fase proliferativa se caracteriza por una nueva epitelizacin del recubrimiento del endometrio y renovacin de la capa funcional. La fase proliferativa (tambin llamada fase folicular porque ocurre al mismo tiempo que el desarrollo de los folculos ovricos) inicia cuando el flujo menstrual cesa. Alrededor del cuarto da, y contina hasta el da 14. La fase proliferativa se caracteriza por reepitelizacin del recubrimiento del endometrio; reconstruccin de las glndulas, el tejido conectivo y las arterias espirales de la lmina propia, y renovacin de la capa funcional. Fase secretoria (ltea) (das 15 a 28) La fase secretoria (o fase ltea) inicia despus de la ovulacin. Durante esta fase el endometrio contina engrosndose como resultado de edema y las secreciones de glucgeno acumuladas de las glndulas endometriales, que se vuelven muy contorneadas y ramificadas. La fase secretoria completa el ciclo conforme se aproxima el da 28 y presagia la fase de menstruacin de un nuevo ciclo menstrual. Fecundacin e implantacin y desarrollo de la placenta Fecundacin La fecundacin, que es la fusin del espermatozoo y el oocito, ocurre en la ampolla del oviducto. Implantacin Implantacin es el proceso que ocurre a medida que el blastocisto se embebe en el endometrio uterino. Vagina La vagina es una estructura tubular fibromuscular de 8 a 9 cm de largo unida al tero proximalmente y al vestbulo de los genitales externos en la parte distal. La vagina se compone de tres capas: mucosa, muscular y adventicia.

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La luz de la vagina est revestida por un epitelio escamoso estratificado no queratinizado grueso. La capa muscular de la vagina est compuesta por clulas de msculo liso dispuestas de tal manera que los haces de la superficie externa, principalmente longitudinales, se entremezclan con los haces dispuestos en sentido ms circular cerca de la luz. Genitales externos Los genitales externos (vulva) estn compuestos por los labios mayores y menores, el vestbulo y el cltoris. Los labios mayores son dos pliegues de piel que contienen una gran cantidad de tejido adiposo y una capa delgada de msculo liso. El homlogo de estas estructuras en el varn es el escroto y la capa de msculo liso corresponde al msculo dartos del mismo. Los labios menores, localizados dentro y un poco profundos a los labios mayores, son los homlogos de la superficie uretral del pene en el varn. Contiene mltiples glndulas sebceas y vasos sanguneos y terminaciones nerviosas en abundancia. La hendidura situada entre los labios menores derecho e izquierdo es el vestbulo, un espacio que recibe secreciones de las glndulas de Bartholin, dos glndulas secretorias de moco, y muchas glndulas vestibulares menores pequeas. En el vestbulo tambin se localizan los orificios de la uretra y la vagina. El cltoris se localiza entre los pliegues de los labios menores en la parte superior, donde estas dos estructuras se unen para formar el prepucio sobre la parte superior del glande del cltoris. El cltoris, el homlogo femenino del pene, est recubierto por epitelio escamoso estratificado y constituido por dos cuerpos erctiles que contienen mltiples vasos sanguneos y nervios sensoriales, incluso corpsculos de Meissner y de Pacini, que son sensibles a la excitacin sexual. Glndulas mamarias Las glndulas mamarias son glndulas tubuloalveolares compuestas que consisten en 15 a 20 lbulos que se irradian desde el pezn y se separan entre s por tejido conectivo adiposo y colagenoso.

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Areola y pezn La piel circular, pigmentada de manera intensa en el centro de la mama es la areola. Contiene glndulas sudorparas y sebceas en su borde as como glndulas areolares (de Montgomery) que semejan tanto glndulas sudorparas como mamarias. En el centro de la areola se encuentra el pezn, una protuberancia recubierta por epitelio escamoso estratificado que contiene las aberturas terminales de los conductos lactferos. Secreciones de la glndula mamaria La prolactina tiene a su cargo la produccin de leche por las glndulas mamarias; la oxitocina origina el reflejo de la expulsin de la leche. CORRELACIONES CLINICAS Las madres que no pueden amamantar a sus lactantes con un programa de alimentacin regular son propensas a presentar una lactancia deficiente. Ello puede motivar la decisin de suspender la lactancia por completo, con la privacin para el lactante de la inmunidad pasiva que proporciona la ingestin de anticuerpos maternos por parte del nio. El cncer de mama, uno de los principales cnceres en mujeres, puede ser de dos tipos: carcinoma ductal, de las clulas de los conductos, y carcinoma lobulillar, de los conductillos terminales. Debe detectarse temprano o de otra manera el pronstico es malo porque el carcinoma puede dar metstasis a los ganglios linfticos axilares y de ellos a pulmones, huesos y cerebro. Por recomendacin de la profesin mdica, la deteccin temprana mediante la autoexploracin y la mamografa ayuda a reducir la mortalidad por cncer de mama.

Sistema reproductor masculino


El sistema reproductor masculino consiste en los dos testculos suspendidos en el escroto, un sistema de conductos genitales intratesticulares y extratesticulares, glndulas relacionadas y el rgano masculino de la copulacin, el pene. Los testculos tienen a su cargo la formacin de los gametos masculinos, conocidos como espermatozoos, y tambin la sntesis, el almacenamiento y la liberacin de la hormona sexual masculina, testosterona.

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Las glndulas relacionadas con el aparato reproductor masculino son las dos vesculas seminales, la glndula prstata nica y las dos glndulas bulbouretrales (de Cowper). TESTICULOS Cada testculo de un varn maduro es un rgano oval de alrededor de 4 cm de largo, 2 a 3 cm de ancho y 3 cm de grueso. Conforme descienden al escroto llevan consigo una porcin del peritoneo. Esta evaginacin peritoneal, la tnica vaginal, forma una cavidad serosa que rodea de manera parcial la superficie anteroexterna de cada testculo y ello le permite cierto grado de movilidad dentro de su compartimiento en el escroto. Estructura general y aporte vascular Cada testculo est rodeado por una cpsula de tejido conectivo denso irregular, colagenoso, conocido como tnica albugnea. Justo profundo a esta capa se encuentra un tejido conectivo laxo muy vascularizado, la tnica vascular, que forma la cpsula vascular del testculo. La superficie posterior de la tnica albugnea est un poco engrosada y forma el mediastino testicular, del cual irradian tabique de tejido conectivo que subdividen cada testculo en alrededor de 250 compartimientos en forma de pirmide intercomunicados que se conocen como lbulos testiculares. Cada lbulo tiene uno a cuatro tbulos seminferos rodeados por un tejido conectivo laxo. En este tejido conectivo se encuentran dispersas pequeas aglomeraciones de clulas endocrinas, las clulas intersticiales (de Leydig), que sintetizan testosterona. Tbulos seminferos Los tbulos seminferos se componen de epitelio seminfero grueso rodeado por un tejido conectivo delgado, la tnica propia. Clulas de Sertoli Las clulas de Sertoli apoyan, protegen u nutren las clulas espermatgenas; fagocitan remanentes citoplsmicos de espermtides; secretan la protena fijadora de andrgeno, hormonas y un medio nutritivo, y establecen la barrera hematotesticular.

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Clulas esparmatgenas El proceso de espermatognesis, por el cual la espermatogonia da lugar a los espermatozoos, se divide en tres fases: espermatocitognesis, meiosis y espermiognesis. Divisin meitica de los espermatocitos La primera divisin meitica del espermatocito primario seguida por la segunda divisin meitica del espermatocito secundario, reduce el nmero de cromosomas y el contenido de cido desoxirribonucleico (DNA) al estado hapoloide (n) en las espermtides. Transformacin es espermtides (espermiognesis) Las espermtides descartan gran parte de su citoplasma, reordenan sus organelos y forman un glagelo para convertirse en espermatozoos; este proceso de transformacin se conoce como espermiognesis. Estructura de los espermatozoos Los espermatozoos estn compuestos por una cabeza, que aloja el ncleo, y una cola que se divide en cuatro regiones: cuello, pieza intermedia, pieza principal y pieza terminal. Clulas intersticiales de Leydig Las clulas intersticiales de Leydig, dispersas entre elementos de tejido conectivo de la tnica vascular, secretan testosterona. Histofisiologa de los testculos Las principales funciones de los testculos son la produccin de espermatozoos y la sntesis de liberacin de testosterona. Conductos genitales intratesculares Los conductos genitales que se localizan dentro de los testculos unen los tbulos seminferos al epiddimo. Estos conductos intratesticulares son los tbulos rectos y la red testicular. Tbulos rectos Los tbulos rectos llevan espermatozoos de los tbulos seminferos a la red testicular.

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Red testicular Los espermatozoos inmaduros pasan de los tbulos rectos a la red testicular, los espacios labernticos recubiertos por epitelio cuboideo. Conductillos eferentes Los conductillos eferentes estn interpuestos entre la red testicular y el epiddimo. Conductos genitales extratesticulares Los conductos genitales extratesticulares son los epiddimos, los conductos deferentes y el conducto eyaculador. Epiddimo El epiddimo muy contorneado que se divide en cabeza, cuerpo y cola, se contina con el conducto deferente. Conducto eferente (vas deferens) El conducto deferente es un tubo muscular que lleva espermatozoos de la cola del epiddimo al conducto eyaculador. CORRELACIONES CLINICAS Como el conducto deferente tiene una pared muscular de 1 mm de grueso, se percibe con facilidad a travs de la piel del escroto como un tubo denso que rueda. La vasectoma (extirpacin quirrgica de una parte del conducto deferente) se practica mediante una incisin pequea en el saco escrotal y de ese modo se esteriliza a la persona). Conducto eyaculador La ampolla del conducto deferente se une a la vescula seminal para formar el conducto eyaculador, que a continuacin penetra en la glndula prstata y desemboca en la uretra prosttica. GLANDULAS GENITALES ACCESORIAS El sistema reproductor masculino tiene cinco glndulas accesorias: un par de vesculas seminales, la glndula prstata nica y dos glndulas bulbouretrales.

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Vesculas seminales Las dos vesculas seminales, localizadas adyacentes a la pared posterior de la glndula prstata, secretan un lquido viscoso que constituye alrededor de 70% del eyaculado. Prstata La prstata, la ms grande de las glndulas accesorias, es perforada por la uretra y los conductos eyaculadores. La cpsula delgada de la glndula se compone de un tejido conectivo denso irregular, colagenoso, vascularizado en abundancia, entremezclado con clulas de msculo liso. El estroma del tejido conectivo de la glndula deriva de la cpsula y por tanto tambin tiene fibras musculares lisas en abundancia, adems de sus clulas de tejido conectivo normales. La glndula prstata, un conglomerado de 30 a 50 glndulas tubuloalveolares compuestas individuales, est dispuesta en tres capas concntricas discretas. Mucosa Submucosa Principal

Las glndulas mucosas se hallan ms cerca de la uretra y por consiguiente son las ms corta. Las glndulas submucosas son perifricas a las mucosas y en consecuencia, ms grandes que estas ltimas, Las ms grandes y numerosas de las glndulas son las glndulas principales ms perifricas, que constituyen la mayor parte de la prstata. Los componentes de la glndula prosttica estn revestidos por un epitelio cilndrico simple a seudoestratificado. La secrecin prosttica constituye una pared del semen. Es un lquido blanco, seroso, rico en lpidos, enzimas proteolticas, fosfatasa cida fibrinolisima y cido ctrico. La dihidrotestosterona, la forma activa de testosterona, regula la formacin, la sntesis y la liberacin de las secreciones prostticas. CORRELACIONES CLINICAS El estroma prosttico y las glndulas mucosas y submucosas comienzan a crecer a medida que el varn envejece, un trastorno que se conoce como hipertrofia benigna de la prstata. La prstata crecida 200

estrangula de manera parcial la luz de la uretra y causa dificultades en la miccin. Alrededor de 40% de los varones de 50 aos de edad padece este trastorno; el porcentaje aumenta a 95% en varones de 80 aos de edad. La segunda formas ms comn de cncer en varones es el adenocarcinoma de la prstata. Afecta a cerca de 30% de los varones mayores de 75 aos de edad. Con frecuencia penetran clulas cancerosas en el sistema circulatorio y dan metstasis a huesos. Se cuenta con una prueba sangunea simple para detectar antgeno especfico de prstata (AEP) que permite la deteccin temprana del adenocarcinoma prosttico. Glndulas bulbouretrales Las dos glndulas bulbouretrales, localizadas en la base del pene una solucin lubricante resbalosa directamente de la uretra. PENE El pene est compuesto por tres columnas de tejido erctil, encerradas cada una por una cpsula de tejido conectivo denso, fibroso, la tnica albugnea. Dos de las columnas de tejido erctil, los cuerpos cavernosos, se encuentran dorsalmente; su tnica albugnea est interrumpida en algunos sitios y permite la comunicacin entre sus tejidos erctiles. La tercera columna de tejido erctil, el cuerpo esponjoso, est colocado centralmente. Puesto que el cuerpo esponjoso aloja la porcin peniana de la uretra, tambin se denomina cuerpo cavernoso uretral. El cuerpo esponjoso termina en una porcin bulbar crecida, el glande del pene. La punta del glande del pene est perforada por el terminal de la uretra en forma de hendidura vertical. Estructura del tejido erctil Los espacios vasculares dentro del tejido erctil se congestionan con sangre y ello da lugar a la ereccin del pene. Mecanismos de la ereccin, la eyaculacin y detumescencia La ereccin est controlada por el sistema nervioso parasimptico; resulta de la estimulacin sexual, tctil, olfatoria, visual, auditiva, psicolgica o de todas ellas. El sistema nervioso simptico controla la eyaculacin. 201

CORRELACIONES CLINICAS En condiciones normales un eyaculado contiene alrededor de 50 a 100 millones de espermatozoos por mililitro. Un varn cuya cuenta de espermatozoos es menor de 20 millones por mililitro de eyaculado se considera estril. La incapacidad para lograr la ereccin se conoce como impotencia; la temporal puede resultar de factores psicolgicos o frmacos (p. ej., alcohol); la impotencia permanente se debe a procesos patolgicos, neurolgicos o vasculares.

Sentidos especiales
OJO Los ojos (globos), de unos 24 mm de dimetro, estn localizados dentro de las rbitas seas huecas. Son los rganos fotosensibles del cuerpo. La luz pasa a travs de la crnea. El cristalino y varias estructuras refractivas del ojo; a continuacin se enfoca por el cristalino en la porcin fotosensible de la tnica neural del ojo, la retina que contiene los bastones y conos fotosensibles. A travs de una serie de varias capas de clulas nerviosas y de sostn se transmite la informacin visual por el nervio ptico al cerebro para su procesamiento. El bulbo del ojo se integra con tres tnicas (capas) Tnica fibrosa La tnica fibrosa externa del ojo se divide en esclertica y crnea. La esclertica opaca y blanca recubre las cinco sextas partes posteriores del ojo, en tanto que la crnea transparente e incolora cubre su sexto anterior. Esclertica La esclertica, la parte blanca del ojo, est casi desprovista de vasos sanguneos. Es una capa de tejido conectivo fibroso duro, de alrededor de 1 mm de grosor en la parte posterior, que se adelgaza en el ecuador y a continuacin se engruesa nuevamente cerca de su unin con la crnea.

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Los fibroblastos localizados en el tejido conectivo de la esclertica son clulas planas y alargadas. En las regiones profunda de la esclertica se hallan melanocitos en la capa superficial de tejido conectivo denso de la esclertica se insertan los tendones de los msculos extraoculares; esta capa est envuelta por la cpsula de Tenon, una vaina facial que recubre el nervio ptico y el ojo adelante hasta la regin ciliar. Crnea La crnea es el abultamiento transparente del sexto anterior del ojo. La crnea es la porcin anterior transparente, avascular y sumamente inervada de la tnica fibrosa que abulta hacia delante del ojo. Es ligeramente ms gruesa que la esclertica y est compuesta de cinco capas histlgicamente distintas: Epitelio corneal Membrana de Bowman Estroma Membrana de Descement Endotelio corneal

El epitelio corneal es un epitelio escamoso estratificado, no queratinizado, compuesto de cinco a siete capas de clulas que recubren la superficie anterior de la crnea. El dao de la crnea se repara con rapidez a medida que migran clulas hacia el defecto para recubrir la regin lesionada. El epitelio corneal tambin acta transfiriendo agua y iones de estroma al saco conjuntival. La membrana de Bowman se ubica inmediatamente profunda al epitelio corneal, Se piensa que la membrana de Bowman la sintetizan tanto el epitelio corneal como las clulas del estroma subyacente. A travs de esta estructura pasan fibras nerviosas sensoriales para penetrar y terminar en el epitelio. El estroma transparente es la capa ms gruesa de la crnea y constituye alrededor de 90% de su grosor. Se compone de tejido conectivo colagenoso, que consiste principalmente en fibras de colgeno tipo I. La membrana de Descemet es basilar, gruesa e interpuesta entre el estroma y el endotelio subyacente. Aunque esta membrana es delgada y homogena en personas jvenes. 203

El endotelio corneal, que revista la superficie interna de la crnea, es un epitelio escamoso simple que se encarga de sintetizar las protenas necesarias para secretar y conservar la membrana de Descemet. En consecuencia, el exceso de lquido dentro del estroma se resorbe por el endotelio y conserva el estroma relativamente deshidratado, un factor que contribuye a mantener la calidad de refractiva de la crnea. Tnica vascular La tnica media del ojo, la tnica vascular (vea), est compuesta de tres partes: a) coroides, b) cuerpo ciliar y c) iris. Coroides La coroides es la capa pigmentada, bien vascularizada de la pared posterior del ojo que se une laxamente a la tnica fibrosa. Se integra con tejido conectivo laxo que contiene mltiples fibroblastos y otras clulas de tejido conectivo e influyen vasos sanguneos en abundancia. El color negro de la coroides se debe a la gran cantidad de melanocitos que se encuentran en ella. Debido a la abundancia de vasos sanguneos pequeos en la superficie interna de la coroides, esa regin se conoce como la capa coriocapilar y se encarga de proporcionar nutrientes a la retina. La coroides est separada de la retina por la membrana de Bruch, una membrana de 1 a 4 m de grosor compuesta por una red de fibras elsticas localizadas en la regin central y recubierta en ambos lados por capas de fibra de colgena. Cuerpo ciliar El cuerpo ciliar es una porcin de la coroides en forma de cua ubicada en la luz del ojo entre el iris y el cuerpo vitreo y que se proyecta hacia el cristalino. El cuerpo ciliar se compone de tejido conectivo laxo que contiene mltiples fibras elsticas, vasos sanguneos y melanocitos. Su superficie interna est recubierta por la parte ciliar de la retina, una capa pigmentada de la retina compuesta de dos capas celulares; la extrema que se orienta hacia la luz del ojo, es un epitelio cilndrico no pigmentario, en tanto que la capa celular interna se conforma con un epitelio cilndrico simple pigmentario. La capa no pigmentada interna tiene muchas interdigitaciones y plegamientos; sus clulas transportan la cmara posterior del ojo filtrado del plasma escaso en protenas y forman as el humor acuoso, que 204

fluye de la cmara posterior a la anterior pasando a travs de la abertura pupilar entre el iris y el cristalino. El humor acuoso proporciona nutrientes y oxgeno al cristalino y la crnea. CORRELACIONES CLINICAS El glaucoma es un trastorno que resulta de la elevacin prolongada de la presin intraocular debido a la falta de drenaje del humor acuoso de la cmara anterior del ojo. Es una de las principales causas mundiales de ceguera. En el glaucoma crnico, el trastorno ms comn, el incremento constante de la presin origina un dao progresivo del ojo, en particular en la retina; cuando no se trata, causa ceguera. Iris El iris, la extensin anterior de color de la coroides, es un diafragma contrctil que controla la abertura de la pupila. El iris es ms grueso en la parte media y se adelgaza hacia su unin con el cuerpo ciliar y el borde de la pupila. La superficie anterior conste en dos anillos concntricos: la zona pupilar, ubicada ms cerca de la pupila, y la zona ciliar. Las clulas epiteliales orientadas hacia el estroma del iris tienen prolongaciones que forman el msculo dilatador de la pupila. Por consiguiente, este msculo es de naturaleza mioepitelial. Otro msculo, el msculo esfnter de la pupila. La poblacin abundante de melanocitos en el epitelio y el estroma del iris no slo bloquea el paso de la luz hacia el interior del ojo (excepto en la pupila), sino que tambin confiere color a los ojos. Estos ltimos son oscuros cuando el nmero de melalocitos es considerable y de color azul cuando hay pocos melanocitos. Cristalino El cristalino del ojo es un disco transparente, biconvexo y flexible compuesto de clulas epiteliales y sus productos secretorio. Esta constituido por tres partes: cpsula del cristalino, epitelio subcapsular y fibras del cristalino. La cpsula del cristalino es una lmina basilar, de 10 a 20 m de grosor, que contiene principalmente colgena tipo IV y glucoprotena 205

que recubre las clulas epiteliales y envuelve la totalidad del cristalino. Esta estructura homognea, trasparente y elstica que refracta la luz, es ms gruesa en la parte anterior. El epitelio subcapsular. Se conforma con una capa de clulas cuboides, que se comunican unas con otras a travs de uniones de intersticio.

CORRELACIONES CLINICAS La presbiopa es la incapacidad del ojo para enfocar objetos cercanos (acomodacin) y se debe a una disminucin de la elasticidad del cristalino relacionada con la edad. Como resultado, el cristalino ya no puede tornarse esfrico para enfocar con exactitud. Este trastorno puede corregirse con anteojos. La catarata tambin suele ser un trastorno relacionado con la edad en el cual se opaca el cristalino y por tanto impide la visin. Esta anomala puede deberse a una acumulacin de pigmento u otras substancias y tambin a la exposicin excesiva a radiacin ultravioleta. Aunque las cataratas no responden casi nunca a medicamentos, y finalmente causan ceguera, puede extirparse el cristalino opaco y reemplazarse con una lente de correccin. Cuerpo vtreo El cuerpo vtreo es un gel refringente y transparente que llena la cavidad del ojo (cavidad vtrea) atrs del cristalino. Esta compuesto sobre todo (99%) de agua que contiene una cantidad diminuta de electrlitos, fibras de colgena y cido hialurnico. Se adhiere a la retina en toda la superficie, en especial en la ora serrata. En la periferia del cuerpo vtreo se observan en ocasiones macrfagos y clulas pequeas llamadas hialocitos. Retina (tnica neural) La retina, compuesta por 10 capas, posee receptores especializados, llamados bastones y conos, que se encargan de la fotorrecepcin. La retina, la tercera tnica ms interna del ojo, es la porcin neural que contiene las clulas fotorreceptoras conocidas como bastones y conos. La retina est formada por una capa pigmentada externa que se desarrolla desde la pared externa de la copa ptica. 206

El disco ptico, situado en la pared posterior del ojo, es el sitio de salida del nervio ptico. Debido a que no contiene clulas fotorreceptoras, es insensible a la luz y, por esta razn, se conoce como punto ciego de la retina. Aproximadamente 2.5 mm a un lado en la pared de la retina llamada mcula ltea. Localizada en el centro de esta mancha existe una depresin oval, la fvea central, en donde es mayor la agudeza visual. Epitelio pigmentario Capa de bastones y conos Membrana limitante externa Capa nuclear externa Capa plexiforme interna Capa de clulas ganglionares Capa de fibras del nervio ptico Membrana limitante interna CORRELACIONES CLINICAS Debido a que las prolongaciones de las clulas epiteliales pigmentarias semejantes a manguitos simplemente rodean las puntas de los bastones y conos fotorreceptores, las sacudidas sbitas intensas pueden separarlos y dar por resultado el desprendimiento de la retina, una causa comn de ceguera parcial. El trastorno puede corregirse cor ciruga soldando en puntos las dos estructuras nuevamente entre s. Sin embargo, cuando no se atiende este trastorno mueren los bastones y los conos porque habrn perdido el sostn metablico que normalmente proporciona el epitelio pigmentario. Su muerte deja un punto ciego en el campo visual que corresponde al rea en la que se perdieron fotorreceptores. Estructuras y accesorias del ojo Las estructuras accesorias del ojo incluyen la conjuntiva, los prpados y el aparato lagrimal.

Conjuntiva La conjuntiva es la membrana mucosa que reviste los prpados y se refleja sobre la esclertica en la superficie anterior del ojo.

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La conjuntiva est compuesta de un epitelio cilndrico estratificado que contiene clulas calciformes que recubren una lmina basilar y una lmina propia compuesta de tejido conectivo laxo. CORRELACIONES CLINICAS La conjuntivitis es una inflamacin de la conjuntiva que suele acompaarse de hiperemia y un exudado. Puede deberse a varios agentes bacterianos, virus alergenos y microorganismos parasitarios. Algunas formas de conjuntivitis son extremadamente contagiosas, perjudican el ojo y pueden causar ceguera si no se tratan. Prpados Los prpados, recubiertos en la parte externa por piel y en la interna por la conjuntiva, proporcionan una barrera de proteccin para la superficie anterior del ojo. Aparato lagrimal El aparato lagrimal conserva la superficie anterior del ojo lubricada con lgrimas e impide as la deshidratacin de la crnea. El aparato lagrimal incluye: 1. La glndula lagrimal, que secreta el lquido lagrimal 2. Los canalculos lagrimales, que llevan el lquido lagrimal fuera de la superficie del ojo. 3. El saco lagrimal, una porcin dilatada del sistema de conductos. 4. El conducto nasolagrimal, que lleva el lquido lagrimal a la cavidad nasal. OIDO (APARATO VESTIBULOCOCLEAR) El odo, el rgano de la audicin y tambin del equilibrio, se divide en tres partes: a) odo externo, b) odo medio (cavidad timpnica) y c) odo interno. Odo externo El odo externo se conforma con el pabelln auricular (oreja), el meato acstico externo y la membrana timpnica. 208

La oreja est compuesta de una placa de cartlago elstico de forma irregular recubierta por piel delgada que se adhiere firmemente a ella. El cartlago de la oreja se contina con el recubrimiento de cartlago de la porcin cartilaginosa del meato auditivo externo. El meato auditivo externo es el conducto que se extiende dentro del hueso temporal de la oreja a la superficie externa de la membrana timpnica. El meato auditivo externo est recubierto con piel que contiene folculos pilosos, glndulas sebceas y glndulas sudorparas modificadas conocidas como glndulas ceruminosas, que producen un material creo llamado cerumen, La membrana timpnica recubre la porcin final ms profunda del meato auditivo externo. La superficie externa de la membrana timpnica est recubierta por una epidermis delgada, derivada del ectodermo, en tanto que su superficie interna est compuesta por un epitelio escamoso cuboidal simple. Entre la las dos capas epiteliales de la membrana timpnica se encuentra interpuesta una capa delgada de elementos mesodrmicos, que incluyen fibras de colgena y elsticas y fibroblastos. Esta membrana recibe ondas sonoras que se transmiten a ella por el aire a travs del meato aditivo externo y que causan su vibracin. En esta forma se convierten las ondas sonoras de energa mecnica que se transmite a los huesecillos del odo medio. Odo medio El odo medio o cavidad timpnica es un espacio lleno de aire localizado en la porcin petrosa del hueso temporal. Este espacio se comunica en la parte posterior con las celdillas areas mastoideas y en la anterior, a travs de la trompa auditiva (trompa de Eustaquio), con la faringe. Los huesecillos estn alojados en ese espacio y abarcan la distancia entre la membrana timpnica y la membrana de la ventana oval. La cavidad timpnica tiene una cubierta de epitelio escamoso simple, que se continua con la recubrimiento interno de la membrana timpnica, su recubrimiento epitelial se torna en un epitelio cilndrico ciliado seudoestratificado a medida que se aproxima a la trompa auditiva. Dentro de la pared interna de la cavidad timpnica se hallan la ventana oval y la ventana redonda, que conectan a la cavidad del odo medio 209

con el odo interno. El martillo, yunque y estribo estn unidos en serie por articulaciones sinoviales recubiertas de epitelio escamoso simple. El martillo se une a la membrana timpnica, con el yunque interpuesto entre l y el estribo que, a su vez, se inserta en la ventana oval. Dos msculos esquelticos pequeos, el tensor del tmpano y el estapedio, ayudan a mover la membrana timpnica y los huesecillos. Odo interno Est compuesto del laberinto seo, una cavidad irregular ahuecada en la porcin petrosa del hueso temporal, y el laberinto membranoso, que est suspendido dentro del laberinto seo. Laberinto seo El laberinto seo esta recubierto con endostrio y separado del laberinto membranoso por el espacio perilinftico que est lleno con un lquido transparente llamado perilinfa, dentro del cual est suspendido el laberinto membranoso. La regin central del laberinto seo se conoce como vestbulo. El vestbulo es la porcin central del laberinto seo ubicad entre la cclea situada en la parte anterior, y los conductos semicirculares, en la pared posterior. Su pared externa contiene la ventana oval (fenestra vestibular). La cclea surge como una espiral sea hueca que gira sobre s misma, como la cocha de un caracol, dos y media veces al alrededor de una columna sea central, el modiolo, que se proyecta hacia la cclea en espiral con un entrepao de hueso llamado lmina sea espiral, a travs de la cual pasan vasos sanguneos y el ganglio espiral, la porcin coclear del nervio vestibulococlear. Laberinto membranoso El laberinto membranoso est lleno con endolinfa y posee las reas especializadas siguientes: sculo y utrculo, conductos semicirculares y conducto coclear. El laberinto membranoso se conforma con un epitelio. Sculo y utrculo El sculo y el utrculo, estructuras similares a sacos que se encuentran en el vestbulo, contienen clulas neuroepiteliales especializadas en detectar la posicin de la cabeza y el movimiento lineal. 210

El epitelio de las regiones no receptoras del sculo y el utrculo se integran con clulas claras y oscuras. Aunque se desconocen la funcin de estos dos tipos de clulas se piensa que las claras tienen un papel en la absorcin y que las clulas oscuras controlan la composicin de la endolinfa. Conductos semicirculares Cada uno de los tres conductos semicirculares tiene una regin expandida, la ampolla, en la cual receptores especializados (clulas vellosas neuroepiteliales) detectan el movimiento lineal y angular. Conducto coclear y rgano de Corti Conducto coclear y su rgano de Corti se encargan del mecanismo de la audicin. CELULAS DE SOSTEN DEL ORGANO DE CORTI Las clulas de sostn del rgano de corti son las clulas pilares internas y externas, las clulas falngicas internas y externas, las clulas de Hensen y las clulas de Brottcher. CELULAS NEUROEPITELIALES (CELULAS VELLOSAS) DEL ORGANO DE CORTI Hay dos tipos de clulas neuroepiteliales en el rgano de Corti: clulas vellosas internas y clulas vellosas externas. Aparato vestibular La funcin vestibular es la del sentido de la posicin en el espacio durante el movimiento. Cclea La cclea funciona en la percepcin del sonido.

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CORRELACIONES CLINICAS La sordera de conduccin puede deberse a cualquier trastorno que impida la conduccin de las ondas sonoras del odo externo a travs del odo medio y al rgano de Corti del odo interno. Los trastornos que pueden origina sordera de conduccin incluyen la presencia de cuerpos extraos, otitis media y (fijacin de la placa podlica del estribo en la ventana oval). La otitis media es una infeccin comn de la cavidad del odo medio en nios pequeos. Suele desarrollarse por una infeccin respiratoria que incluye la trompa auditiva. Se forma el lquido en la cavidad del odo medio que humedece la membrana timpnica y, en consecuencia restringe los movimientos de los huesecillos. El tratamiento usual consiste en antibiticos. La sordera nerviosa es efecto a menudo de un proceso patolgico que interrumpe la transmisin del impulso nervioso. La interrupcin puede localizarse en cualquier parte de la divisin coclear del octavo par, desde el rgano de Corti hasta el encfalo. Los procesos patolgicos que pueden originar sordera nerviosa incluyen rubola, tumores de nervio y degeneracin neural.

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