Ecologia e Conservação Da Caatinga

Ecologia e Conservao da Caatinga
Editores
Inara R. Leal Marcelo Tabarelli Jos Maria Cardoso da Silva
APOIO:
CONSELHO NACIONAL DE DESENVOLVIMENTO CIENTFICO E TECNOLGICO - CNPq CENTRO DE PESQUISAS AMBIENTAIS DO NORDESTE CEPAN CONSERVATION INTERNATIONAL DO BRASIL THE NATURE CONSERVANCY
Editores Inara R. Leal Marcelo Tabarelli Jos Maria Cardoso da Silva
Universidade Federal de Pernambuco Recife

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TODOS OS DIREITOS RESERVADOS. Proibida a reproduo total ou parcial, por qualquer meio ou processo, especialmente por sistemas grficos, microflmicos, fotogrficos, reprogrficos, fonogrficos e videogrficos. Vedada a memorizao e/ou a recuperao total ou parcial em qualquer sistema de processamento de dados e a incluso de qualquer parte da obra em qualquer programa jusciberntico. Essas proibies aplicamse tambm s caractersticas grficas da obra e sua editorao.
Copyright Inara Roberta Leal, Marcelo Tabarelli e Jos Maria Cardoso da Silva
Capa: Sergio Siqueira Fotos da Capa: Cedidas pelos autores Diagrao: Gilberto Jos Reviso: Os autores
Ecologia e conservao da caatinga / editores Inara R. Leal, Marcelo Tabarelli, Jos Maria Cardoso da Silva; prefcio de Marcos Luiz Barroso Barros. Recife : Ed. Universitria da UFPE, 2003. 822 p. : il., fotos, mapas, grf., tab. Vrios colaboradores. Inclui bibliografia. 1. Ecologia Biodiversidade. 2. Caatinga Nordeste brasileiro Padres de diversidade. 3. Caatinga Flora e fauna Processos ecolgicos. 4. Meio ambiente Estratgias de conservao Semi-rido nordestino. I. Leal, Inara R. II. Tabarelli, Marcelo. III. Silva, Jos Maria Cardoso da. 504.5(213.52) 574.5265 CDU (2. ed.) CDD (20. ed.) UFPE BC/2003-364
Sumrio
Sumrio
Prefcio ....................................................................................
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Introduo. Ecologia e conservao da Caatinga: uma introduo ao desafio (Inara R. Leal, Marcelo Tabarelli & Jos Maria Cardoso da Silva) ................................................... XIII SEO I PADRES DE DIVERSIDADE E DISTRIBUIO DE ESPCIES EM ESCALA REGIONAL Captulo 1. As Caatingas da Amrica do Sul (Darin E. Prado)...................................................................... Captulo 2. Abelhas da Caatinga: biogeografia, ecologia e conservao (Fernando Csar Vieira Zanella & Celso Feitosa Martins) .................................................................................... 3
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Captulo 3. Diversidade, padres de distribuio e conservao dos peixes da Caatinga (Ricardo S. Rosa, Narcio A. Menezes, Heraldo A. Britski, Wilson J. E. M. Costa & Fernando Groth) ......................................................... 135 Captulo 4. Herpetofauna da Caatinga (Miguel Trefaut Rodrigues) ................................................................................ 181 Captulo 5. Aves da Caatinga: status, uso do habitat e sensitividade (Jos Maria Cardoso da Silva, Manuella Andrade de Souza, Ana Gabriela Delgado Bieber & Caio Jos Carlos)............................................................................... 237 Captulo 6. Mamferos da Caatinga (Joo Alves de Oliveira, Pablo Rodrigues Gonalves & Cibele Rodrigues Bonvicino) ............................................................................... 275
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Sumrio
SEO II PADRES DE DIVERSIDADE E DISTRIBUIO DE ESPCIES EM ESCALA LOCAL Captulo 7. Riqueza e diversidade de plantas lenhosas em cinco unidades de paisagem da Caatinga (Roselita Altagina da Silva, Andr Mauricio Melo Santos & Marcelo Tabarelli) .................................................................... 337 Captulo 8. Padres locais de diversidade de Coleoptera (Insecta) em vegetao de caatinga (Luciana Iannuzzi, Artur Campos Dlia Maia, Carlos Eduardo Beserra Nobre, Dbora Kiyomi Suzuki & Fausto Jos de Arajo Muniz)..................... 367 Captulo 9. Padres locais de diversidade de Cerambycidae (Insecta, Coleptera) em vegetao de caatinga (Artur C. D. Maia, Luciana Iannuzzi, Carlos Eduardo B. Nobre & Cleide Maria R. de Albuquerque) ........................................................ 391 Captulo 10. Diversidade de formigas em diferentes unidades de paisagem da Caatinga (Inara R. Leal) .................................. 435 Captulo 11. Composio e anlise comparativa da diversidade e das afinidades biogeogrficas dos lagartos e anfisbendeos (Squamata) dos brejos nordestinos (Diva Maria Borges-Nojosa & Ulisses Caramaschi)..................................... 463 SEO III PROCESSOS ECOLGICOS Captulo 12. Recursos florais e sistemas de polinizao e sexuais em Caatinga (Isabel Cristina Machado & Ariadna Valentina Lopes)....................................................................... 515
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Sumrio
Captulo 13. Variao no modo de disperso de espcies lenhosas em um gradiente de precipitao entre floresta seca e mida no nordeste do Brasil (Adriano Vicente, Andr Mauricio Melo Santos & Marcelo Tabarelli) ........................... 565 Captulo 14. Disperso de sementes por formigas na Caatinga (Inara R. Leal) ........................................................... 593 Captulo 15. Estratgias de germinao e crescimento de espcies lenhosas da Caatinga com germinao rpida (Dilosa Carvalho de Alencar Barbosa) ..................................... 625 Captulo 16. Fenologia de espcies lenhosas da Caatinga (Dilosa Carvalho de Alencar Barbosa, Marlene Carvalho de Alencar Barbosa & Lilian Cristine Marinho de Lima) ............. 657 Captulo 17. Herbivoria por caprinos na Caatinga da regio de Xing: uma anlise preliminar (Inara R. Leal, Adriano Vicente & Marcelo Tabarelli)................................................... 695 SEO IV ESTRATGIAS PARA CONSERVAO DA BIODIVERSIDADE Captulo 18. Quanto ainda resta da Caatinga? Uma estimativa preliminar (Carlos Henrique Madeiros Castelletti, Andr Maurcio Melo Santos, Marcelo Tabarelli & Jos Maria Cardoso da Silva) .......................................................... 719 Captulo 19. Variveis mltiplas e desenho de unidades de conservao: uma prtica urgente para a Caatinga (Andr Mauricio Melo Santos & Marcelo Tabarelli) ........................... 735 Captulo 20. reas e aes prioritrias para a conservao da biodiversidade da Caatinga (Marcelo Tabarelli & Jos Maria Cardoso da Silva)...................................................................... 777 Autores..................................................................................... 797
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Sumrio
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Prefcio
Prefcio
Para falar da Caatinga antes de mais nada h que se despir de alguns preconceitos, principalmente daqueles relacionados aos aspectos da pobreza paisagstica e da biodiversidade, caractersticas adotadas por quem desconhece a riqueza e importncia da Mata Branca. O desafio proposto pelos autores desta obra mais um esforo no sentido de agregar contribuies tanto dos cidados comuns como de cientistas e estudiosos que, de uma forma ou de outra, primeiro analisam a Caatinga com os olhos do corao, para, num segundo momento, conhecer os seus segredos com os olhos da razo. Embora a diversidade de plantas e animais em ambientes ridos e semi-ridos seja menor que nas luxuriantes florestas tropicais, os desertos apresentam plantas e animais adaptados a suas condies extremas, o que os torna ambientes com alta taxa de endemismos de fauna e flora. No Brasil, no existem desertos, mas uma regio semi-rida, com caractersticas e espcies nicas. A Caatinga o nico bioma restrito ao territrio brasileiro, ocupando basicamente a Regio Nordeste, com algumas reas no Estado de Minas Gerais. A vegetao da Caatinga no apresenta a exuberncia verde das florestas tropicais midas e o aspecto seco das fisionomias dominadas por cactos e arbustos sugere uma baixa diversificao da fauna e flora. Para desvendar sua riqueza, necessrio um olhar mais atento, mais aberto. Assim ela revela sua grande biodiversidade, sua relevncia biolgica e sua beleza peculiar.
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Prefcio
Merece destaque a multiplicidade de comunidades vegetais, formadas por uma gama de combinaes entre tipos edficos e variaes microclimticas. So inmeras e de grande interesse a variedade de estratgias para sobreviverem aos perodos de carncia de chuvas que as espcies apresentam. Muitas plantas perdem suas folhas para reduzir a perda de gua nos perodos de estresse hdrico, renovando-as quando as chuvas chegam de uma forma to rpida e espetacular que a paisagem muda quase que da noite para o dia; diversas ervas apresentam ciclos de vida anuais, crescendo e florescendo no perodo das guas; os cactos e bromlias acumulam gua em seus tecidos e h uma predominncia de arbustos e arvoretas na paisagem. Alm disso, existe na Caatinga uma proporo expressiva de plantas endmicas. Diversas destas plantas so comumente utilizadas pela populao por suas propriedades teraputicas. Dentre a fauna, os rpteis e anfbios merecem destaque. So conhecidas para a regio semi-rida 97 espcies de rpteis e 45 de anfbios. No que se refere s aves, existem espcies endmicas e a riqueza de uma mesma localidade pode ultrapassar 200 espcies. Poucos so os mamferos endmicos da Caatinga, mas nesta regio muito ainda est para se descobrir, aguardando a realizao de mais estudos. Contrastando com a relevncia biolgica da Caatinga, o bioma pode ser considerado um dos mais ameaados do Brasil. Grande parte de sua superfcie j foi bastante modificada pela utilizao e ocupao humana e ainda muitos estados so carentes de medidas mais efetivas de conservao da diversidade, como a criao de unidades de conservao de proteo integral. Hoje em dia j muito difcil encontrar remanescentes da vegetao nativa maiores que 10 mil hectares e os mais expressivos esto nos estados da Bahia e Piau.
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Prefcio
A feliz iniciativa de reunir as informaes obtidas em outros estudos para compor os captulos deste livro , antes de mais nada, uma maneira de se desfazer o mito de que a Caatinga um bioma pobre quanto biodiversidade e importncia biolgica e, a partir da, incentivar a busca de novos conhecimentos e a definio de estratgias e mecanismos que garantam a conservao efetiva e eficiente da rica biodiversidade que compe este bioma e dos quase 30 milhes de cidados que vivem e dependem da sua boa qualidade. O tratamento dispensado Caatinga nesta obra, retrata a sensibilidade dos autores em enxergarem o diferente com respeito e como uma oportunidade de enriquecimento do conhecimento humano sobre todos os aspectos que um bioma to singular pode proporcionar.
Marcus Luiz Barroso Barros Presidente do Instituto Brasileiro do Meio Ambiente e dos Recursos Naturais Renovveis Braslia, DF
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Introduo
ECOLOGIA E CONSERVAO DA CAATINGA: UMA INTRODUO AO DESAFIO

Inara R. Leal, Marcelo Tabarelli & Jos Maria Cardoso da Silva
O estudo e a conservao da diversidade biolgica da Caatinga um dos maiores desafios da cincia brasileira. H vrios motivos para isto. Primeiro, a Caatinga a nica grande regio natural brasileira cujos limites esto inteiramente restritos ao territrio nacional. Segundo, a Caatinga proporcionalmente a menos estudada entre as regies naturais brasileiras, com grande parte do esforo cientfico estando concentrado em alguns poucos pontos em torno das principais cidades da regio. Terceiro, a Caatinga a regio natural brasileira menos protegida, pois as unidades de conservao cobrem menos de 2% do seu territrio. Quarto, a Caatinga continua passando por um extenso processo de alterao e deteriorao ambiental provocado pelo uso insustentvel dos seus recursos naturais, o que est levando rpida perda de espcies nicas, eliminao de processos ecolgicos chaves e formao de extensos ncleos de desertificao em vrios setores da regio. Para ampliar o interesse da comunidade cientfica pela Caatinga necessrio estruturar o conhecimento j existente em um formato adequado para permitir a identificao e compreenso dos grandes
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I. R. Leal et al.
padres e processos ecolgicos e evolutivos que operam na regio. Este livro um caminho nessa direo. Para comp-lo, reunimos informaes de quatro fontes principais: (a) estudos desenvolvidos durante o projeto Padres de Biodiversidade como Instrumento de Gesto Ambiental na Caatinga, financiado pelo Programa Nordeste de Pesquisa e Ps-Graduao, do Conselho Nacional de Desenvolvimento Cientfico e Tecnolgico (CNPq); (b) estudos desenvolvidos no Programa Xing entre 1999 e 2001 e apoiados atravs do convnio entre o CNPq e a Companhia Hidroeltrica do So Francisco (CHESF); (c) alguns relatrios temticos preparados para o subprojeto Avaliao e Identificao de reas Prioritrias, Utilizao Sustentvel e Repartio de Benefcios da Biodiversidade do bioma Caatinga, patrocinado pelo Ministrio do Meio Ambiente e (d) artigos independentes produzidos especialmente para esta obra. O livro foi dividido em quatro sees. A primeira seo apresenta seis captulos sobre os grandes padres de diversidade e endemismo em diferentes grupos de organismos (plantas lenhosas, abelhas, peixes, rpteis, anfbios, aves e mamferos) na Caatinga. Esta seo uma excelente introduo para todos os interessados na origem e evoluo da biota da Caatinga. A segunda seo composta por cinco captulos que apresentam os padres e processos responsveis pelas diferenas na diversidade e composio das espcies em plantas lenhosas, colepteros, formigas, lagartos e anfisbendeos em uma escala local, ou seja, entre os diferentes tipos de habitats existentes em uma regio delimitada da Caatinga. Estes estudos jogam por terra a idia de uma caatinga homognea e pouco diversa e abrem a possibilidade para um novo paradigma sobre a heterogeneidade
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Introduo
ambiental nesta escala espacial na regio. A terceira seo apresenta seis captulos sobre os principais processos ecolgicos responsveis pela manuteno da diversidade atual de plantas na Caatinga, tais como polinizao, disperso, germinao e crescimento, fenologia e herbivoria. Estes captulos so essenciais para compreender como as relaes entre plantas e animais interagem de forma positiva para manter ou mesmo reduzir (no caso da herbivoria por caprinos, um conjunto de espcies exticas regio) a diversidade. Por fim, a quarta seo, composta por trs captulos, apresenta um conjunto de propostas para balizar estratgias eficientes de conservao para a Caatinga, levando em conta critrios internacionais amplamente aceitos para o desenho de sistemas adequados de reas protegidas, tais como: (a) representatividade e balano; (b) adequabilidade; (c) coerncia e complementaridade; (d) consistncia; e (e) efetividade de custo, eficincia e eqidade. Esperamos que este livro seja suficiente para refutar de uma vez por todas a falsa noo de que a Caatinga uma regio pobre em espcies e endemismos, e, por isso, homognea e desinteressante para pesquisas que visam compreender os intricados processos evolutivos e ecolgicos que deram origem e ajudam a manter a extraordinria diversidade biolgica sul-americana. Alm disso, esperamos que, a partir das informaes apresentadas neste livro, a sociedade brasileira passe a reconhecer a Caatinga como um dos seus mais importantes patrimnios naturais e que promova um grande esforo para expandir consideravelmente o sistema de unidades de conservao na regio. Gostaramos de agradecer ao CNPq pelo financiamento do projeto que deu origem a esta obra, a Editora da Universidade Federal de
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Pernambuco pela diagramao e impresso do livro, aos autores por atender ao nosso convite e aos inmeros revisores pela extraordinria contribuio qualidade desta obra. Gostaramos de agradecer, tambm, ao Centro de Pesquisas Ambientais do Nordeste, a Conservation International do Brasil e a The Nature Conservancy pelo apoio a publicao desta obra.
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Introduo
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SEO I
Padres de Diversidade e Distribuio de Espcies em Escala Regional
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1. As Caatingas da Amrica do Sul
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AS CAATINGAS DA AMRICA DO SUL
Darin E. Prado
Introduo A provncia das Caatingas no nordeste do Brasil estende-se de 254 a 1721 S (estimada em cerca de 800.000 km2 pelo IBGE 1985) e inclui os estados do Cear, Rio Grande do Norte, a maior parte da Paraba e Pernambuco, sudeste do Piau, oeste de Alagoas e Sergipe, regio norte e central da Bahia e uma faixa estendendose em Minas Gerais seguindo o rio So Francisco, juntamente com um enclave no vale seco da regio mdia do rio Jequitinhonha (Figura 1). A ilha de Fernando de Noronha tambm deve ser includa (Andrade-Lima 1981). O nome caatinga de origem Tupi-Guarani e significa floresta branca1, que certamente caracteriza bem o aspecto da vegetao na estao seca, quando as folhas caem (Albuquerque & Bandeira 1995) e apenas os troncos brancos e brilhosos das rvores e arbustos permanecem na paisagem seca. Martius se refere s Caatingas como Hamadryades ou pelas frases descritivas silva horrida ou silva aestu aphylla, a ltima (a floresta sem folhas no vero) seguindo o costume local de tratar a estao chuvosa das
1 A etimologia Tupi-Guarani consiste das partculas caa, planta ou floresta; t, branco
(derivado de morot, branco); e o sufixo ng (de ang), que lembra, perto de (Peralta & Osuna, 1952). Assim, a floresta esbranquiada.
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Caatingas como inverno, apesar de, na verdade, este perodo coincidir com o solstcio de vero.
Figura 1. Localizao das Caatingas na Amrica do Sul.
Axiomtico a qualquer estudo florstico a questo do que a provncia fitogeogrfica como uma abstrao. Assim, o conceito proposto por Braun-Blanquet (1919, sub Domaine), depois modificado por Takhtajan (1986), seguido. Este sistema consiste na subdiviso da flora do mundo em reas ordenadas em categorias hierrquicas de acordo com o seu grau de endemismo florstico. Ento, o sistema compreende reinos, caracterizados por famlias
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endmicas, subfamlias e tribos; regies, estabelecidas com base no elevado nmero de endemismos de gneros e espcies (e algumas vezes de pequenas famlias); provncias so subdivises de regies nas quais o endemismo de gnero menos relevante e consiste em um nmero reduzido de gneros endmicos monotpicos e oligotpicos, mas nos quais endemismos de espcies so abundantes e particulares (Takhtajan 1986). importante notar que as provncias fitogeogrficas no necessariamente coincidem com as regies geogrficas que podem possuir o mesmo nome. Assim, as reas geogrficas da Amrica do Sul caracterizadas como Pampas, Patagnia, Amaznia ou Chaco no implicam em uma vegetao homognea ou equivalente com as provncias fitogeogrficas. O uso incorreto de regies geogrficas como sinnimos de unidades de vegetao tem sido salientado por Castellanos (1960) e Kuhlmann & Correia (1982); isto de fato tem ocorrido com as Caatingas. Infelizmente, a denominao caatinga tem sido muito usada para a regio geogrfica no nordeste do Brasil, e isto tem gerado algumas confuses (Castellanos 1960). O conceito de regio das Caatingas inclui reas tais como a chapada do Araripe, com vegetao de Cerrado, ou outras reas mais midas dos brejos de Pernambuco, com florestas midas. Porm, o conceito exclui reas que, apesar de floristicamente serem parte da vegetao de caatinga, no so consideradas dentro da regio geogrfica, tais como o vale seco do rio Jequitinhonha em Minas Gerais (e.g., Sampaio 1995) ou certas regies da bacia Rio Grande no oeste da Bahia. Deve-se enfatizar que o conceito fitogeogrfico de Caatinga aqui usado no inclui as caatingas amaznicas (sensu Anderson 1981), que representam um tipo floristicamente no relacionado com florestas de troncos brancos restritas s areias brancas extremamente distrficas na regio Amaznica. Seguindo5
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se Andrade-Lima (1966a), aceita-se que a provncia deva ser chamada de Caatingas, no plural, uma vez que esta inclui vrias fisionomias diferentes de vegetao, bem como numerosas fcies (denominadas de mosaicos de vegetao por Sampaio 1995), que so geralmente referidas como caatinga adicionando-se eptetos vernaculares ou tcnicos (e.g., caatinga arbrea). Muito esforo tem sido feito para classificar a vegetao do mundo de acordo com a sua fisionomia (Schimper 1903, Drude 1913, Trochain 1957, Ellenberg & Mueller-Dombois 1967). Alguns autores tm criado classificaes fisionmicas hierrquicas da vegetao a nvel continental (Beard 1944, 1955, Smith & Johnston 1945, Eiten 1974) ou brasileiro (Castellanos 1960, Rizzini 1963, Veloso & Ges-Filho 1982, Eiten 1983). No presente trabalho, nenhuma tentativa direcionada a fim de analisar estes sistemas, embora Eiten (1974, 1983) provavelmente fornea o mais detalhado e til inventrio dos diferentes tipos estruturais de vegetao de caatinga. Em outro extremo, muito difcil aceitar o uso da palavra estepe para denominar esta formao como empregado pelo RADAMBRASIL (Veloso & Ges-Filho 1982, RADAMBRASIL 1983), usada de forma ampla a partir do acordo Yangambi (Trochain 1957). As estepes russas e siberianas so campos, s vezes com arbustos baixos espalhados, que sofrem um inverno rigoroso com o solo congelado, e seu uso para a caatinga j foi contestado por Kuhlmann (1974). Contudo, este um termo puramente geogrfico e o seu uso para a fisionomia de vegetao tem sido rejeitado (Tanfiljew 1905, Cain & Castro 1959). Geologia e geomorfologia das Caatingas No nordeste do Brasil a maior parte das caatingas localizada nas depresses interplanlticas (AbSber 1974), porm, h algumas excees, tais como a chapada baixa do raso da
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Catarina (Bahia), a faixa da Borborema na Paraba, ou o plat Apodi no Rio Grande do Norte, onde a vegetao de caatinga encontrada no apenas nas depresses, mas tambm nos planaltos (Andrade-Lima 1981). No geral, esta provncia estende-se ao longo de pediplanos ondulados (Andrade & Lins 1965), expostos a partir de sedimentos do Cretceo ou Tercirio que cobriam o escudo brasileiro basal do pr-cambriano (Cole 1960). Um grande processo de pediplanao ocorreu durante o Tercirio superior e Quaternrio inferior (AbSber 1974) para descobrir as superfcies atuais de rochas cristalinas do Pr-Cambriano (gnaisses, granitos e xistos), deixando apenas vestgios isolados das superfcies mais jovens por toda a parte das Caatingas. Estes remanescentes so caracterizados como inselbergs (tais como os de Quixad - Cear, e Patos - Paraba), serras ou chapadas, em ordem de eroso decrescente. Desta forma, as chapadas ainda apresentam caractersticas completas das superfcies sedimentares de arenito originais do Tercirio, enquanto que as serras indicam um estgio mais avanado do processo de pediplanao e os inselbergs so os ltimos remanescentes a serem erodidos. No geral, a vegetao varia do mesmo jeito, com vegetao de cerrado no topo dos tabuleiros, tais como a chapada do Araripe e os tabuleiros costeiros, florestas midas pereniflias ou semidecduas nos topos das serras (tais como os brejos de Pernambuco; ver Andrade-Lima 1964a, Andrade & Lins 1964, Ferraz et al. 1998), e florestas secas ou formaes de caatinga arbrea nas encostas e nos inselbergs (Figura 2, redesenhado de Cole 1960). H algumas reas sedimentares dentro das Caatingas, tais como as reas costeiras e a bacia do rio Mossor no Rio Grande do Norte (Andrade-Lima 1964b) e o raso da Catarina bem como as regies sob influncia do rio So Francisco na Bahia.
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Figura 2. Relao entre a vegetao e a geomorfologia no nordeste do Brasil (redesenhado de Cole 1960). (1) floresta de caatinga nas encostas de serras; (2) cerrados na superfcie Sul-Americana; (3) floresta de caatinga ou floresta seca em encostas; (4) caatinga arbustiva na superfcie Paraguau; (5) floresta tropical recobrindo rea exposta na zona costeira; (6) cerrado nos tabuleiros costeiros; (7) cerrado em remanescentes da superfcie das Velhas e (8) florestas de galeria.
Como resultado da origem do substrato das Caatingas, os solos so pedregosos e rasos, com a rocha-me escassamente decomposta a profundidades exguas e muitos afloramentos de rochas macias (Tricart 1961, AbSber 1974). O interior levemente ondulado e montanhoso, to caracteristicamente chamado de serto, originou-se no processo de pediplanao seguindo dois tipos principais de processos erosivos (Tricart 1961): esfoliao milimtrica, peculiar a esta provncia e com apenas alguns milmetros de profundidade, resulta em areias abundantes levadas pelas guas correntes dos pedimentos, modelando as plancies inclinadas tpicas da topografia do semi-rido do nordeste
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do Brasil; e esfoliao mtrica, cerca de um metro de profundidade e explorando fissuras paralelas superfcie, produz grandes rochas encontradas nas bases dos inselbergs e montes cristalinos. A ao morfogentica da gua corrente apresenta trs formas principais (Tricart 1961): a) em serras cristalinas com rochas nuas abundantes: existe uma drenagem rpida e imediata da gua da chuva, com poucos efeitos mecnicos, porm, apresentando, na sua maior parte, corroso qumica; b) drenagem difusa ao longo dos pedimentos: a gua corrente transporta as partculas mais finas (argila, silte, areia fina) e deixa para trs areia grossa, cascalho e pedras caracterizando as extensas plataformas de detritos; c) concentrao de fluxos descendentes de guas correntes das plancies inclinadas: onde se unem para cortar pequenos vales com drenagem temporria. A hidrografia da regio consiste em cursos de gua intermitentes sazonais com drenagem exorrica (AbSber 1974); nos anos mais secos, os rios nas reas afetadas se tornam espordicos ou efmeros. Tais rios fluem durante a estao chuvosa, mas logo aps desaparecem gradualmente. Durante esta fase terminal anual, os rios parecem receber um resduo alimentar de um lenol fretico cheio. Uma inverso hidrolgica ocorre to logo as chuvas cessem, sendo responsvel pelo desaparecimento dos cursos de gua: os rios retroalimentam os lenis freticos e permanecem secos at a prxima estao chuvosa. Cailleux & Tricart (1959) postularam que, durante o Quaternrio, as Caatingas no sofreram mudanas climticas acentuadas que afetaram outras reas do Brasil. A nica evidncia de uma flutuao pleistocnica foi fornecida por certas camadas localizadas de seixos que parecem ser produtos de um regime mais torrencial. Porm, h evidncias indicando que o nordeste do Brasil teve um clima muito mais seco durante certos perodos do Quaternrio, originando os campos de paleo-dunas de Xique9
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Xique, Bahia (AbSber 1977, Tricart 1985, Clapperton 1993). Estas formaes elicas devem ter se originado quando o alctone rio So Francisco, o nico maior rio perene que cruza as Caatingas, secou completamente no seu curso mdio (provavelmente prximo localidade de Barra, Bahia), e os sedimentos arenosos e aluviais previamente espalhados na rea foram modelados em dunas especialmente por ventos leste e sudeste (Tricart 1985, Barreto et al. 1999). Supe-se que o So Francisco mdio e seus tributrios esto atualmente em um limite climtico de exorresmo, e que qualquer queda permanente na precipitao ir resultar em condies endorricas (Tricart 1985), com aumentos subseqentes de salinidade. Apesar de que este campo de dunas seja geralmente atribudo ao Pleistoceno (Clapperton 1993), Colinvaux et al. (2001) pensam o contrrio, com base em trabalhos recentes (Barreto et al. 1999, Oliveira et al. 1999). Estes ltimos autores realizaram uma investigao profunda utilizando datao de termoluminescncia de amostras de areias e por turfas datadas com 14C no vale do rio Icatu. Seus dados sugerem atividade intermitente ao longo de todo o Pleistoceno e nos perodos do Tercirio, enquanto que a datao de radiocarbono mostra que estas dunas foram ativas pela ltima vez h cerca de 2000 anos, sendo provavelmente intermitentemente ativas durante todo Holoceno (Colinvaux et al. 2001).
Clima As Caatingas semi-ridas, comparadas a outras formaes brasileiras, apresentam muitas caractersticas extremas dentre os parmetros meteorolgicos: a mais alta radiao solar, baixa nebulosidade, a mais alta temperatura mdia anual, as mais baixas taxas de umidade relativa, evapotranspirao potencial mais
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elevada, e, sobretudo, precipitaes mais baixas e irregulares, limitadas, na maior parte da rea, a um perodo muito curto no ano (Reis 1976). Fenmenos catastrficos so muito freqentes, tais como secas e cheias, que, sem dvida alguma, tm modelado a vida animal e vegetal particular das Caatingas. Contudo, a ausncia completa de chuvas em alguns anos que caracterizam a regio, mais do que a ocorrncia local rara de um nvel triplo ou duplo de precipitao (Nimer 1972). Para coordenar o estudo das secas cclicas sucessivas, foram passadas leis ao governo brasileiro para delimitar o Polgono das Secas, que hoje coincide aproximadamente com a provncia fitogeogrfica das Caatingas (Figura 3). A natureza semi-rida desta rea resulta principalmente da predominncia de massas de ar estveis empurradas para o sudeste pelos ventos Alsios, que tm sua origem na ao do anticlone do Atlntico sul. Todo o leste costeiro do Brasil consiste em uma faixa estreita de terras baixas atrs das quais h uma faixa de montanhas estendendo-se do Rio Grande do Norte at o Rio Grande do Sul: a serra do Mar. Quando as massas de ar Atlntico-Equatoriais carregadas de vapor de gua so transportadas pelos ventos Alsios contra a costa do nordeste do Brasil, so adiabaticamente umedecidas e precipitam anualmente cerca de 2000 mm de chuva. Esta a rea da Mata Atlntica, onde o sistema AtlnticoEquatorial perde a maior parte da sua umidade, enquanto que nas reas de sombra de chuva das faixas de montanhas, as Caatingas esto submetidas ao efeito de massas de ar secas e estveis (Andrade & Lins 1965). apenas quando a ltima encontra algumas das poucas elevaes resultantes do processo de pediplanao que ocorrem os brejos, como ilhas de vegetao mida dentro da regio de semi-rido (Andrade-Lima 1964a, Andrade & Lins 1964), uma vez que novamente a massa de ar
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aumentada e umedecida e deposita sua gua remanescente nestas regies. A zona de baixa presso, conhecida como Zona de Convergncia Inter-tropical ou Frente Inter-tropical, ocorre onde os ventos Alsios de ambos os hemisfrios se encontram, posicionando-se quase que paralelo ao Equador, a cerca de 10oN. Durante o vero, esta linha de encontro move-se para o sul do Equador, trazendo alta instabilidade ao clima da metade norte da Caatinga de fevereiro a abril, que representa a estao chuvosa na maior parte do nordeste do Brasil. A massa mida equatorial continental origina-se ao longo da Amaznia, produzindo fortes chuvas de conveco, e pode alcanar as Caatingas do oeste de novembro a janeiro, particularmente quando ocorre em conjunto com o deslocamento em direo ao sul da Convergncia Intertropical. Assim, a estao chuvosa segue uma seqncia de novembro a janeiro no oeste e sudoeste, at fevereiro ou abril no norte e nordeste, dependendo da penetrao de duas massas midas instveis provenientes do norte e do oeste, assim como da sua habilidade em deslocar a massa seca e estvel trazida pelos ventos Alsios. Secas catastrficas ocorrem quando as anteriores so incapazes de alcanar as Caatingas devido aos ltimos (Andrade & Lins 1965, Reis 1976). O impacto do fenmeno de Oscilao Sul do El Nio (ENSO) no nordeste do Brasil pode apenas ser presumido at o momento, embora ocorrncias repetidas de ENSO tm sido postuladas para as Caatingas baseadas na presena de fragmentos de carvo juntamente com achados similares em outras regies do Brasil (Barreto et al. 1996), indicativo de climas mais secos e de queimadas mais freqentes. Foi demonstrado anteriormente (Nimer 1972, Reis 1976, Andrade-Lima 1981) que o conceito fitogeogrfico de Caatinga geralmente aceito coincide aproximadamente com as isoietas de chuvas de 1000 mm (Figura 4). Cerca de 50% da rea recebe menos de 750 mm, enquanto certas regies localizadas tm menos
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Figura 3. O Polgono das Secas do nordeste do Brasil. Redesenhado de Andrade-Lima (1981).
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de 500 mm, tais como o raso da Catarina, juntamente com uma grande rea central dos estados de Pernambuco e Paraba (Figura 4). Contudo, no a quantidade total de chuva anual que mais importa, mas sim a distribuio anual e o desvio da moda. A figura 5 mostra que quase toda a rea sob estudo sofre uma concentrao de 50 a 70% de chuva em trs meses consecutivos, assim constituindo um clima sazonal muito forte. Em toda a parte da rea, a durao da estao seca muito varivel, na faixa de dois a trs meses nos brejos midos, de seis a nove meses na maior parte da regio e at 10 a 11 meses no raso da Catarina (Nimer 1972). Em geral, o perodo seco aumenta da periferia para o centro do serto (Nimer 1972, Nishizawa 1976). A caracterstica mais marcante deste clima o sistema de chuvas extremamente irregular de ano a ano, com a mdia de desvio anual (expressa como percentagem) de 20 a mais de 50% (Figura 6). Alm disso, tais setores com desvios mais elevados de chuvas esto ligados em geral queles com o total anual menor, com alta concentrao em trs meses e perodos secos mais longos (Nimer 1972). Contudo, uma vez que o desvio representa uma mdia, ele no mostra quo marcante esta irregularidade. Por exemplo, no regime de chuvas caracterstico de Sobral, Cear, uma localidade emblemtica de Caatinga com variao anual extrema, durante o perodo de 193452 observada uma grande variao de 363 a 1348 mm (dados de Guerra 1955), apesar de a mdia ser em torno de 750 mm (Kirmse et al. 1983).
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Figura 4. Iso-linhas de precipitao para o nordeste do Brasil (isoieta de 1000 mm destacada). Modificado de Nimer (1972).
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Figura 5. Percentagem de concentrao de chuvas em trs meses consecutivos no nordeste do Brasil. Modificado de Nimer (1972).
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At o momento, nenhuma geada foi registrada para as Caatingas, e as temperaturas mais baixas dentro da regio (4C) ocorrem como um efeito da altitude em algumas serras (Figura 7). As mdias absolutas mximas so raramente superiores a 40C (Figura 8), e ainda so restritas a regies mais secas (baixo So Francisco e o vale do rio Jequitinhonha em Minas Gerais), enquanto que nas reas mais midas fora das Caatingas, tais como os estados do Par ou Gois, temperaturas maiores do que 40 ou 42oC so muito mais freqentes (Nimer 1972). Temperaturas mdias anuais muito elevadas outra caracterstica marcante das Caatingas (Reis 1976), com valores entre 26 a 28C (Nimer 1972). Entretanto, todas as reas superiores a 250 m de altitude tm temperaturas mdias mais baixas (20 22C). Solos Os fatores morfogenticos que do origem aos solos atuais das Caatingas foram explicados acima com relao ao material de origem (rochas pr-cambrianas cristalinas e setores sedimentares localizados). As superfcies das rochas, que devem gerar os solos subseqentes sob ao do clima, so alcalinas, mas a chuva produz uma dissoluo das bases que so lixiviadas e ento um microambiente cido criado. A formao de argilas inicia-se em rochas que sofrem ao do clima, mas o pH principal (devido presena ou ausncia de bases) ir determinar a sua natureza; em meios cidos a caolinita formada, enquanto montmorilonita ir predominar se as chuvas forem insuficientes para lixiviar os sais. De acordo com Tricart (1972) Este um critrio certo para delimitar os trpicos midos da zona de semi-rido. Nas regies das Caatingas do Brasil [...] filmes de sal se acumulam entre as serras cristalinas, indicando uma insuficincia na lixiviao dos sais. A caolinita no pode ser formada nestas circunstncias.
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Assim, a argila predominante a ser encontrada a montmorilonita, responsvel por um tipo particular de solos, grumossolos ou vertissolos, que so muito comuns em plataformas inter-fluviais ao longo do pediplano das Caatingas. De fato, os vertissolos tm sido considerados os solos climatognicos nesta rea (AbSber 1974, 1977). A origem geomorfolgica e geolgica das Caatingas tm resultado em vrios mosaicos de solos complexos com caractersticas variadas mesmo dentro de pequenas distncias (Sampaio 1995), como mostrado pelo mapa intrincado de solos do IBGE (1985). Talvez a classe de solos mais comum seja a dos marrons sem clcio (Beek & Bramao 1968, Bautista 1986), freqentemente variando de Vrticos com caractersticas intermedirias a vertissolos (Figueiredo-Gomes 1981), com um horizonte B textural e pedras e pedregulhos caractersticos na superfcie. Dada a natureza desta regio, entissolos e, particularmente, latossolos so muito abundantes, derivados de rochas-me sob ao do clima. Afloramentos extensivos de rochas so regionalmente chamados de lajedos, que atuam ecologicamente como meios desrticos e como locais onde s plantas suculentas so encontradas. Pedimentos cobertos por camadas mais ou menos contnuas de pedras (pavimentos desrticos) tambm so freqentes. Solos incipientes podem ser encontrados sob camadas de pedras de alguns litossolos, e so freqentes pequenas reas com finos vertissolos ou solos alcalinos moderadamente profundos (AbSber 1974) na mistura de solos resultante de diferentes fases erosivas (Beek & Bramao 1968). Alguns solos Solonetz, com elevada concentrao de argila e sdio no horizonte B, ocorrem em reas localizadas do Cear e Bahia (AbSber 1974) e, no Rio Grande do Norte, em reas mais extensas no vale do rio Mossor (Figueiredo 1987).
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Figura 6. Percentagem anual do desvio da mdia de chuvas no nordeste do Brasil. Modificado de Nimer (1972).
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Figura 7. Temperatura anual mnima absoluta no nordeste do Brasil. Modificado de Nimer (1972).
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Figura 8. Temperatura anual mxima absoluta no nordeste do Brasil. Modificado de Nimer (1972).
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Podem ocorrer tambm reas muito restritas localmente chamadas de salgados, onde rios intermitentes no alcanam o rio principal. Contudo, deve ser enfatizado que s o carter exorrico da drenagem das Caatingas que faz com que os solos halomrficos no sejam uma caracterstica mais destacada desta regio (AbSber 1974, 1977). Vale a pena tambm notar a presena de reas mais isoladas com solos vermelhos (latossolos vermelho escuros, em Bautista 1986) com horizonte B prismtico, que so principalmente localizados em reas mais elevadas das depresses interplanlticas (AbSber 1974) e que representam remanescentes do que tem sido chamado de superfcie velha do serto que no sofreram pediplanao completa. Tais solos vermelhos, tambm relatados por Tricart (1961), so aparentemente solos paleofer-rlticos verdadeiros, e so encontrados no leste de Pernambuco, Alagoas e Rio Grande do Norte, onde eles so cobertos por uma caatinga arbrea densa. A existncia desses solos em uma regio de semirido considerada como uma evidncia de climas mais midos no Pleistoceno superior do que aqueles dos dias atuais, e eles podem ter servido de base para florestas tropicais secas e at mesmo midas (AbSber 1974). Outra importante classe de solos, pouco conhecida, relatada para as Caatingas so os solos calcimrficos no Cear, Bahia e, particularmente, no Rio Grande do Norte (Andrade-Lima 1964b, AbSber 1974), os solos aluviais e alguns solos hidromrficos associados a cursos de gua (AbSber 1974, Figueiredo-Gomes 1981, Figueiredo 1983), e os solos arenosos sedimentares profundos, normalmente conhecidos como Areias Quartzosas no Brasil (Quarztpsamments, Stima Aproximao), que ocorrem na srie do Cip, em Pernambuco, e no raso da Catarina, na Bahia (Andrade-Lima 1981).
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Vegetao das Caatingas As caatingas podem ser caracterizadas como florestas arbreas ou arbustivas, compreendendo principalmente rvores e arbustos baixos muitos dos quais apresentam espinhos, microfilia e algumas caractersticas xerofticas. Algumas das espcies lenhosas mais tpicas da vegetao das Caatingas so: Amburana cearensis (Fr.All.) A.C. Smith, (imburana de cheiro, Fabaceae Papilionoideae), Anadenanthera colubrina (Vell.) Brenan var. cebil (Griseb.) Altschul (angico, Fabaceae Mimosoideae), Aspidosperma pyrifolium Mart. (pau-pereiro, Apocynaceae), Caesalpinia pyramidalis Tul. (catingueira, FabaceaeCaesalpinioideae), Cnidoscolus phyllacanthus (Mll. Arg.) Pax & Hoffm. (faveleira, Euphorbiaceae), Commiphora leptophloeos (Mart.) Gillet (imburana, Burseraceae, tambm conhecida como Bursera leptophloeos Mart.), vrias espcies de Croton (marmeleirose velames, Euphorbiaceae) e de Mimosa (calumbes e juremas, Fabaceae-Mimosoideae), Myracrodruon urundeuva Fr. All., (aroeira, Anacardiaceae), Schinopsis brasiliensis Engler (barana, Anacardiaceae), e Tabebuia impetiginosa (Mart. ex A. DC.) Standley (pau darco roxo, Bignoniaceae). A suculncia principalmente observada em Cactaceae e Bromeliaceae, enquanto que as lianas so muito escassas (Arajo & Martins 1999). Algumas espcies perenifolias tambm ocorrem (Kirmse et al. 1983): Ziziphus joazeiro Mart. (juazeiro, Rhamnaceae), Capparis yco Mart. (ic, Capparaceae), Copernicia prunifera (Mill.) H.E. Moore [carnaba, Arecaceae, uma espcie tambm conhecida pelo seu sinnimo C. cerifera (Arr. Cam.) Mart. (Henderson et al. 1995)], Maytenus rigida Mart. (pau-de-colher ou bom-nome, Celastraceae), Licania rigida Benth. (oiticica, Chrysobalanaceae). A camada herbcea
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efmera dominada por terfitas das famlias Malvaceae, Portulacaceae e Poaceae. rgos de armazenamento de gua so tpicos em alguns outros casos: Spondias tuberosa Arruda (umb, Anacardiaceae), as duas barrigudas Cavanillesia arborea Schum. e Ceiba glaziovii (Kuntze) Schum. (Bombacaceae), Jacaratia sp. (Caricaceae), Manihot spp. (maniobas, Euphorbiaceae), Luetzelburgia auriculata (Fr. All.) Ducke (pau-moc, Fabaceae-Papilionoideae). Uma lista das espcies das Caatingas pode ser encontrada em Prado (1991), compreendendo 45 famlias, 199 gneros e 437 espcies; contudo, esta lista sem dvida deve ser atualizada com os ltimos dez anos de progresso de explorao botnica no nordeste do Brasil e o estado de arte da taxonomia vegetal. Agreste e serto representam duas terminologias ligadas s Caatingas e ao seu conceito fitogeogrfico. Portanto, uma breve discusso destes termos necessria para esclarecer as anlises subseqentes. O agreste o nome dado faixa estreita de vegetao que se estende entre os limites da serra do Mar a leste, onde as florestas so abundantes, e os interiores mais secos a oeste. Ela tem uma forma alongada com uma direo geral norte-sul, e que pode ser encontrada do Rio Grande do Norte Bahia central, onde substituda nesta regio de transio pela, assim chamada, mata de cip. O agreste apresenta um regime de chuvas mais abundante (at 1000 mm/ano) e menos sujeito s secas catastrficas uma vez que se beneficia da umidade residual dos ventos do sudeste. A vegetao compartilha muitas caractersticas e espcies com as expanses semi-ridas a oeste: as plantas geralmente so decduas e espinhosas, os cactos e bromeliceas esto presentes no solo pedregoso, microfilia generalizada, as espcies lenhosas e suculentas mais caractersticas no agreste tambm ocorrem no resto das Caatingas, tais como Schinopsis
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brasiliensis, Pilosocereus gounellei (F.A.C. Weber) Byles & Rowley (xique-xique, Cactaceae), Aspidosperma pyrifolium, Cereus jamacaru P. DC. (mandacar, Cactaceae), Caesalpinia pyramidalis, Tabebuia impetiginosa, T. aurea (Manso) Benth. & Hook. F. ex S. Moore (craibeira, Bignoniaceae), Commiphora leptophloeos, Cnidoscolus phyllacanthus, Mimosa spp. (AndradeLima 1954, 1960, 1970, 1973). Assim, como demonstrado por Andrade-Lima, o agreste deve ser considerado como parte das Caatingas, como uma variante hipoxerfila das comunidades encontradas a oeste.2 O termo serto muito usado em toda a parte do Brasil, desde o Estado de So Paulo ao nordeste, apresentando um significado vago de rea no cultivada, com poucos recursos, afastada das cidades e da civilizao (Egler 1951). As palavras em ingls, tais como hinterlands ou bush, so usadas de forma similar. O fato mais debatido a conotao da palavra serto no nordeste do Brasil. Luetzelburg (1922, 1923) afirmou que as regies mais secas e sem recursos das Caatingas so denominadas de serto, enquanto que o restante foi considerado caatinga propriamente dita, particularmente as reas onde Cereus jamacaru, um cacto usado como forragem, podia ser encontrado. Egler (1951) se ops ao uso do termo devido a este ser muito vago, e props separar o agreste da caatinga propriamente dita, mas, como notado acima, esta diviso inadequada. Todavia, Vasconcelos (1941) e Andrade-Lima (1954, 1960, 1970) consideraram que as Caatingas devem ser simplesmente divididas em agreste e serto, que a regio leste de transio de um lado e os interiores secos do outro. Este critrio seguido pelo presente autor.
2 O nome agreste tambm tem sido aplicado a vegetaes de cerrado muito diferentes no topo da chapada do Araripe, Cear.
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No sudoeste do Piau e na borda do Cear h um ectono complexo onde a vegetao da caatinga se encontra com a do cerrado e comunidades variadas podem ocorrer (Andrade-Lima 1978, Emperaire 1983, Oliveira et al. 1988, Arajo et al. 1999). H vrios nveis de transio entre estas maiores formaes: i.e., (a) cerrado semidecduo, com alguns elementos de caatinga, (b) o carrasco ou catanduva, com proporo quase igual de elementos de caatinga e cerrado, mas tambm com alguns elementos exclusivos, e (c) a caatinga tpica com elementos de cerrado esparsos (Eiten 1972, Andrade-Lima 1978). notvel, contudo, que nesta rea o cerrado e a vegetao de carrasco so confinados a setores sedimentares com solos arenosos, enquanto que a caatinga tende a aparecer em setores afetados pelos afloramentos de rochas diabsicas com solos muito mais frteis (Andrade-Lima 1978, Emperaire 1983, 1985), apesar do regime de chuvas ser o mesmo, cerca de 1000 mm/ano. O carrasco inclui espcies da caatinga, mas florstica, fisionmica e fenologicamente (semidecdua) mais prximo ao cerrado e, ento, no aceito no presente trabalho como parte das Caatingas. Alm disso, Arajo e colaboradores tm produzido uma srie de artigos sobre a natureza do carrasco do Cear (Arajo et al. 1998a, 1998b, 1999, Arajo & Martins 1999), onde eles tm convincentemente demonstrado a natureza peculiar deste tipo de vegetao, separando-o dos cerrados e das caatingas. As fisionomias de caatinga so muito variveis, dependendo do regime de chuvas e do tipo de solo, variando de florestas altas e secas com at 15-20 m de altura, e.g., a caatinga arbrea (a verdadeira caatinga dos ndios Tupi, segundo Andrade-Lima) encontrada de forma espalhada da Bahia (Andrade-Lima 1975) e Minas Gerais (Magalhes 1961) at o Rio Grande do Norte (Andrade-Lima 1964b), em solos um tanto melhores e em
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localidades mais midas, at afloramentos de rochas com arbustos baixos esparsos e espalhados, com cactos e bromeliceas nas fendas. Fisionomias intermedirias so numerosas, mas podem ser reduzidas a poucos tipos generalizados, tais como caatinga arbrea aberta com camada arbustiva aberta, caatinga arbreoarbustiva com camada de arbustos fechada, caatinga arbustiva espinhosa fechada com rvores baixas espalhadas que , talvez, o tipo mais comum da comunidade da caatinga atual (Eiten 1974, 1983), caatinga arbustiva espinhosa fechada, caatinga arbustiva aberta (comuns em reas com solos rasos), savana arbustiva com camada de grama (serid; Andrade-Lima 1966a, Eiten 1983), e palmares de Copernicia ao longo de rios intermitentes principalmente nas provncias das Caatingas do noroeste. Outro grupo de autores tem tentado analisar e identificar as diferentes unidades de vegetao da Caatinga, seguindo critrios fisionmico-florsticos, atribuindo mais peso na composio florstica das comunidades. Uma contribuio importante neste sentido foi dada por Luetzelburg (1922, 1923) no Estudo Botnico do Nordeste, um trabalho baseado em extensivas expedies do autor pelas Caatingas, num perodo de mais de dez anos. Sua classificao, apesar de conter alguns erros taxonmicos e conceituais (Andrade-Lima 1954), pode ser ainda vista como um arcabouo na concepo de Andrade-Lima (1981). Luetzelburg dividiu a Caatinga em duas classes amplas que ele ento subdividiu em vrios grupos: 1) Caatinga arbustiva, incluindo: 1.1- Caatinga Euphorbia Croton - Caesalpinia; 1.2- Caatinga Mimosa - Caesalpinia; 1.3- Caatinga Spondias - Caesalpinia - Cnidoscolus; 1.4- Caatinga Cereus - Mimosa - Spondias - Bromelia; 1.5- Caatinga Combretum - Aspidosperma - Caesalpinia;
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1.6- Caatinga Jatropha - Cnidoscolus - Mimosa; 1.7Caatinga Ceiba (sub Chorisia) - Mimosa - Manihot; 1.8Caatinga-carrascal ou Caatinga suja; 1.9- Caatinga serrana. 2) Caatinga arbrea, incluindo: 2.1Caatinga Aspidosperma - Schinopsis (sub Melanoxylon) - Piptadenia; 2.2- Caatinga Chorisia - Piptadenia - Spondias; 2.3- Caatinga Cocos coronata - Copernicia prunifera - Cocos comosa (sub Mimosa). Algumas dessas unidades foram reconhecidas ou levemente modificadas por Andrade-Lima (1981), tais como grupos 1.3 ou 2.1 e 2.2. No grupo 2.1 Melanoxylon de fato Schinopsis, um dos erros mais comuns do trabalho de Luetzelburg, enquanto que Mimosa no grupo 2.3 deve ser um erro de compilao para Cocos comosa [= Syagrus comosa (Mart.) Mart., Arecaceae], a palmeira catol, que ocorre apenas ocasionalmente nas Caatingas (Glassman 1987, Henderson et al. 1995). No grupo 1.8 o termo suja alude ao fato de que estas comunidades apresentam elementos mistos da formao dos cerrados. Este grupo claramente o que se conhece como carrasco (Andrade-Lima 1978, Arajo et al. 1999), que aqui no aceito como parte das Caatingas. O grupo 1.9 refere-se vegetao arbustiva rasteira ou baixa nos inselbergs ou serra seca, principalmente em afloramentos rochosos, mas no caatinga arbrea que pode ocorrer em encostas mais secas, nem para os brejos midos que ocorrem no leste das Caatingas e so floristicamente excludos da provncia (AndradeLima 1982). Hueck (1972) criticou a classificao de Luetzelburg, mas suas crticas so mais inconsistentes, e, inclusive, perpetuou erros de Luetzelburg, incluindo os mais bvios tais como a identificao errada de Schinopsis para Melanoxylon. Rizzini (1963), em seu trabalho fitosociolgico-florstico da vegetao brasileira, concluiu que as Caatingas deveriam ser
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tratadas como uma subprovncia da provncia Atlntica, com base na florstica muito prxima entre as caatingas e as florestas litorneas. Assim, a Subprovncia do Nordeste de Rizzini inclui: 1- setor agreste: floresta xerfila decdua; 2- setor serto: arbustiva espinhosa e suculenta, tambm com trs distritos internos, 2.1: palmares de Copernicia prunifera; 2.2: florestas tropicais de montanha (brejos); 2.3: savanas xerofticas de montanha e florestas em superfcies sedimentares (agreste do Araripe); 3- setor serid: arbustos e suculentas espalhadas de semi-rido; 4- ilha de Fernando de Noronha: vegetao do tipo agreste, com uma longa estao seca de seis meses. Rizzini (1963) agrupou tipos diferentes de vegetao que apresentam pouco em comum florstica ou fisionomicamente com as Caatingas, como aceito pela maioria dos autores, tais como a vegetao do cerrado da chapada do Araripe, os tabuleiros costeiros e as florestas tropicais e ombrfilas dos brejos; esta classificao deveria ser descartada. Veloso (1964) tambm apresentou um mapa de vegetao do nordeste baseado em critrios geogrficos, porm dividiu a regio em subregies (suas reas fisionmicas). O resultado inadequado para a sntese fitogeogrfica que foi proposta, embora a maior parte das caatingas seja aqui agrupada, porque vrias reas so separadas em diferentes sub-regies, e.g., o agreste fragmentado e s vezes confundido com a vegetao do cerrado, mas nunca associado s caatingas. Para o conjunto das Caatingas, denominado vegetao semirida do leste do nordeste, a partir do qual Veloso corretamente separou o cerrado da serra do Araripe, a vegetao dos pediplanos foi classificada como se segue: 1) Formao caatinga3: vegetao predominantemente decdua espinhosa. Esta foi subdividida em trs subclasses
3 Veloso (1964) utilizou erroneamente o termo formao, que uma unidade de
vegetao fisionmica com estrutura similar, um habitat essencial caracterstico, e
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baseadas na posio fisiogrfica no terreno (em vez de florstica): (a.1) caatinga de tabuleiros arenosos, com vegetao arbustiva densa interceptada por rvores; (a.2) caatingas de depresses, tambm arbustiva, ocasionalmente com rvores; (a.3) caatingas em inselbergs e depresses ridas, com vegetao em fragmentos espalhados e suculentas espinhosas. 2) Formao florestal: vegetao arbrea decdua, espinhosa, com rvores pereniflias espalhadas. Isto evidentemente se refere caatinga arbrea, como descrito por Andrade-Lima (1981), mas a presena de rvores pereniflias no pode ser utilizada para caracteriz-la uma vez que elas ocorrem em toda a parte das Caatingas (e.g., Ziziphus joazeiro; Kirmse et al. 1983). Schnell (1966) tambm props uma classificao simplificada das caatingas, com (1) florestas secas densas com algumas espcies de rvores de tronco suculento, (2) arbustiva densa com cactceas de grande porte, (3) arbustiva aberta com caracterstica de estepe, e (4) Caatinga difusa com arbustos espaados nas reas mais secas. Hayashi & Numata (1976) tentaram classificar as Caatingas com base nas formas de vida, mas seu estudo foi muito reduzido na abordagem geogrfica para ser de valor. O trabalho mais coerente e compreensivo neste tipo de vegetao o de Andrade-Lima (1981). Nesta reviso, que trata as Caatingas como um domnio (uma unidade corionmica equivalente mais comumente usada unidade de provncia,
independente da flora (Beard 1944, 1955). A Formao caatinga seria possvel apenas se esta tivesse uma fisionomia exclusiva a ela, o que certamente no o caso. As Caatingas podem facilmente se ajustar na floresta espinhosa de Beard (op.cit.). Em um outro extremo, "Formao florestal" muito ambguo.
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Takhtajan 1986, Prado 2000), fundamentado nos registros pioneiros de Luetzelburg, mas tambm resultado de numerosos estudos prvios de Andrade-Lima que enfocavam reas particulares de Caatinga, especialmente com a vegetao do Estado de Pernambuco (Andrade-Lima 1953, 1954, 1960, 1961, 1964a, 1964b, 1966a, 1966b, 1967, 1970, 1971, 1973, 1975, 1977, 1978). Essencialmente, o conceito de caatingas de Andrade-Lima, que foi basicamente uma concepo florstica da provncia, porm sem perder a relao com a fisionomia e a ecologia da vegetao, a mais seguida aqui, e tem se mantido praticamente sem alteraes at o momento (e.g., Prado 1991, Sampaio 1995, Sampaio & Rodal 2000). A tabela 1, modificada a partir de Andrade-Lima (1981), mostra, de uma forma condensada, as principais unidades de vegetao e tipos de comunidades das Caatingas, e inclui um novo tipo de vegetao proposto aqui. Segue abaixo uma breve discusso sobre as unidades: UNIDADE I: Tipo de vegetao 1, Floresta de caatinga alta. aceita como membro da provncia; embora a fisionomia desta comunidade seja muito diferente das outras vegetaes tpicas da Caatinga, o perodo sem folhas, e sobretudo a composio florstica, conectam fortemente este tipo de floresta provncia. Gneros e espcies dominantes so comuns em toda a parte das Caatingas, ou, como colocado por Andrade-Lima (1981, p. 156), elas aparecem em reas de caatinga inquestionveis [e.g., Myracrodruon urundeuva, Schinopsis brasiliensis, Tabebuia impetiginosa, Cereus jamacaru e Pterogyne nitens Tul. (madeira nova, Fabaceae - Caesalpinioideae)]. Certamente algumas espcies mesofticas atpicas a esta vegetao tambm so encontradas, mas sempre como membros minoritrios da comunidade. Veja tambm Magalhes (1961), Andrade-Lima
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Tabela 1. Unidades principais de tipos de vegetao e comunidades das Caatingas (modificado de Andrade-Lima 1981).
Unidade I 1
Tipo de vegetao Tabebuia-AnadenantheraMyracrodruon-CavanillesiaSchinopsis Myracrodruon-SchinopsisCaesalpinia Caesalpinia-SpondiasCommiphora-Aspidosperma Mimosa-Syagrus-SpondiasCereus Pilosocereus-PoeppigiaDalbergia-Piptadenia Cnidoscolus-CommiphoraCaesalpinia Caesalpinia-AspidospermaJatropha
Fisionomia e localidade Floresta de caatinga alta; Norte de Minas Gerais & Centro-sul da Bahia Floresta de caatinga mdia; maior parte do centro da provncia Floresta de caatinga mdia; rea mais seca que a anterior Floresta de caatinga baixa; Centronorte da Bahia Floresta de caatinga baixa; solos arenosos da srie do Cip Caatinga arbrea aberta; Sudoeste do Cear e reas secas mdias com solos soltos e cidos Caatinga arbustiva; reas mais secas do vale do rio So Francisco
Substrato Pedras calcrias do Bambu ou rochas cristalinas do PrCambriano Principalmente rochas cristalinas do Pr-Cambriano Principalmente rochas cristalinas do Pr-Cambriano Principalmente rochas cristalinas do Pr-Cambriano Arenitos das sries do Cip Principalmente rochas cristalinas do Pr-Cambriano Principalmente rochas cristalinas do Pr-Cambriano
II II II III II
2 3 4 5 6
IV
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Unidade IV IV IV V 8 9 10 11
Tipo de vegetao Caesalpinia-Aspidosperma Mimosa-Caesalpinia-Aristida Aspidosperma-Pilosocereus Calliandra-Pilosocereus
Fisionomia e localidade Caatinga arbustiva aberta; Cariris Velhos, Paraba Caatinga arbustiva aberta (serid); Rio Grande do Norte & Paraba Caatinga arbustiva aberta; Cabaceiras, Paraba Caatinga arbustiva aberta; pequenas reas restritas e espalhadas com solos ricos em cascalhos Floresta de caatinga de galeria; vales dos rios do Cear, Piau & Rio Grande do Norte Floresta de caatinga mdia; oeste do Rio Grande do Norte & Cear central
Substrato Principalmente rochas cristalinas do Pr-Cambriano Principalmente rochas cristalinas do Pr-Cambriano Principalmente rochas cristalinas do Pr-Cambriano Principalmente rochas metamrficas do PrCambriano Principalmente solos aluviais
VI
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Copernicia-Geoffroea-Licania
II
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Auxemma-MimosaLuetzelburgia-Thiloa
Principalmente rochas cristalinas do Pr-Cambriano
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(1971, 1975, 1977), Magalhes & Ferreira (1976, apud AndradeLima 1981), Ratter et al. (1978). No Cear, um tipo de mata seca de mdio-encosta (floresta seca), ou floresta mesfila, foi descrita por Figueiredo (1984) como no possuindo Bombacaceae de troncos suculentos, mas em todos os outros aspectos se parecendo com a caatinga arbrea com alguns elementos mesfilos. Das 16 espcies mencionadas por este autor, 10 so membros das florestas das caatingas, e mais uma ocasionalmente encontrada (Syagrus comosa). No leste e sudeste da Bahia, a mata de cip (floresta de lianas) parece compreender uma grande transio entre a Floresta Atlntica e as caatingas internas, e consiste em diferentes tipos de florestas decduas secas e semidecduas sub-midas. Pelo menos algumas regies contm espcies tpicas da Caatinga (AndradeLima 1971). H muito pouco conhecimento sobre esta formao, um fato destacado por Bgu (1967, 1968), porm, algumas descries resumidas, mas precisas (Andrade-Lima 1966a, 1971; veja tambm Noblick, in litt., em Plowman 1987), permitem a incluso de pelo menos algumas destas florestas secas como caatinga arbrea. UNIDADE II: Tipos de vegetao 2, 3, 4 e 6 (para o tipo de vegetao 13, veja abaixo), tpica Floresta de caatinga mdia, com densidade varivel nas camadas arbreas, 7 15 m de altura. Esta unidade de vegetao muito disseminada e comum em toda parte do nordeste brasileiro, provavelmente com uma grande variedade de formas, das quais Andrade-Lima comentou quatro. Vrias das espcies dominantes na unidade I tambm aparecem como elementos espalhados nestes tipos de comunidades, tais como Anadenanthera colubrina var. cebil, Commiphora leptophloeos, Myracrodruon urundeuva, Schinopsis brasiliensis, e Amburana cearensis. A maioria dos artigos de Andrade-Lima apresenta no mnimo uma descrio deste tipo de vegetao;
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tambm em Figueiredo-Gomes (1981), Figueiredo (1983, 1987), Figueiredo & Fernandes (1985) e Carvalho (1986). UNIDADE III: Tipo de vegetao 5, Floresta de caatinga baixa. Unidade muito distinta, descrita mais detalhadamente em Egler (1951) e Andrade-Lima (1960, 1970). Muito restrita s reas de solos arenosos no centro sul de Pernambuco (tabuleiro Moxot) e norte da Bahia (raso da Catarina; Guedes 1985), caracterizada pelas espcies Pilosocereus pachycladus Ritter subsp. pernambucoensis (Ritter) Zappi, [facheiro, Cactaceae, normalmente identificada de forma errada como P. piahuyensis (Grke) Byles & Rowley (Zappi 1994) como em Andrade-Lima (1989, p. 24)], Poeppigia procera Presl., muqum (Fabaceae Caesalpinioideae), Dalbergia cearensis Ducke, pau violeta (Fabaceae - Papilionoideae), Pilosocereus tuberculatus (Werderm.) Byles & Rowley, caxacubri (Cactaceae). A palmeira Syagrus coronata (Mart.) Becc. (ouricouri, Arecaceae) tambm pode ocorrer aqui em grandes populaes (Egler 1951, Andrade-Lima 1960, 1970). UNIDADE IV: Tipos de vegetao 7, 8, 9 e 10, Caatinga arbustiva densa ou aberta. Este o tipo de vegetao mais disseminado atualmente e ainda se discute at que ponto inteiramente natural ou induzida pelo homem. Apesar da influncia do homem nesta rea ser muito acentuada, considerar esta unidade como uma vegetao completamente secundria seria subestimar grosseiramente a habilidade homeosttica deste ecossistema. Contrariamente, Carvalho (1986) apontou a estabilidade como a caracterstica principal das caatingas do oeste de Pernambuco durante o perodo entre 1955 e 1983, juntamente com uma expanso moderada da agricultura, apesar da provvel grande presso humana nos anos intervenientes. Alm disso, uma coincidncia gritante que esta unidade IV corresponda
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geograficamente s reas mais secas dentro da provncia, tais como o vale do rio So Francisco (tipo no 7), o serid (tipo no 9), ou a vegetao dos Cariris Velhos, Paraba (tipos no 8 e 10, no plat da Borborema), com o registro mais baixo de chuvas das Caatingas (Cabaceiras: 252,4 mm/ano; Figueiredo-Gomes 1981). Ainda, h uma correlao direta entre as chuvas, profundidade e permeabilidade do solo altura e densidade da comunidade (Sampaio et al. 1981), que permitiria predizer o tipo de vegetao a ser encontrado em uma rea especfica. Esta unidade consiste tipicamente em rvores espalhadas de Amburana cearensis, Spondias tuberosa, Aspidosperma pyrifolium, em uma matriz arbustiva de Caesalpinia spp., Mimosa spp., Jatropha spp., e Acacia spp. Informaes adicionais esto disponveis em Vasconcelos (1941), Egler (1951), na maioria dos artigos de Andrade-Lima, Annimo (1980), Figueiredo-Gomes (1981), Figueiredo (1987). UNIDADE V: Tipo de vegetao 11, Caatinga arbustiva aberta baixa. Muito restrita em superfcie e rea, em solos rasos arenosos ou ricos em cascalhos sob um longo perodo seco (8 9 meses), a incomum baixa altura desta comunidade (0,70 1 m) parece ser causada pela pastagem (Andrade-Lima 1981). dominada por Pilosocereus gounellei, Calliandra depauperata Benth., carqueja (Fabaceae Mimosoideae) e Melocactus zehntneri (Britt. & Rose) Luetzelburg, coroa de frade (Cactaceae), normalmente referido erroneamente como M. bahiensis (Britt. & Rose) Luetzelburg (Taylor 1991). Apenas descrito por AndradeLima (op. cit.), seu status duvidoso para o presente autor que visitou um fragmento desta comunidade no Cear. Parece muito provvel isto ser o resultado da pastagem excessiva e, portanto, da influncia antrpica indireta; mais pesquisas so necessrias.
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UNIDADE VI: Tipo de vegetao 12, Floresta ciliar, ao longo dos cursos de gua principalmente no Piau, Cear e Rio Grande do Norte. Fisionomia dominada por palmeiras Copernicia prunifera, acompanhadas por Licania rigida, Geoffroea spinosa Jacq.4 (umar, Fabaceae - Papilionoideae), Sideroxylon obtusifolium (Roem. & Schult.) Pennington (quixabeira, Sapotaceae), Erythrina velutina Willd. (mulung, Fabaceae Papilionoideae), Ziziphus joazeiro, Capparis yco. A espcie de palmeira dominante, Copernicia prunifera, alm de Licania rigida e talvez Capparis yco, no so apenas endmicas das Caatingas, mas tambm deste meio limitado, onde h fornecimento relativamente constante de gua a partir dos lenis freticos durante as secas e inundado na estao chuvosa. A dessecao muito lenta dos solos aluviais pesados causa salinizao, um fenmeno muito raro nas Caatingas. Descries deste tipo de vegetao podem ser encontradas em Andrade-Lima (1954, 1964b, 1978), Emperaire (1983), Figueiredo (1987). UNIDADE VII: Tipo de vegetao 13, Floresta de caatinga mdia. Este compreende um novo componente classificao de Andrade-Lima aqui proposto. A existncia desta unidade foi indicada por Andrade-Lima (1981) que comentou: Nos estados do Rio Grande do Norte e Cear, esta unidade {II} apresenta uma regio (que pode ser uma unidade independente a ser reconhecida aps estudos complementares) na qual Auxemma oncocalyx uma das espcies dominantes. Durante o trabalho de campo no Cear, o presente autor teve a oportunidade de visitar vrios pontos desta comunidade e pde confirmar que esta deve constituir uma entidade separada, visto que apresenta um conjunto distinto de espcies que so altamente restritas a este tipo de vegetao:
4 De acordo com Ireland & Pennington (1999) esta a binomial correta para a rvore at ento conhecida como G. striata (Willd.) Morong.
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Auxemma oncocalyx (Fr. All.) Taub. (pau-branco, Boraginaceae), Mimosa caesalpiniifolia Benth. (sabi, Fabaceae Mimosoideae), e em reas pedemontanas Luetzelburgia auriculata (Lima 1982), e, menos consistentemente, Thiloa glaucocarpa (Mart.) Eichl. (sipaba, Combretaceae). A comunidade , s vezes, dominada por outras espcies de ampla distribuio como Myracrodruon urundeuva, Anadenanthera colubrina var. cebil, Aspidosperma pyrifolium e Caesalpinia pyramidalis, que compartilham o dossel com Auxemma oncocalyx. As origens da flora das Caatingas Espcies endmicas e outras espcies caractersticas das Caatingas Foi proposto, tanto por Rizzini (1963) como por AndradeLima (1982), que o nvel de endemismo nas Caatingas to baixo para indicar que a Caatinga possui uma flora nica que surgiu nesta regio para o nvel especfico e genrico. Andrade-Lima (1982) citou apenas trs gneros como endmicos: Fraunhoffera, Auxemma e Apterokarpos. O ltimo um gnero separado de Loxopterigium (apud Barkley, 1962; ver mapa de distribuio em Pennington et al. 2000), que foi ilegitimamente publicado por Rizzini (1975). Fernandes & Bezerra (1990) adicionaram mais dois gneros como endmicos: Cranocarpus e Moldenhawera (Fabaceae); contudo, suas espcies quase no aparecem nas Caatingas, e sim so membros da restinga ou Mata Atlntica (fide Lewis 1987). Na realidade, o nmero de gneros endmicos da Caatinga muito mais alto. Prado (1991) listou 12 gneros endmicos e a seo endmica Glaziovianae (compreendendo 7 spp.) no gnero Manihot, Euphorbiaceae, do total de 199 para as Caatingas: Auxemma (Boraginaceae, 2 spp.) e Fraunhoffera
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(Celastraceae, 1 sp.), ambos mapeados em Prado & Gibbs (1993), Alvimiantha (Rhamnaceae, 1 sp.; Grey-Wilson 1978), Blanchetia e Telmatophila (Asteraceae, 1 sp. cada), Haptocarpum (Capparaceae, 1 sp.), Neesiochloa (Poaceae, 1 sp.), e Neoglaziovia (Bromeliaceae, 1 sp.). Em Cactaceae, Prado (1991) listou Arrojadoa, Tacinga (s.s.), Stephanocereus e Zehntnerella, porm, mais tarde, Taylor (2000) corrigiu esta assertiva adicionando a preciso taxonmica; os gneros endmicos atuais so: Facheiroa (3 spp., incluindo Zehntnerella), Stephanocereus (2 spp.), Espostoopsis (1 sp.) e Leocereus (1 sp.), com Arrojadoa (45 spp.) quase endmico. A ltima adio Dizygostemon (Scrophulariaceae, 2 spp.; Giulietti & Forero 1990), no listado por Prado (1991). Assim, atingindo o valor atual de 14 gneros endmicos para as Caatingas. Em relao espcie, o grau de endemismo ainda mais expressivo, visto que, dentro das reas de Caatinga sensu AndradeLima (1966a), parece haver pelo menos 183 espcies endmicas do total de 437 espcies, como verificado a partir de trabalho de campo, literatura e material de herbrio (Prado 1991). Isto gera um nvel de endemismo de cerca de 42% de espcies suculentas e lenhosas das Caatingas. Alguns exemplos so: os moleques Cordia dardani Taroda e C. leucocephala Moricand, e o mulamb Patagonula bahiensis Moricand (Boraginaceae), Hymenaea eriogyne Benth. (jatob, Fabaceae Caesalpinioideae), Ziziphus joazeiro, e o umbuzeiro das Caatingas Spondias tuberosa (todos mapeados em Prado & Gibbs 1993). Alguns outros casos esto apresentados em Prado (1991): Bauhinia catingae Harms, B. estivana Wund. e B. flexuosa Moricand (Fabaceae Caesalpinioideae), a camaratuba Cratylia mollis Mart. ex Benth. e C. nuda Tul. (Fabaceae Papilionoideae), que parece sobrepor levemente nos cerrados vizinhos no oeste da
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Bahia, Maytenus rigida, vrias espcies do gnero Mimosa (Fabaceae Mimosoideae; Barneby 1991), M. adenophylla Taubert (tambm aparecendo na vegetao de carrasco), M. coruscocsia Barneby, M. glaucula Barneby, M. morronsis Barneby, M. nothopteris Barneby e M. xiquexiquensis Barneby. Em Rubiaceae, pode-se mencionar Alseis involuta K. Schum. e a recentemente descrita (Barbosa & Peixoto 2000) Simira gardneriana M. R. Barbosa & A. L. Peixoto (pereiro-de-tinta), que havia sido previamente listada como endmica para as Caatingas e mapeadas em Prado (1991) sob Simira sp. Sups-se at muito recentemente que Commiphora leptophloeos, rvore tipicamente contorcida e freqente, seria uma outra espcie exclusiva das Caatingas. Todavia, Ratter (1987), Ratter et al. (1988), e o tratamento taxonmico desta espcie dado por Gillet (1979), mostraram que existem disjunes isoladas longe das Caatingas. Ela foi encontrada em solos calcreos em Corumb (Mato Grosso do Sul) e na Ilha do Bananal (Gois) em florestas decduas com uma composio florstica relacionada quela das Caatingas no nordeste do Brasil. Alm disso, Ule coletou esta espcie em colinas no Estado de Roraima (ver mapa em Prado & Gibbs 1993). Um caso diferente colocado por Hymenaea velutina Ducke (jatob da caatinga, Fabaceae Caesalpinioideae), que, embora seja uma espcie de Caatinga (Lee & Langenheim 1975), tambm pode ser encontrada no cerrado no norte do Piau e nas proximidades do Maranho. Este padro parece ser seguido por algumas outras espcies tpicas de Caatinga que, quando se estendem ao Piau, misturam-se com elementos de cerrado na vegetao de carrasco. Assim acontece para Piptadenia obliqua (Pers.) Macbride (catanduva, Fabaceae Mimosoideae), Cenostigma gardnerianum Tul. (caneleiro, Fabaceae Caesalpinioideae), ambas espcies caractersticas do carrasco
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(Andrade-Lima 1978, Emperaire 1983), e, s vezes, para Luetzelburgia auriculata (Lima 1982). A sabi do serto do Cear tambm no uma espcie endmica; Mimosa csalpiniifolia tambm foi coletada no Estado do Maranho, na Amaznia, prxima a Manaus e na Floresta Atlntica na Bahia (Lewis 1987, Barneby 1991), apesar de sua ocorrncia em tais reas ser muito ocasional e nunca to presente como no Cear. Os nveis de endemismos de gneros e espcies das Caatingas esto, portanto, de acordo com o critrio de Takhtajan (1986) empregado para caracterizar as provncias florsticas do mundo. Alm disso, e discordando de Sampaio (1995), as Caatingas so muito mais ricas do que qualquer outra floresta seca da Amrica do Sul (e.g., as plancies uniformes do Chaco; Prado 1993a), fornecendo hbitats numerosos e variados. A provncia das Caatingas est muito bem definida a partir deste ponto de vista e, mesmo permitindo uma super-estimativa do grau de endemismo, quando comparada com a tabela de Major (1988) para vrias regies do mundo, equivalente quelas da provncia florstica da Califrnia e ilhas Canrias. No h nenhuma razo, portanto, em considerar a flora das Caatingas como muito baixa em endemismos, como foi afirmado vrias vezes por Rizzini (1963, 1979) e Andrade-Lima (1982), que sugeriram que a rea no poderia possuir sua prpria flora. Alm disso, os percentuais de gneros e espcies exticas e autctones nas Caatingas perfazem uma probabilidade to elevada quanto qualquer outra provncia florstica bem definida no mundo, mesmo comparvel quelas de certas ilhas que normalmente concentram os mais elevados percentuais de endemismos (Major 1988).
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Chaco vs. Caatinga A idia de que existe uma forte ligao entre as floras das provncias da Caatinga e do Chaco muito se deve a Andrade-Lima, bem como s consideraes que ele expressou ao analisar as origens da flora da Caatinga. Ele acreditava veementemente que a flora das Caatingas foi essencialmente de origem extica, especialmente em relao aos gneros, e em um menor grau para as espcies, e que estes elementos parecem ter alcanado a rea por uma rota migratria a sudoeste e nordeste, tanto que a fonte da maioria dos taxa da Caatinga parece ter estado presente na regio norte do Chaco Argentino-Paraguaio-Boliviano (Andrade-Lima, 1982). Em seu ltimo trabalho, Andrade-Lima listou algumas espcies de rvores que, de acordo com ele, so plantas subxerofticas ou xerofticas que so comuns em reas ridas mas possuem disjunes no nordeste do Brasil. Os exemplos para a disjuno Chaco-Caatinga foram: Schinopsis brasiliensis, Anadenanthera colubrina var. cebil [sub A. macrocarpa (Benth.) Brenan], Amburana cearensis, Pterogyne nitens, Phytolacca dioica L. (Phytolaccaceae), e Prosopis ruscifolia Grisebach (vinal, Fabaceae Mimosoideae). Contudo, exceto P. ruscifolia, nenhuma destas ltimas espcies so encontradas em qualquer comunidade florestal tpica de Chaco s.s. (Prado 1993a, 1993b), mas apenas em vegetao de vales de rios na borda leste do Chaco (rios Paran, Paraguai, e tributrios), e no Ncleo Pedemontano Subandino a oeste do Chaco (Prado & Gibbs 1993). Isto particularmente o caso de Anadenanthera colubrina var. cebil, Amburana cearensis e Pterogyne nitens, que so s vezes membros das florestas de galeria do oeste do Chaco na Argentina, mas so consideradas como espcies no caractersticas do Chaco (Morello & Saravia Toledo 1959, Admoli et al. 1972). Schinopsis brasiliensis no
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uma espcie do Chaco, mas uma rvore comum no nordeste do Brasil, na caatinga arbrea (Andrade-Lima 1981), e sua distribuio se estende na direo sul, interrompida pelas formaes de Cerrado, reaparecendo no Mato Grosso do Sul e norte do Paraguai, nas proximidades do rio Paraguai e na Bolvia, ao longo das Serras de Santiago e Chiquitos e na rea de Yungas. Da mesma forma, o omb argentino, Phytolacca dioica, no uma espcie verdadeira do Chaco, mas sim uma rvore comum em florestas altas que margeiam o vale do rio Paran, com poucas intruses de caractersticas chaquenhas (ver mapa em Prado & Gibbs 1993, Klein 1972, Prado et al. 1989). O caso de Prosopis ruscifolia merece uma anlise separada; ela de fato uma rvore endmica do Chaco, uma vez que a sua rea de disperso completamente localizada dentro do Chaco s.s. (Prado 1991). O que extremamente duvidoso, contudo, se esta espcie ocorre nas Caatingas. Todas as exsicatas conhecidas provm de uma nica rvore nas proximidades de Cachoeira do Roberto, Pernambuco (Neiva & Pena 1916, Luetzelburg 1922, 1923, Ducke 1953, Bigarella et al. 1975), que foi uma vila prspera na criao de gado da Bahia ao Piau (Andrade-Lima, 1954). Burkart monografou o gnero e confirmou a identidade deste espcime, mas considerou a hiptese de que esta nica rvore represente uma introduo casual na rea (Burkart 1976). Todavia, Andrade-Lima (1954, 1982) considerou este indivduo isolado como uma prova de migrao das espcies do Chaco para o nordeste do Brasil em uma fase climtica mais seca, supondo que outros indivduos tenham provavelmente desaparecido com a eroso progressiva da rea. No entanto, as rvores de Prosopis ruscifolia apresentam uma expectativa de vida de at 80 anos (Morello et al. 1971) so muito agressivas em sua rea natural na Argentina, com uma vagem altamente palatvel para grandes
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herbvoros e gado e, assim, com sementes adequadas para disperso endozoocrica (Morello et al. 1971, Burkart 1976). Estas caractersticas fazem desta espcie um colonizador de sucesso em ambientes alterados do Chaco. Alm disso, a localizao deste indivduo nas Caatingas separada por mais de 2.300 km a partir do volume de espcies no Chaco, e no h uma coleta ou referncia a sua presena na rea interveniente, diferente do que tem sido mostrado para numerosas outras espcies que conectam as Caatingas a outras formaes sazonais da Amrica do Sul (Prado & Gibbs 1993). Assim, as evidncias apontam para a sua ocorrncia como uma introduo casual no nordeste do Brasil, provavelmente atravs do gado importado. Existem, de fato, apenas trs espcies lenhosas em comum entre o Chaco e a Caatinga (Prado 1991): Parkinsonia aculeata L. (turco, Fabaceae - Caesalpinioideae), Ximenia americana L. (ameixa, Olacaceae), e Sideroxylon obtusifolium. Sua presena em ambas as reas, contudo, est fora de contexto uma vez que todas as trs espcies apresentam distribuio muito espalhada do Mxico Argentina, ocorrendo em numerosos tipos de vegetao, sendo X. americana, pantropical. H uma diferena ecolgico-florstica entre o Chaco e a Caatinga. A vegetao de vales de rios e florestas de galeria no nordeste do Brasil compreende algumas espcies de larga distribuio (Erythrina velutina, Geoffroea spinosa, Sideroxylon obtusifolium), elementos endmicos das Caatingas (Ziziphus joazeiro, Maytenus rigida, Capparis yco, Pilosocereus gounellei, Cereus jamacaru) e duas espcies e uma variedade que no so endmicas, mas podem ser encontradas apenas nestes ambientes: Copernicia cerifera, Licania rigida e Caesalpinia pluviosa DC. var. sanfranciscana G.P. Lewis descrita recentemente (Lewis 1998). Diferentemente, a vegetao homloga no Chaco
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geralmente dominada por elementos exticos de larga distribuio tropical ou espcies que se desenvolvem em populaes quase puras em condies riprias sobre todo o continente (Salix humboldtiana Willd., Tessaria integrifolia Ruiz & Pavn). No h certamente nenhuma espcie de Chaco restrita a meios riprios, como encontrada nas Caatingas. Tem-se postulado tambm que a maioria das espcies das conexes botnicas conhecidas entre o Chaco e as Caatingas so normalmente pares de espcies vicariantes (Rizzini 1963, Veloso 1964). Todavia, demonstra-se que estas conexes vicariantes conhecidas no existem (Prado 1991), uma vez que no h conhecimento taxonmico suficiente dos gneros envolvidos, ou quando os gneros foram submetidos a revises taxonmicas formais, e.g., Schinopsis (Meyer & Barkley 1973), Astronium (Barkley 1968), Aspidosperma (Marcondes-Ferreira 1988) e Copernicia (Dahlgren & Glassman 1961), as conexes seguem em direes diferentes (e.g., o Arco Pleistocnico de Prado & Gibbs 1993, Prado 2000) ou mesmo opostas (e.g., Caatingas com o norte da Amrica do Sul). O nico caso de vicarincia possvel posto pelo gnero Geoffroea (Ireland & Pennington 1999); o gnero foi reduzido a apenas duas espcies, que so certamente vicariantes: G. decorticans (Gillies ex Hook. & Arn.) Burkart e G. spinosa, mas deve ser notado que nenhuma delas so exclusivas das suas provncias. Pode-se concluir que as ligaes de vicarincia entre o Chaco e as Caatingas so muito fracas, se elas existem de fato, e que a proposta de Andrade-Lima (1982), de rotas migratrias sudestenordeste, uma vez que ela se refere flora do Chaco, tem que ser rejeitada completamente. No existe nenhum elemento florstico do Chaco seguindo esta rota at as Caatingas, e todos os exemplos de Andrade-Lima so falhos. Porm, em alguns casos, a rota parece
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ser exatamente a oposta, como se sugere para os gneros Copernicia e Aspidosperma. Podemos ento seguramente rejeitar a proposta de que um forte componente da flora das Caatingas deriva da provncia do Chaco (Andrade-Lima 1982) e, da mesma forma, o argumento de Rizzini (1963, 1979) de que os elementos das Caatingas tm suas origens em propores iguais a partir do Chaco e da Floresta Atlntica. O domnio das florestas tropicais sazonais Demonstrou-se previamente que a provncia das Caatingas pertence ao Arco Pleistocnico (Prado & Gibbs 1993), que deve ter se originado a partir de mudanas climticas na Amrica do Sul durante o Pleistoceno Superior, e que varia de interiores semiridos do nordeste ao sudeste do Brasil, at a confluncia dos rios Paraguai e Paran, no sudeste da Bolvia e noroeste da Argentina, e se estende esporadicamente em vales secos nos Andes do Peru ou costa oeste do Equador. Este arco considerado como uma nova unidade fitogeogrfica para a Amrica do Sul (Prado 2000), denominada de Domnio das Florestas Sazonais Tropicais, como caracterizado por um nmero considervel de txons de plantas endmicas tanto em relao a gneros quanto a espcies. Compreende cerca de 11 gneros endmicos para toda ou quase toda rea (por exemplo: Amburana, Diatenopteryx, Myracrodruon, Patagonula, Perianthomega, Pterogyne, etc.), e 22 gneros que so separadamente endmicos a cada um dos trs ncleos (provncias) dentro do arco, e mais de 300 espcies endmicas. O paradigma do arco o padro de distribuio de Anadenanthera colubrina (Fabaceae; veja mapa de distribuio em Prado & Gibbs 1993), que, quando sobreposto s outras 31 espcies lenhosas de florestas sazonais, permite realizar um mapeamento razoavelmente preciso da nova regio. As comu46
nidades de plantas desta nova unidade fitogeogrfica so consideradas particulares em composio florstica, quando comparadas a outras reas florsticas do continente por meios de anlises numricas e fitosociolgicas clssicas. A nova unidade compreendida por, no mnimo, trs provncias: as Caatingas sensu lato, as florestas do Pedemonte Subandino e a provncia Paranaense. A primeira no diferente da perspectiva mais ou menos estabelecida do conceito atual de Caatingas (Andrade-Lima 1981), exceto pela adio de parte substancial da mata de cip baiana (Andrade-Lima 1966a) e ao sul do corredor do Rio das Velhas em Minas Gerais (ver mapa em Prado 2000). Estes ecossistemas permaneceram inconspcuos dentro de outras unidades de vegetao na fitogeografia da Amrica do Sul (tais como os domnios do Chaco e da Amaznia, sensu Cabrera & Willink 1980), e tm sido negligenciados em polticas de conservao at o momento. Como resultado, a vegetao da regio das florestas sazonais tropicais tem sido negligenciada em todos os projetos de conservao srios na Amrica do Sul, como evidenciado por uma simples comparao com os mapas continentais de reas protegidas (Barzetti 1993). Esta situao particularmente crtica para a rea de Caatinga neste aspecto; esta provncia no tem se beneficiado do empurro em direo conservao da Floresta Amaznica, e talvez a aridez do clima e do solo que evitam o desaparecimento total da sua vegetao original, j profundamente alterada (Moffat 2002). As reas mais representativas devem ser preservadas antes que elas desapaream juntamente com seus recursos genticos e potencialidades da biodiversidade.
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Rotas migratrias e a origem da flora das Caatingas Pode-se postular que a vegetao das Caatingas esteve na presente posio por um perodo muito longo, como de fato as evidncias geolgicas indicam (Tricart 1961). Entretanto, ela tambm foi submetida aos ciclos secos e midos do Pleistoceno, particularmente na rea da mata de cip e regio central do vale do So Francisco, que eram mais secas durante certos perodos (Tricart 1961, 1985). Se as Caatingas tm estado firmemente estabelecidas desde o final do Tercirio (AbSber 1974), um acentuado grau de endemismo seria esperado para a flora e fauna. Este o caso que se considera para as plantas, embora seja menos claro em relao aos mamferos (Mares et al. 1985), mas verdadeiro para a rica fauna endmica de aves (Prado 1991). Os gneros e espcies endmicos particularmente numerosos em Cactaceae (Taylor 2000), uma famlia quase restrita Amrica do Sul, tambm apia a hiptese do estabelecimento antigo das Caatingas. Todavia, ambos os taxa de plantas endmicas e no endmicas podem ter uma origem extica dentro do continente; algumas rotas migratrias (Figura 9) podem ser postuladas para a flora das Caatingas: 1) A conexo africana: embora a conexo de angiospermas da frica-Amrica seja polmica, alguns gneros pantropicais poderiam ter entrado na Amrica do Sul via Caatinga (ou vice-versa) no perodo de posio mais prxima da frica, e.g.: Ziziphus, Cochlospermum, Parkinsonia, etc. Por exemplo, a nica espcie americana conhecida de Commiphora, um gnero de 185 espcies quase totalmente africanas, C. leptophloeos, previamente reconhecida como Bursera simplesmente por ter sido coletada na Amrica do Sul e no na frica (Gillet 1979). Uma contra-hiptese poderia ser levantada sugerindo que C. leptophloeos evoluiu
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independentemente dos membros africanos do gnero a partir do estoque florstico de Bursera presente na Amrica. 2) A conexo do Caribe: certas espcies das Caatingas parecem ter derivado de um parente prximo na costa seca do Caribe, no norte da Colmbia e Venezuela (a provncia Guajira de Cabrera & Willink 1980), com alguns casos provveis de vicarincia. Esta hiptese encontra apoio em Sarmiento (1975), que concluiu que as relaes florsticas mais fortes das Caatingas se referem provncia Guajira. Assim o caso de Copernicia tectorum - C. cerifera; Licania rigida das Caatingas apresentando L. arborea colombiana e venezuelana como seu parente mais prximo (Prance 1972); Spondias tuberosa encontra sua espcie homloga em S. mombin da regio seca do Caribe do norte da Amrica do Sul. Na famlia Cactaceae, a endmica das Caatingas Pereskia aureiflora Ritter a mais prxima a P. guamacho Weber da provncia seca Guajira (Leuenberger 1986). Algumas espcies seguem uma disjuno Caatingas-Guajira na sua faixa, tais como Mimosa tenuiflora (Willd.) Poir. e Chloroleucon mangense (Jacq.) Britton & Rose (Fabaceae Mimosoideae), talvez indicando que elas no tiveram tempo evolutivo suficiente para se especiar. Considerando o gnero Cavanillesia parece mais provvel que C. arborea das Caatingas, mata de Cip e florestas no Esprito Santo, deva ser vicariante de C. platanifolia, o macondo da costa caribenha da Amrica do Sul.
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Figura 9. Rotas migratrias postuladas para a origem da flora das Caatingas: a) conexo africana, b) conexo do Caribe, c) rota andina, d) rota Trans-Amaznica, e) movimento de pinas, f) Arco Pleistocnico, g) invaso da Amaznia, h) invaso da Floresta Amaznica, i) expanses dos Cerrados.
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3) A rota andina: provvel que algumas espcies tenham chegado s Caatingas (ou se expandido a partir delas) via oeste do continente, como os fragmentos atuais de uma distribuio previamente contnua indicam. Os principais passos desta rota rea caribenha seca, costa oeste do Equador, floresta Pedemontana Subandina da Bolvia e Argentina, e o restante do arco Pleistocnico esto conectados via vales secos inter-andinos principalmente na Colmbia e Peru, tambm postulados como possveis vias migratrias usadas por animais (Mller 1973). As rvores Geoffroea spinosa, Parkinsonia aculeata e Sideroxylon obtusifolium seguem este padro. Uma tarefa mais complexa determinar a direo seguida pelo txon proposto para esta rota migratria. Por exemplo, Haynes & Holm-Nielsen (1989) consideram as Caatingas como centro de origem do gnero Hydrochleys (Limnocharitaceae), e postularam uma migrao ao sul similar a do arco Pleistocnico. Subseqentemente, o gnero deve ter se unido rota at a costa caribenha da Amrica do Sul, a partir da divergindo a sudeste para as Guianas e noroeste para a Amrica central. Exatamente a direo oposta parece ter ocorrido com o gnero Coursetia sect. Craccoides (Leguminosae), com dois centros primrios de diversidade nas cordilheiras do centro e sul do Mxico e nos Andes da Colmbia at o norte do Peru. Lavin (1988) postula que C. vicioides (Nees. & Mart.) Benth., endmica da Caatinga, ou seu ancestral, deve ter chegado do norte da Argentina e sul da Bolvia onde existem vrias espcies pertencendo a este grupo.
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4) A rota Trans-Amaznica: um nmero de espcies das Caatingas provavelmente atingiu esta regio via o lado atlntico do continente, atravessando as plancies da Amaznia quando as florestas recuaram devido aos ciclos secos e midos durante o Pleistoceno. Originalmente oriundas do Mxico, Amrica Central e/ou rea caribenha, os principais passos remanescentes parecem ser: 1- a provncia Guajira no norte da Colmbia e Venezuela; 2- as Guianas como um todo, ou a regio sudoeste da Guiana e a divisa com Rio Branco no Brasil, i.e., rea Roraima-Rupununi, onde Commiphora leptophloeos e Brunfelsia uniflora (Pohl) D. Don (Solanaceae) foram coletadas; 3- rea Faro/Monte Alegre prxima a Santarm no Par, onde espcies tais como Tabebuia impetiginosa, Myroxylon balsamum, Aspidosperma pyrifolium (Marcondes-Ferreira 1988) e Cereus cf. jamacaru (Andrade-Lima 1959, 1966b) foram coletadas ou citadas; 4vrias localidades no Estado do Maranho, tais como a vegetao conhecida da Caatinga na rea Coroat-Vargem Grande (Bigarella et al. 1975). Alguns outros exemplos so as faixas de distribuio de Crateva tapia L. (Capparaceae), Albizia polyantha (Spreng. f.) G. P. Lewis, e Aspidosperma discolor A. DC. 5) O movimento de pinas (rota andina/Trans-Amaznica): parece provvel que um grupo de espcies tenha migrado seguindo ambas as vias. So os casos das rvores anfitropicais Tabebuia impetiginosa, Myroxylon balsamum, Coutarea hexandra (Jacq.) K. Schum. (Rubiaceae), o complexo Cordia alliodora (R. & Pav.) Oken/C. trichotoma (Vell.) Arrab. Ex Steud. (Boraginaceae; Gibbs & Taroda 1983) e os arbustos Ipomoea carnea Jacq. subsp. fistulosa (Mart. ex Choisy) D. Austin (Convolvulaceae) e Solanum
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granuloso-leprosum Dunal (Solanaceae). Tambm o gnero Loxopterigium (Anacardiaceae) poderia ser adicionado a esta lista, visto que ele se divide em quatro espcies ao longo de ambos os lados do continente (Pennington et al. 2000). Cochlospermum vitifolium (Willd.) Spreng. (Cochlospermaceae), considerada como a espcie mais primitiva do gnero, perece tambm ter seguido ambas as rotas (Poppendieck 1981). Um outro grupo de espcies da Caatinga mudou-se ao longo desta rota migratria proposta, mas tornou-se extinto em certas regies: Aspidosperma cuspa (Kunth) Blake e A. polyneuron Mll. Arg. (Apocynaceae; Prado 1991), Erythrina velutina (mapa em Bigarella et al. 1975) e, em Compositae, o gnero Isocarpha (Keil & Stuessy 1981). O grupo Franciscea no gnero Brunfelsia reconhece dois centros de especiao principais: o leste dos Andes e o sudeste do Brasil (Plowman 1979). A ligao entre ambas as reas B. uniflora, que migrou ou do leste dos Andes, nas florestas Pedemontanas Subandinas, para o sudeste do Brasil e, mais tarde, para as Caatingas, ou do sudeste do Brasil, em direo oeste e norte. Em qualquer caso, o corredor deve ter ficado disponvel atravs do arco da vegetao sazonal. A partir das Caatingas, esta espcie provavelmente se estendeu ao norte, na provncia seca Guajira na costa do Caribe da Amrica do Sul, atravs do leste da Amaznia, deixando populaes na regio de Rio Branco-Roraima. Os ltimos so morfologicamente distintos e parecem ter sido isolados nesta rea endmica por algum tempo (Plowman op. cit.). Assim, o grupo Franciscea parece se ajustar bem ao movimento de pinas, enquanto que o caso de B. uniflora pode ser tomado como mais uma evidncia da rota trans-amaznica (na direo sul-norte).
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6) O arco Pleistocnico como uma rota migratria: um grupo considervel de espcies lenhosas, compreendendo alguns dos mais importantes membros das Caatingas, segue este padro de distribuio e um provvel corredor de migrao atravessando o centro da Amrica do Sul; veja discusso acima e Prado & Gibbs (1993) e Prado (2000) para exemplos. 7) A invaso da Amaznia: algumas espcies pertencendo aos gneros com sua distribuio principal nas florestas tropicais da Amaznia e florestas de galeria nos Cerrados, podem tambm ser encontrados no semi-rido do nordeste brasileiro: Couepia uiti (Mart. & Zucc.) Benth. (Chrysobalanaceae), e Sterculia striata St.-Hil. & Naud. (xix, Sterculiaceae; Taroda 1984). O pequeno gnero amaznico Martiodendron (Fabaceae) compreende a maioria de rvores de dossel, mas tambm um arbusto a arvoreta que pode ter evoludo nas Caatingas, M. mediterraneum (Mart. ex Benth.) Koeppen (Koeppen & Iltis 1962). 8) A invaso da Floresta Atlntica: na perspectiva de Rizzini (1963, 1979) metade do estoque florstico das Caatingas derivado das florestas tropicais da Mata Atlntica. Existem alguns casos indicando que certas espcies poderiam ser resultado de adaptao de txons de ambientes mais midos. Lee & Langenheim (1975) sugeriram que o gnero Hymenaea se originou nas florestas tropicais no Novo Mundo, mais tarde originando o endemismo de H. eriogyne na Caatinga. Da mesma forma, as espcies endmicas da Caatinga Pereskia bahiensis Grke e P. stenantha Ritter (Cactaceae) so muito prximas a P. grandifolia Haworth da costa do Brasil (Leuenberger 1986). Outros possveis pares de espcies com tais ligaes esto nos gneros de Fabaceae
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Parapiptadenia (Lima & Lima 1984) e Luetzelburgia (Lima 1984). 9) As expanses dos Cerrados: algumas espcies cuja distribuio centralizada nos Cerrados podem se estender no nordeste do Brasil e se tornarem relevantes ou membros secundrios das Caatingas, tais como Tabebuia aurea, e em Fabaceae Machaerium acutifolium Vog., Platypodium elegans Vog., Hymenaea martiana Hayne, Copaifera langsdorfii Desf. e Riedeliella graciliflora Harms.5 Concluses A vegetao das Caatingas no nordeste do Brasil compreende uma unidade fitogeogrfica bem definida (a provncia das Caatingas) estendendo-se sobre pediplanos ondulados de origem erosiva, que deixou o escudo brasileiro do Pr-Cambriano exposto e sulcado por numerosos riachos exorricos efmeros. caracterizada pelo seu alto grau de endemismo florstico e particularidades dos diferentes tipos de vegetao. O conceito de Caatingas de Andrade-Lima (1981) no foi basicamente mudado at o presente, e mais uma unidade de vegetao adicionada nesta contribuio; consiste no tipo de vegetao 13, Unidade II, floresta de caatinga mdia dominada por Auxemma oncocalyx em parte do Cear e Rio Grande do Norte. O presente autor discorda da afirmao de Sampaio (1995), ao considerar as unidades de Andrade-Lima, estabelecendo que algumas delas no podem ser encontradas no campo. Certamente
5 Dois casos gritantes de disjuno foram encontrados (Prado 1991): o gnero Skytanthus (Apocynaceae) tem apenas duas espcies, uma nas Caatingas e a outra no deserto do norte do Chile. No gnero Hyptis sect. Leucocephala h uma disjuno similar: Caatingas costa do Peru. Estes podem ter sido o resultado de uma disperso a longa distncia mais moderna, ou ambas as reas conectadas de alguma forma antes do soerguimento final do Altiplano Puna no Tercirio inferior.
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muito mais trabalho de campo requerido, e muito mais tem de ser aprendido, contudo as referncias para todos os seus tipos de vegetao podem ser encontradas na literatura. At onde se pode averiguar, h apenas uma unidade que foi descrita nas suas anotaes que no foi mencionada em nenhum outro local (Prado 1991): a unidade VII Calliandra. Este visitou uma parte do que pareceu ser a unidade VII, e poderia confirmar a sua existncia, mas expressou dvidas sobre a sua real identidade (poderia apenas ser resultado da pastagem excessiva ou algum outro tipo de efeito antrpico). Esta proposio deve ser ainda confirmada em futuros inventrios de vegetao, estudando-se especialmente a distribuio de C. depauperata, para verificar se esta espcie est realmente confinada a esta comunidade. Durante dcadas muito se discutiu sobre at que ponto as Caatingas so inteiramente naturais ou induzidas pelo homem, especialmente no que se refere s comunidades arbustivas dominando a rea central do Brasil (Unidade IV). Embora a influncia do homem nesta rea seja considervel, isto tambm verdico para qualquer fragmento de vegetao no mundo, e consider-la como uma vegetao completamente secundria parece algo excessivo. Alguns autores, por exemplo, atriburam a estabilidade como a principal caracterstica das Caatingas por um perodo de 30 anos. Isto tambm uma coincidncia notvel que esta unidade IV corresponda geograficamente s reas mais secas dentro das Caatingas, com o ndice de chuvas mais baixo registrado para a regio (Figueiredo-Gomes 1981). Alm disso, estabeleceu-se que h uma correlao direta entre as chuvas, a profundidade e permeabilidade do solo altura e densidade destas comunidades (Sampaio et al. 1981). Parece haver uma forte relao entre solo e vegetao dentro das Caatingas, tais como latossolos vermelhos com a caatinga
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arbrea no oeste de Pernambuco, Alagoas e Rio Grande do Norte, ou solos derivados de pedras calcrias do Bambu com outros tipos de caatinga arbrea, e os solos arenosos sedimentares profundos (Areias Quartzosas) que ocorrem nas sries do Cip em Pernambuco e raso da Catarina (Andrade-Lima 1981) com floresta de caatinga baixa. Nenhuma destas relaes entre as comunidades solo-planta foi estudada adequadamente at o momento. Tem sido mostrado que a origem da flora das Caatingas uma matria de discusso complexa, mas certamente tem pouco a ver com o que tem sido proposto pelos autores clssicos. Vrias rotas migratrias so propostas, baseadas em estudos florsticos e taxonmicos prvios. A florstica se conecta principalmente com o restante das florestas sazonais secas, desde a Argentina at a Colmbia e Venezuela, muito mais particularmente com o arco Pleistocnico do que com a vegetao do Chaco ou da Mata Atlntica. A tarefa futura e o desafio mais fascinante consistem em subdividir as Caatingas em sub-regies (distritos, na classificao de Takhtajan), como foi feito em outras reas da Amrica do Sul. Um ponto de partida razovel seria os mapas regionais com nfase nos solos e no substrato, mas a florstica deveria ser superior agora; inventrios e estudos florsticos so crticos para este propsito dado o peso da informao fornecida. Ao se considerar as sub-regies, notvel a concentrao de endemismos florsticos em certas reas de Caatinga; por exemplo, noroeste da Bahia, sudeste do Piau e oeste de Pernambuco compreendem espcies tais como: Tacinga funalis Br. & Rose (Andrade-Lima 1989, Taylor 2000), Tabebuia spongiosa Rizzini, vrias Mimosa (M. lepidophora Rizzini, M. ulbrichiana Harms, M. hexandra M. Micheli), Loxopterigium (Apterokarpus) gardneri Engler, Caesalpinia microphylla Mart. ex G. Don, Jacaranda
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rugosa A. Gentry, e at um certo ponto Godmania dardanoi (J. C. Gomes) A. Gentry e Jacaranda jasminoides (Thunberg) Sandwith. Isto deve tambm ser combinado com as evidncias das dunas continentais ricas em endemismos da Bahia (Barreto et al. 1999), ou das Caatingas do leste da Bahia/nordeste de Minas Gerais, com seus endemismos florsticos prprios (Leuenberger 1986, Taylor 2000). Ainda necessrio estabelecer os limites e relaes exatas destas sub-regies, porm as evidncias disponveis proporcionam um quadro razovel de possibilidade. Agradecimentos Este trabalho foi parcialmente financiado pelo CONICET (Consejo Nacional de Investigaciones Cientficas y Tcnicas, Argentina) e Universidade Nacional do Rosario, Argentina. Referncias Bibliogrficas
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2. Abelhas da Caatinga
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ABELHAS DA CAATINGA: BIOGEOGRAFIA, ECOLOGIA E CONSERVAO
Fernando Csar Vieira Zanella & Celso Feitosa Martins
Introduo A Caatinga, provavelmente devido sua caracterstica semirida e relativa pobreza de espcies, o ecossistema brasileiro mais negligenciado quanto conservao de sua biodiversidade. Entretanto, o conhecimento de sua fauna e flora, apesar de ainda incipiente, ser extremamente importante, justamente para o manejo de ambientes em processo de desertificao, cada vez mais comuns nas paisagens do planeta. Os estudos sobre a fauna de abelhas da Caatinga tm revelado idiossincrasias, como espcies endmicas e interaes especficas com sua flora, alm de informaes relevantes para o conhecimento biogeogrfico da fauna de abelhas Neotropical. Todavia, o conhecimento dos aspectos faunsticos, ecolgicos, comportamentais e filogeogrficos das espcies de abelhas deste ambiente so ainda muito fragmentados e, devido enorme presso antrpica sofrida pela Caatinga, urgente estudar e conhecer suas particularidades e potencialidades, alm de preservar as poucas reas remanescentes de sua cobertura original. O Brasil apresenta uma grande diversidade de abelhas, com um nmero estimado de 3.000 espcies (Pedro & Camargo 1999).
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Apesar disso, quando se fala sobre abelhas, a referncia, para a maioria das pessoas, a abelha africanizada, um hbrido de variedades europias e africana, introduzidas no Brasil a partir de 1839 e em 1956, respectivamente (ver Nogueira-Neto 1972). O presente texto tem, assim, o objetivo de apresentar uma sntese do conhecimento atual sobre a biogeografia e ecologia das espcies de abelhas que ocorrem na Caatinga, ressaltando-se a sua diversidade e os aspectos que tenham implicaes para as prticas conservacionistas e que possam ajudar as pessoas a reconhecer o valor de sua preservao. Composio e riqueza de espcies Para analisar a composio e riqueza de espcies da apifauna da Caatinga necessrio inicialmente definir a unidade de anlise. Como um ecossistema no uma entidade homognea em toda sua distribuio e no tm limites claramente definidos, um esboo geogrfico prvio necessrio para definir critrios de incluso/excluso em uma relao das espcies que compe a sua fauna e flora. Nesse sentido, o esquema de domnios morfoclimticos da Amrica do Sul produzido por AbSber (1974, 1977a) particularmente til, por distinguir a existncia de reas core ou nucleares, faixas de transio entre domnios contguos (onde as biotas se misturam ou se interpenetram) e enclaves de outros ecossistemas no interior das reas core. Se o objeto de nossa anlise o ecossistema Caatinga, um conjunto florstico-faunstico com possveis relaes ecolgicas e histricas com a condio de semi-aridez da regio, preciso considerar como parte da sua apifauna apenas as espcies coletadas nas reas core; excluindo-se as espcies cujos registros esto limitados a reas prximas aos limites do ecossistema, bem como as coletadas unicamente nos enclaves de florestas midas ou de
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cerrado. Tal procedimento pode excluir da anlise algumas espcies que sejam verdadeiramente da Caatinga, mas garante uma maior confiabilidade nos dados. Esses critrios foram utilizados recentemente para compilar uma lista das espcies de abelhas da Caatinga (Zanella 1999a, 2000a). A pertinncia dos critrios adotados foi, de certa forma, corroborada no caso da excluso de uma espcie de Xeromelissinae, subfamlia de abelhas neotropicais distribuda do sul da Amrica do Sul ao norte do Mxico, especialmente em reas secas (Michener 1995). Essa informao poderia levar a pensar que, apesar de ter sido coletada por Ducke (1908) em um enclave de floresta pereniflia de altitude na serra do Baturit (CE), Chilicola (Hylaesoma) megalostigma Ducke fosse componente da apifauna da Caatinga. Entretanto, ao revisar o grupo de espcies Chilicola megalostigma, Brooks & Michener (1999) mencionam, dentre as reas de coletas das outras duas espcies que fazem parte do grupo, somente localidades de grande altitude na Amrica Central e uma localidade na Amaznia Colombiana. Aparentemente, trata-se de um pequeno conjunto de espcies de distribuio restrita a reas de maior altitude e/ou de formaes florestais fechadas, que faz parte de um grupo maior, a subfamlia Xeromelissinae, predominantemente associada a reas xricas. Assim, na ausncia de outros dados, faz sentido supor que, dentro do espao geogrfico das Caatingas, Chilicola megalostigma tenha distribuio restrita aos enclaves de floresta pereniflia. Na compilao acima referida foram relacionadas 187 espcies de abelhas, pertencentes a 77 gneros, reunindo dados de revises taxonmicas, trabalhos isolados com descries de espcies e de polinizao de plantas da Caatinga, alm dos trabalhos de Ducke (1907, 1908, 1910, 1911), que realizou coletas em vrias localidades do Cear, e de levantamentos recentes da
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flora e fauna apcola, realizados em Casa Nova (BA), So Joo do Cariri (PB) e Serra Negra do Norte (RN). Posteriormente a esse trabalho, foi coletado em Patos (PB) o primeiro representante do gnero Ptiloglossa (Caupolicanini) para a Caatinga (dados no publicados). Os registros de Epicharis e espcies de outros gneros (Viana 1999a, Neves & Viana 2001) e de uma nova espcie de Eufriesea para a regio das dunas interiores do So Francisco (Moure et al. 2001) e de espcies de Centris para Itatim e Castro Alves (BA), foram excludos, de acordo com os critrios de excluso adotados. No caso da fauna das dunas, por apresentar uma fauna endmica, distinta da de Caatinga (ver Rodrigues 1996), podendo ser considerado um enclave, e no caso das duas outras localidades do leste da Bahia, por se tratarem de reas prximas ao limite do ecossistema, possivelmente com a presena de elementos da Floresta Atlntica. Mesmo considerando que, com a realizao de amostragens em outras reas, certamente haver uma ampliao no nmero de espcies conhecidas para a Caatinga, a riqueza de espcies baixa em comparao com a de outros ecossistemas brasileiros, pois em pequenas reas de Cerrado e de Floresta Atlntica foram coletadas mais espcies. Por exemplo, em uma rea de apenas 0,01 Km2 de Cerrado em Cajur (SP), foram coletadas 193 espcies (Pedro 1992) e em uma rea de Floresta Atlntica em Boracia (SP), foram coletadas 259 espcies (Wilms 1995). Outro indicador da menor riqueza de espcies na Caatinga o baixo nmero de espcies por gnero. Nos levantamentos realizados em reas restritas de Caatinga, o maior valor para a relao nmero de espcies por gnero foi 2,3, enquanto que em reas de Cerrado, Floresta Atlntica e de Campos Sulinos esse valor variou entre 2,6 e 3,5 espcies por gnero (ver Zanella 2000a). Todavia, apesar da diversidade alfa ser pequena em cada
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localidade, diferentes localidades apresentam vrias espcies exclusivas (diversidade beta) (Martins 1994, 1999 e dados no publicados, Aguiar & Martins 1997, Zanella 2000b e dados no publicados). Isso sugere uma diversidade relativamente alta na Caatinga como um todo, ainda que mais baixa em relao a outros ecossistemas brasileiros (diversidade gama - no sentido proposto por Whittaker 1972, apud Schluter & Ricklefs 1993). Uma anlise da composio de comunidades locais de abelhas na Caatinga (dentro da regio core) limitada aos dados dos levantamentos anuais realizados por Martins (1994) e Aguiar & Martins (1997), em Casa Nova (CN), Bahia e em So Joo do Cariri (SJC), Paraba, respectivamente. Suas principais concluses foram: - H uma predominncia de espcies raras (entre 62 e 67 % das espcies coletadas foram representadas por menos de seis indivduos); - A riqueza local de espcies, 45 e 42 espcies respectivamente, baixa em relao registrada em outras regies do pas; - H uma baixa diversidade de abelhas da famlia Halictidae; - Em CN havia uma elevada riqueza e abundncia relativa de abelhas sem ferro, tribo Meliponini (10 espcies que contriburam com 43% do total de indivduos coletados). Em SJC foram coletadas apenas quatro espcies de Meliponini, mas mesmo assim elas representaram uma grande parte da abundncia total de abelhas na rea (39%). A relativa pobreza de espcies dessas abelhas sociais em SJC foi associada carncia de locais de nidificao, devido vegetao local ser
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de porte arbustivo, e condio de extrema aridez. SJC fica prximo localidade mais seca do Pas e apresenta uma precipitao pluviomtrica anual mdia de apenas 386,6 mm, com a estao seca durando at 10 meses (Atlas Climatolgico da Paraba 1987). Foi ainda mencionado um possvel papel da ao predatria humana, ao destruir ninhos durante a explorao do mel; - O nmero de espcies em comum entre as comunidades baixo, resultando num ndice de similaridade de Sorensen de 27% (ou seja, alta diversidade beta). Zanella (2000a), ao comparar a ocorrncia de gneros de abelhas na Caatinga com dados de levantamentos realizados em outras regies do Brasil, ressaltou que: - Alguns gneros no registrados na Caatinga, como Monoeca, Paratetrapedia, Ceratalictus, Habralictus e Hypanthidium, so diversificados e relativamente comuns no Cerrado. De modo semelhante, Epicharis, Euglossa, Eulaema e Oxaea, gneros ausentes na maior parte das reas amostradas na Caatinga, so mais bem representados no Cerrado. Esse padro interessante devido ao Cerrado ser um ecossistema contguo Caatinga, com muitas reas de contato, e por tambm apresentar vegetao aberta. As causas histricas e/ou ecolgicas de tal padro ainda no foram estudadas em detalhe, entretanto, parte dos gneros acima citados de abelhas coletoras de leo, o que pode indicar uma diferena na composio das floras. A esse respeito, Gaglianone (2001), discutindo a escassez de Epicharis na Caatinga, comentou que, segundo Simpson (1989), as malpighiceas so pouco representadas em reas xricas.
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Essa famlia de plantas a nica fonte de leo conhecida para as espcies desse gnero (Gaglianone, op.cit.). - A Caatinga tambm pobre em espcies de outros gneros aparentemente mais diversificados no Cerrado (Tetrapedia), nos Campos do sul do Brasil (Sarocolletes e Augochloropsis) e em todas as outras regies estudadas (vrios gneros); - H uma relativamente elevada riqueza de espcies de Melitoma, Diadasina e Leiopodus. Os dois primeiros gneros so de abelhas da tribo Emphorini, que ocorrem predominantemente em reas de vegetao aberta (Santos 2000), e Leiopodus um gnero de abelhas cleptoparasitas aparentemente exclusivos de espcies da tribo Emphorini (Roig-Alsina & Rozen 1994);
Padres de distribuio geogrfica e aspectos da histria da apifauna da Caatinga A anlise da distribuio geogrfica de 94 espcies que ocorrem na Caatinga indicou que um elevado percentual endmico (Zanella 2000b), de modo semelhante ao observado para a sua flora lenhosa e fauna de escorpies, e contrastando com o baixo endemismo na fauna de mamferos no-voadores (Tabela 1). Gaesischia o gnero de abelhas com o maior nmero de espcies endmicas. Dentre as Halictidae, com exceo de Ceblurgus longipalpis, todas as outras espcies so de ampla distribuio. Foi ressaltada tambm, a provvel ocorrncia de endemismo entre as Emphorini, nos gneros Melitoma, Melitomella e Ancyloscelis, devido a essas abelhas visitarem preferencialmente flores de convolvulceas, plantas que, de modo geral, tm
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distribuio restrita a locais com maior disponibilidade de gua (observao pessoal de FZ).
Tabela 1. Freqncia de endemismo observado na Caatinga.
No de espcies endmicas Flora lenhosa Abelhas Escorpies Mamferos* 180 30 4 cf. 1
No total de espcies 437 94 (192) 17 80
Porcentagem
Fonte
41 32 23 1
Prado & Gibbs 1993 Zanella 2000b Loureno 1990 Mares et al. 1985; Willig & Mares 1989; Redford & Fonseca 1986
* No voadores
Ceblurgus o nico gnero seguramente endmico da Caatinga (cf. Aguiar & Martins 1994, Rozen 1997). Recentemente, Moure et al. (2000) propuseram o reconhecimento de Nomiocolletes bicellularis (Ducke) como um novo gnero, Baptonedys, com uma nica espcie. Outros trs padres de distribuio foram reconhecidos: - Ampla distribuio, incluindo tambm reas em regies de Floresta Tropical mida, mas no necessariamente em reas de floresta virgem (30 espcies); - Com distribuio se estendendo pelo Cerrado, em alguns casos chegando at as regies ridas da Argentina (30 espcies); - Distribuio disjunta entre a Caatinga e as regies ridas do sul do continente. Observado em duas espcies de
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Leiopodus (ver Roig-Alsina & Rozen 1994) e em Caenonomada unicalcarata (Ducke). Esse padro de distribuio disjunta deve ocorrer tambm nos gneros Callonychium, Nomiocolletes, Sarocolletes, Dasyhalonia e talvez em Acamptopoeum, Osirinus e Diadasina (Tabela 2). O estudo da histria biogeogrfica desses grupos deve contribuir para um melhor entendimento acerca da possvel coalescncia entre biotas de regies xricas da poro cisandina da Amrica do Sul, durante o ltimo ciclo de eventos glaciais, que ocorreu no Quaternrio, entre 80 e 12 mil anos atrs (AbSaber 1977b, 1990). Caenonomada o nico grupo de abelhas, com esse padro de distribuio, que foi estudado por meio de anlise cladstica e biogeogrfica (Zanella 2002a). Esse gnero apresenta trs espcies que ocorrem em reas de vegetao aberta, especialmente em reas xricas. Caenonomada unicalcarata (Ducke) apresenta uma rea principal de ocorrncia no nordeste do Brasil, dentro dos limites da Caatinga, o que parece indicar uma certa fidelidade s condies xricas. H dois outros registros isolados, no Mato Grosso e em Tucuman, Argentina, que foram interpretados como possveis populaes isoladas. A simpatria dessas populaes com C. bruneri Ashmead na Argentina, e com uma espcie nova no Brasil central, sugere que, C. unicalcarata, originalmente restrita Caatinga teve sua distribuio expandida para o sudoeste, at as reas ridas da Argentina, sobrepondo-se s reas de ocorrncia das outras espcies. Esse resultado corrobora a hiptese de uma expanso da distribuio das biotas de regies xricas em um passado recente, possivelmente correspondendo, nesse caso, ao ltimo episdio glacial, ocorrido entre 18 e 12 mil anos atrs (AbSaber 1977b). necessrio ressaltar, entretanto, que a apifauna da Caatinga no constituda apenas por grupos associados a regies xricas,
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Tabela 2. Distribuio geogrfica dos gneros de abelhas que ocorrem na Caatinga. NE Regio Nertica, AC Amrica Central e Mxico, FAm Floresta Amaznica, FAt Floresta Atlntica, BC Brasil central (Cerrados), SE Serras e planaltos do sudeste do Brasil, SA Sul da Amrica do Sul, regies temperadas e subtropicais, inclui reas desertas da Argentina e Chaco, DP Desertos da costa do Pacfico, AD Andes, AR Regio Araucana, na parte central do Chile. + = regies altas, acima de 800 m, m = marginalmente ou somente por espcies amplamente distribudas.
NE Caupolicanini Ptiloglossa Chilicolini Chilicola Colletini Colletes Paracolletini Bicolletes Eulonchopria Nomiocolletes Perditomorpha Protodiscelis Sarocolletes m
AC AC AC
FAm FAm m m
FAt FAt m FAt+ FAt+
BC BC
SE SE SE
SA m SA SA SA
DP
AD ?
AR
Referncias 22, 82
DP DP DP
AD AD AD
AR AR m
1, 2, 3, 78 2 a 13, 78 3, 7, 12, 14, 15, 78 4, 13, 17 4, 14, 78 7, 14, 18 4, 19 4, 14, 16, 20, 21
NE
AC
BC
SE
NE
AC m FAt+
cf. BC SE SE
SA SA SA SA
NE Hylaeinae Hylaeus Oxaeinae Oxaea Calliopsini Acamptopoeum Callonychium Panurgini Parapsaenythia Psaenythia Rophitulus Protomeliturgini Protomeliturga Augochlorini Augochlora Augochlorella Augochloropsis Pereirapis Pseudaugochlora NE
AC AC m
FAm FAm m
FAt FAt
BC BC BC
SE SE SE
SA SA SA SA SA
DP
AD AD
AR
Referncias 5, 6, 8, 11, 18, 22, 23 9, 12, 22, 24, 25
m m FAt+ m NE NE NE NE AC AC AC AC AC FAm ? FAm FAm FAt FAt FAt FAt FAt BC m BC BC BC SE ? SE BC BC SE SE SE
? DP
AR AR AR
3, 12, 26 3, 12, 26, 78 12, 18, 27, 28 3, 12, 29 30 Obs. pessoal
SA SA
SA SA SA SA
AD ? AD AD AD
9, 31 31, 5 31, 78 31 31
NE Halictini Dialictus Rophitini Ceblurgus Anthidiini Anthidium Dicranthidium Epanthidium Larocanthidium Lithurgini Microthurge Megachilini Coelioxys Megachile Bombini Bombus Euglossini Eufriesea NE
AC AC
FAm m
FAt FAt
BC BC
SE SE
SA SA
DP DP
AD AD
AR AR
Referncias 3, 31, 78 32
NE
AC FAt FAt m m
BC BC BC BC m FAt FAt FAt FAt BC BC BC BC
SE SE SE SE
SA m SA SA
DP DP
AD AD
AR AR
3, 22, 33, 78, 81 2, 34 35, 78, 79 36 37
m DP DP AD AD AD m AR AR
NE NE NE M
AC AC AC AC
FAm FAm FAm FAm
SE SE SE SE
SA SA SA m
2, 3, 5 a 9, 22 2, 3, 5 a 8, 22, 29 8, 38, 39 2, 7, 12, 24, 29, 40 41
Euglossa Eulaema Meliponini Frieseomelitta Geotrigona Lestrimelitta Melipona Paratrigona Partamona Plebeia Scaptotrigona
NE M M
AC AC AC AC AC AC AC AC AC AC AC
FAm FAm FAm FAm FAm FAm FAm FAm FAm FAm FAm
FAt FAt FAt FAt FAt FAt FAt FAt FAt FAt
BC BC BC BC BC BC BC BC BC BC BC
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AR
Referncias 2, 7, 11, 12, 22, 24 29, 40, 42 2, 7, 12, 29, 40, 43 5 a 8, 13, 42, 44 45 7, 12, 22, 24, 46 2, 22, 29, 47, 48 49 50 5 a 7, 11, 12, 18, 22, 24, 29, 44 5 a 7, 11, 12, 18, 22, 24, 42, 44
NE Trigona Trigonisca Centridini Centris Epicharis Ericrocidini Mesocheira Emphorini Ancyloscelis Diadasina Melitoma Melitomella Ptilothrix
AC AC AC
FAm FAm FAm FAm FAm
FAt FAt
BC BC BC
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Referncias 2, 5 a 8, 11, 12, 18, 24, 29, 44, 51 6, 22, 44, 52 2, 3, 5 a 12, 24, 29, 53 2, 5 a 7, 9, 11, 12, 24, 29, 53 9, 11, 20, 22, 24 5, 6, 9, 11, 22, 24, 54, 80 8, 14, 80, 83 5, 6, 9, 11, 22, 24, 80 84 6, 9, 18, 22, 24
m m
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SE
NE Epeolini Rhogepeolus Eucerini Alloscirtetica Dasyhalonia Florilegus Gaesischia Melissodes Melissoptila Thygater Trichocerapis Exomalopsini Exomalopsis Isepeolini Isepeolus Osirini Osirinus Parepeolus Protepeolini Leiopodus Tapinotaspidini Caenonomada
AC
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SA SA SA SA SA SA SA SA SA m SA SA SA SA SA SA
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Referncias 77
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DP DP DP DP
AD
AR
AD AD AD AD
AR
55, 56 57 58 59, 60 8, 22, 61 8, 22, 62, 63 64, 65 6, 18, 66 2, 3, 9, 22, 29, 67
DP DP m AR
68 69, 79 5, 69
AD
11, 70 71
NE Arhysoceble Tetrapediini Coelioxoides Tetrapedia Ceratinini Ceratina Ceratinula Xylocopini Xylocopa Referncias:
[1] Michener 1995 [2] Faria & Camargo 1996 [3] Toro 1986 [4] Michener 1989 [5] Pedro 1992 [6] Silveira & Campos 1995 [7] Wilms 1995 [8] Michener 1954
AC AC AC AC
FAm m FAm FAm
FAt
BC BC BC BC BC BC BC
SE SE SE SE SE SE
SA SA SA m SA m SA
DP
AD
AR
Referncias 2, 6, 42, 72 73 2, 5 a 7, 9, 24, 74 2, 5 a 7, 9, 11, 14 2, 5 a 7, 11, 14, 24, 75
m m NE
FAt FAt FAt
NE
AC
FAm
FAt
AD
2, 3, 29, 76
[9] Ducke 1901 [10] Ducke 1902 [11] Zanella et al. 1998 [12] Wittmann & Hoffman 1990 [13] Ayala 1988 [14] Schlindwein 1995 [15] Moure 1954 [16] Urban 1995 [17] Michener 1985
[18] Cure et al. 1992 [19] Melo 1996 [20] Martins 1994 [21] Moure & Urban 1992 [22] Michener et al. 1994 [23] Moure 1960 [24] Schrottky 1913 [25] Silveira et al. 1993 [26] Ruz 1991
[27] Moure 1947 [28] Moure 1998 [29] Silveira & Cure 1993 [30] Ducke 1912 [31] Moure & Hurd 1987 [32] Rozen 1997 [33] Moure & Urban 1964 [34] Urban 1992a [35] Urban 1992b [36] Urban 1997 [37] Zanella 2000c [38] Moure & Sakagami 1962 [39] Williams 1985 [40] Morato 1998 [41] Kimsey 1982 [42] Carvalho & Bego 1996 [43] Oliveira 2000 [44] Oliveira et al. 1995 [45] Camargo & Moure 1996 [46] Camargo & Moure 1989 [47] Moure & Kerr 1950 [48] Vergara & Pinto 1981 [49] Camargo & Moure 1994
[50] Pedro,1998 [51] Almeida & Laroca 1988 [52] Albuquerque 1990 [53] Snelling 1984 [54] Schrottky 1920 [55] Urban 1971 [56] Urban 1982 [57] Urban 1967a [58] Urban 1970 [59] Urban 1968a [60] Urban 1989a [61] Urban 1973 [62] Urban 1968b [63] Urban 1998 [64] Urban 1967b [65] Urban 1999 [66] Urban 1989b [67] Silveira 1995 [68] Roig-Alsina 1991 [69] Roig-Alsina 1989 [70] Roig-Alsina & Rosen 1994 [71] Zanella (no prelo) [72] Moure 1948
[73] Roig-Alsina 1990 [74] Friese, 1899 [75] Moure 1941 [76] Hurd 1978 [77] Roig-Alsina 1996
com um possvel parentesco com elementos da fauna do Cone Sul. Uma anlise preliminar da distribuio geogrfica dos gneros e tribos indica a presena de grupos com distintos padres, sugerindo uma histria complexa. De modo semelhante ao observado para a apifauna do Estado de So Paulo (cf. Pedro & Camargo 1999), esto presentes grupos com ampla distribuio entre os continentes (incluindo o Velho Mundo), grupos pan-austrais (representados principalmente nas regies temperadas dos continentes do Hemisfrio Sul), grupos circuntropicais, neotropicais, neotemperados e anfitropicais. So exemplos de grupos com ampla distribuio os gneros Xylocopa, Hylaeus, Colletes, Megachile, Bombus e Anthidium (Michener 1979). Os dois ltimos ocorrem, na Amrica do Sul, principalmente nas terras altas dos Andes e so considerados como elementos faunsticos que invadiram o continente aps a elevao das terras do Istmo do Panam, formando uma ponte com a Amrica do Norte, a cerca de 5,7 milhes de anos (Michener 1979, Simpson & Neff 1985). A distribuio panaustral, de grupos de origem Gondwnica, est representada pela tribo Paracolletini (Michener 1989). Os gneros dessa tribo constituem elementos do componente neotemperado, por serem membros de um grupo panaustral ou circumtemperado presentes no Novo Mundo, principalmente nas reas temperadas do sul da Amrica do Sul (ver detalhes da terminologia e dos padres de distribuio em Amorin & Pires 1996). Vrios desses gneros tem o limite setentrional de sua distribuio na Caatinga (Tabela 2). interessante observar que esse fato j tinha sido ressaltado, no comeo do sculo, por Ducke (1910), o pioneiro no estudo sistemtico das abelhas da Caatinga.
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Um dos gneros de Paracolletini, Eulonchopria, chegou a atingir a Amrica do Norte. Entretanto, no ocorre nas regies tropicais, em especial nas florestas midas (Tabela 2). Esse padro de distribuio disjunta, com presena nas reas temperadas da Amrica do Norte e da Amrica do Sul e ausncia nas reas tropicais intermedirias, denominado anfitropical. Outros grupos de distribuio anfitropical, segundo Michener (1979), so: Ptilothrix, Protandrena-Psaenithia, a subfamlia Dufoureinae, da qual faz parte o gnero Ceblurgus e o subgnero Centris (Paracentris) (Zanella 2002b). A tribo Meliponini o nico grupo de abelhas com distribuio pantropical ou circuntropical, ocorrendo principalmente nas regies tropicais midas ao redor mundo (Michener 1979). Os gneros de Meliponini presentes na Caatinga so todos representantes do componente neotropical, com distribuio limitada, em geral, s terras tropicais e subtropicais, entre o norte da Argentina e o sul dos Estados Unidos. Outros grupos neotropicais so: Euglossini, Epicharis, alguns subgneros de Centris, Ancyloscelis, Tetrapedia, Ptiloglossa e Mesocheira (Tabela 2). Para uma reconstruo da histria biogeogrfica de componente neotropical, veja Amorin & Pires (1996), Camargo (1996) e Camargo & Moure (1996). Recentemente, Oliveira (2000) estudou, por meio de metodologia cladstica e biogeogrfica, o gnero Eulaema (Euglossini), e Gaglianone (2001) estudou alguns subgneros de Epicharis. Dentro do componente neotropical, apenas um possvel traado biogeogrfico est documentado para a Caatinga, aqui denominado Caatinga-Amaznia SE (Figura 1a). Um traado biogeogrfico pode ser definido como a linha reta que liga, no espao, duas populaes, espcies ou grupos relacionados que
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apresentam distribuio disjunta. Quando vrios traados individuais se sobrepem, forma-se um traado generalizado, considerado indicativo de que a biota das duas regies teve distribuio contnua no passado e sofreu um processo de vicarincia (separao em duas populaes isoladas), devido ao surgimento de uma barreira geogrfica (ver Croizat et al. 1974, Morrone & Crisci 1995). O traado acima referido reconhecido a partir da distribuio de trs espcies de Geotrigona, que formam um possvel grupo monofiltico de acordo com a hiptese de filogenia proposta por Camargo & Moure (1996). Geotrigona xanthopoda Camargo & Moure endmica da Caatinga, tendo sido coletada apenas no interior da Paraba. G. aequinoctialis (Ducke) registrada do leste do Par ao Maranho e em enclaves de floresta mida no interior da regio das Caatingas e G. mattogrossensis (Ducke) ocorre do Par a Rondnia e Bolvia. Esse traado tem um significado diferente do representado pela distribuio de grupos associados a regies xricas, como o de Caenonomada (aqui denominado Caatinga regies ridas do sul da Amrica do Sul e representado na figura 1b), pois sugere que a espcie endmica da Caatinga descende de um ancestral que ocorria em ambientes distintos, de floresta mida. possvel que a espcie que atualmente ocorre na Caatinga tenha habitado, no passado, um enclave de floresta mida, e com a intensificao do processo de aridificao do ambiente e retrao da floresta, se adaptou s novas condies. Um terceiro traado, denominado Caatinga regies desrticas da costa do Pacfico, sugerido pela distribuio dos Rhophitinae sul-americanos (Figura 1c). Essa subfamlia de Halictidae apresenta somente trs gneros na Amrica do Sul: Ceblurgus, monotpico e endmico da Caatinga; Goeletapis,
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tambm monotpico e restrito s regies ridas da costa do Peru e Penapis, com trs espcies que ocorrem nos desertos do Chile (Rozen 1997). Prado (1991) menciona outros dois exemplos que se ajustam a esse traado. O gnero Skytanthus (Apocynaceae), que apresenta somente duas espcies, uma na Caatinga e outra no deserto de Atacama, no norte do Chile, e o gnero Hyptis seo Leucocephala, que apresenta trs espcies, na Caatinga, nos campos rupestres do norte da Bahia e na costa do Peru, respectivamente (ver tambm Harley 1988). Prado consi-
Figura 1. Traados biogeogrficos documentados para a fauna de abelhas da Caatinga. (a) Caatinga Amaznia SE (Geotrigona, Camargo & Moure 1996); (b) Caatinga Regies ridas do sul da Amrica do Sul (Caenonomada, Zanella, no prelo) e (c) Caatinga - Regies desrticas da costa do Pacfico (Rophitinae sul-americanos, Rozen 1997).
derou esse traado enigmtico, admitindo at mesmo a hiptese de uma disperso recente longa distncia. Entretanto, a diferenciao entre os gneros de Rhophitinae refora a idia de uma distribuio
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relictual, possivelmente resultado da fragmentao de uma distribuio contnua que teria ocorrido antes da elevao final dos Andes, no final do Tercirio (ver Solbrig 1976) e, portanto, muito anterior aos eventos acima discutidos para os gneros Caenonomada e Geotrigona. Comportamento social e nidificao A breve sistematizao sobre a diversidade de tipos de comportamento social encontrados nas abelhas, com especial referncia s espcies da Caatinga, foi realizada com base nas revises de Michener (1974, 2000) Roubik (1989) e Griswold et al. (1995). Esta apreciao , assim, feita com base em estudos realizados em outras regies, em geral em espcies congneres das que ocorrem na Caatinga. No poderia ser de outra forma, considerando-se a praticamente ausncia de estudos sobre comportamento de abelhas na regio. De modo semelhante grande maioria das regies j estudadas, a maior parte das espcies registradas para a Caatinga solitria e faz seus ninhos no solo. Essas abelhas constroem uma cavidade com forma de tubo em solo plano ou em barrancos, depositam o alimento em clulas individualizadas e colocam seus ovos. Depois, procuram um outro local para construir um novo ninho ou morrem, no tendo contato com as crias. Dentre as espcies solitrias, h algumas que, durante um certo tempo, cuidam das crias jovens, em sua fase larval (apresentando assim sobreposio de geraes). Essas espcies so denominadas subsociais. As mamangavas solitrias ou subsociais, abelhas do gnero Xylocopa, escavam seus ninhos em madeira morta ou bambus e as
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espcies de Ceratina em ramos secos de plantas com a parte interior mole (Sakagami & Laroca 1971). Outras espcies solitrias nidificam sempre em cavidades pr-existentes, ocupando orifcios feitos por outros organismos na madeira ou no solo, ou mesmo, ninhos abandonados por outras espcies (ver Martins & Almeida 1994 e Garfalo 2000). Na Caatinga, so exemplos desse comportamento, as espcies de Centris, dos subgneros Hemisiella e Heterocentris, Microthurge e algumas espcies de Anthidiini, Megachile e Hylaeus. Em outro extremo do gradiente de diferentes nveis de socialidade esto as espcies altamente eussociais, representadas pelas abelhas sem ferro (tribo Meliponini) e pela Apis mellifera L., espcie extica introduzida a partir de material da Europa e frica, para a implantao da apicultura no Brasil. Nessas espcies h uma diviso de trabalho bem definida entre as castas. As rainhas exercem essencialmente uma funo reprodutiva, e no saem da colnia para coletar alimento. Cabe s operrias o conjunto de tarefas necessrias manuteno da colnia, incluindo a coleta de alimento, a construo, defesa e limpeza do ninho e a alimentao das crias. As colnias so perenes, usualmente com muitos indivduos. Assim, durante os perodos desfavorveis, quando no h plantas com flores e, no caso das regies temperadas, as condies climticas no permitem a atividade de vo, utilizam o alimento armazenado (mel e plen). Para construir o ninho usualmente utilizam cavidades prexistentes em rvores vivas ou mortas. Mas, h grupos que utilizam os mais variados tipos de substratos, incluindo cavidades no solo (Geotrigona e Paratrigona, cf. Camargo & Moure 1994, 1996), em cupinzeiros (Partamona) ou expostos (Trigona spinipes (Fabricius), cf. Almeida & Laroca 1988; os autores observaram
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ninhos expostos de Apis mellifera, em Patos e em Cabaceiras, PB). Martins et. al. (2001) observaram a nidificao de sete espcies de abelhas sem ferro em 12 espcies vegetais, em reas de caatinga do Rio Grande do Norte. Mais de 75% dos ninhos foram observados nos ocos existentes em duas espcies de rvores: catingueira (Caesalpinia pyramidalis Tul.) e imburana [Commiphora leptophloeos (Mart.)]. Aparentemente, algumas espcies de Melipona e de outros meliponnis fazem seus ninhos somente em ocos de rvores vivas (cf. Roubik 1989, Camargo 1994, Martins et. al. 2001) e devem ser mais sensitivas ao desmatamento ou explorao seletiva de reas florestadas. Brown & Albrecht (2001) analisaram a distribuio de espcies de Melipona em Rondnia, ao longo de um gradiente de desmatamento, estabelecido nos ltimos 20-30 anos prximo BR364, e concluram que algumas espcies ocorrem principalmente prximas de reas onde a floresta est mais preservada. Esse resultado foi interpretado como sendo determinado pela relativa susceptibilidade ao desmatamento das espcies desse gnero, mesmo considerando o pouco tempo da ao humana. As espcies com colnias, agrupamentos de dois ou mais indivduos adultos, ao menos em uma parte do ciclo de vida, podem ser parassociais ou primitivamente eussociais. Considera-se como parassociais as colnias cujos indivduos so todos da mesma gerao, no havendo coexistncia de uma fmea reprodutiva e suas filhas, quando adultas. Em algumas colnias, as fmeas so praticamente independentes umas das outras, apenas compartilhando o orifcio e canal de entrada no ninho. Nesse caso, elas atuam de modo semelhante s abelhas solitrias, e podem ser chamadas de comunais. Quando as fmeas cooperam na construo e aprovisionamento do ninho, mas so reprodutivamente independentes, so denominadas colnias quasissociais. Mas, se
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apenas uma fmea reprodutivamente ativa, a colnia considerada semi-social. Entretanto, geralmente no h informaes para definir a relao entre as fmeas nas colnias, e as espcies so chamadas parassociais. Roubik (1989) relaciona os gneros de abelhas que apresentam registros de espcies parassociais, citando entre eles: Augochloropsis, Pseudaugochlora, Augochlorella, Ceratina e Exomalopsis. As colnias de Bombus so consideradas primitivamente eussociais. Nos casos descritos para regies temperadas, no existem colnias na natureza durante o inverno. Aps o trmino desse perodo desfavorvel, as colnias so iniciadas por uma nica fmea, que faz todas as funes do ninho, como as abelhas solitrias e as subsociais. As filhas que nascem permanecem no ninho e se tornam operrias e a me passa a exercer sozinha e unicamente a funo reprodutiva. Relaes com flores As abelhas so o principal grupo de visitantes florais, e de polinizadores, especialmente em regies tropicais (Bawa 1990). Em um estudo do sistema de polinizao de 61 espcies de plantas com flores da Caatinga, foi verificado que h uma predominncia de espcies entomfilas (visitadas por insetos), sendo a maioria polinizada por abelhas (Machado & Lopes 1994, Machado 1995). De modo geral, as abelhas necessitam diretamente de plantas com flores para obter recursos alimentares (plen, nctar e, em alguns casos, leo) para si prprias e para suas crias, alm de outros recursos utilizados na construo dos ninhos (Figura 2). Constituem excees, as abelhas parasitas, que colocam seus ovos nos ninhos de outras abelhas, ou que roubam alimento de outras
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colnias; espcies de Oxytrigona, Trigona e Schwarzula que coletam excrees (honeydew) de hempteros fitfagos (Laroca & Sakakibara 1976, Camargo & Pedro 2002), e as Trigona necrfagas obrigatrias, grupo de abelhas sociais que utilizam carne de animais mortos como fonte de protena (cf. Camargo & Roubik 1991).
Figura 2. Diversidade de recursos do ambiente necessrios conservao das abelhas na natureza.
Entre as que visitam flores, h uma variedade de especializaes tanto por parte das abelhas, como por parte das plantas, que resultam em uma complexa cadeia de inter-relaes, com evidentes conseqncias para as prticas conservacionistas. As abelhas coletoras de leo, por exemplo, necessitam, alm de plantas que fornecem nctar e plen, de plantas com glndulas florais que produzem leo. Esse comportamento est presente em espcies das tribos Centridini, Tetrapediini e Tapinotaspidini. Na Caatinga, so registradas como fontes de leo utilizadas pelas
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abelhas do gnero Centris, plantas das famlias Scrophulariaceae e Malpighiaceae (Vogel & Machado 1991, Aguiar et al. submetido). Os machos de Euglossini coletam substncias odorferas (essncias) em flores de orqudeas e de alguns gneros de Araceae, Gesneriaceae, Euphorbiaceae e Solanaceae, e tambm de algumas fontes no florais. Esses perfumes tm papel na reproduo dessas abelhas, sendo utilizados como elementos para a atrao das fmeas (Dodson 1975, Oliveira 1998, Schlindwein 2000). Dentre as plantas visitadas como fonte de nctar h uma certa correspondncia de tamanho com as abelhas visitantes. Assim, so usualmente distinguidas nas comunidades guildas de visitantes de plantas com flores grandes, representadas, entre outras, por abelhas dos gneros Xylocopa, Bombus, algumas Centris e Euglossini, e guildas de visitantes de plantas de flores pequenas, representadas pela maioria dos Meliponini, Halictidae, Colletidae e Andrenidae (ver Frankie et al. 1983 e Oliveira 1998). Plantas com corolas tubulares profundas, como observado em bignoniceas e lamiceas, podem restringir o acesso ao nctar a abelhas com lngua longa e de maior tamanho (por exemplo, os Bombini, Euglossini e Centridini) ou aquelas diminutas, que conseguem entrar na flor e alcanar os nectrios. Mas, h casos de espcies pertencentes a famlias de lngua curta que apresentam um alongamento das peas bucais, como adaptao coleta de nctar em flores tubulares. Um exemplo desse interessante tipo de evoluo foi registrado na Caatinga: a abelha Ceblurgus longipalpis Urban & Moure, uma Halictidae que visita quase que exclusivamente flores de Cordia leucocephala (Boraginaceae) (Moure & Urban 1993, Aguiar & Martins 1994). Outras plantas, com flores fechadas, somente possibilitam o acesso ao nctar a abelhas de maior porte, que conseguem abrir as
101
flores utilizando o prprio corpo (ver Westerkamp 1998). Isso foi observado em Serra Negra do Norte (RN) em plantas do gnero Crotalaria, cujas flores foram visitadas quase que exclusivamente por Xylocopa grisescens, abelhas solitrias de grande porte (observao pessoal de FZ). O comportamento das abelhas em relao s plantas fonte de plen pode ser descrito em termos de um gradiente de especificidade, com as abelhas oligolcticas e as polilcticas nos extremos. As oligolcticas somente coletam plen de uma ou poucas espcies de plantas relacionadas, de um gnero ou famlia ou de famlias prximas (Robertson 1925, Michener 2000). Como conseqncia, a preservao dessas espcies na natureza depende da conservao de suas poucas plantas hospedeiras. Dentre as espcies registradas para a Caatinga, so reconhecidas como oligolcticas: Ceblurgus longipalpis em Cordia leucocephala; Protomeliturga turnerae Ducke em plantas do gnero Turnera (Turneraceae); Sarocolletes fulva em malvceas; espcies de Melitoma, Ancyloscelis e Melitomella (em plantas da famlia Convolvulaceae) e de Protodiscelis em Alismataceae (Vieira & Lima 1997, observao pessoal de FZ) (ver revises em Martins 1999 e Schlindwein 2000). A oligolectia tende a ocorrer em abelhas solitrias que apresentam o perodo de vida ativa dos adultos relativamente curto (Schlindwein 2000). Em espcies sociais, e espcies solitrias cujo perodo de forrageio se estende por um longo tempo, so usualmente necessrias diversas fontes de plen e nctar, que se sucedem no decorrer dos meses. Por utilizarem vrias fontes de plen de plantas de famlias no relacionadas, essas espcies so denominadas polilcticas. As espcies altamente eussociais nativas (Meliponini), por apresentarem colnias perenes, necessitam de um fluxo
102
relativamente contnuo de plen e nctar. Assim, apesar do comportamento generalista em relao ao plen, possvel que a viabilidade de suas populaes em determinado local seja comprometida, se em alguma poca do ano no houver fontes de alimento disponveis e se as suas reservas no forem suficientes para atravessar o perodo desfavorvel. Fenologia O clima na regio semi-rida do nordeste do Brasil apresenta tipicamente um perodo chuvoso e um perodo seco, quando as chuvas so nulas ou extremamente escassas. A oferta de recursos florais, bem como a variao na diversidade e abundncia de abelhas, pode ser descrita, em termos gerais, com base nessa diviso (Figura 3). No perodo chuvoso h uma grande oferta de alimento determinada em grande parte pelo desenvolvimento e florao de espcies de plantas herbceas anuais e arbustivas. Nesse perodo, observada tambm uma maior abundncia e diversidade de abelhas, em especial das espcies solitrias. No perodo seco, salvo excees, encontram-se ervas e arbustos com flores somente nos leitos secos dos rios e prximos a corpos dgua (riachos, audes, lagoas temporrias, etc.). Segundo Aguiar et al. (1995), durante o perodo seco em uma rea estudada em So Joo do Cariri (PB), prximo ao local mais seco do Brasil, somente foram ofertadas flores de espcies arbreas, de cactceas e de bromeliceas. Para uma reviso sobre os poucos dados fenolgicos existentes das plantas da Caatinga veja Machado (1996) e Machado et al. (1997).
103
200 180
Prec. (mm)/ No. de abelhas
20 18 16 12 10 8 6 4 2 0
MAI ABR DEZ AGO MAR NOV OUT JUN SET FEV JAN JUL No. de espcies
160 140 120 100 80 60 40 20 0
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N o e u s s o c ia is P la n ta s
E u s s o c ia is N o . d e a b e lh a s
P r e c ip ita o
Figura 3. Variao mensal na precipitao, no nmero de espcies de abelhas eussociais (Apis + Meliponini) e no eussociais, no nmero de plantas visitadas por abelhas e de indivduos de abelhas coletadas em Casa Nova, BA, entre outubro de 1987 e setembro de 1988 (fonte: Martins 1990, 1994).
Durante o perodo seco, somente espcies sociais com colnias perenes e alguns grupos de abelhas solitrias de maior porte mantm atividade de forrageio. Em Casa Nova (BA), Martins (1994) coletou de julho a outubro de 1988 (aps o primeiro ms de seca), apenas doze espcies de abelhas, sendo sete Meliponini, trs espcies de Centris, mais Apis mellifera e Xylocopa frontalis; e em So Joo do Cariri (PB), Aguiar coletou, de setembro a dezembro de 1993, apenas duas espcies de Meliponini, Trigona spinipes e Frieseomelitta doederleini Friese (Aguiar & Martins 1997). O perodo de maior abundncia de indivduos e riqueza de espcies nesses levantamentos ocorreu cerca de dois meses aps o incio das chuvas. Assim, de janeiro a abril, em Casa Nova, foram coletadas, 36 espcies (86% do total de espcies coletadas durante
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um ano); e em So Joo do Cariri, de maro a junho foram coletadas 41 espcies (91% do total de espcies coletadas durante um ano). Se considerarmos somente as espcies solitrias, essas porcentagens do total de espcies devem ser ainda mais elevadas. Conforme observado por Martins (1994), o perodo de maior abundncia e diversidade de abelhas no coincide exatamente com o perodo de chuvas. O mesmo deve ocorrer em relao ao perodo de maior oferta de recursos florais, porque aps as primeiras chuvas ocorre uma fase de desenvolvimento vegetativo da plantas, para somente depois haver a produo de flores. De modo semelhante, por um tempo aps o final da estao chuvosa, ainda h oferta significativa de recursos florais e intensa atividade das abelhas. Como a ausncia de precipitaes pluviomtricas no deve constituir, em si, um fator que limite atividade externa das abelhas adultas, poderamos ento dizer que, para as abelhas na Caatinga h duas estaes, definidas no pela ocorrncia de chuvas, mas pela abundncia ou escassez na oferta de recursos florais. Conservao da apifauna da Caatinga A partir da ltima dcada tem ocorrido um amplo debate sobre a importncia da conservao das abelhas, ou dos polinizadores em geral, ressaltando-se o seu papel fundamental na polinizao das plantas nativas e de culturas agrcolas, e os fatores que colocam em risco a manuteno da diversidade de espcies, entre eles a alterao e fragmentao dos hbitats, a competio com espcies introduzidas e o uso de pesticidas (ver Vogel & Westerkamp 1991, Neff & Simpson 1993, OToole 1993, Vinson et al. 1993, Kearns & Inouye 1997, Allen-Wardell et al. 1998, Dias et al. 1999, Schlindwein 2000, Cane & Tepedino, 2001 e referncias
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citadas). No se pretende aqui fazer uma reviso desses temas, mas, baseando-se em nossa experincia em trabalhos de campo na Caatinga e na sntese apresentada acima, apenas destacar alguns aspectos importantes para uma apreciao do valor da conservao deste ecossistema, em particular de sua fauna de abelhas, para a definio de estratgias sobre como fazer e das lacunas do conhecimento, importantes para a tomada de decises. Dois dos indicadores mais usados para avaliar a importncia de reas para a conservao so o nmero de espcies presentes (biodiversidade) e o nmero de espcies endmicas (World Conservation Monitoring Centre 1992). Na Caatinga, a diversidade de abelhas relativamente baixa, entretanto h uma fauna prpria de abelhas, bem como de plantas e de outros invertebrados, formada por vrias espcies endmicas, o que ressalta o valor de sua preservao. Os dados apresentados tambm demonstram que a apifauna da Caatinga o resultado de uma histria complexa, formada por elementos de diferentes origens. O conhecimento dessa histria s possvel atravs do estudo detalhado da distribuio geogrfica das espcies e das outras que constituem o grupo ao qual pertencem, acompanhado de uma anlise das relaes filogenticas entre elas. Assim, se estendermos a comparao feita por Janzen (1997) entre reas naturais preservadas e bibliotecas, poderamos dizer que a extino do conjunto de espcies que faz parte de um traado biogeogrfico representaria algo semelhante destruio de um captulo do nico livro que trata da histria biogeogrfica da regio, ou seja, a perda, para sempre, da possibilidade de conhecla. Conforme comentado anteriormente, as reas de enclaves e de transio com outros ecossistemas, no esto sendo consideradas na presente discusso. Mas, preciso ressaltar que
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essas reas apresentam um elevado valor intrnseco para a preservao. Os enclaves (incluindo as dunas do So Francisco e reas de cerrado e de mata mida que ocorrem no interior da regio das Caatingas) tm um inegvel valor histrico, por usualmente serem relictos de pocas passadas, em que a distribuio dos ambientes era diferente da atual (ver Bigarella et al. 1975, Andrade-Lima 1982) e por possibilitarem o estudo dos processos de especiao em populaes isoladas (Vanzolini 1974, Rodrigues 1996). As comunidades de reas de transio, conforme ressaltado por AbSber (1971), usualmente apresentam caractersticas distintas daquelas dos ecossistemas contguos e permitem o estudo do fenmeno do contato entre distintas biotas (Vanzolini 1976, Laroca et al. 1988). Considerando apenas a rea core da Caatinga, no h, atualmente, informaes suficientes para o reconhecimento de duas ou mais reas de endemismo. Vrias espcies so conhecidas apenas da localidade onde foi coletado o exemplar usado na sua descrio, e esse fato, em vez de refletir uma pequena rea de distribuio, pode simplesmente ser o resultado do reduzido nmero de reas amostradas. Dentre as espcies mais coletadas, algumas apresentam, aparentemente, uma distribuio limitada a setores da regio. Podemos citar, como exemplos, Ceblurgus longipalpis e Melipona subnitida, uma abelha social sem ferro, conhecida popularmente como jandara. C. longipalpis foi coletada somente em localidades com altitude acima dos 450 m e no foi coletada nas reas da Depresso Sertaneja, que apresenta altitudes menores que 300m (Aguiar & Martins 1994, Zanella 2000a). E a jandara somente registrada para reas ao norte do rio So Francisco, principalmente no Rio Grande do Norte e Cear (cf. Faria & Lamartine 1964, Gonalves 1973, Carvalho 1999, Zanella 2000a e referncias citadas).
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A confirmao da ocorrncia de espcies com distribuio restrita em determinados setores da rea core da Caatinga evidentemente uma informao importante para o planejamento da criao de reas de preservao. Tambm deve existir uma diferena na composio da apifauna de reas com diferentes fisionomias de caatinga. Para facilitar a discusso podemos nos restringir a uma comparao entre reas de caatinga arbrea e de caatinga arbustiva, seja original ou resultado da ao do homem por meio de desmatamento de reas com florestas. No existem ainda dados suficientes para permitir uma apreciao segura das diferenas entre as comunidades de abelhas das reas com essas fisionomias, mas os resultados obtidos nos levantamentos realizados em Casa Nova, Bahia (Martins 1994), em So Joo do Cariri, Paraba (Aguiar & Martins 1997) e em Serra Negra do Norte (Zanella 2000a), especialmente em termos da riqueza de espcies de abelhas sem ferro (Meliponini), sugerem essa interpretao. Foram coletadas em Casa Nova, em uma rea de caatinga arbrea aberta, dez espcies desse grupo, sendo duas do gnero Melipona. Em uma rea de caatinga arbustiva na regio mais rida do Brasil, em So Joo do Cariri, foram coletadas quatro espcies: Frieseomelitta doederleini, Partamona sp., Trigonisca pediculana Fabricius e Trigona spinipes. Em Serra Negra do Norte, na Estao Ecolgica do Serid, foi coletada apenas uma espcie, F. doederleini [citada como F. aff. flavicornis (Fabricius)]. A rea amostrada de caatinga aberta com alguns elementos arbreos de grande porte, principalmente angicos [Anadenanthera collubrina (Vell.) Brenan, Mimosaceae] de cerca de 6 a 8 m, mas segundo moradores antigos, havia anteriormente uma vegetao florestal mais densa. Essa informao coerente com o relato de uma maior riqueza de espcies de Meliponini na regio [Faria & Lamartine
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(1964) mencionam onze espcies para os municpios da regio do Serid do Rio Grande do Norte, com pelo menos duas melponas], mesmo que algumas possam ter distribuio restrita s serras ou s encostas e ao planalto da Borborema. Desse modo, a quase ausncia de abelhas sem ferro na Estao Ecolgica do Serid deve ser resultado da ao humana, envolvendo o desmatamento e a conseqente ausncia de locais para nidificao e de fontes de alimento, entre outros fatores. A possvel existncia de uma fauna restrita a reas de caatinga arbrea, associado ao atual quadro de devastao dessa vegetao, faz-nos indicar a necessidade urgente de se mapear e preservar os fragmentos remanescentes desse tipo de vegetao. Para uma anlise detalhada da devastao da Caatinga ao longo do processo de colonizao, ver Coimbra-Filho & Cmara (1996). Esses autores defendem a hiptese de que grande parte da regio foi originalmente ocupada por caatingas arbreas fechadas e que o quadro atual de predominncia de reas de vegetao arbustiva ou arbrea aberta o resultado da interveno humana. Andrade-Lima (1981), de modo semelhante, admite que a ao humana na modificao da paisagem da Caatinga foi intensa, entretanto, afirma que no possvel hoje estimar com segurana a distribuio pretrita das caatingas arbreas. Cabe aqui ressaltar, que h uma diferente percepo da devastao em reas da Caatinga em relao a regies de floresta tropical mida, como as florestas Amaznica e Atlntica. Enquanto que, em reas de floresta tropical mida, h um forte contraste entre os remanescentes florestais e as reas desmatadas ou em estgio inicial de regenerao (ver Brown & Albrecht 2001), na Caatinga, devido existncia de vrias fisionomias vegetacionais, incluindo formaes arbreas fechadas, arbreas abertas, arbustivoarbreas e arbustivas, e tambm devido ao longo tempo de
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interferncia humana, usualmente difcil deduzir o tipo de cobertura vegetacional que originalmente ocupava as reas e perceber o impacto que a ao do homem teve na paisagem. Outro aspecto importante para a conservao das abelhas nativas diz respeito s interaes competitivas com a abelha africanizada, espcie extica amplamente distribuda e geralmente muito abundante na Caatinga. H uma compreenso generalizada de que a abelha africanizada tem somente um papel benfico para a natureza, por contribuir na polinizao das plantas nativas, e que a prtica da apicultura no apresenta impactos ambientais (ver exemplo em Alcoforaro 1997). Entretanto, essa concepo vem sendo questionada (ver Westerkamp 1991, Paton 1993, Zanella 1999b, Westerkamp & Gottsberger 2000) e estudos experimentais tm demonstrado que a Apis mellifera desloca as abelhas nativas das fontes de alimento (Ginsberg 1983, Roubik et al. 1986) e que tambm podem ter um efeito negativo sobre a polinizao de determinadas espcies de plantas (Gross & MacKay 1998). Apesar desses resultados indicarem um certo impacto sobre as abelhas e a flora nativa, no possvel avaliar com segurana quais foram as conseqncias, a mdio ou longo prazo e em uma escala regional ou continental, da introduo da Apis mellifera na Amrica do Sul. Isso se deve quase ausncia de estudos de comunidades de abelhas antes da sua introduo, e tambm, porque os seus possveis efeitos (reduo na abundncia e extino de espcies nativas) so os mesmos esperados para outros fatores, como a destruio e fragmentao das florestas nativas. Os dados de estudos realizados no Brasil indicam que a Apis mellifera usualmente a espcie mais abundante nas comunidades e a que visita o maior nmero das espcies de plantas com flores disponveis. Com exceo do levantamento realizado em So Joo do Cariri, as reas de Caatinga apresentam em geral uma maior
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abundncia relativa dessa espcie do que as reas de outros ambientes, como o Cerrado, a Floresta Atlntica e os Campos do sul do Brasil (Tabela 3). Assim, se houver um efeito negativo sobre as espcies nativas, razovel supor que ele deve ter sido, ou est sendo, mais intenso na Caatinga. Na Caatinga, apenas em So Joo do Cariri e em Cabaceiras (PB) a abundncia registrada de Apis mellifera foi menor (Tabela 3). Como essa regio situa-se na rea mais seca da Caatinga, e conseqentemente do Brasil, essa baixa abundncia pode indicar uma limitao presena da espcie nessas condies ecolgicas de maior aridez. Em textos sobre a conservao de abelhas no Brasil, enfocando as abelhas sociais (Meliponini), colocado como prioridade o incentivo ao estabelecimento de criaes racionais, onde as colnias so mantidas em colmias e manejadas de forma adequada, permitindo associar a explorao comercial com a manuteno das espcies (cf. Campos 1994, Kerr 1999a, b). Ao nosso ver, a criao de espcies nativas pode ser um componente de um plano de manejo visando conservao de determinadas espcies, mas realizada isoladamente e sem critrios, no necessariamente um elemento positivo para a conservao das abelhas nativas. Um plano de manejo teria que incluir, obrigatoriamente, um diagnstico da condio da espcie, considerando entre outros aspectos: a distribuio original da espcie, o mapeamento das populaes remanescentes, os fatores que trazem risco sua conservao e a necessidade de se estimular a criao em colmias. O estabelecimento de criaes pode ser especialmente til prximo a reas de fragmentos de florestas, onde as populaes remanescentes devem ser muito pequenas (visando reduzir os
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Tabela 3. Riqueza de espcies de abelhas (R), abundncia total (AT) e de Apis (AA), abundncia relativa de Apis (AR - %), posio de Apis no ranking das mais abundantes (PA), nmero de espcies de plantas visitadas por todas as espcies de abelhas (NV) e somente por Apis (NA) e sua porcentagem em relao ao total (VR), em levantamentos realizados em vrias regies do Brasil.
Local Serra Negra do Norte (RN) Serra Negra do Norte (RN) Cabaceiras (PB) So Joo do Cariri (PB) Casa Nova (BA) Castro Alves (BA) Cabedelo (PB) Ibiraba (BA) Salvador (BA) Chapadinha (MA)
Vegetao/Ambiente Caatinga arbrea aberta secundria Caatinga arbrea aberta secundria e vegetao prxima a um aude Caatinga arbrea-arbustiva em lajedo com poas de gua Caatinga arbustiva aberta Caatinga arbrea aberta Caatinga, prximo ao limite leste Restinga Dunas interiores Dunas Cerrado
R 47 83 66 45 42
AR PA NV NA VR Referncia Zanella dados 614 298 49 1 27 17 63 originais Zanella dados 2475 1350 55 1 70 44 63 originais Martins dados 2227 101 4,5 7 50 14 28 originais Aguiar & 950 84 9 5 51 10 20 Martins 1997 Martins 1990, 1249 486 39 1 39 24 74 1994 1374 546 325 607 75 40 36 35 15 5 1 1 1 3 6 89 29 ? ? 40 48 17 ? ? 9 54 Carvalho 1999 59 ? ? Silva & Martins 1999 Viana 1999a Viana 1999b
AT
AA
80 3416 36 1505 31 931 49 3983 41 1444
23 Rgo 1998
Local Lenis (BA)
Vegetao/Ambiente Cerrado com elementos de campos rupestres
Uberlndia (MG) Cerrado Cajur (SP) Boracia (SP) S. Francisco de Paula (RS)* Cerrado Floresta Atlntica de altitude Floresta com Araucrias
R 14 7 12 8 19 2 25 9 48
AT 1761 1226 4086 8101 735
AA 218 105 656 1341 547
AR PA NV NA VR Referncia Martins 1990, 12 3 81 33 41 1994 Carvalho & 17 3 72 17 24 Bego 1996 Pedro & 16 2 184 47 33 Camargo 1991 17 74 1 1 ? ? ? ? ? ? Wilms 1995 Wilms et al. 1998
* Nesse levantamento somente foi coletado na copa de rvores. Nos outros levantamentos foram coletadas apenas at uma altura de 3,5 m.
efeitos negativos da baixa diversidade gentica) e tambm para reduzir a presso sobre as populaes nativas, causada pelos meleiros (pessoas que retiram o mel das colnias na natureza e usualmente causam a sua morte) e por pessoas que coletam as colnias para vend-las. Mas, preciso ressaltar que a melhor forma de conservar as espcies em reas de preservao (cuja criao e manuteno deve constituir a prioridade da poltica conservacionista), onde se preserva, na medida do possvel, o conjunto das espcies de uma regio e possvel estudar as relaes ecolgicas entre elas. Por fim, gostaramos de ressaltar um aspecto importante, s vezes esquecido, no planejamento para preservar a biodiversidade de uma regio ou pas: a necessidade de considerar no somente as espcies que j so conhecidas e estudadas, mas tambm as que ainda no foram descritas. Certamente h vrias espcies de abelhas na Caatinga, e de outros animais e plantas, que ainda no foram descritas. Nesse sentido, o estudo dos padres biogeogrficos das espcies pode servir de orientao para definir prioridades em termos de reas para preservao. Agradecimentos A presente contribuio inclui partes previamente no publicadas da Tese de Doutorado do primeiro autor, na PsGraduao em Entomologia da Universidade de So Paulo, campus de Ribeiro Preto. Assim, faz-se necessrio um agradecimento ao Prof. Dr. Joo Maria Franco de Camargo, pela orientao e apoio. Somos gratos tambm aos Drs. Maria Cristina Gaglianone, Mrcio Oliveira (Universidade Federal do Acre), Christian Westerkamp (Universidade Federal de Uberlndia) e John Christopher Brown (University of Kansas), pelas crticas e sugestes no manuscrito final.
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3. Peixes da Caatinga
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DIVERSIDADE, PADRES DE DISTRIBUIO E CONSERVAO DOS PEIXES DA CAATINGA
Ricardo S. Rosa, Narcio A. Menezes, Heraldo A. Britski, Wilson J. E. M. Costa & Fernando Groth
Introduo O conjunto de espcies de peixes de gua doce que ocorre na Caatinga representa o resultado de processos histricos de especiao vicariante, possivelmente determinados por transgresses marinhas (Lundberg et al. 1998), expanses do clima semi-rido (AbSber 1977) e reordenaes nas redes de drenagens (AbSber 1957), de processos ecolgicos que determinaram a adaptao de espcies s condies climticas e o regime hidrolgico da regio e, finalmente, de processos antrpicos, como as alteraes ambientais e os programas de erradicao e introduo de espcies, que possivelmente levaram excluso de elementos autctones da fauna original. Esta ictiofauna inclui representantes de diferentes grupos neotropicais tpicos, mas que com exceo dos peixes anuais (Rivulidae), mostra-se bem menos diversificada quando comparada de outros ecossistemas brasileiros. Suas espcies distribuem-se em bacias interiores e costeiras do nordeste brasileiro, que drenam parcialmente ou esto inteiramente localizadas na Caatinga. Por isso, no h como caracterizar uma ictiofauna tpica ou exclusiva deste ecossistema, j que a distribuio de muitas espcies nos rios que cortam a Caatinga estende-se para alm de
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seus limites, atingindo outros ecossistemas adjacentes do nordeste brasileiro e regies vizinhas. O endemismo da fauna de peixes do nordeste brasileiro foi reconhecido por Vari (1988), que definiu uma regio denominada Northeastern, e por Menezes (1996), que incluiu os rios do nordeste como parte de Northeastern Small Drainages. Entretanto, determinar diversidade, endemismo e padres de distribuio com base em critrios objetivos, uma tarefa comprometida pela falta de informaes bsicas. A fauna atual certamente muito reduzida em relao que existia no passado, devido aos processos histricos, s alteraes climticas, e aos fatores antrpicos, que possivelmente alteraram sua composio original com extines locais ou generalizadas. Lamentavelmente, no existe documentao completa da diversidade pretrita da ictiofauna, de tal modo que dados atuais revelam apenas uma parcela do que existia antes das alteraes de origem antrpica. Mesmo a fauna remanescente est mal documentada, pois levantamentos adequados, catalogao e identificao para conhecimento da composio taxonmica dos grupos de peixes representados na Caatinga so incompletos. O presente trabalho prope-se a revisar o estado do conhecimento sobre a ictiofauna que ocorre na Caatinga, indicar sua composio taxonmica, discutir seus padres de distribuio geogrfica e seu estado de conservao, relacionados hidrografia e s ecorregies propostas para a biota aqutica deste ecossistema. Material e mtodos O estudo da composio taxonmica e distribuio geogrfica da ictiofauna baseou-se na reviso de dados da literatura, incluindo trabalhos publicados e no publicados, como
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teses e dissertaes, e em dados inditos provenientes de registros de colees ictiolgicas. Estes ltimos no so de forma alguma exaustivos, pois, conforme apontado abaixo, a fidelidade e adequao dos mesmos esbarra em problemas taxonmicos e falta de revises para a maioria dos grupos, e conseqentes identificaes duvidosas. No foram includos registros de espcies marinhas que penetram o curso inferior dos rios costeiros. As sinonmias foram resolvidas em parte, atravs da literatura, incluindo catlogos (Eschmeyer 1998), revises recentes (e.g., Nijssen & Isbcker 1976, Kullander 1983, Ploeg 1991, Vari 1989, 1991), teses e dissertaes no publicadas (e.g., Garavello 1979, Castro 1990) e informaes pessoais (Heraldo A. Britski). A composio taxonmica da ictiofauna apresentada na forma de lista alfabetada de gneros e espcies (Apndice), em ordem sistemtica de ordens e famlias, modificada de Eschmeyer (1998) com a adoo de status familiar para os seguintes txons: Parodontidae, Prochilodontidae, Acestrorhynchidae, Crenuchidae, e Pseudopimelodidae. Alm disso, diversas espcies podem estar distribudas ao longo de rios que cortam a Caatinga, mas cujos cursos superior e inferior esto fora do ecossistema. Deste modo, optamos por indicar na seo de resultados os endemismos para as ecorregies ali definidas, e no propriamente para o ecossistema. Apesar da inexistncia das condies ideais para uma avaliao global da diversidade da fauna de peixes da Caatinga e da determinao dos padres de sua distribuio, julgamos que a utilizao de grupos monofilticos distintos, bem definidos sistematicamente e com distribuio ampla dentro e fora do ecossistema, pode fornecer indicadores valiosos para estes aspectos. Quando grupos monofilticos distintos exibem padres congruentes de distribuio, possibilitando o reconhecimento de
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reas de endemismo, pode-se produzir hipteses mais confiveis para explicar como esses padres se desenvolveram historicamente. O procedimento adotado para delinear padres de distribuio e reconhecer reas de endemismo, consistiu em utilizar dados da literatura de grupos no relacionados filogeneticamente, revistos do ponto de vista sistemtico e taxonmico em trabalhos recentes, publicados ou no. Assim, por exemplo, s os gneros revistos da famlia Cichlidae foram considerados. Procurou-se verificar se a distribuio das espcies de grupos monofilticos das ordens Characiformes, Siluriformes, Perciformes e Cyprinodontiformes, que permitiam o reconhecimento de padres de distribuio e endemismo na Caatinga. Deste modo, so indicados dois valores de endemismo para cada ecorregio aqutica: o primeiro, denominado endemismo estrito, foi calculado com base no total de espcies dos grupos monofilticos apontados acima, que tenham sido recentemente revisados, sendo portanto mais confivel; o segundo, denominado endemismo geral, foi calculado com base no nmero total de espcies do ecossistema excluindo-se aquelas introduzidas. Por abranger diversos grupos e espcies no resolvidos taxonomicamente, este ltimo ndice menos confivel e deve ser usado apenas em uma abordagem descritiva geral, e no para a determinao de padres biogeogrficos. Hidrografia da Caatinga A regio nordeste do Brasil apresenta uma modesta rede hidrogrfica se comparada s de outras regies brasileiras. Esta condio natural a principal conseqncia da abrangncia do clima semi-rido, caracterstico da Caatinga, sobre as bacias hidrogrficas da regio. As condies climticas, associadas natureza impermevel do subsolo cristalino da poro oriental do
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escudo brasileiro, so os fatores determinantes que caracterizam a rede hidrogrfica do nordeste. Grande parte das bacias do nordeste encontra-se sob influncia da Caatinga, com exceo das bacias costeiras da Bahia ao sul do Rio de Contas e rios que drenam o Golfo Maranhense no limite norte ocidental. As bacias hidrogrficas sob o domnio da Caatinga apresentam caractersticas peculiares, como o regime intermitente e sazonal de seus rios, reflexo direto das precipitaes escassas e irregulares, associadas alta taxa de evaporao hdrica. Todavia, estas caractersticas hidrolgicas no se aplicam a todos os rios da Caatinga, e o rio So Francisco e o rio Parnaba, os dois principais rios da regio, so perenes, apesar de terem afluentes intermitentes. Ao contrrio das bacias de outras regies semi-ridas do mundo, que geralmente convergem para depresses fechadas, os rios do nordeste drenam todos para o Oceano Atlntico, embora muitos de forma intermitente (AbSber 1995). O regime intermitente e sazonal no foi sempre comum aos rios da regio da Caatinga, este conseqncia direta da expanso do clima semi-rido no nordeste do Brasil em pocas passadas. Segundo AbSber (1957), a presena de uma fase paleoclimtica mais mida explicaria uma srie de caractersticas hidrogrficas que no condizem com a atual realidade climtica da regio. O predomnio das drenagens exorricas no semi-rido, com nascentes localizadas em pleno serto do semi-rido e o fato de alguns rios terem seus vales entalhados em terrenos rochosos antigos e resistentes, seriam algumas delas. Quanto disposio espacial da rede hidrogrfica na Caatinga, pode-se afirmar que a maioria dos rios se sobrepe ao mesmo padro de distribuio da regio semi-rida, ou seja, 85%
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de suas reas estendem-se por depresses interplanlticas (AbSber 1999). Com base nesta distribuio, podemos afirmar que as chapadas e planaltos, onde as incidncias pluviomtricas so maiores, tm um papel fundamental na origem e manuteno do regime hdrico dos rios da Caatinga, alm de servirem como grandes centros dispersores das drenagens. Regies hidrogrficas da Caatinga As bacias hidrogrficas sob o domnio da Caatinga podem ser divididas em quatro regies hidrogrficas: Maranho-Piau, Nordeste Mdio-Oriental, So Francisco e bacias do Leste. Estas regies representam bacias com diferentes caractersticas hidrogrficas e com diferentes graus de abrangncia da Caatinga (Figura 1). A primeira regio hidrogrfica formada pelas bacias do Maranho e Piau, que se encontram no limite norte-ocidental da Caatinga, e compreendem a bacia do rio Munim, drenando para o Golfo Maranhense, pequenas bacias costeiras a leste do rio Munim, e o rio Parnaba. O rio Parnaba, entre os estados do Maranho e Piau, o segundo maior rio da regio nordeste, com 1.700 km de extenso (Andrade 1967). Este rio corta a regio da Caatinga em seu mdio curso, no trecho entre a juno dos rios Canind e Poti, ambos afluentes intermitentes da margem direita que drenam reas de caatinga nos estados do Piau e Cear e tm suas cabeceiras localizadas na serra de Ibiapaba, serra Grande, chapada do Araripe e serra do Piau. No seu baixo curso, o rio Parnaba volta a drenar reas de caatinga at praticamente sua foz, onde o rio Long, afluente da margem direita, com cabeceiras na serra de Ibiapaba, tambm corta a Caatinga.
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As bacias do Maranho-Piau representam a zona de transio entre o clima semi-rido da Caatinga leste do rio Parnaba e o clima mais mido do Cerrado ao oeste. As diferenas pluviomtricas encontradas na regio do rio Parnaba, juntamente com o aparecimento do subsolo cristalino mais ao leste, determinam o regime fluvial dos afluentes do Parnaba. Os afluentes da margem esquerda so perenes, dando sustentabilidade ao regime perene do rio Parnaba, enquanto seus afluentes da margem direita, que drenam a Caatinga, so intermitentes. A regio hidrogrfica Nordeste Mdio-Oriental inclui as bacias compreendidas entre o rio Parnaba e o rio So Francisco, cujas cabeceiras encontram-se nas chapadas de Ibiapaba, Araripe e planalto da Borborema, por vezes drenando reas de brejos de altitude, e que cortam reas de caatinga na maior parte de seus cursos. Esta regio pode ser dividida em duas sub-regies, uma Setentrional e outra Oriental. A primeira composta por bacias costeiras de pequeno porte como as dos rios Corea, Chor, Apodi, e bacias de mdio porte, como as dos rios Jaguaribe e PiranhasAu, que drenam a poro leste das serras de Ibiapaba e Grande, poro norte da chapada do Araripe e a poro norte do planalto da Borborema, nos estados do Cear, Rio Grande do Norte e interior da Paraba. Na sub-regio Oriental esto as bacias costeiras de pequeno e mdio porte, localizadas ao sul do rio Potengi, nos estados do Rio Grande do Norte, Paraba, Pernambuco e Alagoas. Seus principais rios so o Potengi, Mamanguape, Paraba do Norte, Capibaribe, Ipojuca, Una e Camaari. As principais diferenas entre as bacias dessas sub-regies so o seu regime hdrico e aspectos fisiogrficos nas suas reas de cabeceiras e nos seus baixos cursos. Na sub-regio Setentrional, o limite norte da Caatinga avana at uma estreita faixa de vegetao litornea ou atinge mesmo a costa, como ocorre no noroeste do Rio
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Grande do Norte (Andrade-Lima 1981). As bacias hidrogrficas desta regio esto sob maior influncia do clima semi-rido da Caatinga, se comparada s das outras regies. Esta condio natural faz com que os rios apresentem regime intermitente em grande parte de seus cursos, com exceo dos baixos cursos e cabeceiras localizadas em matas serranas, como no Estado do Cear. Os dois principais rios desta regio so o Jaguaribe, no Cear, e o PiranhasAu, nos estados da Paraba e Rio Grande do Norte. Ambos, sob influncia do regime irregular de chuvas, chegam a secar em alguns trechos nos perodos de maior estio, com exceo dos baixos cursos que recebem grande influncia da penetrao das mars. Na sub-regio Oriental, a Caatinga limita-se ao leste com as florestas pluviais costeiras, que caracterizam a zona da mata na regio, transio essa que ocorre gradualmente (Andrade-Lima 1981). O planalto da Borborema o grande gestor de guas, direcionando os rios no sentido oeste-leste at o Oceano Atlntico. Os regimes hidrolgicos dos rios nesta sub-regio variam em funo da abrangncia da rea de caatinga. No Rio Grande do Norte, os rios Potengi e Curimata esto sob maior influncia do semi-rido, com exceo dos baixos cursos prximos a foz. Nos estados da Paraba, Pernambuco e Alagoas as bacias tm suas cabeceiras em matas serranas (os brejos de altitude) e seus mdios cursos drenam reas de semi-rido e agreste at chegar zona da mata. Os regimes intermitentes de alguns rios so substitudos pelos regimes torrenciais nos perodos mais chuvosos. Mais ao sul, entre os estados de Alagoas e Sergipe, encontrase a foz do rio So Francisco, o maior rio do nordeste e a terceira maior bacia hidrogrfica do Brasil, depois da bacia Amaznica e do Paran (AbSber 1956). O rio So Francisco tem suas cabeceiras localizadas na serra da Canastra em Minas Gerais, porm nordestino na maior parte
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de seu curso, onde se mantm perene mesmo na regio da Caatinga. O rio So Francisco comea a drenar reas de caatinga no seu mdio curso ainda em Minas Gerais, na altura do Municpio de Januria. jusante de Januria, o rio Verde Grande, afluente da margem direita em territrio mineiro, drena reas de semi-rido moderado a partir da serra do Espinhao. No trecho entre o rio Verde Grande e a represa de Sobradinho, os afluentes da margem esquerda, como os rios Carinhanha, Corrente e Grande, drenam fragmentos de caatinga, e nascem no chapado Ocidental em reas mais midas, sendo caudalosos e perenes em seus cursos. Neste mesmo trecho, porm na margem direita, os rios drenam reas mais extensas de caatinga e apresentam regime intermitente, com exceo de suas cabeceiras na poro oeste da chapada Diamantina. O rio So Francisco, em sua calha principal, entra no semirido a partir do Municpio de Barra, onde os ndices pluviomtricos decrescem em relao ao mdio e alto cursos. A jusante de Barra, a maioria dos seus afluentes, tanto da margem direita como os rios Jacar, Salitre e Cura, como os riachos da margem esquerda que descem da chapada do Araripe, apresentam regime intermitente. No baixo curso os principais afluentes so os rios Paje, Moxot e Ipanema, que desembocam no So Francisco em territrio pernambucano ou alagoano. O rio So Francisco mantm seu regime perene mesmo na regio da Caatinga, graas s cabeceiras em Minas Gerais, aos seus afluentes no curso mdio, e contribuies menores e irregulares dos afluentes do baixo curso que descem da poro meridional do planalto da Borborema. A regio das bacias do Leste sob influncia da Caatinga compreendem as bacias costeiras abaixo da foz do So Francisco
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at o rio de Contas, na Bahia. As bacias da regio podem ser divididas em dois grupos: as bacias costeiras ao norte da chapada Diamantina, como os rios Sergipe, Vaza Barris, Real e Itapecuru, e as bacias da vertente leste da chapada Diamantina, que incluem os rios Paraguau e Contas. Os rios ao norte da chapada Diamantina drenam reas de caatinga nos seus altos e mdios cursos, sendo perenes nos seus baixos cursos na zona da mata. J os rios Paraguau e Contas se mantm perenes graas as suas cabeceiras na chapada Diamantina, inclinao do terreno e pequena reteno de gua no subsolo, apesar de alguns afluentes intermitentes. As bacias ao sul do rio de Contas caracterizam a zona de transio entre o regime temporrio dos rios nordestinos e o regime regular das bacias do sudeste do Brasil. As regies hidrogrficas acima consideradas so concordantes com a caracterizao hidrogrfica do nordeste brasileiro utilizada no Seminrio de Biodiversidade da Caatinga (PROBIO 2000) e no Seminrio de Planejamento Ecorregional da Caatinga (Veloso et al. 2001). O sistema de drenagem das bacias nestas regies hidrogrficas, o isolamento geogrfico entre elas, suas caractersticas ecolgicas, e a presena dos endemismos apontados mais adiante na seo Padres de distribuio, permitiu-nos reconhecer as ecorregies aquticas propostas no Seminrio de Biodiversidade da Caatinga (PROBIO 2000, MMA 2002) e adotadas no presente trabalho. A correspondncia entre estas ecorregies e as regies hidrogrficas descritas acima permitiu-nos adotar a mesma nomenclatura para ambas. Histrico do conhecimento sobre a diversidade da ictiofauna Johan von Spix e Karl von Martius, em sua expedio pelo Brasil, coletaram espcimes zoolgicos durante os anos de 1818 e 1819 em diversas localidades da Caatinga, nos estados da Bahia,
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Pernambuco, Cear, Piau e Maranho (Papavero 1971, Paiva & Campos 1995). Os peixes obtidos nesta expedio foram posteriormente trabalhados por Spix e Agassiz (Selecta genera et species piscium Brasiliensium, 1829-1831) (Paiva & Campos 1995). Todavia, com poucas excees, a procedncia das espcies descritas no indicada com preciso, conforme constata-se na publicao original e sua traduo (Pethiyagoda & Kottelat 1998). Reinhardt (1851) e Ltken (1875) descreveram espcies de peixes do rio das Velhas, cuja distribuio se estende para reas de caatinga na bacia do rio So Francisco. A Comisso Cientfica de Explorao, constituda pelo Instituto Histrico e Geogrfico Brasileiro, efetuou coletas de peixes de gua doce no Cear, entre os anos de 1859 e 1861, entretanto os espcimes oriundos deste trabalho no foram adequadamente conservados no Museu Nacional (Braga 1962 apud Paiva & Campos 1995). A Expedio Thayer, organizada por Louis Agassiz, que percorreu o Brasil entre os anos de 1865 e 1866, obteve espcimes de peixes provenientes das bacias dos rios So Francisco e Parnaba, coletados respectivamente por Orestes SaintJohn e John Allen e Orestes Saint-John. Estes peixes foram depositados no Museum of Comparative Zoology, da Universidade de Harvard. Entretanto, apenas uma pequena parte do material foi trabalhado no contexto de revises sistemticas e serviu para a descrio de novas espcies de peixes do nordeste (e.g., Garman 1913). Com base no exame preliminar deste material, Louis Agassiz apontou a similaridade entre a fauna do nordeste e a da regio Amaznica (Agassiz & Agassiz 1975). J no incio do sculo XX, durante o ano de 1903, Franz Steindachner percorreu os rios So Francisco e Parnaba, de onde coletou e descreveu diversas espcies de peixes (Steindachner 1906, 1915). John Haseman percorreu o rio So Francisco nos anos
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de 1907 e 1908, de onde obteve colees de peixes, encaminhadas para o museu da Universidade de Stanford, na Califrnia. Ainda neste perodo, outros autores descreveram espcies de peixes do Cear (Ihering 1907, Fowler 1915), Rio Grande do Norte (Starks 1913), Bahia (Miranda-Ribeiro 1918), da bacia do rio So Francisco (Ihering 1911, Eigenmann 1914), e do rio Itapicur (Eigenmann 1916, 1917). No decorrer da primeira metade do sculo XX, tivemos as contribuies de Miranda-Ribeiro (1937) e Miranda-Ribeiro (1939), que estudaram colees de vertebrados do nordeste e descreveram peixes da Paraba e Cear, e de Fowler (1941), que descreveu 38 espcies de peixes de gua doce do Piau, Cear, Rio Grande do Norte, Paraba, e Pernambuco. Este ltimo trabalho, a exemplo outros sobre a ictiofauna de gua doce do nordeste, esbarra em problemas taxonmicos, como identificaes errneas, descries inadequadas ou em sinonmia, e imprecises na procedncia do material. Ainda neste perodo, a partir das contribuies de Rodolpho von Ihering, e continuando-se pela segunda metade do sculo XX, teve lugar a produo de trabalhos sobre a ocorrncia ou biologia de espcies de peixes de gua doce do nordeste, voltados na maioria para a perspectiva da explorao pesqueira e piscicultura (e.g., von Ihering & Azevedo 1934, 1936, Azevedo 1938, Fontenelle 1951, Braga 1954, Menezes 1973). Como exemplo de trabalhos recentes que contriburam para aumentar o conhecimento sobre a diversidade da ictiofauna na rea de abrangncia da Caatinga, destacam-se as publicaes de Costa e colaboradores sobre os peixes anuais da famlia Rivulidae, incluindo descries de espcies e revises sistemticas (Costa 1989, 1996, 1998, 2001, Costa & Brasil 1990, 1991, 1993, 1994, Costa et al. 1996, 2001). Outros autores que realizaram revises sistemticas recentes e descreveram espcies de peixes da Caatinga
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incluem Nijssen & Isbrcker (1976, 1980), Garavello (1976), Kullander (1983), Reis (1989), Higuchi et al.(1990), Ploeg (1991), de Pinna (1992), Weber (1992), Berkenkamp (1993), Trajano & de Pinna (1996), Schaefer (1997), e Ferraris & Vari (1999). A literatura recente inclui ainda diversas citaes ou compilaes de espcies de peixes para a Caatinga, entre elas, Travassos (1960), Weitzman (1964), Carvalho (1969), Roberts in Menezes (1973), Mees (1974), Garavello (1979), Rosa (1985), Soares (1987), Lucena (1988), Vari (1989, 1991, 1992), Castro (1990), Portugal (1990), Walsh (1990), Almeida et al. (1993), Fink (1993), Paiva & Campos (1995), Langeani (1996), Campos-da-Paz (1997), Armbruster (1998), Gomes-Filho (1999), Lima (2001) e Lucena et al. (2002). Composio da ictiofauna A compilao taxonmica dos peixes que ocorrem na Caatinga revelou a presena de 240 espcies, distribudas em sete ordens. A ordem Siluriformes apresentou a maior diversidade, com 101 espcies, seguida da ordem Characiformes com 89 espcies. Na ordem Siluriformes as famlias mais diversificadas foram Loricariidae, Pimelodidae e Callichthyidae com 34, 27 e 15 espcies, respectivamente. Dentre os Characiformes, a famlia Characidae foi a mais diversificada, com 50 espcies. Entre os Cyprinodontiformes, a famlia Rivulidae foi a mais diversificada com 24 espcies, sendo doze do gnero Simpsonichthys, onze de Cynolebias e uma de Rivulus. As demais ordens esto representadas pelos seguintes nmeros de espcies: Gymnotiformes- seis; Perciformes- dezessete; Myliobatiformes- uma; Clupeiformes- uma; Symbranchiformes- uma. Do total de espcies registradas, nove so introduzidas e 136 so consideradas possivelmente endmicas para a Caatinga. Algumas espcies
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introduzidas em ambientes artificiais, como a carpa (Cyprinus carpio) e o pirarucu (Arapaima gigas) no esto amplamente disseminadas, e no foram compiladas. A listagem e a distribuio geogrfica destas espcies apresentada em ordem alfabtica no apndice. Exemplos de espcies de peixes da Caatinga esto ilustrados nas figuras 2A a J. Padres de distribuio Um dos aspectos mais importantes que limitam avaliao da diversidade ictiofaunstica e a determinao de padres biogeogrficos a falta de conhecimentos precisos da sistemtica e distribuio da maioria dos txons representados. Em relao s espcies compiladas para a Caatinga, muitos grupos supraespecficos aos quais elas pertencem, nunca foram adequadamente revistos do ponto de vista sistemtico, de modo que as identificaes existentes na literatura nem sempre so confiveis e podem conduzir a concluses errneas e conflitantes no estabelecimento de padres de distribuio e caracterizao da diversidade. Em seus estudos da famlia Curimatidae, por exemplo, Vari (1989) demonstrou que cerca de 50% das espcies nominais anteriormente reconhecidas foram colocadas em sinonmia, ocasionando uma reduo considervel do nmero total de espcies dos gneros. Assim, estudos de delimitao de reas de endemismo e regies ictiofaunsticas, baseados simplesmente em listas de espcies nominais citadas para a rea, apesar de teis, no tm o grau de confiabilidade necessrio para produzir resultados satisfatrios. A falta de conhecimento completo da ictiofauna tambm um fator que impede avaliaes mais precisas. Muitas reas da Caatinga, principalmente aquelas afastadas do curso principal dos rios e situadas em cabeceiras, carecem de levantamentos e
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Figura 2. Peixes da Caatinga. (A) Steindachnerina notonota; (B) Psectrogaster rhomboides; (C) Apareiodon davisi; (D) Prochilodus brevis; (E); Psellogrammus kennedyi; (F) Serrasalmus brandtii; (G) Moenkhausia lepidura; (H) Triportheus signatus; (I) Simpsonichthys igneus e (J) Simpsonichthys fulminantis.
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inventrios. Coletas recentes em algumas dessas reas, e mesmo em reas anteriormente exploradas, revelaram a existncia de espcies ainda desconhecidas. O mesmo fato ocorre tambm em outras regies do pas e da Amrica do Sul. No rio Paraba do Sul, por exemplo, um dos rios mais explorados do leste do Brasil, o gnero Trichomycterus, antes representado por oito espcies, teve um acrscimo de 50% em sua representatividade com a descoberta de mais quatro espcies (Costa 1992). Nesta mesma famlia, um gnero e espcies novas de uma subfamlia representada apenas na Amaznia (Costa & Bockermann 1994) foram descritos do rio So Joo, tambm no leste do Brasil, nas vizinhanas da cidade do Rio de Janeiro. Uma reviso recente do gnero Creagrutus (Characidae) tambm exemplifica o baixo conhecimento da diversidade especfica de gneros neotropicais de pequeno porte: seu nmero de espcies foi elevado de 19 para 64 espcies, com registro de novas formas para as bacias do rios Orinoco, Amazonas, Tocantins- Araguaia, Paraguai e drenagens do Caribe (Vari & Harold 2001). Na Caatinga, especificamente, peixes rivuldeos podem ser apontados como os mais ilustrativos e surpreendentes exemplos de escassez de informaes bsicas sobre a ictiofauna. Os rivuldeos tm sido historicamente ignorados em levantamentos ictiolgicos em toda extenso da Amrica do Sul, em funo do especializado ciclo de vida e ambiente em que so exclusivamente encontrados. Isto acontece porque tais levantamentos so quase em sua totalidade baseados em trabalhos de campo concentrados nas estaes secas, poca do ano quando o acesso aos ambientes fluviais e a pesca se tornam facilitados. Entretanto, rivuldeos, conhecidos como peixes anuais, vivem em lagoas sazonais que secam totalmente durante pocas de estiagem, local onde depositam ovos resistentes que eclodem apenas nas estaes midas. Para se ter uma idia, apenas no incio da segunda metade
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do sculo XX (Myers 1952) ocorreu o primeiro registro de duas espcies de peixes anuais para a regio da Caatinga (bacia do rio Jaguaribe, Cear). Nenhum outro registro foi feito at 1989, quando, a partir de ento, esforos foram canalizados para explorao de ambientes tpicos de peixes anuais, acarretando em seguidas descobertas de novas espcies e subseqentes descries cientficas (Costa 1989, 1998a, 2000, 2001, Costa & Brasil 1990, 1991, 1993, 1994, Costa et al. 1996, 2001). Hoje, como resultado aps pouco mais de 10 anos de exploraes em ambientes aquticos sazonais do nordeste, conhecemos 23 espcies de peixes anuais descritas para a regio da Caatinga, alm de outras duas no descritas, ainda em fase preliminar de estudos taxonmicos. A tabela 1 indica as espcies endmicas nas ecorregies do ecossistema Caatinga das famlias ou grupos monofilticos recentemente revisados, das ordens Characiformes, Siluriformes, Cyprinodontiformes e Perciformes. Embora existam espcies que ocorrem indistintamente em todas as ecorregies e outras que ocorrem tambm fora do ecossistema, em cada ecorregio existem espcies endmicas de todos os grupos, caracterizando-as tambm como unidades biogeogrficas bem definidas. Apesar da falta de dados mais completos, os resultados obtidos da anlise dos grupos considerados indicam que a bacia do So Francisco (Ecorregio 3) possui maior grau de endemismo geral. Nesta ecorregio foram registradas 116 espcies, das quais 58 so possivelmente endmicas, correspondendo a 24,2% do nmero das espcies da Caatinga. Quanto ao endemismo estrito, com base nas espcies dos grupos revisados, a Ecorregio 3 apresenta a taxa de 56,3%. Vari (1988), analisando a distribuio da famlia Curimatidae com base no estudo de relaes filogenticas, demonstrou que
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Tabela 1. Relao das espcies endmicas de peixes de gua doce de algumas famlias das ordens Characiformes, Siluriformes, Cyprinodontiformes e Perciformes que ocorrem na Caatinga. Na coluna Endemismo (Ed) esto indicados os endemismos para as quatro ecorregies definidas no texto, respectivamente pelos algarismos de 1 a 4. A distribuio de espcies em mais de uma ecorregio indicada pelos algarismos correspondentes. F indica as espcies que tambm ocorrem fora da Caatinga. Espcies introduzidas no foram consideradas.
Espcie e autor CHARACIFORMES Acestrorhynchus britskii Menezes, 1969 Triportheus guentheri (Garman, 1890) Triportheus signatus (Garman, 1890) Caenotropus labirynthicus (Kner, 1858) Characidium bimaculatum Fowler, 1941 Characidium zebra Eigenmann, 1909 Curimata macrops (Eigenman & Eigenmann, 1889) Curimatella lepidura (Eigenmamm & Eigenmann, 1889) Psectrogaster rhomboides Eigenmann & Eigenmann, 1889 Psectrogaster saguiru (Fowler, 1941) Steindachnerina elegans (Steindachner, 1874) Steindachnerina notonota (Ribeiro, 1937) Hemiodus argenteus Pellegrin, 1908 Hemiodus parnaguae Eigenmann & Henn, 1916 Apareiodon davisi Fowler, 1941 Apareiodon hasemani Eigenmann, 1919 Apareiodon itapicuruensis Eigenmann & Henn, 1916 Parodon hilarii Reihardt, 1867 Prochilodus argenteus Spix & Agassiz, 1829 Prochilodus costatus Valenciennes, 1850 Prochilodus brevis Steindachner, 1874 Prochilodus lacustris Steindachner, 1907 SILURIFORMES Auchenipterus menezesi Ferraris & Vari, 1999 Parauchenipterus galeatus (Linnaeus, 1766) Trachelyopterus striatulus (Steindachner, 1877) Hassar afinnis (Steindachner, 1881)
Famlia Acestrorhynchidae Characidae Characidae Chilodontidae Crenuchidae Crenuchidae Curimatidae Curimatidae Curimatidae Curimatidae Curimatidae Curimatidae Hemiodontidae Hemiodontidae Parodontidae Parodontidae Parodontidae Parodontidae Prochilodontidae Prochilodontidae Prochilodontidae Prochilodontidae Auchenipteridae Auchenipteridae Auchenipteridae Doradidae
Ed 3 3 1, 4 1F 3 3 1 3 1F 2 3, 4 F 1, 2 1F 1 2 3 4 3 3 3 2, 4 1 1 1, 2, 3, 4F 2, 3 1F
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Espcie e autor Platydoras costatus (Linnaeus, 1758) Kalyptodoras bahiensis Higuchi, Britski & Garavello, 1990 Lophiosilurus alexandri Steindachner, 1876 Pseudopimelodus charus (Valenciennes, 1840) Copionodon orthiocarinatus de Pinna, 1992 Copionodon pecten de Pinna, 1992 Glaphyropoma rodriguesi de Pinna, 1992 Trichomycterus itacarambiensis Trajano & de Pinna, 1996 CYPRINODONTIFORMES Cynolebias albipunctatus Costa & Brasil, 1991 Cynolebias altus Costa, 2001 Cynolebias attenuatus Costa, 2001 Cynolebias gibbus Costa, 2001 Cynolebias gilbertoi Costa, 1998 Cynolebias itapicuruensis Costa, 2001 Cynolebias leptocephalus Costa & Brasil, 1993 Cynolebias microphthalmus Costa & Brasil, 1995 Cynolebias perforatus Costa & Brasil, 1991 Cynolebias porosus Steindachner, 1876 Cynolebias vazabarrisensis Costa, 2001 Rivulus decoratus Costa, 1989 Simpsonichthys adornatus Costa, 2000 Simpsonichthys antenori (Tulipano, 1973) Simpsonichthys flavicaudatus (Costa & Brasil, 1990) Simpsonichthys fulminantis Costa & Brasil, 1993 Simpsonichthys ghisolfii Costa, Cyrino & Nielsen, 1996 Simpsonichthys hellneri (Berkenkamp, 1993) Simpsonichthys igneus Costa, 2000 Simpsonichthys magnificus (Costa & Brasil, 1991) Simpsonichthys ocellatus Costa, Nielsen & De Luca, 2001 Simpsonichthys picturatus Costa, 2000 Simpsonichthys similis Costa & Hellner, 1999 Simpsonichthys stellatus (Costa & Brasil, 1994) PERCIFORMES Cichlasoma orientale Kullander, 1983 Cichlasoma sanctifranciscence Kullander, 1983
Famlia Doradidae Doradidae Pseudopimelodidae Pseudopimelodidae Trichomycteridae Trichomycteridae Trichomycteridae Trichomycteridae Rivulidae Rivulidae Rivulidae Rivulidae Rivulidae Rivulidae Rivulidae Rivulidae Rivulidae Rivulidae Rivulidae Rivulidae Rivulidae Rivulidae Rivulidae Rivulidae Rivulidae Rivulidae Rivulidae Rivulidae Rivulidae Rivulidae Rivulidae Rivulidae Cichlidae Cichlidae
Ed 1F 4 3 3 4 4 4 3 3 3 3 3 3 4 3 2 3 3 4 3 3 2 3 3 3 3 3 3 4 3 3 3 2, 3 3
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Espcie e autor Pachyurus francisci (Cuvier, 1830) Pachyurus squamipinnis Agassiz, 1831
Famlia Sciaenidae Sciaenidae
Ed 3 3
Curimatella lepidura, endmica da bacia do So Francisco, filogeneticamente mais relacionada com espcies da famlia que ocorrem na Bacia Amaznica. Outras duas espcies que tambm ocorrem na bacia do So Francisco, Cyphocharax gilberti e Steindachnerina elegans, tambm so encontradas nos rios costeiros do leste do Brasil. Vari (1988) concluiu, portanto, que a bacia do So Francisco uma regio hbrida, porque os componentes da fauna de curimatdeos representados nesta bacia so tanto relacionados com as espcie do grupo que ocorrem na bacia Amaznica quanto as espcies que ocorrem nos rios do leste do Brasil. Padro congruente ao de Curimatella lepidura, foi demonstrado por Schaefer (1997) para Otocinclus xakriaba (Loricariidae), espcie endmica da bacia do So Francisco que tem relaes filogenticas prximas com Otocinclus hasemani dos rios Tocantins e Parnaba (Ecorregio 1) e com o clado orbis, com espcies distribudas nas bacias do Paraguai, Amazonas e Orinoco. Com base em hipteses filogenticas sustentadas por caracteres morfolgicos de diferentes grupos monofilticos de rivuldeos anuais, Costa (1996, 2001) apontou estreitas relaes de parentesco entre espcies endmicas de reas semi-ridas do nordeste do Brasil (incluindo as bacias dos rios So Francisco, Jaguaribe, Mossor, Itapicur e Vazabarris, Ecorregies 2, 3 e 4) com espcies do alto Tocantins. Entretanto, ao contrrio do alto Tocantins, espcies endmicas da regio do mdio e baixo Tocantins, pertencem a grupos bem definidos que ocorrem apenas
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em bacias hidrogrficas a oeste (rios Araguaia, Xing, Paraguai e Madeira), sugerindo uma origem hbrida para a bacia do rio Tocantins (Costa 1996, 1998b, 2001). Por ltimo, espcies de Rivulidae encontradas na bacia do rio Parnaba (Ecorregio 1) no apresentam qualquer possibilidade de relaes prximas de parentesco com aquelas espcies do Jaguaribe, Mossor e So Francisco (Ecorregies 2 e 3), mas sim exibindo fortes evidncias de estreitas relaes com espcies do baixo Tocantins (Costa 2001). Casatti (2000), estudando as relaes filogenticas dos gneros de gua doce da famlia Sciaenidae, indicou no cladograma que as duas espcies endmicas do So Francisco, Pachyurus franscici e P. squamipinnis, formam uma tricotomia com P. adspersus dos rios do leste do Brasil e P. bonariensis dos sistemas do Paraguai e baixo Paran. O conjunto assim definido grupo irmo de P. paucirastrus da bacia do Tocantins, sugerindo uma relao maior das espcies deste conjunto com a espcie amaznica. Tudo indica, portanto, que a fauna de peixes da bacia do So Francisco tem relaes histricas tanto com a bacia Amaznica, quanto com os rios do leste do Brasil. Dados geomorfolgicos sugerem que, de fato, at o Tercirio, o curso do So Francisco corria em direo atual foz do rio Parnaba (Casatti, op. cit.). Por outro lado, tambm h indicaes que o So Francisco tem relaes histricas com a bacia do alto Paran (Menezes 1988). A Ecorregio 2 a segunda com maior ndice de endemismo geral (12,5%) e apresenta 6,3% de endemismo estrito. O curimatdeo Steindacherina notonota (Ribeiro, 1937, Figura 2A) endmico para as Ecorregies 1 e 2 e tem suas relaes filogenticas no resolvidas, porm agrupa-se com outras trs espcies, distribudas nas bacias dos rios Amazonas e Orinoco (Vari 1991).
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Paiva (1978), comparando a ictiofauna da Ecorregio 2 s das bacias dos rios So Francisco e Parnaba, deduziu que as espcies comuns a estas ltimas habitaram outrora a rea. Segundo ele, subsistiram ali apenas os grupos adaptativamente mais plsticos e por esta razo no seria fcil encontrar endemismos. Ainda segundo Paiva (1978), a ictiofauna desta rea estaria representada por cerca de 50 espcies e para cada sistema hidrogrfico encontraramos um total entre 10 a 20 espcies. Os dados reunidos mostram que Paiva (1978) estava equivocado em suas afirmaes, uma vez que foram compiladas informaes de 82 espcies ocorrendo na Ecorregio 2. A Ecorregio 1 tem 86 espcies, das quais 15 possivelmente so endmicas, com 6,3% de endemismo geral e tambm 6,3% de endemismo estrito. Algumas espcies de diferentes grupos da bacia do rio Parnaba e reas adjacentes ocorrem tambm na bacia Amaznica e em nenhuma outra bacia hidrogrfica. No mesmo trabalho acima citado, Vari (1988) mostrou que Curimata macrops e Psectrogaster saguiru, a primeira endmica da bacia do Parnaba e a segunda dos rios do Cear, Rio Grande do Norte e Paraba, so mais relacionadas com espcies amaznicas de curimatdeos. O mesmo ocorre com a segunda espcie de Psectrogaster endmica do nordeste, P. rhomboides (Figura 2B), da bacia do Rio Parnaba e da Ecorregio 2, que se agrupa com as espcies amaznicas P. amazonica e P. curviventris (Vari 1989). Para este autor, estas seriam evidncias de que os curimatdeos da regio nordeste tm relaes histricas com a bacia Amaznica. Segundo Vari (1988), Cyphocharax gilberti e Steindachnerina elegans, das Ecorregies 2 e 3, tambm ocorrem nos rios da Ecorregio 4. Esta ltima apresenta 28 espcies no total, das quais 16 so possivelmente endmicas, com 6,7% de endemismo geral e 11% de endemismo estrito. Casatti (2000)
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indica que as duas espcies do gnero Pachyurus endmicas do So Francisco, tm relaes com P. adspersus encontrada em rios da Ecorregio 4. Por ltimo, de acordo com a recente hiptese de relaes de parentesco entre espcies do gnero Cynolebias (Costa 2001), parte das espcies endmicas da regio do mdio So Francisco formaria um grupo monofiltico com espcies das bacias dos rios Itapicur e Vazabarris. Este exemplos indicam que, historicamente, a Ecorregio 4 mais relacionada Ecorregio 3. Conservao da Ictiofauna A ictiofauna da Caatinga tem sua diversidade impactada por processos naturais, como as alteraes histricas do clima regional com a intensificao da semi-aridez (Paiva 1983, Almeida 1995) e por diversos processos antrpicos decorrentes da ocupao humana na regio. Dentre estes ltimos, destacam-se os programas de erradicao de piranhas com uso de substncias ictiotxicas e explosivos, conduzidos por rgos governamentais (Braga, 1975), a introduo de espcies alctones com vistas piscicultura, atravs de processos conhecido popularmente como peixamento (Menezes 1944, Gurgel & Oliveira 1987, Almeida et al. 1993), a construo de obras de engenharia hidrulica, como barragens, audes (Figura 3A) e canais, a extrao de areia e outros minerais, a destruio da vegetao ciliar (Figuras 3B e C) e de reas alagadas marginais, e a poluio dos cursos dgua por substncias agrotxicas e esgotos urbanos e industriais (Paiva 1978, Almeida 1995, MMA 2002, Rosa & Groth no prelo). A demanda de gua para a agricultura, consumo humano e animal, numa regio onde a escassez deste recurso prevalente, tambm um fator de impacto sobre os ecossistemas aquticos, muitos deles de carter intermitente (Figura 3D).
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Como conseqncias dos diversos impactos antrpicos sobre a ictiofauna, temos a ruptura dos padres migratrios de determinadas espcies, a possvel reduo ou extirpao de populaes de espcies nativas e o comprometimento de atividades pesqueiras, com a reduo da produo. O conhecimento sobre o estado de conservao das espcies de peixes da Caatinga ainda incipiente, devido deficincias de dados quantitativos sobre suas populaes, e ao fato de que grande parte da ictiofauna no foi ainda avaliada (MMA 2002). Apenas quatro espcies que ocorrem neste ecossistema foram listadas preliminarmente como ameaadas por Rosa & Menezes (1996). Todavia, urgentes aes de conservao e recuperao ambiental devem ser implementadas para garantir o restabelecimento e perpetuao de populaes de peixes. Entre elas, a recuperao de matas ciliares e proteo das margens dos rios, a despoluio de ambientes aquticos, a interrupo de introdues de espcies exticas, priorizando-se as espcies nativas em programas de piscicultura, e a fiscalizao do cumprimento da legislao ambiental, no que diz respeito ocupao do solo e construo de obras de engenharia junto aos ambientes aquticos (Rosa & Menezes 1996, Lucena et al. 2002, MMA 2002). Para diversas espcies endmicas da Caatinga, incluindo os rivuldeos e alguns siluriformes, a conservao de bitopos especiais como alagados marginais e lagoas temporrias, reas de cabeceiras (Figuras 3E e F) e cavernas, so de fundamental importncia, pois estes constituem seus habitats exclusivos. Com base nos resultados do Workshop Avaliao e Identificao de Aes Prioritrias para a Conservao, Utilizao Sustentvel e Repartio de Benefcios da Biodiversidade do Bioma Caatinga (PROBIO 2000, MMA 2002), foram identificadas 29 reas prioritrias para aes de conservao da biota aqutica, tendo os peixes de gua doce sido os organismos utilizados para as avaliaes. Todavia, para uma parte dessas reas, a total falta de
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Figura 3. reas onde os peixes foram coletados. (A) Aude Me-Dgua, Coremas, PB; (B) rio Paraba do Norte, Cruz do Esprito Santo, PB; (C) rio Paraba do Norte, ponte PB 408, prximo a Umbuzeiro, PB; (D) leito seco do rio Tapero, bacia do rio Paraba do Norte, prximo a Cabaceiras, PB; (E) Olho Dgua do Frade, Nazarezinho, PB, cabeceira da bacia do rio Piranhas e (F) cabeceira do riacho Camurim, rio Paraba do Norte, Salgado do So Flix, PB.
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dados sobre a composio faunstica foi o fator preponderante para a recomendao, de modo que se tivessem reas representativas das principais bacias da Caatinga. Para todas essas reas, o workshop indicou como prioritrios os trabalhos de inventrio da biota aqutica, face ao seu incompleto estado de conhecimento (MMA 2002). Concluses A anlise da distribuio de espcies de grupos de peixes de gua doce na Caatinga, confirma que a ictiofauna no se distribui em um nico ecossistema aqutico, mas em sistemas hidrogrficos situados em diferentes ecorregies, com caractersticas ambientais distintas. Cada ecorregio possui um conjunto de espcies endmicas, sugerindo que aps contatos prvios de grupos ancestrais, houve isolamentos vicariantes proporcionados por eventos geotectnicos pretritos, dando origem a faunas distintas de peixes dentro da rea da Caatinga. A histria dos ecossistemas aquticos , assim, diferente da histria da Caatinga propriamente. Como muitos dos sistemas hidrogrficos que cortam a Caatinga tambm passam por outros ambientes com caractersticas distintas, vrias das espcies de peixes de gua doce ultrapassam os limites da Caatinga. A unidade do sistema aqutico a ecorregio aqutica, que, s vezes, coincide com uma bacia hidrogrfica. O avano no conhecimento das relaes histricas entre as quatro ecorregies aquticas reconhecidas no presente trabalho depende ainda de estudos adicionais sobre a composio faunstica, uma vez que extensas reas so praticamente inexploradas, bem como de estudos sistemticos adicionais, que definam o status
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taxonmico de vrias espcies e que estabeleam as relaes filogenticas para um maior nmero de grupos monofilticos. Alm destas iniciativas no campo da sistemtica, aes prementes na rea de conservao da biodiversidade de peixes devem ser tomadas, uma vez que vrios ecossistemas aquticos e bacias acham-se impactados por quase toda sua extenso. A possibilidade da manuteno e uso sustentvel das espcies de peixes, em muitos casos, exigir grandes esforos de recuperao ambiental. Agradecimentos Aos demais integrantes do grupo Biota Aqutica, do Workshop Avaliao e Identificao de Aes Prioritrias para a Conservao, Utilizao Sustentvel e Repartio de Benefcios da Biodiversidade do Bioma Caatinga, Gildo Gomes Filho e Oscar Akio Shibatta, que participaram da compilao e discusso dos dados; ao Ministrio do Meio Ambiente, Embrapa, Universidade Federal de Pernambuco, Instituto Conservation International do Brasil e Fundao Biodiversitas, que organizaram e propiciaram a realizao do referido evento. A Gildo Gomes Filho e Olvio T. Moura pela participao em coletas de campo, e a Carlos A. S. Lucena pela complementao de dados sobre a diversidade de espcies de peixes da Caatinga. Referncias bibliogrficas
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Apndice. Relao das espcies de peixes de gua doce que ocorrem na Caatinga, em ordem sistemtica de ordens e famlias. Na coluna distribuio, os algarismos de 1 a 4 esto indicam respectivamente as ecorregies (1) Maranho-Piau, (2) Nordeste MdioOriental, (3) So Francisco, e (4) Bacias do Leste; a letra E indica que a espcies possivelmente endmica da ecorregio ou ecorregies assinaladas; F indica que a espcie ocorre tambm fora da Caatinga; e I indica que a espcie foi introduzida em uma ou mais ecorregies da Caatinga.
Txon MYLIOBATIFORMES POTAMOTRYGONIDAE Potamotrygon signata Garman, 1913 CLUPEIFORMES ENGRAULIDAE Anchoviella vaillanti (Steindachner, 1908) CHARACIFORMES PARODONTIDAE Apareiodon davisi Fowler, 1941 Apareiodon hasemani Eigenmann, 1919 Apareiodon itapicuruensis Eigenmann & Henn, 1916 Apareiodon piracicabae (Eigenmann, 1907) Parodon hilarii Reinhardt, 1867 HEMIODONTIDAE Hemiodus argenteus Pellegrin, 1908 Hemiodus parnaguae Eigenmann & Henn, 1916 CURIMATIDAE Curimata macrops (Eigenmann & Eigenmann, 1889) Curimatella lepidura (Eigenmann & Eigenmann, 889) Psectrogaster rhomboides Eigenmann & Eigenmann, 1889 Psectrogaster saguiru (Fowler, 1941) Steindachnerina elegans (Steindachner, 1874) Steindachnerina notonota (Ribeiro, 1937) PROCHILODONTIDAE Prochilodus argenteus Spix & Agassiz, 1829 Prochilodus brevis Steindachner, 1874 Prochilodus costatus Valenciennes, 1850 Prochilodus lacustris Steindachner, 1907 ANOSTOMIDAE Leporellus vittatus, (Valenciennes, 1850) Leporinus friderici (Bloch, 1794)
Distribuio 1E 3E 2E 3E 4E 3F 3E 1F 1, 2 E 1E 2, 3 E 1, 2 E 2E 3, 4 F 1, 2 E 3E 2, 4 E 3E 1E 3F 1F
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Txon Leporinus bahiensis Steindachner, 1875 Leporinus melanopleura Gnther, 1864 Leporinus obtusidens (Valenciennes, 1847) Leporinus piau Fowler, 1941 Leporinus reinhardti Ltken, 1874 Leporinus taeniatus Ltken, 1874 Schizodon dissimilis (Garman, 1890) Schizodon fasciatus Spix & Agassiz, 1829 Schizodon knerii (Steindachner, 1875) ERYTHRINIDAE Hoplerythrinus unitaeniatus (Spix & Agassiz, 1829) Hoplias brasiliensis Spix & Agassiz, 1829 Hoplias malabaricus (Bloch, 1794) CHARACIDAE Astyanax bimaculatus (Linnaeus, 1758) Astyanax fasciatus (Cuvier, 1819) Brachychalcinus parnaibae Reis, 1989 Brycon nattereri Gnther, 1864 Brycon orthotaenia Gnther, 1854 Bryconamericus victoriae (Steindachner, 1907) Bryconops affinis (Gnther, 1864) Bryconops melanurus (Bloch, 1794) Colossoma macropomum (Cuvier, 1818) Compsura heterura Eigenmann, 1915 Ctenobrycon hauxwellianus (Cope, 1870) Galeocharax gulo (Cope, 1864) Gymnocorymbus thayeri Eigenmann, 1908 Hasemania nana (Ltken, 1875) Hemigrammus brevis Ellis, 1911 Hemigrammus marginatus Ellis, 1911 Hyphessobrycon micropterus (Eigenmann, 1915) Hyphessobrycon negodagua Lima & Gerhard, 2001 Hyphessobrycon piabinhas Fowler, 1941 Metynnis lippincottianus (Cope,1870) Metynnis orbicularis (Steindachner, 1908) Metynnis roosevelti Eigenmann, 1915 Moenkhausia costae (Steindachner, 1907) Moenkausia dichroura (Kner, 1858) Moenkhausia lepidura (Kner, 1859) Moenkhausia sanctaefilomenae Steindachner, 1907) Myleus asterias (Mller & Troschel, 1844)
Distribuio 3E 2, 3 E 2 (I), 3 F 1, 2, 3 E 3E 3E 1E 1, 2 F 3E 1, 2, 3, 4 F 4E 1, 2, 3 F 1, 2, 3, 4 F 2, 3, 4 F 1E 3F 3E 1E 3F 1F 2I 2, 3, 4 E 1F 3F 1F 3E 2, 3 E 2, 3, 4 F 3E 4E 2E 1F 1F 2F 2, 3 E 1F 1, 2 F 1F 1F
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Txon Mylossoma aureum Spix & Agassiz, 1829 Orthospinus franciscensis (Eigenmann, 1914) Phenacogaster calverti (Fowler, 1941) Phenacogaster franciscoensis Eigenmann, 1911 Piabina argentea Reinhardt, 1867 Poptella compressa (Gnther, 1864) Pristobrycon striolatus Steindachner, 1908 Psellogrammus kennedyi Eigenmann & Kennedy, 1903 Pygocentrus nattereri (Kner, 1858) Pygocentrus piraya (Cuvier, 1819) Roeboides microlepis (Reinhardt, 1851) Roeboides prognathus (Boulenger, 1895) Roeboides xenodon (Reinhardt, 1849) Salminus hilarii Valenciennes, 1850 Salminus brasiliensis (Cuvier, 1816) Serrapinnus heterodon (Eigenmann, 1915) Serrapinnus piaba (Ltken, 1874) Serrapinnus sp (Cheirodon insignis, Starks, 1913) Serrasalmus brandtii Ltken, 1875 Serrasalmus rhombeus (Linnaeus, 1766) Tetragonopterus argenteus Cuvier, 1816 Tetragonopterus chalceus Spix & Agassiz, 1829 Triportheus guentheri (Garman, 1890) Triportheus signatus (Garman, 1890) ACESTRORHYNCHIDAE Acestrorhynchus britskii Menezes, 1969 Acestrorhynchus falcatus (Bloch, 1794) Acestrorhynchus lacustris (Ltken, 1875) CRENUCHIDAE Characidium bimaculatum Fowler, 1941 Characidium aff. zebra Eigenmann, 1909 SILURIFORMES DORADIDAE Franciscodoras marmoratus (Ltken, 1874) Hassar afinnis (Steindachner, 1881) Hassar orestis (Steindachner, 1875) Kalyptodoras bahiensis Higuchi, Britski & Garavello,1990 Platydoras costatus (Linnaeus, 1758) AUCHENIPTERIDAE Auchenipterus menezesi Ferraris & Vari, 1999 Parauchenipterus galeatus (Linnaeus, 1766)
Distribuio 1F 3E 2E 3E 3, 4 F 1F 2F 2, 3 F 1, 2 F 2, 3 E 1, 2 F 1F 3E 2, 3 F 3E 1, 2, 3 F 1, 2, 3 F 2E 2, 3 E 1, 2 F 1, 2 F 3F 3E 1, 2 E 3E 1F 3F 2E 3F 3E 1F 1F 4E 1F 1E 1, 2, 3, 4 F
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Txon Distribuio Parauchenipterus striatulus (Steindachner, (1877) 2, 3 F Pseudauchenipterus flavescens (Eigenmann. & igenmann, 1888) 3E Pseudotatia parva Mees, 1974 3E Trachelyopterus striatulus (Steindachner, 1877) 2,3 E PIMELODIDAE Bergiaria westermanni Ltken, 1874) 3E Brachyplatystoma filamentosum (Lichteinstein, 1819) 1F Brachyplatystoma vaillantii (Valenciennes, 1840) 1F Conorhynchus conirostris (Valenciennes, 1840) 3E Conorhynchus glaber Steindachner, 1876 4E Duopalatinus emarginatus (Valenciennes, 1840) 3E Hemisorubim platyrhynchus (Valenciennes, 1840) 1F Pimelodella cristata (Mller & Troschel, 1848) 1F Pimelodella dorseyi Fowler, 1941 2E Pimelodella enochi Fowler, 1941 2E Pimelodella gracilis (Valenciennes, 1847) 2F Pimelodella itapicuruensis Eigenmann, 1917 4E Pimelodella lateristriga (Mller & Troschel, 1849) 3F Pimelodella laurenti Fowler, 1941 3E Pimelodella parnahybae Fowler, 1941 1E Pimelodella vittata (Ltken, 1874) 3F Pimelodella witmeri Fowler, 1941 2E Pimelodus blochii (Valenciennes, 1840) 1F Pimelodus fur (Ltken, 1874) 3F Pimelodus maculatus Lacpde, 1803 1, 3 F Pimelodus ornatus Kner, 1858 1F Pseudoplatystoma coruscans (Spix & Agassiz, 1829) 3F Pseudoplatystoma fasciatum (Linnaeus, 1766) 1F Rhamdella papariae Fowler, 1941 2E Rhamdella robinsoni Fowler, 1941 3E Rhamdia quelen (Quoy & Gaimard, 1824) 1, 2, 3, 4 F Rhamdia wolfi (Fowler, 1941) 2E Sorubim lima (Bloch & Schneider, 1801) 1F PSEUDOPIMELODIDAE Cephalosilurus fowleri Haseman, 1911 3E Lophiosilurus alexandri Steindachner, 1876 3E Pseudopimelodus charus (Valenciennes, 1840) 3E AGENEIOSIDAE Ageneiosus brevifilis Valenciennes, 1840 1F Ageneiosus ucayalensis Castelnau, 1855 1F ASPREDINIDAE
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R.S. Rosa et al.
Txon Aspredo aspredo (Linnaeus, 1758) TRICHOMYCTERIDAE Copionodon orthiocarinatus de Pinna, 1992 Copionodon pecten de Pinna, 1992 Glaphyropoma rodriguesi De Pinna, 1992 Trichomycterus itacarambiensis Trajano & De Pinna, 1996 CALLICHTHYIDAE Aspidoras carvalhoi Nijssen & Isbrcker, 1976 Aspidoras depinnai Britto, 2000 Aspidoras maculosus Nijssen & Isbrcker, 1976 Aspidoras menezesi Nijssen & Isbrcker, 1976 Aspidoras raimundi (Steindachner, 1907) Aspidoras rochai Ihering, 1907 Aspidoras spilotus Nijssen & Isbrcker, 1976 Callichthys callichthys Meuschen, 1778 Corydoras garbei Ihering, 1911 Corydoras julii Steindachner, 1906 Corydoras multimaculatus Steindachner, 1907 Corydoras polystictus Regan, 1912 Corydoras treitlii Steindachner, 1906 Megalechis personata (Ranzani, 1841) Megalechis thoracata (Valenciennes, 1840) LORICARIIDAE Ancistrus damasceni (Steindachner, 1907) Glyptoperichthys parnaibae Weber, 1991 Hypostomus alatus Castelnau, 1855 Hypostomus auroguttatus Kner, 1854 Hypostomus carvalhoi (Ribeiro, 1937) Hypostomus commersoni Valenciennes, 1836 Hypostomus francisci (Ltken, 1874) Hypostomus garmani (Regan, 1904) Hypostomus gomesi (Fowler, 1942) Hypostomus jaguribensis (Fowler, 1915) Hypostomus nudiventris (Fowler, 1941) Hypostomus papariae (Fowler, 1941) Hypostomus plecostomus (Linnaeus, 1758) Hypostomus pusarum (Starks, 1913) Hypostomus wuchereri (Gnther, 1864) Lasiancistrus genisetiger (Fowler, 1941) Lasiancistrus papariae (Fowler, 1941) Limatulichthys punctatus (Regan, 1904)
Distribuio 1F 4E 4E 4E 3E 2E 2E 4E 2E 1E 2E 2E 1, 2, 3, 4 F 3E 1E 3E 3F 1E 2F 1(?), 2 F 1E 1E 3F 1, 3 F 2E 3F 3E 3F 2E 2E 2E 2E 1F 2E 3F 2E 2E 1F
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Txon Loricaria nudiventris Valenciennes, 1840 Loricaria parnahybae Steindachner, 1907 Loricariichthys derbyi Fowler, 1915 Loricariichthys maculatus (Bloch, 1794) Otocinclus hasemani Steindachner, 1915 Otocinclus xakriaba Schaefer, 1997 Parotocinclus bahiensis (Ribeiro, 1918) Parotocinclus cearensis Garavello, 1976 Parotocinclus cesarpintoi Garavello, 1976 Parotocinclus haroldoi Garavello, 1988 Parotocinclus jimi Garavello, 1976 Parotocinclus minutus Garavello, 1976 Parotocinclus spilosoma (Fowler, 1941) Parotocinclus spilurus (Fowler, 1941) Pterygoplichthys etentaculatus (Agassiz, 1829) GYMNOTIFORMES STERNOPYGIDAE Eigenmannia microstomus (Reinhardt, 1852) Eigenmannia virescens (Valenciennes, 1842) Sternopygus macrurus (Bloch & Schneider, 1801) APTERONOTIDAE Apteronotus brasiliensis (Reinhardt, 1852) RHAMPHICHTHYIDAE Rhamphichthys rostratus (Linnaeus, 1766) GYMNOTIDAE Gymnotus carapo Linnaeus, 1758 CYPRINODONTIFORMES RIVULIDAE Cynolebias albipunctatus Costa & Brasil, 1991 Cynolebias altus Costa, 2001 Cynolebias attenuatus Costa, 2001 Cynolebias gibbus Costa, 2001 Cynolebias gilbertoi Costa, 1998 Cynolebias itapicuruensis Costa, 2001 Cynolebias leptocephalus Costa & Brasil, 1993 Cynolebias microphthalmus Costa & Brasil, 1995 Cynolebias perforatus Costa & Brasil, 1991 Cynolebias porosus Steindachner, 1876 Cynolebias vazabarrisensis Costa, 2001 Rivulus decoratus Costa, 1989 Simpsonichthys adornatus Costa, 2000
Distribuio 3F 1E 1, 2 E 1F 1F 3E 4E 2E 2E 1E 4E 4E 2E 2E 3E 3E 1, 2, 3 F 1, 3 F 3F 1F 1, 2, 3 F 3E 3E 3E 3E 3E 4E 3E 2E 3E 3E 4E 3E 3E
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R.S. Rosa et al.
Txon Simpsonichthys antenori (Tulipano, 1973) Simpsonichthys flavicaudatus (Costa & Brasil, 1990) Simpsonichthys fulminantis Costa & Brasil, 1993 Simpsonichthys ghisolfii Costa, Cyrino & Nielsen, 1996 Simpsonichthys hellneri (Berkenkamp, 1993) Simpsonichthys igneus Costa, 2000 Simpsonichthys magnificus (Costa & Brasil, 1991) Simpsonichthys ocellatus Costa, Nielsen & De Luca, 2001 Simpsonichthys picturatus Costa, 2000 Simpsonichthys similis Costa & Hellner, 1999 Simpsonichthys stellatus (Costa & Brasil, 1994) POECILIIDAE Poecilia latipinna (Lesueur, 1821) Poecilia hollandi (Henn, 1916) Poecilia reticulata Peters, 1860 Poecilia vivipara Bloch & Schneider, 1801 SYNBRANCHIFORMES SYNBRANCHIDAE Synbranchus marmoratus Bloch, 1795 PERCIFORMES SCIAENIDAE Pachyurus francisci (Cuvier, 1830) Pachyurus squamipinnis Agassiz, 1831 Plagioscion squamosissimus (Heckel, 1840) CICHLIDAE Aequidens tetramerus (Heckel, 1840) Apistogramma agassizi (Steindachner, 1875) Apistogramma piauiensis Kullander, 1980 Astronotus ocellatus (Agassiz, 1831) Caenotropus labyrinthicu (Kner, 1858) Cichla monoculus Spix & Agassiz, 1831 Cichla ocellaris Bloch & Schneider, 1801 Cichlasoma orientale Kullander, 1983 Cichlasoma sanctifranciscence Kullander 1983 Crenicichla menezesi Ploeg, 1991 Geophagus brasiliensis (Quoy & Gaimard, 1824) Geophagus surinamensis (Bloch, 1791) Oreochromis cf. niloticus (Linnaeus, 1758) Tilapia rendalli (Boulenger, 1897) GOBIIDAE Awaous tajasica (Lichtenstein, 1822)
Distribuio 2E 3E 3E 3E 3E 3E 3E 4E 3E 3E 3E 3I 3F 1,2I 2, 3 F 1, 2, 3 F 3E 3E 1, 3 I 1F 1F 1E 2, 3 I 1F 2, 3 I 2I 1 (?), 2 E 1 (?), 3 E 1, 2, 4 F 1, 2, 3, 4 F 1F 2I 3I 2F
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4. Herpetofauna da Caatinga
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HERPETOFAUNA DA CAATINGA
Miguel Trefaut Rodrigues
Introduo Durante algum tempo, tambm entre herpetlogos, prevaleceu a idia de que a Caatinga no tinha fauna prpria (Vanzolini 1974, 1976, 1988, Mares et al. 1981). Admitia-se que os rpteis ali encontrados eram os mesmos que ocorriam no grande cinturo diagonal de formaes abertas que se estende do Chaco ao nordeste brasileiro, passando pelo Cerrado (Vanzolini 1974, 1976). Hoje reconhecemos que foi uma viso apressada, baseada em colees pouco representativas, em amostragem geogrfica insuficiente, m cobertura dos ecossistemas adjacentes e, especialmente, num conceito de Caatinga que, embora prevalea e seja til, no encerra a informao histrica necessria para compreender a evoluo da fauna do espao geogrfico em foco. Dispondo de mais informao, sabemos agora que h endemismos na Caatinga, e que estes, deixando de lado aqueles restritos a ambientes florestados, esto geralmente associados a regies com solos arenosos (Rodrigues 1984b, 1987, 1988). Sabemos tambm que, em alguns destes solos arenosos, provavelmente viveram rpteis e anfbios sob climas e em paisagens que hoje nada tm a ver com as que caracterizam a Caatinga. Tropidurus hygomi um lagarto que, embora sem estar associado Caatinga, serve para ilustrar um de tais exemplos. Alm de ocorrer nas dunas e restingas da costa, entre Salvador e a
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M. T. Rodrigues
margem sul do rio So Francisco, a espcie encontrada, disjuntamente, em manchas de areia da serra de Itabaiana, em Sergipe, e na regio de Alagoinhas, na Bahia (Rodrigues 1988, Ramos & Denisson 1997). Na primeira localidade, praticamente dentro do domnio das Caatingas. Ao contrrio de Tropidurus hygomi que, embora vivendo em enclaves de areias na margem da Caatinga, considerado um lagarto de restinga, outras espcies, endmicas, disjuntas, fiis a seus habitats arenosos, permanecem encravadas na rea central do domnio. Estes padres atpicos, reunindo espcies com distribuies to peculiares, devem-se provavelmente a causas climticas e s podem ser comprovados aps intenso trabalho de campo. O que dizer de espcies conhecidas de uma ou de poucas localidades do nordeste, ainda que de reas fisionomicamente caracterizadas como caatinga? Sero endmicas? Podemos fazer algumas consideraes quanto aos lagartos, mas ainda h pouco a dizer no tocante s serpentes e aos anfbios, pois, de modo geral, falta-nos informao ecolgica e geogrfica para alimentar a discusso. Tentar compreender a histria, a ecologia e a evoluo da fauna de qualquer rea exige um acervo mnimo de conhecimento sobre sua histria geomorfolgica e florstica. A Caatinga, como os demais ecossistemas, no foge regra. Isto, porque sua fauna e flora resultam de complicados processos que levaram sobreposio de comunidades que viveram em tempos diferentes naquele espao geogrfico. O que vemos atualmente, atendo-nos apenas fisionomia da paisagem, resulta de uma histria climtica e geomorfolgica qual se associaram mltiplos eventos de especiao de plantas de grupos muito diversos. A estes eventos, ocorridos recorrentemente em diferentes pocas, moldando sempre novas comunidades, seguiram-se interaes ecolgico-evolutivas
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entre paisagens resultantes da somatria das expanses e retraes na rea de distribuio de espcies. A herpetofauna acompanhou, e foi, muitas vezes, testemunha deste processo. Desvendar este passado no tarefa fcil pois, muitos dos fatores histricamente responsveis pela distribuio atual de algumas espcies, podem no mais estar presentes, isto , foram completamente apagados pelo tempo. Outros fatores causais, embora modificados, permanecem presentes e, como num palimpsesto, ainda mantm algumas de suas caractersticas originais, permitindo a reconstruo histrica. A informao oriunda do estudo da fauna de rpteis e anfbios da Caatinga fundamental para compreender a histria do ecossistema atual. Apesar disso, nosso nvel de conhecimento sobre a herpetofauna da Caatinga, por melhor que seja sua posio relativa face dos demais ecossistemas, ainda muito insatisfatrio. Na tentativa de preencher parte destas lacunas e estimular o planejamento de trabalhos futuros voltados para estas questes, discuto, neste artigo, temas que julgo importantes para a compreenso do cenrio evolutivo que hoje presenciamos. Para tal, sirvo-me com maior freqncia dos lagartos para exemplificar idias ou padres, simplesmente porque a quantidade de informao disponvel para eles, seja ela sistemtica, ecolgica ou geogrfica, maior que para os demais grupos. Sentirei-me plenamente recompensado se a sntese que segue ajudar a mostrar, especialmente ao iniciante, nossa enorme ignorncia sobre os processos histrico-ecolgicos responsveis pela diferenciao da fauna de rpteis e anfbios que hoje ocorrem na Caatinga, e a rdua tarefa que temos pela frente. Face s limitaes de espao, optei por sacrificar a apresentao sobre as informaes biolgicas de cada espcie para me deter em temas zoogeogrficos que, integrando ecologia e
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evoluo, so menos discutidos. Ainda assim, apresento a informao biolgica bsica para a herpetofauna da Caatinga sob forma de tabela, e remeto o leitor literatura para maiores informaes, da qual destaco os seguintes trabalhos e referncias ali includas: Vanzolini et al. (1980), Vitt (1983, 1993), Vitt & Vangilder (1983) Rodrigues (1986b), Cascon (1987), e Heyer (1988). As figuras 1 e 2 mostram ambientes e rpteis e anfbios da Caatinga. A qualidade da cobertura geogrfica Entre os domnios morfoclimticos brasileiros, o das Caatingas, ocupando uma rea aproximada de 800.000 km2 , de modo geral, o mais bem conhecido quanto sua fauna de rpteis e anfbios. Conhecem-se hoje, de localidades com a feio caracterstica da caatinga semirida, 47 espcies de lagartos, 10 espcies de anfisbendeos, 52 espcies de serpentes, quatro quelnios, trs Crocodylia, 48 anfbios anuros e trs Gymnophiona (Tabela 1). Se considerssemos as ilhas relictuais de matas, como os brejos florestados e enclaves de outros tipos de paisagens mais msicas, sem a fcie tpica das Caatingas, estes nmeros aumentariam muito. Abordarei aqui apenas a fauna associada a localidades estritamente caracterizadas como caatinga, utilizando preferencialmente os dados disponveis na coleo do Museu de Zoologia da Universidade de So Paulo (MZUSP), complementados secundriamente com informaes de outros acervos. Os amplos programas de coleta realizados na Caatinga at o incio da dcada de 80 por P.E. Vanzolini, a permanncia de pesquisadores profissionais residentes na rea, e as colees que ali realizei nos ltimos vinte anos, tornaram a coleo do MZUSP o mais rico acervo sobre a herpetofauna da regio.
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Figura 1. (A) Caatinga de lageiro em Cabaceiras, PB. Habitat de Tropidurus hispidus, T. semitaeniatus, Phyllopezus pollicaris, P. periosus, Hemidactylus agrius e Gymnodactylus geckoides, Bothrops erythromelas, Crotalus durissus, Leptodactylus syphax e L. labyrinthicus. (B) Cacimbas na poca da chuva em Cabaceiras. (C) Vista das dunas da margem esquerda do So Francisco em Marrecas. (D) Habitats arenosos em Santo Incio, BA, margem direita do So Francisco. (E) Eurolophosaurus amathites, Santo Incio. (F) Tropidurus pinima, Santo Incio. (G) Calyptommatus sinebrachiatus, Santo Incio. (H) Anotosaura vanzolinia, Cabaceiras. (I) Cnemidophorus ocellifer, Santo Incio. (J) Briba brasiliana, Ibiraba, BA.
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M. T. Rodrigues
Figura 2. (A) Leptotyphlops borapeliotes, (B) Apostolepis gaboi, (C) Phimophis chui, Santo Incio, BA. (D) Philodryas nattereri, Barra, BA, foto G. Skuk. (E) Amphisbaena hastata, Ibiraba, BA. (F) Phyllomedusa hypochondrialis, (G) Corythomantis greeningi, (H) Leptodactylus troglodytes, serra das Confuses, PI. (I) Proceratophrys cristiceps, Cura, BA, foto L. Schiesare. (J) Dermatonotus muelleri, Cura, BA, foto L. Schiesare.
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Um levantamento preliminar da coleo, ainda que sem utilizar totalmente os dados da coleo de anfbios Werner Bokermann, adquirida pelo MZUSP, e ainda no completamente incorporada ao acervo, mostra que existem espcimes documentrios de cerca de 150 localidades, assim distribudas por estado (Tabela 2): Piau seis; Cear 18; Rio Grande do Norte sete; Paraba 19; Pernambuco 27; Alagoas seis e Bahia 53. No h na coleo registros de rpteis e anfbios para as manchas de caatinga do norte de Minas Gerais. Olhando com mais detalhe para a amostragem de cada uma destas cerca de 150 localidades verificamos que muito poucas contam com colees que possam ser consideradas representativas das comunidades de rpteis e anfbios ali presentes na poca da coleta. Assim, para o Estado do Piau, Valena, - alis, situada em uma rea de contato com cerrado - a localidade melhor amostrada: 19 espcies de serpentes, 15 de lagartos e apenas oito de anfbios. As cinco demais amostras do Piau documentam apenas a fauna mais generalista, no ultrapassando trs espcies de serpentes, cinco de lagartos e trs de anuros por localidade. A situao do Cear um pouco melhor se considerarmos a cobertura geral do Estado, mas nenhuma localidade est individualmente to bem representada em colees como Valena. A melhor amostragem est na regio do Cariri, novamente uma rea de transio, agora envolvendo matas e cerrados. De Arajara conhecemos 10 espcies de serpentes, 12 de lagartos e trs de anfbios e de Santana do Cariri, trs serpentes, 12 lagartos e 10 anuros. Morro Branco (Beberibe) e Coluna, nas imediaes de Justiniano Serpa, so as duas outras localidades melhor amostradas, respectivamente com cinco serpentes e oito lagartos, contra oito e 12; nenhum anuro est representado em colees daquelas localidades.
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Tabela 1. Lista dos rpteis e anfbios das Caatingas acompanhada de informao ecolgica e zoogeogrfica; as espcies endmicas esto marcadas com um asterisco (*). No esto includas na lista espcies conhecidas exclusivamente de ambientes florestados na Caatinga. Sob Categoria ecolgica (CE) as espcies foram enquadradas como: (A) arborcola, (F) fossorial, (Q) aqutica, e (T) terrestre. Quanto ao horrio de atividade (HA) foram consideradas (D) diurnas, ou (N) noturnas. Quanto ao habitat preferido (HP), os Squamata, Testudines e Crocodylia foram atribudos a uma das seguintes categorias: (B) bromelcola, (Folh) folhedo, (G) generalista de habitat, (H) periantrpico, (P) psamfilo, e (S) saxcola. No caso dos anfbios, face falta de informao sobre preferncia de habitat, indicam-se os seguintes dados reprodutivos: (DD) desenvolvimento direto, (DL) desova em ambientes lnticos, (NE) desova em ninho de espuma, (NF) desova em folha fora da gua, (OV) ovparos e (VV) vivparos. O padro de distribuio (PD) de cada espcie est, quando possvel, enquadrado nas seguintes categorias: (AO) espcies de ampla ocorrncia no domnio; (R) espcies cuja distribuio tem carter relictual; (DSF) espcies cuja distribuio encontra-se restrita regio dos campos de dunas do mdio So Francisco e areias adjacentes; (MD) espcies cuja distribuio depende da rede de drenagem.
Taxon SQUAMATA Amphisbaenidae Amphisbaena alba Linnaeus, 1758 Amphisbaena arenaria * Vanzolini, 1991 Amphisbaena hastata * Vanzolini, 1991 Amphisbaena ignatiana * Vanzolini, 1991 Amphisbaena frontalis * Vanzolini, 1991 Amphisbaena pretrei Dumril & Bibron, 1839
CE F F F F F F
HA D/N D/N D/N D/N D/N D/N
HP G P P P P G
PD AO R DSF DSF DSF AO
Taxon Amphisbaena vermicularis Wagler, 1824 Amphisbaena sp. n. * Leposternon polystegum (Dumril, 1851) Leposternon sp. Anguidae Diploglossus lessonae Peracca, 1890 Teiidae Ameiva ameiva (Linnaeus, 1758) Ameiva sp. n. * Cnemidophorus ocellifer (Spix, 1825) Cnemidophorus sp. n. 1 * Cnemidophorus sp. n. 2 * Cnemidophorus sp. n. 3 * Tupinambis merianae (Dumril & Bibron, 1839) Gymnophthalmidae Anotosaura vanzolinia Dixon, 1974 Anotosaura collaris Amaral, 1933 Calyptommatus confusionibus * Rodrigues, Zaher & Curcio, 2001 Calyptommatus leiolepis * Rodrigues, 1991 Calyptommatus nicterus * Rodrigues, 1991 Calyptommatus sinebrachiatus * Rodrigues, 1991 Colobosaura mentalis Amaral, 1933 Colobosauroides cearensis Cunha, Lima-Verde & Lima, 1991
CE F F F F F T T T T T T T F F F F F F F F
HA D/N D/N D/N D/N D D D D D D D D D D N N N N D D
HP G P P P Folh G G G G G G G Folh Folh P P P P Folh Folh
PD AO DSF AO DSF R AO DSF AO DSF DSF DSF AO R R DSF DSF DSF DSF R R
Taxon Colobosauroides carvalhoi Soares & Caramaschi, 1998 Micrablepharus maximiliani (Reinhardt & Ltken, 1862) Nothobachia ablephara * Rodrigues, 1984 Procellosaurinus erythrocercus * Rodrigues, 1991 Procellosaurinus tetradactylus * Rodrigues, 1991 Psilophthalmus paeminosus * Rodrigues, 1991 Vanzosaura rubricauda (Boulenger, 1902) Scincidae Mabuya heathi Schmidt & Inger, 1951 Mabuya agmosticha * Rodrigues, 2000 Mabuya macrorhyncha Hoge, 1946 Gekkonidae Briba brasiliana Amaral, 1935 Coleodactylus meridionalis (Boulenger, 1888) Gymnodactylus geckoides Spix, 1825 Hemidactylus agrius Vanzolini, 1978 Hemidactylus mabouia (Moreau de Jonns, 1818) Phyllopezus periosus * Rodrigues, 1986 Phyllopezus pollicaris Spix, 1825 Lygodactylus klugei (Smith, Martin & Swain, 1977) Iguanidae Iguana iguana (Linnaeus, 1758) Polychrotidae
CE F F F F F F F T T A/T T T T T T/A T/A A A
HA D D D/N D D D D D D N D D N N N N D D
HP Folh Folh P P P P Folh B B G Folh G G H S GH G G
PD R AO DSF DSF DSF DSF AO AO R R AO R AO R AO R AO AO AO
Taxon Polychrus acutirostris Spix, 1825 Enyalius bibroni Boulenger, 1885 Tropiduridae Eurolophosaurus amathites * (Rodrigues, 1984) Eurolophosaurus divaricatus * (Rodrigues, 1986) Stenocercus sp. Tropidurus cocorobensis * Rodrigues, 1987 Tropidurus erythrocephalus * Rodrigues, 1987 Tropidurus helenae* (Manzani & Abe, 1990) Tropidurus hispidus (Spix, 1825) Tropidurus pinima * (Rodrigues, 1984) Tropidurus psammonastes * Rodrigues, Kasahara & Yonenaga-Yassuda, 1988 Tropidurus semitaeniatus * (Spix, 1825) Typhlopidae Typhlops yonenagae Rodrigues, 1991 Typhlops sp.n. Leptotyphlopidae Leptotyphlops borapeliotes Vanzolini, 1996 Leptotyphlops brasiliensis Laurent, 1949 Boidae Boa constrictor Linnaeus, 1758 Corallus hortulanus (Linnaeus, 1758) Epicrates cenchria assisi Machado, 1945
CE A T T T T T T T T T T T F F F F T/A A T
HA D D D D D D D D D D D D D/N D/N D/N D/N N N N
HP G G P P ? P S S G S P S P P G ? G G G
PD AO R DSF DSF R R R R AO DSF DSF AO DSF DSF AO ? AO R AO
Taxon Colubridae Apostolepis arenarius Rodrigues, 1992 Apostolepis cearensis Gomes, 1915 Apostolepis gaboi Rodrigues, 1992 Apostolepis cf. longicaudata Apostolepis sp. n. Boiruna sertaneja Zaher, 1996 Chironius carinatus (Linnaeus, 1758) Chironius flavolineatus (Boettger, 1885) Clelia plumbea (Wied, 1820) Drymarchon corais (Boie, 1827) Drymoluber brazili (Gomes, 1918) Erythrolamprus aesculapii (Linnaeus, 1766) Helicops leopardinus (Schlegel, 1837) Leptodeira annulata (Linnaeus, 1758) Leptophis ahaetulla (Linnaeus, 1758) Lioheterophis iheringi Amaral, 1935 Liophis almadensis (Wagler, 1824) Liophis dilepis (Cope, 1862) Liophis miliaris (Linnaeus, 1758) Liophis mossoroensis Hoge & Lima-Verde, 1972 Liophis poecilogyrus (Wied, 1825) Liophis reginae (Linnaeus, 1758)
CE F F F F F T A/T A T T T T Q A/T A ? T T Q/T T T T
HA D/N D/N D/N D/N D/N D/N D D D/N D D D D/N N D ? D D D D D D
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Taxon Liophis viridis Gnther, 1862 Mastigodryas bifossatus (Raddi, 1820) Oxybelis aeneus (Wagler, 1824) Oxyrhopus trigeminus Dumril, Bibron & Dumril, 1854 Philodryas nattereri Steindachner, 1870 Philodryas olfersi (Litchtenstein, 1826) Phimophis chui Rodrigues, 1993 Phimophis iglesiasi (Gomes, 1915) Phimophis scriptorcibatus Rodrigues, 1993 Pseudoboa nigra Dumril, Bibron & Dumril, 1854 Psomophis joberti (Sauvage, 1884) Sibynomorphus mikanii (Schlegel, 1837) Spilotes pullatus (Linnaeus, 1758) Tantilla melanocephala (Linnaeus, 1758) Thamnodynastes pallidus (Linnaeus, 1758) Thamnodynastes strigilis (Thunberg, 1787) Waglerophis merremi (Wagler, 1854) Elapidae Micrurus ibiboboca (Merrem, 1820) Micrurus lemniscatus (Linnaeus, 1758) Viperidae Bothrops erythromelas Amaral, 1923 Bothrops iglesiasi Amaral, 1923
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Taxon Bothrops neuwiedii Wagler, 1824 Crotalus durissus Linnaeus, 1758 TESTUDINES Kinosternidae Kinosternon scorpioides (Linnaeus, 1758) Testudinidae Geochelone carbonaria (Spix, 1824) Chelidae Phrynops geoffroanus (Schweigger,1812) Phrynops tuberculatus (Luederwaldt,1926) CROCODYLIA Alligatoridae Caiman crocodylus (Linnaeus, 1758) Caiman latirostris (Daudin, 1802) Paleosuchus palpebrosus (Cuvier, 1807) AMPHIBIA Bufonidae Bufo granulosus Spix, 1824 Bufo paracnemis A. Lutz, 1925 Hylidae Corythomantis greeningi Boulenger, 1896 Hyla crepitans Wied, 1824 Hyla microcephala Cope, 1886
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Taxon Hyla minuta Peters, 1872 Hyla nana Boulenger, 1889 Hyla raniceps Cope, 1862 Hyla soaresi Caramaschi & Jim, 1983 Scinax aurata (Wied, 1821) Scinax gr. catharinae Scinax eurydice (Bokermann, 1968) Scinax oliveirai (Bokermann, 1963) Scinax pachychrus (Miranda-Ribeiro, 1937) Scinax ruber (Laurenti, 1768) Scinax x-signatus ( Spix, 1824) Phrynohyas venulosa Laurenti, 1768 Phyllomedusa bahiana A. Lutz, 1925 Phyllomedusa hypochondrialis (Daudin, 1800) Trachycephalus atlas Bokermann, 1966 Xenohyla izecksoni Caramaschi, 1998 Leptodactylidae Adenomera sp. Ceratophrys joazeirensis Mercadal, 1986 Eleutherodactylus ramagii (Boulenger, 1888) Leptodactylus fuscus (Schneider, 1799) Leptodactylus labyrinthicus (Spix, 1824) Leptodactylus latinasus Jimnez de la Espada, 1875
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Taxon Leptodactylus mystaceus (Spix, 1824) Leptodactylus natalensis Lutz, 1930 Leptodactylus ocellatus (Linnaeus, 1758) Leptodactylus podicipinus (Cope, 1862) Leptodactylus syphax Bokermann, 1969 Leptodactylus troglodytes (Lutz, 1926) Odontophrynus carvalhoi Savage & Cei, 1965 Physalaemus albifrons (Spix, 1824) Physalaemus centralis Bokermann, 1962 Physalaemus cicada Bokkerman, 1966 Physalaemus cuvieri Fitzinger, 1826 Physalaemus gracilis (Boulenger, 1883) Physalaemus kroeyeri (Reinhardt & Ltken, 1862) Pleurodema diplolistris (Peters, 1870) Proceratophrys cristiceps (Mller, 1884) Pseudopaludicola falcipes (Hensel, 1867) Pseudopaludicola mystacalis (Cope, 1887) Microhylidae Dermatonotus muelleri (Boettger, 1885) Elachistocleis piauiensis Caramaschi & Jim, 1983 Pipidae Pipa carvalhoi (Miranda-Ribeiro, 1937) Pseudidae
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Taxon Pseudis bolbodactyla A.Lutz, 1925 Caecilidae Chthonerpeton arii Cascon & Lima-Verde, 1994 Siphonops paulensis Boettger, 1892 Siphonops annulatus (Mikan, 1820)
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M. T. Rodrigues
Tabela 2. Nmero de espcies de rpteis e anfbios da Caatinga, por estado e por localidade, nas colees do Museu de Zoologia da Universidade de So Paulo (MZUSP).
Estado Piau Floriano Oeiras Patos Piripir So Raimundo Nonato Valena Cear Acara Arajara Barbalha Baturit Chapada do Araripe Chorozinho Coluna Crato Ic Itapipoca Itapipoca Lima Campos Maranguape Morro Branco Mulung Pacajs Quixad Santana do Cariri Rio Grande do Norte Angicos Cear- Mirim Eduardo Gomes Maxaranguape Mossor Ponta Negra Presidente Juscelino Paraba Alagoa Grande Cabaceiras
Coordenadas (S; W) 0647; 4301 0701; 4208 0702; 3716 0411; 4145 0901; 4242 0624; 4145 0721; 3924 0719; 3917 0423; 3853 0720; 4000 0418; 3839 0402; 3829 0714; 3923 0512; 3917 0330; 3934 0330; 3934 0401; 3852 0410; 3806 0418; 3900 0411; 3827 0421; 3838 0711; 3944 0540; 3636 0538; 3526 0530; 3516 0512; 3731 0557; 3510 0606; 3542 0734; 3520 0730; 3612
Serpentes 0 0 0 3 0 19 0 10 2 5 2 0 8 2 0 2 2 0 3 5 1 7 2 3 0 0 0 3 0 0 2 1 5
Lagartos 1 1 4 5 5 15 1 12 0 3 3 1 12 3 1 4 2 0 3 8 6 8 0 12 6 0 0 5 1 3 4 0 16
Anfbios 0 0 0 3 0 8 0 3 0 3 0 0 0 1 0 1 2 2 6 0 0 0 0 10 8 1 1 4 1 3 0 0 4
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Estado
Coordenadas (S; W) Caiara 0626; 3529 Campina Grande 0713; 3551 Coremas 0701; 3707 Cruz do Esprito Santo 0708; 3506 Gurinhm 0708; 3527 Joazeirinho 0704; 3635 Junco do Serid 0700; 3643 Mamanguape 0650; 3507 Mojeiro de Baixo 0717; 3528 Patos 0702; 3716 Pianc 0710; 3756 Santa Luzia 0662; 3656 So Jos de Espinharas 0650; 3719 So Tom 0739; 3655 Serra do Teixeira 0712; 3715 Soledade 0704; 3621 Umbuzeiro 0742; 3540 Pernambuco Aude dos Tambores 0821; 3630 Agrestina 0837; 3557 Belm do So Francisco 0845; 3858 Bom Conselho 0910; 3641 Carnaubeira 0818; 3845 Caruaru 0816; 3558 Catimbau 0836; 3715 Cruz de Malta 0815; 4020 Custdia 0807; 3739 Encruzilhada 0841; 4007 Exu 0731; 3943 Floresta 0823; 3850 Garanhuns 0854; 3629 Ipubi 0739; 4007 Jatob 0905; 3812 Joo Alfredo 0752; 3535 Juta 0838; 4014 Limoeiro 0752; 3528 Manioba 0736; 3945 Ouricuri 0753; 4005 Pesqueira 0821; 3643 Petrolndia 0905; 3818
Serpentes 2 0 7 1 9 0 3 8 0 1 0 0 4 1 1 0 0 0 6 0 1 10 0 0 1 0 0 18 1 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0
Lagartos 1 2 5 0 11 2 7 4 2 3 6 2 8 0 0 3 4 1 10 2 2 8 6 2 0 1 5 16 1 1 1 1 3 0 2 1 2 9 1
Anfbios 0 0 9 0 8 0 9 6 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 3 1 0 0 0 0 0 19 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0
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M. T. Rodrigues
Estado Petrolina Salgueiro Serra dos Cavalos Serra Talhada Stio dos Nunes Alagoas Canoas Mangabeiras Maninb Maragog Quebrangulo Xing Sergipe Areia Branca Campo do Brito Itaporanda dAjuda Serra de Itabaiana Sirir Bahia Alagoado As Pedras Baixa Grande Barra Barragem de Sobradinho Bendeng Buritirama Caatinga do Moura Campo Formoso Canudos Capo do Juc Caraba dos Bragas Cocorob Coronel Joo S Cura Euclides da Cunha Gameleira Gentio do Ouro Guarajuba Ia
Coordenadas (S; W) 0924; 4030 0804; 3906 0821; 3602 0759; 3810 0802; 3751 0929; 3552 0956; 3605 1010; 3622 0901; 3513 0920; 3628 0924; 3758 1046; 3719 1045; 3730 1059; 3718 1042; 3729 1035; 3708 0929; 4121 1036; 4239 1157; 4011 1105; 4309 0926; 4048 0958; 3912 1043; 4338 1058; 4045 1501; 4107 0953; 3913 1254; 4141 0939; 4120 0953; 3902 1017; 3755 0859; 3954 1031; 3901 1255; 3836 1106; 4244 1242; 3806 1245; 4013
Serpentes 1 0 3 1 0 1 3 4 3 8 10 3 4 1 1 0 7 0 1 1 0 0 3 8 0 0 1 1 0 0 0 0 0 0 0 1
Lagartos 1 0 0 5 7 0 0 0 0 4 19 7 1 0 0 1 13 4 0 11 1 1 3 8 1 1 0 4 7 3 5 0 1 1 1 0
Anfbios 3 2 9 2 0 0 0 1 0 2 12 13 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 7 12 2 3 0 10 0 15 1 0 0 0 0
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Estado Ibiraba Igat Iramaia Irece Itabela Itaet Itiuba Jacobina Jequi Jeremoabo Juazeiro Manga Maracuj Mocajuba Mulung Nova Barra do Tarrachil Nova Rodelas Nova Soure Paulo Afonso Pilo Arcado Planalto Baiano Poes Queimadas Raso da Catarina Santana dos Brejos Santo Incio Seabra Senhor do Bonfim Tiquara Vacaria Vila Nova Vitria da Conquista Xique-Xique
Coordenadas (S; W) 1048; 4250 1253; 4129 1222; 4122 1119; 4152 1634; 3924 1259; 4058 1042; 3951 1111; 4030 1352; 4006 1004; 3821 0924; 4030 1128; 4400 1050; 4440 1209; 4027 0418; 3900 0850; 3900 0859; 3848 1114; 3829 0921; 3815 1009; 4226 1440; 4028 1432; 4022 1037; 4236 0942; 3831 1259; 4403 1106; 4244 1027; 4011 1028; 4032 1039; 4237 1027; 4011 1451; 4050 1050; 4243
Serpentes 10 3 0 0 1 1 6 1 1 3 2 0 2 1 0 0 1 0 0 0 0 0 6 1 0 8 1 5 1 0 0 1 0
Lagartos 12 3 0 2 0 0 6 7 2 5 1 4 1 0 2 4 2 4 3 2 5 2 13 4 1 16 0 5 0 11 2 1 7
Anfbios 4 1 1 0 0 0 13 2 5 8 0 0 0 0 1 2 0 0 2 0 4 1 2 6 0 1 0 1 0 1 0 0 3
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No Rio Grande do Norte, Angicos a localidade mais bem amostrada com seis espcies de lagartos e oito de anuros, seguida de Maxaranguape com trs serpentes, cinco lagartos e quatro anuros; das outras cinco localidades, a melhor amostrada quanto aos lagartos est representada por quatro espcies; por duas quanto s serpentes e por trs quanto aos anuros. Das 19 localidades da Paraba, Cabaceiras e Gurinhm so as melhor amostradas, respectivamente com cinco espcies de serpentes, 16 de lagartos e quatro de anuros e, nove de serpentes, 11 de lagartos e oito de anuros. Coremas e Junco do Serid, com nove espcies, so as localidades melhor representadas quanto aos anuros, contudo mal representadas quanto s serpentes e lagartos, respectivamente sete e trs espcies de serpentes e cinco e sete espcies de lagartos. Ex a localidade mais bem amostrada de Pernambuco e de todo o nordeste seco nas colees do MZUSP: so dali conhecidas 18 espcies de serpentes, 16 de lagartos e 19 de anfbios anuros. Quanto s serpentes, Carnaubeira e Agrestina seguem Ex com 10 e seis espcies respectivamente; das 24 outras localidades, a mais bem representada tem trs espcies documentadas na coleo do MZUSP. Com os lagartos a situao um pouco melhor: seguem Ex, Agrestina com 10, Pesqueira com nove, Carnaubeira com oito e vrias outras localidades de onde cinco a sete espcies tiveram espcimes testemunhos colecionados. A situao dos anfbios triste: o maior nmero de espcies conhecido de uma localidade (nove) est em serra dos Cavalos, das outras 25 localidades a melhor representada (Petrolina) o est por apenas trs. Vale mencionar que serra dos Cavalos foi includa pois, embora majoritariamente sua fisionomia seja a de floresta mida, enfeixa e se interdigita com fcies de caatinga.
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Das seis localidades de Alagoas, as colees de Xing so as melhores: 10 espcies de Serpentes; 19 de lagartos e 12 de anuros. A coleo resulta de um empreendimento hidroeltrico e mostra bem a importncia de aproveitarmos cientificamente estas ocasies para maximizar a representao da diversidade biolgica local. No h momento melhor e mtodo mais adequado para amostrar as comunidades de rpteis e anfbios. As coletas realizadas durante a construo da Barragem de Itaparica, cujas colees foram pulverizadas e no esto no MZUSP, parecem ter permitido a melhor amostragem quanto s serpentes de todo o nordeste: 27 espcies (Silva Jr. & Sites Jr. 1994). Entre lagartos e anfisbendeos 21 espcies foram apontadas para a rea da Barragem; no h dados sobre os anuros. De Alagoas, excetuando Xing, Quebrangulo a localidade mais bem amostrada com oito serpentes, quatro lagartos e dois anuros. Sergipe, tradicionalmente tem sido um Estado mal amostrado. A localidade hoje mais bem representada na coleo Areia Branca: trs serpentes; sete lagartos e 13 anuros. Ainda assim, parte da rea envolve a fauna dos ambientes especiais da serra de Itabaiana, como por exemplo, o lagarto Tropidurus hygomi, ali presente, mas ausente das caatingas tpicas. Muito deste esforo deve-se residncia de Celso Morato no Estado. Finalmente, existem 53 localidades da Bahia com amostras de rpteis e anfbios nas colees do MZUSP. Apenas quatro delas esto representadas por mais de sete espcies de serpentes, 10 tm mais de sete espcies de lagartos e para apenas seis h colees representando sete ou mais espcies de anfbios. As localidades melhor amostradas esto todas na regio das dunas interiores do rio So Francisco, que foram alvo de coletas intensivas recentemente, ou em reas de transio, como Itiba (Rodrigues 1996).
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M. T. Rodrigues
Os comentrios acima mostram claramente o carter fortuito da maioria das colees realizadas. Poucas derivaram de campanhas a longo prazo que procuraram maximizar a representao das comunidades de rpteis e anfbios do local. Geralmente retratam o interesse do especialista que visita uma localidade em uma poca propcia para a coleta de um grupo, mas no para outro. O caso dos anfbios especialmente crtico (Heyer 1988), especialmente devido imprevisibilidade das precipitaes. Assim, embora de modo muito geral, possamos dizer que o conhecimento que temos da Caatinga pode hoje ser considerado adequado, faltam em colees amostragens representativas das comunidades de rpteis e anfbios dos diversos ambientes. Um bom exemplo de uma localidade bem trabalhada Ex, esforo que se deve residncia de Laurie Vitt e sua equipe na regio. Podemos dizer o mesmo com relao a reas que foram alvo recente de empreendimentos hidroeltricos e que, em funo do enchimento, permitem um registro temporal das comunidades de rpteis e anfbios locais, superando, conjuntamente, o que poderamos obter em curto prazo utilizando todas as outras metodologias disponveis. portanto indispensvel, em empreendimentos hidroeltricos, no s proceder ao aproveitamento cientfico do material, mas assegurar que este fique depositado em instituies com tradio curatorial reconhecida. A pouca representatividade de formas subterrneas, fossoriais e/ou supostamente raras em colees mostra tambm que h necessidade imperativa de adequar as metodologias de coleta de modo a maximizar a representao da fauna do local investigado. At a dcada passada, as coletas vinham sendo realizadas sem metodologia apropriada. Coletava-se o que se encontrava, com ou sem auxlio da populao local, e a qualidade da coleta dependia muito da qualidade e da dedicao do pesquisador. Coletas suplementadas por amostragens macias com pitfalls (armadilhas
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de conteno e queda), como as que iniciamos no pas h cerca de sete anos, por ocasio do levantamento da fauna do cerrado da serra da Mesa, e muitas vezes repetidas na Amaznia, em vrias outras localidades em Cerrado, em Mata Atlntica e em outras reas revolucionaram o sistema de coleta. O mtodo no novo e vem descrito em Heyer et al. (1994), mas o desenho amostral que empregamos e sua utilizao macia, eram inditos no Brasil. Este mtodo, sempre acoplado procura intensiva de exemplares, feznos ver que muitas espcies at ento consideradas raras, so comuns; outras, at ento consideradas ausentes da rea, ali ocorrem. Um esquema do desenho que empregamos, utilizado por mim, Nelson Jorge da Silva Jr. e Jack Sites Jr., foi recentemente publicado em Aurichio et al. (2002). A tendncia atual realizar levantamentos locais intensivos com pitfalls, suplementados por todas as demais tcnicas de coleta de modo a obter registros mais representativos da herpetofauna das reas visitadas permitindo comparaes mais realsticas entre reas. No caso dos anfbios, dada a imprevisibilidade das precipitaes na Caatinga, imperativo investir na coleta e nas observaes ecolgicas nos poucos momentos em que a chuva surpreende o pesquisador no campo. Nestes momentos, indispensvel utilizar os novos mtodos de coleta, associando-os sempre aos tradicionais. Ainda que a qualidade dos levantamentos pontuais tenha melhorado, falta muito a fazer do ponto de vista da cobertura geogrfica das colees. Devemos contar com levantamentos faunsticos de qualidade e com uma representatividade geogrfica de amostragens muito mais expressiva do que dispomos atualmente. Esta lacuna talvez a mais importante a preencher para que possamos definir a partir de bases firmes as reas prioritrias para a conservao da Caatinga. Esta , tambm por esta razo, mas, principalmente, devido destruio rpida e progressiva das paisagens naturais, a tarefa mais urgente a cumprir. Sem cobertura
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geogrfica adequada, baseando-nos em amostragens pouco representativas, impossvel, salvo algumas excees, fazer as opes mais adequadas quanto s alternativas de conservao. Sabemos, por exemplo, que a mais importante rea de endemismo da Caatinga est na regio do campo de dunas do rio So Francisco (Rodrigues 1996), caracterizada por gneros e espcies que no ocorrem em nenhum outro tipo de habitat na regio Neotropical. Esta sem dvida uma rea prioritria para a conservao. Contudo, a descoberta extremamente recente e deve-se dizer, resulta de levantamentos exaustivos na regio. Haver outras reas na Caatinga, ainda inexploradas, com importncia histrica, ecolgica e evolutiva similar? possvel, mas o problema no pode ser tratado de modo adequado sem antes discutir mais a fundo a qualidade da informao sistemtica e ecolgica disponvel para a herpetofauna da rea e o prprio conceito de caatinga que estamos acostumados a empregar. A qualidade da informao sistemtica e ecolgica A tabela 1 mostra a lista das espcies de rpteis e anfbios da Caatinga elaborada para o Workshop Avaliao e identificao de aes prioritrias para a conservao, utilizao sustentvel e repartio de benefcios da biodiversidade do bioma Caatinga. Apesar de ser a mais completa que pudemos elaborar, como toda lista faunstica ela encerra imprecises. Trs tipos de erros so geralmente considerados: (1) a ausncia de espcies que deveriam estar includas, (2) a presena de espcies que no deveriam ser consideradas como de caatinga e (3) imprecises inerentes insuficincia do conhecimento sistemtico. Erros do tipo (1) e (2) geralmente derivam do nosso desconhecimento sobre a ecologia e
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distribuio das espcies envolvidas, mas tambm de nossa ignorncia sobre a importncia da histria fisionmica da paisagem. Exemplifico: entre os anfbios anuros, a pequena gia Leptodactylus mystaceus est na lista pois foi obtida em Ex, na caatinga de Pernambuco, na borda da chapada do Araripe, onde tambm esto presentes florestas e cerrados. O caso de um lagarto gecondeo, a briba Coleodactylus meridionalis, um pouco diferente pois entre outras localidades, foi coletado em Alagoado, na caatinga bahiana, onde hoje no h florestas. Sabemos que ambos so animais de florestas que, por alguma razo, vm conseguindo se manter na caatinga. Desconhecemos as razes, elas podem ser climticas, de habitat, fisiolgicas, comportamentais, histricas ou de outra ordem. Todos temas para investigao futura. As duas espcies integram a lista, mas nenhuma delas deve ser considerada tpica de caatinga. O que deve ficar claro que as listas devem ser tambm contempladas sob a perspectiva histrica, ou seja, considerando a evoluo temporal da paisagem.Vejamos o problema sob outra tica. Da lista aqui apresentada, como j salientei, foram eliminadas todas as espcies registradas para os brejos nordestinos, desde que apenas conhecidas de ambientes tipicamente florestados. Contudo, pensando na perspectiva do tempo, provvel que um destes brejos florestados venha a se antropizar e ser substitudo por paisagens abertas. Sob esta hiptese, poderamos admitir que uma das espcies de sapos ou lagartos ali presentes viesse a se manter nos ambientes abertos. S poderamos inferir esta histria passada se dispusssemos de informao ecolgica comparativa para a espcie, caso contrrio, poderamos inadvertidamente tom-la como animal de caatinga. Voltando ao plano presente, para alguns casos o conhecimento que detemos sobre a ecologia das espcies suficiente para descartar esta possibilidade, para outros no, especialmente face fraca cobertura geogrfica da rea; a situao particularmente grave no
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caso dos anfbios. A conseqncia disto que, na falta de informao ecolgica suficiente, podemos tambm estar considerando na lista da Caatinga espcies que nunca estiveram historicamente associadas a paisagens abertas. O caso do lagarto e da r comentados acima muito possivelmente exemplificam esta situao. H outros exemplos, especialmente de espcies associadas a habitats que se interdigitam com a Caatinga. Somente boas colees baseadas em intenso trabalho de campo eliminaro estes problemas. Esta tambm a receita para engrossar a lista de espcies da rea. A impreciso mais sria da lista a que deriva da insuficincia de nosso conhecimento sistemtico sobre os txons envolvidos, que muitas vezes tambm se mantm devido m amostragem geogrfica. Tomo o gnero Cnemidophorus como exemplo. At recentemente Cnemidophorus ocellifer era a nica espcie do grupo ocellifer admitida para a Caatinga e para as reas abertas do Pas (Vanzolini 1974). H muito salientei que o que chamamos Cnemidophorus ocellifer era um complexo de vrias espcies, algumas inclusive ocorrendo simptricamente (Rodrigues 1987). Na lista aqui apresentada, alm de Cnemidophorus ocellifer, esto includas trs outras espcies do grupo em curso de descrio, todas da regio das dunas do rio So Francisco e adjacncias. certo que a nova informao sistemtica oriunda da diagnose comparativa destas novas formas trar subsdios para o reconhecimento de outras espcies deste complexo. Evidentemente, o nmero de espcies de Cnemidophorus includas na lista est subestimado. Novas colees e revises futuras iro seguramente aumentar o nmero de formas vlidas deste complexo, mesmo para a rea em questo. Se por um lado, podemos dizer que o nvel de conhecimento sistemtico bsico para a maior parte dos rpteis e anfbios da rea
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razovel, por outro, o prprio exemplo dos Cnemidophorus indica que persistem problemas quanto discriminao adequada entre espcies de um mesmo complexo. Numa outra escala de diferenas, inmeros problemas ainda esto para resolver, mesmo em espcies cuja taxonomia considerada satisfatria. Sem falar nos anfbios e nas serpentes, cujo nvel de conhecimento ainda insuficiente, vrios lagartos gecondeos como Phyllopezus pollicaris e Gymnodactylus geckoides, ou tropidurdeos comuns como Tropidurus hispidus para citar apenas uns poucos exemplos, mostram variao cromossmica, local e geogrfica, de tal ordem que, muito possivelmente, a taxonomia atual no reflete a realidade histrica. H muitos outros exemplos e o campo dos mais fascinante para a investigao. Devemos dizer tambm que, especialmente no caso de espcies relictuais, estudos filogeogrficos baseados em tcnicas bioqumicas, moleculares ou cromossmicas certamente mostraro a necessidade de refinamentos taxonmicos de modo a refletir a histria evolutiva. Espcies da herpetofauna da Caatinga, com adaptaes psamoflicas e distribuio disjunta, tais como Tropidurus cocorobensis, so srios candidatos a serem desdobrados em vrias espcies. Este pequeno lagarto ocorre no raso da Catarina (Bahia), em manchas de areia em Xing (Alagoas) nas areias de Buque (Pernambuco), em morro do Chapu (Bahia), em manchas de areia na margem direita do So Francisco em frente s dunas, e na regio de Nova Rodelas (Bahia). A argumentao baseia-se no fato de que a fidelidade areia de tal ordem que no h contato gnico entre estas populaes. possvel que algumas delas venham a ser consideradas espcies distintas. Os comentrios acima deixam transparecer parte da enorme tarefa que est por fazer. A qualidade e o refinamento da informao sistemtica fundamental para que possamos melhorar nosso conhecimento sobre a Caatinga. Somente de posse desses
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dados para reas geogrficas abrangentes, poderemos comear a compreender os padres e processos que afetaram historicamente alguns dos espaos geogrficos da Caatinga e melhorar o alcance das medidas de conservao atuais. A amplitude da cobertura geogrfica pea fundamental neste contexto, especialmente no que respeita a catalogao das espcies endmicas. Hoje, nosso conhecimento sobre a histria da herpetofauna da Caatinga e sobre os padres e processos que levaram sua diferenciao ainda to fragmentrio que no estamos sequer autorizados a dizer que uma serra isolada numa plancie, ou uma mancha de areia isolada no devam ser alvo de ateno. Na verdade, sem um levantamento adequado, no podemos dizer se h ou no endemismos na rea, por menor que ela venha a ser. Um belo exemplo vem da descoberta de uma nova espcie de lagarto do gnero Ameiva recentemente encontrado em uma ilha fluvial na rea das dunas do rio Francisco. Do ponto de vista lgico, a descoberta no poderia ser mais inesperada. O complexo Ameiva ameiva acabava de ser revisto e sabia-se que, com exceo de formas novas a descrever no norte da Amrica do Sul, apresentava apenas variao geogrfica trivial no resto da rea (Skuk 1999). Sua homogeneidade morfolgica na Caatinga nunca surpreendeu pelo fato de ser um lagarto generalista de habitat, comum, e um colonizador muito agressivo. Mais, transpondo-nos para outro espao, estes requisitos ecolgicos sempre foram utilizados para explicar a ausncia de diferenciao em populaes da espcie em reas abertas insularizadas, por exemplo, na Amaznia. Seria assim, praticamente impossvel imaginar a existncia de uma nova espcie numa ilha fluvial do rio So Francisco, especialmente sabendo que Ameiva ameiva ocorre em reas adjacentes referida ilha. A descoberta no s nos alerta acerca de nosso desconhecimento sobre a fauna de lagartos da
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Caatinga, mas tambm nos faz ver que estamos apenas engatinhando no que diz respeito compreenso dos mecanismos responsveis pela especiao. O conceito de Caatinga No nordeste semirido, o contraste com os ambientes florestados to caracterstico que j nos acostumamos a conceber os brejos como matas remanescentes de um tempo onde o espao geogrfico das Caatingas, sob clima mais mido, teve maior cobertura florestal. Alguns destes refgios abrigam espcies endmicas que mostram relaes seja com a Amaznia, seja com a mata Atlntica (Vanzolini 1970, 1981, Rodrigues & Borges 1997). Contudo, no estamos suficientemente treinados para discriminar nuances entre paisagens na prpria Caatinga. Ainda que com pouca experincia de campo, qualquer pessoa que tenha conhecido as Caatingas brasileiras, reconhece sua forte personalidade ecolgica e fisionmica. Os solos rasos, os lagedos cristalinos, os macios residuais, a irregularidade da distribuio das precipitaes no tempo e no espao, a intermitncia da drenagem, a abundncia de cactceas, a aridez, e o aspecto caractersticamente xeromrfico da vegetao conferem identidade imediata paisagem. Apesar disso, as Caatingas no so, no foram, e nem devem ser consideradas homogneas, ainda que em funo do quadro diagnstico conferido aos nossos olhos pelo regime semi-rido que ali impera. Consider-las homogneas com base no aspecto fisionmico, - por exemplo, pela presena de algumas espcies de cactos adaptados semiaridez - seria to absurdo quanto considerar a Amaznia homognea com base na distribuio da castanheira ou da seringueira. Cada espcie tem preferncias ecolgicas que lhes so prprias.
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O conceito atual, do qual nos servimos para estudar a Caatinga, apenas uma ferramenta didtica que utilizamos para referncia fcil a um tipo de paisagem que salta a nossos olhos quando comparada imensa maioria das outras paisagens brasileiras. A caatinga apenas um conceito baseado na semelhana fisionmica entre paisagens, devida ao clima semirido. O conceito responde assim ao impulso de sistematizar nosso conhecimento agrupando, por semelhana, conjuntos de informaes que tm para ns sentido puramente prtico. Vale aqui lembrar que, sob esta tica, os ndios da Caatinga, hoje extintos, e o sertanejo, que aprendeu com eles, eram e so respectivamente, sistematas de paisagens muito mais refinados do que ns, pois ainda que apenas por semelhana e utilidade prtica, reconheceram e reconhecem muito mais tipos de caatingas do que fazemos (ver por exemplo Rizzini 1977). Neste sentido, deve ficar claro que o conceito que empregamos no um conceito enraizado historicamente no sentido filogentico, mas apenas uma hiptese de trabalho preliminar para tentarmos compreender a histria de sua fauna e flora uma referncia fcil e direta a uma rea geogrfica muito complexa. Existem e existiram, ao longo do tempo, muitos tipos diferentes de caatingas na rea que hoje reconhecemos ocupar quase um milho de quilmetros quadrados sob o domnio da semiaridez. Muito possivelmente muitas destas primeiras caatingas foram mais simples do que as que vemos atualmente, mas seu isolamento e diferenciao contriburam para formar, progressivamente, atravs de contatos e separaes posteriores, as comunidades mais complexas que hoje vemos. Assim, para compreender a histria da fauna atual, com diferentes tempos de origem, mas hoje empacotada pelo tempo naquele espao geogrfico, precisaramos, idealmente, de conhecer a histria dos contatos e dos isolamentos entre reas filogeogrfica e
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filogeneticamente relacionadas, que hoje encontram-se revestidas pelas caatingas. Sabemos que nelas ainda existem, e transitoriamente existiram, florestas ou outros tipos fisionmicos de paisagens, hoje extintos, ou no reconhecveis a nossos olhos, entre os quais variados tipos de caatingas diferentes das atuais. A complexidade das reas transicionais de caatinga com cerrado, com mata e com campo rupestre indica que manchas de muitos destes ambientes, que inicialmente mantinham identidade prpria no nordeste semirido, foram absorvidos pela Caatinga. Face s conhecidas flutuaes climticas e conseqente alterao da fisionomia das paisagens da Caatinga ao longo do tempo (AbSber 1974, Tricart 1974, Haffer 1979, Vanzolini 1981, Oliveira et al. 1999), para quem estuda evoluo, reconhecer as limitaes histricas do conceito da maior importncia. Isto implica em admitir que ao compararmos duas reas de caatinga para compreender os mecanismos que levaram diferenciao dos elementos endmicos que as caracterizam, estaremos quase certamente comparando um conjunto de processos que foram distintos em algum momento. De modo geral, a abordagem corrente admitir identidade total entre as duas reas comparadas, o que vlido apenas para reas recentemente isoladas ou para espcies com amplas preferncias ecolgicas. Padres de distribuio geogrfica: a histria da Caatinga no tempo e no espao Uma das evidncias mais convincentes sugerindo a existncia de heterogeneidade temporal no aspecto fisionmico da Caatinga vem do estudo da distribuio geogrfica das plantas e dos animais ali presentes. Este tipo de estudo, como vimos acima, depende muito do nvel de nosso conhecimento sistemtico, de levantamentos adequados e de informao sobre a ecologia das espcies
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envolvidas. Cientes destas limitaes, e de que novos dados certamente viro alterar o quadro que ser apresentado, podemos, de modo muito geral, reconhecer quatro padres de distribuio para a herpetofauna da Caatinga: (1) espcies com ampla ocorrncia na Caatinga, (2) espcies cuja distribuio tem carter relictual; (3) espcies associadas regio das dunas do mdio So Francisco e (4) espcies estritamente dependentes da malha de drenagem. Estes quatro padres no so homogneos, nem equivalentes do ponto de vista histrico, ecolgico, ou evolutivo, mas servem como ferramenta inicial para abordar a histria da Caatinga. No que segue, procurarei, exemplificando, discutir cada um deles, centrando-me sempre nos lagartos pois a evidncia acumulada para o grupo maior. A tabela 1 apresenta, quando possvel, o enquadramento das espcies da rea de acordo com estes padres. Espcies com ampla ocorrncia na Caatinga So espcies generalistas de habitat, muito comuns e que ocorrem em tipos muito variados de caatingas. Entre os lagartos, Tropidurus hispidus e Phyllopezus pollicaris, entre as serpentes Oxyrhopus trigeminus, Pseudoboa nigra e Leptodeira annulata, entre os anfbios Bufo granulosus, Leptodactylus labyrinthicus e Leptodactylus troglodytes seriam alguns dos exemplos. Admite-se, com freqncia, que justamente por serem espcies comuns, de ampla distribuio e ecologicamente bastante vgeis, seu estudo aprofundado contribui pouco para compreender a histria fisionmica da Caatinga. Isto porque, como bons colonizadores, parecem acompanhar rapidamente a expanso de habitats abertos. O argumento falho pois a informao histrica est tanto na espcie, como em seus grupos irmos de divergncia mais antiga. Ficando restrito o estudo a estas formas comuns, possvel, utilizando tcnicas moleculares, ou outros marcadores genticos,
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resgatar informao histrica relevante para este conjunto de espcies. Para tal, devemos estar cientes de que as dimenses temporais e espaciais so indispensveis correta leitura dos dados. Por exemplo, do ponto de vista interpretativo, parece lgico que no a mesma coisa amostrar a diversidade gentica de uma populao de Tropidurus hispidus numa regio que durante os ltimos milhares de anos permaneceu intocada como a Caatinga, e numa rea que resulta da expanso recente da caatinga em local at ento florestado. Infelizmente, enquanto no dispusermos de informaes similares cobrindo ampla rea geogrfica no podemos, com base apenas nos dados de amostragem, discriminar entre estas duas situaes que resultam de processos histricos profundamente diferentes. A informao temporal fundamental para compreender a ocupao ecolgica do espao e para a correta interpretao dos dados. O equivalente para uma rea florestada amaznica, por exemplo, seria comparar quanto variabilidade gentica, amostragens de uma espcie restrita floresta, feitas numa mata localizada na margem de um grande rio e numa rea de interflvio. Pensando simultaneamente na dimenso temporal e espacial, a primeira floresta, mesmo nos perodos de deteriorao climtica mais severa pode ter se mantido como mata de galeria e assim abrigar populaes da espcie em questo, ao passo que a mata de interflvio apenas recentemente possa ter vindo a se estabeler na rea. Do ponto de vista da gentica de populaes, a variabilidade esperada nessas duas amostragens , como no exemplo anterior, completamente diferente. Esta histria, no entanto, est totalmente disfarada no tecido da paisagem, homognea para nossos olhos. Este tipo de informao, extrada de espcies com ampla distribuio, da maior importncia e no deve ser esquecido quando da interpretao dos dados obtidos. O exemplo ilustra apenas uma situao e no pretende sugerir que dados bioqumicos ou moleculares devam receber prioridade na
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pesquisa. Qualquer informao, seja ela sobre a biologia reprodutiva, preferncia de habitat, fisiologia ou comportamento , no contexto comparativo adequado, da maior importncia. Espcies com distribuio relictual O estudo da ecologia e da distribuio das espcies relictuais fornece boas evidncias para a reconstruo temporal do espao hoje ocupado pelas caatingas. Nosso conhecimento sobre os anfbios ainda pequeno e no permite apresentar exemplos seguros. Entre os vrios padres ecolgicos de disjuno, esto os dos Squamata com adaptaes vida psamfila. H espcies de tal modo dependentes de solos arenosos que sua distribuio s pode ser compreendida admitindo uma cobertura de solos arenosos , no passado, muito mais expressiva espacialmente do que a que vemos atualmente. O lagarto Tropidurus cocorobensis, j comentado, um bom exemplo. Ocorre em manchas de areia hoje to isoladas e afastadas que impossvel no admitir que em algum perodo existiu uma cobertura de solos arenosos na Caatinga bem mais expressiva do que vemos. Outro bom exemplo de distribuio relictual vem de uma linhagem de lagartos do gnero Stenocercus, ainda mal conhecida, mas caracterizada por apresentar espinhos supraoculares desenvolvidos. A rara ocorrncia destes lagartos na regio da serra da Capivara, indica que sua presena no parece ser mais compatvel nem com o clima e nem com a fisionomia das paisagens que hoje imperam na Caatinga. A coleta espordica de alguns exemplares de Stenocercus deste grupo em manchas de areia na Bahia, corrobora estes dados. O gnero ainda precisa ser muito estudado, e h vrias espcies novas por descrever, sobretudo na diagonal de reas abertas formada pela Caatinga,
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Cerrado, Chaco e florestas transicionais entre eles, especialmente nas reas ecotonais do oeste da regio cisandina da Amrica do Sul. Contudo, a distribuio relictual do gnero na Amrica do Sul cisandina, comparada sua abundncia nos Andes e seus contrafortes (Cadle 1991) leva-me a pensar que a radiao de Stenocercus esteja em declnio. Sou tambm levado a pensar que ela tenha precedido historicamente a irradiao dos Tropidurus, que a suplantou, posteriormente, em abundncia e riqueza. possvel que a irradiao cisandina de Stenocercus estivesse associada a paisagens revestidas por matas semidecduas como as presentes no leste da Bolvia na fronteira com o Brasil. A distribuio relictual de Stenocercus na Caatinga faz pensar que sua rea foi evanescendo medida que os climas mais frios foram desaparecendo. Sob esta hiptese possvel admitir que os Stenocercus foram as lagartixas contemporneas da megafauna de mamferos hoje extinta, que viveu na rea da Caatinga. So hipteses, mas levantamentos detalhados, acompanhados de informao ecolgica sero fundamentais para esclarecer estes pontos. Estes dois exemplos de distribuies relictuais, ainda que rapidamente discutidos, sugerem que tanto o cenrio climtico, como a fisionomia de pelo menos parte da rea da Caatinga deve ter sido muito diferente da atual no passado recente. A riqueza da paleofauna de vertebrados que viveu at recentemente no nordeste s apia estas afirmaes (Parenti et al. 1998). Inmeros outros casos apontam no mesmo sentido, contudo ainda falta muita informao para tirar concluses seguras sobre os paleoambientes dominantes. Os lagartos Anotosaura vanzolinia, Mabuya agmosticha e Phyllopezus periosus tambm exemplificam padres relictuais de distribuio, mas nos trazem outros tipos de informao sobre o
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passado da Caatinga. Anotosaura vanzolinia um pequeno Gymnophthalmidae semifossrio que vive nas reas de caatinga msicas com folhio abundante, nunca ocorrendo em reas abertas ou nas caatingas mais rsticas. Qual teria sido o habitat original da espcie, ou seja, o tipo de paisagem ao qual sua diferenciao esteve historicamente associada? Ainda no possvel responder pergunta com segurana, mas, a julgar pelos dados que dispomos sobre suas relaes de parentesco, tudo leva a crer que tenha sido um ambiente florestado, no uma caatinga. A evidncia mais convincente vem do fato de que os Ecpleopini, a tribo de Gymnophthalminae qual pertence, rene predominantemente gneros de floresta (Pellegrino et al. 2001). Esta informao ainda corroborada pelo fato de que Colobosauroides e um novo gnero que aguarda descrio, os mais aparentados a Anotosaura vanzolinia, so tambm tpicos de mata. Colobosauroides cearensis ocorre nos brejos nordestinos mas vem conseguindo se manter, nas proximidades daqueles, em caatingas msicas com folhio abundante. O nico exemplar de Colobosauroides carvalhoi foi tambm obtido em caatinga arbrea na serra da Capivara. Nenhuma das espcies do gnero ocorre em caatingas abertas. Considerando estes dados, parece possvel admitir que Anotosaura vanzolinia, a exemplo de Colobosauroides, teve sua histria ecolgica associada a ambientes florestados. possvel que, dada sua distribuio restrita, o desaparecimento das matas, causado pelo avano da aridez na rea atual da Caatinga, eliminou os registros que ainda mostravam sua associao ao habitat florestal original. Os dados que atualmente dispomos so de que Anotosaura vanzolinia um lagarto com distribuio relictual na Caatinga, onde vive apenas em ambientes especiais. Isto sugere que o lagarto nunca esteve ecolgica e historicamente associado fisionomia da paisagem que hoje impera na Caatinga. Anotosaura vanzolinia seria portanto, um exemplo de animal que tendo possivelmente se diferenciado em um
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refgio florestal, vem se mantendo, aps a deteriorao de seu habitat original, em algumas reas que ainda mantm condies compatveis com seus processos fisiolgicos. A situao exemplifica bem a fase inicial de um processo de diferenciao que foi chamado de refgio evanescente (Vanzolini & Williams 1981). O processo estaria completado quando a nova forma, j adaptada aos ambientes abertos pudesse se expandir em distribuio. Entre os lagartos hoje encontrados na Caatinga, aqueles cuja distribuio pode ser explicada invocando causas semelhantes s de Anotosaura vanzolinia so, a meu ver, Colobosauroides cearensis, Colobosauroides carvalhoi, Anotosaura collaris, Colobosaura mentalis e as populaes de Enyalius que vm sendo tratadas, apenas por falta de estudos mais detalhados, como Enyalius bibroni. Mabuya agmosticha outra espcie com distribuio relictual na Caatinga, sendo conhecida de Xing (Alagoas) e de Cabaceiras (Paraba), onde vive preferencialmente em touceiras de Bromelia laciniosa, a macambira (Rodrigues 2000). No h dvida de que levantamentos intensivos iro revelar sua ocorrncia em outras reas, mas a qualidade de alguns dos inventrios realizados mostra que o caracter relictual de sua distribuio permanecer. Entre as mabuias sulamericanas a espcie mais aparentada a Mabuya agmosticha Mabuya macrorhyncha, que tambm bromelcola e cuja distribuio na Caatinga tambm relictual. A ltima espcie tem sua distribuio centrada nas restingas da costa brasileira, ocorrendo ali principalmente em bromlias de cho, eventualmente na mata (Rodrigues 1986b, 2000). Tambm neste caso, parece no restar dvida de que tratamos de animais cujos habitats originais foram muito diferentes dos que existem nas caatingas atuais. Pensando na relao de parentesco com M. macrorhyncha e no habitat desta ltima, poderia se pensar em habitats fisionomicamente similares s restingas da costa, tais como os que se
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podem ainda hoje observar em manchas de areias brancas na regio de Morro do Chapu, na Bahia. Neles tambm esto espcies endmicas, com distribuio relictual e com adaptaes psamoflicas. Tropidurus cocorobensis, uma delas. Seja como for, sou levado a acreditar que Mabuya agmosticha se diferenciou em um tipo de paisagem muito diferente fisionmica e climaticamente da que vemos hoje na Caatinga e permaneceu nesta aps a desintegrao de seu habitat original. Apenas intensa pesquisa autoecolgica, e filogeogrfica apoiada em boa amostragem e complementada por informao sobre parentesco, pode nos ajudar a esclarecer estes pontos. O lagarto gecondeo Phyllopezus periosus conhecido hoje de Cabaceiras (Paraba), de Ex (Pernambuco) e de Xing (Alagoas). Seu congnere na Caatinga, Phyllopezus pollicaris, com o qual simptrico e sintpico, muito menor, muito comum, e tem ampla distribuio no ecossistema (Rodrigues 1986b). Quais as razes para a disjuno das populaes atuais de Phyllopezus periosus? Muito possivelmente tambm devem estar em requisitos de habitat associados histria da separao de paisagens que no discriminamos atualmente. Quais teriam sido, naqueles paleoambientes, os requisitos de habitat ou as condies ecolgicas que, uma vez modificadas, levaram ao desaparecimento das populaes intermedirias e conseqente disjuno de Phyllopezus periosus? Quais foram seus competidores? Questes como essas, so questes-chave que ainda no temos condio de responder. Os exemplos at aqui discutidos mostram-nos que compreender a evoluo da fauna da Caatinga tarefa indissocivel da compreenso da histria geomorfolgica e da conseqente ocupao sucessiva de seu espao por paisagens diversas ao longo do tempo. As poucas evidncias que temos indicam que existiram
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paisagens com solos arenosos e diversos tipos de florestas. O que mais poderamos fazer para avanar no conhecimento de nossas paisagens e de nossa fauna? Por onde comear? Na verdade, no h limite para comear. Talvez, face ao fato das caatingas hoje dominarem nas depresses interplanlticas e intermontanas do nordeste brasileiro (AbSber 1974), um ponto de partida razovel seria o soerguimento do escudo Brasileiro e sua posterior dessecao pela malha de drenagem. Neste caso, para uma abordagem histrica, necessitaramos de buscar informao em espcies aparentadas de outros ecossistemas que, aps o isolamento, permanecem em reas relictuais como testemunho de um tempo e de um espao que existiu no nordeste antes da abertura da depresso sertaneja. Infelizmente, falta-nos ainda informao filogentica apropriada para poder escolher a espcie que faria nosso estudo de caso. Um estudo filogentico e filogeogrfico dos Tropidurus do grupo semitaeniatus (Rodrigues 1984; Frost et al. 2001) poderia nos contar muito sobre a histria do contato entre as reas de afloramentos rochosos do nordeste brasileiro. So pequenos lagartos tropidurdeos exclusivamente saxcolas, muito peculiares na Caatinga por apresentarem corpo achatado para se ocultar em fendas finas de rochas. Tropidurus semitaeniatus, apresenta ampla distribuio com variao geogrfica evidente, Tropidurus pinima e Tropidurus helenae, respectivamente, tm distribuio restrita regio da serra do Assuru em Santo Incio, na margem direita do rio So Francisco (Bahia), e serra da Capivara (Piau) e sabemos que h novas espcies por descrever. um grupo pequeno, comum, de ecologia bastante bem conhecida (Vitt 1995) e, praticamente restrito Caatinga. Estudado com tcnicas adequadas, tem muito a nos contar sobre a histria filogeogrfica da Caatinga, especialmente sobre a dessecao dos planaltos nordestinos e de sua rede de drenagem.
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Falta ainda comentar um pequeno conjunto de espcies conhecidas de uma nica localidade ou de uma regio muito restrita na Caatinga. Amphisbaena arenaria, Anotosaura collaris e Lioheterophis iheringi so exemplos. Discuto-as sob este padro pois h duas explicaes possveis para estes casos: distribuio relictual ou especiao in situ. No primeiro caso a distribuio pontual deve-se falta de amostragem, devida, ou no, raridade; no segundo, muito provavelmente diferenciao recente. Seja como for, estas espcies sempre carregam informao zoogeogrfica importante quando esta contraposta das formas mais prximamente relacionadas. Espcies associadas regio de dunas do mdio So Francisco Sob esta categoria zoogeogrfica, tambm esto espcies predominantemente associadas a solos arenosos que ocorrem nos campos de dunas e adjacncias. Ela tratada em separado pois envolve uma rea que exemplifica muito bem um dos tipos de caatinga que possivelmente teve realidade histrica. Tanto a recncia dos processos evolutivos por que passou a rea quanto a fisionomia de caatinga que ali existe ainda permitem o resgate de informao histrica importante para entender o complexo processo que levou formao das caatingas atuais. O elevado nmero de endemismos, sua limitada rea de distribuio e a vicarincia entre espcies irms, vivendo em margens opostas do rio So Francisco indica que a rea deve ter sido um dos centros de diferenciao mais importantes no que respeita a fauna adaptada a ambientes arenosos na Amrica do Sul cisandina. So endmicas da rea quatro espcies de Amphisbaenia, 16 de lagartos, oito de serpentes e um anfbio (Rodrigues 1987; Rodrigues & Junc em preparao). Estes nmeros impressionam; tornam-se ainda mais relevantes quando apresentados de outro modo: 50% do total de
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lagartos e anfisbendeos das dunas ocorrem apenas ali e 37% de todos os lagartos e anfisbendeos da Caatinga so endmicos das dunas, uma pequena rea que no ultrapassa 7.000 km2, cerca de 0,8% da rea total da Caatinga. No caso das serpentes, o ndice de endemismo tambm elevado. As espcies endmicas das dunas perfazem 32% da fauna total de serpentes da regio e 16% de toda a fauna de serpentes da Caatinga. Assim, praticamente 27% da fauna total de Squamata da Caatinga tem distribuio limitada regio das dunas do rio So Francisco. Este elevado ndice de espcies endmicas, corroborado por endemismos de gneros apresentando adaptaes especiais vida na areia e desconhecidas no restante da herpetofauna sulamericana s confirmam que a rea teve uma histria evolutiva mpar (Rodrigues 1984a, b, c, 1986a, 1991a, b, c, d, 1993a, b, 1995, 1996, Rodrigues et al. 1988, Vanzolini 1991a, b). A fauna est ainda pouco estudada, mas os endemismos afetam vrios outros grupos (Rocha, 1995, 1998, Lencioni-Neto 1994) e novas espcies continuam sendo descobertas. A descoberta recente desta fauna nos d mais um exemplo de quanto nosso conhecimento sobre a Caatinga pode ser incompleto. Os trabalhos de campo at agora realizados na rea permitiram revelar expressiva, desconhecida e inesperada diversidade biolgica, envolvendo gneros e espcies novas, algumas com adaptaes desconhecidas. Ainda neste contexto, descobrimos um cenrio geogrfico envolvendo um contexto evolutivo especial que pode contribuir muito para melhorar nosso conhecimento sobre o processo de especiao e a compreenso da histria da Caatinga (Rodrigues, 1991a, 1993, 1996). Nada disso se previa! A riqueza das descobertas abriu campo para inmeras outras reas de investigao (Martins 1995, 1997, Oliveira et al. 1999, Renous et al. 1995).
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Os estudos realizados at o presente com a fauna da rea indicam a existncia de pares de espcies vicariantes de Squamata psamfilos que esto limitadas a margens opostas do rio So Francisco (Rodrigues, 1986, 1991, 1996). Entre eles esto lagartos dos gneros Calyptommatus e Eurolophosaurus, serpentes do gnero Phimophis e cobras cegas do gnero Amphisbaena. Outros pares de espcies aparentadas vm sendo descobertos (Rodrigues & Junc em preparao). A semelhana ecolgica e a vicarincia geogrfica entre estes pares de espcies sugerem que o rio So Francisco teve um papel importante como barreira ecolgica na especiao. As hipteses inicialmente aventadas para explicar a vicarincia e os endemismos da rea esto em Rodrigues (1991a, 1993, 1995a, b, 1996). Utilizando informao geomorfolgica e paleoclimtica disponvel sugeriu-se que at o final do ltimo perodo glacial (ca. 12.000 anos atrs) o rio So Francisco drenava para um lago interior situado na rea. Nas margens deste lago viviam populaes de animais j adaptados vida em solos arenosos. Em perodo mido subsequente, o rio romperia as margens desse lago, isolando populaes de espcies anteriormente contnuas que viviam em habitats similares no que seriam hoje as margens direita e esquerda do rio. Este modelo de especiao geogrfica, baseado na separao de paisagens similares serviu para explicar a vicarincia de lagartos endmicos da rea e estritamente adaptados vida em solos arenosos. Os exemplos de pares de espcies envolvendo respectivamente formas restritas margem esquerda e direita do rio So Francisco (Calyptommatus leiolepis/C. sinebrachiatus-nicterus; Eurolophosaurus divaricatus/ E. amathites; Phimophis scriptorcibatus /P. chui e Amphisbaena hastata /A. ignatiana) serviram de apoio inicial ao modelo de especiao proposto.
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Trabalhos recentes tm sugerido que embora a divergncia entre alguns destes pares de espcies possa ter sido contempornea, ela muito mais antiga, da ordem de 1 a 3 milhes de anos (Martins 1997, Passoni et al. 2000, Benozzati & Rodrigues no prelo). Somente quando dispusermos de um slido corpo de informao comparada sobre a fauna desta rea, seja sobre os pares de espcies supostamente aparentados, seja sobre grupos monofilticos mais abrangentes, de divergncia mais antiga e principalmente restritos rea, como os Gymnophthalmini poderemos entender muito mais sobre sua histria recente e passada. Houve sempre continuidade de areias na rea? Em que medida as areias oriundas da eroso dos quartzitos das serras da regio podem ter contribudo para a disperso de animais limitados s dunas ou lenis arenosos justafluviais? As adaptaes para a vida psamfila surgiram na mesma poca? Quais foram os mecanismos responsveis por sua origem? H muito para pesquisar. J dispomos de alguma informao neste sentido, e algumas questes j foram abordadas preliminarmente por mim, mas falta muito (Rodrigues 1995). Trabalhos recentes tm mostrado que a presena de areias na regio muito antiga, mas que a rea passou por alteraes climticas bruscas (Barreto 1996). Na Vereda do Saquinho, uma das localidades estudadas no campo de dunas, estudos paleopolnicos mostraram que entre 11.000 anos e 10.600 anos antes do presente existiram matas de carter tropical com elementos atlnticos e amaznicos. Daquela poca at cerca de 8.000 anos atrs dominaram climas frios e midos na rea. Desde ento o clima tem se tornado progressivamente mais quente e seco; somente h 4.000 anos parecem ter sido atingidas as condies que imperam nas caatingas atuais (Barreto 1996, Oliveira et al. 1999). Projetos de carter multidisciplinar, especialmente os que possam
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gerar informaes temporalmente calibrveis tm muito a contribuir. Espcies dependentes da rede de drenagem Esto aqui includos os jacars, os cgados e, pelo menos, a cobra dgua Helicops leopardinus. So espcies que dependem de ambientes aquticos para a sobrevivncia e por esta razo carregam com elas informao sobre seu habitat. Em reas no alteradas, tanto estudos morfolgicos, quanto estudos filogeogrficos destas espcies utilizando tcnicas moleculares seriam extremamente importantes para ajudar a compreender a histria e a evoluo da rede de drenagem da Caatinga. Atualmente, a proliferao dos audes tem propiciado a introduo de algumas destas espcies em reas onde no existiam previamente. Este fato tem implicaes srias no que respeita o resgate da informao do passado uma vez que os padres naturais de distribuio podem ter sido modificados por ao antrpica. Neste caso, recomenda-se bastante cuidado na interpretao dos dados. Ainda sabemos muito pouco sobre estas espcies, apesar de se encontrarem entre as mais ameaadas. Concluses Devemos ter conscincia de que embora saibamos muito, comparado ao que se sabia h um sculo, sobre a herpetofauna da Caatinga, continuamos profundamente ignorantes sobre os padres e processos que determinam sua diversidade. A recente descoberta da fauna das dunas do rio So Francisco um bom exemplo. Conhecemos a fauna da Caatinga sob o vcio de um conceito de paisagem que embora importante, no encerra sempre a informao filogeogrfica e filogentica que nos seria til para compreender a evoluo da fauna que hoje vive naquele espao. Nosso desconhecimento sobre os padres e processos que levaram
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especiao e ao conseqente enriquecimento da fauna so de tal ordem que no podemos descredenciar nenhuma rea como candidata a abrigar endemismos, sem que disponhamos de levantamentos adequados. Somente levantamentos intensivos em escala local, complementados ainda por estudos filogeogrficos voltados para o estudo da variao gentica, permitiro ajudar a reconstruir a histria das paisagens e detectar centros de diferenciao ocultos, hoje camuflados pela aparente homogeneidade conferida pela personalidade fisiogrfica da Caatinga (Rodrigues et al. no prelo). Apesar disto, a progressiva antropizao dos habitats naturais na Caatinga obriga-nos a delimitar as reas ideais para a conservao deste ecossistema. A figura 3, calcada no conhecimento disponvel, mostra as reas prioritrias para a conservao da herpetofauna na Caatinga. O mapa resulta de um esforo conjunto realizado durante o workshop de Petrolina coordenado pelo Instituto Conservation International do Brasil. Nele esto includas no apenas as reas com espcies endmicas mas tambm aquelas que abrigam ambientes especiais encravados na Caatinga, ou no seu entorno. Assegurando a preservao destas reas, estaremos conservando no apenas regies j ameaadas com elevada diversidade herpetofaunstica, mas tambm paisagens ecotonais que abrigam comunidades, padres e processos evolutivos da maior importncia. Seu estudo crucial para que possamos compreender um pouco mais da complexa histria dos ambientes que hoje dominam no nordeste semirido. Somente tendo por base uma cobertura geogrfica mais abrangente da rea e um conhecimento sistemtico mais refinado, descobriremos novas reas cuja conservao se faz necessria. Finalizo, lembrando que o nordeste brasileiro uma das regies do pas que rene parcela considervel de nossa diversidade
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Figura 3. reas Prioritrias para a conservao de rpteis e anfbios na Caatinga: 1. Campos de dunas de Xique-Xique e Santo Incio; 2. Campos de dunas de Casanova; 3. Domo de Itabaiana; 4. Estao Ecolgica do Xing; 5. Raso da Catarina e Raso da Glria; 6. Chapada Diamantina; 7. Chapada do Araripe; 8. Serra das Almas; 9. Quixad/Encosta da serra de Baturit; 10. Limoeiro do Norte/Chapada do Apodi; 11. Encosta da chapada de Ibiapaba; 12. Regio de Barreirinhas/Urbano Santos; 13. Aiuaba; 14. Estao Ecolgica de Serid; 15. Cariris Velhos; 16. Serra de Jacobina; 17. Cabrob e Ouricuri; 18. So Bento do Una; 19. Parque Nacional Serra da Capivara.
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biolgica em pequena escala espacial. Muito disto se deve ao carter essencialmente ecotonal de algumas reas. Alm delas, ocorrem no nordeste os tipos mais diversificados de ecossistemas brasileiros: a Floresta Atlntica, o Cerrado, a Caatinga, diversos tipos de campos rupestres, dunas e restingas da costa, dunas interiores e, se includo o Maranho, a Floresta Amaznica. Ou seja, o nordeste um museu que abriga, alm das reas ecotonais mais complexas, pelo menos parte da diversidade de cada um desses complexos sistemas biolgicos que hoje dominam o espao de outras regies do pas. Este fato, resulta das peculiaridades histrico-climticas por que passou a regio e deveria ser seriamente considerado no que diz respeito poltica de aplicao de recursos na rea de conservao. Agradecimentos Expresso meus mais sinceros agradecimentos a Celso Morato de Carvalho, Hlio Ricardo da Silva, Diva Maria Borges, Eliza Maria Xavier Freire, Felipe Curcio, Francisco Filho de Oliveira e Marianna Dixo que participaram comigo do Workshop Avaliao e identificao de aes prioritrias para a conservao, utilizao sustentvel e repartio de benefcios da biodiversidade do bioma Caatinga. O mapa aqui apresentado deriva de discusses realizadas durante o workshop e foi elaborado pelo Instituto Conservation International do Brasil. Carolina Castro-Mello prestou inestimvel ajuda, especialmente para a elaborao da Tabela 2. Agradeo o apoio do Instituto Conservation International do Brasil durante e aps a realizao do workshop e do CNPq e da FAPESP que tm constantemente apoiado minhas pesquisas. Tenho grande dvida com todos aqueles que desde os anos 80 me acompanharam ou me auxiliaram nas expedies que realizei ao nordeste. A experincia acumulada nessas viagens, em grande
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parte, permitiu amadurecer algumas das idias expostas neste trabalho. Para no ser injusto, opto pelo agradecimento coletivo: a todos muito obrigado. Meu agradecimento mais profundo para com o povo da regio das dunas do So Francisco. Dube, Junior, Bel, Paulo, Odlia, Rubendrio, Bebel, Slvio, Felipa e muitos outros que sempre me receberam como filho ou irmo. No tenho palavras para expressar tamanha gratido. Marcos Sousa montou as pranchas. Referncias Bibliogrficas
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5. Aves da Caatinga
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AVES DA CAATINGA: STATUS, USO DO HABITAT E SENSITIVIDADE
Jos Maria Cardoso da Silva, Manuella Andrade de Souza, Ana Gabriela Delgado Bieber & Caio Jos Carlos
Introduo O Brasil um laboratrio fenomenal para estudos sobre sistemtica, evoluo e biogeografia de aves neotropicais. A avifauna brasileira composta por aproximadamente 1.700 espcies (Sick 1997). Este nmero representa, entretanto, apenas uma sub-estimativa da diversidade de aves no Pas. Estudos recentes tm demonstrado que muitas espcies politpicas so na verdade compostas por conjuntos de populaes bastante distintos, cada qual com suas prprias caractersticas nicas de plumagem, voz e comportamento (Willis 1988, Prum 1994, Whitney et al. 1995, Silva & Straube 1996). A identificao e o mapeamento desses conjuntos distintos de populaes um dos maiores desafios da moderna ornitologia brasileira. A maioria das espcies de aves brasileiras est distribuda em cinco grandes regies naturais: Amaznia, Floresta Atlntica, Caatinga, Cerrado e Pantanal. A Amaznia e a Floresta Atlntica so regies naturais que esto (ou estavam no caso da Floresta Atlntica!) recobertas principalmente por extensas florestas tropicais. Essas duas regies so separadas entre si por um corredor de formaes abertas formado pela Caatinga, Cerrado e Pantanal.
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J. M. C. Silva et al.
A no ser pelo carter aberto de suas vegetaes, essas trs regies tm pouco em comum. A Caatinga est localizada principalmente em uma extensa depresso, recoberta por uma vegetao xrica que cresce sobre solos rasos e est sujeita a longos perodos de seca (Eiten 1982, Prado este volume); o Cerrado ocupa os extensos planaltos que recobrem o centro da Amrica do Sul; enquanto o Pantanal uma depresso revestida, principalmente, por uma savana sazonalmente inundvel pelos ciclos de inundaes da extensa rede de drenagem que domina a regio (Eiten 1982). Apesar da Caatinga ter sido sempre identificada como um importante centro de endemismo para aves sul-americanas (Muller 1973, Cracraft 1985, Haffer 1985, Rizzini 1997), a distribuio, a evoluo e a ecologia da avifauna da regio continuam ainda muito pouco investigadas quando comparadas com o esforo feito para a Amaznia (Haffer 1978, 1985), o Cerrado (Silva 1995a, 1995b, 1996), a Floresta Atlntica (Willis 1992) e o Pantanal (Brown 1986). Este captulo tem como objetivo principal apresentar uma lista atualizada da avifauna da Caatinga. A partir desta lista, as espcies so analisadas de acordo com o status, uso do habitat e sensitividade aos distrbios humanos. Esta a primeira etapa para um estudo mais detalhado sobre a origem e evoluo da avifauna desta regio singular.
Material e mtodos Lista de espcies Pacheco & Bauer (2000) apresentaram uma lista detalhada de todas as espcies de aves que ocorrem na vegetao da Caatinga. Um total de 347 espcies foi listado. Entretanto, esta lista no inclui todas as espcies de aves que ocorrem na Caatinga, pois
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5. Aves da Caatinga
foram excludas aquelas espcies que ocorrem em outros tipos de vegetao isolados na rea do ecossistema, tais como os brejos florestados e os campos rupestres. Por isso, adotamos a listagem de Pacheco & Bauer (2000) como ponto de partida para a elaborao da lista de aves da Caatinga. A esta lista, fomos adicionando todas as espcies que foram registradas para a Caatinga, independentemente do habitat. Para isto, utilizamos: (a) informaes bibliogrficas (Hellmayr 1909, Cory 1916, 1919, Lima 1920, Cory & Hellmayr 1925, Snethlage 1925, 1927, Reiser 1926, Hellmayr 1929, Pinto 1938, 1940, 1944, 1954, 1978, Ruschi 1951, 1962, 1963, Pinto & Camargo 1957, 1961, Lanyon 1978, Vaurie 1980, Aguirre & Aldrighi 1983, Sick et al. 1987, Willis & Oniki 1991, Olmos 1993, Ridgely & Tudor 1994, Gonzaga & Pacheco 1995, Pacheco & Gonzaga 1995, Whitney et al. 1995, Lencioni Neto 1996, Silva & Straube 1996, Isler et al. 1997, Sick 1997, Coelho & Silva 1998, Parrini et al. 1999, DAngelo-Neto 2000, Nascimento 2000, Nascimento et al. 2000, Azevedo-Jnior et al. 2000, Whitney et al. 2000, Kirwan et al. 2001, Santos 2001); (b) estudos em colees ornitolgicas (American Museum of Natural History, AMNH, Nova Iorque; Museu Paraense Emlio Goeldi, MPEG, Belm; Museu Nacional do Rio de Janeiro, MNRJ, Rio de Janeiro; Museu de Zoologia da Universidade de So Paulo, MZUSP, So Paulo; e Coleo Ornitolgica da Universidade Federal de Pernambuco, UFPE, Recife) e (c) observaes pessoais realizadas por Jos Maria Cardoso da Silva em diferentes setores da regio entre 1985 e 2000. A lista dos txons foi organizada de acordo com a seqncia taxonmica de Clements (2000) com algumas poucas modificaes.
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Status, dependncia de floresta e sensitividade As espcies foram classificadas nas seguintes categorias de acordo com o seu status na regio da Caatinga: (a) residente, espcie que se reproduz comprovadamente ou potencialmente na regio; (b) migrante do norte, espcie que migrante de longa distncia da Amrica do Norte; (c) migrante do sul, espcie que migrante de longa distncia do centro-sul da Amrica do Sul; (d) introduzida, espcie que foi trazida deliberadamente ou acidentalmente para a regio pelo homem; (e) status desconhecido, espcie cujo conhecimento sobre a histria natural na regio limitado e no permite a sua classificao em qualquer das categorias acima; (f) extinta, espcie que era residente na regio e que hoje considerada como extinta na natureza. As aves da Caatinga foram classificadas quanto sua dependncia de floresta em trs grandes categorias: (a) independente, espcie associada apenas a vegetaes abertas (e.g., diferentes tipos de caatingas e cerrados); (b) dependente, espcie que s ocorre em ambientes florestais, tais como florestas semiperenes, florestas estacionais, caatingas arbreas e cerrades; e (c) semi-dependente, espcies que ocorrem nos mosaicos formados pelo contato entre florestas e formaes vegetais abertas e semiabertas. A classificao das espcies nas categorias de dependncia de floresta foi realizada tendo como base as informaes contidas na literatura (e.g., Ridgely & Tudor 1994, Silva 1995, Stotz et al. 1996, Sick 1997) e na nossa experincia pessoal com as espcies. As espcies tambm foram classificadas quanto sua sensitividade aos distrbios causados pelas atividades humanas. Trs categorias foram reconhecidas: (1) sensitividade alta, (2) sensitividade mdia; e (3) sensitividade baixa. Essa classificao foi baseada, com algumas poucas excees, em Stotz et al. (1996).
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Dos txons registrados, trs (Columba livia, Passer domesticus e Estrilda astrild), por serem espcies introduzidas pelo homem, foram excludas das anlises. Alm destas, algumas espcies (Harpagus bidentatus, Glaucis hirsuta, Thalurania watertonii, Automolus leucophthalmus, Thryothorus leucotis, Cyanerpes cyaneus) listadas por Nascimento et al. (2000) tambm foram excludas, uma vez que a incluso delas implica em grandes extenses nas reas de distribuio conhecidas destas espcies. Os registros destas espcies precisam ser confirmados por evidncias consistentes (e.g., exemplares coletados ou gravaes) antes de serem aceitos como confiveis.
Resultados Riqueza de espcies Um total de 510 espcies de aves distribudas em 62 famlias foi registrado para a Caatinga (Apndice). Destas, 469 (91,96%) se reproduzem na regio. As espcies restantes esto assim divididas: migrantes do norte (23; 4,51%); migrantes do sul (9; 1,76%); espcies extintas na natureza (1; 0,20%); e espcies com status desconhecido (8; 1,57%). As famlias mais numerosas entre as espcies residentes so: Tyrannidae (75 espcies), Trochilidae (28), Accipitridae (24), Thraupidae (23), Furnariidae (22) e Thamnophilidae (22). Uso do habitat e sensitividade Entre as espcies residentes na Caatinga, h 185 espcies de aves independentes de floresta, 125 semi-dependentes e 159 dependentes. O nmero de espcies nestas trs categorias difere do que seria esperado ao acaso (2 = 11,58, gl = 2, p < 0,001). No que
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diz respeito sensitividade das espcies residentes, 218 foram classificadas como baixa sensitividade, 204 como mdia sensitividade e 47 como alta sensitividade. O nmero de espcies nestas trs categorias difere significativamente do que seria esperado ao acaso (2 = 115,3, gl = 2, p < 0,0001). H uma correlao positiva e significativa entre dependncia de floresta e sensitividade (Coeficiente de Contingncia C = 0,3753, 2 = 76,86, gl = 4, p = 0,001).
Discusso Riqueza de espcies O nmero de espcies de aves registrado para a Caatinga bem maior do que as estimativas anteriores. Sick (1965) estimou que a riqueza da avifauna da Caatinga e do Cerrado no passava de 200 espcies. Possivelmente, ele no contabilizou as espcies de florestas que existiam nos dois ambientes. Entretanto, mesmo excluindo tais espcies de nossa lista, restam 310 espcies, o que representa cerca de 1,5 vezes mais espcies do que o estimado por Sick (1965). Vuilleumier (1988) considerou a Caatinga junto com o Cerrado em suas estimativas de riqueza regional de espcies de aves na Amrica do Sul. Ele indicou que as duas regies combinadas possuam 454 espcies de aves terrestres residentes, o que um nmero muito prximo do encontrado para as aves residentes na Caatinga (469), mas no do que foi encontrado no Cerrado (760). Juntos, a Caatinga e o Cerrado possuem cerca de 839 espcies residentes, um nmero muito superior a qualquer estimativa prvia. Souto & Hazin (1995) estimaram que o nmero de aves da regio era de 338, enquanto Pacheco & Bauer (2000) listaram
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347 espcies. Nestes trabalhos, as espcies de aves que ocorriam apenas em enclaves midos dentro da Caatinga no foram contabilizadas. Em futuras estimativas de diversidade regional deste ecossistema, as espcies encontradas nestes enclaves no devem ser desconsideradas, pois: (a) no h qualquer razo biogeogrfica para tratar os enclaves como no pertencentes ao ecossistema no qual eles esto inseridos (AbSber 1970, 1977), dado que eles so componentes importantes do mosaico de paisagens que compem a heterogeneidade espacial da Caatinga; e (b) os enclaves so muito importantes para a manuteno de um nmero significativo de espcies e processos ecolgicos regionais, tais como as migraes intra-regionais, quando algumas espcies vivem na Caatinga durante a estao chuvosa, mas retornam para os enclaves de matas midas e semi-midas da regio durante os longos perodos de estiagem caractersticos da regio (Mares et al. 1985, Ceballos 1995, observao pessoal de JMCS). Uso do habitat Entre as espcies residentes na Caatinga, 284 (60,5%) so dependentes ou semi-dependentes de florestas. Este resultado demonstra a importncia das florestas da regio que, mesmo cobrindo originalmente somente 14% da regio (IBGE 1993), ajuda a manter quase dois teros das espcies de aves. Este padro similar ao encontrado por Silva (1995b) para o Cerrado, onde a pequena rea coberta por florestas de galeria e florestas secas (cerca de 10%) abriga mais de 60% da avifauna regional. Mares et al. (1985) analisaram a fauna de mamferos da regio e concluram que as espcies registradas para a Caatinga eram, na verdade, espcies caractersticas de ambientes msicos, com nenhuma adaptao fisiolgica s condies de semi-aridez predominantes na regio. Para explicar este paradoxo
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biogeogrfico - uma fauna msica em um ambiente semi-rido Mares et al. (1985) propuseram que as caatingas se retraram em numerosos refgios semi-ridos quando as savanas/florestas expandiram na regio durante os perodos msicos do Quaternrio. Refgios semi-ridos pequenos, associados s secas irregulares do nordeste brasileiro, inibiram o desenvolvimento de uma fauna de verte-brados adaptada ao ambiente seco. Em contrapartida, os brejos florestados, mantidos por chuvas orogrficas ao longo do tempo, serviram como refgios para espcies de ambientes msicos durante o mximo glacial e continuam ainda servindo como refgios durante as secas imprevisveis que caracterizam o atual clima da Caatinga. Fonseca et al. (2000), em uma anlise mais detalhada de toda a mastofauna brasileira, apoiaram a sugesto de Mares et al. (1985) e expandiram o modelo para todo o corredor de formaes abertas sul-americanas, que se estende desde a Caatinga at o Chaco. Para verificar se hiptese de Mares et al. (1985) se aplica s aves necessrio estudar de forma mais detalhada tanto a origem das espcies de aves da Caatinga, atravs de uma anlise dos seus padres de distribuio e diferenciao, como os mecanismos pelos quais as espcies reagem semi-aridez regional. No que diz respeito origem das espcies da Caatinga, sugerimos que a avifauna regional formada basicamente por trs grupos de espcies: (a) espcies endmicas com espcies-irms em distintas regies sul-americanas; (b) espcies que se originaram nos ecossistemas msicos adjacentes (Amaznia, Floresta Atlntica e Cerrado) e que colonizaram a regio em condies ambientais bem diferentes das atuais; e (c) espcies amplamente distribudas na Amrica do Sul. Excluindo o terceiro grupo, que pouco informativo no que diz respeito histria recente da avifauna da Caatinga, o grupo de espcies de outros ecossistemas que expandiram suas distribuies na Caatinga proporcionalmente
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muito mais numeroso que o grupo de aves endmicas, indicando que na formao da avifauna da Caatinga, o intercmbio bitico com os ecossistemas adjacentes foi um processo biogeogrfico muito mais importante do que a especiao intra ou inter-regional (Silva & Santos, no prelo). De modo geral, as espcies podem apresentar dois tipos de respostas semi-aridez da Caatinga: respostas fisiolgicas ou respostas comportamentais. Como no h, at o momento, qualquer estudo profundo sobre a fisiologia das aves da Caatinga, torna-se difcil avaliar a importncia relativa deste tipo de resposta para aves. Estudos feitos em outras regies tm geralmente concludo que no h diferenas significativas entre aves de ambientes ridos e semi-ridos em relao s aves de ambientes mais msicos (Bartholomeu & Cade 1963). Entretanto, em uma anlise recente utilizando o mtodo comparativo, Williams & Tielman (2002) encontraram diferenas significativas entre as aves dos ambientes secos e msicos nas seguintes variveis fisiolgicas: taxa metablica basal, taxa metablica de campo, perda de gua evaporada total e circulao (turnover) de gua. Resta verificar se estas diferenas so vlidas para as aves da Caatinga quando comparadas com as regies msicas adjacentes. Do ponto de vista comportamental, a resposta mais comumente observada na avifauna da Caatinga o movimento sazonal dos indivduos para reas de maior umidade e com oferta abundante de recursos. Na Caatinga, estes movimentos podem variar bastante em termos de distncia percorrida. H desde movimentos locais de curta a mdia distncia para grotes, beiras de rios e cacimbas, tal como pode ser observado em toda a regio durante a poca seca, at movimentos migratrios regulares de longa-distncia para outras regies, tal como o caso da populao nordestina de Sporophila lineola, que durante a poca seca migra
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atravs da Amaznia Oriental para os Llanos da Venezuela, em um dos mais interessantes padres migratrios existentes na Amrica do Sul (Silva 1995c). A maior parte da avifauna da Caatinga parece ser derivada das avifaunas dos domnios msicos adjacentes, atravs de intensos intercmbios biticos causados pelas inmeras mudanas climtico-vegetacionais que ocorreram na regio durante todo o Quaternrio (AbSber 1977a, 1977b, Andrade-Lima 1981). Isto concorda com o que foi proposto por Mares et al. (1985). Em contraste, as respostas das aves semi-aridez so muito mais complexas do que as descritas para os mamferos, pois estas no dependem somente dos brejos florestados para a sua sobrevivncia durante os perodos de seca, mas podem utilizar um amplo espectro de estratgias de movimentos sazonais para explorar a grande heterogeneidade ambiental que h na regio. Sensitividade aos distrbios humanos A grande parte das aves da Caatinga apresenta baixa e mdia sensitividade aos distrbios provocados pelo homem. O pequeno nmero de espcies com alta sensitividade corresponde, em sua grande maioria, a espcies dependentes de florestas e que possuem uma distribuio bastante restrita na regio. Stotz et al. (1996) identificaram que a maioria das aves associadas vegetao arbustiva seca relativamente tolerante s perturbaes do ambiente, mas no apresentaram nenhuma explicao para isso. Uma possvel hiptese que, por estarem sujeitas continuamente ao estresse causado pelas mudanas sazonais em seus ambientes, tanto em escala ecolgica como histrica, estas espcies apresentem maior repertrio comportamental para fazer frente s modificaes causadas pelas atividades humanas do que espcies associadas a ambientes naturalmente mais estveis. Balmford (1996) apresentou algumas evidncias apoiando a hiptese que
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biotas que passaram por mudanas climticas freqentes, rpidas e intensas so mais resilientes s mudanas causadas pelo homem do que as biotas de regies ecologicamente mais estveis. Como discutido previa-mente, a resilincia histrica e atual das espcies de aves das formaes abertas da Caatinga est associada heterogeneidade do ambiente e presena dos enclaves de florestas na regio (Mares et al. 1985). Assim, um sistema eficiente de conservao para a Caatinga deve, de alguma forma, incluir toda a heterogeneidade paisagstica existente na regio, dando alta prioridade para a criao de ncleos extensos (600.000 a 2.000.000 hectares) de unidades de conservao nas reas compostas pelos enclaves florestais e pelas caatingas adjacentes. Estes ncleos de conservao devem, por sua vez, serem interligados por corredores ecolgicos, visando manter para sempre os ciclos de movimentos regionais sazonais realizados pelas aves da regio.
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VAURIE, C. 1980. Taxonomy and geographical distribution of the Furnariidae (Aves, Passeriformes). Bulletin of American Museum of Natural History 166: 1-357. VUILLEUMIER, F. 1988. Avian diversity in tropical ecosystems of South America and the design of national parks. Biota Bulletin 1: 5-32. WHITNEY, B. M., J. F. PACHECO, P. R. ISLER & M. L. ISLER 1995. Hylopezus nattereri (Pinto, 1937) is a valid species. Ararajuba 3: 37-42. WHITNEY, B. M., L. F. PACHECO, D. R. C. BUZZETTI & R. PARRINI. 2000. Systematic revision and biogeography of the Herpsilochmus complex, with description of a new species from northeastern Brazil. Auk 117: 869-891. WILLIS, E. O. 1988. Drymophila rubricolis (Bertoni, 1901) is a valid species (Aves, Formicariidae). Revista Brasileira de Biologia 48: 431-438. WILLIS, E. O. 1992. Zoogeographical origins of eastern Brazilian birds. Ornitologia Neotropical 3: 1-15. WILLIS, E. O. & Y. ONIKI 1991. Avifaunal transects across the open zones of northern Minas Gerais, Brazil. Ararajuba 2: 41-58. WILLIAMS, J. B. & B. I. TIELMAN 2002. Ecological and evolutionary physiology of desert birds: A progress report. Integrative and Comparative Biology 42: 68-75.
254
5. Aves da Caatinga
Apndice. Lista das espcies de aves registradas para a regio da Caatinga, com caracterizao do status, uso de habitat e sensitividade. Convenes: Status: RE = Espcies residentes; VN = Espcies migrantes do norte; VS = Espcies migrantes do sul; DE = Espcies com status desconhecido; EX = Espcie extinta. Uso do habitat: 1 = independentes, espcies associadas apenas a vegetaes abertas; 2 = semi-dependentes, espcies que ocorrem nos mosaicos formados pelo contato entre florestas e formaes vegetais abertas e semi-abertas; 3 = dependentes, espcies que s ocorrem em ambientes florestais. Sensitividade: B = Baixa sensitividade aos distrbios humanos; M = Mdia sensitividade aos distrbios humanos; A = Alta sensitividade aos distrbios humanos. Fonte: A = Hellmayr, 1909; B = Cory 1916; C = Cory 1919; D = Lima 1920; E = Cory & Hellmayr 1925; F = Snethlage 1925; G = Pinto 1938; H = Pinto 1994; I = Ruschi 1951; J = Pinto 1954; K = Pinto & Camargo 1957; L = Pinto & Camargo 1961; M = Ruschi 1962; N = Ruschi 1963; O = Pinto 1978; P = Sick et al. 1987; Q = Willis & Oniki 1991; R = Olmos 1993; S = Gonzaga & Pacheco 1995; T = Pacheco & Gonzaga 1995; U = Lencioni Neto 1996; V = Silva & Straube 1996; W = Coelho & Silva 1998; X = Parrini et al. 1999; Y = BirdLife International 2000; Z = DAngelo Neto 2000; AA = Nascimento 2000; AB = Nascimento et al. 2000; AC = Pacheco & Bauer 2000; AD = Kirwan et al.2001; AE = AMNH; AF = MPEG; AG = JMC (observao pessoal). Espcie Tinamidae (7) Crypturellus undulatus Crypturellus noctivagus Crypturellus parvirostris Crypturellus tataupa Rhynchotus rufescens Nothura maculosa Nothura boraquira Rheidae (1) Rhea americana Podicipedidae (2) Tachybaptus dominicus Podilymbus podiceps Phalacrocoracidae (1) Status Uso do Habitat 3 3 1 3 1 1 2 1 1 1 Sensitividade Fonte
RE RE RE RE RE RE RE RE RE RE
B M B B B B M B B M
AD AC AC AC AC AC AC AC AC AC
255
Espcie Phalacrocorax brasilianus Anhingidae (1) Anhinga anhinga Anhimidae (1) Anhima cornuta Anatidae (11) Dendrocygna bicolor Dendrocygna viduata Dendrocygna autumnalis Nomonyx dominicus Cairina moschata Sarkidiornis melanotos Amazonetta brasiliensis Anas georgica Anas bahamensis Anas discors Netta erythrophthalma Ardeidae (14) Syrigma sibilatrix Egretta tricolor Egretta caerulea Egretta thula Pilherodius pileatus Ardea alba Ardea cocoi Bubulcus ibis Butorides striatus Nycticorax nycticorax Nycticorax violaceus Cochlearius cochlearius Tigrisoma lineatum Ixobrychus involucris Threskiornithidae (5)
Status RE RE RE RE RE RE RE RE RE RE VS RE VN RE RE RE RE RE RE RE RE RE RE RE RE RE RE RE
Uso do Habitat 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 2 1 1 1 1 1 1 1 1 2 1 1 1
Sensitividade B M M B B B M M M B B B M B M M M B M B B B B B M A M M
Fonte AC AC AC AC AC AC AC AC AC AC AC AC AC AC AC AC AC AC AC AC AC AC AC AC L AC AC AC
256
5. Aves da Caatinga
Espcie Phimosus infuscatus Theristicus caerulescens Theristicus caudatus Mesembrinibis cayennensis Ajaia ajaja Ciconiidae (3) Mycteria americana Ciconia maguari Jabiru mycteria Cathartidae (4) Coragyps atratus Cathartes aura Cathartes burrovianus Sarcoramphus papa Accipitridae (26) Pandion haliaetus Leptodon cayanensis Chondrohierax uncinatus Elanoides forficatus Gampsonyx swainsonii Elanus leucurus Rostrhamus sociabilis Ictinia plumbea Circus buffoni Accipiter striatus Accipiter bicolor Geranospiza caerulescens Buteogallus aequinoctialis Buteogallus urubitinga Buteogallus meridionalis Parabuteo unicinctus Busarellus nigricollis Geranoaetus melanoleucus
Status RE RE RE RE RE RE RE RE RE RE RE RE VN RE RE RE RE RE RE RE RE RE RE RE RE RE RE RE RE RE
Uso do Habitat 1 1 1 2 1 1 1 1 1 1 1 2 1 3 2 1 1 1 1 2 1 2 3 2 3 2 1 1 1 1
Sensitividade M M B M M B B M B B M M M M B M B B B M M M M M M M B B B M
Fonte AC AC AC AC AC AC AC AC AC AC AC AC AC AC AC AC AC AC AC AC AC AC AC AC L AC AC AC AC AC
257
Espcie Harpyhaliaetus coronatus Buteo magnirostris Buteo brachyurus Buteo swainsonii Buteo albicaudatus Buteo albonotatus Asturina ntida Spizaetus tyrannus Falconidae (10) Caracara plancus Milvago chimachima Herpetotheres cachinnans Micrastur ruficollis Micrastur semitorquatus Falco sparverius Falco femoralis Falco rufigularis Falco peregrinus Falco deiroleucus Cracidae (3) Ortalis motmot Penelope superciliaris Penelope jacucaca Odontophoridae (1) Odontophorus capueira Rallidae (14) Anurolimnas viridis Laterallus melanophaius Laterallus exilis Rallus longirostris Aramides mangle Aramides cajanea Aramides ypecaha
Status RE RE RE VN RE RE RE RE RE RE RE RE RE RE RE RE VN RE RE RE RE RE RE RE RE RE RE RE RE
Uso do Habitat 2 1 2 1 1 1 2 3 1 1 2 3 2 1 1 3 1 2 2 3 3 3 2 2 1 3 3 2 2
Sensitividade M B M M B M M M B B B M M B B B M M B M A A B B B A A A M
Fonte AC AC AC AC AC AC AC AD AC AC AC AC AC AC AC AC AC AC AC AC AC AF1 AC AC AC L AC AC AC
258
5. Aves da Caatinga
Espcie Porzana albicollis Neocrex erythrops Pardirallus maculatus Pardirallus nigricans Porphyrula martinica Gallinula chloropus Gallinula melanops Aramidae (1) Aramus guarauna Cariamidae (1) Cariama cristata Jacanidae (1) Jacana jacana Scolopacidae (11) Gallinago paraguaiae Numenius phaeopus Bartramia longicauda Tringa melanoleuca Tringa flavipes Tringa solitria Actitis macularia Arenaria interpres Calidris pusilla Calidris minutilla Calidris fuscicollis Recurvirostridae (1) Himantopus mexicanus Charadriidae (6) Pluvialis squatarola Charadrius semipalmatus Charadrius wilsonia Charadrius collaris Vanellus cayanus
Status RE RE RE RE RE RE RE RE RE RE RE VN VN VN VN VN VN VN VN VN VN RE VN VN VN RE RE
Uso do Habitat 1 2 3 2 1 1 1 1 1 1 1 3 1 1 1 1 1 1 3 1 1 1 1 1 1 1 1
Sensitividade M M M M B B M M B B B M M B B B B A M M M M B M M A M
Fonte AC AC AC AC AC AC AC AC AC AC AC L AC AC AC AC AC L L AC AC AC L L L AC AC
259
Espcie Vanellus chilensis Laridae (5) Phaetusa simplex Sterna niltica Sterna hirundo Sterna superciliaris Rynchops niger Columbidae (13) Columba picazuro Columba cayennensis Columba plumbea Zenaida auriculata Columbina squammata Columbina passerina Columbina minuta Columbina talpacoti Columbina picui Claravis pretiosa Leptotila verreauxi Leptotila rufaxilla Geotrygon montana Psittacidae (21) Anodorhynchus leari Cyanopsitta spixii Ara ararauna Ara chloroptera Ara maracana Ara acuticaudata Ara leucophthalmus Ara jandaya Ara auricapilla Ara aurea Ara cactorum
Status RE RE DE VN RE RE RE RE RE RE RE RE RE RE RE RE RE RE RE RE EX RE RE RE RE RE RE RE RE RE
Uso do Habitat 1 1 1 2 1 1 2 3 3 1 1 1 1 1 1 2 2 3 3 3 3 2 3 2 2 2 2 3 1 2
Sensitividade B A A M A A M M A B B B B B B B B M M A A M A M M B M M M M
Fonte AC AC L AC AC AC AC AC AD AC AC AF2 AC AC AC AC AC AC X AC AC AC AC AC AC AC AC AC AC AC
260
5. Aves da Caatinga
Espcie Pyrrhura cruentata Pyrrhura frontalis Pyrrhura anaca Forpus crassirostris Brotogeris tirica Brotogeris chiriri Pionus maximiliani Amazona aestiva Amazona amazonica Amazona vinacea Cuculidae (10) Coccyzus cinereus Coccyzus americanus Coccyzus euleri Coccyzus melacoryphus Piaya cayana Crotophaga major Crotophaga ani Guira guira Tapera naevia Dromococcyx phasianellus Tytonidae (1) Tyto Alba Strigidae (8) Otus choliba Bubo virginianus Ciccaba virgata Glaucidium brasilianum Athene cunicularia Aegolius harrisii Asio stygius Pseudoscops clamator Nyctibiidae (1)
Status RE RE RE RE RE RE RE RE RE RE RE VN RE RE RE RE RE RE RE RE RE RE RE RE RE RE RE RE RE
Uso do Habitat 3 3 3 1 3 2 2 3 3 3 2 2 2 2 2 2 1 1 1 3 1 2 1 3 2 1 2 2 1
Sensitividade M M M B B M M M M M M M M B B M B B B M B B B M B M A M B
Fonte AG X L AC X AD L AC AD X AC AC AC AC AC AC AC AC AC AC AC AC AC X AC AC AC AC AC
261
Espcie Nyctibius griseus Caprimulgidae (12) Lurocalis semitorquatus Chordeiles pusillus Chordeiles acutipennis Chordeiles minor Nyctiprogne vielliardi Podager nacunda Nyctidromus albicollis Caprimulgus rufus Caprimulgus longirostris Caprimulgus parvulus Caprimulgus hirundinaceus Hydropsalis brasiliana Apodidae (6) Cypseloides senex Streptoprocne zonaris Streptoprocne biscutata Chaetura meridionalis Chaetura cinereiventris Tachornis squamata Trochilidae (28) Phaethornis pretrei Phaethornis nattereri Phaethornis gounellei Phaethornis rubber Campylopterus largipennis Eupetomena macroura Melanotrochilus fuscus Colibri delphinae Colibri serrirostris Anthracothorax nigricollis Chrysolampis mosquitus
Status RE RE RE RE VN RE RE RE RE RE RE RE RE DE DE RE DE RE RE RE RE RE RE RE RE RE RE RE RE RE
Uso do Habitat 2 3 1 1 1 3 1 2 2 1 1 1 1 1 1 1 2 2 1 2 2 3 3 3 1 3 1 2 2 1
Sensitividade B M M B B A B B B B B M B M B M B M B B M A M M B M M B B B
Fonte AC X AC AC AC AC AC AC AC AC AC AC AC X AC AC AC AD AC AC R AC AC AD AC X M AC AC AC
262
5. Aves da Caatinga
Espcie Lophornis magnificus Chlorestes notatus Chlorostilbon aureoventris Thalurania furcata Thalurania glaucopis Hylocharis sapphirina Hylocharis cyanus Polytmus guainumbi Amazilia versicolor Amazilia fimbriata Amazilia leucogaster Aphantochroa cirrochloris Augastes lumachellus Heliactin cornuta Heliomaster longirostris Heliomaster squamosus Calliphlox amethystina Trogonidae (2) Trogon surrucura Trogon curucui Alcedinidae (3) Ceryle torquata Chloroceryle amazona Chloroceryle americana Galbulidae (1) Galbula ruficauda Bucconidae (4) Nystalus chacuru Nystalus maculatus Nonnula rubecula Chelidoptera tenebrosa Ramphastidae (1)
Status RE RE RE RE RE RE RE RE RE RE RE RE RE RE RE RE RE RE RE RE RE RE RE RE RE RE RE
Uso do Habitat 2 3 2 2 3 3 2 1 3 2 3 3 1 1 3 3 2 3 3 1 2 2 2 1 2 3 2
Sensitividade B B B M M M B M B B B M M M M M B M M B B B B M M A B
Fonte X I AC I X X I AC X AC I X N X AC AC AC X AC AC AC AC AC X AC X L
263
Espcie Selenidera gouldii Picidae (12) Picumnus pygmaeus Picumnus albosquamatus Picumnus fulvescens Picumnus limae Melanerpes candidus Veniliornis passerinus Piculus chrysochloros Colaptes melanochloros Colaptes campestris Celeus flavescens Dryocopus lineatus Campephilus melanoleucos Dendrocolaptidae (12) Sittasomus griseicapillus Xiphocolaptes albicollis Xiphocolaptes falcirostris Dendrocolaptes platyrostris Xiphorhynchus picus Xiphorhynchus guttatus Lepidocolaptes angustirostris Lepidocolaptes squamatus Lepidocolaptes fuscus Lepidocolaptes wagleri Campylorhamphus trochilirostris Campylorhamphus falcularius Furnariidae (22) Furnarius figulus Furnarius leucopus Furnarius rufus Schoeniophylax phryganophila
Status RE RE RE RE RE RE RE RE RE RE RE RE RE RE RE RE RE RE RE RE RE RE RE RE RE RE RE RE RE
Uso do Habitat 3 3 2 2 3 2 2 3 2 1 3 2 3 3 3 3 3 2 3 1 3 3 3 3 3 1 2 1 1
Sensitividade M M B A M B B M B B M B M M M M M B B M A A A A A B B B B
Fonte L AC Q AC F AC AC AC AC AC AC AC AC AC D AC AC AC K AC E B V AC X AC AC AC AC
264
5. Aves da Caatinga
Espcie Synallaxis cinerea Synallaxis frontalis Synallaxis albescens Synallaxis spixi Synallaxis hellmayri Synallaxis scutata Synallaxis sp. Cranioleuca semicinerea Cranioleuca vulpina Certhiaxis cinnamomea Phacellodomus rufifrons Phacellodomus ruber Lochmias nematura Pseudoseisura cristata Hylocryptus rectirostris Sclerurus scansor Xenops rutilans Megaxenops parnaguae Thamnophilidae (22) Taraba major Sakesphorus cristatus Thamnophilus doliatus Thamnophilus pelzeni Thamnophilus caerulescens Thamnophilus torquatus Dysithamnus mentalis Myrmorchilus strigilatus Herpsilochmus atricapillus Herpsilochmus pectoralis Herpsilochmus longirostris Herpsilochmus sellowi Herpsilochmus rufimarginatus Formicivora iheringi
Status RE RE RE RE RE RE RE RE RE RE RE RE RE RE RE RE RE RE RE RE RE RE RE RE RE RE RE RE RE RE RE RE
Uso do Habitat 3 3 1 3 1 2 3 2 1 1 2 2 3 2 3 3 3 3 2 2 2 3 3 1 3 2 3 2 3 2 3 2
Sensitividade M B B B M M M M M M M B M M A A M A B M B B B M M M M M M M M A
Fonte T AC AC X AC AC R AC AC AC AC AC X AC AD F G AC AC AC AC L C AC L AC AC AC AB AC X A
265
Espcie Formicivora grisea Formicivora melanogaster Formicivora rufa Drymophila ochropyga Pyriglena leuconota Pyriglena leucoptera Rhopornis ardesiaca Myrmeciza loricata Formicariidae (3) Formicarius colma Chamaeza campanisona Hylopezus ochroleucus Conopophagidae (3) Conopophaga lineata Conopophaga cearae Conopophaga roberti Rhinocryptidae (2) Melanopareia torquata Scytalopus sp. Cotingidae (4) Phibalura flavirostris Pyroderus scutatus Procnias averano Procnias nudicollis Pipridae (5) Pipra fasciicauda Antilophia bokermanni Chiroxiphia pareola Manacus manacus Neopelma pallescens Tyrannidae (84) Leptopogon amaurocephalus Hemitriccus diops
Status RE RE RE RE RE RE RE RE RE RE RE RE RE RE RE RE RE RE RE RE RE RE RE RE RE RE RE
Uso do Habitat 2 2 1 3 3 3 2 3 3 3 3 3 3 3 1 3 2 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3
Sensitividade B M B M M M A M A A M M A A M A M M A M M A A B M M M
Fonte R AC X X AE3 G Y X X O AC AD B AE4 X X X X AG H L W J X AB AC X
266
5. Aves da Caatinga
Espcie Hemitriccus striaticollis Hemitriccus nidipendulus Hemitriccus margaritaceiventer Hemitriccus mirandae Todirostrum plumbeiceps Todirostrum fumifrons Todirostrum cinereum Corythopis delalandi Phyllomyias fasciatus Phyllomyias reiseri Zimmerius gracilipes Camptostoma obsoletum Phaeomyias murina Capsiempis flaveola Sublegatus modestus Suiriri suiriri Myiopagis caniceps Myiopagis viridicata Elaenia flavogaster Elaenia spectabilis Elaenia albiceps Elaenia parvirostris Elaenia mesoleuca Elaenia cristata Elaenia chiriquensis Elaenia obscura Serpophaga subcristata Stigmatura napensis Stigmatura budytoides Polystictus superciliaris Euscarthmus meloryphus Euscarthmus rufomarginatus Phylloscartes roquettei
Status RE RE RE RE RE RE RE RE RE RE RE RE RE RE RE RE RE RE RE DE VS VS VS RE RE VS RE RE RE RE RE RE RE
Uso do Habitat 2 2 2 3 3 2 2 3 2 3 3 1 1 3 2 1 3 3 2 3 1 1 3 1 1 3 2 1 1 1 2 1 3
Sensitividade M B M A M B B M M M M B B B M M M M B B B B B M B M B M M M B A A
Fonte L H AC F X L AC AD AC AD L AC AC X AC AC L AC AC AC AC AB X P AB X AC AC AC R AC X H
267
Espcie Phylloscartes beckeri Myiornis auricularis Tolmomyias sulphurescens Tolmomyias flaviventris Platyrinchus mystaceus Myiophobus fasciatus Myiobius barbatus Myiobius atricaudus Hirundinea ferruginea Cnemotriccus fuscatus Lathrotriccus euleri Contopus cinereus Pyrocephalus rubinus Xolmis cinerea Xolmis velata Xolmis irupero Knipolegus franciscanus Knipolegus nigerrimus Fluvicola pica Fluvicola nengeta Arundinicola leucocephala Satrapa icterophrys Colonia colonus Machetornis rixosus Casiornis fusca Sirystes sibilator Myiarchus tuberculifer Myiarchus swainsoni Myiarchus ferox Myiarchus tyrannulus Tyrannus melancholicus Tyrannus savana Empidonomus varius
Status RE RE RE RE RE RE RE RE RE RE RE RE RE RE VS RE RE RE RE RE RE DE RE RE RE RE RE RE RE RE RE VS RE
Uso do Habitat 3 3 3 3 3 1 3 3 2 3 3 3 1 1 1 1 3 2 1 1 1 1 3 1 3 3 3 1 2 2 1 1 2
Sensitividade A B M B M B A M B B M B B B M B M M M B M B B B M M B B B B B B B
Fonte S X L AC L AC H AC AC AC R H AC X AA AC H U AC AC AC AC X AC AC X X AC AC AC AC AC AC
268
5. Aves da Caatinga
Espcie Griseotyrannus aurantioatrocristatus Megarhynchus pitangua Myiodynastes maculatus Myiozetetes similis Legatus leucophaius Pitangus lictor Pitangus sulphuratus Schiffornis virescens Xenopsaris albinucha Pachyramphus viridis Pachyramphus castaneus Pachyramphus polychopterus Pachyramphus marginatus Pachyramphus validus Tityra cayana Tityra inquisitor Corvidae (2) Cyanocorax cristatellus Cyanocorax cyanopogon Vireonidae (3) Cyclarhis gujanensis Vireo chivi Hylophilus amaurocephalus Turdidae (6) Platycichla flavipes Turdus subalaris Turdus rufiventris Turdus leucomelas Turdus amaurochalinus Turdus albicollis Mimidae (2)
Status VS RE RE RE RE RE RE RE RE RE RE RE RE RE RE RE RE RE RE RE RE RE VS RE RE DE RE
Uso do Habitat 2 2 3 2 2 3 1 3 1 2 3 2 3 3 3 3 1 2 2 3 3 3 3 1 2 2 3
Sensitividade B B B B B B B M M M M B A M M M M M B B M M B B B B M
Fonte H AC AC AC L AC AC X AC AC H AC H AC L L X AC AC AC AC X AF5 AC AC AC X
269
Espcie Mimus gilvus Mimus saturninus Troglodytidae (4) Donacobius atricapillus Thryothorus genibarbis Thryothorus longirostris Troglodytes aedon Sylviidae (2) Ramphocaenus melanurus Polioptila plumbea Hirundinidae (9) Tachycineta albiventer Tachycineta leucorrhoa Progne tapera Progne subis Progne chalybea Pygochelidon cyanoleuca Stelgidopteryx ruficollis Riparia riparia Hirundo rustica Motacillidae (1) Anthus lutescens Fringilidae (3) Carduelis yarrellii Carduelis magellanica Coryphospingus pileatus Parulidae (6) Parula pitiayumi Geothlypis aequinoctialis Basileuterus culicivorus Basileuterus hypoleucus Basileuterus leucophrys Basileuterus flaveolus
Status RE RE RE RE RE RE RE RE RE DE RE VN RE RE RE VN VN RE RE RE RE RE RE RE RE RE RE
Uso do Habitat 1 1 1 3 3 1 3 2 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 3 1 2 3 1 3 3 3 3
Sensitividade B B M B B B B M B B B B B B B B B B A B B M B M B M M
Fonte L AC AC L AC AC X AC AC AD AC AC AC X AC AC AC AC AC AC AC AC AC X Q AD AC
270
5. Aves da Caatinga
Espcie Coerebidae (1) Coereba flaveola Thraupidae (23) Conirostrum speciosum Conirostrum bicolor Schistochlamys ruficapillus Schistochlamys melanopis Neothraupis fasciata Cypsnagra hirundinacea Compsothraupis loricata Thlypopsis sordida Hemithraupis guira Nemosia pileata Tachyphonus rufus Trichothraupis melanops Piranga flava Ramphocelus bresilius Thraupis sayaca Thraupis palmarum Euphonia chlorotica Euphonia violacea Tangara cyanocephala Tangara cyanoventris Tangara cayana Dacnis cayana Tersina viridis Emberizidae (20) Zonotrichia capensis Ammodramus humeralis Arremon taciturnus Arremon franciscanus Paroaria dominicana Sicalis citrina
Status
Uso do Habitat 2 3 2 1 1 1 1 2 2 3 3 3 3 1 3 2 2 2 3 3 3 1 2 3 1 1 3 3 1 1
Sensitividade
Fonte
RE RE RE RE RE RE RE RE RE RE RE RE RE RE RE RE RE RE RE RE RE RE RE RE RE RE RE RE RE RE
B B B B B M A A B B B B M B B B B B B M M M B B B B M A B M
AC AC AF6 X L X L AC AC L AC AC X AC X AC AC AC X L X AC X X AC AC X AC AC X
271
Espcie Sicalis columbiana Sicalis flaveola Sicalis luteola Emberizoides herbicola Embernagra longicauda Volatinia jacarina Sporophila plumbea Sporophila lineola Sporophila nigricollis Sporophila albogularis Sporophila leucoptera Sporophila bouvreuil Oryzoborus maximiliani Oryzoborus angolensis Cardinalidae (5) Saltator coerulescens Saltator similis Saltator atricollis Passerina brissonii Porphyrospiza caerulescens Icteridae (13) Cacicus haemorrhous Cacicus solitarius Icterus cayanensis Icterus jamacaii Agelaius cyanopus Agelaius ruficapillus Sturnella superciliaris Curaeus forbesi Gnorimopsar chopi Molothrus badius Molothrus rufoaxillaris
Status RE RE RE RE RE RE RE RE RE RE RE RE RE RE RE RE RE RE RE RE RE RE RE RE RE RE RE RE RE RE
Uso do Habitat 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 2 2 1 3 1 2 2 2 2 1 1 1 3 1 1 1
Sensitividade B B B B M B M B B M B M B B B B M M M B B M B M B B A B B B
Fonte AC AC AC AC X AC X AC AC AC AC AC AC AC AC AC AC AC X X AC AC AC AC AC AC Q AC AC Z
272
5. Aves da Caatinga
Espcie Molothrus bonariensis Scaphidura oryzivora
Status RE RE
Uso do Habitat 1 1
Sensitividade B B
Fonte AC AD
(1) Espcime coletado por E. Snethlage, em 1910, na Serra da Ibiapaba (4048W, 439S), Cear, n 07309, sexo desconhecido, (2) espcime coletado por E. Snethlage, em 1910, em Camocim (4050W, 254S), Cear, n 07298, macho, (3) Espcime coletado por E. Kaempfer, ?, em Brejo (3628W, 903S), Pernambuco, n 243124 a 243133, sexo desconhecido, (4) espcime coletado por E. Kaempfer, ?, em Bello Horizonte (43W, 6S), Piau, n24271, sexo desconhecido, (5) espcime coletado por JMC Silva, DC Pimentel, JNS Brgida, em 1991, em Andara, Fazenda Mocambo (4121W, 1249S), Bahia, n47295, macho, (6) espcimes coletados por E. Snethlage, em 1910, em Camocim (4050W, 254S), Cear, n07001, 07002, machos.
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6. Mamferos da Caatinga
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MAMFEROS DA CAATINGA
Joo Alves de Oliveira, Pablo Rodrigues Gonalves & Cibele Rodrigues Bonvicino
Introduo O termo Caatinga define um dos tipos de vegetao xerfila do nordeste brasileiro, especificamente aquele encontrado sobre os solos rasos e pouco permeveis dos afloramentos cristalinos amplamente distribudos na regio. Em um sentido mais genrico, o termo define um complexo de vegetao decdua e xerfila, heterogneo quanto fisionomia e estrutura, mas relativamente uniforme quanto composio (Rizzini 1979), que se distribui na regio delimitada pela isolinha de clima semi-rido, abrangendo grande parte dos estados da regio nordeste e do norte de Minas Gerais. Neste complexo so includos os montes florestados (brejos, serras) e chapadas campestres, em formaes sedimentares de arenito cretcico tambm caractersticas, assim como os agrestes e outras matas secas de transio encontradas na regio (Hueck 1972, Rizzini 1979). Os relatos mais antigos sobre a histria natural da regio nordeste, que correspondem aos primeiros sculos de colonizao europia, via de regra trataram apenas das espcies mais notveis ou de algum valor comercial, e foram baseadas principalmente em espcimes obtidos ao longo da faixa costeira, em sua maior extenso ento ocupada pela Floresta Atlntica. Mesmo a partir dos antigos relatos decorrentes da dominao holandesa, muito difcil
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J. A. Oliveira et al.
recompor um panorama satisfatrio da biodiversidade original da Caatinga, especialmente no que diz respeito s extenses primitivas das formaes vegetais e composio e rea de distribuio originais das espcies. Anlises abrangentes da mastofauna de reas includas neste ecossistema esto limitadas a informaes coligidas em pocas mais recentes, a partir de regies muitas vezes j alteradas. At a metade do sculo passado, os mamferos da Caatinga foram objeto de anlises baseadas em amostras reduzidas, mas que, mesmo assim, possibilitaram a identificao de novos txons (e.g., Thomas 1910, Moojen 1943). Alguns destes foram posteriormente sinonimizados quando sries mais abrangentes foram coletadas, mas estudos recentes tm sugerido a distino da maioria. Duas grandes colees obtidas desde ento representam a diversidade de mamferos da Caatinga. Depositados no Museu Nacional (Universidade Federal do Rio de Janeiro), esto aproximadamente 60 mil espcimes, principalmente de roedores e marsupiais, obtidos pelo Servio Nacional da Peste entre 1952 e 1955, em 40 dos ento 187 municpios do polgono das secas (Freitas 1957). Mais recentemente, importantes sries, incluindo quirpteros, foram obtidas durante o projeto Ecology, evolution and zoogeography of mammals por pesquisadores do Carnegie Museum of Natural History entre 1975 e 1978, na chapada do Araripe. Os 6576 espcimes coletados foram distribudos entre aquele museu e o Museu de Zoologia da Universidade de So Paulo. Alm destas, relevantes sries foram obtidas entre 1967 e 1971 por pesquisadores do Museu de Paris sob os auspcios da Organizao Mundial de Sade, em um projeto sobre a peste bubnica desenvolvido no foco de Exu-Bodoc, Pernambuco (Karimi et al. 1976).
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Estudos realizados at o presente revelaram uma baixa incidncia de endemismos entre os mamferos da Caatinga (Mares et al. 1981, 1985), e uma mastofauna relativamente pobre, restrita a 80 espcies na ltima atualizao de Willig & Mares (1989). A baixa diversidade e a ausncia de adaptaes fisiolgicas para as condies ridas da regio entre os pequenos mamferos mais ubquos, levaram Mares et al. (1985) a concluir que a fauna de mamferos da Caatinga consiste, em sua maior parte, em um subconjunto da fauna do Cerrado. Recentemente, revises taxonmicas envolvendo amostras de mamferos da Caatinga tm revelado sua distino com relao a populaes de outros ecossistemas. Estes achados sugeriram a necessidade de uma reavaliao da relevncia dessa mastofauna luz destes novos conhecimentos. O presente estudo objetiva reunir as informaes disponveis sobre a mastofauna da Caatinga no sentido de possibilitar (1) a avaliao da sua riqueza de espcies, (2) a identificao de regies mais carentes de inventrios e de reas prioritrias para a conservao e (3) a avaliao da antigidade e evoluo do ecossistema. Material e Mtodos O inventrio aqui apresentado baseia-se nos registros bibliogrficos de ocorrncia de mamferos dentro dos limites da Caatinga tal como definido no workshop Avaliao e identificao de aes prioritrias para a conservao, utilizao sustentvel e repartio de benefcios da biodiversidade do bioma Caatinga. Foram includos prioritariamente registros diretos, ou seja, baseados em espcimes coletados, ou ainda registros visuais publicados, totalizando 55 referncias bibliogrficas que continham informaes geogrficas passveis de mapeamento. Os registros de Dasypodidae (Xenarthra) listados a partir de Santos (1993)
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constituem exceo por terem sido realizados principalmente a partir de entrevistas. A atualizao taxonmica dos registros bibliogrficos seguiu Wilson & Reeder (1993) e revises mais recentes disponveis para alguns dos taxa, publicadas ou em forma de teses. Embora constem do arquivo original compilado, no so tratados registros de espcies comensais introduzidas e de animais domsticos e de criao. Os critrios para a escolha das reas prioritrias para conservao levaram em considerao a riqueza de espcies e os registros de espcies endmicas e/ou ameaadas de extino segundo Bernardes et al. (1990). Estes parmetros nortearam a classificao das reas escolhidas em: (a) reas apresentando possveis exemplos de endemismos locais; (b) reas que apresentaram alta riqueza de espcies, mas ausncia de endemismos locais; e (c) reas ameaadas e apresentando possveis exemplos de endemismos locais, apesar da ausncia de levantamentos abrangentes. reas potencialmente relevantes, mas sobre as quais no se dispunha de qualquer informao publicada, foram identificadas atravs de vazios no mapa dos registros empricos gerado a partir do presente levantamento bibliogrfico e sua relevncia foi evidenciada a partir da superposio de mapas de ncleos de desertificao, alterao da vegetao e recursos hdricos, revelando-se desta forma regies em melhor estado de preservao. Resultados Apesar das informaes publicadas terem sido analisadas sob uma perspectiva restritiva no que diz respeito equivalncia de formas originalmente no identificadas ao nvel de espcie, este levantamento permitiu listar 143 mamferos para a regio da Caatinga.
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Segue-se um resumo da representatividade taxonmica e geogrfica da diversidade de mamferos em um contexto geral na regio da Caatinga, bem como em termos de municpio (a menor unidade geogrfica abordada nesta anlise). As informaes que suportam as constataes relacionadas a seguir esto resumidas no apndice, onde tambm est relacionada a forma de ocorrncia dos diferentes txons no mbito da Caatinga. Didelphimorphia: Os marsupiais esto representados por pelo menos dez espcies na Caatinga. Monodelphis domestica, a catita, apresenta o maior nmero de registros (28 municpios), seguido pelo sarigu, Didelphis albiventris (17), e pela cuca Micoureus demerarae (oito). As espcies restantes apresentaram registros esparsos, em regies limtrofes da Caatinga ou em enclaves msicos. A maior ocorrncia de marsupiais encontrada foi de seis espcies (Ipu, CE), mas na maioria dos municpios amostrados o nmero de espcies registradas situa-se em torno de quatro. Xenarthra: Os registros referentes aos tatus (Dasypodidae) a partir de entrevistas incluem pontos atravs de toda a Caatinga. O tatu-de-rabo-mole (Cabassous sp.) estaria representado em pelo menos 108 municpios (Santos 1993), apesar de uma reviso baseada nas amostras de 34 colees incluindo as maiores brasileiras (Wetzel 1980) no ter relacionado sequer um indivduo para a Caatinga. Portanto, com base nas informaes consultadas, no foi possvel concluir a que espcie, ou espcies, pertencem aos registros de Cabassous da Caatinga. Dasypus novemcinctus, o tatugalinha, est listado por entrevistas em 189 municpios, mas est representado por material-testemunho ou observao direta em apenas 18. Euphractus sexcinctus, o tatupeba, foi relacionado por entrevistas em 191 municpios e Dasypus septemcinctus, a mulita, em 54, mas registros diretos para estes txons existem apenas para um total de quatro municpios. O tatu-bola, Tolypeutes tricinctus
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consta das entrevistas em 76 municpios, mas de apenas sete so os registros diretos. Entre os Myrmecophagidae, Tamandua tetradactyla, o tamandu-colete, est registrado em sete municpios, Cyclopes didactylus (tamandua) em dois e Myrmecophaga tridactyla, o tamandu-bandeira, em apenas um. Chiroptera: Registros bibliogrficos dos morcegos da Caatinga incluem 64 espcies. A maior riqueza foi verificada nas reas melhor amostradas, situadas nos municpios de Exu (PE), Crato (CE), Jaba (MG) e So Raimundo Nonato (PI), em que se registraram, respectivamente, 31, 26, 25 e 24 espcies. As espcies mais amplamente representadas foram o morcego-beija-flor Glossophaga soricina (15 municpios), os morcegos-frugvoros Artibeus lituratus (10), Artibeus jamaicensis (10) e Carollia perspicillata (nove), os morcegos-insetvoros Molossus molossus (oito) e Platyrrhinus lineatus (sete) e o morcego-vapiro Desmodus rotundus (sete). Algumas localidades destacam-se por apresentarem os nicos registros de diversas espcies de quirpteros na Caatinga. So elas Crato (Artibeus concolor, Lasiurus borealis, Natalus stramineus), Jaba (Eptesicus brasiliensis, Chrotopterus auritus, Eumops perotis, Peropteryx kappleri), Exu (Micronycteris schmidtorum, M. megalotis, Mimon crenulatum, Promops sp., Tonatia brasiliense, T. silvicola), So Raimundo Nonato (Histiotus sp., Mimon bennettii, Myotis nigricans, Tonatia bidens), Valena do Piau (Eumops auripendulus, Lonchorhina aurita, Molossops abrasus), Canudos (Lonchophyla bockermanni) e Juazeiro (Rhogeessa tumida). Primates: Registros de primatas em diferentes municpios da Caatinga incluem os guaribas Alouatta ululata e A. caraya em seis e trs municpios respectivamente, o macaco-prego (Cebus apella) em quatro municpios, e o sau, Callicebus barbarabrownae, em trs. A descoberta de populaes recentes de Callicebus na regio
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da Serra da Quixaba (Canudos, Jeremoabo e Monte Santo) por Marinho-Filho & Verssimo (1997) sugere a possibilidade da existncia desta forma em outros enclaves msicos da Caatinga. Os registros de Alouatta belzebul no nordeste esto restritos faixa costeira (Gregorin 1995), no sendo, portanto, aqui considerados. Entre os Callithricidae existem registros para os sagis Callithrix jacchus (10 municpios) e C. penicillata (um). Rodentia: Os roedores esto representados por aproximadamente 22 espcies da subordem Sciurognathi (20 Muridae e dois Sciuridae) e por 12 espcies da subordem Hystricognathi. Os sciurdeos foram registrados em Penedo, AL (Sciurus aestuans, o caxinguel) e Maranguape, CE (S. alphonsei, o paracatota). Entre os murdeos (subfamlia Sigmodontinae), Wiedomys pyrrhorhinus (localmente denominado de rato-palmatria, ratobico-de-lacre, ou ainda rato-de-aveloz) e Oryzomys aff. subflavus, o rato-do-algodo, foram registrados em um maior nmero de municpios (20), seguidos por Oligoryzomys nigripes, o ratocatingueiro (19) e Bolomys lasiurus, o pixuna (15). As amostras do nordeste tradicionalmente referidas a Oligoryzomys eliurus foram includas em O. nigripes seguindo a tendncia atual de considerar estas formas sinnimas (e.g., Bonvicino & Weksler 1998). possvel que as amostras no cariotipadas identificadas como O. eliurus para a Caatinga sejam de fato representantes de O. nigripes, O. fornesi ou O. stramineus, ou ainda de O. eliurus, se esta espcie for diferenciada de O. nigripes. Os municpios que apresentaram maior diversidade de Muridae foram Caruaru e Garanhuns (11 espcies cada), Ipu (nove), Crato (oito) e Jaba (sete). Apesar dos registros bibliogrficos de Calomys callosus para a Caatinga, Bonvicino & Almeida (2000) esclareceram que a forma amplamente distribuda no ecossistema Calomys expulsus, o ratocalunga.
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O nmero de espcies de murdeos registrados para a Caatinga tem apresentado tendncia a um aumento medida que as colees disponveis vm sendo melhor estudadas em revises mais abrangentes (e.g., Tribe 1996, Weksler 1996, Oliveira 1998, Bonvicino & Weksler 1998, Bonvicino & Almeida 2000). A abordagem citogentica tem possibilitado a diferenciao entre amostras de Oryzomys subflavus de localidades de Pernambuco e Paraba (referidas como Oryzomys subflavus variante 1), de localidades da Bahia e Minas Gerais referidas como Oryzomys subflavus variante 3 (Bonvicino et al. 1999), bem como o reconhecimento de trs espcies de Oligoryzomys para o nordeste do Brasil (Bonvicino & Weksler 1998). Roedores histricognatos registrados em maior nmero de localidades foram o moc, (Kerodon rupestris) em 32 municpios, a pre (Galea spixii), em 31 e o punar (Thrichomys apereoides), em 20. Algumas espcies apresentaram poucos registros, ainda que amplamente distribudos na Caatinga, como a cutia Dasyprocta primnolopha (13 municpios) e o rato-cor Phyllomys lamarum (sete). Dos ratos-de-espinho, duas das formas referidas a Trinomys albispinus apresentam registros para os municpios da Caatinga, em sua maior parte no Estado da Bahia: T. a. sertonius, em cinco municpios, e T. a. minor, em um. Trinomys yonenagae tambm foi registrado na Caatinga em trs municpios da Bahia, em dunas do rio So Francisco, e o rato-fidalgo, Proechimys cayennensis, foi apenas registrado para Ipu, CE. Thrichomys apereoides tem sido objeto de anlises de variabilidade geogrfica. Dados craniomtricos sugerem a diferenciao da populao de Bodoc em relao s amostras de outros municpios do nordeste (Bandouk & Reis 1995), em um padro inconsistente com a estrutura subespecfica descrita para a espcie. Este resultado indicativo da possibilidade de existncia
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de mais de uma forma de Thrichomys ocorrendo na regio da Caatinga, o que tambm tem sido postulado com base em informao citogentica (Svartman 1988, Leal-Mesquita 1991). Lagomorpha: O nico lagomorfo silvestre, Sylvilagus brasiliensis, o tapiti, foi registrado em sete municpios espaadamente distribudos na regio de Caatinga. Carnivora: Desta ordem foram obtidos registros para 14 espcies, sendo seis Felidae, quatro Mustelidae, trs Procyonidae e um Canidae, todas em mais de um municpio. Os maiores nmeros de espcies na ordem foram registrados para So Raimundo Nonato, PI (10), Ubajara, CE (oito) e Crato, CE (cinco). Estes nmeros devem ser considerados com cautela, considerando-se a provvel extino local de diversas espcies em funo da presso de caa generalizada. Artiodactyla e Perissodactyla: Mazama americana (veadomateiro), M. gouazoupira (veado-catingueiro) e Pecari tajacu, (caititu), esto registrados em poucos municpios amplamente distribudos, sugerindo que as amostras representam populaes relictuais de espcies antes ubquas. Esta tambm deve ser a causa dos raros registros do queixada (Tayassu pecari) e da anta (Tapirus terrestris). Discusso As 143 espcies aqui relacionadas (Apndice) representam um acrscimo substancial aos nmeros de mamferos obtidos para a rea da Caatinga em estudos prvios (Willig & Mares 1989, Fonseca et al. 1996). Willig & Mares (1989) listaram 80 espcies para a Caatinga a partir de uma relao preliminar de 86 espcies levantadas para o nordeste do Brasil (Mares et al. 1981), eliminando registros exclusivos para a Mata Atlntica bem como
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espcies apenas verificadas nos hbitats msicos da Caatinga. Com base em uma compilao mais recente, Fonseca et al. (1996) listaram 101 mamferos com ocorrncia na Caatinga. Na presente compilao, quatro municpios, Exu (PE), Crato (CE), So Raimundo Nonato (PI) e Jaba (MG), apresentaram os maiores nmeros de espcies de mamferos, com amostras variando entre 55 e 59 espcies (Apndice, Figura 1). Os dois primeiros municpios so geograficamente contguos e foram inventariados durante o mesmo projeto, enquanto os restantes encontram-se distanciados entre si e em relao aos primeiros, e foram amostrados em projetos distintos. A coincidncia no nmero de espcies registradas nessas quatro localidades sugere que o patamar aproximado de 60 espcies seja representativo da diversidade local na Caatinga. Quando comparados com localidades bem inventariadas na Amaznia, em que se registraram entre 93 e 139 espcies de mamferos (Voss & Emmons 1996), estes nmeros confirmam que, em uma escala local, a Caatinga apresenta menor riqueza de espcies. Considerando todos os registros reportados neste trabalho, a riqueza global de espcies presentes na Caatinga (143 espcies) continua inferior em relao Mata Atlntica (229 espcies - Fonseca et al. 1996), contudo mais prxima riqueza estimada para o Cerrado (159 espcies), seguindo estimativas mais recentes (Fonseca et al. 1996). Do total de 115 espcies registradas nos municpios melhor inventariados, apenas 17 (aproximadamente 15%) foram comuns aos quatro, e 36 (31%) a pelo menos trs. Este resultado revela que, enquanto algumas espcies esto amplamente distribudas, certos subconjuntos da mastofauna encontram-se restritos a algumas reas, formando comunidades de mamferos geograficamente distintas no mbito da Caatinga.
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Figura 1. Localizao dos melhores inventrios disponveis para a Caatinga (rea pontilhada): estrelas representam localidades com aproximadamente 60 espcies de mamferos registradas e crculos representam localidades com inventrios totalizando entre 10 e 30 espcies. 1- Jaba, MG; 2- So Raimundo Nonato, PI; 3- Exu, PE; 4- Crato, CE; 5- Penedo, AL; 6- Juazeiro, BA; 7- Cura, BA; 8- Palmeira dos Indios, AL; 9Quebrangulo, AL; 10- Garanhuns, PE; 11- Pesqueira, PE; 12- Caruaru, PE; 13- Poo, PE; 14- Serra Talhada, PE; 15- Nova Olinda, CE; 16- Valena do Piau, PI; 17- Viosa, AL; 18- Teresina, PI; 19- Ipu, CE; 20- Baturit, CE; 21- Pacoti, CE; 22- Ubajara, CE; 23Fortaleza, CE.
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Sob a premissa de que os nmeros revelados para essas quatro localidades sejam representativos da riqueza local de espcies, este resultado revela ainda que a maioria das localidades restantes mostrou menos do que metade das espcies esperadas. De fato, apenas para Ubajara (CE) foram registradas 30 espcies, e somente em 18 outros municpios o nmero de espcies levantadas situou-se entre 10 e 29 (Apndice). Se por um lado estes resultados so indicativos de uma menor riqueza de espcies em relao a outros ambientes, os mesmos no podem ser utilizados na comparao da riqueza de espcies entre diferentes regies da Caatinga, uma vez que refletem principalmente restries conceituais ou metodolgicas dos inventrios e os diferentes esforos de amostragem empregados. Muitos projetos concentraram-se em apenas algumas ordens de mamferos, como foi o caso do Servio Nacional da Peste, cujos inventrios restringiramse aos pequenos mamferos no-voadores. Mesmo excetuando os quirpteros, que correspondem a mais de 50% das espcies nas localidades melhor amostradas da Caatinga, a comparao entre nmeros de espcies obtidos em inventrios independentes, em que se empregaram diferentes mtodos de captura e esforos de coleta, torna pouco informativas as comparaes entre as 19 localidades que apresentaram entre 10 e 30 espcies. Estas localidades so mapeadas, entretanto, juntamente com as quatro localidades que apresentaram os maiores nmeros de espcies, para possibilitar a visualizao da representatividade mastozoolgica da Caatinga. Apesar das extensas sries disponveis em colees, os inventrios de mamferos realizados at o presente so freqentemente incompletos e esto concentrados em algumas regies, em geral prximas aos limites da Caatinga e em enclaves msicos. Como resultado, vastas reas da Caatinga ainda no foram objeto de inventrios abrangentes (Figura 1).
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A mastofauna da Caatinga pode ser dividida de uma forma preliminar em trs grupos principais: (1) espcies endmicas ou que apresentam grande parte da distribuio na rea da Caatinga (representadas pelos tipos de ocorrncia a, b e c no apndice, totalizando 19 espcies); (2) espcies amplamente distribudas em outras reas, mas que apresentam registros espordicos na Caatinga (tipo de ocorrncia d, no Apndice, 16 espcies), e, finalmente, (3) espcies amplamente distribudas na Caatinga e em outras reas (tipo de ocorrncia e do Apndice, 102 espcies). interessante notar que os nmeros de espcies dos grupos 1 e 2, que alternativamente podem ser utilizados como evidncia favorvel ou contrria hiptese de maior antigidade da Caatinga, so muito semelhantes. Em relao s espcies do grupo 1, duas parecem ser endmicas da Caatinga. Como esclarecido recentemente, os registros geogrficos referidos a Wiedomys pyrrhorhinos fora deste ecossistema consistem em identificaes errneas de outros sigmodontinos fenotipicamente semelhantes (Gonzlez & Oliveira 1997). Da mesma forma, espcimes de fora da Caatinga referidos ao gnero Kerodon foram recentemente diferenciados como uma nova espcie, Kerodon acrobata Moojen, Locks & Langguth, 1997. Apesar de ainda pouco estudadas, Wiedomys pyrrhorhinus e Kerodon rupestris, espcies hoje amplamente distribudas na rea da Caatinga, podem constituir-se em remanescentes de linhagens evolutivas autctones desta rea. Estas espcies no foram encontradas no material fssil do Quaternrio extrado de grutas calcreas localizadas em regies externas Caatinga (Winge 1887, Salles et al. 1999), sugerindo uma diferenciao autctone. Anlises moleculares recentes sobre a radiao dos sigmodontinos sul-americanos estimaram a divergncia de Wiedomys pyrrhorhinus entre 10 e 14 milhes de anos (Smith & Patton 1999), uma das
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mais antigas no grupo, o que vem a corroborar uma hiptese de maior antigidade da Caatinga. As espcies do grupo 2, amplamente distribudas em outras regies, mas que apresentam registros espordicos em enclaves msicos na regio da Caatinga, tm sido apontadas como exemplos de que estes ambientes constituem remanescentes de um contnuo florestado em um passado relativamente recente. O presente trabalho mostra que o nmero de registros de espcies do grupo 2 que tm sustentado a hiptese do surgimento recente da Caatinga relativamente pequeno. Em trabalhos taxonmicos recentes, algumas dessas espcies, tradicionalmente consideradas representantes isoladas de populaes da Mata Atlntica e do Cerrado, tm revelado distino com relao a amostras congenricas de outros ecossistemas (e.g., Tribe 1996, Weksler 1996, Gregorin 1995, Bonvicino et al. 1999). O fato de parte desta fauna ocorrer preferencialmente em hbitats mais msicos no a desqualifica necessariamente como uma possvel fauna endmica da Caatinga, uma vez que este ecossistema tambm inclui fisionomias vegetais florestais. De maneira similar, algumas das espcies do grupo 3, particularmente aquelas que so caractersticas de outros ecossistemas com formaes abertas, so insuficientemente conhecidas para que se descarte a hiptese de que as populaes da Caatinga constituam unidades diferenciadas. Este pode ser o caso de taxa amplamente distribudos na Caatinga propriamente dita, referidos na literatura como Monodelphis domestica, Thrichomys apereoides e Galea spixii. Estas e outras formas tm sido tradicionalmente consideradas invasoras recentes, de modo que sups-se que as mais amplamente distribudas na Caatinga apresentam um relativo grau de tolerncia ao regime pluvial imprevisvel que caracteriza o eccossistema, sobrevivendo em
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pocas de estiagem prolongada nos micro-hbitats msicos associados s serras e chapadas (Mares 1985). Entretanto, como sugerido acima com base em estudos recentes (e.g., Leal-Mesquita et al. 1993), tambm algumas destas espcies poderiam constituirse em remanescentes de uma mastofauna prpria da Caatinga. Uma parte considervel das paisagens abertas do nordeste do Brasil parece, porm, relativamente recente em termos de formao. As informaes histricas disponveis (resumidas em Coimbra-Filho & Cmara 1996) sugerem que diversas paisagens hoje includas na regio da Caatinga tenham resultado de um processo agressivo de modificao antrpica, que aparentemente no distinguiu reas florestadas das reas de vegetao aberta original. Conquanto encontrem suporte no padro de distribuio disjunta de diversas espcies de mamferos amaznicos e atlnticos, estas constataes no restringem a possibilidade da diferenciao de comunidades e espcies prprias da Caatinga nas repetidas vezes em que as reas ridas se expandiram, e de sua extino em larga escala durante perodos msicos do Pleistoceno, quando as florestas tropicais ter-se-iam expandido atravs do nordeste do Brasil (Sarmiento 1975). Como previamente sugerido, o nmero reduzido de espcies endmicas da Caatinga poderia ser explicado pela grande retrao das reas ridas no passado (Mares 1985), o que pode ter ocasionado a extino de formas especialistas e com distribuio restrita. Vale salientar que as duas espcies endmicas, Kerodon rupestris e Wiedomys pyrrhorhinus, encontram-se hoje amplamente distribudas na Caatinga, em um padro que poderia ter aumentado a probabilidade de sobrevivncia destas linhagens em pocas de expanso de florestas. A constatao de que as poucas localidades mais bem amostradas apresentam composies de espcies diferenciadas evidencia a necessidade de se delimitar unidades de conservao
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em reas pouco alteradas, em diferentes regies da Caatinga (Tabela 1). A variao na composio de espcies entre localidades e a natureza incompleta da maioria das amostras revelam a necessidade da realizao de inventrios mais abrangentes, incluindo um maior nmero de ordens de mamferos, e em diferentes regies da Caatinga (Tabela 2). Em termos prticos, essas determinaes implicam o aproveitamento de um maior nmero dos espcimes resgatados durante a implantao de hidreltricas, canais de irrigao, audes e outros empreendimentos, para fins de coleo. Da mesma forma, deveriam ser aproveitados os espcimes coletados em projetos de sade pblica em desenvolvimento na regio, como o caso do monitoramento da peste bubnica em Pernambuco. Tais projetos, caracterizados pela sua longa durao e pela amostragem intensiva de algumas regies, podem vir a revelar a presena de espcies raras ou mesmo no registradas para a Caatinga. Melhores sries amostrais de mamferos, representativas da diversidade de hbitats da Caatinga, e incluindo preparaes citogenticas e a preservao de material gentico, vo viabilizar a incluso de amostras deste ecossistema em revises taxonmicas amplas, e possivelmente revelaro outras distines locais em adio s j evidenciadas. Juntamente a estas, as vultosas sries obtidas em um grande nmero de localidades pelo Servio Nacional da Peste ainda no foram estudadas em sua totalidade, e as chances de se encontrar neste acervo espcies ainda no registradas so grandes. Alm dos estudos taxonmicos clssicos, o emprego de mtodos moleculares viabilizar estimativas da antigidade dos taxa estudados, possibilitando desta maneira um maior entendimento da evoluo da mastofauna na Caatinga.
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Tabela 1. reas prioritrias para a conservao da diversidade de mamferos na Caatinga: (A) reas apresentando possveis exemplos de endemismos locais; (B) reas que apresentaram alta riqueza de espcies, mas ausncia de endemismos locais, e (C) reas ameaadas e apresentando possveis exemplos de endemismos locais, apesar da ausncia de levantamentos abrangentes.
reas e municpios Dunas de areia do rio So Francisco, Bahia (Barra, Pilo Arcado, Gentio do Ouro e Xique-Xique). Base da chapada do Araripe, Cear (Crato, Barbalho, Juazeiro do Norte, Misso Velha e Caririuu). Base da chapada da Diamantina, Bahia (Mucuj e Palmeiras). Base da chapada de Ibiapaba, Cear (So Benedito, Guaraciaba do Norte, Croat, Ipueiras, Ubajara e Timon). Entorno do raso da Catarina, Bahia (Jeremoabo). Morro do Chapu, Bahia (Morro do Chapu). Base da serra de Baturit, Cear (de Pacoti, Baturit, Caridade, Capistrano, Canind e Aratuba). Parque Nacional da Serra das Confuses, Piau (Caracol, Ansio de Abreu, So Braz do Piau e Canto do Buriti). Parque Nacional Serra da Capivara, Piau (So Raimundo Nonato, So Joo do Piau, Canto do Buriti e Coronel Jos Dias). Contato entre PN da Serra das Confuses e PN Serra da Capivara, Piau (Canto do Buriti). Monte Alegre, Sergipe (Monte Alegre). Caruaru e Arredores (Caruaru, So Caitano, Brejo da Madre de Deus e Riacho das Almas).
Classificao A
A A
A A A
A A A B
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reas e municpios Caatingas do rio So Francisco, Minas Gerais (Jaba, Itacarambi, Manga e Matias Cardoso). Valena do Piau, Piau (Valena do Piau, So Joo da Canabrava, Pimenteiras e Inhuma). Exu, Pernambuco (Exu). Regio de Triunfo, Pernambuco (Triunfo, Flores e Calumbi). Ibipeba, Bahia (Ibipeba). Pianc, Paraba (Pianc).
Classificao B C C C C C
Tabela 2. reas potencialmente relevantes, mas sobre as quais no se dispunha de qualquer informao publicada e, portanto, prioritrias para inventrios mastozoolgicos na Caatinga.
reas e municpios Norte do Maranho (Chapadinha, Mata-Roma, Anapurus, Ardioses, Magalhes de Almeida, So Bernardo, Tutia, Barreirinhas, Primeira Cruz e Urbano Santos). Regio de Babaual no Piau (Brasileira, Campo Maior, Capistrano, Esperantina, Coivaras, Jos de Freitas, Lagoa Alegre, Altos, Barras, Batalha, Buriti dos Lopes, Cabeceiras do Piau, Alto Santos, Beneditinos, Joaquim Pires, Porto, Prata do Piau, Matias Olmpio, So Joo da Serra e So Jos do Divino). Centro do Cear (Monsenhor Tabosa, Nova Russas, Pedra Branca, Quixeramobim, Santa Quitria, Tamboril, Boa Viagem, Canind, Chaval, Crates, Independncia, Hidrolndia, Irauba, Itatira e Sobral). Rio Grande do Norte (Afonso Bezerra, Angicos, Barcelona, Bento Fernandes, Campo Redondo, Caiara do Rio do Vento, Cerro Cor, Currais Novos, Jandara, Jardim de Angicos, Flornia, Lagoa Nova, Lages, Pedra Preta, Riachuelo, Ruy Barbosa, Santana dos Matos, Santa Cruz, So Paulo do Potengi, So Tom, So Vicente, Stio Novo, Lages Pintadas e Pedro Avelino). Norte da Paraba (Belm do Brejo da Cruz, Brejo da Cruz, Catol do Rocha, Jardim das Piranhas, Jeric, Joo Dias, Janduis, Riacho dos Cavalos, So Bento e So Fernando).
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reas e municpios Centro de Pernambuco (guas Belas, Alagoinha, Arcoverde, Buque, Caets, Custdia, Jati, Ibimirim, Paranatama, Pesqueira, Pedra, Salo, So Joo do Tigre, So Sebastio do Umbuzeiro, Sertania e Tupanatinga). Centro da Bahia (Araci, Banza, Biritinga, Candeal, Cansano, Capela do Alto Alegre, Conceio do Coit, Euclides da Cunha, Filadlfia, Gavio, Ichu, Itiba, Monte Santo, Nordestina, Nova Ftima, Nova Soure, P de Serra, Ponto Novo, Queimadas, Quijingue, Retirolndia, Riacho do Jacupe, Ribeira do Pombal, Stiro Dias, So Domingos, Santaluz, Serrinha, Teofilndia, Tucano e Valente). Arredores de Bom Jesus da Lapa (Municpios de Bom Jesus da Lapa, Boquira, Macabas, Paratinga, Piritiba e Santana do Riacho). reas de Caatingas do norte de Minas Gerais (Espinosa, Mamonas, Mato Verde, Monte Azul e Porteirinha).
Agradecimentos Os autores agradecem ao Consrcio Coordenador do workshop Avaliao e identificao de aes prioritrias para a conservao, utilizao sustentvel e repartio de benefcios da biodiversidade do bioma Caatinga pela disponibilizao de software e recursos para a compilao bibliogrfica que originou este trabalho. Em especial agradecemos aos demais componentes do Grupo Temtico de Mamferos reunido durante o referido workshop: Adelmar Coimbra-Filho, Antonio Souto, Daniel Ricardo Scheibler, Frank Wolff e Pedro Luis Bernardo da Rocha, que dividiram suas experincias e participaram ativamente na determinao das reas prioritrias para a conservao e inventrios de mamferos na Caatinga, reportadas nas tabelas 1 e 2. As interpretaes e concluses do presente trabalho so, entretanto, de responsabilidade dos autores. Finalmente, somos gratos a Inara R. Leal, Marcelo Tabarelli e Jos Maria Cardoso da Silva (UFPE) pelo convite para elaborar este captulo, e a Leila Maria Pessoa,
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Carlos Alves de Oliveira e Christopher James Tribe pela leitura crtica de verses preliminares. Este trabalho dedicado ao Dr. Celso Arcoverde de Freitas, pioneiro nos inventrios da mastofauna da Caatinga. Referncias bibliogrficas
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302
Apndice. Lista das espcies de mamferos que ocorrem na Caatinga. As letras na ltima coluna referem-se ao tipo de distribuio da espcie, segundo classificao a seguir: a) endmica da Caatinga; b) endmica da Caatinga, mas com distribuio restrita; c) apresentando grande parte da distribuio na Caatinga, mas no endmica; d) caracterstica de outros ecossistemas, mas presente na Caatinga em forma pontual ou nas regies limtrofes com os outros ecossistemas; e) amplamente distribuda em outros ecossistemas e tambm na Caatinga. Ocorrncias assinaladas com um asterisco foram julgadas possivelmente coespecficas com a forma nominal listada imediatamente acima, e no foram consideradas no cmputo do nmero total de espcies da Caatinga. A atualizao taxonmica segue fundamentalmente Wilson & Reeder (1993); excees esto baseadas em trabalhos citados na coluna Referncias, cuja numerao encontra-se abaixo da tabela.
Ordem Artiodactyla Txon Cervidae: Odocoileinae Mazama americana Mazama gouazoupira Autor (Erxleben, 1777) (G.Fischer, 1814) Municpios de ocorrncia documentada em bibliografia Jaba, MG; So Raimundo Nonato, PI; Ubajara, CE Crato, CE; So Raimundo Nonato, PI Referncias 1; 20; 38 1; 30 Unidade Conservao PN Serra da Capivara; PN Ubajara FN AraripeApod; PN Serra da Capivara PN Serra da Capivara; EE Xing Tipo e c
Tayassuidae Pecari tajacu
(Linnaeus, 1758)
Penedo, AL; Piranhas, AL; Olho Dgua do Casado, AL; Delmiro Gouveia, AL; Canind de So Francisco, SE; So Raimundo Nonato, PI
1; 52; 63
Ordem
Txon Tayassu pecari
Autor (Link, 1795) (Linnaeus, 1766)
Municpios de ocorrncia documentada em bibliografia So Raimundo Nonato, PI
Referncias 1
Unidade Conservao PN Serra da Capivara FN AraripeApod; PN Serra da Capivara
Tipo e e
Carnivora
Canidae Cerdocyon thous
Crato, CE; Exu, PE; Garanhuns, PE; So 1;14;30; 33; Raimundo Nonato, PI; Serra Talhada, 38; 40 PE; Triunfo, PE; Jaba, MG Crato, CE; Exu, PE; Jaba, MG; So Raimundo Nonato, PI So Raimundo Nonato, PI 1; 30; 33; 38; 40 1; 40
Felidae: Felinae Herpailurus yaguarondi Leopardus pardalis Leopardus tigrinus Leopardus wiedii Puma concolor
(Lacpde, 1809) (Linnaeus, 1758) (Schreber, 1775) (Schinz, 1821) (Linnaeus, 1771)
PN Serra da Capivara PN Serra da Capivara So Raimundo Nonato, PI; Ubajara, CE; 1; 20; 38; 40 PN Serra da Jaiba, MG Capivara; PN Ubajara So Raimundo Nonato, PI 1; 40 PN Serra da Capivara Crato, CE; So Raimundo Nonato, PI; 30 FN AraripeUbajara, CE Apod; PN Serra da Capivara; PN Ubajara Exu, PE; So Raimundo Nonato, PI 1; 30; 40 FN AraripeApodi
e e e e e
Felidae: Pantherinae Panthera onca
(Linnaeus, 1758)
Ordem
Txon Mustelidae: Mephitinae Conepatus semistriatus Mustelidae: Mustelinae Galictis vittata Galictis cuja Eira barbara Procyonidae: Potocinae Potos flavus Procyonidae: Procyoninae Nasua nasua Procyon cancrivorus
Autor (Boddaert, 1784) (Schreber, 1776) (Molina, 1782) (Linnaeus, 1758)
Municpios de ocorrncia documentada em bibliografia Garanhuns, PE; Poo, PE; So Raimundo Nonato, PI Crato, CE; PE; Poo, PE; Triunfo, PE Ipu, CE ; Exu, CE Garanhuns, PE; So Raimundo Nonato, PI; Ubajara, CE Penedo, AL Penedo, AL; Ubajara, CE Crato, CE; Garanhuns, PE; Jaba, MG; So Raimundo Nonato, PI; Ubajara, CE
Referncias 1;14; 33; 40 14; 33 14; 30; 71 1;14; 20; 40
Unidade Conservao PN Serra da Capivara
Tipo e e e e
PN Serra da Capivara; PN Ubajara
(Schreber, 1774) (Linnaeus, 1766) (Cuvier, 1798)
63 2; 20; 63 1;14; 20; 33; 38 2 38 1; 23; 30; 36 23; 27; 28; 38; 63 23; 30 23; 28; 30 PN Ubajara PN Serra da Capivara; PN Ubajara
d e e
Chiroptera
Emballonuridae Diclidurus albus Peropteryx kappleri Peropteryx macrotis Rhynchonycteris naso Saccopteryx bilineata Saccopteryx leptura
Wied-Neuwied, 1820 Rio Jequitinhonha, BA Peters, 1867 Jaba, MG (Wagner, 1843) Exu, PE; Senhor do Bonfim, BA; Crates, CE; Natal, RN; So Raimundo Nonato, PI; Jaba, MG (Wied-Neuwied, Barra, BA; Fortaleza, CE; Jaba, MG; 1820) Penedo, AL (Temminck, 1838) Cocal, PI; Crato, CE (Schreber, 1774) Crato, CE; Fortaleza, CE
PN Serra da Capivara
e d e e
FN AraripeApodi
e e
Ordem
Txon Furipteridae Furipterus horrens Molossidae Eumops auripendulus Eumops perotis Molossops abrasus Molossops planirostris Molossops teminckii Molossus ater Molossus molossus
Autor (F. Cuvier, 1828)
Municpios de ocorrncia documentada em bibliografia Exu, PE; So Raimundo Nonato, PI; Ubajara, CE Valena do Piau, PI Jaba, MG Valena do Piau, PI Exu, PE; Jaba, MG Crato, CE; Exu, PE Exu, PE; Nova Olinda, CE; Penedo, AL; Valena do Piau, PI; Jaba, MG Barra, BA; Crato, CE; Exu, PE; So Raimundo Nonato, PI; Serra Talhada, PE; Ubajara, CE; Valena do Piau, PI; Jaba, MG. Exu, PE; Irec, BA; Jaguaribe, CE Exu, PE; So Raimundo Nonato, PI; Jaba, MG Exu, PE Crato, CE; Exu, PE
Referncias 1; 30; 55
Unidade Conservao PN Serra da Capivara; PN Ubajara
Tipo e
(Shaw, 1800) (Schinz, 1821) (Temminck, 1827) (Peters, 1865) (Burmeister, 1854) E. Geoffroy, 1805 (Pallas, 1766)
30, 71 38 30 30; 36 30 30; 36; 38; 63 1; 27; 30; 36; 55
FN AraripeApod FN AraripeApod; PN Serra da Capivara; PN Ubajara PN Serra da Capivara FN AraripeApod
e e e e e e e
Neoplatymops mattogrossensis Nyctinomops laticaudatus Promops sp. Tadarida laticaudata Mormoopidae
Vieira, 1942 E. Geoffroy, 1805
18; 30 1; 30; 36 30, 71 30, 71
e e ? d
Ordem
Txon Pteronotus davyi Pteronotus parnellii Pteronotus personatus Natalidae Natalus stramineus Noctilionidae Noctilio albiventris Noctilio leporinus
Autor Gray, 1838 (Gray, 1843) (Wagner, 1843) Gray, 1838
Municpios de ocorrncia documentada em bibliografia Crato, CE; Exu, PE; Valena do Piau, PI So Raimundo Nonato, PI; Valena do Piau, PI Serra Talhada, PE; Valena do Piau, PI Crato, CE
Referncias 30 1; 30 30 30
Unidade Conservao FN AraripeApod PN Serra da Capivara
Tipo e e e
FN AraripeApod
Desmarest, 1818 (Linnaeus, 1758)
Jaba, MG; So Raimundo Nonato, PI Crato, CE; Exu, PE; Fortaleza, CE; Jaba, MG; So Raimundo Nonato, PI;
PN Serra da Capivara; 1; 28; 30; 36 PN Serra da Capivara; FN Araripe-Apod
1; 36
e e
Phyllostomidae: Carolliinae Carollia brevicaudata Carollia perspicillata
(Schinz, 1821) (Linnaeus, 1758)
Crato, CE (?) 71 Crato, CE; Exu, PE; Jaba, MG; Nova 1; 2; 30; 36; Olinda, CE; Penedo, AL; So Raimundo 38; 55; 61; Nonato, PI; Teresina, PI; Ubajara, CE; 63; 64 Valena do Piau, PI
FN AraripeApod; PN Serra da Capivara; PN Ubajara
e e
Ordem
Txon Phyllostomidae: Desmodontinae Desmodus rotundus
Autor
Municpios de ocorrncia documentada em bibliografia Crato, CE; Exu, PE; Nova Olinda, CE; So Raimundo Nonato, PI; Senhor do Bonfim, BA; Ubajara, CE; Jaba, MG Exu, PE; So Raimundo Nonato, PI; Jaba, MG Crato, CE; Exu, PE; Nova Olinda, CE Barra, BA; Cocal, PI; Crato, CE; Exu, PE; Fortaleza, CE; Natal, RN; Nova Olinda, CE; Rosrio, MA; So Raimundo Nonato, PI; Senhor do Bonfim, BA; Serra Talhada, PE; Teresina, PI; Ubajara, CE; Valena do Piau, PI; Jaba, MG Canudos, BA Barra, BA; Exu, PE; Juazeiro, BA; Macei, AL; Nova Olinda, CE; Penedo, AL; Jaba, MG
Referncias
Unidade Conservao FN AraripeApod; PN Serra da Capivara; PN Ubajara PN Serra da Capivara FN AraripeApod FN AraripeApod; PN Serra da Capivara; PN Ubajara
Tipo
(E. Geoffroy, 1810)
1; 30; 36; 55;
Diphylla ecaudata Phyllostomidae: Glossophaginae Anoura geoffroyi Glossophaga soricina
Spix, 1823
1; 30; 36
Gray, 1838 (Pallas, 1766)
30 1; 15; 27; 28; 30; 36; 38; 55; 67
Phyllostomidae: Lonchophyllinae Lonchophylla bockermanni Sazima et al., 1978 Lonchophylla mordax Thomas, 1903
4 28; 30; 63; 36
d e
Ordem
Txon Lonchophylla sp. * Phyllostomidae: Phyllostominae Chrotopterus auritus Lonchorhina aurita Micronycteris megalotis Micronycteris minuta Micronycteris sanborni
Autor
Municpios de ocorrncia documentada em bibliografia So Raimundo Nonato, PI; Ubajara, CE
Referncias 1; 55
Unidade Conservao PN Serra da Capivara; PN Ubajara
Tipo ?
(Peters, 1865) Tomes, 1863 (Gray, 1842) (Gervais, 1856) Simmons, 1996
Jaba, MG Valena do Piau, PI Exu, PE So Raimundo Nonato, PI; Jaba, MG Crato, CE; Exu, PE; Nova Olinda, CE Exu, PE So Raimundo Nonato, PI Exu, PE Crato, CE; Exu, PE; Jaba, MG; So Raimundo Nonato, PI; Ubajara, CE; Valena do Piau, PI Macei, AL Crato, CE; Exu, PE; Jaba, MG; Juazeiro, BA; So Raimundo Nonato, PI; Ubajara, CE
36 30 57, 71 1; 36 30; 57; 57 1 30 1; 30; 38; 55; 36
PN Serra da Capivara FN AraripeApod; PN Serra da Capivara FN AraripeApod; PN Serra da Capivara; PN Ubajara FN AraripeApod; PN Serra da Capivara; PN Ubajara
e e e e c e e e e
Micronycteris schmidtorum Sanborn, 1935 Mimon bennettii Gray, 1838 Mimon crenulatum Phyllostomus discolor (E. Geoffroy, 1810) Wagner, 1843
Phyllostomus elongatus Phyllostomus hastatus
(E. Geoffroy, 1810) (Pallas, 2167)
63 1; 30; 36; 55
e e
Ordem
Txon Tonatia bidens Tonatia brasiliense Tonatia silvicola Tonatia sp. * Trachops cirrhosus Phyllostomidae: Stenodermatinae Artibeus cinereus Artibeus concolor Artibeus lituratus
Autor (Spix, 1823) (Peters, 1867) (drbigny, 1836) (Spix, 1823)
Municpios de ocorrncia documentada em bibliografia So Raimundo Nonato, PI Exu, PE Exu, PE Jaba, MG Exu, PE; Juazeiro, BA; Macei, AL; So Raimundo Nonato, PI Teresina, PI; Jaba, MG Crato, CE Crato, CE; Exu, PE; Fortaleza, CE; Macei, AL; Nova Olinda, CE; So Raimundo Nonato, PI; Teresina, PI; Ubajara, CE; Ipu, CE; Jaba, MG Teresina, PI; Ubajara, CE Crato, CE; Exu, PE; Fortaleza, CE; Juazeiro, BA; Nova Olinda, CE; So Raimundo Nonato, PI; Teresina, PI, Ubajara, CE; Valena do Piau, PI Jaba, MG
Referncias 1 30 30 ; 71 36 1; 30; 63
Tipo e e
PN Serra da Capivara
? e
(Gervais, 1856) Peters, 1865 (Olfers, 1818)
Artibeus obscurus Artibeus planirostris
Schinz, 1821 (Spix, 1823)
FN AraripeApod 1; 28; 30; FN Araripe36; 39; 55; Apod ; FN 61; 63 Araripe-Apod; ; PN Serra da Capivara; PN Ubajara. 30; 55 PN Ubajara; PN Serra da Capivara. 1; 28; 30; PN Serra da 39; 55; 71 Capivara; PN Ubajara 36
30; 38 30
e e e
e e
Artibeus sp. *
Ordem
Txon Chiroderma villosum Platyrrhinus lineatus
Autor Peters, 1860 (E. Geoffroy, 1810)
Municpios de ocorrncia documentada em bibliografia So Raimundo Nonato, PI; Ubajara, CE Crato, CE; Exu, PE; Juazeiro, BA; Macei, AL; Ubajara, CE; Manimb, AL; Jaba, MG Crato, CE; Exu, PE; Jaba, MG; So Raimundo Nonato, PI; Ubajara, CE
Referncias 1; 55 1; 30; 55; 61; 36
Sturnira lilium
(E. Geoffroy, 1810)
1; 30; 36; 38; 55
Unidade Conservao PN Serra da Capivara; PN Ubajara. FN AraripeApod; PN Serra da Capivara; PN Ubajara FN AraripeApod; PN Serra da Capivara; PN Ubajara
Tipo d e
Uroderma magnirostrum Vespertilionidae: Vespertilioninae Histiotus sp. Eptesicus brasiliensis Eptesicus furinalis Lasiurus borealis Lasiurus ega
Davis, 1968
Crato, CE; Exu, PE; Teresina, PI; Jaba, MG So Raimundo Nonato, PI
30; 36;71
1 38 30; 36 30 30
PN Serra da Capivara FN AraripeApod FN AraripeApod FN AraripeApod
? e e e e
(Desmarest, 1819) (d'Orbigny, 1847) (Mller, 1776) (Gervais, 1856)
Jaba, MG Crato, CE; Jaba, MG Crato, CE Crato, CE; Exu, PE; Valena do Piau, PI
Ordem
Txon Myotis nigricans Myotis riparius
Autor (Schinz, 1821) Handley, 1960
Municpios de ocorrncia documentada em bibliografia So Raimundo Nonato, PI Crato, CE; Exu, PE; Serra Talhada, PE; Jaba, MG Juazeiro, BA Ipu, CE
Referncias 1 30; 71 36 30 14
Unidade Conservao PN Serra da Capivara FN AraripeApod;
Tipo e e ?
Myotis sp. * Rhogeessa tumida H. Allen, 1867 Didelphimorphia Didelphidae: Caluromyinae Caluromys philander (Linnaeus, 1758) Didelphidae: Didelphinae Didelphis albiventris (Lund, 1840)
d e
Gracilinanus agilis Gracilinanus emiliae Gracilinanus sp.* Marmosa murina Marmosops incanus Micoureus demerarae Monodelphis americana
(Burmeister, 1854) (Thomas, 1909) (Linnaeus, 1758) (Lund, 1840) (Thomas, 1905) (Mller, 1776)
Baturit, CE; Bodoc, PE; Caruaru, PE; 1;14; 20; 30; FN AraripeCrato, CE; Cura, BA; Exu, PE; 33; 38; 4 Apod; PN Fortaleza, CE; Garanhuns, PE; Ipu, CE; Serra da Jaba. MG; Palmeira dos ndios, AL; Capivara; PN Penedo, AL; Poo, BA; So Raimundo Ubajara. Nonato, PI; Triunfo, PE; Ubajara, CE; Valena do Piau, PI Cura, BA; Ipu, CE; Jaba, MG 15; 38; 61 Crato, CE; Ipu, CE; Triunfo, PE; 14; 20; 33 PN Ubajara Ubajara, CE Cura, BA 15 Pacoti, CE; Penedo, AL; Ubajara, CE 20; 54; 63 PN Ubajara Jaba, MG; Lamaro, BA 34, 38 Caruaru, PE; Dois Irmos, PE; Fortaleza, 14; 30; 54 CE; Garanhuns, PE; Ipu, CE; Pacoti, CE; Triunfo, PE Pacoti, CE 54
e e ? e d e e
Ordem
Txon Monodelphis domestica
Autor (Wagner, 1842)
Lagomorpha
Thylamys karimii Leporidae Sylvilagus brasiliensis
(Petter, 1968) (Linnaeus, 1758)
Municpios de ocorrncia Referncias Unidade documentada em bibliografia Conservao Baturit, CE; Bodoc, PE; Campos 14; 15; 20; PN Ubajara Sales, CE; Caruaru, PE; Crato, CE; 30; 33; 38; Cura, BA; Dois Irmos, PE; Exu, PE; 54; 61 Feira de Santana, BA; Fortaleza, CE; Garanhuns, PE; Ipu, CE; Jaba, MG; Jardim, CE; Limoeiro de Anadia, AL; Milagres, CE; Misso Velha, CE; Pacoti, CE; Palmeira dos ndios, AL; Pesqueira, PE; Poo, PE; Santana do Ipanema, AL; So Benedito, CE; Serra Talhada, PE; Serrinha, BA; Triunfo, PE; Ubajara, CE; Valena do Piau, PI Exu, PE 30 ; 41 Garanhuns, CE; Jaba, MG; Palmeira dos ndios, AL; Pesqueira, PE; Poo, BA; Quebrangulo, AL; Senhor do Bonfim, BA Jaba, MG 14; 30; 33; 38; 63
Tipo e
b e
Perissodactyla Primates
Tapiridae Tapirus terrestris Callithrichidae Callithrix penicillata Callithrix jacchus
(Linnaeus, 1758) (. Geoffroy, 1815) (Linnaeus, 1758)
38
e d e
Jaba, MG 38 Crato, CE; Exu, PE; Garanhuns, PE; Ipu, 1;14; 20; CE; Pacoti, CE; Penedo, AL; 30; 33; 61; Quebrangulo, AL; So Raimundo 63. Nonato, PI; Triunfo, PE; Ubajara, CE
FN AraripeApod; PN Serra da Capivara; PN Ubajara
Ordem
Txon Cebidae: Alouattinae Alouatta caraya Alouatta ululata
Autor
Municpios de ocorrncia documentada em bibliografia Cotegipe, BA; Jaba, MG; So Raimundo Nonato, PI Humberto de Campos, MA; Primeira Cruz, MA; Granja, CE; So Benedito, CE; Ibiapina, CE; Ubajara, CE Ibipeba, BA; Lamaro, BA; Formosa, BA Canudos, BA; Jeremoabo, BA; Monte Santo, BA Exu, PE; Jaba, MG; So Raimundo Nonato, PI; Ubajara, CE
Referncias
Tipo
(Humboldt, 1815) Elliot, 1912
1; 21; 38; 17; 19; 20
d d
Cebidae: Callicebinae Callicebus barbarabrownae Callicebus sp.* Cebidae: Cebinae Cebus apella
Hershkovitz, 1990
25; 32 32
b ?
(Linnaeus, 1758)
1; 2; 20; 30; PN Serra da 38 Capivara; PN Ubajara. 1 PN Serra da Capivara
Rodentia
Agoutidae Agouti paca
(Linnaeus, 1767)
So Raimundo Nonato, PI
Ordem
Txon Caviidae: Caviinae Kerodon rupestris
Autor
Municpios de ocorrncia documentada em bibliografia Araripe, CE; Assar, CE; Barro Alto, BA; Baturit, CE; Bodoc, PE; Campos Sales, CE; Canind de So Francisco, SE; Caruaru, PE; Crato, CE; Delmiro Gouveia, AL; Exu, PE; Fortaleza, CE; Garanhuns, PE; Ipu, CE; Itapag, CE; Juazeiro, BA; Milagres, CE; Misso Velha, CE; Mulungu, CE; Olho Dgua do Casado, AL; Palmeira dos ndios, AL; Parnamirim, RN; Pesqueira, PE; Piranhas, AL; Poo, PE; Quebrangulo, AL; Santana do Ipanema, AL; So Raimundo Nonato, PI; Triunfo, PE; Ubajara, CE; Valena do Piau, PI; Rio Jequitinhonha, BA Barbalha, CE; Baturit, CE; Bodoc, PE; Brejo Santo, CE; Canind de So Francisco, SE; Caruaru, PE; Crato, CE; Cura, BA; Delmiro Golveia, AL; Exu, PE; Fortaleza, CE; Garanhuns, PE; Ipu, CE; Jaba, MG; Jardim, CE; Limoeiro de Anadia, AL; Misso Velha, CE; Mundo
Referncias
Unidade Conservao PN Serra da Capivara; PN Ubajara; EE Xing
Tipo a
(Wied, 1820)
1; 2;14; 20; 24; 30; 33; 52; 56; 63
Galea spixii
(Wagler, 1831)
14; 24; 30; 38; 52; 61; 63
PN Serra da Capivara; EE Xing
Ordem
Txon
Autor
Municpios de ocorrncia Referncias Unidade documentada em bibliografia Conservao Novo, BA; Olho Dgua do Casado, AL; Palmeira dos ndios, AL; Penedo, AL; Pesqueira, PE; Piranhas, AL; Poo, BA; Quebrangulo, AL; Santana do Cariri, CE; So Raimundo Nonato, PI; Serrinha, BA; Solonpole, CE; Triunfo, PE; Valena do Piau, PI Bodoc, PE; Canind de So Francisco, SE; Crato, CE; Delmiro Gouveia, AL; Dois Irmos, PE; Exu, PE; Jaba, MG; Macei, AL; Olho Dgua do Casado, AL; Piranhas, AL; So Raimundo Nonato, PI; Ubajara, CE Jeremoabo, BA Caruaru, PE; Crato, CE; Fortaleza, CE; Garanhuns, PE; Ipu, CE; Jaba, MG; Lamaro, BA 1;14; 20; 24; 30; 33; 38; 52; 63; 73 FN AraripeApod; PN Serra da Capivara; PN Ubajara; EE Xing
Tipo
Dasyproctidae: Dasyproctinae Dasyprocta prymnolopha
Wagler, 1831
Dasyprocta sp. n. Echimyidae: Echimyinae Phyllomys lamarum (Thomas, 1916)
51 14; 33; 38
b c
Ordem
Txon Echimyidae: Eumysopinae Thrichomys apereoides
Autor
Municpios de ocorrncia documentada em bibliografia
Referncias
Unidade Conservao
Tipo
(Lund, 1839)
Bodoc, PE; Canind de So Francisco, 1;14; 15; 24; PN Serra da SE; Caruaru, PE; Crato, CE; Cura, 30; 33; 38; Capivara; PN BA; Delmiro Gouveia, AL; Exu, PE; 52; 56; 36; Ubajara; EE Fortaleza, CE; Garanhuns, PE; Ipu, CE; 61; Xing Jaba, MG; Olho Dgua do Casado, AL; Palmeira dos ndios, AL; Pesqueira, PE; Piranhas, AL; So Raimundo Nonato, PI; Senhor do Bonfim, BA; Triunfo, PE; Ubajara, CE; Valena do Piau, PI 42; 43 42 45; 49 14 14; 38; 63 14; 30
Echimyidae: Eumysopinae Trinomys albispinus minor Reis & Pessa, 1995 Morro do Chapu, BA Trinomys albispinus Thomas, 1921 Campo Formoso, BA; Feira de Santana, sertonius BA; Senhor do Bonfim; BA; Lamaro, BA; Seabra, BA; Trinomys yonenagae Rocha, 1995 Barra, BA; Ibiraba, BA; Queimadas, BA Proechimys cayennensis Desmarest, 1821 Ipu, CE Erethizontidae Coendou prehensilis (Linnaeus, 1758) Baturit, CE; Ipu, CE; Jaba, MG; Penedo, AL Anadia, AL; Caruaru, PE; Garanhuns, PE; Palmeira dos ndios, AL; Pesqueira, PE; Serrinha, BA
b b b d e e
Muridae: Sigmodontinae Akodon cursor (Winge, 1887)
Ordem
Txon Bolomys lasiurus
Autor (Lund, 1841)
Calomys expulsus Calomys tener Calomys sp.* Holochilus brasiliensis Holochilus sciureus
(Lund, 1841) (Winge, 1887) (Desmarest, 1819) Wagner, 1842
Nectomys rattus Oligoryzomys fornesi
(Pelzen, 1883) Massoia, 1973
Municpios de ocorrncia Referncias Unidade documentada em bibliografia Conservao Aquiraz, CE; Baturit, CE; Caruaru, PE; 14; 24; 30; FN AraripeCrato, CE; Exu, PE; Fortaleza, CE; 33; 38; 61; Apod Garanhuns, PE; Ipu, CE; Jaba, MG; 54 Pacoti, CE; Palmeira dos ndios, AL; Pesqueira, PE; Quebrangulo, AL; Serra Talhada, PE; Triunfo, PE Exu, PE; Jaba, MG; So Raimundo 1;14; 24; 30; PN Serra da Nonato, PI; Triunfo, PE 38 Capivara Caruaru, PE 14 Conquista, BA; Jequi, BA 30; 71 Barbalha, CE; Bom Jesus da Lapa, BA; 30 Quebrangulo, AL Bodoc, PE; Crato, CE; Fortaleza, CE; 14; 33; 38; Garanhuns, PE; Ipu, CE; Jaba, MG; 61; 63 Palmeira dos ndios, AL; Penedo, AL; Pesqueira, PE; So Paulo, CE Bodoc, PE; Caruaru, PE; Crato, CE; 6; 14; 33; 59 Exu, PE ; Garanhuns, PE; Ipu, CE 9 Bom Conselho, PE; Buque, PE; Correntes, PE; Macaparana, PE
Tipo e
c e ? e e
e e
Ordem
Txon Oligoryzomys nigripes
Autor (Olfers, 1818)
Oligoryzomys stramineus Oryzomys russatus Oryzomys sp. n. Oryzomys aff. subflavus
Bonvicino & Weksler, 1998 (Wagner, 1848) (Wagner, 1842)
Oxymycterus angularis Oxymycterus sp. n.
Thomas, 1909
Municpios de ocorrncia Referncias Unidade documentada em bibliografia Conservao Baturit, CE; Caruaru, PE; Crato, CE; 1; 9;14; 24; FN AraripeExu, PE; Fortaleza, CE; Garanhuns, PE; 30; 38; 54; Apod; PN Ipu, CE; Jaba, MG; Itapag, CE; 71 Serra da Itapipoca, CE; Limoeiro de Anadia, AL; Capivara Montes Claros, MG; Pacoti, CE; Palmeira dos ndios, AL; Pesqueira, PE; Quebrangulo, AL; So Raimundo Nonato, PI; Seabra, BA; Triunfo, PE Angelim, PE; Bom Conselho, PE; 9 Correntes, PE; Exu, PE; Macaparana, PE; Montes Claros, MG; Natuba, PB Pacoti, CE 54 Guaraciaba do Norte, CE; So Benedito, 68 CE Anadia, AL; Baturit, CE; Caruaru, PE; 1; 10;14; 24; FN AraripeCrato, CE; Exu, PE; Feira de Santana, 30; 33; 38; Apod; PN BA; Garanhuns, PE; Guaraciaba do 54; 61; 11 Serra da Norte, CE; Ipu, CE; Jaba, MG; Pacoti, Capivara CE; Palmeira dos ndios, AL; Pesqueira, PE; Quebrangulo, AL; Santana do Ipanema, AL; So Benedito, CE; So Raimundo Nonato, PI; Serra Talhada, PE; Serrinha, BA; Triunfo, PE Caruaru, PE; Garanhuns, PE; Penedo, 14; 30; 37; AL; Quebrangulo, AL 59; 63 Ipu, CE; So Benedito, CE 37
Tipo e
c d b e
e b
Ordem
Txon Rhipidomys macrurus Rhipidomys mastacalis Rhipidomys sp. n. ssp. 1 Rhipidomys sp. n. ssp. 2 Wiedomys pyrrhorhinos
Autor (Gervais, 1855) (Lund, 1840)
(Wied-Neuwied, 1821)
Municpios de ocorrncia Referncias Unidade documentada em bibliografia Conservao Baturit, CE; Crato, CE; Fortaleza, CE; 14; 30; 33; Ipu, CE; Jaba, MG; So Benedito, CE; 38; 62 Ibiapina, CE; Guaraciaba do Norte, CE Caruaru, PE; Garanhuns, PE; So 14; 30; 59; Caitano, PE; Jequi, BA 62 Crato, CE 62 Pacoti, CE 62 Bodoc, PE; Caruaru, PE; Crato, CE; 2;14; 15; 24; FN AraripeCura, BA; Exu, PE; Feira de Santana, 30; 33; 38 Apod BA; Garanhuns, PE; Ipu, CE; Jaba, MG; Juazeiro, BA; Misso Velha, CE; Palmeira dos ndios, AL; Pesqueira, PE; Poo, PE; Quebrangulo, AL; Riacho da Ressaca, BA; Santana do Ipanema, AL; So Benedito, CE; Seabra, BA; Triunfo, PE Penedo, AL Maranguape, CE Jaba, MG Afrnio, PE; Alagoinhas, BA; Alto Santo, CE; Amarante, PI; Anag, BA; Andara, BA; Andorinha, BA; Araripe, CE; Baixa Grande, BA; Boa Nova, BA; Boa Vista do Tupim, BA; Brejes, BA; Brumado, BA; Buriti dos Montes, PI; 63 65 38 47
Tipo e e b b a
Xenarthra
Sciuridae: Sciurinae Sciurus aestuans Sciurus alphonsei Dasypodidae: Dasypodinae Cabassous unicinctus Cabassous sp.*
Linnaeus, 1767 Thomas, 1903 (Linnaeus, 1758)
d d e ?
PN Chapada Diamantina; EE Raso da Catarina
Ordem
Txon
Autor
Municpios de ocorrncia Referncias Unidade documentada em bibliografia Conservao Cacimbinhas, AL; Cajazeiras, PB; Campo Formoso, BA; Cndido Sales, BA; Canind de So Francisco, SE; Canudos, BA; Capim Grosso, BA; Casa Nova, BA; Cedro, CE; Ccero Dantas, BA; Cura, BA; Dirceu Arcoverde, PI; Encruzilhada, BA; Euclides da Cunha, BA; Exu, PE; Farias Brito, CE; Feira de Santana, BA; Floresta, PE; Francinpolis, PI; Gavio, BA; Iau, BA; Ibimirim, PE; Ibiquera, BA; Ipir, BA; Itaberaba, BA; Itamb, BA; Itiru, BA; Jacobina, BA; Jacobina do Piau, PI; Jaics, PI; Jequi, BA; Jeremoabo, BA; Jucs, CE; Lagoa Nova, RN; Lajedo do Tabocal, BA; Lenis, BA; Maracs, BA; Medina, MG; Milagres, CE; Mirante, BA; Monte Alegre de Sergipe, SE; Monte Santo, BA; Mucug, BA; Mulungu, CE; Mundo Novo, BA; Nova Olinda, CE; Novo Horizonte, BA; Novo Oriente, CE; Oeiras, PI; Ouricuri, PE; Ourolndia, BA; Paulistana, PI; Paulo Afonso, BA; Petrolndia, PE; Picos, PI; Pilo Arcado, BA; Queimadas, PB; Regenerao, PI; Remanso, BA; Santa Brbara, BA; Santa Brgida, BA; Santa Helena, PB; Santa Maria da Boa Vista, PE; Santana do Cariri, CE; So Joo do
Tipo
Ordem
Txon
Autor
Dasypus novemcinctus
Linnaeus, 1758
Municpios de ocorrncia Referncias Unidade documentada em bibliografia Conservao Jaguaribe, CE; So Joo do Piau, PI; So Joo dos Patos, MA; So Miguel do Tapuio, PI; So Raimundo Nonato, PI; Senhor do Bonfim, BA; Sento S, BA; Simplcio Mendes, PI; Sobradinho, BA; Tanhau, BA; Tapiramut, BA; Tau, CE; Tobias Barreto, SE; Umburanas, BA; Utinga, BA; Valena do Piau, PI; Valente, BA; Varjota, CE; Vrzea Grande, PI; Vitria da Conquista, BA; Wagner, BA Afrnio, PE; gua Branca, PI; Aiuaba, 1; 2; 30; 33; PN Chapada CE; Alagoinhas, BA; Alcntaras, CE; 47; 63; 64 Diamantina; Altaneira, CE; Alto Santo, CE; Altos, PI; FN AraripeAmarante, PI; Anag, BA; Andara, BA; Apod; EE Andorinha, BA; Angical do Piau, PI; Raso da Antonina do Norte, CE; Aracaj, SE; Catarina; RB Aracatu, BA; Araripe, CE; Aratuba, CE; Itabaiana; PN Assar, CE; Baixa Grande, BA; Serra da Banabui, CE; Baro de Graja, MA; Capivara; PN Boa Nova, BA; Boa Vista do Tupim, de Sete BA; Brejes, BA; Brumado, BA; Buriti Cidades. dos Montes, PI; Cacimbinhas, AL; Cajazeiras, PB; Campo do Brito, SE; Campo Formoso, BA; Campo Maior, PI; Cndido Sales, BA; Canind, CE; Canind de So Francisco, SE; Canudos, BA; Capim Grosso, BA; Capito de
Tipo
Ordem
Txon
Autor
Municpios de ocorrncia Referncias Unidade documentada em bibliografia Conservao Campos, PI; Caridade, CE; Carira, SE; Casa Nova, BA; Cedro, CE; Ccero Dantas, BA; Conceio do Coit, BA; Crates, CE; Crato, CE; Cura, BA; Delmiro Gouveia, AL; Demerval Lobo, PI; Dirceu Arcoverde, PI; Elesbo Veloso, PI; Encruzilhada, BA; Euclides da Cunha, BA; Exu, PE; Farias Brito, CE; Ftima, BA; Feira de Santana, BA; Floresta, PE; Floriano, PI; Francinpolis, PI; Gavio; BA; Helipolis, BA; Iau, BA; Ibiapina, CE; Ibiara, PB; Ibimirim, PE; Ibiquera, BA; Ic, CE; Iguatu, CE; Inaj, PE; Inhapi, AL; Ipir, BA; Ipu, CE; Ipueiras, CE; Irauuba, CE; Itabaiana, SE; Itaporanga, PB; Itaporanga da Ajuda, SE; Itiru, BA; Jacobina, BA; Jacobina do Piau, PI; Jaguaretama, CE; Jaguaribe, CE; Jaba, MG; Jaics, PI; Jequi, BA; Jeremoabo, BA; Juazeiro, BA; Juazeiro do Norte, CE; Jucs, CE; Lagarto, SE; Lages, MA; Lagoa Nova, RN; Lajedo do Tabocal, BA; Lenis, BA; Macambira, SE; Manara, PB; Maracs, BA; Marau, BA; Mata Grande, AL; Medina, MG; Milagres, CE; Mirandiba, PE; Mirante, BA; Monsenhor Gil, PI; Monte Alegre
Tipo
Ordem
Txon
Autor
Municpios de ocorrncia Referncias Unidade documentada em bibliografia Conservao de Sergipe, SE; Monte Santo, BA; Morada Nova, CE; Mucug, BA; Mulungu, CE; Mundo Novo, BA; Nossa Senhora da Glria, SE; Nova Olinda, CE; Novo Horizonte, BA; Novo Oriente, CE; Oeiras, PI; Ouricuri, PE; Ourolndia, BA; Parnamirim, RN; Paulistana, PI; Paulo Afonso, BA; Pedra Mole, SE; Pedrinhas, SE; Pedro II, PI; Penedo, AL; Petrolndia, PE; Petrolina, PE; Picos, PI; Pilo Arcado, BA; Pilar, PB; Pimenteiras, PI; Pinho, SE; Piracuruca, PI; Piripiri, PI; Poo, PE; Poo Redondo, SE; Poo Verde, SE; Poes, BA; Queimadas, PB; Quixaba, PB; Quixad, CE; Regenerao, PI; Remanso, BA; Retirolndia, BA; Riacho do Dantas, SE; Ribeira do Pombal, BA; Salgueiro, PE; Santa Brbara, BA; Santa Brgida, BA; Santa Cruz da Baixa Verde, PE; Santa Helena, PB; Santa Luz, PI; Santa Maria da Boa Vista, PE; Santana do Cariri, CE; So Domingos, SE; So Joo do Belmonte, PE; So Joo do Jaguaribe, CE; So Joo do Piau, PI; So Joo dos Patos, MA; So Jos de Caiana, PB; So Jos de
Tipo
Ordem
Txon
Autor
Euphractus sexcinctus
(Linnaeus, 1758
Municpios de ocorrncia Referncias Unidade documentada em bibliografia Conservao Piranhas, PB; So Miguel do Tapuio, PI; So Raimundo Nonato, PI; Senhor do Bonfim, BA; Sento S, BA; Serra Talhada, PE; Serrinha, BA; Simo Dias, SE; Simplcio Mendes, PI; Sobradinho, BA; Sobral, CE; Tabuleiro do Norte, CE; Tanhau, BA; Tapiramut, BA; Tau, CE; Teresina, PI; Terra Nova, PE; Tobias Barreto, SE; Uau, BA; Umburanas, BA; Umirim, CE; Utinga, BA; Valena do Piau, PI; Valente, BA; Varjota, CE; Vrzea Grande, PI; Vitria da Conquista, BA; Wagner, BA Afrnio, PE; gua Branca, PI; Aiuaba, CE; Alagoinhas, BA; Alcntaras, CE; Altaneira, CE; Alto Santo, CE; Altos, PI; Amarante, PI; Anag, BA; Andara, BA; Andorinha, BA; Angical do Piau, PI; Antonina do Norte, CE; Aracaj, SE; Aracatu, BA; Araripe, CE; Aratuba, CE; Assar, CE; Baixa Grande, BA; Banabui, CE; Baro de Graja, MA; Boa Nova, BA; Boa Vista do Tupim, BA; Brejes, BA; Brumado, BA; Buriti dos Montes, PI; Cacimbinhas, AL;
Tipo
Ordem
Txon
Autor
Municpios de ocorrncia Referncias Unidade Tipo documentada em bibliografia Conservao Cajazeiras, PB; Campo do Brito, SE; 1; 20; 30; PN Chapada e Campo Formoso, BA; Campo Maior, PI; 33; 47 Diamantina; Cndido Sales, BA; Canind, CE; FN AraripeCanind de So Francisco, SE; Canudos, Apod; EE BA; Capim Grosso, Ba; Capito de Raso da Campos, PI; Caridade, CE; Carira, SE; Catarina; RB Casa Nova, BA; Cedro, CE; Ccero Itabaiana; PN Dantas, BA; Conceio do Coit, BA; Serra da Crates, CE; Crato, CE; Cura, BA; Capivara; PN Delmiro Gouveia, AL; Demerval Lobo, Ubajara; PN PI; Dirceu Arcoverde, PI; Elesbo de Sete Veloso, PI; Encruzilhada, BA; Euclides Cidades. da Cunha, BA; Exu, PE; Farias Brito, CE; Ftima, BA; Feira de Santana, BA; Floresta, PE; Floriano, PI; Francinpolis, PI; Gavio; BA; Helipolis, BA; Iau, BA; Ibiapina, CE; Ibiara, PB; Ibimirim, PE; Ibiquera, BA; Ic, CE; Iguatu, CE; Inaj, PE; Inhapi, AL; Ipir, BA; Ipu, CE; Ipueiras, CE; Irauuba, CE; Itabaiana, SE; Itaporanga, PB; Itaporanga da Ajuda, SE; Itiru, BA; Jacobina, BA; Jacobina do Piau, PI; Jaguaretama, CE; Jaguaribe, CE; Jaba, MG; Jaics, PI; Jequi, BA; Jeremoabo, BA; Juazeiro, BA; Juazeiro do Norte,
Ordem
Txon
Autor
Municpios de ocorrncia Referncias Unidade documentada em bibliografia Conservao CE; Jucs, CE; Lagarto, SE; Lages, MA; Lagoa Nova, RN; Lajedo do Tabocal, BA; Lenis, BA; Macambira, SE; Manara, PB; Maracs, BA; Marau, BA; Mata Grande, AL; Medina, MG; Milagres, CE; Mirandiba, PE; Mirante, BA; Monsenhor Gil, PI; Monte Alegre de Sergipe, SE; Monte Santo, BA; Morada Nova, CE; Mucug, BA; Mulungu, CE; Mundo Novo, BA; Nossa Senhora da Glria, SE; Nova Olinda, CE; Novo Horizonte, BA; Novo Oriente, CE; Oeiras, PI; Ouricuri, PE; Ourolndia, BA; Parnamirim, RN; Paulistana, PI; Paulo Afonso, BA; Pedra Mole, SE; Pedrinhas, SE; Pedro II, PI; Penedo, AL; Petrolndia, PE; Petrolina, PE; Picos, PI; Pilo Arcado, BA; Pilar, PB; Pimenteiras, PI; Pinho, SE; Piracuruca, PI; Piripiri, PI; Poo, PE; Poo Redondo, SE; Poo Verde, SE; Poes, BA; Queimadas, PB; Quixaba, PB; Quixad, CE; Regenerao, PI; Remanso, BA; Retirolndia, BA; Riacho do Dantas, SE; Ribeira do Pombal, BA; Salgueiro, PE; Santa Brbara, BA; Santa Brgida, BA; Santa Cruz da Baixa Verde, PE; Santa Helena,
Tipo
Ordem
Txon
Autor
Dasypus septemcinctus
Linnaeus, 1758
Municpios de ocorrncia Referncias Unidade documentada em bibliografia Conservao PB; Santa Luz, PI; Santa Maria da Boa Vista, PE; Santana do Cariri, CE; So Domingos, SE; So Joo do Belmonte, PE; So Joo do Jaguaribe, CE; So Joo do Piau, PI; So Joo dos Patos, MA; So Jos de Caiana, PB; So Jos de Piranhas, PB; So Louremo das Matas, PE; So Miguel do Tapuio, PI; So Raimundo Nonato, PI; Senhor do Bonfim, BA; Sento S, BA; Serra Talhada, PE; Serrinha, BA; Simo Dias, SE; Simplcio Mendes, PI; Sobradinho, BA; Sobral, CE; Tabuleiro do Norte, CE; Tanhau, BA; Tapiramut, BA; Tau, CE; Teresina, PI; Terra Nova, PE; Tobias Barreto, SE; Uau, BA; Ubajara, CE; Umburanas, BA; Umirim, CE; Utinga, BA; Valena do Piau, PI; Valente, BA; Varjota, CE; Vrzea Grande, PI; Vitria da Conquista, BA; Wagner, BA Afrnio, PE; Boa Nova, BA; Boa Vista do 1; 47 PN Serra da Tupim, BA; Brejes, BA; Brumado, BA; Capivara; EE Buriti dos Montes, PI; Cacimbinhas, AL; Raso da Cajazeiras, PB; Campo do Brito, SE; Catarina. Campo Formoso, BA; Campo Maior, PI; Cndido Sales, BA; Canind, CE;
Tipo
Ordem
Txon
Autor
Tolypeutes tricinctus
(Linnaeus, 1758
Municpios de ocorrncia Referncias Unidade documentada em bibliografia Conservao Canind de So Francisco, SE; Canudos, BA; Capim Grosso, Ba; Capito de Campos, PI; Caridade, CE; Carira, SE; Casa Nova, BA; Cura, BA; Dirceu Arcoverde, PI; Floresta, PE; Jacobina, BA; Jaics, PI; Jeremoabo, BA; Juazeiro, BA; Mulungu, CE; Mundo Novo, Oeiras, PI; Ouricuri, PE; Paulistana, PI; Paulo Afonso, BA; Pedra Mole, SE; Petrolina, PE; Picos, PI; Pilo Arcado, BA; Pinho, SE; Poo Verde, SE; Remanso, BA; Retirolndia, BA; Santa Brgida, BA; Santa Helena, PB; Santa Maria da Boa Vista, PE; So Joo do Piau, PI; So Raimundo Nonato, PI; Sento S, BA; Serrinha, BA; Simplcio Mendes, PI; Sobradinho, BA; Tobias Barreto, SE; Uau, BA; Valente, BA Afrnio, PE; Aiuaba, CE; Alagoinhas, 1; 33; 47; PN Serra da BA; Andorinha, BA; Assar, CE; 48; 53 Capivara; EE Brejes, BA; Buriti dos Montes, PI; Raso da Cacimbinhas, AL; Campo Formoso, BA; Catarina Canind de So Francisco, SE; Canudos, BA; Capim Grosso, BA; Casa Nova, BA; Cedro, CE; Coribe, BA; Crato, CE; Cura, BA; Dirceu Arcoverde, PI; Euclides da Cunha, BA; Floresta, PE;
Tipo
Ordem
Txon
Autor
Tolypeutes tricinctus
(Linnaeus, 1758)
Municpios de ocorrncia Referncias Unidade documentada em bibliografia Conservao Francinpolis, PI; Ibimirim, PE; Inaj, PE; Itacuruba, PE; Jacobina, BA; Jacobina do Piau, PI; Jaics, PI; Jeremoabo, BA; Juazeiro, BA; Juazeiro do Norte, CE; Monte Alegre de Sergipe, SE; Monte Santo, BA; Mulungu, CE; Mundo Novo, BA; Novo Horizonte, BA; Novo Oriente, CE; Oeiras, PI; Ouricuri, PE; Ourolndia, BA; Palmas de Monte Alto, BA; Parnamirim, RN; Paulistana, PI; Paulo Afonso, BA; Petrolndia, PE; 1; 33; 47; PN Serra da Petrolina, PE; Picos, PI; Pilo Arcado, 48; 53 Capivara; EE BA; Pilar, PB; Pimenteiras, PI; Pinho, Raso da SE; Poo, PE; Queimadas, PB; Catarina Quixaba, PB; Regenerao, PI; Remanso, BA; Retirolndia, BA; Saboeiro, CE; Salgueiro, PE; Santa Brgida, BA; Santa Maria da Boa Vista, PE; So Joo do Belmonte, PE; So Joo do Piau, PI; ; So Miguel do Tapuio, PI; So Raimundo Nonato, PI; Senhor do Bonfim, BA; Sento S, BA; Simplcio Mendes, PI; Sobradinho, BA; Taracat, PE; Terra Nova, PE; Uau, BA; Umburanas, BA; Valente, BA; Varjota, CE; Vrzea Grande, PI
Tipo
Ordem
Txon Bradypodidae Bradypus tridactylus Myrmecophagidae Cyclopes didactylus Myrmecophaga tridactyla Tamandua tetradactyla
Autor Linnaeus, 1758 (Linnaeus, 1758) Linnaeus, 1758 (Linnaeus, 1758)
Municpios de ocorrncia documentada em bibliografia Penedo, AL Mamanguape, PB; Penedo, AL So Raimundo Nonato, PI Crato, CE; Canind de So Francisco, SE; Delmiro Gouveia, AL; Exu, PE; Macei, AL; Olho Dgua do Casado, AL; Penedo, AL; Piranhas, AL; So Raimundo Nonato, PI; Ubajara, CE
Referncias 63 63; 53 1 1; 20; 30; 38; 52; 63
Unidade Conservao
Tipo d
PN Serra da Capivara FN AraripeApod; PN Serra da Capivara; PN Ubajara
d e e
Referncias: [1] Arajo et al. 1998. [2] Avila-Pires 1965 [3] Bandouk & Reis 1995 [4] Baptista & Oliveira 1998 [5] Bernardes et al. 1990 [6] Bonvicino 1994 [7] Bonvicino & Almeida 2000 [8] Bonvicino et al. 1999 [9] Bonvicino & Weskler 1998 [10] Brandt & Pessa 1994 [11] Camardella et al. 1998 [12] Coimbra-Filho & Cmara 1996 [13] Fonseca et al. 1996 [14] Freitas 1957 [15] Freitas & Rocha 2000 [16] Gonzlez & Oliveira 1997 [17] Gregorin 1995 [18] Gregorin 1998 [19] Guedes et al. 2000 [20] Guedes & Silva 2000
[21] Hirsch 1991 [22] Hueck 1972 [23] Jones & Hood 1993 [24] Karimi et al. 1976 [25] Kobayashi & Langguth 1999 [26] Leal-Mesquita 1991 [27] Lima 1926 [28] Machado et al. 1998 [29] Maia & Hulak 1981 [30] Mares et al. 1981 [31] Mares 1985 [32] Marinho-Filho & Verssimo 1997 [33] Moojen 1943 [34] Mustrangi & Patton 1997 [35] Neiva & Penna 1916 [36] Nogueira et al. 1996 [37] Oliveira 1998 [38] Oliveira et al. 1994 [39] Oliveira & Filho 2000 [40] Olmos 1993 [41] Palma & Yates 1998
[42] Pessa & Strauss 1999 [43] Reis & Pessa 1995 [44] Rizzini 1979 [45] Rocha 1995 [46] Salles et al. 1999 [47] Santos 1993 [48] Santos et al. 1994 [49] Santos & Rocha 2000 [50] Sarmiento 1975 [51] Sick 1987 [52] Silva 2000 [53] Silva & Oren 1993 [54] Silva 2000 [55] Silva 2000 [56] Silva 2000 [57] Simmons 1996 [58] Smith & Patton 1999 [59] Sousa & Langguth 2000 [60] Svartman M. 1989 [61] Thomas 1910 [62] Tribe 1996
[63] Vieira 1953 [64] Vieira 1957 [65] Vivo 1997 [66] Voss & Emmons 1996 [67] Webster 1993 [68] Weksler 1996 [69] Wetzel 1980 [70] Wilson & Reeder 1993 [71] Willig & Mares 1989 [72] Winge 1887 [73] Ximenez 199
SEO II Padres de Diversidade e Distribuio de Espcies em Escala Local
R. A. Silva et al.
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7. Riqueza e Diversidade de Plantas Lenhosas
7
RIQUEZA E DIVERSIDADE DE PLANTAS LENHOSAS EM CINCO UNIDADES DE PAISAGEM DA CAATINGA
Roselita Altagina da Silva, Andr Mauricio Melo Santos & Marcelo Tabarelli
Introduo A Caatinga cobre aproximadamente 800.000 km2 do nordeste brasileiro, e corresponde a 11% do territrio nacional (Rizzini 1997). Seu clima de carter semi-rido quente, com altas temperaturas, precipitaes escassas e irregulares, com 7 a 10 meses de forte estao seca (RADAMBRASIL 1983, Nimer 1977). A temperatura mdia anual de 24 a 26oC e a precipitao varia entre 250 e 1000 mm/ano (Andrade-Lima 1981). Os domnios geomorfolgicos da Caatinga correspondem aos terrenos da poro cristalina e da bacia sedimentar. Essas unidades so caracterizadas por apresentarem solos rasos, argilosos e rochosos (cristalino) e solos profundos e arenosos (sedimentar) (Sampaio 1995). Tais variaes, somadas ao clima e ao relevo, fazem com que a Caatinga englobe um nmero elevado de formaes e tipos vegetacionais (Egler 1951, Ferri 1980, Andrade-Lima 1981). Veloso et al. (1992) classificaram a Caatinga em savana estpica com subformaes de acordo com as caractersticas do componente arbreo (e.g., savana estpica florestada, savana estpica arborizada e savana estpica
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R. A. Silva et al.
parque). Esta classificao baseada no apenas na sua variedade fisionmica, mas principalmente em sua dupla estacionalidade: um perodo seco bem marcado e outro de chuvas torrenciais. A Caatinga um dos setores menos estudados do Brasil e, por isso, sua diversidade biolgica tem sido subestimada (Silva & Dinnouti 1999). Segundo Tabarelli et al. (2000), 41,1% da Caatinga ainda no foi amostrada e 80% da rea est subamostrada, sendo as reas menos perturbadas quelas com menores esforos de coleta. Mesmo assim, atualmente so conhecidas 932 espcies de plantas (380 endmicas); 148 espcies de mamferos (10 endmicas); 348 espcies de aves (15 espcies e 45 subespcies endmicas) e entre os anfbios e rpteis, 15% tambm so endmicos (MMA 2002). As espcies se concentram onde as condies ambientais so mais favorveis, o que depende da geomorfologia, do relevo e dos solos da regio. De modo geral, a poro sedimentar mais rica que o cristalino (Rodal 1992, Lemos 1999); as maiores altitudes tambm apresentam maiores riquezas (Lyra 1984) e os solos mais frteis (de origem sedimentar), alm de apresentarem maiores riquezas, apresentam maior nmero de indivduos por espcie (Andrade-Lima 1981, Rodal 1992). Apesar das evidncias empricas quanto aos padres de distribuio e abundncia da biota da Caatinga, o enfoque ecolgico tem sido tratado a partir de metodologias pouco consistentes cientificamente. Do ponto de vista ecolgico, a distribuio e abundncia da biota podem ser abordadas de diferentes formas, dependendo da escala espacial e temporal utilizada (Myers & Giller 1988, Brown & Lomolino1998). Na escala da ecologia de paisagem (sensu Forman 1999), por exemplo, o problema est centrado na capacidade de distribuio espacial dos organismos entre os diferentes hbitats crticos (e.g., unidades de paisagens) (Coulson et al. 1999, Forman 1999,
338
Debiniski et al. 2001), sendo influenciados por interaes ecolgicas e pelo histrico de perturbao local (Myers & Giller 1988, Debiniski et al. 2001). Nesta escala, so encontradas espcies confinadas a uma nica unidade de paisagem, espcies que se deslocam entre as unidades e espcies que ocorrem em regies limtrofes (Forman 1999). Estas caractersticas de distribuio e abundncia de organismos entre os diferentes hbitats crticos tm levado os conservacionistas a adotarem estudos no nvel de paisagem (Primack 1995), visando garantir a manuteno da biodiversidade em uma escala regional (Forman 1999). Neste estudo, realizado na escala de paisagem, partimos da premissa geral de que as unidades de paisagem so preditoras da distribuio e abundncia da biota da Caatinga. Ento, foram testadas as seguintes hipteses: (1) as espcies de plantas lenhosas ocorrem em unidades de paisagem preferenciais; (2) existe diferena na freqncia de indivduos por espcie (i.e., abundncia) entre as unidades de paisagem; (3) existe diferena na riqueza de espcies entre as unidades de paisagem; (4) existe diferena na diversidade de espcies entre as unidades de paisagem e (5) a similaridade entre as unidades de paisagem no explicada pelo acaso. Os resultados deste estudo representam um importante passo para a definio do padro de distribuio e abundncia das espcies de plantas lenhosas entre unidades de paisagem da Caatinga, constituindo uma base para o entendimento dos processos ecolgicos que mantm a biodiversidade desse ecossistema.
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R. A. Silva et al.
Material e mtodos rea de estudo O estudo foi realizado no nordeste do Brasil, em reas de Caatinga localizadas em municpios dos estados de Alagoas (Piranhas, Olho Dgua do Casado e Delmiro Gouveia), Bahia (Paulo Afonso) e Sergipe (Canind de So Francisco), na bacia do rio So Francisco, prximo hidreltrica de Xing (0930- 1000 S e 3730- 3800 W) (Figura1). Segundo RADAMBRASIL (1983), a rea de estudo pertence principalmente ao domnio
2
Brasil
NE
Olho D'gua do Casado
Alagoas Sergipe Bahia

Piranhas
Delmiro Gouveia Paulo Afonso
Oceano Atlntico
Canind do So Francisco
Figura 1. rea de estudo: (1) localizao da regio nordeste no territrio brasileiro; (2) localizao dos estados e (3) dos municpios onde o estudo foi realizado.
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morfoestrutural representado pela unidade geomorfolgica do pediplano do baixo So Francisco. Essa unidade tem como caracterstica a uniformidade de feies, exibindo vastos planos e elevaes residuais, constituindo, no conjunto, uma depresso pediplanada limitada por relevos escarpados. Os solos que predominam na rea so: Litlicos, Cambissolos, Podzlicos Eutrficos, Bruno no-Clcico e Planossolos. O clima semi-rido quente, marcado por precipitaes escassas (500 600 mm) e mal distribudas, o que determina um longo perodo de seca. ndices inferiores so observados em Canind de So Francisco, que pode chegar a menos de 500 mm. As temperaturas mdias anuais so de 25 a 27C nos meses mais quentes, caindo para menos de 21C nos meses mais frios, ao longo do rio So Francisco (PLGBB 1988). Segundo Veloso et al. (1992) e Brazo & Santos (1997), a vegetao de caatinga, do tipo savana-estpica-arborizada. A rea se encontra bastante modificada devido ao antrpica (Santos & Tabarelli 2002), sendo a agropecuria uma das principais atividades econmicas no local. A vegetao tem um longo histrico de corte para produo de carvo e lenha (Santos & Tabarelli 2002). Na regio h ainda a criao de bovinos e caprinos e muito comum o plantio de palma (Opuntia palmadora, Cactaceae) como planta forrageira para o gado. Ocorrncia, freqncia de indivduos, riqueza e diversidade de espcies lenhosas Para verificar a influncia das unidades de paisagem sobre a ocorrncia, freqncia de indivduos, riqueza e diversidade de plantas lenhosas na Caatinga, foram realizados inventrios florsticos em diferentes fisionomias de Caatinga na regio de Xing. Noventa parcelas de 10 x 100 m (0,1 ha) foram distribudas de forma aleatria em um polgono de 60 km x 44,2 km
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R. A. Silva et al.
(2652 km2), onde foram amostrados todos os indivduos lenhosos (rvores e arbustos) com dimetro a altura do peito maior ou igual a 5 cm. Para cada indivduo foram registrados o dimetro a altura do peito, o nmero de ramificaes e a altura. O material botnico referente a cada espcie registrada foi coletado e processado ainda em campo, sendo a identificao realizada nos herbrios RADAMBRASIL (IBGE-Salvador) e da Universidade Estadual de Feira de Santana (HUEFS). Esse material est depositado no herbrio Geraldo Mariz, na Universidade Federal de Pernambuco (registros de n 30.444 a 30.875). Foram definidas cinco unidades de paisagens na rea de estudo (cf. Guerra 1975): (1) canyon - vales de paredes abruptas, encaixados, os quais adquirem caractersticas mais tpicas quando cortam estruturas sedimentares que pouco se afastam do horizonte; (2) ravina uma unidade de paisagem decorrente do processo erosivo que ocorre nas laterais dos canyon, causado pelo escoamento de gua da superfcie em direo ao fundo dos vales; (3) serra - so terrenos acidentados com fortes desnveis que constituem escarpas ou agrupamentos de inselbergs; (4) tabuleiro arenoso - estrutura de topografia plana sedimentar e de baixa altitude, semelhante a planaltos, terminados geralmente de forma abrupta e onde predominam solos arenosos e (5) tabuleiro argiloso - forma topogrfica plana sedimentar e de baixa altitude, semelhante a planaltos, terminados geralmente de forma abrupta e onde predominam solos argilosos. As unidades de paisagem foram representadas por nmero de parcelas diferentes, de acordo com a distribuio dos remanescentes de Caatinga na regio. Mais especificamente, 19 parcelas ocorreram no canyon, nove na ravina, 19 na serra, 21 no tabuleiro arenoso e 22 no tabuleiro argiloso. A identificao das parcelas em cada unidade de paisagem foi realizada a partir do
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cruzamento de mapas digitais, utilizando-se o programa ArcView 3.1 (ESRI 1998). Para cada parcela foram definidas a ocorrncia (i.e., composio), a freqncia de indivduos, a riqueza de espcies e a diversidade (ndice de diversidade de Shannon-Wiener, Krebs 1989) de plantas lenhosas. Similaridade entre as unidades de paisagem A composio florstica das unidades de paisagem foi comparada a partir do ndice de similaridade de Jaccard (ver Krebs 1989). Com os valores obtidos foi gerado um dendrograma de similaridade, sendo usado o mtodo de ligao simples (ver Valentin 2000). Para testar se os ndices de similaridade e, conseqentemente, o agrupamento entre as cinco unidades de paisagem poderiam ser explicados pelo acaso, foram realizadas 4000 replicaes a partir do mtodo de permutao Monte Carlo. As permutaes pelo mtodo Monte Carlo produzem valores de similaridade simulados, obtidos a partir de matrizes de dados geradas por meio da realocao dos valores originais das amostras (i.e., unidades de paisagem) (Manly 1997). Se o ndice de similaridade dos dados originais (i.e., sem simulao) for significativamente maior do que os dados simulados, a similaridade significativa (alfa usado = 0,05). As permutaes foram realizadas com o uso do software RandMat ver. 1.0 for Windows (http://eco.ib.usp.br/labmar). Anlise estatstica A ocorrncia das espcies nas parcelas e a freqncia de indivduos por espcie nas unidades de paisagem foram analisadas com o uso do teste G (Sokal & Rohlf 1996). Para garantir uma boa amostragem, apenas espcies com mais de 50 indivduos foram analisadas estatisticamente. Essas espcies ficaram distribudas no nmero mnimo de 39 parcelas. Foi usado o teste t (Sokal & Rohlf
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R. A. Silva et al.
1996) para verificar se existe diferena na riqueza e na diversidade de espcies entre as parcelas das diferentes unidades de paisagem. Foi utilizado o teste Kolmogorov-Smirnov (Lilliefors) para testar a normalidade dos dados (Zar 1996). Todas as anlises foram feitas com o uso do programa Systat 6.0 (Wilkinson 1996). Resultados Ocorrncia e freqncia de indivduos das espcies lenhosas nas unidades de paisagem Foram amostradas 101 espcies lenhosas (Apndice) distribudas nas cinco diferentes unidades de paisagem. Dessas espcies, 37 (36,3%) foram restritas a uma nica unidade de paisagem, 17 (16,8%; Tabela 1) a duas unidades, 11 (10,8%) a trs unidades, sete (6,9%) a quatro unidades e 29 (28,7%) espcies estavam presentes em todas as unidades (Figura 2). Entre as espcies restritas a uma nica unidade houve maior ocorrncia no tabuleiro arenoso (23 espcies; 26,2%), mas isto ocorreu em funo dessas espcies serem raras e no como uma resposta unidade de paisagem. Entre as 101 espcies estudadas, 12 (11,8%) foram consideradas muito freqentes (ocorreram em 39 a 81 parcelas), 22 (21,78%) freqentes (em nove a 27 parcelas) e 67 (66,3%) pouco freqentes (< nove parcelas; ver Apndice). A freqncia de ocorrncia das 12 espcies muito freqentes no diferiu da freqncia de ocorrncia das parcelas por unidade de paisagem, ou seja, as espcies muito freqentes no apresentaram distribuio associada a unidades de paisagem, conforme ilustrado por Caesalpinia pyramidalis (Leguminosae) e Aspidosperma pyrifolium (Apocynaceae; Figura 3).
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Quanto ao nmero de indivduos por espcie, 15 (14,8%) espcies foram consideradas muito abundantes (entre 200 - 6013 indivduos amostrados), nove (9,9%) abundantes (entre 50 - 199 indivduos) e 76 (75,2%) pouco abundantes (< 50 indivduos no total das 90 parcelas). Entre as 24 espcies muito abundantes e abundantes, 15 (62%) apresentaram nmero de indivduos diferentes entre as unidades de paisagem, como exemplificado por Myracrodruon urundeuva (Anacardiaceae) (G = 31,8; gl = 4; p < 0,001; n = 327) e Ziziphus joazeiro (Ramnaceae) (G = 53,6; gl = 4; p < 0,001; n = 207; Figura 4). Ou seja, entre as unidades de paisagem, houve diferena significativa na freqncia de indivduos de mais de 60% das espcies que foram analisadas estatisticamente. Riqueza e diversidade de espcies nas unidades de paisagem As unidades de paisagem apresentaram diferenas significativas na riqueza e na diversidade de espcies. O nmero de espcies (i.e., riqueza) entre as unidades de paisagem variou entre 11,05 3,7 espcies/0,1 ha no canyon e 16,5 5,0 espcies/0,1 ha no tabuleiro arenoso, uma diferena significativa de 49% (F = 4,83; gl = 4; p = 0,0018). Mais especificamente, a riqueza no tabuleiro arenoso foi significativamente maior que no canyon, na ravina e no tabuleiro argiloso (Tabela 2). A diversidade no tabuleiro arenoso foi significativamente maior que em todos os outros tipos de unidades de paisagem (F = 3,29; gl = 4; p = 0,015). Similaridade entre as unidades de paisagem Trs das unidades de paisagem agrupadas pelo mtodo de ligao simples apresentaram ndices de similaridade acima do limite de significncia (Jaccard > 0.6; p < 0,05; 4000 replicaes), enquanto as demais (duas unidades) apresentaram ndices abaixo deste limite. As trs unidades que apresentaram ndices com
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R. A. Silva et al.
valores acima do limite de significncia foram canyon, tabuleiro argiloso e serra (Figura 5). As unidades de paisagem mais prximas floristicamente foram canyon e tabuleiro argiloso (similaridade de Jaccard = 0,619; p < 0,05), enquanto as mais distantes foram ravina e tabuleiro arenoso (0,41; NS) (Figura 5).
40 Percentual de espcies 30 20 10 0
N =37 N =29 N =17 N =11 N =7
3 4 Nmero de Unidades
Figura 2. Percentual de espcies distribudas por nmero de unidades na rea de estudo, Xing, estados de Alagoas, Bahia e Sergipe, Brasil.
Discusso Trs das hipteses testadas neste estudo apoiaram as unidades de paisagem como preditoras da distribuio e abundncia de plantas lenhosas da Caatinga: a hiptese da diferena na freqncia de indivduos e as hipteses da diferena na riqueza e na diversidade de espcies. Ao contrrio do esperado, a hiptese de
346
Tabela 1. Lista de espcies restritas a apenas uma unidade de paisagem da caatinga da regio de Xing, estados de Alagoas, Bahia e Sergipe, Brasil.
Espcies Acacia sp. Acacia farnesiana (L.) Willd. Acacia piauhiensis Benth. Allamanda blanchetti A. DC. Annona coriacea Mart. Balfourodendron riedelianum (Engl.) Byrsonima dispar Griseb. Capsicum flexuosum Sendt. Chamaecrista sp. Chamaecrista desvauxii Killep Combretum duarteanum Cambess. Cordia multispicata Cham. Croton argirophylloides Mll. Arg. Croton micans Sw. Erythrina velutina Willd. Eugenia sp. Guettarda sp. Guettarda angelica Mart. ex Mull. Arg.
Canyon 1
Ravina
Serra
Tabulero arenoso Tabulero argiloso 1 1 1 1
1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1
Espcies Jatropha mutabilis (Pohl) Baill. Lantana sp. Lantana sp. 1 Lantana camara L. Lippia gracilis Phil. Manihot epruinosa Pax & K. Hoffm. Mimosa sp. Myrtaceae 1 Myrtaceae 2 Myrtaceae 3 Prockia crucis L. Psidium sp. Rubiaceae 1 Ruellia asperula (Mort. & Nees) Benth. & Hook. F. Solanaceae 1 Solanaceae 2 Sebastiania cf. brasiliensis Spreng. Senna spectabilis H. S. Irwin & Barneby Indeterminada
Canyon 1
Ravina
Serra
Tabulero arenoso Tabulero argiloso 1 1 1 1
1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1
Aspidosperma pyrifolium (78) 80 Frequncia % 60 40 20 0

in a Se rra yo re n Ra v Ca n ba Ta ba rg n
N=18 N=19 N=7 N=9
N=17 N=19
N=14 N=21
N=22 N=22
Caesalpinia pyramidalis (81) 80 Frequencia % 60 40 20 0

in a Se rra yo re n Ra v Ca n ba Ta ba rg n
Ta
N=15 N=19
N=7 N=9
N=19 N=19
N=18 N=21
N=22 N=22
Freqncia de parcelas Freqncia da espcie

Figura 3. Freqncia de ocorrncia de espcies nas parcelas entre as unidades de paisagem da rea de estudo, Xing, estados de Alagoas, Bahia e Sergipe, Brasil.
Ta
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R. A. Silva et al.
Myracrodruon urundeuva (56) 80 Frequncia % 60 40 20 0 N=14 N=19 N=6 N=9 N=16 N=19 N=8 N=21
N=12 N=22
in a
Se rra
yo
re n ba Ta
Ca n
Ra v
Ziziphus joazeiro (39) 40 Frequncia % 30 20 10 0 N=19 N=3 N=4 N=9 N=19 N=12 N=12 N=21 N=11 N=22
in a
Se rra
re n ba Ta
Ta
Ta ba rg
yo
Ca n
Ra v
Freqncia de parcelas Freqncia da espcie

Figura 4. Abundncia de espcies associadas s unidades de paisagem da rea de estudo, Xing, estados de Alagoas, Bahia e Sergipe, Brasil.
350
ba
rg
Tabela 2. Riqueza e diversidade (ndice de diversidade de Shannon-Wiener) de espcies vegetais lenhosas de acordo com as unidades de paisagem reconhecidas para a caatinga da regio de Xing, estados de Alagoas, Bahia e Sergipe, Brasil.
Canyon Unidades Riqueza Diversidade de espcies (N=19) 11,05 3,70 2,41 0,53
Ravina (N=9) 2,39 0,3
Serra (N=19) 2,27 0,48
Tabuleiro arenoso (N= 21) 16,57 5,0 2,81 0,69
Tabuleiro argiloso (N=22) 13,86 3,41 2,25 0,57
12,66 3,16 13,89 4,21
R. A. Silva et al.
Limite de significncia
Canyon
Ravina Serra
Tab-aren
Tab-arg
Similaridade de Jaccard 0,529 0,60 0,764 1
Similaridade no explicada pelo acaso Similaridade explicada pelo acaso
Figura 5. Dendrograma de similaridade entre as unidades de paisagem estudadas na regio de Xing, estados de Alagoas, Bahia e Sergipe. Para testar se os ndices de similaridade e, consequentemente, o agrupamento entre as cinco unidades de paisagem poderia ser explicado pelo acaso, foram realizadas 4000 replicaes a partir do mtodo de permutao Monte Carlo.
352
que a similaridade entre as unidades no pode ser explicada pelo acaso foi confirmada apenas para trs das cinco unidades estudadas e a hiptese de que as espcies de plantas ocorrem em unidades preferenciais no foi corroborada. Esta ltima hiptese no foi confirmada provavelmente porque as espcies que ocorreram em uma nica unidade so, em princpio, raras, no sendo provvel a sua ocorrncia em mais de uma unidade de paisagem (e.g., Byrsonima dispar, Malpighiaceae; Balfourodendron riedelianum, Rutaceae; Jatropha mutabilis, Euphorbiaceae). Essas espcies possuem distribuio ecolgica restrita, de forma que no se pode afirmar que suas distribuies sejam reguladas pelas unidades de paisagem. A hiptese da freqncia de indivduos foi confirmada, mas esse resultado se aplica apenas para parte (62%) das espcies freqentes e muito freqentes que apresentaram maiores nmeros de indivduos em unidades de paisagem preferenciais. Outras espcies (36%), tambm includas na categoria de freqentes e muito freqentes, foram indiferentes quanto ao nmero de indivduos entre as unidades. Alm disso, no h como definir qual das unidades de paisagem abrigou o maior nmero de indivduos por espcie, pois diferentes espcies foram mais bem representadas em unidades de paisagens distintas. Por outro lado, estes resultados no invalidam a hiptese de que as unidades de paisagem so preditoras da freqncia de indivduos por espcie (i.e., abundncia). Ao contrrio, eles esto de acordo com o padro de distribuio log-normal (ver Putman 1994, Ricklefs 1996), que define a existncia de poucas espcies abundantes e muitas espcies raras em uma determinada regio (Krebs 1989, Valentin 2000), o que tambm razovel pensar do ponto de vista da ecologia de paisagem (ver Forman 1999).
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R. A. Silva et al.
Quanto riqueza e diversidade de espcies, o tabuleiro arenoso foi a unidade de paisagem mais bem representada, porque foi principalmente nesta unidade que as espcies raras ocorreram. No entanto, se por um lado a presena das espcies raras elevou a riqueza e diversidade do tabuleiro arenoso, por outro, fez com que esta fosse uma das unidades com menor similaridade entre as analisadas neste estudo, com ndices abaixo do limite de significncia. A ravina tambm apresentou ndices de similaridade abaixo do nvel de significncia, sendo ambas (tabuleiro arenoso e ravina) unidades contrrias hiptese da similaridade defendida neste trabalho. Por outro lado, o agrupamento entre as unidades canyon, tabuleiro argiloso e serra apresentaram similaridades no explicadas pelo acaso, ou seja, seus ndices de similaridade foram maiores que os que seriam obtidos se as espcies estivessem distribudas de forma aleatria entre as unidades de paisagem (Manly 1997). O padro encontrado neste estudo o esperado em biotas que apresentam flora ou fauna distribudas de acordo com o conceito de nestedeness, ou seja, ao longo de um gradiente de condies ambientais, os locais mais restritivos abrigam sub-grupos de espcies que ocorrem nos ambientes menos restritivos e, desta forma, com maior riqueza de espcies (Atmar & Patterson 1993). Se aceitarmos que determinadas unidades de paisagem como o canyon e as serras so ambientes restritos ao estabelecimento de plantas lenhosas, podemos prever, ento, que estas unidades abrigam apenas um sub-grupo das espcies presentes nos tabuleiros. A distribuio da biota analisada neste estudo se enquadrou bem no conceito de nestedeness devido heterogeneidade ambiental da Caatinga (ver Bigarella et al. 1994). O domnio morfoclimtico das Caatingas caracterizado por um conjunto de
354
depresses intermontanas e interplanlticas semi-ridas, freqentes afloramentos de rochas de drenagem intermitentes e numerosos campos de inselbergs tpicos (AbSber 1970). Na Caatinga so encontradas pelos menos 11 classes de solo em relevos que variam de plano suave ondulado (RADAMBRASIL 1983, Cavedon 1986), formando um mosaico de condies de fertilidade e de disponibilidade hdrica (Lins 1989). Associada a esta variao natural agrega-se ainda a presso antrpica (Fonseca 1991), representada principalmente pela pecuria e agricultura de subsistncia, instaladas nos ambientes mais favorveis (vales ou baixadas) (Lins 1989, Sampaio & Mazza 2000). Essa heterogeneidade ambiental reflete diferentes caractersticas presentes em cada unidade de paisagem, constituindo uma das principais foras responsveis pela distribuio das espcies numa escala de paisagem (ver Forman 1999). Na verdade, a idia de unidades de paisagem ou unidades geomorfolgicas como preditoras de distribuio e abundncia de plantas lenhosas na Caatinga bastante antiga, tendo sido abordada nas escalas macro, meso e micro (cf. escalas regional, de paisagem e local). Na escala macro, Andrade-Lima (1981) defendeu fatores pedolgicos e climticos como responsveis pelo padro de distribuio das plantas. Este autor reconheceu seis unidades paisagsticas em 12 comunidades-tipo distribudas na Caatinga, admitindo que talvez exista um nmero maior de tipos de comunidades onde comunidades menores possam estar inseridas umas nas outras. Na escala meso (cristalino vs. sedimentar), Rodal (1984) defendeu fatores geomorfolgicos, fertilidade e disponibilidade hdrica como condicionantes para a distribuio das espcies. Esta autora salientou que as classes geomorfolgicas possuem forte diversidade florstica, que definem reas com condies ecolgicas distintas, havendo assim, uma relao positiva entre espcies e unidades de paisagem. Rodal (1992)
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reforou que a partir do solo pode ser explicada a variedade de fisionomias e dos conjuntos florsticos das caatingas do serto pernambucano. Na escala micro, Fonseca (1991) desenvolveu uma anlise entre clima, solo e vegetao em municpios de Sergipe, concluindo que a vegetao sofre variaes de acordo com os fatores edficos, o que leva ao aumento ou diminuio na abundncia das espcies. Mais que unicamente propriedades climticas e edficas, repetidos distrbios tambm podem ter sido uma fora dominante na composio e estrutura das florestas secas da Caatinga (Gonzalez & Zak 1996), interferindo na presena das espcies entre as diferentes unidades de paisagem (ver Forman 1999). A Caatinga tem uma histria de devastao quase to antiga quanto colonizao brasileira (Coimbra-Filho & Cmara 1996, Sampaio & Mazza 2000). Seu potencial florstico de valor forrageiro (Drumond et al. 2000) e seu bom clima para a pecuria fizeram com que a proliferao humana fosse espontnea e desordenada, porm direcionada sempre s reas mais frteis (Sampaio & Mazza 2000). Com a multiplicao dessa populao, o uso das espcies vegetais para os mais diversos fins (e.g., lenha, carvo, roa, etc.) e a pastagem deixaram a vegetao menos densa (Pinto 1986). A Caatinga destruda no foi substituda por outra vegetao, apenas empobrecida, quando comparada quela que existia antes (Ferri 1980). O corte e a queima de espcies vegetais lenhosas tambm foram fatores importantes para a definio do atual padro de distribuio e abundncia das plantas na Caatinga (Garda 1996, Sampaio & Salcedo1993), uma vez que essa prtica foi e ainda bastante comum na regio. Boa parte das espcies responde bem ao corte, com a grande capacidade de rebrota sendo o indicador de uma resposta positiva perturbao (ver Sampaio & Salcedo
356
1993). No entanto, estas espcies respondem de formas diferentes ao processo de queima: em Mimosa sp. (Leguminosae), por exemplo, ocorre aumento na abundncia de indivduos enquanto em Caesalpinia pyramidalis (Leguminosae) ocorre um aumento da capacidade de rebrota (Sampaio & Salcedo 1993). Esta diferena de resposta queima pode causar mudanas na riqueza e diversidade da vegetao, j que algumas espcies podem ser dizimadas durante o processo. Embora os resultados deste estudo confirmem a idia emprica de que unidades de paisagem so preditoras da abundncia, riqueza e diversidade de plantas lenhosas que ocorrem na Caatinga, do ponto de vista da biologia da conservao ainda so necessrias algumas consideraes adicionais (ver Captulo 19). A riqueza e diversidade de espcies no tabuleiro arenoso foram elevadas em funo da presena de espcies raras, podendo essa caracterstica ser importante apenas floristicamente. pouco provvel que essas espcies desempenhem papis ecolgicos que interfiram na estrutura funcional da unidade (Krebs 1994), pois isso tornaria o sistema bastante vulnervel. O mesmo pode ser defendido a partir da anlise do ndice de similaridade. Os baixos valores desse ndice entre o tabuleiro arenoso e as demais unidades ocorreram em funo da presena das espcies raras, de forma que tambm pode no refletir diferenas ecolgicas relevantes. Assim, do ponto de vista da biologia da conservao, seria pouco consistente atribuir s unidades de paisagem uma importncia associada riqueza e/ou diversidade de espcies da Caatinga. Na verdade so necessrios estudos ecolgicos mais aprofundados. Felizmente, a Caatinga vem sendo cada vez mais estudada, recebendo uma ateno digna do ambiente que possui a condio de ser nico no mundo. Essa perspectiva renovadora vem sendo defendida por vrios pesquisadores, esclarecendo que a baixa
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riqueza e diversidade de espcies atribudas Caatinga podem ser consideradas um artefato de amostragem (Rodal 1992, Sampaio 1995, Rizzini 1997). Na verdade, a Caatinga relativamente rica em espcies (sendo muitas endmicas) e, de acordo com os resultados deste estudo, esta condio favorecida pela heterogeneidade ambiental que a caracteriza. Referncias bibliogrficas
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Apndice. Espcies vegetais e suas respectivas freqncia (F) e abundncia (A) nas 90 parcelas (P) amostradas nas diferentes unidades (U) de paisagem reconhecidas para a Caatinga da regio de Xing, estados de Alagoas, Bahia e Sergipe, Brasil.
Espcie Acacia bahiensis Benth. Acacia farnesiana (L.) Willd. Acacia piauhiensis Benth. Acacia sp. Acalypha multicaulis Mll. Arg. Alibertia sp. Allamanda blanchetti A. DC. Allophylus quercifolius (Mart.) Radlk. Anadenanthera colubrina (Vell.) Brenan Annona coriacea Mart. Aspidosperma pyrifolium Mart. Balfourodendron riedelianum (Engl.) Bauhinia catingae Harms Bauhinia cheilantha (Bong.) Steud. Bauhinia pentandra (Bong.) Vog. ex. Steud. Byrsonima dispar Griseb. Byrsonima gardneriana A. Juss. Byrsonima vaccinifolia A. Juss. Caesalpinia ferrea Mart. ex. Tul. Caesalpinia microphylla Mart. Caesalpinia pyramidalis Tul. Capparis flexuosa L. Capparis jacobinae Moric. Capsicum flexuosum Sendt. Ceiba glaziovii (Kuntze) K. Schum. Chamaecrista desvauxii Killep Chamaecrista sp. Chloroleucon foliolosum (Benth.) G. P. Lewis Cnidoscolus obtusifolius Pohl ex. Baill. Cnidoscolus quercifolius Pohl. Combretum duarteanum Cambess. Combretum lanceolatum Pohl ex Eichl. P 10 1 1 1 3 16 2 8 55 4 78 1 16 15 22 1 3 2 17 3 81 17 4 1 3 1 1 13 9 17 5 2
F U 5 1 1 1 2 5 1 5 5 1 5 1 5 5 5 1 2 2 5 2 5 5 3 1 3 1 1 4 3 5 1 2
A 45 1 2 2 3 42 2 48 526 6 1219 3 244 395 330 1 4 13 34 24 6013 34 9 1 11 2 1 47 84 73 19 16
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Espcie Commiphora leptophloeos J. B. Gillett Cordia globosa (Jacq.) Kunth. Cordia insignis Cham. Cordia latiloba I. M. Johnst. Cordia leucocephala Moric. Cordia multispicata Cham. Croton argirophylloides Mll. Arg. Croton micans Sw. Croton sonderianus Mll. Arg. Erythrina velutina Willd. Erythroxylum sp. Erythroxylum revolutum Mart. Eugenia sp. Guapira cf. laxa (Netto) Lundell Guapira sp. Guettarda angelica Mart. ex Mll. Arg. Guettarda sp. Jatropha mollissima (Pohl) Baill. Jatropha mutabilis (Pohl) Baill. Lantana camara L. Lantana sp. 1 Lantana sp. 2 Lippia gracilis Phil. Lippia microphylla Cham. Manihot epruinosa Pax & K. Hoffm. Manihot cf. dichotoma Ule Manihot cf. pseudoglaziovii Pax & K. Hoffm. Manihot cf. esculenta Crantz Manihot sp. Maytenus rigida Mart. Mimosa tenuiflora Benth. Mimosa sp. Myracrodruon urundeuva. Allemo Myrtaceae 1 Myrtaceae 2 Myrtaceae 3 P 53 18 5 4 2 2 1 2 4 3 3 6 1 16 9 4 1 75 1 1 1 1 1 5 1 3 3 6 12 55 58 1 56 1 1 1
F U 2 4 4 2 2 2 1 2 2 1 3 2 1 5 4 1 1 5 1 1 1 1 2 3 1 3 2 3 5 5 5 1 5 1 1 1
A 206 69 11 4 4 5 1 3 133 8 3 14 1 39 18 17 2 839 1 2 1 3 6 35 5 24 8 17 89 330 806 11 327 1 1 1
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Espcie P Parapiptadenia zehntneri (Harms) M. P. de Lima & H. C. de Lima Peltogyne pauciflora Benth. Piptadenia moniliformis Benth. Piptadenia stipulacea (Benth.) Ducke Pisonia sp. Pithecellobium diversifolium Benth. Prockia crucis L. Pseudobombax marginatum (A. St. Hil., Juss.& Cambess.) A. Robyns Psidium sp. Ptilochaeta bahiensis Turcz. Rhamnidium molle Reiss. Rubiaceae 1 Ruellia asperula (Mart. & Nees) Lindaw. Sapium glandulatum Vell. Schinopsis glabra (Engl.) Burkl. ex Mey. Sebastiania cf. brasiliensis Spreng. Senna spectabilis H. S. Irwin & Barneby Solanum sp. Solanaceae 1 Solanaceae 2 Spondias tuberosa Arruda Tabebuia aurea (Manso ) Benth. & Hook. Tabebuia heptaphylla (Vell.) Toledo Tabebuia impetiginosa (Mart. ex. DC.) Standl. Tocoyena formosa (Cham. et. Schult.) K. Schum. Tocoyena cf. brasiliensis Mart. Triplaris gardneriana Wedd. Vitex gardneriana Schauer. Ximenia americana L. Ziziphus joazeiro Mart. Indeterminada 27 2 2 53 1 26 1 17 1 15 7 1 1 18 68 3 1 2 1 1 18 15 4 5 8 3 2 4 6 39 2
F U 5 2 2 5 2 5 1 5 1 5 5 1 1 4 5 1 1 2 1 1 5 4 3 2 5 2 2 3 2 5 1
87 5 33 366 4 71 1 25 4 66 20 1 1 51 192 38 1 2 2 1 22 231 8 21 29 3 11 20 12 207 2
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R. A. Silva et al.
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8. Diversidade de Coleoptera de Caatinga
8
PADRES LOCAIS DE DIVERSIDADE DE COLEOPTERA (INSECTA) EM VEGETAO DE CAATINGA
Luciana Iannuzzi, Artur Campos Dlia Maia, Carlos Eduardo Beserra Nobre, Dbora Kiyomi Suzuki & Fausto Jos de Arajo Muniz
Introduo Os insetos da ordem Coleoptera, conhecidos popularmente como besouros, representam um dos grupos animais mais diversos, apresentando aproximadamente 300.000 espcies descritas (Richards & Davies 1994, Lawrence et al. 1999). Ao longo de sua evoluo, tm ocupado a maior parte dos ambientes da Terra, exceo dos mares abertos, apresentando os mais variados hbitos alimentares (Lawrence et al. 1999). Marinoni et al. (2001), que tomam como base grande parte dos dados disponveis em relao alimentao dos colepteros e os renem em uma compilao, citam como grupos trficos os herbvoros, os algvoros, os carnvoros, os fungvoros e os detritvoros, se referindo s famlias e, quando possvel, subfamlias. Cada grupo trfico mantido ou no em um ambiente dependendo dos diferentes estgios de conservao apresentados. Tamanha riqueza se traduz em nada menos que 40% das espcies de insetos e 30% de todas as espcies animais (Lawrence & Britton 1991). Acredita-se que este sucesso se deva aos caracteres morfolgicos particulares ao grupo como a presena dos
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L. Iannuzzi et al.
litros para a proteo das asas e do corpo. Mas a hiptese mais consistente est relacionada abertura dos espirculos abdominais em um espao entre o litro e o abdmen, e no diretamente ao exterior, permitindo assim a reduo da perda de gua corprea e o maior desenvolvimento dos rgos internos (Lawrence & Britton 1991). Essa modificao morfofisiolgica tambm pode ter sido essencial para o sucesso do estabelecimento do grupo em regies ridas e semi-ridas. Grupos diversos de insetos so melhores usados como bioindicadores do que apenas espcies individuais de vertebrados (Landres et al.1988). Algumas famlias de Coleoptera possuem atributos desejveis para os incluir como bioindicadores (Brown 1991). Carabidae, Cicindelidae, Elateridae, Cerambycidade, Chrysomelidae e Curculionidae so grupos que possuem boa parte das espcies com alta fidelidade ecolgica, so altamente diversificados taxonmica e ecologicamente, facilmente coletveis em grandes amostras e funcionalmente importantes nos ecossistemas. Ainda, formam grupos relativamente bem conhecidos taxonomicamente e identificveis, alm de se associarem intimamente com outras espcies e recursos, indicando-os (Brown 1991). Apesar da reconhecida importncia do grupo, so escassos os estudos abrangendo aspectos ecolgicos. No Brasil os trabalhos existentes referem-se freqentemente a reas de florestas midas (e.g., Marinoni & Dutra 1997), e alguns so relacionados com reas de campo e cerrado (e.g., Pinheiro et al. 1998). So at ento inexistentes os levantamentos de Coleoptera em regies de clima semi-rido brasileiro, como a Caatinga. Pinheiro et al. (1998), atravs de coletas por varredura, caracterizaram as comunidades de Coleoptera no Cerrado e observaram uma riqueza expressiva do grupo, apesar da maioria
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das espcies ter sido representada por um nico espcime, havendo uma alta percentagem de espcies restritas a uma nica rea e resultando em uma similaridade faunstica entre as reas muito baixa. Armadilhas interceptadoras de vo foram utilizadas por Gnaspini et al. (2000) para comparar a coleopterofauna da Mata Atlntica (tropical) e regio temperada. Citam que a riqueza e diversidade so maiores em regies tropicais, ainda que a abundncia seja maior em regies temperadas. Marinoni & Dutra (1997) utilizaram armadilhas Malaise para capturar colepteros a fim de avaliar as condies das reas de floresta ainda conservadas no Paran. Hosking (1979) aponta este tipo de armadilha como passiva e no tendenciosa, alm de dispensar manuteno freqente. Apresenta ainda elevada eficincia de coleta, especialmente de colepteros voadores. Segundo Hutcheson & Jones (1999) a natureza das coletas pontuais com armadilha Malaise engloba as caractersticas individuais das interaes entre comunidades em localidades especficas. Coletas mais duradouras so suficientemente abrangentes para caracterizao de sistemas biolgicos complexos. Diante da ausncia de informaes sobre a coleopterofauna da regio em estudo, o presente trabalho objetiva reconhecer a diversidade do grupo e verificar a relevncia das unidades de paisagem de caatinga como preditoras na distribuio das famlias de Coleoptera. Material e mtodos rea de estudo Foram amostradas reas de caatinga prximas Usina Hidreltrica de Xing, localizada na bacia do rio So Francisco,
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entre os estados de Alagoas e Sergipe (9o30 10o00 S e 37o30 38o00 W). O clima dominante da regio semi-rido quente, caracterizado por temperaturas elevadas e precipitao escassa e irregular, com perodos extensos de seca. As mdias de temperatura esto entre os 25 e 27oC, e os ndices pluviomtricos anuais no ultrapassam 700 mm, podendo chegar a menos de 500 mm em alguns locais (PLGBB 1988). A presso antrpica um fator modificador constante na regio, que tem a agropecuria e o extrativismo como importantes atividades econmicas (Santos & Tabarelli 2002). As coletas foram realizadas em fazendas particulares e reservas da Companhia Hidreltrica do So Francisco (CHESF), nos municpios de Olho Dgua do Casado e Piranhas (Alagoas) e Canind do So Francisco (Sergipe). As reas amostradas foram divididas em nove unidades de paisagem de caatinga (numeradas abaixo de um a nove), estabelecidas de acordo com caractersticas da topografia e solo. Estas nove unidades consistem em subdivises das cinco unidades utilizadas nos Captulos 7 e 10 deste volume e, segundo Guerra (1975), apresentam as seguintes caractersticas topogrficas, que refletem na cobertura vegetal de cada uma: Canyon vales profundos e encaixados, com encostas abruptas, resultantes de ao predominante erosiva sobre rochas sedimentares.
1
Canyon com solo: solos relativamente profundos e bem formados. Canyon sem solo: solos rasos, rocha matriz exposta.
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Ravina formao erosiva que ocorre nas laterais dos canyons, resultante do escoamento de gua em direo aos vales e terrenos baixios. Serras terrenos acidentados, com fortes desnveis. Serra escarpa: rampa ou aclive das bordas.
4 5
Serra contraforte: poro perpendicular ou oblqua da cadeia montanhosa. Tabuleiros arenosos: estruturas topogrficas planas, semelhantes aos planaltos, interrompidas abruptamente; com solo predominantemente arenoso.
Tabuleiro arenoso plano: poro com domnio de mata no ciliar. Tabuleiro arenoso ciliar: poro com domnio de mata ciliar.
Tabuleiros argilosos: estruturas topogrficas planas, semelhantes aos planaltos, interrompidas abruptamente; com solo predominantemente argiloso.
8
Tabuleiro argiloso ciliar: poro com domnio de mata ciliar. Tabuleiro argiloso plano: poro com domnio de mata no ciliar.
Coleta e identificao Foram utilizadas para captura de insetos, armadilhas do tipo Malaise (Townes 1972), com as modificaes, do frasco coletor, propostas por Yamamoto (1984), posteriormente adaptadas para as condies climticas do ecossistema estudado. Essa armadilha constituda por uma tenda de nilon suspensa por estacas de
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alumnio, com uma barreira central, tambm do mesmo tecido. Sua instalao se d com o eixo maior orientado paralelamente ao sentido norte-sul, com o frasco coletor voltado para o norte. Este tipo de armadilha tem grande sucesso na coleta de colepteros voadores (Hosking 1979, Matthews & Matthews 1983). Atua em modo de captura contnuo, passivo e dispensa o uso de atrativos (Hosking 1979). Os frascos coletores foram confeccionados a partir de garrafas plsticas de refrigerante de dois litros, tipo pet, incolores. A utilizao destes se deu ante a sua resistncia ao ressecamento sob as condies de baixa umidade e temperaturas elevadas. Os frascos foram preenchidos com soluo de lcool diludo a 70%, com adio de algumas gotas de detergente lquido para quebrar a tenso superficial. Durante os perodos mais secos do ano foi necessria substituio da soluo de lcool por formol a 10%, para minimizar a evaporao. Foi instalada uma armadilha em cada unidade de paisagem da regio, distantes das trilhas e clareiras evitando assim a interferncia humana. Semanalmente todo o material capturado pelas armadilhas foi recolhido e transferido para recipientes contendo lcool 70%, devidamente identificados com dados referentes ao tipo de armadilha, local e data. As armadilhas foram instaladas inicialmente na ltima semana de fevereiro de 2000 e a cada oito semanas foram transferidas para novo local, com unidade de paisagem igual ao do local de onde estas foram retiradas. As coletas foram concludas em maro de 2001. Periodicamente, o material coletado era enviado ao Laboratrio de Invertebrados Terrestres, Departamento de Zoologia, Universidade Federal de Pernambuco para triagem. Os colepteros foram quantificados, montados, etiquetados e submetidos identificao at o nvel taxonmico de famlia, com
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o auxlio de chaves de identificao (Lima 1952, 1956, Arnett 1963, Lawrence & Britton 1991, Lawrence et al. 1999). Alm disso, foi feita comparao com espcimes depositados na Coleo Entomolgica Pe. Jesus Santiago Moure, Departamento de Zoologia, Universidade Federal do Paran (DZUP). A classificao das famlias de Coleoptera seguiu o proposto por Lawrence & Newton (1995), com as modificaes de Lawrence et al. (1999). Os Tenebrionoidea foram baseados em Arnett (1963). O material foi depositado na Coleo Entomolgica Cientfica do Departamento de Zoologia da UFPE. Caracterizao da diversidade As anlises foram realizadas tomando-se a abundncia dos colepteros em nvel de famlia (Hutcheson 1990, Marinoni & Dutra 1997). Embora no seja convencional a utilizao em nvel de famlia, Pielou (1975) e Magurran (1988) o consideram vlido. Os ndices utilizados nessas anlises foram selecionados por serem os mais comumente empregados em estudos ecolgicos semelhantes ao realizado, alm de serem facilmente aplicveis. Para isso, foram utilizados os softwares de Krebs (1989) para o clculo dos ndices de Shannon-Wiener, Simpson e Morisita e o software Bioestat 2.0 para o teste G. Para comparar a diversidade das famlias de Coleoptera nas unidades de paisagem foram usados os ndices de Shannon-Wiener (H) e Simpson (1 - D), para cada unidade. O primeiro ndice mais sensvel a mudanas nas espcies raras da amostra e o segundo mais sensvel a espcies mais abundantes (Peet 1974). Sendo assim, devido predominncia de txons raros no presente estudo, a discusso se deu a partir dos resultados obtidos pelo ndice de Shannon-Wiener.
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L. Iannuzzi et al.
A similaridade de famlias de Coleoptera entre as unidades de paisagem foi testada atravs do emprego do ndice de Morisita. As famlias de Coleoptera foram distribudas em duas classes distintas, levando-se em conta a sua freqncia. Famlias que ocorreram em todas as unidades de paisagem e que representavam pelo menos 4% do total de colepteros coletados foram consideradas abundantes; as pouco abundantes foram aquelas que representavam nmero de indivduos inferior ao acima citado. As famlias abundantes tambm deveriam representar, juntas, pelo menos 80% do total de indivduos coletados. A distribuio das famlias nas unidades de paisagem de caatinga foi analisada atravs do teste G, utilizando-se para isso a freqncia de ocorrncia delas. Resultados Famlias de Coleoptera por unidade de paisagem Foi capturado um total de 8.301 espcimes de Coleoptera, pertencentes a 42 famlias. Destas, 19 (45,2%) ocorreram em todas as unidades de paisagem estudadas e quatro foram restritas a apenas uma unidade (Anthribidae canyon encosta com solo; Chelonariidae serra contraforte; Lycidae tabuleiro arenoso plano; Dytiscidae ravina; Tabela 1). Dentre as unidades de paisagem, serra contraforte e tabuleiro arenoso plano apresentaram o maior nmero de famlias de Coleoptera, 32. O menor nmero foi observado em ravina e canyon encosta sem solo, ambas representadas por 27 famlias (Tabela 1).
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Abundncia Foram abundantes entre as unidades de paisagem as famlias Elateridae (1.657 indivduos 19,96% do total de Coleoptera), Chrysomelidade (1.615 19,45%), Mordellidae (1.316 15,85%), Tenebrionidae (629 7,57%), Curculionidae (582 7,01%), Monommidae (419 5,04%) e Nitidulidae (390 4,7%) (Figura 1). Canyon encosta sem solo se destacou pela maior abundncia (1.241 indivduos 14,95%), seguida por tabuleiro argiloso plano (1.106 13,32%), serra contraforte (979 11,79%), tabuleiro arenoso ciliar (972 11,70%), tabuleiro arenoso plano (916 11,03%), canyon encosta com solo (835 10%), ravina (780 9,39%), serra escarpa (775 9,33%). Tabuleiro argiloso ciliar apresentou a menor abundncia (697 8,39%) (Figura 1). Distribuio das famlias de Coleoptera nas unidades de paisagem Atravs dos resultados obtidos pelo teste G de freqncia, percebeu-se que houve diferena significativa na abundncia das famlias entre cada par de unidades de paisagem analisado. Todos os valores foram de p < 0,001. Portanto, as famlias abundantes apresentaram associao s unidades de paisagem. Dentre as mais abundantes, o nmero de indivduos por unidade foi, na maioria das vezes, constante (Figura 2). Diversidade das famlias de Coleoptera nas unidades de paisagem Os valores dos ndices de diversidade (Shannon-Wiener e Simpson) foram altos para as unidades de paisagem. O maior valor para o ndice de Shannon-Wiener foi o obtido em tabuleiro arenoso plano (H = 3,773 bits por indivduo) e o menor foi em ravina (H = 3,007 bits por indivduo). Para o ndice de Simpson o valor mais alto tambm se deu em tabuleiro arenoso plano (1 - D = 0,895),
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mas o menor ocorreu em tabuleiro argiloso plano (1 - D = 0,766) (Tabela 2). Similaridade entre as unidades de paisagem A maior similaridade ocorreu entre serra escarpa e serra contraforte (C = 0,96), enquanto a menor se verificou entre tabuleiro argiloso plano e ravina (C = 0,36) (Tabela 3). Discusso At a realizao deste trabalho, a coleopterofauna da Caatinga foi representada quase que exclusivamente por indivduos coletados de modo ocasional e em pequena escala. Dessa maneira, a representatividade de besouros na Caatinga era insuficiente para a realizao de pesquisas pregressas. A captura de 8.301 espcimes, com apenas um tipo de armadilha, foi relativamente grande para uma regio descrita como pobre de modo geral, como nos trabalhos de Fonseca et al. (2000) com mamferos, Vanzolini et al. (1980) com rpteis e Rizzini (1997) com vegetais. O nmero reduzido de besouros obtido, quando comparado a regies de floresta mida, pode ser justificado pela influncia da estrutura da vegetao local sobre a diversidade de Coleoptera. Assim, a diferena da arquitetura da vegetao de caatinga (i.e., tamanho mdio das rvores, tamanho e forma das folhas, forma de crescimento e desenvolvimento sazonal) em relao de florestas, no propiciaria o estabelecimento de grande diversidade de fitfagos associados (Lawton 1983). O nmero de famlias de Coleoptera encontradas (24,3% do total de famlias, segundo Lawrence et al. 1999) provavelmente se deu devido utilizao de apenas um tipo de armadilha, Malaise, o que restringiu a captura daquelas que no apresentavam o vo
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Tabela 1. Abundncia das famlias de Coleoptera em nove unidades de paisagem reconhecidas para a caatinga da regio de Xing, estados de Alagoas e Sergipe, Brasil. As coletas foram feitas entre os meses de maro de 2000 e maro de 2001. Legenda das unidades de paisagem: CCS Canyon encosta com solo; CSS Canyon encosta sem solo; RAV Ravina; SCF Serra contraforte; SEC Serra escarpa; TAreC - Tabuleiro arenoso ciliar; TAreP Tabuleiro arenoso plano; TArgC Tabuleiro argiloso ciliar; TArgP Tabuleiro argiloso plano.
Unidades de paisagem Famlias Aderidae Alleculidae Anobiidae Anthribidae Bostrichidae Buprestidae Cantharidae Carabidae Cerambycidae Chelonariidae Chrysomelidae CCS 5 25 10 3 15 29 4 18 21 0 120 CSS 4 8 10 0 7 1 2 25 24 0 337 RAV 2 13 8 0 20 4 1 4 9 0 41 SCF 1 50 12 0 13 24 0 23 35 1 126 SEC 1 20 9 0 7 19 2 17 37 0 148 TAreC 8 9 6 0 3 8 0 10 22 0 122 TAreP 1 46 11 0 14 4 0 8 28 0 70 TArgC 2 1 16 0 13 8 0 6 11 0 153 TArgP 0 9 6 0 19 11 1 6 21 0 498 Total 24 181 88 3 111 108 10 117 208 1 1615
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Unidades de paisagem Famlias Cleridae Coccinelidae Corylophidae Cucujidae Curculionidae Dermestidae Dytiscidae Elateridae Erotylidae Histeridae Latridiidae Lycidae Lymexylidae Meloidae Melyridae Monommidae Mordellidae Mycetophagidae CCS 11 20 0 1 66 2 0 78 4 0 14 0 0 0 4 75 140 0 CSS 7 20 0 1 64 4 0 156 0 0 22 0 0 0 10 18 353 0 RAV 2 14 1 0 63 3 1 302 0 0 3 0 0 0 4 7 139 0 SCF 24 10 0 4 60 6 0 211 4 1 11 0 0 0 11 117 145 1 SEC 15 11 0 1 51 0 0 190 2 0 7 0 1 4 6 38 105 5 TAreC 7 11 4 2 43 17 0 287 0 1 23 0 0 0 5 27 91 0 TAreP 15 4 4 2 85 11 0 172 2 1 13 1 0 1 4 37 167 1 TArgC 4 10 0 2 39 17 0 195 0 0 14 0 0 1 6 27 64 0 TArgP 8 6 7 0 111 20 0 66 0 0 12 0 1 0 5 73 112 1 Total 93 106 16 13 582 80 1 1657 12 3 119 1 2 6 55 419 1316 8
Unidades de paisagem Famlias Nitidulidae Oedemeridae Phalacridae Phengodidae Ptiniidae Rhipiphoridae Scarabaeidae Scirtidae Scolytidae Staphylinidae Tenebrionidae Throscidae Trogossitidae Total de indivduos Total de famlias CCS 53 1 0 35 1 0 9 0 4 7 60 0 0 835 29 CSS 17 2 1 8 0 0 0 1 7 1 131 0 0 1241 27 RAV 46 0 0 3 0 0 6 0 1 3 79 0 1 780 27 SCF 14 0 1 8 1 0 8 0 8 3 43 1 2 979 32 SEC 16 1 0 18 0 2 3 0 4 2 32 0 1 775 31 TAreC 107 2 1 1 0 0 4 5 3 0 135 8 0 972 29 TAreP 34 0 0 5 0 0 39 0 7 4 104 18 3 916 32 TArgC 75 0 0 4 1 0 10 0 4 3 9 1 1 697 28 TArgP 28 0 1 14 0 2 9 0 1 2 36 15 5 1106 30 Total 390 6 4 96 3 4 88 6 39 25 629 43 13 8301 42
379
Unidades de paisagem Famlias CCS CSS RAV SCF SEC TAreC TAreP TArgC TArgP Total
L. Iannuzzi et al.
Chrysomelidae 1693 (20,40%) 629 (7,58%) 1615 (19,46%) 582 (7,01%) Curculionidae Elateridae Monommidae Mordelidae Nitidulidae 1316 (15,85%) 1657 (19,96%) Tenebrionidae demais famlias
390 (4,70%)
419 (5,05%)
Figura 1. Nmero de indivduos e porcentagens correspondentes das famlias de Coleoptera coletadas em diferentes unidades de paisagem reconhecidas para a caatinga da regio de Xing, estados de Alagoas e Sergipe, Brasil. As coletas foram feitas entre os meses de maro de 2000 e maro de 2001.
como principal modo de locomoo. Alm disso, a efetividade desta armadilha reduzida durante a noite, de maneira que o montante de insetos de hbito noturno comprometido. Miyazaki & Dutra (1995) em levantamento entomolgico utilizando armadilha luminosa no Paran relataram captura de um nmero expressivamente maior de famlias de Coleoptera quando comparado a similares utilizando armadilha Malaise. As famlias coletadas em apenas uma unidade de paisagem, foram todas representadas por um nmero muito baixo de indivduos, o que no permite inferir a respeito de uma possvel distribuio regulada pelas respectivas unidades de paisagem. Este fato provavelmente aconteceu de forma randmica. As famlias mais abundantes do presente estudo coincidem, em grande parte, com trabalhos realizados anteriormente.
380
500 450 400 350 300 250 200 150 100 50 0
Canyon encosta com solo
243 120 66 140 78 75 53 60
500 450 400 350 300 250 200 150 100 50 0
Canyon encosta sem solo

337 353
156 64 18 17
131
165
500 450 400 350 300 250 200 150 100 50 0
Ravina
302
139 41 63 7 46 79
103
Famlias de Coleoptera
500 450 400 350 300 250 200 150 100 50 0
Serra contraforte
263 211 126 60 14 117 145 43
500 450 400 350 300 250 200 150 100 50 0 500 450 400 350 300 250 200 150 100 50 0
Serra escarpa
148 51
190 105 38 16 32
195
500 450 400 350 300 250 200 150 100 50 0
Tabuleiro arenoso ciliar

287 160
122 43 27
91 107
135
Famlias de Coleoptera 500 450 400 350 300 250 200 150 100 50 0
500 450 400 350 300 250 200 150 100 50 0 498
Tabuleiro arenoso plano
Tabuleiro argiloso ciliar
Tabuleiro argiloso plano
247 172 70 85 37 34 167 104
153 39
195 135 27 64 75 9
182 111 66 73 112 28 36
Chrysomelidae Tenebrionidae
Curculionidae Elateridae demais famlias.
Monommidae
Mordellidae
Nitidulidae
Figura 2. Nmero de indivduos das famlias abundantes de Coleoptera coletadas em diferentes unidades de paisagem reconhecidas para a caatinga da regio de Xing, estados de Alagoas e Sergipe, Brasil. As coletas foram feitas entre os meses de maro de 2000 e maro de 2001.
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Tabela 2. Valores de diversidade dos ndices de Shannon-Wiener (H) e Simpson (1-D) das famlias de Coleoptera coletadas em nove unidades de paisagem reconhecidas para a caatinga da regio de Xing, estados de Alagoas e Sergipe, Brasil. Maiores e menores valores em destaque. As coletas foram feitas entre os meses de maro de 2000 e maro de 2001. Ver legenda das unidades de paisagem na tabela 1.
CCS H (1-D) 3,437 0,829
CSS 3,019 0,814
RAV 3,007 0,795
SCF 3,714 0,889
SEC 3,601 0,872
TAreC 3,391 0,863
TAreP 3,773 0,895
TArgC 3,369 0,847
TArgP 3,079 0,766
382
Tabela 3. Valores de similaridade (ndice de Morisita) entre as nove unidades de paisagem reconhecidas para a caatinga da regio de Xing, estados de Alagoas e Sergipe, Brasil. As coletas foram feitas entre os meses de maro de 2000 e maro de 2001. Ver legenda das unidades de paisagem na tabela 1.
CCS CCS CSS RAV SCF SEC TAreC TAreP TArgC TArgP --
CSS 0,84 --
RAV 0,65 0,67 --
SCF 0,90 0,78 0,82 --
SEC 0,86 0,84 0,85 0,96 --
TAreC 0,74 0,71 0,93 0,85 0,90 --
TAreP 0,89 0,80 0,86 0,92 0,88 0,87 --
TArgC 0,77 0,76 0,84 0,87 0,95 0,92 0,78 --
TArgP 0,67 0,81 0,36 0,60 0,71 0,52 0,49 0,71 --
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Matthews & Matthews (1970) as maiores abundncias foram para as famlias Chrysomelidae, Curculionidae e Cantharidae em florestas temperadas. Na Floresta Atlntica, Dutra & Miyazaki (1994) encontraram Chrysomelidae, Curculionidae e Phengodidae como as mais abundantes e Marinoni & Dutra (1997) obtiveram um maior nmero de indivduos para Curculionidae, Mordellidae, Chrysomelidae, Staphylinidae e Elateridae, nesta ordem. notvel, portanto, a constncia de Chrysomelidae e Curculionidae dentre as mais abundantes quando armadilhas do tipo Malaise so utilizadas em levantamentos entomofaunsticos. A repetio de tal fato na Caatinga corrobora a destacada abundncia dessas duas famlias sobre os demais colepteros. Ambas representam as mais bem sucedidas famlias da ordem, apresentando grande variabilidade de formas e ampla distribuio geogrfica (Lawrence & Britton 1991). No Cerrado, que, segundo Carlos (2000) e Souza (2000), o ecossistema mais semelhante Caatinga no que se refere aos padres de uso do hbitat pelas espcies, Chrysomelidae e Curculionidae tambm ocorreram em maior nmero, embora com utilizao de rede de varredura (Pinheiro et al.1998). A freqncia de ocorrncia das famlias abundantes se deu de forma diferenciada entre as unidades, havendo diferena significativa entre estas. Tratando-se de um txon muito abrangente (Famlia), que compreende, por vezes, diferentes hbitos alimentares, a distribuio se torna bastante ampla e irrestrita. As relaes qualitativa e quantitativa se devem particularmente s espcies vegetais locais, mas so melhores evidenciadas em Coleoptera quando tais estudos utilizam grupos taxonmicos mais basais como subfamlias e at espcies (Pinheiro et al. 1998, Hutcheson 1990, Chung et al. 2000, Gnaspini et al. 2000).
384
A maior diversidade de Coleoptera em tabuleiro arenoso plano obedeceu ao observado para plantas lenhosas (ver Captulo 7 deste volume) e para formigas (Captulo 10), ambos realizados na regio de Xing. Nestes locais onde a vegetao encontra-se mais abundante e rica, as famlias de Coleoptera com maior nmero de indivduos apresentam hbito alimentar predominantemente fitfago (Elateridae, quando adultos, Chrysomelidae, Curculionidae e Mordellidae) e detritvoro (Monommidae, Nitidulidae e Tenebrionidae). Representantes deste ltimo grupo trfico (segundo a classificao de Marinoni et al. 2001) exigem ambientes com vegetao relativamente densa e conseqentemente solos com camadas espessas de folhio, caractersticas dos tabuleiros. No outro extremo, o menor valor de diversidade para o grupo ocorreu em ravina, uma das unidades com menor diversidade tambm para plantas lenhosas e formigas. A fisionomia desta unidade de paisagem no propicia a formao de um solo apropriado reteno de folhio e galhos cados necessrios para o estabelecimento de uma vegetao densa que seria capaz de abrigar grandes populaes de besouros. Os resultados de similaridade indicam que as unidades so bastante similares em termos de composio de famlias de colepteros. O fato das serras terem apresentado os maiores valores de similaridade procede por estas possurem fisionomias mais semelhantes entre si do que entre as demais unidades. O grande nmero de besouros capturados e altos ndices de diversidade revelaram que em termos de famlias de Coleoptera, a Caatinga encontra-se bem representada entre os ecossistemas brasileiros. Como os dados observados para plantas lenhosas (ver Captulo 7) e formigas (Captulo 10) as unidades de paisagem da Caatinga podem ser consideradas como preditoras da diversidade de Coleoptera. A diferena qualitativa e quantitativa
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das famlias entre as unidades de paisagem refora os resultados encontrados acima para a Caatinga. Embora a utilizao do nvel taxonmico de famlia de Coleoptera tenha gerado resultados expressivos, a posterior identificao das espcies proporcionar maiores concluses. Referncias Bibliogrficas
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L. Iannuzzi et al.
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9. Diversidade de Cerambycidae na Caatinga
9
PADRES LOCAIS DE DIVERSIDADE DE CERAMBYCIDAE (INSECTA, COLEOPTERA) EM VEGETAO DE CAATINGA
Artur C. D. Maia, Luciana Iannuzzi, Carlos Eduardo B. Nobre & Cleide Maria R. de Albuquerque
Introduo So conhecidas mais de 330.000 espcies de Coleoptera (Insecta), distribudas em aproximadamente 150 famlias (Richards & Davies 1994, Lawrence et al. 1999). Cerambycidae representa uma das mais numerosas famlias da ordem, com cerca de 20.000 espcies descritas (Arnett 1963, Richards & Davies 1994). So encontrados em todos os continentes, embora sua riqueza seja destacadamente maior nas regies tropicais (Richards & Davies 1994). Dentre as subfamlias reconhecidas atualmente, Cerambycinae, Lamiinae e Prioninae perfazem grande parte do total de espcies do grupo (Lima 1955, Arnett 1963, Crownson 1981). Os cerambicdeos so, de uma forma generalizada, facilmente reconhecidos pelo extraordinrio alongamento das antenas, caracterstica que lhes rendeu a denominao de longicrnios por Latreille (1829, apud Lima 1955). comum a presena de antenas que chegam a atingir uma ou duas vezes o comprimento do corpo, embora existam alguns gneros, como Parandra (Parandrinae) e
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Hypochephalus (Anoplodermatinae), em que as antenas so muito curtas (Lima 1955). Algumas espcies podem atingir enormes dimenses como o Titanus giganteus (Linnaeus, 1771) (Prioninae) da Amaznia, com at 20 cm de comprimento (Lima 1955). Os adultos possuem hbito diurno, noturno ou crepuscular (Arnett 1963, Crownson 1981, Lawrence et al. 1999). So voadores ativos, podendo assim ser encontrados em lugares distantes daquele em que nasceram (Lima 1955). Essencialmente fitfagos, alimentam-se de partes verdes, flores, nctar, plen, frutos maduros e casca de vrias espcies vegetais (Arnett 1963, Crownson 1981, Martins 1997, Lawrence et al. 1999). As larvas so na grande maioria xilfagas, alimentando-se de tecidos slidos de rvores e arbustos ou de troncos mortos (Martins 1997). Os cerambicdeos so includos por Marinoni et al. (2001) no grupo trfico herbvoro e subgrupos trficos xilfago, rizfago e espermfago. Algumas espcies apresentam considervel importncia econmica por possurem larvas brocadoras de plantas cultivadas (Lima 1955, Arnett 1963, Crownson 1981, Lawrence et al. 1999). No Brasil, culturas de fruteiras e madeira so atacadas essencialmente por indivduos das subfamlias Cerambycinae e Lamiinae, que danificam ou at matam a planta hospedeira ao abrirem galerias em seus interiores. Espcies do gnero Oncideres (Onciderini, Lamiinae), por exemplo, por apresentarem o hbito peculiar de cortarem troncos ou galhos da planta atacada para a oviposio, receberam a denominao popular de serradores ou serra-paus. A larva alimenta-se dentro do galho onde forma galerias at a emergncia (Lima 1955). Os cerambicdeos so importantes tambm na reciclagem de nutrientes em seus habitats (Monn 2001a). Devido relao ntima com os recursos naturais que utilizam, tm sido avaliados como potenciais candidatos a bioindicadores para monitoramento
392
de conservao (Brown 1997, Evans et al. 2000). Segundo os critrios adotados por Pearson (1994), a famlia preenche alguns dos requisitos necessrios a um bioindicador ambiental eficiente, entre os quais destacam-se a monofilia do grupo, especificidade nas relaes ambientais e comportamentais, alm de conhecida importncia econmica. Para Visnen & Helivaara (1994), a disponibilizao de dados biolgicos, obtidos atravs da pesquisa taxonmica e levantamentos faunsticos, vital para se definirem polticas de proteo ambiental. Apesar da importncia e representatividade dos colepteros, ainda so escassos trabalhos desta naureza envolvendo esta ordem, principalmente com categorias taxonmicas mais basais. Dutra & Miyazaki (1994, 1995), Miyazaki & Dutra (1995) e Marinoni & Dutra (1997) realizaram levantamentos de coleopterofauna, mais especificamente no Paran. No mais recente, Marinoni & Dutra (1997) avaliaram a diversidade e a abundncia destes insetos, desenvolvendo um estudo comparativo entre guildas trficas, procurando determinar as condies de preservao de cada uma das localidades pesquisadas. Alm destes trabalhos, tambm destacam-se o de Diefenbach & Becher (1992) em rea urbana, o de Louzada & Lopez (1997) em fragmento de Mata Atlntica e o de Pinheiro et al. (1998) em Cerrado. Dentre as pesquisas j realizadas, no h registros referentes ao grupo em estudos na regio da Caatinga. Segundo Tabarelli et al. (2000), em anlise sobre a biodiversidade da Caatinga, mais de 40% da regio no foi amostrada e cerca de 80% das reas estudadas foram subamostradas. Grande parte da vegetao original (em torno de 60 e 70%) j foi modificada e menos de 2% da regio est protegido na forma de reservas e unidades de conservao. Novas espcies de
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animais tm sido descritas na regio da Caatinga, ainda que sejam poucas as pesquisas realizadas nos ltimos anos (Heyer 1988). O escasso conhecimento da composio biolgica da Caatinga impede o recuo de seu acelerado processo de degradao, o que tem resultado na perda da biodiversidade e de recursos naturais importantes. Assim, so de fundamental importncia a identificao da diversidade e a avaliao do impacto da ao antrpica, a fim de se planejar modelos para sua explorao racional. Material e mtodos rea de estudo O projeto foi desenvolvido em reas de caatinga nas adjacncias da Usina Hidroeltrica de Xing, nos estados de Alagoas e Sergipe, entre maro de 2000 e maro de 2001. Este trabalho est integrado s pesquisas desenvolvidas no subPrograma Biodiversidade do Projeto Xing, uma iniciativa de universidades nordestinas com o apoio do CNPq (Conselho Nacional de Pesquisa) e da CHESF (Companhia Hidroeltrica do So Francisco). Para mais detalhe sobre a rea de estudo ver Captulos 7 e 8 deste volume. A rea estudada foi dividida em nove unidades de paisagem presentes na regio, estabelecidas de acordo com caractersticas da topografia e tipo de solo. Tais unidades foram reconhecidas como: canyon encosta sem solo, canyon encosta com solo, serra escarpa, serra contra forte, ravina, tabuleiro arenoso ciliar, tabuleiro arenoso plano, tabuleiro argiloso ciliar, tabuleiro argiloso plano. Estas unidades consistem em subdivises das unidades utilizadas nos Captulos 7 e 10 deste volume, e esto descritas em detalhe no Captulo 8.
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Coletas Utilizaram-se para captura de insetos armadilhas do tipo Malaise (modelo Townes 1972) com as modificaes do frasco coletor propostas por Yamamoto (1984) e adaptadas para as condies climticas do bioma estudado. Este tipo de armadilha tem sido utilizado em muitos levantamentos entomofaunsticos, sendo particularmente eficiente na captura de insetos voadores (Marinoni & Dutra 1995). apontada por Hosking (1979) como passiva e no tendenciosa, alm de dispensar manuteno freqente. Segundo Hutcheson & Jones (1999), coletas duradouras com armadilhas Malaise permitem a caracterizao de sistemas biolgicos complexos, alm de indicarem interaes entre comunidades em localidades especficas. Foi instalada uma armadilha em cada unidade de paisagem da regio. Em intervalos de sete dias, o contedo dos potes coletores era coletado e o lquido conservante substitudo. Ao final de oito semanas, o conjunto de armadilhas era transferido para novas localidades, dominadas pela mesma fisionomia. Assim, para cada unidade de paisagem foram realizadas 53 coletas, no perodo compreendido entre 4 de maro de 2000 e 29 de maro de 2001. As armadilhas foram transferidas cinco vezes ao longo do perodo de coletas, o que correspondeu aos cinco tratamentos utilizadas nas anlises. O tratamento I correspondeu aos meses de maro e abril de 2000, o tratamento II aos meses de maio, junho e julho de 2000, o tratamento III aos meses de agosto e setembro de 2000, o tratamento IV aos meses de outubro, novembro e dezembro de 2000 e o tratamento V aos meses de fevereiro e maro de 2001. No ms de janeiro de 2001 no foram realizadas coletas. Embora retratem condies climticas distintas, os tratamentos utilizados aqui no indicam as mudanas sazonais na regio de Xing, ainda que tenham sido observadas variaes pluviomtricas em cada uma
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deles. No foi possvel obter os dados hidroclimticos da regio entre os anos de 2000 e 2001. Identificao do material Os colepteros foram montados e separados por famlia. As espcies de Cerambycidae foram determinadas pelos doutores Ubirajara Ribeiro Martins (MZSP), Miguel Angel Monn (MNRJ), Dilma Solange Napp (DZUP) e Luciana Iannuzzi (Departamento de Zoologia, UFPE), especialistas no grupo. Seguiu-se para esta famlia a classificao adotada por Monn & Hovore (2001). A maioria dos espcimes estudados neste trabalho encontrase depositada no Departamento de Zoologia da UFPE, Coleo Entomolgica Cientfica (em fase de instalao). Exemplares de algumas espcies e tipos de provveis novas espcies encontram-se retidos no MZSP, aos cuidados do Dr. Ubirajara Ribeiro Martins. As abreviaes citadas acima correspondem s seguintes instituies: DZUP Coleo entomolgica Pe. Jesus Santiago Moure, Departamento de Zoologia, Universidade Federal do Paran, Curitiba, PR, Brasil MNRJ Museu Nacional, Universidade Federal do Rio de Janeiro, Rio de Janeiro, RJ, Brasil MZSP Museu de Zoologia, Universidade de So Paulo, So Paulo, SP, Brasil UFPE Universidade Federal de Pernambuco, Recife, PE, Brasil Documentao fotogrfica Um exemplar de cada espcie foi fotografado em vista dorsal, utilizando-se um sistema fotogrfico Leica MPS 30, acoplado a
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um estereomicroscpio Leica MZ6. Depois de digitalizadas a partir de pelcula diapositiva, as imagens foram editadas para impresso utilizando-se o software Adobe Photoshop 5.0. Foram excludos da documentao espcimes identificados apenas em nvel taxonmico de gnero, alm das espcies cujos exemplares se encontram retidos no MZSP. Cada exemplar fotografado foi medido da insero das antenas extremidade posterior do abdome. Caracterizao da diversidade A abundncia e riqueza so mostradas em valores absolutos, relacionados aos tratamentos e s unidades de paisagem. Os ndices de ocorrncia e dominncia das espcies de Cerambycidae foram obtidos segundo mtodo proposto por Palma (1975) (apud Abreu & Nogueira 1989). Os ndices de Shannon Wiener (H) e Simpson (1 - D) foram utilizados para anlise de diversidade, sendo obtidos atravs do emprego do Software de Krebs (1989). Magurran (1988) e Ryan et al. (1995) recomendam a utilizao de mais de um ndice, uma vez que cada um deles leva em considerao parmetros distintos. O ndice de Shannon-Wiener incorpora informaes sobre a riqueza de espcies e suas abundncias relativas (Marinoni & Dutra 1997) e um dos mtodos estatsticos de informao mais freqentemente utilizados (Magurran 1988). O ndice de Simpson avalia a uniformidade da amostra estudada (Ryan et al. 1995). A diversidade das unidades de paisagem foi comparada, ainda, atravs do emprego do exponencial do ndice de Renyi, contido no software PAST ver. 0.86. Ele permite a comparao da diversidade em amostras diferentes, par a par, utilizando como critrios parmetros alfa de variaes semelhantes aos ndices de Simpson e Shannon-Wiener, alm da riqueza de espcies. Os perfis
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de diversidade so plotados em um grfico e as comparaes so consideradas conclusivas apenas quando no se verifica interseco entre as curvas de cada perfil (Ryan et al. 1995). A similaridade faunstica entre as unidades de paisagem foi reconhecida atravs do emprego do ndice de Morisita-Horn (Wolda 1981), sendo para tal utilizado o software de Krebs (1989). Segundo Smith (1986), embora apresente limitaes, este o ndice quantitativo mais satisfatrio entre os disponveis. A partir dos dados obtidos pelo ndice de Morisita-Horn foram estabelecidas relaes entre as unidades de paisagem atravs de anlise de agrupamento, obtida pelo software PAST ver. 0.86 (Ryan et al. 1995). Resultados Foram coletados 8.301 colepteros, distribudos em 42 famlias. Destes, 210 exemplares so representantes da famlia Cerambycidae (2,53% do total), encontrados em todas as unidades de paisagem e tratamentos. Estes espcimes totalizam 53 gneros e 66 espcies (Figuras 1 a 53), pertencentes s subfamlias Cerambycinae (14 tribos, 25 gneros, 30 espcies e 84 exemplares) e Lamiinae (oito tribos, 28 gneros, 36 espcies e 126 exemplares; Tabela 1). O gnero Oreodera (Lamiinae, Acanthoderini) foi o que apresentou maior nmero de espcies, quatro no total. Baseado na classificao de Palma (1975 apud Abreu & Nogueira 1989), apenas cinco espcies (7,6%) foram consideradas comuns, 13 (19,7%) foram intermedirias e 48 (72,7%) raras. Leptostylus nordestinus Monn & Hoffmann, 1981 (Lamiinae, Acanthocinini; Figura 29), Nesozineus bucki (Breuning, 1954) (Lamiinae, Acanthoderini; Figura 36), Dorcacerus barbatus (Olivier, 1790) (Cerambycinae, Trachyderini; Figura 17), Temnopis
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Prancha 1. Espcies de Cerambycidae capturadas na caatinga da regio de Xing, estados de Alagoas e Sergipe, Brasil. 1, Acanthoderes (Psapharochrus) brunnescens Zajciw, 1963, 9 mm; 2, Achryson maculatum Burmeister, 1865, 12 mm; 3, Achryson surinamun (Linnaeus, 1767), 13 mm; 4, Adetus fuscoapicalis Breuning, 1942, 8 mm; 5, Alienosternus cristatus (Zajciw, 1970), 6 mm; 6, Ambonus distinctus (Newman, 1840), 18 mm; 7, Ambonus interrogationis (Blanchard, 1843), 16 mm; 8, Anelaphus souzai (Zajciw, 1964), 11 mm; 9, Ataxia albisetosa Breuning, 1940, 12 mm; 10, Bisaltes (Bisaltes) strandi Breuning, 1940, 10 mm; 11, Cacostola nordestina Martins & Galileo, 1999, 8 mm; 12, Chrysoprasis aurigena (Germar, 1824), 8 mm; 13, Cipriscola fasciata (Thomson, 1860), 13 mm; 14, Coeloprocta singularis Aurivillius, 1926, 6 mm; 15, Compsibidion campestre (Gounelle, 1909), 10 mm.
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Prancha 2. Espcies de Cerambycidae capturadas na caatinga da regio de Xing, estados de Alagoas e Sergipe, Brasil. 16, Compsibidion fairmairei (Thomson, 1865), 7 mm; 17, Dorcacerus barbatus (Olivier, 1790), 30 mm; 18, Dorcasta implicata Melzer, 1934, 6 mm; 19, Eburodacrys crassimana Gounelle, 1909, 15 mm; 20, Engyum ludibriosum Martins, 1970, 6 mm; 21, Estola alternata Breuning, 1940, 6 mm; 22, Estola flavescens Breuning, 1940, 8 mm; 23, Gnomidolon elegantulum Lameere, 1885, 6 mm; 24, Heterachthes sejunctus Gounelle, 1909, 10 mm; 25, Hippopsis tuberculata Galileo & Martins, 1988, 8 mm; 26, Ischnolea bimaculata Chevrolat, 1861, 7 mm; 27, Ischnolea indistincta Breuning, 1942, 7 mm; 28, Juiaparus batus batus (Linnaeus, 1758), 25 mm; 29, Leptostylus nordestinus Monn & Hoffmann, 1981, 8 mm; 30, Leptostylus perniciosus Monn & Hoffman, 1981, 9 mm.
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Prancha 3. Espcies de Cerambycidae capturadas na caatinga da regio de Xing, estados de Alagoas e Sergipe, Brasil. 31, Lepturges anceps Gilmour, 1962, 5 mm; 32, Methia fischeri Melzer, 1923, 7 mm; 33, Methia longipennisMartins, 1997, 5 mm; 34, Mionochroma vittatum electrinum (Gounelle, 1911), 16 mm; 35, Nealcidion silvai Monn & Delfino, 1986, 7 mm; 36, Nesozineus bucki (Breuning, 1954), 7 mm; 37, Nesozineus lineolatus Galileo & Martins, 1996, 4 mm; 38, Ocroeme recki (Melzer, 1931), 6 mm; 39, Oncideres modesta Dillon & Dillon, 1946, 10 mm; 40, Oreodera aerumnosa Erichson, 1847, 9 mm; 41, Oreodera glauca (Linnaeus, 1758), 12 mm; 42, Oreodera marinonii Monn & Fragoso, 1988, 10 mm; 43, Oxymerus aculeatus Dupont, 1838, 13 mm; 44, Piezocera araujosilvai Melzer, 1935, 6 mm; 45, Plocaederus confusus Martins & Mon 2002, 17 mm.
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Prancha 4. Espcies de Cerambycidae capturadas na caatinga da regio de Xing, estados de Alagoas e Sergipe, Brasil. 46, Pseudestola densepunctata Breuning, 1940, 4 mm; 47, Pseudomecas pickeli (Melzer, 1930), 12 mm; 48, Psygmatocerus wagleri Perty, 1828, 36 mm; 49, Pygmodeon andreae (Germar, 1824), 11 mm; 50, Recchia abauna Martins & Galileo, 1998, 8 mm; 51, Rhaphiptera oculata Gounelle, 1908, 9 mm; 52, Temnopis megacephala (Germar, 1824), 15 mm; 53, Tropidozineus rotundicollis (Bates,1863), 6 mm.
megacephala (Germar, 1884) (Cerambycinae, Oemini; Figura 52) e Ambonus interrogationis (Blanchard, 1843) (Cerambycinae, Elaphidiini; Figura 7) corresponderam s espcies comuns, com 26, 16, 12, 12 e 10 indivduos, respectivamente (Tabela 2). Juntas, estas cinco espcies perfizeram 36,2% dos cerambicdeos coletados.
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Cerambycidae vs. unidades de paisagem de Caatinga A maior abundncia de espcimes coletados foi observada em serra escarpa, com 39 indivduos (18,57%), seguida por serra contraforte e tabuleiro arenoso plano, com 31 indivduos (14,76%) e 29 indivduos (13,80%), respectivamente. Serra escarpa tambm foi a unidade de paisagem que apresentou a maior riqueza de espcies, 25 no total (Tabela 2). Trinta espcies foram restritas a apenas uma unidade de paisagem, correspondendo a 45,4% do total de espcies encontradas. No entanto, todas foram pouco abundantes, raramente ultrapassando mais de um exemplar capturado. Tabuleiro arenoso plano apresentou o maior nmero de espcies restritas, oito. Tabuleiro argiloso ciliar, alm de ter apresentado a menor abundncia e riqueza de Cerambycidae, foi a nica unidade que no apresentou espcies restritas. As espcies mais amplamente distribudas foram L. nordestinus e A. interrogationis, ambas encontradas em sete das nove unidades de paisagem (Tabela 2). Foi observado que os valores de diversidade dos ndices de Simpson (1 - D) e Shannon-Wiener (H) obtidos nas unidades de paisagem foram consideravelmente altos, tendo oscilado entre 2,967 e 1,889 (H) e entre 0,9394 e 0,8395 (1 - D). Os maiores e menores valores para ambos os ndices foram verificados em tabuleiro arenoso plano e tabuleiro argiloso ciliar, respectivamente (Tabela 3). Atravs da aplicao do exponencial do ndice de Renyi, tabuleiro arenoso plano foi comparativamente mais diverso que as demais unidades, exceto serra escarpa. Tabuleiro argiloso ciliar foi menos diverso que todas as demais unidades, excetuando canyon sem solo (Tabela 4).
403
A aplicao do ndice de Morisita-Horn indicou, de forma generalizada, baixa similaridade entre as unidades de paisagem. A maior similaridade foi observada entre serra contraforte e tabuleiro arenoso ciliar (C = 0,773) e em seguida pelos pares canyon sem solo serra escarpa (C = 0,747) e canyon sem solo serra
Tabela 1. Relao dos Cerambycidae capturados entre os meses de maro de 2000 e maro de 2001 em caatinga da regio de Xing, estados de Alagoas e Sergipe, Brasil. Listagem por subfamlias, tribos e nmero de gneros, espcies e exemplares.
Subfamlias
Tribos
No de gneros 1 1 1 2 1 3 1 6 1 2 2 1 1 2 25 6 3 3 2 4 5 3 2 28
No de espcies 2 1 1 2 1 4 1 7 2 2 2 1 1 2 29 8 7 3 2 5 7 3 2 37
No de exemplares 7 1 1 9 1 16 2 10 2 13 3 2 2 15 84 41 36 7 2 7 19 10 4 126
Achrysonini Callichromatini Callidiopini Cerambycini Eburiini Elaphidiini Heteropsini Cerambycinae Ibidionini Methiini Oemini Piezocerini Rhopalophorini Torneutini Trachyderini Total 14 Acanthocinini Acanthoderini Aerenicini Agapanthiini Apomecynini Desmiphorini Onciderini Pteropliini 8
Lamiinae
Total
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contraforte (C = 0,653). As unidades de paisagem mais distintas entre si foram ravina e serra contraforte (C = 0,053; Figura 54). Atravs da anlise de agrupamento, observa-se no dendrograma que o ncleo canyon sem solo serra escarpa uniu-se ao ncleo serra contraforte tabuleiro arenoso ciliar; a estes dois ncleos ligou-se tabuleiro argiloso ciliar, e todo este subconjunto ligou-se a tabuleiro argiloso plano. O grupo anterior uniu-se a um segundo grupo, formado pelo ncleo tabuleiro arenoso plano canyon com solo, unido a ravina (Figura 54). Cerambycidae vs tratamentos A maior abundncia (91 indivduos, 43,3% do total) e riqueza (42 espcies, 63,64% do total), foram observadas no tratamento I (Tabela 5). Somando os tratamentos I e II foram capturadas cerca de 90% das espcies de Cerambycidae (59 espcies, 89,4% do total). A partir do tratamento II houve uma reduo gradativa no aparecimento de espcies previamente no coletadas, sendo pequeno o acrscimo riqueza acumulada (Figura 55). Das espcies coletadas, A. interrogationis, L nordestinus, N. bucki e T. megacephala, ocorreram em quatro dos cinco tratamentos (Tabela 5). Entre as espcies comuns, L. nordestinus e N. bucki mostraram um elevado nmero de espcimes capturados no tratamento I. As demais espcies no mostraram picos de coleta distintos em nenhuma amostragem. Para a maioria das unidades de paisagem, de uma forma geral, tanto a riqueza quanto a abundncia de Cerambycidae foram mais pronunciadas no tratamento I. Em tabuleiro arenoso plano e tabuleiro argiloso plano, no entanto, os maiores picos, tanto de abundncia de espcies quanto de riqueza, ocorreram no tratamento II. Canyon encosta com solo e serra
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Tabela 2. Espcies e nmero de exemplares de Cerambycidae capturados em nove unidades de paisagem de caatinga reconhecidas para a regio de Xing, estados de Alagoas e Sergipe, Brasil. Antecedendo o nome da espcie, entre parnteses, a classificao de Palma (1975) para ocorrncia e dominncia. Legenda: CCS Canyon encosta com solo; CSS Canyon encosta sem solo; RAV Ravina; SCF Serra contraforte; SEC Serra escarpa; TAreC - Tabuleiro arenoso ciliar; TAreP Tabuleiro arenoso plano; TArgC Tabuleiro argiloso ciliar; TArgP Tabuleiro argiloso plano). (R rara; I intermediria; C comum).
Espcies (I) (R) (I) (R) Acanthoderes (Psapharochrus) brunnescens Zajciw, 1963 Achryson maculatum Burmeister, 1865 Achryson surinamun (Linnaeus, 1767) Adetus fuscoapicalis Breuning, 1942
CCS CSS RAV SCF SEC TAreC TAreP TArgC TArgP 1 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 2 0 0 0 0 0 0 1 1 0 0 0 0 0 1 2 1 0 1 0 1 0 0 0 0 0 0 0 1 0 2 1 0 1 0
Total 6 3 4 1 1 1 1
(R) Adetus sp. (R) Aleiphaquilon sp. (R) Alienosternus cristatus (Zajciw, 1970)
Espcies (R) (C) (I) (R) (I) Ambonus distinctus (Newman, 1840) Ambonus interrogationis (Blanchard, 1843) Anelaphus souzai (Zajciw, 1964) Antodice kyra Martins & Galileo, 1998 Ataxia albisetosa Breuning, 1940 Bisaltes (Bisaltes) strandi Breuning, 1940 Cacostola nordestina Martins & Galileo, 1999 Chrysoprasis aurigena (Germar, 1824)
CCS CSS RAV SCF SEC TAreC TAreP TArgC TArgP 1 2 0 0 0 0 0 1 0 0 2 0 0 1 1 2 0 0 0 1 0 0 0 0 0 1 0 0 1 1 0 1 0 1 1 1 0 1 1 0 1 0 0 0 1 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 3 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 2 1 0 0 0 0 1 0
Total 1 10 3 1 3 1 3 7 2
(R) Bebelis sp. (R) (I) (R)
Espcies (R) (R) (R) (R) (C) (R) (R) (R) Cipriscola fasciata (Thomson, 1860) Coeloprocta singularis Aurivillius, 1926 Compsibidion campestre (Gounelle, 1909) Compsibidion fairmairei (Thomson, 1865) Dorcacerus barbatus (Olivier, 1790) Dorcasta implicata Melzer, 1934 Eburodacrys crassimana Gounelle, 1909 Engyum ludibriosum Martins, 1970
Total 1 3 2 1 12 1 1 2 6
(I) Estola alternata Breuning, 1940
Espcies (R) (R) (R) Estola flavescens Breuning, 1940 Gnomidolon elegantulum Lameere, 1885 Grammopsis clavigera (Bates, 1866)
CCS CSS RAV SCF SEC TAreC TAreP TArgC TArgP 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 1 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 1 1 0 0 0 1 0 1 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Total 1 1 1 1 1 1 1 2
(R) Lepturges sp. (R) Methia fischeri Melzer, 1923 (R) Methia longipennis Martins, 1997
(R) Mymasyngenes sp. (R) Mionochroma vittatum electrinum (Gounelle, 1911) (I) Nealcidion silvai Monn & Delfino, 1986
0 0
0 0
0 0
1 0
1 0
0 0
0 1
0 0
1 0
3 1
(R) Neocompsa sp.
Espcies (C) (R) Nesozineus bucki (Breuning, 1954) Nesozineus lineolatus Galileo & Martins, 1996 Oncideres modesta Dillon & Dillon, 1946 Oreodera aerumnosa Erichson, 1847 Oreodera glauca (Linnaeus, 1758) Oreodera marinonii Monn & Fragoso, 1988 Oxymerus aculeatus Dupont, 1838
Total 16 1 1 2 6 3 3 1 3
(R) Ocroeme recki (Melzer, 1931) (R) (I) (I) (R)
(R) Oreodera sp. (I)
Espcies (R) (R) (R) (I) (R) (R) (R) (R) Piezocera araujosilvai Melzer, 1935 Plocaederus confusus Martins & Monn 2002 Pseudestola densepunctata Breuning, 1940 Pseudomecas pickeli (Melzer, 1930) Psygmatocerus wagleri Perty, 1828 Pygmodeon andreae (Germar, 1824) Recchia abauna Martins & Galileo, 1998 Rhaphiptera oculata Gounelle, 1908
Total 2 2 2 5 2 2 1 1 2
(R) Rhopalophora sp.
Espcies (R) Stizocera sp. (C) (R) Temnopis megacephala (Germar, 1824) Tropidozineus rotundicollis (Bates,1863) Total de exemplares Total de espcies Espcies restritas
CCS CSS RAV SCF SEC TAreC TAreP TArgC TArgP 0 0 0 0 22 16 2 0 3 0 0 26 13 5 0 0 0 0 12 11 5 1 0 0 0 31 18 1 1 6 0 0 39 25 4 0 0 0 0 24 15 3 0 1 1 1 29 22 8 0 1 0 0 9 7 0 0 1 0 0 18 14 2
Total 2 12 1 1 210 66 30
(R) Urgleptes sp.
Tabela 3. Diversidade de Cerambycidae nas unidades de paisagem reconhecidas para a caatinga da regio de Xing, estados de Alagoas e Sergipe, Brasil. Ver legenda das unidades de paisagem na tabela 2.
Unidades de paisagem CCS CSS RAV SCF SEC TAreC TAreP TArgC TArgP
Nmero de indivduos 22 26 12 31 39 24 29 9 18
Nmero de espcies 16 13 11 18 25 15 22 7 14
ndice de Shannon-Wiener 2,65 2,258 2,369 2,646 2,89 2,521 2,967 1,889 2,582
ndice de Simpson 0,9174 0,855 0,9028 0,9095 0,9152 0,9028 0,9394 0,8395 0,9198
Tabela 4. Comparao da diversidade de Cerambycidae nas unidades de paisagem de caatinga, atravs da aplicao do exponencial do ndice de Renyi (Ryan et al. 1995). Na primeira coluna, as unidades as quais as demais so comparadas. A coluna > indica as unidades menos diversas em relao primeira coluna e a coluna < indica as unidades mais diversas em relao primeira coluna Ver legenda das unidades de paisagem na tabela 2.
CCS CSS RAV SCF SEC TAreC TAreP TArgC TArgP
> CSS; TAreC; TArgC TArgC CSS; TAreC; TArgC CSS; TArgC CSS; TArgC CCS; CSS; RAV; SCF; TAreC; TArgC; TArgP CSS; RAV; TArgC
< TAreP CCS; SCF; SEC; TAreC; TAreP; TArgP TAreP; TArgP TAreP CCS; SCF; TAreP CCS; RAV; SCF; SEC; TAreC; TAreP; TArgP
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escarpa apresentaram apenas o pico de abundncia durante este perodo (Figura 56). Os maiores valores dos ndices de Simpson (1 - D) e Shannon-Wiener (H) foram verificados no tratamento II, 0,9538 e 3,26 respectivamente. O outro extremo foi observado no tratamento V (1 - D = 0,7958 e H = 1,813; Tabela 6). Atravs da aplicao do exponencial do ndice de Renyi, os tratamentos I e II foram comparativamente mais diversos que os demais. O tratamento V foi menos diverso que todos os outros (Tabela 7). Discusso Todos os espcimes de Cerambycidae capturados durante este trabalho pertencem s subfamlias Lamiinae e Cerambycinae, fato provavelmente associado representatividade destes grupos na regio Neotropical e ao mtodo de coleta utilizado. A armadilha Malaise restringe a captura de insetos de grande porte, devido ao tamanho do orifcio de entrada do recipiente coletor (Townes 1972). Os maiores exemplares de Cerambycidae coletados no presente estudo pertencem espcie Psygmatocerus wagleri Perty, 1828 (Torneutini, Cerambycinae) com 36 e 38 mm de comprimento. Espcies de maior tamanho, comuns subfamlia Prioninae (Lima 1955, Arnett 1963, Lawrence et al. 1999), por exemplo, teriam chances mais remotas de serem capturadas nas armadilhas utilizadas. sabido que na regio da Caatinga h registros de Prioninae de grandes dimenses, como espcies do gnero Callipogon. As demais subfamlias no obtidas nas coletas so menos representativas no Brasil, possuindo registros bastante escassos no nordeste (Monn & Hovore 2001). O fato de Oreodera ter apresentado um grande nmero de espcies justificvel, uma vez que corresponde a um dos mais
414
numerosos gneros da tribo Acanthoderini, representado por mais de 80 espcies no Hemisfrio Ocidental (Monn & Hovore 2001). Suas espcies alimentam-se de uma vasta gama de substratos vegetais e algumas so conhecidas por sua importncia na agricultura. Das espcies coletadas, O. glauca, reportada como broca da figueira branca (Ficus pohliana Miq.) (Lima 1955). Entre as espcies dominantes, sabe-se que D. barbatus, A. interrogationis, N. bucki e T. megacephala so geralmente bem representadas em coletas e apresentam ampla distribuio no Brasil (Monn 2001a, b, c). L. nordestinus, a espcie mais abundante no estudo com 26 exemplares, apontada por Miguel A. Monn (comunicao pessoal) como sendo menos representativa que as demais em coletas com armadilha luminosa. A procedncia do tipo desta espcie, no Municpio de Juazeirinho PB, no serto nordestino (Jlio et al. 2001), torna justificvel sua ocorrncia no local estudado. Como so escassos os registros sobre os hbitos da espcie L. nordestinus, considera-se impraticvel discutir sobre sua predominncia. Associa-se a abundncia das espcies comuns, ainda, presena na regio amostral de gneros de plantas lenhosas onde j foram registradas ocorrncias destes cerambicdeos. Monn (2001a, b, c) cita como hospedeiros dos Cerambycidae aqui considerados comuns os gneros Schinopsis (Anacardiaceae), Tabebuia (Bignoniaceae), Acacia, Bauhinia, Caesalpinia, Parapiptadenia, Piptadenia (Caesalpinacea), Mimosa (Mimosaceae), Psidium (Myrtaceae) e Ziziphus (Rhamnaceae), todos identificados por Silva (2002) na regio de Xing. A predominncia de txons raros sobre os intermedirios e comuns era esperada. Este fato foi observado para ordens de Insecta capturadas com armadilha Malaise em florestas de conferas nos Estados Unidos por Matthews & Matthews (1969);
415
CCS CSS RAV SCF SEC TAreC TAreP TArgC TArgP CCS CSS RAV SCF SEC TAreC TAreP TArgC TArgP 1 0,184 0,295 0,271 0,237 1 0,053 0,653 0,747 1 0,057 0,117 1 0,500 1 0,295 0,437 0,071 0,773 0,329 1 0,350 0,194 0,182 0,221 0,280 0,182 1 0,166 0,476 0,216 0,457 0,418 0,359 0,136 1 0,279 0,247 0,157 0,336 0,276 0,287 0,190 0,256 1
1 0,9 0,8 0,7 0,6 0,5 0,4 0,3 0,2 0,1
TArgP SCF TAreC CSS
SEC TArgC TAreP CCS
RAV
Figura 54. ndice de Similaridade de Morisita-Horn e anlise de agrupamento entre as unidades de paisagem reconhecidas para a caatinga da regio de Xing, estados de Alagoas e Sergipe, Brasil: (A) Valores de similaridade par a par (maior e menor valores em destaque); (B) Dendrograma. Legenda das unidades de paisagem: CCS Canyon encosta com solo; CSS Canyon encosta sem solo; RAV Ravina; SCF Serra contraforte; SEC Serra escarpa; TAreC Tabuleiro arenoso ciliar; TAreP Tabuleiro arenoso plano; TArgC Tabuleiro argiloso ciliar; TArgP Tabuleiro argiloso plano.
Tabela 5. Espcies e nmero de exemplares de Cerambycidae capturados entre os meses de maro de 2000 e maro de 2001 em caatinga da regio de Xing, estados de Alagoas e Sergipe, Brasil. Antecedendo o nome da espcie, entre parnteses, a classificao de PALMA (1975) para ocorrncia e dominncia. Legenda: Tratamento I maro/abril 2000; Tratamento II maio/junho/julho 2000; Tratamento III agosto/setembro 2000; Tratamento IV outubro/novembro/dezembro 2000; Tratamento V fevereiro/maro 2001; R rara; I intermediria; C comum.
Espcies (I) (R) (I) (R) (R) (R) (R) (R) (C) (I) Acanthoderes (Psapharochrus) brunnescens Zajciw, 1963 Achryson maculatum Burmeister, 1865 Achryson surinamun (Linnaeus, 1767) Adetus fuscoapicalis Breuning, 1942 Adetus sp. Aleiphaquilon sp. Alienosternus cristatus (Zajciw, 1970) Ambonus distinctus (Newman, 1840) Ambonus interrogationis (Blanchard, 1843) Anelaphus souzai (Zajciw, 1964)
Tratamento Tratamento Tratamento Tratamento Tratamento Total I II III IV V 0 0 0 0 0 0 0 1 2 0 1 2 3 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 3 0 2 1 1 0 0 0 0 0 2 3 3 0 0 0 0 0 1 0 3 0 6 3 4 1 1 1 1 1 10 3
Espcies (R) (I) (R) (R) (I) (R) (R) (R) (R) (R) (C) (R) (R) Antodice kyra Martins & Galileo, 1998 Ataxia albisetosa Breuning, 1940 Bebelis sp. Bisaltes (Bisaltes) strandi Breuning, 1940 Cacostola nordestina Martins & Galileo, 1999 Chrysoprasis aurigena (Germar, 1824) Cipriscola fasciata (Thomson, 1860) Coeloprocta singularis Aurivillius, 1926 Compsibidion campestre (Gounelle, 1909) Compsibidion fairmairei (Thomson, 1865) Dorcacerus barbatus (Olivier, 1790) Dorcasta implicata Melzer, 1934 Eburodacrys crassimana Gounelle, 1909
Tratamento Tratamento Tratamento Tratamento Tratamento Total I II III IV V 0 1 1 3 1 2 1 0 1 1 5 1 1 1 2 0 0 6 0 0 3 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 6 0 0 1 3 1 3 7 2 1 3 2 1 12 1 1
Espcies (R) Engyum ludibriosum Martins, 1970 (I) Estola alternata Breuning, 1940 (R) Estola flavescens Breuning, 1940 Gnomidolon elegantulum Lameere, (R) 1885 (R) Grammopsis clavigera (Bates, 1866) Heterachthes sejunctus Gounelle, (R) 1909 (R) Lepturges sp. (R) Methia fischeri Melzer, 1923 (R) Methia longipennis Martins, 1997 (R) Mymasyngenes sp. Mionochroma vittatum electrinum (R) (Gounelle, 1911) Nealcidion silvai Monn & Delfino, (I) 1986 (R) Neocompsa sp. (C) Nesozineus bucki (Breuning, 1954)
Tratamento Tratamento Tratamento Tratamento Tratamento Total I II III IV V 1 1 0 0 0 2 1 3 0 1 1 6 0 0 1 0 0 1 1 1 1 1 1 1 0 2 0 0 13 0 0 0 0 0 0 0 0 3 1 1 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1 1 1 1 1 1 2 3 1 16
Espcies (R) Nesozineus lineolatus Galileo & Martins, 1996 (R) Ocroeme recki (Melzer, 1931) (R) (I) (I) (R) (R) (I) (R) Oncideres modesta Dillon & Dillon, 1946 Oreodera aerumnosa Erichson, 1847 Oreodera glauca (Linnaeus, 1758) Oreodera marinonii Monn & Fragoso, 1988 Oreodera sp. Oxymerus aculeatus Dupont, 1838 Piezocera araujosilvai Melzer, 1935
Tratamento Tratamento Tratamento Tratamento Tratamento Total I II III IV V 1 1 0 1 1 1 0 1 0 0 2 1 0 0 2 5 2 2 1 1 2 0 0 4 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 2 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 2 6 3 3 1 3 2 2 2 5
Plocaederus confusus Martins & (R) Monn 2002 Pseudestola densepunctata Breuning, (R) 1940 (I) Pseudomecas pickeli (Melzer, 1930)
Espcies (R) Psygmatocerus wagleri Perty, 1828 (R) Pygmodeon andreae (Germar, 1824) Recchia abauna Martins & Galileo, (R) 1998 (R) Rhaphiptera oculata Gounelle, 1908 (R) Rhopalophora sp. (R) Stizocera sp. Temnopis megacephala (Germar, (C) 1824) Tropidozineus rotundicollis (R) (Bates,1863) (R) Urgleptes sp. Total de exemplares Total de espcies Espcies restritas
Tratamento Tratamento Tratamento Tratamento Tratamento Total I II III IV V 0 1 1 0 0 2 1 0 1 0 0 2 1 1 0 1 6 0 1 91 42 21 0 0 0 0 1 1 0 65 32 13 0 0 2 0 4 0 0 21 11 4 0 0 0 1 0 0 0 16 10 2 0 0 0 0 1 0 0 17 8 1 1 1 2 2 12 1 1 210 41
100
75
50
25
0 mar/abril 2000
mai/jun/jul 2000
ago/set 2000
out/nov/dez 2000
fev/mar 2001
Figura 55. Riqueza cumulativa de Cerambycidae ao longo do perodo de coletas, em valores percentuais, na caatinga da regio de Xing, estados de Alagoas e Sergipe, Brasil.
422
25 20 15 10 5 0 -5 m ar/ab r 2000 r = 0,9 43685 25 20 15 10 5 0 -5 m ar/a br il 20 00 r = 0,9959 78
Canyon e ncosta com sol o
25 20 15 10 5 0 -5 ma r/abril 2000 m ai/jun/jul 2000 r = 0,995556
Canyon e ncosta sem sol o
m ai/jun/jul 2000
ago/se t 2000
out/no v/dez 2000
fev/m ar 2 001
ago /set 2000
o ut/nov/d ez 2000
fe v/m ar 2001
Ravin a
25 20 15 10 5 0 -5 m ar /a br 200 0 r = 0,9809 6
Serra contrafort e
m ai/ju n/jul 20 00
a go /se t 20 00
o ut/n ov /dez 20 00
fe v/ma r 20 01
m ai/ju n/jul 200 0
ago /s et 200 0
25 20 15 10 5 0 -5 m ar /a br 200 0 r = 0 ,90669 9
25 20 15 10 5 0 -5 m ar /a br il 2000 r = 0,9 99357 25 20 15 10 5 0 -5 m ar /abr il 2000 r = 0,9 91661
Se rra escarpa
FIGURA 56
25 20 15 10 5 0 -5 ma r/abril 2000 r = 0,997336 25 20 15 10 5 0 -5 m a r/ab ril 2000 r = 1,0000
ou t/nov/de z 200 0
f ev/m ar 200 1
Ta bul eiro a renoso ci liar
m ai/ju n/jul 200 0 ago /s et 200 0
ou t/n ov/de z 200 0
fe v/m ar 200 1
mai/jun/jul 2000
ago /set 2000
o ut/nov/d ez 2000
fe v/m ar 2001
T abu leiro areno so plan o
Tab ule iro a rgiloso cil iar
m ai/jun/jul 2000
ag o/se t 2000
out/no v/dez 2000
fev/m a r 2001
ma i/jun /jul 2000
ago /s et 2000
o ut/n ov/dez 2000
fe v/m ar 2001
Ta buleiro a rgiloso plan o
m ai/jun/jul 2000
ago/se t 2000
out/no v/dez 2000
f ev /m a r 2001
Figura 56. Nmero de exemplares (crculo branco) e espcies (crculo preto) de Cerambycidae, em valores absolutos, capturados em nove unidades de paisagem de Caatinga, em cinco amostras entre os meses de maro de 2000 e maro de 2001. r = coeficiente de correlao linear.
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Tabela 6. Diversidade de Cerambycidae nas unidades de paisagem de caatinga reconhecidas para a regio de Xing, estados de Alagoas e Sergipe, Brasil. Ver legenda dos tratamentos na tabela 5.
Tratamentos Nmero de Nmero de ndice de indivduos espcies Shannon-Wiener 91 42 3,213 Tratamento I 65 32 3,26 Tratamento II 21 11 2,227 Tratamento III 16 10 2,22 Tratamento IV 17 8 1,813 Tratamento V
ndice de Simpson 0,9301 0,9538 0,8753 0,8828 0,7958
Tabela 7. Comparao da diversidade de Cerambycidae nos tratamentos, atravs da aplicao do exponencial do ndice de Renyi (Ryan et al. 1995). Na primeira coluna, os tratamentos aos quais os demais so comparados. A coluna > indica os tratamentos menos diversos em relao primeira coluna e a coluna < indica os tratamentos mais diversos em relao primeira coluna. Ver legenda dos tratamentos na tabela 5.
Tratamento I Tratamento II Tratamento III Tratamento IV Tratamento V
> Tratamento III; Tratamento IV; Tratamento V Tratamento III; Tratamento IV; Tratamento V Tratamento V Tratamento V
<
Tratamento I; Tratamento II Tratamento I; Tratamento II Tratamento I; Tratamento II; Tratamento III; Tratamento IV
famlias de Coleoptera capturadas com armadilha luminosa por Miyazaki & Dutra (1995) e com armadilhas Malaise por Dutra & Miyazaki (1995) e Marinoni & Dutra (1997), todos no Paran; famlias de Coleoptera capturadas em Cerrado por Pinheiro et al. (1998); espcies de Ctenuchidae (Lepidoptera) capturadas com armadilha luminosa no Paran por Marinoni & Dutra (1996); e
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espcies de Pimplinae (Hymenoptera, Ichneumonidae) capturadas com armadilha Malaise em Minas Gerais, por Kumagai (2002). Notadamente, as espcies que apresentaram distribuio mais ampla entre as unidades de paisagem, A. interrogationis e L. nordestinus, foram consideradas comuns pela classificao de Palma (1975, apud Abreu & Nogueira 1989). No presente estudo, a abundncia das espcies de Cerambycidae foi um fator decisivo na sua distribuio, uma vez que a maioria apresentou um nmero pequeno de exemplares, restringindo a possibilidade de ocorrncia em muitas unidades. Em amostras de comunidades, a maioria dos indivduos pertence a um pequeno nmero de espcies abundantes e o restante das espcies representado por um pequeno nmero de indivduos (Hughes 1986). Em Cerrado, observou-se que as populaes das comunidades animais tendem a se encontrar difusas entre a vegetao diversa em mosaico, resultando em uma baixa abundncia por espcie (Pinheiro et al. 1998). Grande parte das espcies consideradas restritas no presente estudo foi geralmente representada por um nico exemplar, raramente dois, impossibilitando assim afirmar sobre a predio dos cerambicdeos restritos nas unidades de paisagem. Pinheiro et al. (1998) sugerem que as espcies restritas se encontram associadas a recursos naturais escassos em seus habitats. As caractersticas fisionmicas das unidades de paisagem estudadas na regio da Caatinga permitem deduzir sobre os maiores valores de riqueza e abundncia de espcies observados em serra escarpa. As serras so caracteristicamente terrenos situados na base das cadeias montanhosas, onde h grande incidncia de ventos. Este fenmeno possivelmente propicia a concentrao de animais com hbito de vo ativo nestes locais, como o caso dos cerambicdeos (I. R. Leal, comunicao pessoal).
425
A diversidade de Cerambycidae na rea amostrada neste trabalho obedece a padres semelhantes aos observados para espcies de plantas lenhosas (Captulo 7 deste volume), famlias de Coleoptera (Captulo 8) e espcies de Formicidae (Captulo 10). No Captulo 7, Silva et al. encontraram maior diversidade de espcies vegetais lenhosas em tabuleiro arenoso entre cinco unidades de paisagem estudadas, enquanto que em tabuleiro argiloso a diversidade foi a menor. Segundo Brown (1997) os insetos fitfagos so particularmente dependentes da estrutura fsica e composio florstica dos seus hbitats. As unidades de paisagem devem, desta forma, influenciar a diversidade dos cerambicdeos. Os valores dos ndices de Shannon-Wiener (H) e Simpson (1 - D) encontrados para tabuleiro arenoso plano e tabuleiro argiloso ciliar suportam esta constatao. A baixa similaridade entre as unidades de paisagem amostradas retrata faunas de Cerambycidae bastante particulares. Poucas espcies apresentaram distribuio abrangente, alm de ter sido observado um nmero alto de txons restritos. Pinheiro et al. (1998) constataram que trs fisionomias distintas de cerrado apresentaram similaridades inferiores a 33% (ndice de Sorensen) quanto composio de famlias de Coleoptera. Comunidades de besouros devem apresentar relaes ntimas com seus hbitats sendo, portanto, facilmente influenciadas por variaes fisionmicas locais. Atravs da anlise de agrupamento, interessante notar que os ncleos formados fogem ao padro esperado, pois no se verificou pareamento entre os canyons, tabuleiros ou serras. Apesar de se reconhecer caractersticas distintas em cada uma das nove unidades de paisagem, uma amostragem mais numerosa e representativa seria necessria para definir os agrupamentos com maior preciso. Trabalhos como o de Marinoni & Dutra (1996)
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utilizam para as anlises no s a composio entomofaunstica das reas amostradas, mas tambm as condies hidroclimticas das mesmas, obtendo rvores de consenso que melhor retratam os agrupamentos. A escassez de dados biolgicos sobre a grande maioria das espcies coletadas dificulta inferir sobre seu comportamento sazonal na regio da Caatinga. Para Wolda (1988) no possvel entender completamente os padres de sazonalidade observados em regies tropicais at que estudos detalhados e razoavelmente completos sobre a biologia de insetos se torne disponvel. O perodo compreendido entre maro e julho de 2000 inclui os tratamentos I e II, que apresentaram os maiores valores de abundncia, riqueza e diversidade de Cerambycidae. Foi observado ao longo dos meses de coleta que este foi o perodo de maior precipitao na regio, o que resultou em um desenvolvimento mais exuberante das partes verdes da vegetao local. Ao final do tratamento II, no ms de julho, um grande nmero de plantas lenhosas da regio encontrava-se em poca de florao, proporcionando uma maior oferta de alimento para espcies herbvoras nesta poca. O nmero reduzido de exemplares coletados para a maioria das espcies pode haver restringido a sua ocorrncia algumas tratamentos. Para uma discusso mais detalhada sobre a sazonalidade dos cerambicdeos da Caatinga, dados hidroclimticos precisos, no indicados no atual estudo, seriam necessrios. O aparecimento de novas espcies a partir do tratamento III foi gradualmente reduzido. A anlise da curva de riqueza cumulativa (Figura 55) permite indicar que coletas posteriores possibilitariam a captura de outras espcies, embora brevemente fosse atingida uma riqueza prxima daquela passvel de coleta a partir deste mtodo amostral.
427
Os dados de captura de Cerambycidae na Caatinga so sensivelmente menores que os observados em trabalhos semelhantes em reas de floresta, tanto em abundncia quanto em diversidade (ver Dutra & Miyazaki 1994, Marinoni & Dutra 1997). No entanto, devem ser considerados expressivos para uma regio de clima semi-rido, j que a Caatinga tem sido descrita como um ecossistema pobre de uma maneira geral, como destacado nos trabalhos de Vanzolini et al. (1980) com rpteis, Rizzini (1997) com plantas e Fonseca et al. (2000) com mamferos. Diante do encontrado, considerou-se que as unidades de paisagem de caatinga foram preditoras da distribuio, abundncia e riqueza dos cerambicdeos, ainda que o fato se baseie em amostragens relativamente pequenas. Este trabalho oferece um importante registro da fauna de Cerambycidae na Caatinga, ainda pouco explorada em estudos desta natureza. Espera-se que os padres de diversidade encontrados nas unidades de paisagem auxiliem na definio de reas prioritrias para a conservao, uma vez melhor conhecida a biota da regio.
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434
10. Diversidade de Formigas
10
DIVERSIDADE DE FORMIGAS EM DIFERENTES UNIDADES DE PAISAGEM DA CAATINGA
Inara R. Leal
Introduo Embora as espcies de formigas constituam somente 1,5% da fauna de insetos descrita, elas somam mais de 10% da biomassa total de animais de florestas tropicais, savanas, campos e outros hbitats importantes do planeta (Agosti et al. 2000). Devido a essa marcante dominncia numrica, as formigas ocupam um papel ecolgico chave nos ecossistemas. Em primeiro lugar, elas so os principais organismos a tornar o Nitrognio disponvel para as plantas (Hlldobler & Wilson 1990). Como as plantas so a base de toda a cadeia alimentar, todos os demais organismos do sistema, de herbvoros a predadores de topo, so indiretamente influenciados pelas formigas. As formigas tambm interagem diretamente com uma srie de organismos, tanto como herbvoros e predadores quanto como mutualistas. As formigas cortadeiras (subfamlia Myrmicinae, tribo Attini), por exemplo, so os principais herbvoros da regio Neotropical, chegando a remover de 12 a 16% da produo primria de folhas de uma floresta (Wirth et al. 1997). A sua atividade pode influenciar desde o sucesso reprodutivo de um indivduo isoladamente (Wirth et al. 2002), como at modificar a
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I. R. Leal
ciclagem de nutrientes (Haines 1975, Farji-Brener & Silva 1995) e a disponibilidade de luz na floresta (Wirth et al. 2002), afetando todo o ecossistema. No entanto, apesar da conspicuidade das formigas cortadeiras, a maioria das espcies de formiga predadora e o seu papel estruturador de comunidades de artrpodes tem sido destacado em vrios estudos (e.g., Caroll & Janzen 1973, Jeanne 1979, Wilson 1987, Hlldobler & Wilson 1990). Alm disso, quando forrageando na vegetao, as formigas podem diminuir as taxas de herbivoria e aumentar do sucesso reprodutivo das plantas (Oliveira et al. 1999, Falco 2001). Por isso existem tantos exemplos de interaes mutualsticas entre plantas e formigas em que as plantas oferecem casa (domceas) e/ou comida (nctar extra-floral, corpos gordurosos) s formigas em troca da sua atividade defensiva (ver reviso em Beattie 1985). Por fim, as formigas tambm atuam como dispersores de sementes de espcies de plantas de floresta (Oliveira et al. 1995, Pizo & Oliveira 1998), cerrado (Leal & Oliveira 1998, 2000) e caatinga (ver Captulo 14 deste volume), modificando a deposio de sementes gerada pelos dispersores primrios e influenciando a distribuio espacial das populaes de plantas. Os estudos de conservao tm enfatizado principalmente o papel de vertebrados, especialmente aves e mamferos, na dinmica das comunidades. Recentemente, entretanto, a fauna de invertebrados tem sido ressaltada como de fundamental importncia para os processos que estruturam ecossistemas terrestres, especialmente nos trpicos (Wilson 1987). Como as formigas so fceis de se amostrar, de identificao possvel e sua diversidade tem sido correlacionada com o clima (Benson & Harada 1988), complexidade da vegetao (Leal & Lopes 1992, Majer et al. 1997, Leal 2002), disponibilidade de recursos (Levings & Franks 1982, Levings 1983), grau de perturbao (Leal et al. 1993, Andersen 1995, Vasconcelos 1998) e interaes interespecficas (Greenslade
436
1971, Davidson 1977), estes organismos podem ser considerados um dos melhores grupos de invertebrados para avaliao e monitoramento ambiental (Morais & Benson 1988, Andersen 1995, 1997, Brown 1997, Agosti et al. 2000). O objetivo deste estudo foi conhecer as formigas da Caatinga, uma vez que no existem levantamentos sistematizados da fauna deste ambiente. Alm disso, para melhor descrever os padres encontrados, foram testadas trs hipteses: 1) A diversidade de formigas relacionada com complexidade da vegetao. 2) A fauna de formigas pode ser classificada de acordo com as unidades de paisagem reconhecidas para a caatinga da regio de Xing, no vale do rio So Francisco, estados de Alagoas e Sergipe. 3) Unidades de paisagem com relevo plano e solos mais profundos apresentam maior diversidade de formigas que unidades mais acidentadas e erodidas. Material e mtodos Este estudo foi realizado entre maro de 1999 e dezembro de 2000 em diferentes reas de caatinga nos municpios de Olho Dgua do Casado, Piranhas e Delmiro Gouveia no Estado de Alagoas e Canind do So Francisco no Estado de Sergipe. As reas estudadas so prximas Usina Hidroeltrica de Xing, pertencente Companhia Hidroeltrica do So Francisco (CHESF), e esto localizadas dentro de reservas da CHESF ou em propriedades particulares. Atualmente, a tcnica mais recomendada para se coletar formigas e avaliar as mudanas na composio da mirmecofauna
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I. R. Leal
devido perturbaes no ambiente o protocolo ALL (ants from leaf litter, Agosti et al. 2000). No entanto, este mtodo no adequado para a catinga devido ausncia de folhio quase constante ao longo do ano. Sendo assim, optou-se por utilizar iscas de sardinha, que atrai a maioria das subfamlias, tribos e gneros de formigas, com exceo de formigas de correio (subfamlia Ecitoninae) e formigas cortadeiras (Lopes & Leal 1991, Leal & Lopes 1992, Leal et al. 1993, Leal 2002). Cada isca foi composta por uma colher de caf de sardinha moda colocada sobre um quadrado de cartolina branca de 15 x 10 cm. Assim, em cada rea foram colocadas 10 iscas, diretamente sobre o solo e espaadas por 10 m para manter descobertas independentes pelas diferentes colnias de formigas (Lopes & Leal 1991, Leal & Lopes 1992, Leal et al. 1993, Leal 2002). As iscas foram deixadas no solo por uma hora. Aps este tempo, todas as formigas atradas foram coletadas, acondicionadas em frascos com lcool 70% GL (um para cada isca) e levadas para o Laboratrio de Ecologia Vegetal da UFPE. L as formigas levaram um banho de acetona para remover o leo da sardinha, foram montadas em tringulos de papel em alfinete entomolgico, identificadas ao nvel genrico com as chaves de Hlldobler & Wilson (1990) e Bolton (1994) e guardadas em caixas entomlogicas com naftalina para uma melhor preservao. Quando possvel, os gneros foram identificados ao nvel especfico. Quando no, os espcimes foram separados em morfoespcies. As formigas esto depositadas na coleo da autora, no Laboratrio de Ecologia Vegetal da UFPE. Para comparar a diversidade de formigas nas diferentes reas amostradas, primeiro foi calculada a riqueza de espcies. No entanto, como a riqueza no considera a abundncia das espcies na comunidade e, ento, no expressa a dominncia entre elas, calculou-se tambm o ndice de diversidade de ShannonWiener, que leva em conta tanto o nmero de espcies quanto a
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eqabilidade entre elas (Krebs 1989). Foi utilizada a freqncia ao invs da abundncia para o clculo do ndice de diversidade porque algumas espcies de formigas tm sistemas de recrutamento mais eficientes que outras e seriam, assim, superestimadas (Lopes & Leal 1991, Leal & Lopes 1992, Leal et al. 1993, Leal 2002). As formigas foram coletadas dentro de 70 parcelas de 0,1 ha onde todas as espcies de plantas foram identificadas e tiveram sua altura e permetro a altura do peito (PAP) estimados (para detalhes sobre as espcies de plantas ver Captulo 7 deste volume). Como a principal fora que estrutura as comunidades de formigas a competio por stios para nidificao (Hlldobler & Wilson 1990), a diversidade de espcies de formigas em uma rea freqentemente positivamente correlacionada com a complexidade estrutural do meio (e.g., Leal 2002). Para verificar tal predio, a riqueza de formigas e os valores do ndice de diversidade de Shannon-Wiener foram relacionados, atravs de correlao de Pearson (Zar 1996), com a densidade de indivduos e a riqueza de espcies de planta em cada parcela, bem como com a altura e o PAP mdios. Estes parmetros foram utilizados como indicadores da complexidade da vegetao. As parcelas foram agrupadas em cinco unidades de paisagem: (1) tabuleiro argiloso, (2) tabuleiro arenoso, (3) canyon, (4) ravina e (5) serra (Tabela 1, Figura 1) (ver detalhes sobre estas paisagens no Captulo 7). Essa classificao foi proposta numa tentativa de verificar se existem padres na diversidade de diferentes grupos de organismos de acordo com unidades de paisagens da Caatinga. Assim, foi verificado se a riqueza e a diversidade de formigas varia de acordo com essas unidades de paisagens e quais delas apresentam os valores mais altos para estes parmetros atravs de anlise de varincia seguida de Tukey (Zar 1996). Foi utilizado o teste Kolmogorov-Smirnov (Lilliefors) para testar a normalidade
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I. R. Leal
dos dados (Zar 1996). Todas as anlises foram feitas com o uso do programa Systat 6.0 (Wilkinson 1996). Resultados Fauna de formigas da Caatinga Foram encontradas 61 espcies de formigas nas 70 reas amostradas (Tabela 2). As espcies foram distribudas em cinco subfamlias, das quais Myrmicinae foi a mais diversificada, com mais de 50% das espcies coletadas (32 espcies). Em seguida veio Formicinae (com 11 espcies), Dolichoderinae (nove espcies), Pseudomyrmecinae (cinco espcies) e Ponerinae (quatro espcies) (Tabela 2). Quanto aos gneros amostrados, Pheidole, Solenopsis e Camponotus foram os mais prevalentes (Figura 2). Foram os gneros mais diversificados (10, nove e oito espcies) e apresentam comportamentos de forrageamento muito conspcuos. Em Pheidole muitas espcies diferentes compartilharam as iscas, utilizando o recurso de forma diferente. Solenopsis foi o gnero mais agressivo, monopolizando uma isca e comumente impedindo o acesso de forrageadoras de outras espcies. Quanto a Camponotus, suas operrias foram as primeiras a encontrar as iscas, embora muitas vezes tenham sido substitudas por forrageadoras de outras espcies de formiga. A maioria das espcies coletadas constri seus ninhos no solo (Figura 3). No entanto, foram coletados representantes tpicos da fauna arborcola como as Pseudomyrmecinae, com exceo de P. termitarius que faz ninho no solo, alm das formigas da tribo Cephalotini e dos gneros Crematogaster e Linepthema (Figura 3). Quanto aos hbitos alimentares, a grande maioria das formigas
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Tabela 1. Localidade, coordenadas e classificao conforme as unidades de paisagem das 70 reas de caatinga onde a fauna de formigas foi amostrada, regio de Xing, estados de Alagoas e Sergipe, Brasil. Cdigo A1/P1 A2/P1 A3/P1 A3/P2 A4/P1 A4/P2 A4/P3 A5/P1 A5/P2 A6/P1 A6/P2 A6/P3 A6/P4 A7/P1 A7/P2 A7/P3 A8/P1 A9/P1 A9/P2 A9/P3 A10/P1 A10/P2 Localidade Fazenda Santa Maria Fazenda Picos Fazenda Miramar Fazenda Miramar Reserva Chesf Reserva Chesf Reserva Chesf Fazenda Baixa Verde Fazenda Baixa Verde Fazenda Jabur Fazenda Jabur Fazenda Jabur Fazenda Jabur Fazenda Lagoa do Serrote Fazenda Lagoa do Serrote Fazenda Lagoa do Serrote Fazenda Lagoa do Frio Fazenda Lagoa Grande Fazenda Lagoa Grande Fazenda Lagoa Grande Fazenda Esplanada Fazenda Esplanada Cidade Olho Dgua do Casado AL Olho Dgua do Casado AL Canind do So Francisco-SE Canind do So Francisco-SE Canind do So Francisco-SE Canind do So Francisco-SE Canind do So Francisco-SE Canind do So Francisco-SE Canind do So Francisco-SE Canind do So Francisco-SE Canind do So Francisco-SE Canind do So Francisco-SE Canind do So Francisco-SE Canind do So Francisco-SE Canind do So Francisco-SE Canind do So Francisco-SE Canind do So Francisco-SE Canind do So Francisco-SE Canind do So Francisco-SE Canind do So Francisco-SE Canind do So Francisco-SE Canind do So Francisco-SE Unidade de paisagem Tabuleiro Argiloso Tabuleiro Argiloso Tabuleiro Argiloso Canyon Canyon Canyon Ravina Tabuleiro Arenoso Tabuleiro Arenoso Tabuleiro Arenoso Tabuleiro Arenoso Tabuleiro Arenoso Tabuleiro Arenoso Tabuleiro Argiloso Serra Serra Serra Tabuleiro Arenoso Tabuleiro Argiloso Tabuleiro Arenoso Serra Serra Coordenadas 093342S, 374834W 092925S, 374541W 093330S, 374921W 093619S, 374917W 093756S, 374536W 093749S, 374527W 093802S, 374550W 094123S, 375854W 094119S, 375888W 094101S, 375801W 093856S, 375807W 093910S, 375790W 093887S, 375778W 093835S, 375862W 093843S, 375830W 093850S, 375834W 094129S, 375831W 093329S, 375319W 093318S, 375375W 093318S, 375375W 093844S, 375198W 093823S, 375200W
Cdigo A11/P1 A11/P2 A11/P3 A12/P1 A12/P2 A12/P3 A12/P4 A12/P5 A13/P1 A13/P2 A13/P3 A14/P1 A14/P2 A15/P1 A15/P2 A15/P3 A15/P4 A15/P5 A15/P6 A16/P1 A16/P2 A17/P1 A18/P1 A18/P2 A18/P3
Localidade Fazenda Porto Belo Fazenda Porto Belo Fazenda Porto Belo Fazenda Brejo Fazenda Brejo Fazenda Brejo Fazenda Brejo Fazenda Brejo Fazenda Curralinho Fazenda Curralinho Fazenda Curralinho Reserva Chesf Reserva Chesf Fazenda Baixa da Lgua Fazenda Baixa da Lgua Fazenda Baixa da Lgua Fazenda Baixa da Lgua Fazenda Baixa da Lgua Fazenda Baixa da Lgua Reserva Chesf Reserva Chesf Reserva Chesf Fazenda Mecejania Fazenda Mecejania Fazenda Mecejania
Cidade Canind do So Francisco-SE Canind do So Francisco-SE Canind do So Francisco-SE Canind do So Francisco-SE Canind do So Francisco-SE Canind do So Francisco-SE Canind do So Francisco-SE Canind do So Francisco-SE Piranhas AL Piranhas AL Piranhas AL Canind do So Francisco-SE Canind do So Francisco-SE Piranhas - AL Piranhas - AL Piranhas - AL Piranhas - AL Piranhas - AL Piranhas - AL Piranhas - AL Piranhas - AL Piranhas - AL Piranhas - AL Piranhas - AL Piranhas - AL
Unidade de paisagem Canyon Serra Serra Tabuleiro Arenoso Tabuleiro Arenoso Tabuleiro Arenoso Tabuleiro Arenoso Tabuleiro Arenoso Tabuleiro Argiloso Tabuleiro Argiloso Tabuleiro Argiloso Serra Serra Tabuleiro Argiloso Tabuleiro Argiloso Serra Serra Tabuleiro Argiloso Tabuleiro Argiloso Ravina Ravina Canyon Tabuleiro Argiloso Canyon Tabuleiro Argiloso
Coordenadas 093517S, 375199W 093537S, 375221W 093536S, 375206W 094314S, 375914W 094301S, 375896W 094424S, 375867W 094333S, 375899W 094363S, 375897W 093292S, 374979W 093305S, 374993W 093286S, 374874W 093756S, 375023W 093762S, 375015W 093372S, 374098W 093379S, 374069W 093404S, 374044W 093335S, 374153W 093446S, 374128W 093167S, 374149W 093323S, 374631W 093348S, 374655W 093377S, 374671W 093597S, 374746W 093672,S, 374793W 093604S, 374755W
Cdigo A19/P1 A19/P2 A19/P3 A19/P4 A19/P5 A20/P1 A20/P2 A20/P3 A20/P4 A21/P1 A21/P2 A21/P3 A21/P4 A22/P1 A22/P2 A23/P1 A24/P1 A24/P2 A25/P1 A25/P2 A25/P3 A25/P4 A25/P5
Localidade Fazenda Capelinha Fazenda Capelinha Fazenda Capelinha Fazenda Capelinha Fazenda Capelinha Fazenda Vera Cruz Fazenda Vera Cruz Fazenda Vera Cruz Fazenda Vera Cruz Fazenda So Jos Fazenda So Jos Fazenda So Jos Fazenda So Jos Fazenda Xing Fazenda Xing Reserva Chesf Fazenda Cana Brava Fazenda Cana Brava Fazenda Poo Verde Fazenda Poo Verde Fazenda Poo Verde Fazenda Poo Verde Fazenda Poo Verde
Cidade Piranhas - AL Piranhas - AL Piranhas - AL Piranhas - AL Piranhas - AL Piranhas - AL Piranhas - AL Piranhas - AL Piranhas - AL Olho Dgua do Casado - AL Olho Dgua do Casado - AL Olho Dgua do Casado - AL Olho Dgua do Casado - AL Delmiro Gouveia - AL Delmiro Gouveia - AL Piranhas - AL Canind do So Francisco - SE Canind do So Francisco - SE Canind do So Francisco - SE Canind do So Francisco - SE Canind do So Francisco - SE Canind do So Francisco - SE Canind do So Francisco - SE
Unidade de paisagem Tabuleiro Argiloso Serra Serra Tabuleiro Arenoso Serra Serra Canyon Tabuleiro Argiloso Ravina Ravina Canyon Tabuleiro Argiloso Canyon Canyon Canyon Canyon Tabuleiro Arenoso Tabuleiro Arenoso Serra Serra Ravina Canyon Serra
Coordenadas 093180S, 374983W 093173S, 374995W 093192S, 374993W 093239S, 375020S 093166S, 374984W 093449S, 374973W 093449S, 374979W 093379S, 374941W 093436S, 374944W 093145S, 375463W 093135S, 375457W 093118S, 375451W 093145S, 375358W 092904S, 380000W 092996S, 375971W 093457S, 374359W 093435S, 375913W 093358S, 375859W 093320S, 375558W 093326S, 375612W 093312S, 375621W 093112S, 375602W 093316S, 375557W
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B C
Figura 1. Unidades de paisagem reconhecidas para a caatinga da regio de Xing, estados de Alagoas e Sergipe, Brasil. (A) Vista geral do rio So Francisco, (B) Tabuleiro arenoso, (C) Tabuleiro argiloso, (D) Canyon, (E) Ravina e (F) Serra.
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Tabela 2. Espcies de formigas amostradas atravs de iscas de sardinha nas 70 reas de caatinga estudadas na regio de Xing, estados de Alagoas e Sergipe, Brasil.
Subfamlia Dolichoderinae
Formicinae
Myrmicinae
Espcie Dorymyrmex sp. 1 Dorymyrmex sp. 2 Dorymyrmex sp. 3 Linepithema sp. 1 Linepithema sp. 2 Linepithema sp. 3 Tapinoma melanocephalum Tapinoma sp. 1 Tapinoma sp. 2 Brachymyrmex sp. 1 Brachymyrmex sp. 2 Brachymyrmex sp. 3 Camponotus pallecens Camponotus sp. 1 Camponotus sp. 2 Camponotus sp. 3 Camponotus sp. 4 Camponotus sp. 5 Camponotus sp. 6 Camponotus sp. 7 Acromyrmex sp. 1 Acromyrmex sp. 2 Atta laevigata Cephalotes sp. 1 Cephalotes sp. 2 Cephalotes sp. 3 Cephalotes sp. 4 Crematogaster sp. 1 Crematogaster sp. 2 Crematogaster sp. 3 Cyphomyrmex gr. rimosus Pheidole sp. 1 Pheidole sp. 2 Pheidole sp. 3 Pheidole sp. 4 Pheidole sp. 5
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Subfamlia
Ponerinae
Pseudomyrmicinae
Total
Espcie Pheidole sp. 6 Pheidole sp. 7 Pheidole sp. 8 Pheidole sp. 9 Pheidole sp. 10 Solenopsis sp. 1 Solenopsis sp. 2 Solenopsis sp. 3 Solenopsis sp. 4 Solenopsis sp. 5 Solenopsis sp. 6 Solenopsis sp. 7 Solenopsis sp. 8 Solenopsis sp. 9 Trachymyrmex sp. 1 Trachymyrmex sp. 2 Dinoponera mutica Ectatomma muticum Gnamptogenys sp. Odontomachus sp. Pseudomyrmex termitarius Pseudomyrmex sp. 1 Pseudomyrmex sp. 2 Pseudomyrmex sp. 3 Pseudomyrmex sp. 4 61
coletadas generalista (Figura 4). Somente as cinco espcies de Pseudomyrmecinae e as quatro de Ponerinae so predadoras e as seis representantes da tribo Attini so fungvoras (Figura 4).
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Diversidade de formigas vs. complexidade da vegetao A diversidade de formigas foi relacionada com a complexidade da vegetao. Tanto a riqueza de espcies quanto os valores do ndice de diversidade foram maiores em reas com maiores densidade e riqueza de plantas (Tabela 3). Por outro lado, no houve relao entre os parmetros de diversidade de formigas e altura e PAP mdios das plantas nas parcelas (Tabela 3). Diversidade das formigas vs. unidade de paisagem A fauna de formigas foi diferente nas cinco unidades de paisagem reconhecidas para a caatinga da regio de Xing (Figuras 5 e 6). reas de tabuleiros, com relevo plano e solos mais profundos, foram mais diversificadas que reas bastante acidentadas, com solo muito raso ou, como em muitos casos, com a rocha-me exposta, como canyon, serra e ravina. A diferena foi significativa tanto analisando a riqueza de espcies de formiga (Figura 5, Anova, F = 33,239, p < 0,001) quanto analisando a diversidade (Figura 6, Anova, F = 25,877, p < 0,001). Discusso Este foi o primeiro estudo a investigar a fauna de formigas da Caatinga de uma forma sistematizada. De modo geral, a mirmecofauna amostrada foi composta pelas principais subfamlias e gneros encontradas em outros ecossistemas do Brasil, como Floresta Amaznica (Benson & Harada 1988), Floresta Atlntica (Lopes & Leal 1991, Leal & Lopes 1992, Leal et al. 1993, Silva & Lopes 1997), Cerrado (Fowler 1988, Morais & Benson 1988, Silva 1999), Pantanal (Correa 2002,) restingas (Bonnet & Lopes 1993) e manguezais (Lopes & Santos 1996).
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Figura 2. Formigas das subfamlias e gneros mais comuns da Caatinga. Subfamlia Formicinae: Camponotus (A e B); subfamlia Myrmicinae: Atta (C), Crematogaster (D), Pheidole operria (E) e Pheidole soldado (F); subfamlia Ponerinae: Ectatomma (G) e Gnamptogenys (H).
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50 Nmero de espcies 40 30 20 10 0 Terrestres Arborcolas Variado
Figura 3. Padro de nidificao das espcies de formigas coletadas na caatinga da regio de Xing, estados de Alagoas e Sergipe, Brasil (cf. Hlldobler & Wilson 1990, Agosti et al. 2000).
50 Nmero de espcies 40 30 20 10 0 Fungvora Predadora Generalista
Figura 4. Hbitos alimentares das espcies de formigas coletadas na caatinga da regio de Xing, estados de Alagoas e Sergipe, Brasil (cf. Hlldobler & Wilson 1990, Agosti et al. 2000).
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Tabela 3. Coeficiente de correlao de Pearson entre os parmetros de diversidade de formigas e de complexidade da vegetao nas 70 reas de caatinga estudadas na regio de Xing, estados de Alagoas e Sergipe, Brasil. Os valores em negrito so significativos com p < 0,005.
Nmero de espcies de formiga; b ndice de diversidade de Shannon-Wiener; c Nmero de indivduos de planta na parcela; d Nmero de espcies de planta na parcela; e Altura mdia dos indivduos de planta na parcela (m); f Permetro a altura do peito dos indivduos de planta na parcela (m).
Riqueza F Diversidadeb Densidadec Riqueza Pd Alturae Permetrof

a
Riqueza Fa 1,00 0,934 0,219 0,309 0,089 0,042
Diversidadeb 1,00 0,247 0,266 0,155 0,003
Densidadec 1,00 0,281 0,894 0,090
Riqueza Pd
Alturae
Permetrof
1,00 0,266 0,211
1,00 0,761
1,00
450
10
a a b c b, c
8 Riqueza 6 4 2 0 Tabuleiro Tabuleiro Argiloso Arenoso
Canyon
Ravina
Serra
Figura 5. Riqueza de espcies (mdia + desvio-padro) de formigas nas unidades de paisagem identificadas para a caatinga da regio de Xing, estados de Alagoas e Sergipe. Letras diferentes em cima das barras significam mdias diferentes com p < 0,05 conforme Anlise de Varincia de um fator seguida de Tukey.
4
a
Diversidade
3 2 1 0
a b b b
Tabuleiro Tabuleiro Argiloso Arenoso
Canyon
Ravina
Serra
Figura 6. ndice de diversidade de Shannon- Wiener (mdia + desvio-padro) da assemblia de formigas nas unidades de paisagem identificadas para a caatinga da regio de Xing, estados de Alagoas e Sergipe, Brasil. Letras diferentes em cima das barras significam mdias diferentes com p < 0,05 conforme Anlise de Varincia de um fator seguida de Tukey.
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A subfamlia melhor representada neste estudo, Myrmicinae, , de fato, a mais diversificada dentro dos Formicidae, seguida por Ponerinae, Formicinae, Dolichoderinae, Pseudomyrmecinae e Ecitoninae (Hlldobler & Wilson 1990, Bolton 1994). Sendo assim, com exceo de Ponerinae, que foi pouco amostrada, e Ecitoninae, que apesar de ser registrada para a Caatinga (C. R. F. Brando, comunicao pessoal), no foi amostrada, as coletas desse estudo foram representativas, refletindo a diversidade geral dos diferentes grupos de formigas. A baixa diversidade dos ponerneos provavelmente se deu porque essas formigas so predadoras de artrpodes de solo (Hlldobler & Wilson 1990, Leal & Oliveira 1995). Como na Caatinga o folhio praticamente inexistente, a fauna de artrpodes de solo tambm pouco representativa. Esse padro tambm foi observado por Leal (2002), comparando a fauna de formigas da zona da mata, agreste e serto de Pernambuco. Quanto Ecitoninae, a sua ausncia esperada em levantamentos com o uso de iscas (C. R. F. Brando, comunicao pessoal), uma vez que estas formigas so predadoras e nmades e apresentam densidades extremamente baixas em ambientes com pouca abundncia de artrpodes de solos (Hlldobler & Wilson 1990). Entre os gneros, Pheidole, Solenopsis e Camponotus foram os mais bem representados neste estudo. Wilson (1976) considera estes trs gneros, juntamente com Crematogaster, os mais prevalentes em nvel mundial. Prevalncia , segundo este autor, composta por quatro caractersticas: (1) diversidade de espcies, (2) extenso da distribuio geogrfica, (3) diversidade de adaptaes, e (4) abundncia local. Pheidole, Solenopsis e Camponotus foram os gneros mais diversificados deste estudo (10, nove e oito espcies, respectivamente), estiveram presentes na maioria das parcelas amostradas, sendo que Pheidole foi registrado
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em todas as 70 parcelas, e foram bastante abundantes localmente. Somente o fator diversidade de adaptaes no pde ser analisado. A maioria das formigas amostradas nesse estudo generalista que nidifica no solo. Como no foram montadas iscas na vegetao, natural esperar que esta guilda no seja representada. Entretanto, algumas espcies foram coletadas, mostrando a grande capacidade destes organismos localizarem fontes de alimento, mesmo distantes de suas reas de forrageamento usuais. Esse fenmeno pode ser intensificado em ambientes muito sazonais, com grande escassez de alimento em uma poca do ano, como a Caatinga na estao seca. Essa escassez de alimento tambm pode ser responsvel pela maior freqncia de formigas com hbitos generalistas. Por exemplo, provavelmente no h vegetao suficiente na estao seca para manter colnias de formigas que cultivam fungo. Por isso elas s foram amostradas em reas de caatinga prximas a reas cultivadas, onde a vegetao irrigada. Da mesma forma, formigas predadoras foram mais comuns em reas de caatinga onde existe uma camada de folhio, como os tabuleiros. Em reas em que no existe a formao de folhio devido constante remoo das folhas por eroso, como canyon e ravina, no foram registradas formigas predadoras. De fato, Leal (2002) encontrou menos espcies com hbitos restritos no serto que na zona da mata e agreste de Pernambuco. A autora sugere que esse fenmeno seja resultado da sazonalidade marcada da Caatinga comparada a formaes vegetacionais menos estacionais. Muitos trabalhos sobre comunidades de formigas propem que a diversidade aumente medida que aumenta a complexidade estrutural do meio, seja comparando reas com diferentes latitudes (Benson & Harada 1988), altitudes (Jeanne 1979), tipos de vegetao (Andersen 1986, Leal 2002) ou estgios sucessionais (Boosma & Van Loon 1982, Leal & Lopes 1992, Leal et al. 1993,
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Veena & Soni 1992, Matos et al. 1994). Ambientes mais complexos suportam uma maior diversidade de nichos, resultando em uma maior quantidade de stios para nidificao e de alimento para as formigas e diminuindo, assim, a competio entre as espcies coexistentes (Greenslade 1971, Levings 1983, Savolainen & Vepslinen 1988, Matos et al. 1994, Leal 2002). Nesse estudo a diversidade de formigas foi maior em reas com maior densidade e riqueza de plantas. Os valores do coeficiente de correlao foram baixos, entre 0,2 e 0,3, mas significativos, indicando que somente 20 a 30% da riqueza e diversidade de formigas explicada pela densidade e riqueza de plantas, mas que essas relaes no so ao acaso. Por outro lado, no houve relao significativa entre a fauna de formigas e altura e PAP mdios da vegetao. Essas variveis poderiam ser mais relevantes para a fauna de formigas arborcolas, uma vez que estes organismos so mais diretamente influenciados pela estrutura e arquitetura da vegetao (Hlldobler & Wilson 1990). Para a fauna de solo, no entanto, uma camada mais espessa de folhio e maior quantidade de galhos cados no solo, resultantes da maior densidade e, possivelmente, diversidade de plantas, provavelmente resultam em mais stios disponveis para a nidificao, maiores reas de forrageamento e maior quantidade de alimento para as formigas. A fauna de formiga amostrada variou de acordo com as unidades de paisagem da caatinga na regio de Xing. Unidades de paisagem com relevo mais plano e solos mais profundos, como os tabuleiros, apresentaram mirmecofaunas mais ricas e diversificadas que os canyons, ravinas e serras, as quais apresentam relevo mais acidentado e solos mais rasos. O relevo plano e os solos profundos dos tabuleiros tm um efeito direto sobre a diversidade de formigas porque facilitam a nidificao. Secundariamente, essas duas
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caractersticas tambm propiciam um maior desenvolvimento da vegetao, resultando em maior complexidade estrutural do meio e, consequentemente, suportando a coexistncia de mais espcies de formiga, como discutido acima. Paisagens mais acidentadas e com solos muito rasos ou com a rocha-me exposta, tornam difcil a construo dos ninhos das formigas, resultando em uma fauna bastante empobrecida. Outros trabalhos tambm apontam maior diversidade nos tabuleiros que nas unidades de paisagem mais acidentadas. Esse padro foi constatado para plantas (ver Captulo 7 deste volume), para famlias de besouros (Captulo 8) e espcies de Cerambycidae (Coleoptera, Captulo 9). Os dados obtidos neste estudo revelam que a fauna da Caatinga composta pelas mesmas subfamlias e gneros de outros ecossistemas do Brasil, ainda que a diversidade de espcies seja menor. Essa reduo devida especialmente a falta de espcies com hbitos especializados, as quais provavelmente no so capazes de permanecer na Caatinga durante a estao seca, quando a disponibilidade de recursos marcadamente reduzida. Alm disso, foram aceitas as hipteses testadas de que: (1) a diversidade de formigas relacionada com a complexidade da vegetao, (2) a fauna pode ser classificada de acordo com as unidades de paisagem reconhecidas para a caatinga da regio de Xing e (3) as unidades de paisagem com relevo mais plano e solos mais profundos apresentam os maiores valores de riqueza e diversidade que as paisagens mais acidentadas e erodidas. Agradecimentos Ao Programa Xing (CHESF/CNPq) pelo apoio logstico durante o trabalho de campo, aos colegas do Herbrio Xing, Alberto Magalhes, Denise Moura, Linete Cordeiro, Paulo Belchior e Roselita Silva, pela ajuda na coleta de dados, ao Prof. Dr.
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Clemens Schlindwein pela utilizao do seu material para identificao das formigas e ao CNPq pela bolsa de DCR (processo 300582/98-6).
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11. Lagartos e Anfisbendeos (Squamata) dos Brejos Nordestinos
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COMPOSIO E ANLISE COMPARATIVA DA DIVERSIDADE E DAS AFINIDADES BIOGEOGRFICAS DOS LAGARTOS E ANFISBENDEOS (SQUAMATA) DOS BREJOS NORDESTINOS
Diva Maria Borges-Nojosa & Ulisses Caramaschi
Introduo O nordeste brasileiro contm variados domnios morfoclimticos, ricos em ecossistemas (AbSber 1971, 1977). A Floresta Atlntica, localizada no leste brasileiro, destaca-se por possuir uma das maiores biodiversidades do planeta, entre os cinco primeiros colocados na lista dos hotspots (Mittermeier et al. 1999). Infelizmente, essa riqueza est ameaada pela reduo brusca e rpida da sua rea. poca do descobrimento, expandia-se por cerca de 1.360.000 km2, indo do litoral do Estado do Rio Grande do Norte ao Rio Grande do Sul. Atualmente, est reduzida a menos de 10% de sua rea original, fragmentada em pequenas reas isoladas (MMA 2000). No nordeste sobrou apenas cerca de 1% (MMA 1993, Dean 1998). A Caatinga, domnio predominante da regio nordestina que abrange aproximadamente 800.000 km2 de dez estados do territrio brasileiro (IBGE 1985), apresenta um ambiente inverso aos
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D. M. Borges-Nojosa & U. Caramaschi
florestados, com clima seco, escassez de gua e elevadas temperaturas (AbSber 1977). caracterstico e nico na sua complexidade quanto fauna e flora sobreviventes ali, surpreendentemente adaptadas. Os brejos-nordestinos (ou brejos-de-altitude, serras-midas, enclaves), denominao atribuda por Andrade & Lins (1964) e Andrade-Lima (1964), localizam-se no meio desta regio, surgindo como provas concretas da integrao atual e pretrita daqueles dois principais tipos morfoclimticos, Floresta Atlntica e Caatinga, principalmente no Estado do Cear. Nos estados da Paraba e Pernambuco, esses enclaves localizam-se bem mais prximos costa nordestina leste, formando provveis fragmentos recentemente isolados da rea original da Floresta Atlntica. So normalmente relevos residuais com altitudes superiores a 600 m, recobertos por vegetao do tipo florestal possivelmente remanescente das matas Atlntica e Amaznica (MMA 1993, 2000, Coimbra-Filho & Cmara 1996). Servem de abrigo para uma fauna relictual, caracteristicamente umbrfila, que possui forte afinidade com a fauna tpica dos grandes corpos florestados neotropicais. Eventualmente, abrigam elementos procedentes das reas mais secas circundantes, ambiente que vem mantendo tambm intensa influncia nos enclaves. Toda esta miscigenao faz dos brejos ecossistemas exclusivos caracterizados, sobretudo, pelos diversos casos de endemismos, seja de invertebrados, p.ex., Broteochactas brejo, espcie de escorpio descrita por Loureno (1988) prxima filogeneticamente s espcies amaznicas; Dexosarcophaga pusilla, Nephochaetopteryx pacatubensis, N. pallidifacies e Pacatuba matthewsi, insetos descritos por Lopes (1974), ou vertebrados, p.ex., Mabuya arajara, Colobosauroides cearensis e Leposoma baturitensis, lagartos descritos respectivamente por Rebouas-Spieker (1981), Cunha, Lima-Verde & Lima (1991) e
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Rodrigues & Borges (1997) (Figuras 1A a D); Adelophryne baturitensis e A. maranguapensis, anfbios descritos por Hoogmoed, Borges & Cascon (1994) (Figuras 1E e F); alm das espcies Placosoma sp. e Amphisbaena sp., em processo de descrio. Estudando separadamente alguns brejos, Vanzolini (1981), Rodrigues (1990) e Borges (1991) constataram que cada remanescente apresenta uma composio faunstica diferente, com arranjos, nmero e riqueza de espcies diferenciadas, equilbrio discutido mais uma vez aqui. Mas a correlao paleoambiental entre eles e em relao aos principais corpos florestados neotropicais ainda indefinida e pouco estudada. Devido a este fator, vrios pesquisadores vm alertando sobre a importncia dos estudos faunsticos destas reas para as pesquisas biogeogrficas, sistemticas, ecolgicas e de conservao e manejo da biodiversidade da regio Neotropical. O botnico alemo Karl Frederich Philip Von Martius foi, possivelmente, um dos primeiros pesquisadores a realizar coletas e estudos cientficos com a vegetao dos brejos do Estado do Cear, sendo confirmada sua passagem pelas serras da Aratanha e Baturit (Braga 1962). Posteriormente, outros realizaram levantamentos florsticos e estudos sistemticos abordando direta ou indiretamente os brejos, principalmente de cunho fitogeogrfico (Andrade-Lima 1953, 1957, 1964, 1966a, b, 1982, Ducke 1959, Rizzini 1963, Gomes 1978, Prance 1982, Figueiredo 1988, Figueiredo & Barboza 1990, Figueiredo et al. 1990, Fernandes 1990, Ferraz et al. 1998, Sales et al. 1998, Cavalcante et al. 2000). Para a fauna, talvez tenha sido o naturalista Thomaz Pompeo de Sousa Brasil o mais antigo colaborador dos estudos regionais, mais especificamente do Estado do Cear, fazendo comentrios
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Figura 1. Lagartos dos brejos-de-altitude do Cear: (A) Leposoma baturitensis, (B) Placosoma sp., (C) Colobosauroides cearensis (espcies endmicas), (D) Polychrus marmoratus, (E) Enyalius bibronii e (F) Mabuya cf. nigropunctata (espcies umbrfilas) (Fotos: D. M. Borges-Nojosa). Anfbios endmicos dos brejos-de-altitude do Cear: (G) Adelophryne maranguapensis, e (H) A. baturitensis (Fotos: P. Cascon).
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sobre os mamferos, aves, rpteis, anfbios, peixes e invertebrados em geral, juntamente com informaes da topografia, hidrografia, minerais e vegetais (primeira parte). Tambm esto inseridos na sua obra os dados polticos e scio-econmicos (segunda parte), as avaliaes estatsticas (terceira parte) e um resumo cronolgico da histria da provncia do Cear (quarta parte). Brasil (1863) registra, do ponto de vista de um herpetlogo leigo, o comportamento e a ocorrncia da suricuc, fazendo meno provavelmente a serpente Lachesis muta, que teve confirmao da sua ocorrncia mais de cem anos depois (Borges 1991, Borges-Nojosa & LimaVerde 1999). Outro naturalista local, Prof. Francisco Dias da Rocha, realizou estudos com a fauna regional, fazendo referncias fauna dos brejos. Sua colaborao est diluda em trs volumes (Rocha 1948, 1950, 1954) publicados em uma revista cearense. Antecedentes a estes estudos, foram raras as visitas de naturalistas aos brejos, sendo a expedio cientfica presidida pelo conselheiro Francisco Freire Alemo e o mdico Manoel Ferreira Lagos (Braga 1962; Paiva & Campos 1995) provavelmente a mais relevante, por propiciar, entre os benefcios, a criao de um acervo ornitolgico com mais de 4.000 exemplares tombados no Museu Nacional/UFRJ. At os dias atuais, os estudos abordando a fauna tpica dos brejos continuam escassos. Para invertebrados, podem ser citados Lopes (1974) e Loureno (1988); entre os vertebrados, Thomas (1910), Paiva (1973), Piccinini (1974), Mares et al. (1981), Langguth et al. (1987), Cerqueira et al. (1989), Paiva & Campos (1995), Coimbra-Filho et al. (1995), Gregorin (1996) e Guedes et al. (2000 a, b) para mamferos, Silva (2000) para aves e Vanzolini (1981), Rebouas-Spieker (1981), Nascimento & Lima-Verde (1989), Borges (1991), Cunha et al. (1991), Lima-Verde (1991), Hoogmoed et al. (1994), Silva (1996), Rodrigues & Borges (1997), Borges-Nojosa & Lima-Verde (1999), Lima (1999), Borges-Nojosa
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& Caramaschi (2000), Borges-Nojosa & Lima (2001) e BorgesNojosa (2002) para anfbios e rpteis. Atualmente, a fauna e a flora dessas reas tm sido tema de vrias monografias, dissertaes e teses. O Laboratrio de Herpetologia da Universidade Federal do Cear vem desenvolvendo projetos integrados nessa linha de pesquisa, iniciados ainda na dcada de oitenta, que visam conhecer com profundidade a herpetofauna dos enclaves, e vem contando com financiamentos da prpria UFC, da Fundao O Boticrio de Proteo Natureza e MacArthur Foundation. Cinco reas entre os brejos-de-altitude do Cear, o planalto da Ibiapaba, a serra de Maranguape, a serra da Aratanha, o macio de Baturit e a chapada do Araripe (Figuras 2 e 3) tiveram as herpetofaunas amostradas. Os lagartos e os anfisbendeos, alm das identificaes taxonmicas detalhadas, tiveram tambm as distribuies geogrficas verificadas, a fim de comparar-se e analisar-se suas composies, conhecendo-se as provveis correlaes existentes entre as herpetofaunas destas reas, e as influncias pretritas e atuais que sofreram. Material e mtodos reas de estudo O planalto da Ibiapaba o brejo-de-altitude com localizao mais ocidental (330-500S/4020-4130W), na fronteira com o Estado do Piau. Inclui-se na zona limtrofe entre os municpios de Viosa do Cear, Tiangu, Ubajara, Frecheirinha, Ibiapina, So Benedito, Carnaubal, Guaraciaba do Norte, Croata e Ipu. A formao estratigrfica faz parte da bacia sedimentar do Maranho-Piau, com litologias da formao Serra Grande, e solo
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predominante de areias quartzosas distrficas e marinhas e latossolo vermelho-amarelo e vermelho-escuro. Da mesma forma que as serras prximas a Fortaleza, esta rea beneficiada pela proximidade do litoral e chuvas orogrficas, concentrando as mais baixas temperaturas mdias anuais do Estado, entre 22-26 C e os maiores ndices pluviomtricos mdios (perodo de 1953-1983): So Benedito com 2.062,8 mm, Ibiapina com 1.744,6 mm e Ubajara com 1.441,1 mm (Bezerra et al. 1997). A vegetao florestal mida (Floresta Subpereniflia Tropical Plvio-Nebular) estende-se ao longo da parte superior e da cuesta do planalto sedimentar, que tem altitude mdia de 750 m e sulcado por uma srie de pequenos vales pedimentados (Souza 1997). Na encosta, esta vegetao mida substituda gradativamente pela mata seca (Floresta Subcaduciflia Tropical Pluvial) e mais abaixo pela caatinga arbrea (Floresta Caduciflia Espinhosa) (Figueiredo 1997). A situao de conservao ambiental grave, visto que existem grandes extenses desmatadas com alto grau de eroso e forte processo de fragmentao com pequenos isolamentos de matas primrias e secundrias, salvando-se apenas um cinturo quase contnuo nas encostas. O Parque Nacional de Ubajara a nica reserva at o momento, enquanto outras unidades no sejam criadas de fato (APA da Serra da Ibiapaba e Parque da Serra Grande), e, embora seja o menor parque nacional, com apenas 563 ha (IBDF 1981), contm uma biodiversidade alta (IBAMA 2001). Na parte sul, a continuao meridional do planalto da Ibiapaba, denominada serra Grande, tem caractersticas diferenciais quanto aos aspectos morfoclimticos, embora a flora e a fauna denunciem grande influncia pretrita das condies ambientais da rea ao norte. Pouco se sabe da vegetao primria desta regio, bem como da fauna (IBDF 1981, Nascimento & Lima-Verde 1989, Borges & Lima-Verde 1992, Borges-Nojosa & Caramaschi 2000, Guedes et al. 2000 a, b, IBAMA 2001).
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Figura 2. Mapa hipsomtrico do Estado do Cear, com as localizaes das reas de estudo: (1) planalto da Ibiapaba, (2) serra de Maranguape, (3) serra da Aratanha, (4) macio de Baturit e (5) chapada do Araripe. (Fonte: Iplance 1997).
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Figura 3. Vista das reas de estudo. (A) Cuesta do planalto da Ibiapaba, (B) serra de Maranguape, (C) detalhe da vegetao da serra de Maranguape, (D) serra da Aratanha, (E) macio de Baturit e (F) chapada do Araripe (Fotos: D. M. Borges-Nojosa).
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A serra de Maranguape (354-403S/3832-3840W), localizada apenas a 32 km do litoral, a serra da Aratanha (401409S/3830-3837W) distante cerca de 23 km, e o macio de Baturit (405-440S/3830-3910W), a 70 km de Fortaleza, compem a unidade morfolgica conhecida como Macios Residuais, relevos extensivamente dissecados em feies de colinas. So serras cristalinas, com predominncia de vales em V (Souza 1997) e geologia de constituio grantica e solo predominantemente podzlico vermelho-amarelo eutrfico e distrfico (Leite & Marques 1997), com altitudes mximas de 890 m em Maranguape (Pico da Rajada), 778 m na Aratanha (Pedra do Letreiro) e 1.114 m no macio de Baturit (Pico Alto). As condies climticas so tambm beneficiadas pelas chuvas orogrficas e altitude, concentrando temperaturas baixas, com mdias anuais entre 22-26 C, e altos ndices pluviomtricos mdios (perodo de 1953-1983): Aratuba com 1.727,9 mm, Pacoti com 1.529,9 mm e Mulungu com 1.109,2 mm. Municpios das regies sertanejas, como Parambu e Independncia, apresentam mdias de apenas 532,6 mm e 550,5 mm no mesmo perodo (Bezerra et al. 1997). Os trs brejos-de-altitude so cobertos nos cumes pela mata mida (Floresta Subpereniflia Tropical PlvioNebular), rica em epfitas, substituda gradativamente pela mata seca (Floresta Subcaduciflia Tropical Pluvial) e caatinga arbustiva densa nos pontos mais baixos nas vertentes voltadas para o litoral, ou pontos mais altos nas vertentes opostas. O bom potencial ecolgico favorece a fixao de um contingente demogrfico e a explorao econmica intensa, causando forte impacto ambiental com desmatamento, efeito de fragmentao e atividades agrcolas variadas. A flora da serra de Maranguape abriga enorme diversidade herpetofaunstica (Hoogmoed et al. 1994, Lima 1999, Borges-Nojosa & Lima 2001), com pelo menos um caso de endemismo registrado, o pequeno leptodactildeo Adelophryne
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maranguapensis e mais dois em processo de descrio (Placosoma sp. e Amphisbaena sp.), alm do escorpio descrito por Loureno (1988). O levantamento preliminar da herpetofauna da serra da Aratanha est sendo concludo, com excelentes resultados (Amaral & Borges-Nojosa 2001). A rea tem alguns casos de endemismo de insetos registrados por Lopes (1974), alm da ornitofauna levantada por Silva (2000). De todos os brejos, o macio de Baturit tem a herpetofauna melhor estudada no aspecto geral (Nascimento & Lima-Verde 1989, Cunha, Lima-Verde & Lima 1991, Borges 1991, Hoogmoed et al. 1994, Silva 1996, Rodrigues & Borges 1997, Borges-Nojosa & Lima-Verde 1999), com casos reconhecidos de endemismos e registros interessantes de serpentes, como a Lachesis muta rhombeata, Drymoluber dichrous, Sibon nebulata e Imantodes cenchoa. Os estudos botnicos, precursores aos faunsticos, indicam constataes semelhantes (Gomes 1978, Fernandes 1990, Figueiredo et al. 1990, Figueiredo & Barboza 1990, Cavalcante et al. 2000). Em cada serra existe apenas uma rea de proteo ambiental estadual. A serra de Maranguape est inserida nos municpios de Maranguape, Caucaia e Maracana; a serra da Aratanha nos municpios de Maranguape, Maracana, Pacatuba e Guaiuba; e o macio de Baturit nos municpios de Palmcia, Redeno, Pacoti, Guaramiranga, Baturit, Mulungu, Aratuba e Aracoiaba. A chapada do Araripe (710-750S/3900-3950W) est localizada ao sul, na parte meridional do Cear, distante do litoral cerca de 450 km. desenvolvida nas rochas cretceas do grupo Araripe, com nveis altimtricos variando entre 800-900 m. A topografia, bastante uniforme, apresenta-se horizontal no topo e estreitamente influenciado pela estratificao dos arenitos e silitos da formao Exu. Os rebordos da chapada esto quase sempre associados aos folhetos com concrees calcrias e argilitos da formao Santana, e a disposio das camadas orientadas para
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leste, favorecendo a ocorrncia de ressurgncias responsveis pela perenidade das nascentes e rios, propicia condies de morfognese qumica que ocorrem apenas na encosta, no existindo no topo. Assim, a mata mida (Floresta Subpereniflia Tropical PlvioNebular) e a mata seca (Floresta Subcaduciflia Tropical Pluvial) que caracterizam os brejos-de-altitude, esto na encosta, compondo o que seria um brejo-de-encosta (ou de p-de-serra), enquanto os demais esto notoriamente nos topos, compondo os brejos-decimeira. No topo da chapada a vegetao composta pelo cerrado (Floresta Subcaduciflia Tropical Xeromorfa), seguida pelo carrasco. O solo predominantemente latossolo vermelho-amarelo e vermelho-escuro. Nos estudos da herpetofauna, apenas Vanzolini (1981) e Borges-Nojosa (1999) realizaram levantamentos preliminares na regio, com registro de uma espcie endmica, Mabuya arajara Rebouas-Spieker, 1981. A regio conta com uma grande rea de proteo ambiental federal, que abrange municpios dos estados do Cear, Piau e Pernambuco, alm da Floresta Nacional do Araripe. Em todos esses brejos, so registradas as mais baixas temperaturas mdias anuais do Cear, entre 22-26 C, e os maiores ndices pluviomtricos mdios, atingindo 1.750 mm ou at mais, que correspondem proporcionalmente a quase quatro vezes os ndices mdios de algumas regies localizadas no domnio morfoclimtico seco da Caatinga (Bezerra et al. 1997). Mtodos Cerca de 50% das amostras (Apndice) das cinco reas estudadas foram coletadas no intervalo de janeiro/1997 a janeiro/2000, com exceo das procedentes da serra da Aratanha, intensificadas apenas em janeiro/2000 e ainda em andamento (cerca de 2,2% da amostra total). Equivalem a 73 viagens (Tabela 1)
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somente nas quatro maiores reas, ou a aproxima-damente 231 dias de esforo amostral. Todos os tipos de hbitat e microhbitat, naturais ou artificiais, foram vasculhados ao acaso ou em transectos, em locais com reas abertas, plantaes de diversas culturas e prioritariamente em mata mida e mata seca, em condies ambientais primrias ou secundrias. Geralmente, as coletas eram manuais, realizadas nos perodos diurnos e noturnos. Nas reas maiores, planalto da Ibiapaba, macio de Baturit e chapada do Araripe, tambm foram aplicadas armadilhas do tipo pitfall, montadas em transectos com cinco ou dez estaes em forma de Y. O material coletado foi fixado seguindo os procedimentos herpetolgicos de rotina e tombados na coleo de herpetologia da Universidade Federal do Cear (UFC), do Museu Nacional, Rio de Janeiro (MNRJ) e do Museu de Zoologia da Universidade de So Paulo (MZUSP). Parte dos exemplares procedentes desses brejos coletados anteriormente atravs de outros projetos e/ou expedies, que constam dessas colees, foram includos nas amostras e listagens e equivalem a 47,8% do total. As devidas autorizaes de coleta foram concedidas pelo IBAMA e demais rgos responsveis, incluindo a SEMACE. As correlaes entre as cinco reas so analisadas atravs da comparao da riqueza de espcies pelo Coeficiente de Similaridade de Jaccard (apud Duellman 1990), aqui chamado de Coeficiente de Comunidade (CC) e representado pela frmula CC1,2 = C / (N1 + N2) C, onde C = Nmero de espcies em comum nas duas reas, N1 = Nmero de espcies presentes na rea 1, e N2 = Nmero de espcies presentes na rea 2, e pelo Coeficiente de Semelhana Biogeogrfico (CSB), segundo a proposta de Duellman (1990), modificado a partir dos ndices de
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Tabela 1. Listagem das viagens realizadas nas reas de estudo no Estado do Cear durante o perodo de janeiro de 1997 a janeiro de 2000.
Perodo Jan dez 1997 Jan dez 1998 Jan dez 1999 Jan 2000 Total
Durao Viagens Dias Viagens Dias Viagens Dias Viagens Dias Viagens Dias Ibiapaba 04 14 03 21 03 29 ------10 64
Locais Maranguape Aratanha Baturit Araripe 23 01 11 01 26 04 40 04 05 ---09 04 06 ---39 20 03 ---04 ---03 ---18 ---------02 ---------07 ---31 01 26 05 35 04 104 24
Total 40 88 21 86 10 50 02 07 73 231
Whittaker e Simpson (apud Duellman 1990), representado pela frmula CSB1,2 = 2C/(N1 + N2) seguindo as mesmas terminologias anteriores. Resultados Os levantamentos realizados anteriormente foram complementados pelos procedimentos descritos na metodologia. A juno de todos os dados resulta em uma lista com cerca de 115 espcies, distribudas em uma famlia de anfisbendeos (trs gneros), oito de lagartos (26 gneros), sete de serpentes (29 gneros) e cinco de anfbios (16 gneros). No momento, somente os lagartos e anfisbendeos sero usados nas anlises das correlaes. Na tabela 2, as espcies so listadas nas respectivas famlias, juntamente com suas ocorrncias nos brejos-de-altitude, marcadas pelo nmero de exemplares coletados, ou tombados nas colees (marcao com asterisco). Nos demais ambientes florestados e na Caatinga, a presena da espcie est representada pelas iniciais da principal referncia bibliogrfica onde registrada a sua distribuio geogrfica. Na tabela 3 so demonstradas as composies de cada rea estudada, e a riqueza de espcies comparadas entre si atravs dos dois ndices, ambos variando linearmente entre os valores 0 e 1. Na tabela 4 so apresentadas as caractersticas biogeogrficas da herpetofauna dos enclaves, avaliadas conforme as distribuies geogrficas, para definir quais as influncias sofridas, pretrita e atual. Discusso Desde o incio dos levantamentos na dcada de 80, vrios problemas taxonmicos esto sendo localizados. Satisfatoriamente,
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Tabela 2. Nmero de exemplares de anfisbendeos e lagartos coletados nos brejos-de-altitude estudados no Estado do Cear, com as distribuies geogrficas das espcies.
Taxa AMPHISBAENIA Famlia Amphisbaenidae Amphisbaena alba Amphisbaena pretrei Amphisbaena sp. Amphisbaena vermicularis Aulura anomala Leposternon polystegum SAURIA Famlia Anguidae Diploglossus lessonae Ophiodes striatus Famlia Gekkonidae Briba brasiliana Coleodactylus meridionalis Gymnodactylus geckoides Hemidactylus agrius
Nmero de exemplares Referncia da distribuio Ibiapaba Maran- Aratanha Baturit Araripe Amaznia Atlntica Caatinga guape
8 4 4 8 21
3 3 2 3 3
1 MZU 7
BNC BNC BNC BNC
BNC BNC BNC BNC FRE ROD ROD
BNC BNC BNC BNC VRV VRV VRV VRV VRV
1 1 4
MZU 8
12 4 11 1 6 2 1 4 20 1 6 MZU
Taxa Hemidactylus mabouia Phyllopezus pollicaris Lygodactylus klugei Famlia Gymnophthalmidae Cercosaura ocellata Colobosaura modesta Colobosauroides cearensis Leposoma baturitensis Micrablepharus maximiliani Placosoma sp. Stenolepis ridleyi Famlia Iguanidae Iguana iguana Famlia Polychrotidae Anolis fuscoauratus Anolis brasiliensis Enyalius bibronii Polychrus acutirostris Polychrus marmoratus
Nmero de exemplares Referncia da distribuio Ibiapaba Maran- Aratanha Baturit Araripe Amaznia Atlntica Caatinga guape 14 6 11 2 AVP FRE VRV 1 1 1 1 MZU VRV 1 VRV 4 5 28 1 17 3 (#) 30 16 3 9 (#) 7 4 2 2 2 2 AVP AVP 3 2 7 1 37 9 9 1 13 2 31 24 6 12 4 10 MZU AVP AVP AVP AVP AVP ROD ROD FRE ROD VRV 1 AVP ROD
ROD ROD
VRV
VRV
Taxa Famlia Scincidae Mabuya arajara Mabuya heathi Mabuya cf. nigropunctata Famlia Teiidae Ameiva ameiva Cnemidophorus ocellifer Kentropyx calcarata Tupinambis merianae Famlia Tropiduridae Strobilurus torquatus Tropidurus hispidus Tropidurus semitaeniatus Total de Espcies
Nmero de exemplares Referncia da distribuio Ibiapaba Maran- Aratanha Baturit Araripe Amaznia Atlntica Caatinga guape 16 02 23 17 (#) 1 13 2 30 5 8 8 20 4 (#) (#) 3 (#) 1 16 7 60 12 1 2 3 19 4 25 3 MZU 17 MZU 8 AVP 8 16 AVP AVP AVP AVP --ROD ROD ROD ROD FRE ROD ROD ROD FRE --VRV VRV VRV VRV VRV VRV ---
Legenda: (#) Registro visual e/ou fotogrfico; (MZU) Amostra extra do MZUSP, coletada anteriormente; (BNC) Borges-Nojosa & Caramaschi submetido; (AVP) vila-Pires 1995; (ROD) Rodrigues 1990; (FRE) Freire 2001; (VRV) Vanzolini, Ramos-Costa & Vitt 1980.
Tabela 3. Comparao da riqueza de espcies de anfisbendeos e lagartos das cinco brejos-de-altitude do Cear.
REAS Planalto da Ibiapaba Serra de Maranguape Serra da Aratanha Macio de Baturit Chapada do Araripe
Planalto da Ibiapaba 30 16 (0,47) ; (0,64) 15 (0,48) ; (0,65) 20 (0,57) ; (0,73) 13 (0,38) ; (0,55)
Serra de Maranguape 252 20 14 (0,64) ; (0,78) 16 (0,55) ; (0,71) 09 (0,32) ; (0,49)
Serra da Aratanha 257 10 16 14 (0,52) ; (0,68) 09 (0,38) ; (0,55)
Macio de Baturit 225 56 48 25 12 (0,40) ; (0,57)
Chapada do Araripe 413 387 379 345 17
Em negrito (linha diagonal) = Nmero total de espcies em cada rea; Sublinhado = Distncia entre as localidades (em km); Em escrita comum = Nmero de Espcies em Comum; Entre Parnteses, em itlico = Coeficiente de Comunidade (CC); Entre Parnteses, escrita simples = Coeficiente de Semelhana Biogeogrfico (CSB).
Tabela 4. Caracterizao biogeogrfica e abundncia das espcies presentes nos brejos-de-altitude do Estado do Cear.
Caracterstica Elementos exclusivamente atlnticos
rea Ibiapaba Maranguape Aratanha Baturit Araripe Ibiapaba Maranguape Aratanha Baturit Araripe Ibiapaba Maranguape Aratanha
SUB-TOTAL 1 Elementos exclusivamente amaznicos
SUB-TOTAL 2 Elementos atlnticos e amaznicos simultneos
Espcies E. bibronii, O. striatus, S. ridleyi e S. torquatus S. torquatus E. bibronii e S. torquatus E. bibronii, S. ridleyi e S. torquatus E. bibronii 4 espcies A. anomala e C.modesta ------------------A. brasiliensis 3 espcies A.fuscoauratus,C.ocellata,M.nigropunctata e P.marmoratus A. fuscoauratus A. fuscoauratus
Porcentagem 13,3 5,0 12,5 12,0 5,9 10,5 6,7 ------5,9 7,9 13,3 5,0 6,3
Caracterstica
rea Baturit Araripe
SUB-TOTAL 3 Elementos exclusivamente de reas abertas
Ibiapaba Maranguape Aratanha Baturit Araripe Ibiapaba
SUB-TOTAL 4 Elementos de ampla distribuio
Maranguape
Espcies A.fuscoauratus,K.calcarata,M.nigropunctata e P.marmoratus -----5 espcies B. brasiliana, H. agrius e P. pollicaris H. agrius, L. klugei e P. pollicaris H. agrius e P. pollicaris G. geckoides e P. pollicaris G. geckoides e P. pollicaris 5 espcies A. ameiva, A. alba, A. pretrei, A. vermicularis, C. ocellifer, C. meridionalis, H. mabouia, I. iguana, L. polystegum, M. heathi, M. maximiliani, P. acutirostris, T. hispidus, T. semitaeniatus e T. merianae A. ameiva, A. alba, A. vermicularis, C. meridionalis, D. les-sonae, H. mabouia, I. iguana, L. polystegum, P. acutirostris, T. hispidus e T. semitaeniatus
Porcentagem 16,0 --13,2 10,0 15,0 12,5 8,0 11,8 13,2
50,0
55,0
Caracterstica
rea Aratanha
Baturit
Araripe
SUB-TOTAL 5 Elementos endmicos
Ibiapaba Maranguape Aratanha Baturit Araripe
Espcies A. ameiva, A. alba, C. meridionalis, D. lessonae, I. iguana, L. polystegum, P. acutirostris, T. hispidus, T. semitaeniatus e T. merianae A. ameiva, A. alba, C. meridionalis, D. lessonae, H. mabouia, I. iguana, M. heathi, M. maximiliani, P. acutirostris, T. hispi-dus, T. semitaeniatus e T. merianae A. ameiva, A. pretrei, C. ocellifer, C. meridionalis, D. lesso-nae, H. mabouia, L. polystegum, M. heathi, M. maximiliani, P. acutirostris, T. hispidus e T. semitaeniatus 16 espcies C. cearensis e L. baturitensis Amphisbaena sp., C.cearensis,L.baturitensis e Placosoma sp. C. cearensis Amphisbaena sp., C.cearensis,L.baturitensis e Placosoma sp. M. arajara
Porcentagem
62,5
48,0
70,5 42,0 6,7 20,0 6,2 16,0 5,9
Caracterstica SUB-TOTAL 6 TOTAL
rea
Espcies 5 espcies 29 gneros; 38 espcies
Porcentagem 13,2 100
alguns culminaram em descries de novas espcies, geralmente endmicas, que possuem formas congneres prximas na Floresta Atlntica e Amaznia. Outros casos demonstram, at o momento, que so apenas variaes geogrficas, como nas amostras de Amphisbaena pretrei e Leposternon polystegum (Borges-Nojosa & Caramaschi, artigo submetido). Fica evidente que, para a realizao de anlises biogeogrficas seguras, faz-se necessrio inicialmente definir estes problemas taxonmicos presentes em diversos grupos procedentes dos brejos-de-altitude do Estado do Cear. As revises e caracterizaes taxonmicas j foram iniciadas com as espcies das famlias Amphisbaenidae e Gymnophthalmidae e sero apresentadas em breve em dois artigos. Outros problemas taxonmicos em aberto so rapidamente comentados. Na famlia Gekkonidae, a amostra que aqui est sendo tratada por Phyllopezus pollicaris composta por dois grupos de exemplares com variaes distintas: o primeiro, formado por exemplares da chapada do Araripe tombados na coleo MZUSP, e do planalto da Ibiapaba, que concordam perfeitamente com a folidose e dados mersticos apresentados pelas descries de Vanzolini (1953, 1968 a, b) e por Rodrigues (1986), e um segundo, composto por dois exemplares das serras de Maranguape e Aratanha, que so consideravelmente maiores (comprimentos corporais = 81,1 mm e 89,5 mm), porm assemelham-se em parte com os caracteres citados para P. pollicaris. Outros exemplares tambm com estas condies foram coletados em localidades diferentes e somente com reviso mais detalhada, incluindo maior nmero de exemplares de P. pollicaris e P. periosus, de diversas procedncias, ser possvel esclarecer se estes dois grupos procedentes dos brejos do Cear so de fato diferentes, ou apenas apresentam variaes geogrficas. Uma outra observao acerca dos problemas taxonmicos observados diz respeito espcie registrada como do grupo Mabuya nigropunctata, segundo a denominao de vila-Pires (1995), ou
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Mabuya bistriata seguindo Rodrigues (2000), da famlia Scincidae. A denominao dada espcie Strobilurus torquatus Wiegmann, 1834 segue a recente proposta filogentica de Frost et al. (2001) para a famlia Tropiduridae. Como indicado anteriormente por Vanzolini (1981) e corroborado por Borges (1991) e Lima (1999), cada brejo-dealtitude estudado apresenta uma composio peculiar: so divergentes no arranjo, na riqueza de espcies e endemismos. Os dados aqui avaliados (Tabelas 2 a 4), que registram 30 espcies no planalto da Ibiapaba, 25 no macio de Baturit, 20 na serra de Maranguape, 17 na chapada do Araripe e 16 na serra da Aratanha, confirmam estas variaes novamente. Nenhuma das cinco reas tem o mesmo arranjo, abundncia ou nmero total de espcies, e todas apresentam nmero de espcies menor do que a Floresta Atlntica (cerca de 53 espcies de lagartos, segundo Rodrigues 1990 e Freire 2001) e Amaznica (aproximadamente 89 espcies de lagartos, segundo vila-Pires 1995), embora algumas sejam as mesmas ou congneres. Para avaliar as correlaes existentes entre os cinco brejos estudados, foram feitas as comparaes atravs do Coeficiente de Comunidade (CC) e pelo Coeficiente de Semelhana Biogeogrfico (CSB) (Tabela 3). De forma geral, os quatro brejos-de-altitude localizados prximos ao litoral apresentam ndices de semelhana maiores (CC variando entre 0,47-0,64 e CSB entre 0,64-0,78), enquanto a chapada do Araripe tem valores menores, variando entre 0,32-0,40 e 0,49-0,57, respectivamente. A chapada do Araripe, com localizao mais meridional e isolada geograficamente (Figuras 2 e 3), tambm est separada pela baixa afinidade com as demais herpetofaunas, conforme mostram os menores valores dos ndices (Tabela 3). Este resultado indica que, em perodos pretritos, este foi o primeiro brejo a separar-se do
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grande corpo florestado. O planalto da Ibiapaba, talvez pela localizao, apresenta maior afinidade com o conjunto dos macios residuais, assemelhando-se mais com o macio de Baturit (CC = 0,57 e CSB = 0,73). Neste caso, a proximidade do litoral foi aparentemente relevante na continuidade da vegetao florestal responsvel pelas afinidades observadas, e no processo de separao pretrita, possivelmente formou o segundo brejo independente. Da mesma forma, os dados apontam que os dois brejos mais prximos entre si, a serra de Maranguape e a serra da Aratanha, apresentam as herpetofaunas mais semelhantes (CC = 0,64 e CSB = 0,78), e a chapada do Araripe e a serra de Maranguape, to diferentes quanto formao, caractersticas e localizaes, possuem as herpetofaunas mais distantes em afinidade (CC = 0,32 e CSB = 0,49). No houve divergncias entre as avaliaes feitas pelo ndices, mas o intervalo entre os valores dos brejos-de-altitude prximos ao litoral mais amplo quando avaliado pelo CSB. Tambm prudente lembrar que os ndices apresentados aqui podem sofrer alteraes. Novos registros podem ser feitos futuramente, ou novas espcies endmicas serem encontradas, principalmente na serra da Aratanha, ltima localidade includa no projeto, que aqui est sendo representada somente por uma lista preliminar. Os efeitos causados pelo processo de fragmentao resultante da ao humana (CoimbraFilho & Cmara 1996), que certamente mascara a real distribuio das espcies nos diversos ambientes da regio, no esto sendo aqui abordados. Quanto s caractersticas biogeogrficas, considerando apenas como ecossistemas florestados a Floresta Atlntica e a Amaznia, e a Caatinga como rea aberta, possvel distribuir a composio geral dos lagartos e anfisbendeos dos brejos-dealtitude (Tabela 2) composta de 38 espcies (seis anfisbendeos e 32 lagartos) em seis grupos (Tabela 4): (1) os elementos
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exclusivamente atlnticos (Enyalius bibronii, Ophiodes striatus, Stenolepis ridleyi e Strobilurus torquatus, 10,5% das espcies), com ocorrncias registradas para reas de Mata Atlntica (Jackson 1978, Rodrigues et al. 1989, Rodrigues 1990, Freire 2001); (2) os exclusivamente amaznicos (Aulura anomala, Anolis brasiliensis e Colobosaura modesta, 7,9%), com ocorrncias citadas para reas da Amaznia (Vanzolini & Williams 1970, Gans 1971, vila-Pires 1995); (3) os elementos atlnticos e amaznicos simultneamente (Anolis fuscoauratus, Cercosaura ocellata, Mabuya cf. nigropunctata, Polychrus marmoratus e Kentropyx calcarata, 13,2%) Duellman 1978, Cunha et al. 1985, Nascimento et al. 1988, (Zimmerman & Rodrigues 1990, vila-Pires 1995); (4) os elementos exclusivamente de ambientes secos ou abertos (Briba brasiliana, Gymnodactylus geckoides, Hemidactylus agrius, Lygodactylus klugei e Phyllopezus pollicaris, 13,2%), que ocorrem nas reas de caatinga circundantes (Vanzolini et al. 1980, Rodrigues 1986); (5) os elementos de ampla distribuio (Ameiva ameiva, Amphisbaena alba, A. pretrei, A. vermicularis, Cnemidophorus ocellifer, Coleodactylus meridionalis, Diploglossus lessonae, Hemidactylus mabouia, Iguana iguana, Leposternon polystegum, Mabuya heathi, Micrablepharus maximiliani, Polychrus acutirostris, Tropidurus hispidus, T. semitaeniatus e Tupinambis merianae, grupo mais representativo, 42,0%), que so registrados tanto em ambientes florestados como abertos e (6) os elementos endmicos (Amphisbaena sp., Colobosauroides cearensis, Leposoma baturitensis, Mabuya arajara e Placosoma sp., atualmente 13,2%), principais responsveis pela conotao peculiar de cada brejo-de-altitude. Os componentes dos trs primeiros grupos e do sexto so espcies ecologicamente dependentes de ambientes florestados (umbrfilas), perfazendo um total de 17 espcies (44,8%).
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Este resultado faz crer que, de fato, os brejos-de-altitude localizados no Estado do Cear sofreram influncias pretritas atlntica e amaznica muito intensas. Juntas, as duas colaboraram com 12 espcies (31,6%), sendo a influncia exclusivamente atlntica maior, com quatro espcies (10,5%) do que a amaznica com trs (7,9%). provvel que a Teoria dos Refgios, que usa as variaes glaciais ocorridas no Quaternrio para explicar a distribuio da biodiversidade tropical atual, ainda traga as melhores explicaes para a existncia dessas herpetofaunas. O modelo foi inicialmente aventado por Moreau (1969) para a frica oriental e posteriormente proposto para a regio Neotropical por Haffer (1969, 1977, 1979) usando dados de aves da Amaznia, por Brown (1977, 1982) com borboletas e por Vanzolini & Williams (1970, 1981) usando distribuio de rpteis, sem comentar os numerosos dados botnicos. Embora seja considerado por alguns autores (Endler 1982, Cracraft 1988, Salgado-Labouriau 1996) como insuficiente para alguns padres e complicado de ser testado, no caso especfico dos enclaves relictuais, que so ambientes florestados completamente isolados pelos domnios secos circundantes, demonstra certa coerncia. Nos enclaves este modelo tem sido corroborado pela distribuio disjunta de certos grupos, como o gnero Adelophryne (Hoogmoed et al. 1994), Leposoma (Rodrigues & Borges 1997), Mabuya (Rebouas-Spieker 1981, Vanzolini & Williams 1981), Lachesis (Zamudio & Greene 1997, Borges-Nojosa & Lima-Verde 1999) e os escorpies do gnero Broteochactas (Loureno 1988). Segundo Borges (1991), pode ser que os brejos-de-altitude sejam reas remanescentes de pelo menos duas grandes expanses pretritas ocorridas em momentos relativamente recentes: uma no perodo Holoceno (aproximadamente 5.0006.000 anos), durante o ltimo timoclimtico cogitado por vrios autores (AbSber 1971, Bigarella et al. 1975, Bigarella & Andrade-Lima 1982, Brown 1977, Vanzolini
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& Williams 1970), e outra no final do perodo Pleistoceno (cerca de 23.00040.000 anos, entre o Illinoian-Wiscosin), durante um perodo sub-mido (Vanzolini & Williams 1970, A. N. AbSber, comunicao pessoal). A influncia da Caatinga sobre a herpetofauna, confirmada nos resultados pelo quarto grupo com elementos exclusivos de reas abertas (cinco espcies, 13,2%), e pelos 16 elementos de ampla distribuio (cerca de 42,0% das espcies), outro item que merece ser avaliado melhor, embora j seja inegvel afirmar que ela existe e provavelmente est aumentando gradativamente. Agradecimentos Aos Srs. Francisco Clcio T. Arago, Luiz W. Lima-Verde, Sebastio C. Mximo, Jos A. Carneiro, Jos Edlson da Silva, Elias J. O. dos Santos, Valdec B. da Silva, Fernando T. de Arajo, Francisco das Chagas L. da Silva, Daniel C. Lima, Airton O. M. do Amaral, Juliana A. G. da Silva, Weber A. Giro e Silva e Sra. Rosa F. de Oliveira, amigos, estagirios e/ou mateiros, pela ajuda e colaborao nas coletas; aos Drs. P. E. Vanzolini e M. T. Rodrigues pelo emprstimo do material do MZUSP; a C. Castro-Mello, pela colaborao na localizao deste material; Aos Drs. M. T. Rodrigues (Universidade de So Paulo), C. F. Rocha (Universidade do Estado do Rio de Janeiro), R. Fernandes, M. Soares, C. A. G. Cruz, J. Pombal Jr. e D. M. Teixeira (Museu Nacional / UFRJ), M. S. Hoogmoed (National Natuurhistorisch Museum) e T. C. vilaPires (Museu Paraense Emlio Goeldi) pelas discusses e sugestes; ao Prof. Rubens M. Borges (UFC) pela leitura do manuscrito. Pesquisa financiada pela FBPN, MacArthur Foundation, CNPq e UFC.
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Apndice. Lista do Material Examinado: Famlia Amphisbaenidae Amphisbaena alba: BRASIL: CEAR: planalto da Ibiapaba: IBIAPINA: Cidade de Ibiapina: UFC L1204. Stio Santo Antnio: UFC L2245. Cinta da Boa Vista: MNRJ 9305. Ladeira do Mucambo: MNRJ 9306, UFC L2266. SO BENEDITO: Inhu, Stio Buriti-apu: MNRJ 9304. TIANGU: Estrada Tiangu-Ubajara: UFC L2199. UBAJARA: Cidade de Ubajara: MNRJ 9307. serra de Maranguape: MARANGUAPE. Linha da Serra: UFC L2247. Trilha do Cascatinha: UFC L2120. Tanques: UFC L1563. serra da Aratanha: PACATUBA: UFC L2235. macio de Baturit: GUARAMIRANGA: Linha da Serra: UFC L2246. Amphisbaena pretrei: BRASIL: CEAR: planalto da Ibiapaba: IBIAPINA: Ladeira do Mucambo: UFC L2278. UBAJARA: Murimbeca: UFC L2012, MNRJ 9308, UFC L2073. chapada do Araripe: BARBALHA: Arajara: MZUSP 52.360-366. CRATO: MZUSP 47.717. Amphisbaena sp.: BRASIL: CEAR: serra de Maranguape, MARANGUAPE: Linha da Serra: UFC L2122, UFC L2129, UFC L2243. macio de Baturit, PACOTI: Monguba: MZUSP 87775-76, MNRJ 9322, UFC L2241. Stio Olho dgua dos Tangars: MNRJ 9321, UFC L2281. MULUNGU: Stio Lorena: UFC L2244. Amphisbaena vermicularis: BRASIL: CEAR: planalto da Ibiapaba: IBIAPINA: Stio Santo Antnio: MNRJ 9309, UFC L2061, MNRJ 9310. SO BENEDITO: Inhu, Stio Buritiapu: UFC L2036. serra de Maranguape: MARANGUAPE: Comunidade planalto do Cajueiro: UFC L2124, UFC L2270. Aulura anomala: BRASIL: CEAR: planalto da Ibiapaba: IBIAPINA: Cinta Boa Vista: MNRJ 9313-14, UFC L2274. Ladeira do Mucambo: UFC L2271. SO BENEDITO:
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Inhu, Stio Buriti-apu: UFC L2002. Queimadas, Stio Genipapo: MNRJ 9311-12. UBAJARA: Fazenda Buriti-INCRA: UFC L2019. Leposternon polystegum: BRASIL: CEAR: planalto da Ibiapaba. IBIAPINA: cidade de Ibiapina: UFC L2062-66, MNRJ 9316. Cinta Boa Vista: UFC L2042, MNRJ 9320. Ladeira do Mucambo: MNRJ 9315, MNRJ 9317-18, UFC L2207-08. SO BENEDITO: Inhu, Stio Buriti-apu: UFC L2035, UFC L2101. Queimadas, Stio Genipapo: UFC L2206. TIANGU: Fazenda Gameleira: UFC L2038. UBAJARA: Fazenda Buriti-INCRA: MNRJ 2286. Murimbeca: UFC L2070-71, UFC L2205. serra de Maranguape: MARANGUAPE: Linha da Serra: UFC L1959, UFC L2209-10. serra da Aratanha: PACATUBA: UFC L2237. chapada do Araripe: BARBALHA: Arajara: MZUSP 52338-39, 52341, 52345, 52347-48, 52351-53, 52358. CRATO: Floresta Nacional do Araripe: MZUSP 45928. Famlia Anguidae Diploglossus lessonae: BRASIL: CEAR: serra de Maranguape: UFC L1851, UFC L1853. Balnerio Pirapora: UFC L2123. serra da Aratanha: UFC L1852. serra de Baturit: GUARAMIRANGA: Linha da Serra: UFC L2299. PACOTI: UFC L2116. Stio So Luiz: UFC L2300-01. chapada do Araripe: UFC L2102; MZUSP 52312, 52314, 52317, 52326-27, 52334, 54284. Ophiodes striatus: BRASIL: CEAR: planalto da Ibiapaba: IBIAPINA: cidade de Ibiapina: UFC L2067. Cinta Boa Vista: UFC L2044, UFC L2304. Ladeira do Mucambo: UFC L1940, UFC L2306. SO BENEDITO: Espadeiro: UFC L2307. Queimadas: UFC L1994-95, UFC L2302, UFC L2305. UBAJARA: Fazenda Buriti-INCRA: UFC L1991. Stio So Lus: UFC L2303. Famlia Gekkonidae Briba brasiliana: BRASIL: CEAR: planalto da Ibiapaba: IBIAPINA: Stio Goiabeiras: UFC L2087, UFC L2090. Ladeira do Mucambo: UFC L2089. UBAJARA: Pousada Le Village: UFC L2104.
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Coleodactylus meridionalis: BRASIL: CEAR: planalto da Ibiapaba: TIANGU: Fazenda Gameleira: UFC L2354-55. UBAJARA: Fazenda Buriti-INCRA: UFC L1975-80. Parque Nacional de Ubajara: UFC L2091-92. Stio Santana: UFC L1903. serra de Maranguape: MARANGUAPE: Clube Cascatinha: UFC L1904. Trilha do Derretido: UFC L2352. Trilha da Rajada: UFC L1964-66, 2353. serra da Aratanha: PACATUBA: UFC L1981. macio de Baturit: UFC L2369-70. ARATUBA: Lameiro: UFC L2360-61. GUARAMIRANGA: Stio Riacho Fundo: UFC L1898-1902. Stio So Jos: UFC L1956, UFC L2371. PACOTI: UFC L1982-83. Stio Floresta: UFC L2364-65. Stio So Gonalo: UFC L236668. Stio So Joaquim: UFC L2362-63. chapada do Araripe: MZUSP 51686. Floresta Nacional do Araripe, Crato: UFC L2358, UFC L2430-33. Gymnodactylus geckoides: BRASIL: CEAR: macio de Baturit: MULUNGU: UFC L1984. chapada do Araripe: MZUSP 51687-88, 54016-17, 54019, 54021-22. Hemidactylus agrius: BRASIL: CEAR: planalto da Ibiapaba: IBIAPINA: Ladeira do Mucambo: UFC L2348. serra de Maranguape: MARANGUAPE: Clube Cascatinha: UFC L2279. Stio Irmos Maristas: UFC L1960-61, UFC L2094. serra da Aratanha: PACATUBA: UFC L2204, UFC L2214-15, UFC L2279. Hemidactylus mabouia: BRASIL: CEAR: planalto da Ibiapaba: IBIAPINA: Ladeira do Mucambo: UFC L2324-26, UFC L2330. Stio Pimentas: UFC L2193. TIANGU: Fazenda Gameleira: UFC L2327, UFC L2331-33. UBAJARA: Fazenda Buriti-INCRA: UFC L2023. Pousada Le Village: UFC L2110. Stio So Lus: UFC L2329. Parque Nacional de Ubajara: UFC L2328, 1973-74. serra de Maranguape: MARANGUAPE: Linha da Serra: UFC L2127, UFC L2320-23. Stio Irmos Maristas: UFC L2319. macio de Baturit: GUARAMIRANGA: Hotel Remanso: UFC L2310, UFC L21312. MULUNGU: Cidade de Mulungu: UFC L2311. Stio Lorena: UFC L2315. PACOTI: Cidade de Pacoti: UFC L2314. Stio Olho dgua dos Tangars: UFC L2317-18. Stio Pau do Alho: UFC L2030-31.
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Stio So Lus: UFC L2313. PALMCIA: Stio Rabay: UFC L2316. chapada do Araripe: BARBALHA: Arajara: UFC L2098-99. Lygodactylus klugei: BRASIL: CEAR: serra de Maranguape: MARANGUAPE: Stio Irmos Maristas: UFC L2289. Phyllopezus pollicaris: BRASIL: CEAR: planalto da Ibiapaba: SO BENEDITO: Inhuu: UFC L2047. serra de Maranguape: MARANGUAPE: Trilha do Cascatinha: UFC L2084. serra da Aratanha: PACATUBA: UFC L2213. macio de Baturit: MULUNGU: Avenida: UFC L2715. chapada do Araripe: BARBALHA: Arajara: MZUSP 51689, 54041, 54043, 54046, 54048, 54050-51 Famlia Gymnophthalmidae Cercosaura ocellata: BRASIL: CEAR: planalto da Ibiapaba: SO BENEDITO: Inhuu: UFC L2140. Queimadas: UFC L1196-97, UFC L2029. Colobosaura modesta: BRASIL: CEAR: planalto da Ibiapaba: UBAJARA: Fazenda Buriti-INCRA: UFC L2020, UFC L2146. Parque Nacional de Ubajara: UFC L1971, UFC L2139, UFC L2147. Colobosauroides cearensis: BRASIL: CEAR: planalto da Ibiapaba: UBAJARA: Parque Nacional de Ubajara: UFC L2673-74, UFC L2636-37, UFC L2639, UFC L2678, UFC L2641, UFC L2645, UFC L2705, UFC L2710. Fazenda Buriti-INCRA: UFC L2638, UFC L2640, UFC L2642-44, UFC L2646-49, UFC L2680, UFC L2683, UFC L2685, UFC L2687, UFC L2696, UFC L2702, UFC L2704, UFC L2707, UFC L2709. serra de Maranguape: MARANGUAPE: Trilha do Pico da Rajada: UFC L1963, UFC L1967, UFC L2130. serra da Aratanha: PACATUBA: UFC L2222. macio de Baturit: ARATUBA: Lameiro, Stio Brejo: UFC L2634. GUARAMIRANGA: Stio Monte Belo: UFC L2625. MULUNGU: Cidade de Mulungu: UFC L2650-52. Stio Lorena: UFC L2622-
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24, UFC L2653-55, UFC L2626-30-33, UFC L2656-62, UFC L2670-71, MNRJ 7283-85. PACOTI: UFC L2669. Granja, Horto Florestal: UFC L2664-68. Leposoma baturitensis: BRASIL: CEAR: planalto da Ibiapaba: SO BENEDITO: Queimadas, Stio Genipapo: UFC L2051. serra de Maranguape: MARANGUAPE: Linha da Serra: UFC L2524. Trilha da Rajada: UFC L1962. macio de Baturit: GUARAMIRANGA: Hotel Remanso: UFC L1891. Stio Arbia: UFC L1948 (Partipo). Stio Riacho Fundo: UFC L1892. Stio So Jos: UFC L1951-53 (Partipos). PACOTI: Monguba, Stio Barbosa: MZUSP 79378 (Holtipo). Stio So Gonalo: MZUSP 79379 (Partipo). Stio Olho dgua dos Tangars: DMB 391 (exemplar doado ao MZUSP). Micrablepharus maximiliani: BRASIL: CEAR: planalto da Ibiapaba: IBIAPINA: Ladeira do Mucambo: UFC L2618, UFC L2141. SO BENEDITO: Queimadas, Stio Genipapo: UFC L2291. TIANGU: Fazenda Gameleira: UFC L2039, UFC L2293-97. UBAJARA: Fazenda Buriti-INCRA: UFC L1992, UFC L2015-18, UFC L2619. Stio Boa Vista: UFC L2292. Stio Murimbeca: UFC L2077. macio de Baturit: MULUNGU: Mulungu: UFC L1941, UFC L2620-21. Quebrada da Pedra Alta: UFC L1946. Stio Lorena: UFC L1942, UFC L1944. Stio Umait: UFC L1943, UFC L1945, UFC L1947. chapada do Araripe: CRATO: Floresta Nacional do Araripe: UFC L2290. Placosoma sp.: BRASIL: CEAR: serra de Maranguape: MARANGUAPE: Linha da Serra: UFC L2117-18, UFC L2525-27, MZUSP 88071. Trilha da Rajada: UFC L1958. macio de Baturit. PACOTI. Stio Olho dgua dos Tangars: UFC L1998. Stenolepis ridleyi: BRASIL: CEAR: planalto da Ibiapaba: SO BENEDITO: Inhuu: L2013-14, UFC L2034. macio de Baturit: ARATUBA: Lameiro: L2183. GUARAMIRANGA: Stio lvaro: UFC L2119. Stio So Jos: L1954-55, UFC L2185. MULUNGU: Stio Lorena: UFC L2142-45, L2181-82, UFC L2184, UFC L2186. UFC UFC UFC UFC
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Famlia Iguanidae: Iguana iguana: BRASIL: CEAR: serra da Aratanha: PACATUBA: UFC L855, UFC L1370. macio de Baturit: MULUNGU: Cidade de Mulungu: UFC L2617. Quebrada do Pingador: UFC L1567. Famlia Polychrotidae Anolis fuscoauratus: BRASIL: CEAR: planalto da Ibiapaba: IBIAPINA: UFC L2115, UFC L2068-69. Ladeira do Mucambo: UFC L2178, UFC L2537. SO BENEDITO: Meia Cinta: UFC L2107. Queimadas: UFC L1989-90, UFC L2028. Stio Buritiapu: UFC L2037, UFC L2171, UFC L2538. Stio So Vicente: UFC L2170, UFC L2536. TIANGU: Fazenda Gameleira: UFC L1985-86, UFC L2172. UBAJARA: Fazenda Buriti: UFC L1987-88, UFC L1993, UFC L2021-22. Parque Nacional de Ubajara: UFC L1968-70. Pousada Le Village: UFC L216869. Stio Lagoa: UFC L2108-09. Stio Murimbeca: UFC L2076. serra de Maranguape: MARANGUAPE: Clube de Serra Cascatinha: UFC L2097. Linha da Serra: UFC L2125, UFC L2534-35. Trilha do Pico da Rajada: UFC L217374, UFC L2540. serra da Aratanha: PACATUBA: UFC L2202-03. macio de Baturit: ARATUBA: Lameiro: UFC L2157-58. GUARAMIRANGA: UFC L2093, UFC L2539. Hotel Remanso: UFC L2154. Stio lvaro: UFC L2153. Stio Arbia: UFC L2151-52. Stio Bom Retiro: UFC L2150. Stio Riacho Fundo: UFC L2149. Stio Sinimbu: UFC L2155, UFC L2167. MULUNGU: Stio Lorena: UFC L2156, UFC L2165. PACOTI: Monguba: UFC L2148, UFC L2224-25. Santana: UFC L2533. Stio Barbosa: UFC L2163. Stio Carmelina: UFC L2159, UFC L2166. Stio Olho dgua dos Tangars: UFC L2082-83, UFC L2532. Stio So Jos: UFC L2160-62, UFC L2164. Stio Pau do Alho: UFC L2179, UFC L2530-31 Anolis brasiliensis: BRASIL: CEAR: chapada do Araripe: BARBALHA: Arajara: UFC L2541. CRATO: Floresta Nacional do Araripe: UFC L2175-76, UFC L2529.
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Enyalius bibronii: BRASIL: CEAR: planalto da Ibiapaba: IBIAPINA: Cinta da Boa Vista: UFC L2474, UFC L2477. Ladeira do Mucambo: UFC L2473, UFC L2475. UBAJARA: UFC L2496-2505. Murimbeca: UFC L 2005, UFC L2476. serra da Aratanha: PACATUBA: UFC L2217, UFC L2223. macio de Baturit: MULUNGU: Avenida: UFC L2484. Camar: UFC L2485. Cidade de Mulungu: UFC L2486, UFC L2488. Couros: UFC L2482. Quebrada do Pingador: UFC L2492-93. Stio Lorena: UFC L1738-43, UFC L2478, UFC L2483, UFC L2489-91. Stio Tabosa: UFC L2479, UFC L2494. GUARAMIRANGA: Linha da Serra: UFC L2481. Stio So Jos: UFC L2495. PACOTI: Stio Olho dgua dos Tangars: UFC L2480. chapada do Araripe: CRATO: Floresta Nacional do Araripe: UFC L2463-72. Polychrus acutirostris: BRASIL: CEAR: planalto da Ibiapaba: IBIAPINA: Stio Santo Antnio: UFC L2114. UBAJARA: Murimbeca: UFC L2058, UFC L2462. serra de Maranguape: MARANGUAPE: UFC L2461. Comunidade planalto do Cajueiro: UFC L2459-60. Linha da Serra: UFC L2121. serra da Aratanha: PACATUBA: UFC L2216. Stio So Jernimo: UFC L1537. macio de Baturit: MULUNGU: Cidade de Mulungu: UFC L2453-54. Quebrada do Pingador: UFC L2456-58. Stio Lorena: UFC L2455. chapada do Araripe: Exemplares do MZUSP. Polychrus marmoratus: BRASIL: CEAR: planalto da Ibiapaba: IBIAPINA: Cinta da Boa Vista: UFC L2450. Ladeira do Mucambo: UFC L2438, UFC L2447, UFC L2451. SO BENEDITO: Queimadas: UFC L2448. UBAJARA: Murimbeca: UFC L2449, UFC L2057, UFC L2074, UFC L2434. macio de Baturit: GUARAMIRANGA: Linha da Serra: UFC L2441. MULUNGU: Couros: UFC L2443-45. Stio Lorena: UFC L1744-45, UFC L2240. PACOTI: Cidade de Pacoti: UFC L2446. Pau do Alho: UFC L2442. Stio Barbosa: UFC L2439. Stio Olho dgua dos Tangars: UFC L2081, UFC L2452.
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Famlia Scincidae Mabuya arajara: BRASIL: CEAR: chapada do Araripe: BARBALHA: Arajara: Srie-tipo com 113 exemplares depositados no MZUSP. Mabuya heathi: BRASIL: CEAR: planalto da Ibiapaba: IBIAPINA: Ladeira do Mucambo: UFC L2548, UFC L2552-54, UFC L2556-58. SO BENEDITO: Queimadas: UFC L2053-54, UFC L2551. Stio Santo Antnio: UFC L2549-50. UBAJARA: Murimbeca: UFC L2006-07, UFC L2078, UFC L2555. macio de Baturit: MULUNGU: UFC L2373. Couros: UFC L2546. Stio Lorena: UFC L2543-44, UFC L2547, UFC L2560. Stio Umait: UFC L2545. chapada do Araripe: MZUSP 52165-66, 52176, 52179, 52183-84, 54256, 54262-63, 54265, 54268, 54270, 54277-78, 54281. CRATO: Floresta Nacional do Araripe: UFC L2559. Mabuya cf. nigropunctata: BRASIL: CEAR: planalto da Ibiapaba: UBAJARA: Parque Nacional de Ubajara: UFC L2569-70. macio de Baturit: GUARAMIRANGA: UFC L2587-88. Cruz: UFC L2574-76. Hotel Remanso: UFC L2584. Stio lvaro: UFC L2585-86. MULUNGU: UFC L2567-68, UFC L2577. Stio Lorena: UFC L1569-70, UFC L1592, UFC L2571-73, UFC L2589-2605, UFC L2611-16. Stio Monte Lbano: UFC L1593. Stio Umait: UFC L2606-07. PACOTI: UFC L2566. Horto: UFC L2562. Monguba: UFC L2579-83. Santana: UFC L2608-10. Stio Barbosa: UFC L2578. Stio So Gonalo: UFC L2561. Stio Olho dgua dos Tangars: UFC L2563-64. Pau do Alho: UFC L2565, UFC L2079-80, UFC L2230. Famlia Teiidae Ameiva ameiva: BRASIL: CEAR: planalto da Ibiapaba: IBIAPINA: Cidade de Ibiapina: UFC L2059. Cinta Boa Vista: UFC L2045. Ladeira do Mucambo: UFC L2730-35. SO BENEDITO: Inhuu: UFC L2024-25, UFC L2032-33, UFC L2736. Queimadas: UFC L2026, UFC L2048-49, UFC L2738-40. TIANGU: Fazenda Gameleira: UFC L2729. UBAJARA: UFC L1972. Parque Nacional de Ubajara: UFC L2741. Stio Murimbeca: UFC L2075, UFC L2737. serra de
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Maranguape: UFC L2126, UFC L2726-28. macio de Baturit: GUARAMIRANGA: Hotel Remanso: UFC L2719-20. MULUNGU: Stio Lorena: UFC L1568, UFC L1596, UFC L2716-17. Stio Umait: UFC L2724. PACOTI: Horto Florestal: UFC L2721. Stio Carmelina: UFC L2718, UFC L2725. Stio Olho dgua dos Tangars: UFC L2722-23. chapada do Araripe: MZUSP 52046, 52051-52, 52055-57. Floresta Nacional do Araripe: UFC L2742-43. Cnemidophorus ocellifer: BRASIL: CEAR: planalto da Ibiapaba: IBIAPINA: Cinta Boa Vista: UFC L2046, UFC L2752. SO BENEDITO: Queimadas: UFC L2027, UFC L2050, UFC L2749, UFC L2753. Stio Santo Antnio: UFC L2745-48. UBAJARA: Cidade de Ubajara: UFC L2111-13. Fazenda Buriti-INCRA: UFC L2041, UFC L2744. Stio Murimbeca: UFC L2750-51. chapada do Araripe: MZUSP 7524-26, 7528, 7531, 7542, 54316, 54323-24, 54327-28, 57594-96, CRATO: UFC L2100, UFC L2754. Kentropyx calcarata: BRASIL: CEAR: macio de Baturit: PACOTI: Santana, Stio Florestinha: UFC L2180. Tupinambis merianae: BRASIL: CEAR: macio de Baturit: GUARAMIRANGA: UFC L2004. MULUNGU: Stio Lorena: UFC L2755. Famlia Tropiduridae Tropidurus hispidus: BRASIL: CEAR: planalto da Ibiapaba: IBIAPINA: Ladeira do Mucambo: UFC L2106. SO BENEDITO: Queimadas: UFC L2052. Stio Santo Antnio: UFC L2519-21. TIANGU: Fazenda Gameleira: UFC L2040, UFC L2506, UFC L2522. UBAJARA: Fazenda Buriti-INCRA: UFC L2518. Stio Murimbeca: UFC L2008-11, UFC L2056. serra de Maranguape: MARANGUAPE: Linha da Serra: UFC L2088, UFC L2128, UFC L2516. Stio Irmos Maristas: UFC L2512. Trilha do Pico da Rajada: UFC L2513-15. macio de Baturit: GUARAMIRANGA: Hotel Remanso: UFC L2413. Pico Alto: UFC L2407. Stio
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Riacho Fundo: UFC L2508. Stio Uruguaiana: UFC L2410. MULUNGU: Avenida: UFC L2406. Stio Couros: UFC L2414. Stio Lorena: UFC L2405, UFC L2411, UFC L2415, UFC L2418, UFC L2509. Stio Monte Lbano: UFC L2412. Stio Umait: UFC L2416-17. PACOTI: Monguba: UFC L2408-09. Stio Barbosa: UFC L2407. Stio Carmelina: UFC L2510. Stio Olho dgua dos Tangars: UFC L2511. chapada do Araripe: BARBALHA: Arajara: UFC L2103. CRATO: UFC L2101, UFC L2523. Tropidurus semitaeniatus: BRASIL: CEAR: planalto da Ibiapaba: UBAJARA: Cachoeira do Frade: UFC L2424. Stio Murimbeca: UFC L2006. serra de Maranguape: MARANGUAPE: Clube Cascatinha: UFC L2095-96. Stio Irmos Maristas: UFC L2420-21, UFC L2748. Trilha do Cascatinha: UFC L2422-23, UFC L2086. serra da Aratanha: PACATUBA: UFC L2218. macio de Baturit: GUARAMIRANGA: Pico Alto: UFC L2746-47. MULUNGU: Quebrada do Pingador: UFC L2745. PALMCIA: gua Verde: UFC L2419. Strobilurus torquatus: BRASIL: CEAR: planalto da Ibiapaba: IBIAPINA: Cinta do Mucambo: UFC L2105. serra de Maranguape: MARANGUAPE: Trilha da Rajada:UFC L1957, UFC L2426-29. serra da Aratanha: PACATUBA: UFC L2211-12, UFC L2236. macio de Baturit: GUARAMIRANGA: Stio Arbia: UFC L2425, MZUSP 87586-87.
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Processos Ecolgicos
SEO III
I. C. Machado & A. V. Lopes
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12. Recursos Florais e Sistema de Polinizao na Caatinga
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RECURSOS FLORAIS E SISTEMAS DE POLINIZAO E SEXUAIS EM CAATINGA
Isabel Cristina Machado & Ariadna Valentina Lopes
Introduo Os atributos florais sejam eles morfolgicos, fisiolgicos ou ecolgicos esto relacionados aos vetores de polinizao e uma anlise dessas caractersticas pode auxiliar na determinao dos polinizadores (cf. Faegri & Pijl 1979, Endress 1994, Proctor et al. 1996). Esse conjunto de atributos florais caracteriza as diferentes sndromes de polinizao (sensu Vogel 1954, Faegri & Pijl 1979), as quais constituem um importante guia para subsidiar estudos de ecologia da polinizao. Apesar das limitaes que as sndromes de polinizao apresentam (e.g., Waser 1983, Herrera 1995), no se pode negar a grande contribuio e importncia das mesmas para os estudos em ecologia da polinizao, bem como para o entendimento da biologia da polinizao em nvel de comunidade (Rebelo et al. 1985, Ramirez et al. 1990, Muchhala & Jarrn-V 2002). De acordo com Cruden (1997) e Johnson & Steiner (2000), as sndromes florais podem ser efetivamente testadas por comparaes em larga escala entre os diversos atributos florais e os polinizadores. A morfologia floral pode excluir alguns visitantes e atrair polinizadores potenciais, uma vez que a diversidade de tipos florais
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tambm est associada ao desenvolvimento sensorial dos vetores biticos de plen, particularmente aqueles relacionados capacidade de distinguir e memorizar certos padres florais (Leppik 1968, Faegri & Pijl 1979, Ramirez et al. 1990). Em adio, h algumas relaes interdependentes entre o tamanho das flores e o dos polinizadores (Feinsinger & Colwell 1978, Frankie et al. 1983). A ocorrncia de diferentes recompensas florais indica a presena de diferentes tipos de polinizadores, algumas vezes bem especializados como, por exemplo, as abelhas Anthophoridae e Euglossini as quais polinizam flores que oferecem leos, perfumes ou resinas como recursos (Vogel 1966, 1974, Dressler 1968a, b, Armbruster 1984). A biologia da polinizao de uma comunidade pode fornecer dados para responder a vrias questes relacionadas manuteno do fluxo gnico intraespecfico, sucesso reprodutivo, partilha e competio por polinizadores e tambm sobre conservao de hbitats naturais afetados por processos de fragmentao. De maneira semelhante, a biologia reprodutiva de espcies tropicais tem sido estudada enfocando aspectos relacionados ao fluxo gnico e especiao em algumas comunidades de plantas (Baker 1959, Federov 1966, Bawa 1974, 1980, Bawa et al. 1985a, b, Bawa & Hadley 1990, Gibbs 1990, Ibarra-Manriquez & Oyama 1992, Bullock 1995b). Os tipos e freqncias dos sistemas sexuais, particularmente a dioicia, tm tambm recebido ateno em estudos de floras, tanto tropicais, como temperadas e rticas (Bawa 1980, Flores & Schemske 1984, Fox 1985, Steiner 1988, Renner & Ricklefs 1995, Oliveira & Gibbs 2000). As caractersticas das flores e frutos e os sistemas sexuais e de polinizao tm tambm sido relacionados com a dinmica de florestas e em processos sucessionais (Ibarra-Manriquez & Oyama 1992).
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Estudos acerca dos sistemas sexuais e de polinizao de florestas tropicais e suas relaes ecolgicas tm sido desenvolvidos principalmente nos neotrpicos: na Costa Rica (Bawa et al. 1985a, b), no Mxico (Bullock 1985a, IbarraManriquez & Oyama 1992, Kress & Beach 1994) e na Venezuela (Ruiz-Zapata & Arroyo 1978, Sobrevila & Arroyo 1982, Ramirez et al. 1990). No Brasil, estudos com estes tipos de abordagens so encontrados em Silberbauer-Gottsberger & Gottsberger (1988), Barbosa (1997) e Oliveira & Gibbs (2000), em reas do Cerrado, em Ormond et al. (1991, 1993) com espcies de restinga e em Silva et al. (1997), com espcies de Mata Atlntica. Com relao s outras reas biogeogrficas, foram feitas investigaes na regio do Mediterrneo (Dafni & OToole 1994) e no sudeste da sia (Kato 1996, Momose et al. 1998). Contudo, so necessrios ainda mais estudos no sentido de permitir o reconhecimento da existncia ou no de diferentes padres entre as diversas comunidades de plantas. A Caatinga um tipo vegetacional semi-rido nico, ocorrendo somente no Brasil (Sampaio 1995, Aguiar et al. 2002, MMA 2002) quase que exclusivamente na regio Nordeste. a quarta maior formao vegetacional do Brasil, aps a Amaznia, o Cerrado e a Mata Atlntica (Aguiar et al. 2002), cobrindo cerca de 800.000 km2 do territrio brasileiro (MMA 2002), incluindo ca. 82.000 km2 (82,88%) do Estado de Pernambuco (Huec 1972), o que corresponde a quase 50% da regio Nordeste e 8,6% do Pas. Recentemente a Caatinga foi reconhecida como uma das 37 Grandes Regies Naturais do Mundo (Gil 2002). A vegetao da Caatinga do tipo floresta decidual, podendo ter fisionomia arbustiva a arbrea, ocorrendo em reas com marcada sazonalidade e baixos ndices de precipitao pluviomtrica (e.g., 500-750 mm/ano) (ver Sampaio 1995 e Rodal
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& Melo 1999 para detalhes). As chuvas so irregularmente distribudas ao longo do ano (de trs a cinco meses), havendo dficit hdrico durante a maior parte dos meses; as temperaturas variam entre 23 e 27C (cf. Sampaio 1995, Rodal & Melo 1999). Apesar da grande extenso e considerando a importncia da Caatinga para o nordeste do Brasil, poucas so ainda as informaes ecolgicas sobre este ecossistema, havendo uma carncia de publicaes enfocando a biologia e dinmica das espcies. Estudos acerca de processos de polinizao e dos sistemas sexuais de espcies da Caatinga so da mesma forma escassos (ver Machado 1996 e Machado & Lopes 2002 para reviso) e estas investigaes enfocam principalmente uma ou poucas espcies (Pinheiro et al. 1991, Vogel & Machado 1991, Machado & Sazima 1995, Locatelli & Machado 1999, Lewis & Gibbs 1999, PiedadeKiill & Ranga 2000, Quirino & Machado 2001, Machado et al. 2002). Estudos de ecologia da polinizao de espcies da Caatinga em nvel de comunidade so ainda mais raros (v. Machado 1990, 1996, Machado & Lopes 2002), embora o conhecimento desses processos seja essencial para a manuteno da biodiversidade de reas fragmentadas (Bawa 1990) e para programas de manejo deste ecossistema. As reas da Caatinga esto, ano aps ano, sofrendo mais e mais ao antrpica, com altos nveis de devastao, resultando em perda de fauna e flora nativas (Sampaio 1995, MMA 2002). Como conseqncia, a florstica e fisionomia da vegetao esto sendo profundamente alteradas, sendo as reas reduzidas a pequenos fragmentos, havendo, conforme mencionado, poucos estudos acerca da biologia e ecologia das espcies. Este trabalho apresenta, pela primeira vez, dados relativos ocorrncia e freqncia dos sistemas de polinizao e sexuais (hermafroditismo, incluindo heterostilia, monoicia e dioicia) de
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espcies ocorrentes em comunidades da Caatinga. Objetivamos caracterizar os padres gerais relacionados aos atributos florais e a biologia reprodutiva neste tipo de vegetao, de maneira a facilitar comparaes com os dados existentes para comunidades de plantas de outras reas tropicais. Espera-se ainda poder subsidiar estudos detalhados de guildas de polinizao e programas existentes de conservao. Material e mtodos Locais de estudo e espcies O estudo inclui espcies referidas na literatura como ocorrentes em vegetao de caatinga (e.g. Andrade-Lima 1989, Ferraz et al. 1998, Rodal & Melo 1999 e referncias citadas). A maior parte das observaes foi realizada em trs reas de caatinga localizadas na zona rural do Estado de Pernambuco. Essas reas apresentam diferentes fisionomias e possuem levantamentos florsticos e fitossociolgicos (Ferraz et al. 1998, Rodal et al. 1998, Figueiredo et al. 2000). Uma das reas, Stio Riacho, localiza-se no Municpio de Alagoinha (827 S e 3646 W; 762 m altitude), possui ca. 80 ha e dista ca. 200 km de Recife. O clima neste local do tipo semirido, Bs sh segundo classificao de Kppen, sendo julho o ms menos quente. O nmero de meses secos varia de cinco a sete sendo a temperatura mdia de 22C e a precipitao pluviomtrica de ca. 550 mm (Griz & Machado 2001). A vegetao classificada como caatinga arbustiva densa sensu Egler (1951) caracterizada pela grande presena de arbustos ramificados e tortuosos.
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A segunda rea localiza-se no Municpio de Buque, distando 285 km da capital. O local de estudo, Vale do Catimbu (867 S e 3711 W), foi recentemente transformado em um Parque Nacional. A vegetao deste vale difere da encontrada em outras reas da Caatinga em geral, tanto em fisionomia quanto em termos de espcies (Rodal et al. 1998). A altitude da rea varia de 800 a 1000 m e a precipitao mdia anual de 1095,9 mm, com o perodo chuvoso entre janeiro e junho, sendo os maiores ndices de chuva registrados entre abril e junho; a temperatura mdia anual de 25C (SUDENE 1990). A terceira rea situa-se a ca. 700 km da costa, no Municpio de Serra Talhada (759 S e 3819W). A rea de estudo (Fazenda Saco) pertence Estao Experimental da Empresa Pernambucana de Pesquisa Agropecuria (IPA). A altitude de ca. 600 m e a precipitao mdia anual de 650 mm, com grande variao ano a ano. Geralmente h um longo perodo seco entre junho e dezembro, com chuvas concentradas entre janeiro e maio. A temperatura mdia anual de 26C, havendo pouca variao mensal (Machado et al. 1997a). A vegetao dominada por arbustos, a maioria com ca. 3 a 4 m de altura e ca. 3 a 6 cm de dimetro altura do peito (DAP); poucas rvores alcanam 15 m de altura e DAP de 60 cm (Ferraz et al. 1998). Como na primeira rea, o estrato herbceo no muito denso, sendo constitudo principalmente por plantas anuais, as quais completam o ciclo de vida dentro de um perodo chuvoso. Um total de 147 espcies (incluindo 24 rvores, 62 arbustos, 35 ervas, 21 lianas e 5 epfitas), distribudas em 34 famlias e 91 gneros foram estudadas (ver Apndice). Espcimes-testemunho foram depositados no Herbrio UFP, da Universidade Federal de Pernambuco.
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Atributos e recompensas florais e sistemas de polinizao O sistema de polinizao foi primeiramente inferido pela anlise dos atributos florais e das sndromes de polinizao (sensu Faegri & Pijl 1979) e, para a grande maioria das espcies, confirmado atravs de observaes visuais diretas no campo, em excurses realizadas no perodo de janeiro de 1994 a setembro de 2002. Para algumas espcies foram estudados espcimes depositados em herbrios (IPA, PUFRP e UFP) e tambm usada literatura disponvel (ver Andrade-Lima 1989, Machado 1996, Machado & Lopes 2002 e referncias citadas). Para a comunidade de Alagoinha so apresentadas observaes e anlises detalhadas de interaes de alguns grupos de polinizadores, como abelhas, borboletas e beija-flores, com as respectivas plantas visitadas, a partir dos dados de Machado (1990). Para cada espcie foram registrados atributos florais como forma, tamanho, cor e recompensa floral. Adicionalmente, para algumas espcies foram feitas observaes acerca da biologia floral, incluindo registro e anlise do comportamento dos visitantes e polinizadores. Durante o trabalho de campo, flores e botes foram fixados em etanol 70% e/ou FAA 70%. Flores das espcies estudadas foram classificadas de acordo com o tipo floral (classes estruturais) modificado de Faegri & Pijl (1979). Oito tipos florais foram considerados: (1) tubo, (2) goela, (3) taa (disco), (4) pincel, (5) estandarte, (6) campnula, (7) cmara e (8) inconspcuo (atribudo a flores muito pequenas at 4 mm). As flores foram enquadradas em sete categorias de cores, considerando a cor predominante mais conspcua: (1) branca; (2) vermelha; (3) esverdeada (incluindo bege e creme); (4) amarela; (5) laranja; (6) lils/violeta (incluindo azul) e (7) rosa (claro e choque).
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As medidas das flores (comprimento e dimetro) foram feitas utilizando-se 10 a 20 flores por espcie, as quais foram classificadas como: (1) pequenas: 10 mm; (2) mdias: > 10 20 mm; (3) grandes: > 20 30 mm e (4) muito grande: medindo mais de 30 mm. As unidades de polinizao e a organizao das flores e inflorescncias foram caracterizadas de acordo com Ramirez et al. (1990) como: (1) individual, quando cada flor visitada individualmente; (2) coletivista, quando as visitas so realizadas inflorescncia como um todo e os visitantes contatam mais de uma flor simultaneamente e (3) intermediria, quando as visitas so individuais ou coletivas dependendo do tamanho e comportamento do visitante/polinizador. Cinco classes de recursos florais foram consideradas: (1) plen, (2) nctar, (3) leo, (4) resina e (5) plen/nctar. Para cada classe (exceto a ltima) apenas o recurso principal foi considerado (atrativo primrio sensu Faegri & Pijl 1979). Para checar as freqncias dos sistemas de polinizao, as espcies foram agrupadas em guildas de acordo com o principal vetor de polinizao: (1) vento, (2) insetos (incluindo abelhas, vespas, borboletas, mariposas, esfingdeos, moscas, besouros e aquelas polinizadas por diversos pequenos insetos), (3) beijaflores e (4) morcegos. As espcies melitfilas foram separadas em duas categorias: (1) polinizadas por abelhas mdio-grandes ( 12mm) e (2) polinizadas por abelhas pequenas (< 12 mm) (sensu Frankie et al. 1983). Sistemas sexuais A sexualidade das flores foi determinada diretamente no campo ou utilizando espcimes de herbrio e/ou literatura. Na maioria dos casos, apenas a expresso morfolgica foi
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considerada (sem a realizao de experimentos de polinizao manual). As espcies foram classificadas como: hermafroditas (distinguindo-se as heterostlicas), monicas, andromonicas ou diicas e a proporo de cada sistema sexual foi determinada. Anlises estatsticas As freqncias dos atributos florais foram analisadas e testadas atravs do teste G - BioEstat 2.0 Software. Resultados e Discusso Atributos e recompensas florais e sistemas de polinizao Os atributos florais observados para o conjunto de espcies estudadas variaram muito no que diz respeito cor, tipo floral, simetria e tamanho. Exemplos de algumas espcies e os seus respectivos sistemas de polinizao esto na figura 1. Cor - Foi observada grande proporo de espcies com flores vistosas (62,8%, incluindo espcies com flores vermelhas, amarelas, laranja, lils/violeta ou rosa) em comparao com espcies com flores claras (branca ou esverdeada, incluindo creme e bege). Flores amarelas foram as mais freqentes (25,0%), seguidas pelas brancas (22,2%) (Figura 2A). Diferente do observado neste estudo, a prevalncia de espcies com flores claras tem sido registrada tanto em comunidades com vegetao aberta no Brasil (Silberbauer-Gottsberger & Gottsberger 1988, Ormond et al. 1993, Barbosa 1997, Oliveira & Gibbs 2000) como em florestas midas (Mantovani & Martins 1988, Silva et al. 1997). A tabela 1 mostra as freqncias das categorias florais quanto cor em diferentes comunidades vegetais.
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D A C
Figura 1. Flores de algumas das espcies estudadas em reas de caatinga. A - E. Polinizadas por diversos pequenos insetos. A e B. Flores de Croton sp. feminina (A) e masculina (B) (Euphorbiaceae; tambm polinizadas pelo vento); C. Spondias tuberosa (Anacardiaceae); D. Bumelia sartorum (Sapotaceae); E - G. Flores melitfilas. E. Ziziphus joazeiro (Rhamnaceae); F. Caesalpinia pyramidalis (Leguminosae); G. Angelonia hirta (Scrophulariaceae); H - J. Flores ornitfilas. H. Erythrina velutina (Leguminosae); I. Ruellia asperula (Acanthaceae); J. Opuntia palmadora (Cactaceae); K. Cereus jamacaru (Cactaceae), polinizada por esfingdeos; L. Pilosocereus catingicola (Cactaceae), polinizada por morcegos.
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30% 25% 20% 15% 10% 5% 0%
Li l s/V io let a Es ve rd ea da Ve rm elh a Am ar ela La ra nj a Br an ca Ro sa
25,0%
22,2% 17,9% 15,0% 11,4% 6,4% 2,1%
11,8% 22,9% 15,3% Tubo Inconspcua Disco Cmara Pincel Goela Estandarte Campnula
4,9% 10,4% 0,7% 25,7% 8,3%
B
Figura 2. Freqncias das cores das flores (A) e dos tipos florais (B) em vegetao de caatinga.
Estudos em florestas tropicais de terras baixas referem-se s freqncias de cores de flores como no sendo significativamente correlacionadas aos sistemas de polinizao (Momose et al. 1998; ver Johnson & Steiner 2000 para reviso). De fato, quando se considera a freqncia de um nico atributo floral e se compara s freqncias dos sistemas de polinizao, no est sendo levada em considerao a influncia que outros atributos podem estar causando. Contudo, apesar de uma determinada cor no ser fortemente associada a um sistema de polinizao especfico, no se pode negar que alguns polinizadores visitem preferencialmente
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Tabela 1. Freqncia das categorias de cor de flor em vrios ecossistemas neotropicais [nmero de espcies (%)].
Cor das flores* Amarela Laranja Esverdeada Lils/Violeta Rosa Vermelha Branca
Caatinga (este estudo) 35 (25,0) 3 (2,1) 21 (15,0) 25 (17,9) 9 (6,4) 16 (11,4) 31 (22,2)
Cerrado Silberbauer-Gottsberger & Gottsberger (1988) 56 (23,2) 63 (26,1) 46 (19,1) 10 (4,2) 66 (27,4)
Cerrado Oliveira & Gibbs (2000) 10 (17,0) 2 (3,4) 11 (18,6) 4 (6,8) 3 (5,1) 29 (49,1)
Arbustal1 Ramirez et al. (1990) 6 (10,9) 9 (16,4) 10 (18,2) 8 (14,5) 22 (40,0)
Restinga2 Ormond et al. (1993) 13 (9,6) 37 (26,0) 25 (17,8) 13 (8,9) 53 (37,7)
*Esverdeada incluindo bege e creme; Lils/Violeta incluindo azul; Rosa incluindo rosa claro e choque; 1Vermelho incluindo laranja e rosa; 2Dados somente para espcies nectarferas.
flores de determinadas cores. Nossos resultados mostram, por exemplo, que dentre as espcies visitadas por esfingdeos e morcegos, houve um predomnio de flores brancas. O mesmo foi observado para beija-flores e flores vermelhas e abelhas mdiograndes e flores amarelas, apesar de flores dessas cores terem recebido visitas tambm de outros animais (Tabela 2). Tipos florais e simetria - Foi observada uma grande variao de tipos florais com predominncia de flores do tipo disco (abertas) (25,7%), seguidas por flores tubulosas (22,9%) e estandarte (15,3%) (Figura 2B). A alta porcentagem de flores estandarte devese ao elevado nmero de espcies de Leguminosae, onde este tipo floral predomina. A alta freqncia de flores tubulosas e estandartes contribui fortemente para a alta freqncia de flores cuja recompensa floral no facilmente exposta aos visitantes, o que correspondeu a 43,1% das espcies estudadas (representadas por flores dos tipos tubo, goela e estandarte). Flores actinomorfas foram encontradas na grande maioria das espcies (61,7%), principalmente devido s flores tubulosas e disco (juntamente com os tipos cmara, pincel e inconspcuo). Os demais 38,3% correspondem a espcies com flores zigomorfas. Ramirez et al. (1990) tambm registraram uma alta freqncia de espcies com flores radiais (54,6%) em comparao com 12,7% de espcies com flores irregulares e 32,7% bilaterais. Tamanho - Ao contrrio do esperado, a maioria das espcies (54,1%) apresentou flores grandes (11,1%) a muito grandes (43,0%). Espcies com flores pequenas (23,7%) e mdias (22,2%) foram quase que igualmente representadas. Pseudobombax marginatum (Bombacaceae) e Pilosocereus spp. (Cactaceae) foram as espcies com flores maiores, enquanto que Thiloa glaucocarpa
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Tabela 2. Nmero de espcies de cada sistema de polinizao quanto aos atributos florais.
Sistemas de Polinizao Esfingdeos Beija-flores Borboletas Mariposas Morcegos Diversos pequenos insetos Besouros Abelhas pequenas 17 5 8 1 1 9 2 2 2 10 1 2 2 2 1 Abelhas mdiograndes 22 31 19 2 12 18 7 2 20 1 17 4 1 Vespas 1 1 2 2 Vento 3 3 -
Atributos florais
Simet. floral
Actinomorfa Zigomorfa Nctar Resina leo Plen Nctar/Plen Campnula Tubo Disco Pseudanto Estandarte Goela Pincel Inconspcuo Cmara
1 1 1
2 2 1 1 -
4 2 6 5 1 -
10 1 11 2 3 1 5 -
13 10 23 19 1 2 -
18 17 2 6 3 10 -
13 5 20 7 1 2 2 1 7 -
Tipo floral
Recomp. floral
Sistemas de Polinizao Esfingdeos Beija-flores Borboletas Mariposas Morcegos Diversos pequenos insetos Besouros Abelhas pequenas 16 6 5 4 1 10 8 5 8 1 Abelhas mdiograndes 37 16 2 12 7 25 15 21 6 3 1 1 Vespas 2 1 1 1 1 Vento 3 3 3 -
Atributos florais
Deisc. antera
Longitudinal Poricida 10 > 10 e 20 > 20 e 30 > 30 Lils/Violeta Amarela Branca Esverdeada Vermelha Rosa Laranja
1 1 1
2 1 1 1 1 -
6 4 2 1 1 1 2 1
11 2 8 1 7 3 -
23 1 6 4 11 2 1 1 14 4 1
18 17 1 1 1 5 2 9 1 1 -
20 1 1 2 13 3 13 4 -
Cor das flores
Tamanho das flores
Sistemas de Polinizao Esfingdeos Beija-flores Borboletas Mariposas Morcegos Diversos pequenos insetos Besouros Atributos florais Abelhas pequenas Abelhas mdiograndes Vespas Vento
Hermafrodita 1 1 2 5 11 21 7 20 41 12 (monostlica) Hermafrodita 1 1 1 3 (heterostlica) Diica 2 1 Monica 3 1 1 1 7 2 1 Andromon. 1 6 6 Flor 1 1 1 2 11 23 3 19 49 18 Inflorescncia 1 4 11 1 2 4 (coletivista ) Flor/Inflor. 3 1 4 1 (intermed.) Espcies de cada sistema de 3 1 2 2 6 11 23 19 20 66 polinizao * * N= 142 spp.; 5 spp., que no se enquadraram em um sistema de polinizao especfico, foram excludas; 7 spp. polinizadas por esfingdeos e morcegos foram includas em ambos os sistemas de polinizao; 3 spp. polinizadas por vento e diversos pequenos insetos foram includas em ambos os sistemas de polinizao; 1 spp. polinizada por abelhas e beija-flores foi includa em ambos os sistemas; 9 spp. polinizadas por abelhas pequenas e abelhas mdio-grandes foram includas em ambos os sistemas. Unid. Pol. Sistema sexual
(Combretaceae) e Maprounea aff. guianensis (Euphorbiaceae) tiveram as menores flores. As duas primeiras so visitadas por morcegos e esfingdeos, enquanto que as ltimas por diversos pequenos insetos. De fato, o tamanho das flores geralmente associado ao tamanho dos respectivos polinizadores (Opler 1980). Alguns estudos, por exemplo, mostram a existncia de correlao entre o tamanho do tubo floral e o tamanho dos insetos (Lindsey & Bell 1985), considerando ainda o comprimento da probscide (Real 1983) ou do bico dos beija-flores (Kodric-Brown et al. 1984). Com poucas excees, flores com tubos curtos, juntamente com flores do tipo disco, pincel e inconspcuas permitem acesso recompensa floral a uma grande diversidade de polinizadores (cf. Faegri & Pijl 1979). Em flores ornitfilas alguns autores encontraram correlao positiva entre o comprimento do tubo da corola e a quantidade de nctar (cf. Arizmendi & Ornelas 1990, Lopes 2002, Siqueira-Filho 2003). Contudo, outros estudos no encontraram tal correlao (cf. Buzato 1995, Locatelli & Machado 1999). Bawa et al. (1985b) mencionam que flores com cores claras sendo visitadas por diversos pequenos insetos apresentavam tamanho menor que 10mm. De fato as espcies com flores pequenas foram visitadas por diversos pequenos insetos (sensu Bawa & Opler 1975, Bawa et al. 1985b). Entretanto, quando as flores pequenas so organizadas em inflorescncias densas, permitem a visita de abelhas mdio-grandes e tambm de morcegos e beija-flores. Esta ento uma das razes pelas quais os sistemas de polinizao, aqui em especial o generalista, no devem ser inferidos com base apenas no tamanho das flores. Exemplos de espcies com flores pequenas, mas que so bastante atrativas
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devido organizao em densas inflorescncias, so encontrados em muitas Leguminosae tais como: Anadenanthera colubrina, Mimosa tenuiflora, Acacia farnesiana e Parapiptadenia zehntneri, assim como em outras famlias como Combretaceae (Combretum hilarianum e C. pisonioides) e Amaranthaceae (Gomphrena vaga). Foram observadas tambm algumas relaes entre o tamanho das flores e algumas classes de cores. Flores brancas e esverdeadas (incluindo bege e creme) foram em geral menores e tendendo a formar unidades de polinizao coletivistas. Isto foi tambm observado por Ramirez et al. (1990) em uma floresta tropical mida na Venezuela. Em contraste, flores formando unidades de polinizao individuais foram registradas em praticamente todas as classes de cores e tamanhos, tambm corroborando os registros de Ramirez et al. (1990). Unidades de polinizao - A unidade de polinizao do tipo individual foi a mais representativa tendo sido registrada em 80,7% das espcies, em contraste com 14,5% de coletivistas e 4,8% do tipo intermedirio. Ramirez et al. (1990) tambm registraram maior freqncia de espcies com unidades de polinizao individuais em uma comunidade tropical arbustiva na Venezuela. Contudo, enquanto que o tipo intermedirio foi o menos freqente no presente estudo, Ramirez et al. (1990) encontraram um alto percentual de espcies com este tipo de unidade de polinizao (27,3%), espcies coletivistas sendo menos comuns (9,1%). Aqui novamente ficamos surpresas, uma vez que um alto percentual de espcies com unidades coletivistas poderia ser empiricamente esperado para vegetao de caatinga, assim como era tambm esperado um alto percentual de espcies generalistas, polinizadas por diversos pequenos insetos, conforme discutido adiante nas consideraes finais.
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Recursos florais - Foi registrada uma grande diversidade de tipos de recompensas florais, incluindo resina e leo. Nctar foi o recurso mais freqente (Figura 3A) tanto em nvel de espcie, gnero ou famlia, semelhante ao observado em outros estudos em diferentes ecossistemas (Tabela 3, Percival 1974, SilberbauerGottsberger & Gottsberger 1988, Ramirez et al. 1990, Barbosa 1997, Silva et al. 1997, Oliveira & Gibbs 2000) e foi registrado em 71,5% das espcies aqui estudadas. Este fato est de acordo com a alta porcentagem de espcies polinizadas por insetos que procuram nctar juntamente com espcies ornitfilas e quiropterfilas. Flores de plen foram registradas em ca. 15,3% das espcies, seguidas por flores de leo (9,0%), nctar e plen (2,8%) e resina (1,4%) (Figura 3A). Flores de plen foram encontradas principalmente em espcies de Leguminosae (Senna, Chamaecrista) e Solanaceae (Solanum). Plen como recompensa floral oferecido principalmente por espcies com anteras poricidas, polinizadas por abelhas que vibram o corpo durante as visitas (ver Buchmann 1983). Este tipo de deiscncia de antera foi registrado em 11,0% das espcies estudadas (o restante dos 89% das espcies apresentou anteras com deiscncia longitudinal). Alta freqncia de espcies com anteras poricidas (30,9%) foi registrada por Ramirez et al. (1990), principalmente devido ao grande nmero de espcies de Melastomataceae, juntamente com espcies de Ericaceae e Ochnaceae, ocorrentes no local por eles estudado. No presente estudo a porcentagem de espcies com flores oferecendo tanto plen como nctar como recompensa floral foi menor (2,8%) que a registrada em outras comunidades arbustivas tropicais conforme mostra a tabela 3.
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80,0 70,0 60,0 50,0 40,0 30,0 20,0 10,0 0,0
71,5
15,3
9,0
2,8 Plen e Nctar
1,4 Resina
A
Nctar
Plen
leo
2,0% 15,0% 3,9% 1,3% 1,3% 12,6% 13,1% 7,2% 0,7% 12,4%
Morcegos Esfingdeos Besouros Diversos peq. insetos Abelhas mdio-grandes Abelhas pequenas Vespas Mariposas Borboletas Beija-flores Vento
30,5%
Figura 3. Freqncias das recompensas florais (A) e dos sistemas de polinizao (B) em vegetao de caatinga.
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Tabela 3. Freqncia das categorias de recompensas florais em ecossistemas neotropicais [nmero de espcies (%)].
Recompensas florais Nctar Plen Nctar + Plen leo Resina Partes florais Sem recompensa Plen + Ptalas Total de espcies
*
Caatinga (este estudo) 103 (71,5) 22 (15,3) 4 (2,8) 13 (9,0) 2 (1,4) 0 0 0 144
Cerrado Cerrado Silberbauer-Gottsberger Oliveira & & Gottsberger (1988) Gibbs (2000) 128 (45,9) 46 (16,5) 49 (17,6) 10 (3,6) 6 (2,2) 40 (14,3) 269 40 (70,2) 11 (19,3) 3 (5,3) 2 (3,5) 1 (1,7) 57
Arbustal Ramirez et al. (1990) 20 (40,8) 13 (26,5) 14 (28,6) 2 (4,1) 49
Restinga* Ormond et al. (1993) 141 (62,0) 228
Dados somente para espcies nectarferas.
leos florais como recompensa restringiram-se a espcies herbceas e arbustivas como em Angelonia spp. (Scrophulariaceae) (Vogel & Machado 1991, Machado et al. 2002), Byrsonima spp. (Malpighiaceae) e Krameria tomentosa (Krameriaceae) (Machado et al. 1997b). Este tipo de recompensa constitui uma importante fonte de recursos para larvas de abelhas Anthophorini (Vogel 1974) e so essenciais para a manuteno desta guilda de abelhas na comunidade estudada. Neste estudo, flores oferecendo resina como recompensa floral foram encontradas em Clusia nemorosa (Clusiaceae) e Dalechampia sp. (Euphorbiaceae). Este tipo de recompensa ocorre em apenas trs gneros de angiospermas (Clusia, Clusiela e Dalechampia), os quais encontram-se distribudos principalmente em reas midas (cf. Armbruster 1984, Bittrich & Amaral 1997, Lopes & Machado 1998). Portanto, a baixa porcentagem de espcies com flores de resina na Caatinga era, de fato, esperada. Sistemas de Polinizao Polinizao por insetos foi o sistema de polinizao mais freqente, ocorrendo em 69,9% das espcies estudadas, seguido por polinizao por beija-flores (15,0%) e morcegos (13,1%) (Figura 3B; Tabela 4). Entre as espcies entomfilas, 61,7% foram consideradas como melitfilas e as demais (38,3%) como sendo polinizadas pelos diversos outros grupos de insetos. Das 34 famlias investigadas, somente em Tiliaceae (aqui representada por uma nica espcie quiropterfila: Luehea sp.) no foram registradas espcies entomfilas. Considerando toda a comunidade estudada, a polinizao por abelhas foi a mais representativa (43,1%), semelhante ao registrado em outros ecossistemas tropicais (Tabela 4). Polinizao por insetos tem sido reportada como sendo o sistema de polinizao mais representativo, independente da
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Tabela 4. Freqncia dos sistemas de polinizao neste estudo e em outras comunidades vegetacionais tropicais.
Sistemas de Polinizao Vento Besouros Vespas Mariposas Borboletas Esfingdeos Beija-flores Outras aves Diversos insetos pequenos Morcegos Abelhas mdiograndes Abelhas pequenas Moscas Traas
1
Caatinga (este estudo) 2,0 0,7 1,3 1,3 3,9 7,2 15,0 12,4 13,1 30,5 12,6 -
Cerrado SilberbauerGottsberger & Gottsberger (1988) 13,6 2,8 2,2 2,2 1,8 1,8 65,2 10,4 -
Cerrado Restinga1 Oliveira & Ormond et Gibbs al. (1993) (2000) 0,0 2,0 12,0 0,0 2,0 49,0 3,0 32,0 29,8 4,5 5,4 2,1 40,8 17,8 -
Arbustal Ramirez et al. (1990) 8,2 2,7 10,9 12,3 56,2 9,6 -
Floresta mida Bawa et al. (1985b) 2,5 7,3 4,3 7,9 4,9 8,0 4,3 15,8 3,0 27,5 14,0 0,6
Floresta mida Kress & Beach (1994) 2,5 12,7 2,5 8,0 4,3 14,9 11,2 3,6 24,3 14,1 1,8 -
Floresta de Dipterocarpaceae Kato (1996) 0,0 2,4 2,4 2,4 2,4 9,8 2,4 0,0 26,7 44,0 7,3 -
Dados somente para espcies nectarferas.
comunidade estudada (cf. Bawa 1990), com as abelhas sendo responsveis pela polinizao de um grande nmero de espcies. A freqncia de espcies polinizadas por abelhas mdio-grandes e por abelhas pequenas tambm esta de acordo com o observado em outros ecossistemas tropicais (Tabela 4), onde a polinizao por abelhas mdio-grandes a mais representativa (ver Tabela 4 para referncias). A alta freqncia de flores pequenas que so visitadas por diversos pequenos insetos foi significativamente diferente das freqncias de flores mdias e grandes visitadas por este grupo de polinizadores (G = 26,19; gl = 2; p < 0,001; Tabela 2). O mesmo foi observado com a freqncia de flores esverdeadas e amarelas visitadas por diversos pequenos insetos quando comparada com outras categorias de cor (G = 14,61; gl = 5; p = 0,012; Tabela 2). Estes pequenos insetos visitaram igualmente flores do tipo disco, pincel e inconspcuas (G = 4,0, NS) e mostraram preferncia por flores agrupadas, formando unidades de polinizao coletivistas quando comparado com os demais tipos de unidades de polinizao (G = 5,93; gl =2; p<0,05; Tabela 2). Com respeito aos demais sistemas de polinizao, foi observada uma alta porcentagem de espcies ornitfilas e quiropterfilas em comparao ao registrado por Bawa et al. (1985b), Silberbauer-Gottsberger & Gottsberger (1988) e Oliveira & Gibbs (2000) (Tabela 4). Os valores para ornitofilia foram, contudo, similares aos apontados em outros estudos (Feinsinger 1983, Linhart et al. 1987, Kress & Beach 1994). De fato, pelo menos em florestas tropicais midas, a ornitofilia tem sido mencionada na literatura como ocorrendo em ca. 10-15% das espcies de um dado local (Feinsinger 1983, Linhart et al. 1987, Kress & Beach 1994, Buzato et al. 2000). O mesmo no ocorre com a porcentagem de espcies polinizadas por morcegos, a qual
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foi elevada e diferiu de outros estudos (ver referncias na Tabela 4). As famlias mais representativas em termos de espcies ornitfilas na comunidade estudada so: Acanthaceae, Bromeliaceae, Cactaceae, Leguminosae, Passifloraceae e Sterculiaceae. Oito foram es espcies de beija-flores registradas: Amazilia fimbriata, A. lactea, A. versicolor, Chlorostilbon aureoventris, Chrysolampis mosquitus, Eupetomena macroura, Hylocharis sapphirina e Phaethornis gounellei. Estas aves forrageiam em diferentes espcies de plantas, algumas das quais visitando flores que no possuem atributos tipicamente ornitfilos, como as flores melitfilas de Melochia tomentosa (Sterculiaceae) e Lonchocarpus aff. campestris (Leguminosae). Excetuando Phaethornis gounellei, as outras espcies de beija-flores so da sub-famlia Trochilinae, normalmente apresentando comportamento generalista/oportunista (Des Granges 1978, Sick 1997, Buzato et al. 2000). Este comportamento oportunista observado nas espcies de beija-flores ocorrentes em Alagoinha poderia ser devido s condies climticas locais, composio florstica e sazonalidade dos perodos de florao. Contudo, outros estudos enfocando esta guilda especfica de polinizao devero ser desenvolvidos para checar at que ponto isto se trata de uma situao local ou de um padro para espcies da Caatinga. Em contraste com o comportamento generalista, para algumas espcies ornitfilas estas aves foram observadas agindo como polinizadores efetivos e exclusivos, como foi o caso de: Ruellia asperula (Acanthaceae), espcies de Cactaceae (Opuntia spp. e Melocactus spp.) e Bromeliaceae (Portea leptantha e Billbergia porteana, entre outras), Passiflora luetzelburgii
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(Passifloraceae), Periandra coccinea (Leguminosae) e Helicteres spp. (Sterculiaceae). Espcies quiropterfilas foram registradas em Acanthaceae, Bombacaceae, Bromeliaceae, Cactaceae, Capparaceae, Convolvulaceae, Leguminosae, Passifloraceae e Tiliaceae (Machado et al. em preparao). Estas mesmas famlias apresentam outras espcies quiropterfilas em diferentes ecossistemas, como na Amaznia e na Floresta Atlntica (Vogel 1968, Dobat & Peikert-Holle 1985, Sazima et al. 1999). Cantarofilia foi registrada em apenas uma espcie (0,7%), pertencente famlia Annonaceae. Porcentagens de polinizao por besouros variam, na literatura, de 2% (Oliveira & Gibbs 2000) a 12,7% (Kress & Beach 1994) (Tabela 4). Espcies anemfilas tambm no foram muito numerosas (Tabela 4), correspondendo a 2% das espcies estudadas. De fato, a polinizao por vento tem sido referida por Kress & Beach (1994) como representada em 2,5% da flora de florestas tropicais. Bawa et al. (1985b) tambm registraram 2,5% das espcies polinizadas pelo vento entre rvores de florestas tropicais. Oliveira & Gibbs (2000) no registraram espcies anemlifas em uma rea de cerrado. Contudo, Silberbauer-Gottsberger & Gottsberger (1988), estudando outra rea de cerrado, apontaram a anemofilia como ocorrendo em 13,6% das espcies investigadas (Tabela 4). Interaes entre plantas vs. abelhas, borboletas e beija-flores na comunidade de Alagoinha-PE Apesar da riqueza de plantas visitadas por Apis mellifera e Trigona spinipes, conhecidas pelos seus comportamentos oportunistas e generalistas (Sazima & Sazima 1989), registramos especificidade para um grande nmero de espcies de abelhas (Figura 4). Associaes estreitas foram registradas entre Ceblurgus
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longipalpis e Cordia leucocephala, Centris spp. e Angelonia spp. (especialmente A. pubescens e C. hyptidis) (Machado 1990, Vogel & Machado 1991). Borboletas mostraram, em geral, comportamento generalista, visitando diversas espcies ao longo do ano sem, entretanto, serem consideradas como polinizadores efetivos na comunidade de Alagoinha. De fato, borboletas no so consideradas polinizadores eficientes nem em reas temperadas nem em comunidades tropicais (Murphy 1984, Machado & Sazima 1987). Especificidade, contudo, foi observada em Strymon spp. (Lycaenidae) que foram observadas visitando apenas flores de Eupatorium ballotifolium (Asteraceae). Beija-flores tambm mostraram comportamento generalista em Alagoinha (Figura 5), uma vez que eles visitaram qualquer flor com nctar facilmente removvel. Curiosamente, Eupetomena macroura, apesar do seu comportamento conhecidamente generalista, pelo menos quando visitando flores na Floresta Atlntica, foi uma exceo, uma vez que foi registrado visitando apenas flores ornitfilas de Ruellia asperula, no sendo observado na comunidade quando esta espcie no estava em florao (Machado 1990, Machado & Sazima 1995). O comportamento generalista das outras espcies de beijaflores, visitando flores de muitas espcies de plantas, inclusive no ornitfilas, pode ser fortuito e devido baixa diversidade de espcies tipicamente ornitfilas especificamente na comunidade de Alagoinha. Espcies ornitfilas na referida comunidade so representadas quase que apenas por Helicteres velutina (Sterculiaceae), Melocactus zehntneri, Opuntia spp. (Cactaceae) e Ruellia asperula (Acanthaceae). Neste caso, um comportamento generalista torna possvel a permanncia de pelo menos parte
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Angelonia pubescens Coelioxoides punctipennis Plebeia mosquito Arhysosceble ruberi Centris hyptidis C. fuscata C. tarsata C. trigonoides Centris sp.1 Tetrapedia rugulosa Paratetrapedia sp. Ceblurgus longipalpis Xylocopa grisescens X. viridis Xylocopa sp. Apis mellifera Ancyloscelis cf. friesiana Melitoma segmentaria Trigona spinipes Thygater analis Bicolletes sp. Augochlora sp. Augochloropsis sp. Megachilidae
A. hirta A. hookeriana A. bisaccata Melochia tomentosa

Solanum sp. Lonchocarpus aff. campestris Cordia globosa Ruellia aff. paniculata Cordia leucocephala Senna spectabilis var. excelsa Ruellia asperula* Ziziphus joazeiro Caesalpinia ferrea C. pyramidalis Lippia sp. Lantana camara* Pavonia martii Sida sp. Herissantia tiubae Serjania comata Bacopa sp.* Waltheria rotundifolia
Figura 4. Interaes plantas-abelhas na comunidade de caatinga de Alagoinha, PE (A partir de Machado 1990). *Espcies no melitfilas.
dessas aves na comunidade durante todo o ano, uma vez que os recursos alimentares estariam sendo substitudos. Durante a estao seca foi quando ocorreu a maior diversidade de beija-flores o que
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Ruellia asperula
Eupetomena macroura Amazilia lactea Amazilia versicolor Hylocharis sapphirina Opuntia sp. Melochia tomentosa* Ruellia aff. paniculata* Cnidoscolus sp.* Lonchocarpus aff. campestris* Nicotiana sp.* Serjania comata*
Chrysolampis mosquitus
Figura 5. Interaes plantas-beija-flores na comunidade de caatinga de Alagoinha, PE (A partir de Machado 1990). *Espcies no ornitfilas.
correspondeu ao perodo de florao dessas duas espcies ornitfilas na comunidade. Sistemas sexuais A freqncia de espcies hermafroditas foi de 83,4% (incluindo 4,9% de espcies heterostlicas), enquanto que 9,7% foram monicas, 4,9% andromonicas e apenas 2,1% diicas, representadas por trs espcies. A alta porcentagem de espcies hermafroditas era de fato esperada e tem sido tambm registrada em outros ecossistemas tropicais (Tabela 5). A proporo de espcies diicas, entretanto, foi mais baixa do que a registrada em outros ecossistemas tropicais (Tabela 5, Bawa et al. 1985a, Ibarra-Manriquez & Oyama 1992, Oliveira & Gibbs 2000). Em florestas midas esta foi de 17,4% (Kress & Beach 1994) e 23,1% (Bawa et al. 1985a) na Costa Rica e 26% em uma floresta na Malsia (Ashton 1969, 1976), alcanando, respectivamente, 22% e 27,3% em florestas semi-decduas da Costa Rica (Bawa & Opler 1975) e Venezuela (Ruiz-Zapata & Arroyo 1978) e 16% em uma floresta montana na Venezuela (Sobrevila &
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Arroyo 1982). Em reas abertas de Cerrado, Oliveira & Gibbs (2000) e Barbosa (1997) registraram, respectivamente, 15% e 3% de espcies diicas. Em uma floresta de altitude no Rio de Janeiro o percentual de dioicia, considerando somente arbustos e rvores, foi de 12,6% (Silva et al. 1997). Croat (1979) e Bullock (1985a) referiram-se a, respectivamente, 9,0 e 13,0% de espcies diicas (considerando todos os estratos/formas de vida) em floras do Panam e Mxico e Renner & Ricklefs (1995) estimam a ocorrncia de ca. 6% de espcies diicas entre as angiospermas. A dioicia tem sido relacionada com a polinizao por insetos pequenos e generalistas (Bawa & Opler 1975, Bawa 1980, Bawa et al. 1985a). Curiosamente, uma das trs espcies diicas (Clusia nemorosa) tem flores grandes e atrativas que oferecem resina como recompensa floral, a qual coletada por abelhas fmeas especializadas da tribo Euglossini (Lopes & Machado 1998). Dioicia tambm tem sido associada com frugvoros especialistas (Bawa & Opler 1975, Bawa 1980, Bawa et al. 1985a), e isto pode ser um fator limitante para a ocorrncia de taxa diicos na Caatinga, embora a disperso por animais tenha sido um dos modos de disperso mais comuns (36%; anemocoria = 33%) em uma rea de caatinga em Pernambuco (Griz & Machado 2001). Ibarra-Manriquez & Oyama (1992) registraram forte associao entre fatores ecolgicos, polinizao, disperso de sementes e dioicia. Um outro fato que poderia ser a causa do reduzido percentual de espcies diicas na Caatinga o baixo nmero de espcies arbreas em relao s outras formas de vida. Anlises de formas de vida de gneros diicos de angiospermas revelaram que a dioicia ocorre em altas propores entre rvores (cf. Renner & Ricklefs 1995). Estudos que comparam percentuais de espcies diicas entre dossel e sub-bosque mostram altos valores de dioicia
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Tabela 5. Freqncia dos sistemas sexuais neste estudo e em outras comunidades vegetacionais neotropicais e paleotropicais.
Sistemas sexuais FLORESTAS SECAS* Caatinga (este estudo)1 Cerrado (Oliveira & Gibbs 2000)2 Floresta Tropical Decidual, Mxico (Bullock 1985a)1 Floresta Semidecidual, Costa Rica (Bawa & Opler 1975)5 Floresta Secundria Decdua, Venezuela (Ruiz-Zapata & Arroyo 1978)1 FLORESTAS MIDAS* Mata Atlntica (Silva et al. 1997)6 Floresta Tropical de Terras Baixas, Costa Rica (Kress & Beach 1994)1 Floresta Tropical de Terras Baixas, Costa Rica (Kress & Beach 1994)1 Floresta Tropical de Terras Baixas, Costa Rica (Bawa et al. 1985a)5 Floresta Tropical mida, Mxico (Ibarra-
Monicas Andromonicas Diicas Hermafroditas (%) Monostlicas Heterostlicas (%) (%) (%) 78,5 80,0 67,2 68,0 54,6 78,9 70,2 70,2 65,5 63,0 4,9 3,0 9,1 9,7 5,0 14,93 10,0 8,5 12,4 12,4 11,4 9,0 4,9 2,0 13,6 2,1 15,0 13,04 22,0 22,7 12,6 17,4 17,4 23,1 27,0
Sistemas sexuais Manriquez & Oyama 1992)5 Floresta mida, Barro Colorado Panama (Croat 1979)1 Floresta Montana, Venezuela (Sobrevila & Arroyo 1982)1 Floresta Montana, Jamaica (Tanner 1982)5 Floresta de Dipterocarpaceae, Malsia (Kato 1996)7 VEGETAO COSTEIRA* Restinga, Brasil (Ormond et al. 1991)1
Hermafroditas (%) Monicas Andromonicas Diicas Monostlicas Heterostlicas (%) (%) (%) 76,0 84,0 68,0 80,5 75,6 15,0 11,0 7,3 14,2 9,0 16,0 21,0 12,2 10,2
*Tipo vegetacional conforme mencionado pelos autores; 1Incluindo espcies de todas as formas de vida; 2Somente espcies lenhosas; 3 Incluindo 1,6% de espcies ginomonicas e 0,3% de poligamomonicas 4Incluindo 0,6% de espcies ginodiicas e 0,1% de androdiicas; 5Somente rvores; 6rvores e arbustos; 7Espcies de sub-bosque.
entre espcies de dossel (24,5%) quando comparados com espcies de sub-bosque (9,8%) (Kress & Beach 1994). Sobrevila & Arroyo (1982) tambm encontraram grande diferena entre os valores de dioicia registrados em espcies de rvores (30,55%) quando comparados com o percentual de espcies diicas arbustivas, herbceas e lianas (2,56%). O percentual de espcies monicas (9,7%) est de acordo com os dados de muitos outros autores (Tabela 5) e maior do que o apontado por Oliveira & Gibbs (2000), 5%, e Saraiva et al. (1996), 4,5% para reas do Cerrado. A maior freqncia de espcies monicas (19,53%) foi registrada por Ramirez & Brito (1990) na Venezuela. Consideraes finais Nossos resultados indicam que os sistemas de polinizao em espcies da Caatinga, apesar das restries climticas, so diversificados (com diferentes tipos florais, variadas recompensas e baixo percentual de flores generalistas), semelhante ao encontrado em comunidades de florestas tropicais secas e midas, incluindo aquelas com altos nveis de precipitao pluviomtrica, exceto pelo percentual de espcies diicas, que foi mais baixo. Mecanismos especializados de polinizao no so to raros na Caatinga como poderia ser empiricamente esperado para uma comunidade com vegetao aberta e condies climticas extremamente ridas (baixas precipitaes pluviomtricas e chuvas irregularmente distribudas). Exemplos so a existncia de um alto percentual de espcies com flores de leo (9,0%), a alta porcentagem de polinizao por vertebrados (28,1%) e o tambm alto nmero de espcies com recompensas florais de mais difcil acesso (43,1%), i.e., restringindo alguns grupos de visitantes (representadas pelos tipos florais: tubo, goela e estandarte).
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Para checar se nossos valores para os sistemas de polinizao correspondem a uma comunidade tpica da Caatinga, ns removemos 19 spp. que ocorrem exclusivamente em Buque, local com um tipo especial de caatinga (Rodal et al. 1998). Os resultados no se alteraram e as diferenas no foram significativas, nem para os sistemas de polinizao (G= 0,42; NS), nem para os tipos florais (G= 7,57; NS) ou recompensas (G= 4,2; NS), revelando similaridade de atributos florais e de sistemas de polinizao entre as diferentes fisionomias de caatinga estudadas. Alguns mitos criados sobre a biodiversidade da Caatinga, tais como: a Caatinga um tipo vegetacional homogneo e pobre em espcies e endemismos, puderam ser refutados aps o workshop Avaliao e Aes Prioritrias para a conservao da Biodiversidade da Caatinga, financiado pelo Ministrio do Meio Ambiente - MMA (2002). Nossos resultados corroboram a quebra desses mitos esperando reforar a urgncia de conservao desta formao vegetacional exclusivamente brasileira. Agradecimentos Somos muito gratas ao Prof. Dr. S. Vogel (Universidade de Viena) por frutferas discusses durante os 15 anos de colaborao e ao Dr. P. E. Gibbs (Universidade de Saint Andrews Esccia) pela leitura crtica ao manuscrito quando ainda em Ingls. Agradecemos aos Curadores e Taxonomistas dos Herbrios UFP, IPA e PEUFR e aos Taxonomistas Drs. F. Agra (UFPB), G.S. Baracho (UFPE), L.P. Felix (UFPB), I.B. Loiola (UFRN), L. Paganucci (UEFS), R. Pereira (IPA), J. Semir (UNICAMP), J.A. Siqueira-Filho (UFPE), V. Souza (Esalq-USP) e D. Zappi (Kew Garden, Inglaterra) pela identificao da maioria das espcies de plantas. MSc. M.J.L. Santos (UFPE) e ao MSc. A.M. Santos (UFPE) pelas valiosas ajudas, respectivamente no trabalho de
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campo e nas anlises estatsticas. Aos proprietrios/administradores das reas de estudo pela permisso para o desenvolvimento deste estudo em locais sob os seus cuidados. UFPE, ao CNPq, FACEPE e FBPN-MacArthur Foundation, pelo apoio financeiro, fundamental para o desenvolvimento deste trabalho. Aos organizadores desta obra pelo convite e incentivo. Referncias bibliogrficas
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Apndice. Famlias e espcies estudadas (no de gneros/no de espcies).
ACANTHACEAE (2 gneros/4 espcies) Harpochilus nessianus Mart. Ruellia asperula (Nees) Lindau Ruellia aff. paniculata L. Ruellia sp. AMARANTHACEAE (1/1) Gomphrena vaga Mart. ANACARDIACEAE (3/3) Myracrodruon urundeuva Allemo Schinopsis brasiliensis Engl. Spondias tuberosa Arruda ANNONACEAE (1/1) Rollinia leptopetala R. E. Fries APOCYNACEAE (3/4) Aspidosperma pyrifolium Mart. Allamanda blancheti A. DC. Allamanda sp. Mandevilla tenuifolia (Mikan) Woodson BIGNONIACEAE (2/2) Tabebuia impetiginosa (Mart. ex DC.) Standl. Anemopaegma sp. BOMBACACEAE (2/2) Pseudobombax marginatum (A. St.Hil.) A. Robyns Ceiba glaziovii (Kuntze) K. Schum. BORAGINACEAE (1/2)
Cordia globosa (Jacq.) Kunth C. leucocephala Moric. BROMELIACEAE (6/8) Dyckia pernambucana L. B. Sm. Billbergia porteana Brongn. Encholirium spectabile Mart. ex Schult. f. Neoglaziovia variegata (Arr. Cam.) Mez. Portea leptantha Harms Tillandsia gardneri Lindl. T. loliacea Mart. ex Schult. T. streptocarpa Baker BURSERACEAE (1/1) Commiphora leptophloeos (Mart.) J.B.Gillett CACTACEAE (5/11) Cereus jamacaru DC. Harrisia adscendens (Grke) Britton & Rose Melocactus bahiensis (Br. et Rose) Werderm. M. zehntneri (Britton & Rose) Luetzelburg Opuntia inamoema K. Schum. O. palmadora Britton & Rose Pilosocereus catingicola (Grke) Byles & G.D. Rowley P. chrysostele (Vaupel) Byles & G. D. Rowley
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P. gounellei (F.A.C.Weber) Byles & G. D. Rowley P. pachycladus (Werderm.) Byles & G. D. Rowley P. tuberculatus (Werderm.) Byles & G. D. Rowley CAPPARACEAE (1/4) Capparis hastata Jacq. C. flexuosa (L.) L. C. jacobinae Moric. ex Eichler C. yco (Mart.) Eichler CLUSIACEAE (1/1) Clusia nemorosa G. Mey. COMBRETACEAE (2/4) Combretum hilarianum D. Dietr. C. leprosum Mart. C. pisonioides Taub. Thiloa glaucocarpa (Mart.) Eichler CONVOLVULACEAE (4/7) Evolvulus sp. Ipomoea acuminata (Vahl) Roem. & Schult. Ipomoea sp.1 Ipomoea sp.2 Jacquemontia densiflora (Meissn.) Hall. Merremia aegyptica L. Urban Merremia sp. EUPHORBIACEAE (8/12) Acalypha multicaulis Mll. Arg. Cnidoscolus urens (L.) Arthur Croton argyrophylloides Mll. Arg. C. sonderianus Mll. Arg.
Croton sp. Dalechampia sp. Euphorbia comosa Vell. Jatropha mollissima (Pohl.) Baill. J. mutabilis (Pohl.) Baill. J. ribifolia (Pohl.) Baill. Manihot cf. pseudoglaziovii Pax & K. Hoffm. Maprounea aff. guianensis Aubl. KRAMERIACEAE (1/1) Krameria tomentosa A. St.-Hil. LAMIACEAE (1/1) Hyptis martiusii Benth. LEGUMINOSAE (15/29) Acacia farnesiana (L.) Willd. Amburana cearensis (Allemo) A. C. Sm. Anadenanthera colubrina var. cebil (Griseb.) Altschul. Bauhinia acuruana Moric. B. cheilantha (Bong.) Vogel ex Steud. B. pentandra (Bong.) Vogel ex Steud. Caesalpinia ferrea Mart. ex Tul. C. pyramidalis Tul. Calliandra aeschynomenoides Benth Chamaecrista cytisoides (Collad.) Irwin & Barneby Chamaecrista ramosa (Vogel) Irwin & Barneby Chamaecrista sp.1 Cratylia mollis Mart. ex Benth.
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Erythrina velutina Willd. Lonchocarpus aff. campestris Benth. Mimosa lewisii Barneby M. tenuiflora (Willd.) Poir. Parapiptadenia zehntneri (Harms) M. P. Lima & H. C. Lima Periandra coccinea (Schrad.) Benth. Senna acuruensis (Benth.) Irwin & Barneby S. angulata (Vogel) Irwin & Barneby S. chrysocarpa (Desv.) Irwin & Barneby S. macranthera (Collad.) Irwin & Barneby S. martiana (Benth.) Irwin & Barneby S. rizzini Irwin & Barneby S. spectabilis (DC.) var. excelsa (Schrad.) Irwin & Barneby S. splendida (Vogel) Irwin & Barneby S. trachypus (Benth.) Irwin & Barneby Zornia sericea Moric. MALPIGHIACEAE (5/7) Banisteriopsis schizoptera (A. Juss.) B. Gates Byrsonima gardneriana A. Juss. Byrsonima vacciniaefolia A. Juss. Byrsonima sp. Janusia anisandra (Juss.) Griseb. Heteropteris sp. Stigmaphyllum paralias A. Juss.
MALVACEAE (4/5) Bakeridesia pickelii Monteiro Herissantia tiubae (K. Sch.) Briz. Pavonia humifusa A. St.-Hil. P. martii Mart. ex Colla Sida sp. ORCHIDACEAE (2/2) Cyrtopodium intermedium Brade Indet. PASSIFLORACEAE (1/4) Passiflora foetida L. P. luetzelburgii Harms Passiflora sp.1 Passiflora sp.2 RHAMNACEAE (1/1) Ziziphus joazeiro Mart. RUBIACEAE (2/2) Coutarea hexandra (Jacq.) K. Schum. Tocoyena formosa (Cham. & Schltdl.) K. Schum. SAPINDACEAE (2/2) Allophylos quercifolius (Mart.) Radlk. Serjania comata Radlk. SAPOTACEAE (1/1) Bumelia sartorum Mart. SCROPHULARIACEAE (3/7) Angelonia bisaccata Benth. A. cornigera Hook. A. hirta Cham. A. hookeriana Gardn.
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A. pubescens Benth. Bacopa sp. Stemodia sp. SOLANACEAE (2/7) Nicotiana tabacum L. Solanum asperum Rich. S. baturitense Huber S. crinitum Lam. S. gardneri Sendtn. S. paludosum Moric. S. variabile Mart. STERCULIACEAE (3/4) Helicteres mollis K. Schum. H. velutina K. Schum. Melochia tomentosa L.
Waltheria rotundifolia Schrank TILIACEAE (1/1) Luehea sp. TURNERACEAE (1/2) Turnera diffusa Willd. ex Schult. Turnera sp. VERBENACEAE (2/3) Lantana camara L. Lippia gracilis Schau. L. schomburgkiana Schau. VIOLACEAE (1/1) Hybanthus calceolaria (L.) G. K. Schulze.
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13. Modo de Disperso de Espcies Lenhosas
13
VARIAO NO MODO DE DISPERSO DE ESPCIES LENHOSAS EM UM GRADIENTE DE PRECIPITAO ENTRE FLORESTA SECA E MIDA NO NORDESTE DO BRASIL
Adriano Vicente, Andr Maurcio Melo Santos & Marcelo Tabarelli
Introduo A principal diferena ecolgica entre florestas tropicais secas e midas est relacionada diferena na quantidade e sazonalidade da precipitao anual. Tanto localmente como regionalmente a diversidade e composio florstica, formas de crescimento, fenologia e demografia so em grande parte funes da hidrologia (Frankie et al. 1974, Gentry 1982, 1988, Bullock 1995, Ceballos 1995). Vrios estudos tm apontado para uma gradual e montona mudana estrutural e funcional das comunidades ao longo de um gradiente de precipitao (Murphy & Lugo 1986, Gentry 1995, Medina 1995). Mais que isso, de acordo com Gentry (1983), as florestas neotropicais apresentam padres constantes e previsveis, no somente na composio taxonmica e diversidade de espcies, mas, tambm, na ecologia de polinizao e disperso.
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A. Vicente et al.
A ecologia de disperso constitui uma importante base para o entendimento da estrutura e funcionamento das comunidades florestais nos neotrpicos (Gentry 1983). Quanto ao modo de disperso de plantas lenhosas, assumido que a freqncia das vrias estratgias de disperso de sementes difere entre locais mais midos e mais secos, tanto na escala continental quanto na escala local, bem como entre espcies arbreas simptricas perenes e decduas (Bullock 1995, Gentry 1995). Geralmente suposto que sementes dispersas pelo vento prevalecem em florestas secas, e que a disperso por animais ganha maior importncia em florestas midas (Howe & Smallwood 1982, Gentry 1983, 1995). Por exemplo, em quatro localidades da Floresta Atlntica na regio do sudeste do Brasil (precipitao entre 2.300 - 4.000 mm/ano), Morellato et al. (2000) encontraram uma alta porcentagem de espcies lenhosas dispersas por vertebrados (> 80%, n = 324). Griz & Machado (1998) registraram aproximadamente 95% destas espcies (n = 69) em uma nica rea de Floresta Atlntica na regio nordeste (2.400 mm/ano). Em contraste, em uma rea de floresta seca de Caatinga (803 mm/ano), Machado et al. (1997) relataram que apenas cerca de 26% das espcies lenhosas estudadas apresentaram sndromes de disperso por vertebrados. No nordeste do Brasil, as florestas distribuem-se seguindo a diminuio na mdia pluviomtrica do litoral em direo ao interior do continente. A floresta costeira se estabelece em uma estreita faixa de cerca de 50 km ao longo da costa atlntica. Essa floresta abrange dois tipos vegetacionais principais: (1) floresta Ombrfila Densa, mais prxima da costa, com precipitao anual entre 1600 a 2500 mm, apresentando quatro estratos vegetacionais, com rvores emergentes que podem atingir em torno de 35 m e (2) floresta Semidecidual, que forma um estreito cinturo de floresta mais seca no interior do continente, com uma precipitao anual entre 1250 e 1750 mm (Veloso et al. 1991). Em direo ao interior do
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continente esta vegetao perde em altura e ganha em espcies decduas e sua fisionomia toma contornos de floresta seca, conhecida regionalmente como caatinga. A regio da Caatinga ocupa a rea central do nordeste brasileiro, com precipitao anual entre 240 e 900 mm. Condicionada pelo tipo de solo e pela topologia, a fisionomia dessa regio pode variar grandemente, com o dossel podendo atingir entre cinco e 17 m de altura. Este estudo verifica a mudana gradativa na porcentagem de espcies dispersas por vertebrados em florestas midas e secas, atravs de um gradiente de precipitao entre a Floresta Atlntica e a Caatinga. Foram testadas duas hipteses: (a) a porcentagem de espcies dispersas por vertebrados decresce ao longo de um gradiente de precipitao anual, no sentido das reas mais midas para as mais secas e (b) dentro da categoria de espcies dispersas por vertebrados, existe um decrscimo na porcentagem de grandes frutos e de frutos carnosos de acordo com o decrscimo da precipitao no gradiente. Para tal, foram analisados o tipo, o tamanho e o modo de disperso de frutos de espcies de plantas lenhosas em 26 localidades no nordeste brasileiro. As anlises foram realizadas em duas escalas, uma com base nas prprias localidades e a outra a partir do agrupamento de localidades de acordo com categorias de precipitao. Alm disto, apresentada uma breve discusso sobre a variao na composio taxonmica no gradiente de precipitao. Material e mtodos Tipos vegetacionais e reas de estudo Este estudo abrange trs tipos principais de vegetao do nordeste do Brasil: A Floresta Atlntica Costeira, a Caatinga e os Brejos de altitude. A Floresta Atlntica Costeira ocupa uma estreita
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faixa com cerca de 50 km para o interior do continente. Seu clima tropical com uma precipitao anual entre 1250 e 2500 mm (Floresta Ombrfila Densa e Semidecidual), com dois a quatro meses secos. Essa regio ocupada por plats sedimentares, depsitos marinhos (Formao Barreiras) e antigas encostas do plat da Borborema, ocupando uma rea de baixos plats at encostas de barlavento da Borborema (600 - 800 m a.n.m.). Prevalecem os solos tropicais pobres em nutrientes, incluindo Latossolos vermelho-amarelo, Podizols e Litossolos. Famlias como Anacardiaceae, Leguminosae e Bignoniaceae so caractersticas no dossel da vegetao e Myrtaceae, Rubiaceae e Melastomataceae so mais prevalecentes no sub-bosque (IBGE 1985). A Caatinga cobre cerca de 800.000 km2 na rea central da regio nordeste, estendendo-se sobre bases sedimentares, montanhas e plats (IBGE 1985). Seu clima semi-rido com precipitao entre 240-900 mm, possuindo de seis a oito meses secos. A diversidade geolgica da Caatinga suporta um grande nmero de solos, incluindo Latossolos, Litossolos, Regossolos e Solos Arenosos (Sampaio 1995). As famlias mais ricas em espcies lenhosas no ecossistema so Leguminosae, Euphorbiaceae, Asteraceae, Solanaceae, Boraginaceae e Cactaceae (Rodal & Melo 1999). Para uma viso geral sobre a Caatinga ver Andrade-Lima (1981), Sampaio (1995) e o Captulo 1 deste volume. Finalmente, os brejos so enclaves de florestas midas no interior da regio da Caatinga. Esta vegetao ocupa principalmente as encostas de barlavento da Borborema e plats entre 600 e 1100 m, com precipitao que varia entre 940 e1400 mm (Andrade-Lima 1982, Lyra 1984). O principal tipo de vegetao a Floresta Atlntica semidecidual, com rvores emergentes que podem atingir at 35 m de altura (Veloso et al. 1991). As famlias mais representativas do dossel so Leguminosae, Meliaceae e
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Apocynaceae (Andrade-Lima 1982). Para mais detalhes sobre os brejos de altitude ver Captulo 11 deste volume. Foram selecionadas 26 reas a partir de levantamentos existentes na literatura. Destas, 20 pertencem formao da Caatinga, trs Floresta Semidecidual de terras altas (brejos) e trs Floresta Ombrlifa Densa. Estas duas ltimas formaes integrando o complexo da Floresta Atlntica (Figura 1). As reas esto dispostas a distncias que variam de 4 a 800 km do litoral para o interior do continente, localizadas em cinco estados do nordeste do Brasil: Sergipe, Alagoas, Pernambuco, Paraba e Piau (Tabela 1). Estes levantamentos abrangem um gradiente de precipitao mdia anual de 246 a 2448 mm, em diferentes tipos de solo. Os levantamentos representam uma das melhores compilaes de dados publicados sobre a composio de espcies lenhosas da Caatinga e Floresta Atlntica no nordeste do Brasil. Estes estudos foram realizados utilizando-se diferentes mtodos, no entanto foram baseados em apenas dois critrios amostrais (Tabela 2)
Figura 1. Distribuio espacial das 26 localidades amostradas na Caatinga e Floresta Atlntica no nordeste do Brasil (IBGE 1985).
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Tabela 1. Principais caractersticas das 26 localidades analisadas na Catinga e na Floresta Atlntica no nordeste do Brasil. Localizao (S,W) L; altitude (m) A; precipitao (mm/ano) P; tipo de solo TS; altura de vegetao (m) AV; Fonte dos dados FD. Localidades Cabaceiras - PB Barra de So Miguel - PB Serra Branca - PB So Joo do Cariri - PB Vale do Moxot - PE Santa Maria da Boa Vista - PE Canind - SE Poo Redondo - SE Brejo da Madre de Deus - PE Petrolina - PE Custdia - PE Parnamirim - PE Alagoinha - PE L 7o29 - 36o17 7o45 - 36o19 7o29 - 36o39 7o23- 36o51 8o30 - 37o38 8o45 - 39o50 9o37 - 37o51 9 48 - 37 41
o o
A 500 500 500 500 400-800 453 280 230 627* 337 500 400 762
P 246 363 386 386 400 454 529 542 553 570 574 580 584
TS Bruno no-clcico, Litlico Bruno no-clcico, Litlico Bruno no-clcico, Litlico Bruno no-clcico, Litlico Areias quartzosas, Litlico, Bruno no-clcico Latosolo Cambisolo, Bruno noclcico Regosolo, Solonetz Regosolo Cambisolo Regosolo, Bruno no-clcico Podzlico, Bruno no-clcico Planosolo, Vertisolo, Regosolo Litlico, Podzlico
AV 6 3 7 7.5 16 15 14 15 Lira 1979 Lira 1979 Lira 1979 Lira 1979
FD
Rodal 1984 Drumond et al. 1982 Fonseca 1991 Fonseca 1991 Andrade 2000 Nascimento 1998 Arajo et al. 1995
8o09 - 36o19 9o02 - 40o14 8o06 - 37o40 8o04 - 39o30 8o27 - 36o44
12 -
Santos 1987 Griz & Machado 2001
Localidades Sertnea - PE Buque - PE Ibimirim - PE Serra Talhada - PE Nossa Senhora da Glria - SE So Raimundo Nonato - PI Caruaru - PE Brejo da Madre de Deus - PE Triunfo - PE Caruaru - PE Joo Pessoa - PE Cabo de Santo Agostinho - PE Recife - PE * Dados do municpio.
o
L
o
TS
AV 9 9 15 9.5 19 30 13 35 20 26 28
FD Figueirdo 2000 Gomes 1999 Rodal et al. 1999 Ferraz et al. 1998 Souza 1983 Lemos 1999 Alcoforado-Filho 1993 Nascimento 2001 Ferraz et al. 1998 Tavares 1998 Barbosa 1996 Siqueira 1997 Guedes 1998
8 04 - 37 16 450 600 Regosolo, Bruno no-clcico 8o35 - 37o15 835 600 Areias quartzosas 8o39 - 37o35 600 631 Areias quartzosas 7o57 - 38o17 500-700 650 Cambisolo, Litlico 10o13 - 37o25 291* 663 Podzlico 8o44 - 42o29 600 688 Latosolo 8o14 - 35o55' 537 694 Regosolo, Litlico 8o11 - 36o23 900-1030 948 Podzlico 7o4 - 38o02 900-1000 1250* Latosolo, Litlico 8o18 - 36o00 800 1333 Podzlico, Planossolo 7o6 - 34o52 40-50 1600* Podzlico 8o18 - 34o58 40-60 2380 Podzlico 8o04 - 35o55 50* 2448 Podzlico
A. Vicente et al.
Tabela 2. Critrio e esforo de amostragem usados nos inventrios das 26 localidades de Caatinga e Floresta Atlntica analisadas no estudo. Tamanho da amostra (no de indivduos) TN; critrio amostral CA; nmero de espcies lenhosas NE.
Localidade Cabaceiras Barra de So Miguel Serra Branca So Joo do Cariri Vale do Moxot Santa Maria da Boa Vista Canind Poo Redondo Brejo da Madre de Deus Petrolina Custdia Parnamirim Alagoinha Sertnea Buque Ibimirim Serra Talhada Nossa Senhora da Glria So Raimundo Nonato Caruaru Brejo da Madre de Deus Triunfo Caruaru Joo Pessoa Cabo de Santo Agostinho Recife
1
TN 0,1 ha (297) 0,1 ha (74) 0,2 ha (335) 0,2 ha (315) 0,42 ha (257) (flora) 0,45 ha (1664) 0,3 ha (1029) 1 ha (2828) 1,4 ha (2234) 1 ha (2180) 0,2 ha (640) 1 ha (flora) 1 ha (4977) 1 ha(400) (flora) 0,3 h (flora) 0,4 h (1086) 1 ha (5827) 0,6 ha (2286) 1 ha (1657) 0,3 ha (flora) 1 ha (1562) 1 ha (1194) 1 ha (1657) 1,2 ha (flora)
CA1 todas as espcies lenhosas todas as espcies lenhosas todas as espcies lenhosas todas as espcies lenhosas 5 DNS todas as espcies lenhosas 3 DNS 3 DNS 3 DNS 3 DNS 5 DNS todas as espcies lenhosas todas as espcies lenhosas 3 DNS 3 DNS todas as espcies lenhosas todas as espcies lenhosas 5 DAP 3 DNS 3 DNS 5 DAP todas as espcies lenhosas 5 DAP 5 DAP 5 DAP todas as espcies lenhosas
NE 9 7 9 10 16 65 29 31 26 38 35 22 26 28 79 60 40 29 40 42 48 78 65 57 74 120
Referente ao tamanho mnimo do dimetro a altura do peito (DAP) ou dimetro ao nvel do solo (DNS) das espcies amostradas.
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(de 3 cm DAS e 5 cm de DAP para todas as espcies lenhosas), considerado apropriado para registrar um conjunto representativo das espcies de rvores e arbustos encontrados em cada ponto de coleta. Modo de disperso, tamanho e tipo de fruto vs. precipitao mdia anual Todas as espcies registradas em cada rea foram classificadas em categorias de modo de disperso, tamanho e tipo de fruto. A classificao foi baseada em descries detalhadas das caractersticas de histria de vida encontradas na literatura (Roosmalen 1985, Barroso et al. 1999), pelo prvio conhecimento da morfologia dos frutos e atravs de verificao de espcimes de herbrio. Desta forma, a sndrome de disperso foi classificada de acordo com dois modos de disperso mutuamente exclusivos: (1) espcies dispersas por vertebrados - so aquelas que produzem disporos aderidos a uma polpa carnosa, arilo, ou outras caractersticas tipicamente associadas a agentes dispersores vertebrados e (2) espcies dispersas por meios abiticos - so aquelas que apresentam sementes aladas, plumas ou outros dispositivos de disperso por vento que reduzem a velocidade da taxa de queda de semente, ou ainda aquelas dispersas por queda livre ou propelidas por exploso, em frutos que se abrem repentinamente. Esta ltima categoria inclui espcies de Euphorbiaceae dispersas secundariamente por formigas (sementes que produzem elaiossomo e.g., gneros de Manihot e Jatropha), que so primariamente dispersas por autocoria (Webster 1994, Machado et al. 1997). Posteriormente, as espcies dispersas por vertebrados foram classificadas em relao ao tamanho dos frutos de acordo com as seguintes classes de tamanho: (1) frutos menores que 0,6 cm de
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largura; (2) frutos entre 0,6 e 1,5 cm de largura; (3) frutos entre 1,6 e 3,0 cm; e (4) frutos maiores que 3,0 cm de largura. Foram usadas estas categorias porque, para uma grande proporo de espcies lenhosas na Floresta Atlntica e Caatinga, h uma grande variao intra-especfica dentro dessas classes de tamanho de frutos (Barroso et al. 1999, Silva & Tabarelli 2000, Tabarelli & Peres 2002). Por convenincia, a referncia para os frutos dentro destas classes de tamanho foi simplificada para pequeno, mdio, grande e muito grande. Os frutos tambm foram classificados como baga, monocarpo e pseudofruto (frutos carnosos) e, drupa, legume ou cpsula (frutos parcialmente esclerocrpico) de acordo com Roosmalen (1985). As espcies amostradas em cada rea foram agrupadas dentro de cinco categorias de precipitao mdia anual: (1) 400 mm (duas reas, 70 spp., 400-454 mm); (2) 500 mm (sete reas, 108 spp., 529-584 mm); (3) 600 mm (sete reas, 192 spp., 600-694 mm); (4) 900 mm (trs reas, 104 spp., 948-1.333 mm) e (5) 1.500 mm (trs reas, 168 spp., 1.600-2.448 mm). Foram obtidas as porcentagens de rvores e arbustos com diferentes modos de disperso, tamanhos e tipos de fruto para cada uma das 26 localidades estudadas. Posteriormente, as plantas foram agrupadas de acordo com as cinco categorias de precipitao previamente estabelecida. Ento, foram examinadas as relaes entre o modo de disperso, a composio taxonmica e a precipitao anual nas duas escalas propostas (i.e., entre localidades e entre localidades agrupadas por categoria de precipitao). As espcies amostradas nas categorias de 200 e 300 mm no foram includas nesta anlise porque vrios taxa tinham sua identificao limitada ao nvel genrico.
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Composio taxonmica Para analisar as relaes entre composio taxonmica e a precipitao anual das espcies dispersas por vertebrados, foi quantificado o nmero (e proporo) de espcies das famlias Myrtaceae e Leguminosae entre as localidades e entre as cinco categorias de precipitao. Esta anlise foi restrita a Myrtaceae e Leguminosae, porque as demais famlias apresentaram um nmero reduzido de espcies registradas, as quais no permitiriam uma anlise estatstica segura. A famlia Cactaceae foi excluda do estudo, pois as espcies respondem de maneira inversa hiptese do gradiente de precipitao. Anlise estatstica Foi utilizado o coeficiente de correlao de Spearman (Sokal & Rohlf 1995) para examinar a porcentagem de espcies com diferentes modos de disperso, tamanho e tipo de fruto em relao precipitao mdia anual (entre as localidades). A diferena na porcentagem dos modos de disperso entre as categorias de precipitao mdia anual foi analisada atravs do teste G (Sokal & Rohlf 1995). O coeficiente de Spearman e o teste G tambm foram utilizados para analisar a distribuio das espcies de Myrtaceae e Leguminosae entre as localidades e entre as categorias de precipitao mdia anual. Resultados Modo de disperso, tamanho e tipo de fruto vs. precipitao mdia anual Nas 26 reas foram registradas 507 espcies, das quais 288 (56,9%) so dispersas por vertebrados e 219 (43,1%) so dispersas abioticamente. A porcentagem de espcies dispersas por
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vertebrados variou de 11% (na rea de menor precipitao) a 79,8% (maior precipitao), apresentando uma correlao positiva em relao precipitao mdia anual (rs = 0,82; p < 0,001; n = 26; Figura 2). Tambm foi encontrada diferena significativa entre as porcentagens de espcies dispersas por vertebrados nas diferentes categorias de precipitao mdia anual (G = 125,3; g.l. = 4; p < 0,001; Figura 3), o que representou um aumento de 21,4% na categoria de 400 mm/ano para 79,6% na categoria de 1.500 mm/ano.
r s = 0,82 p < 0,001 N = 26 100

Nmero de espcies (%5)
80 60 40 20 0 0 300 600 900 1200 1500 1800 2100 2400 Precipitao mdia anual (mm/ano)
Figura 2. Relao entre porcentagem de espcies dispersas por vertebrados e precipitao mdia anual nas localidades da Caatinga e Floresta Atlntica no nordeste do Brasil.
Dentro da categoria de espcies dispersas por vertebrados, frutos mdios (40,5%) e muito grandes (23,5%) prevaleceram sobre os demais, embora tenham apresentado diferenas entre os tipos de
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Abitico 120 Nmero de espcies (%) 100 80 60 40 20 0 400 500 70 109
Vertebrados 195 104 163
600
900
1500
Categorias de precipitao (mm/ano) Figura 3. Porcentagem de espcies dispersas por vertebrados dentro das categorias de precipitao mdia anual na Caatinga e Floresta Atlntica no nordeste do Brasil. Os nmeros acima de cada barra vertical representam o nmero de espcies examinadas em cada categoria.
vegetao. A Caatinga apresentou maior porcentagem de frutos mdios (46,7%) e muito grandes (25,2%) e a Floresta Atlntica foi melhor representada por frutos pequenos (25,4%) e mdios (37,8%) (Figura 4). Apenas frutos pequenos apresentaram correlao significativa com a precipitao (rs = 0,65; p < 0,001; n = 26). As demais categorias de tamanho no apresentaram correlao significativa em nenhum nvel espacial (entre localidades e categorias de precipitao). Entre as espcies registradas na Caatinga e Floresta Atlntica, baga foi o tipo de fruto com maior freqncia (36,3%), seguida por drupa (28,0%), cpsula (15,6%), legume (6,3%) e outros (13,5%) (e.g., monocarpos, pseudofruto). Os tipos de fruto tambm no apresentaram correlao significativa com a precipitao. No entanto, baga e drupa, tipos de fruto representados na maioria das espcies, apresentaram variao de porcentagem em relao
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0,0-0,6 100%
Nmero de espcies (%)
0,6-1,5 1,5-3,0 79 73
>3,0 133
15
39
80% 60% 40% 20% 0% 400 500 600 900 1500

Categorias de precipitao (mm/ano)
Figura 4. Porcentagem de espcies com diferentes tamanhos de frutos dentro das categorias de precipitao na Caatinga e Floresta Atlntica no nordeste do Brasil. Os nmeros acima de cada barra vertical representam o nmero de espcies examinadas em cada categoria.
aos extremos de precipitao. A porcentagem de baga aumentou de 17,6%, na categoria de 400 mm, para 33,1%, na categoria de 1.500 mm. Inversamente, drupa sofreu uma reduo de 52,9%, na categoria de 400 mm, para 25,3%, na categoria de 1.500 mm (Figura 5). Variao na composio taxonmica Entre as espcies dispersas por vertebrados, 11 famlias acumularam mais da metade das espcies estudadas (54,3%; 157 spp.). Myrtaceae foi a famlia mais representativa (33 spp.), seguida por Leguminosae (18), Rubiaceae (16), Sapotaceae (14), Erythroxylaceae (13), Melastomataceae (12), Boraginaceae (12), Annonaceae (12), Sapindaceae (9), Lauraceae (nove) e Euphorbiaceae (nove). Estas 11 famlias apresentaram maior riqueza tambm nas categorias de precipitao que caracterizam a
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Drupa
100% Nmero de espcies (%) 80% 60% 40% 20% 0% 400 15
Baga
39
Cpsula
79
Legume
73
Outros
133
500
600
900
1500
Categorias de precipitao (mm/ano)

Figura 5. Porcentagem de espcies com diferentes tipos de frutos dentro das categorias de precipitao na Caatinga e Floresta Atlntica no nordeste do Brasil. Os nmeros acima de cada barra vertical representam o nmero de espcies examinadas em cada categoria.
Floresta Atlntica (acima de 900 mm), mas no naquelas que caracterizam a Caatinga (abaixo de 900 mm), onde Sapotaceae, Melastomataceae, Sapindaceae e Lauraceae no apresentaram espcies. Erythroxylaceae, Rutaceae e Euphorbiaceae apresentaram maior nmero de espcies na Caatinga quando comparado com a Floresta Atlntica (Figura 5). As espcies de Myrtaceae no foram correlacionadas com a precipitao entre as localidades devido ao alto nmero de taxa identificados no nvel de gnero, principalmente nas localidades de floresta mida. Myrtaceae apresentou somente uma espcie na categoria de 500 mm (2,5%), sendo as demais distribudas nas categorias acima de 600 mm (20,5%), o que levou a uma diferena significativa entre as categorias de precipitao de 500mm e 900 mm (G = 14,0; g.l. = 3; p = 0,002). Leguminosae (sensu lato) foi positivamente
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correlacionada com a precipitao entre as localidades (rs = 0,66; p < 0,001; n = 26), mas no entre as categorias de precipitao. Discusso Modo de disperso, tamanho e tipo de fruto vs. precipitao mdia anual Os resultados encontrados neste estudo sugerem uma constante e previsvel variao no modo de disperso em relao ao gradiente de precipitao mdia anual, com as espcies dispersas por vertebrados se tornando mais importantes nas reas mais midas. Os dados revelaram um acrscimo de aproximadamente quatro vezes o nmero de espcies dispersas por vertebrados, da categoria de menor para a de maior umidade, dentro e atravs dos dois diferentes ecossistemas. Estes resultados esto de acordo com a idia defendida por Bullock (1995) e Gentry (1995) sobre a freqncia de diferentes estratgias de disperso de sementes entre locais secos e midos. Outros estudos tambm tm apontado para as diferentes tendncias na predominncia dos modos de disperso em reas de florestas secas e midas no nordeste do Brasil. Machado et al. (1997) e Griz & Machado (2001), por exemplo, encontraram maior predomnio de espcies dispersas abioticamente (espcies anemocricas e autocricas) na Caatinga, enquanto Griz & Machado (1998) encontraram uma maior predominncia de espcies dispersas por vertebrados na Floresta Atlntica. Uma anlise realizada por Barbosa et al. (2001), a partir de registros de coleo de herbrio, apontou para uma diminuio de 18% na riqueza de espcies dispersas por vertebrados da regio mais mida da Caatinga (agreste, acima de 600 mm/ano, Lins 1989) em relao regio mais seca (serto, abaixo de 600 mm/ano). Silva &
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Tabarelli (2000), analisando 427 espcies na Floresta Atlntica do nordeste, encontraram um percentual de 71,4% das espcies dispersas por vertebrados. Na verdade, os padres de distribuio de espcies so altamente dependentes das estratgias de disperso. Espcies dispersas pelo vento em florestas secas tendem a ter uma faixa de distribuio mais larga e espcies dispersas por aves e mamferos em florestas midas tm uma maior propenso ao endemismo local (Gentry 1983). Tabarelli et al. (2003), utilizando-se dos dados das mesmas vinte localidades na Caatinga analisadas nesse estudo, demonstraram que espcies dispersas abioticamente tm uma maior distribuio espacial atravs do gradiente de precipitao, quando comparadas s espcies dispersas por vertebrados. Mais especificamente, os autores encontraram que 27,4% das espcies com disperso abitica, ocorreram em pores do gradiente de precipitao com mais que 100 mm de variao e 44% foram registradas em no mnimo duas localidades. Por outro lado, 85% das espcies dispersas por vertebrados esto distribudas em pores do gradiente de precipitao com menos que 1000 mm de variao e 73,8% foram restritas a uma nica localidade. A disponibilidade de gua, de fato, parece ser um fator essencial para a produo (Tabarelli et al. 2003), germinao e estabelecimento (Howe & Smallwood 1982, Captulo 15 deste volume) de frutos carnosos. Na verdade, a variao sazonal na viabilidade de gua, aparentemente, determina o desenvolvimento sazonal das espcies arbreas tropicais (Reich & Borchert 1984) e o dficit hdrico limita as atividades fenolgicas (i.e., florao, frutificao, queda e produo de folhas) (Lieberman 1982). Como conseqncia, em florestas tropicais (seca e mida) com distintos ciclos sazonais secos e midos, frutos dispersos por vertebrados tendem a ser produzidos durante a estao mais mida do ano
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(Howe & Smallwood 1982), como mostrado em vrios estudos na Costa Rica (Jazen 1967, Frankie et al. 1974, Opler et al. 1980), Venezuela (Lampe et al. 1992), Bolvia (Justiniano & Fredericksen 2000), Colmbia (Stenvenson et al. 1998) e Brasil (Morellato et al. 1989, Machado et al. 1997, Griz & Machado 2001). Outros fatores alm da disponibilidade de gua tambm podem estar correlacionados com a distribuio de espcies dispersas por vertebrados. Por exemplo, diferenas edficas e topogrficas podem suportar maior ou menor freqncia de espcies zoocricas (Gentry 1983, Bullock 1995). Alm disso, tanto a variao no tamanho da populao como no comportamento de animais em escalas locais ou regionais pode influenciar a freqncia de espcies zoocricas (Bullock 1995, Ceballos 1995). Ainda, o tamanho dos disporos tem grande participao na seleo de agentes dispersores, podendo inclusive influenciar na composio faunstica local (Harper et al. 1970, Pratt & Stiles 1985, Wheelright 1985, Griz & Machado 1998). A prpria riqueza de espcies de aves pode variar entre climas mais midos (com vegetao perene) e climas sazonais (com vegetao decdua), sendo mais alta na primeira e menor na segunda (Levey & Stiles 1994). Por outro lado, apesar destas e outras evidncias acumuladas, as informaes sobre a complexa interao entre produo de frutos e vetores dependentes destes, ainda so incertas. Embora os dados aqui analisados tenham sido resgatados a partir de vrios trabalhos disponveis na literatura, com diferentes mtodos de coleta, pouco provvel que os resultados tenham sido comprometidos. Na verdade estes resultados contribuem para uma maior compreenso sobre uma gradativa variao nas estratgias de disperso e morfologia de frutos em um gradiente de precipitao dentro e atravs de florestas perene, semidecdua e decdua, entre
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dois complexos ecossistemas (Caatinga e Floresta Atlntica) no nordeste do Brasil. Variao na composio taxonmica Myrtaceae e Leguminosae (sensu lato) juntas representaram 17,7% das espcies dispersas por vertebrados amostradas nas 26 localidades. Os resultados demonstraram que estas duas famlias apresentaram aumento de ocorrncia ao longo do gradiente de precipitao, muito embora a maior representatividade de cada uma tenha ocorrido em tipos vegetacionais diferentes. Independente do tipo de vegetao, o resultado desse estudo confirma que estas so duas famlias que esto entre as mais importantes nos neotrpicos (ver Gentry 1988). O maior nmero de espcies de Myrtaceae (21 spp., 63,6%) concentrou-se em localidades com precipitao entre 900 mm e 1500 mm na Floresta Atlntica, incluindo os brejos de altitude (ilhas de Floresta Atlntica dentro da regio rida da Caatinga, Andrade-Lima 1982). Embora 14 espcies de Myrtaceae tenham sido registradas na Caatinga, apenas uma (7,14%) foi encontrada em localidades com precipitao abaixo de 600 mm. Segundo Gentry (1995), Myrtaceae no uma das famlias com maior nmero de espcies em florestas secas tropicais, sendo pobremente representada na regio da Caatinga (Rodal & Melo 1999). Na verdade, Myrtaceae a famlia com o maior nmero de espcies de plantas lenhosas da Floresta Atlntica brasileira (Mori et al. 1983, Lima & Guedes-Bruni 1997), que considerado um centro de diversidade para esta famlia na Amrica do Sul (Landrum 1981, 1986). As espcies de Leguminosae dispersas por vertebrados foram amostradas em todas as 26 localidades. De todas as espcies de Leguminosae estudadas, 71,4% foram registradas nas categorias de
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precipitao entre 948 e 2448 mm, na Floresta Atlntica e 28,6% foram registradas em localidades da Caatinga com precipitao acima de 700 mm. Algumas espcies (do gnero Swartzia) foram registradas unicamente em localidades acima de 600 mm. Segundo Gentry (1995), Leguminosae considerada uma das famlias com maior nmero de espcies em florestas secas dos neotrpicos. Baseando-se em dados de 20 florestas secas nos neotrpicos, este autor encontrou que Leguminosae a famlia mais importante em 17 localidades (85%) e a segunda mais importante nas demais. alm disso, Leguminosae tambm uma das famlias mais importantes para as florestas midas dos neotrpicos, apresentando-se sempre entre as 10 famlias mais ricas (Gentry 1988, 1990). Por exemplo um estudo na Mata de Dois Irmos, um fragmento de Floresta Atlntica no nordeste do Brasil, foi registrado para Leguminosae o segundo maior nmero de espcies (23 spp.) (Guedes 1998). Os resultados deste estudo de variao na composio taxonmica no gradiente de precipitao reforam a hiptese lanada por Tabarelli et al. (2003), segundo a qual vrias espcies dispersas por vertebrados devem ter hbitats adequados na Floresta Atlntica costeira e nos brejos, de onde podem partir para colonizar reas de caatinga mais midas ao seu redor. Os resultados reforam tambm a idia que, em relao s espcies abiticas, aquelas dispersas por vertebrados tm sua distribuio numa faixa mais estreita no gradiente de precipitao, como sugerem os dados de Myrtaceae e Leguminosae. Gentry (1983) sugere que o aumento na diversidade em comunidades de florestas midas devido adio de espcies dispersas por vertebrados e que o nmero absoluto de espcies dispersas abioticamente (anemocricas) permanece relativamente constante. Assim, essas espcies no decrescem em importncia,
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mas sim a utilizao dessa estratgia de disperso torna-se proporcionalmente menos freqente por causa do aumento na diversidade de espcies dispersas por vertebrados. Por outro lado, apesar das evidncias de um padro, ainda so necessrios mais estudos que investiguem a distribuio de espcies em menor e maior amplitude, dentro e entre formaes vegetacionais distintas, no nvel de famlia ou de gnero, em relao a gradientes ambientais. Novos estudos devem lanar luz sobre o entendimento dos padres de distribuio de espcies em florestas sazonais nos neotrpicos. Referncias bibliogrficas
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14. Disperso de Sementes por Formiga
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DISPERSO DE SEMENTES POR FORMIGAS NA CAATINGA
Inara R. Leal
Introduo A interao entre formigas e plantas tem sido foco de cientistas h mais de dois sculos. Entretanto, somente nas ltimas dcadas foi despertado o interesse dos pesquisadores sobre interaes destes organismos com disporos. Estudos recentes tm demonstrado mecanismos especializados que fazem das formigas um dos mais importantes agentes dispersores de sementes (Handel & Beattie 1990). Estima-se que existam mais de 3.000 espcies de Angiospermas cujas sementes so dispersas por formigas, pertencentes a mais de 70 famlias e encontradas em diversos ecossistemas de todos os continentes, exceo da Antrtida (Beattie 1985). A disperso de sementes por formigas, ou mirmecocoria, envolve plantas que produzem um corpo gorduroso preso externamente semente chamado elaiossomo (van der Pijl 1982). As formigas so atradas pelo elaiossomo e utilizam-no como apoio mecnico no transporte das sementes at o ninho. Durante o transporte, entretanto, algumas sementes podem ser perdidas pelas formigas, germinando e se estabelecendo em novos locais (Beattie 1985, Horvitz 1981). As sementes que chegam aos ninhos tm seus elaiossomos comidos pelas formigas e so descartadas nas lixeiras,
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normalmente intactas (Horvitz & Beattie 1980, ODowd & Hay 1980). Embora as formigas usualmente transportem as sementes por curtas distncias quando comparadas com mamferos e aves (Bond & Slingsby 1984), a mirmecocoria pode trazer uma srie de benefcios s plantas, tais como: (1) diminuio da predao de sementes e da competio de plntulas embaixo da planta-me (Handel 1978, ODowd & Hay 1980), (2) escape das sementes ao fogo, mais relevante em ambientes constantemente atingidos por queimadas (Bond & Slingsby 1983), e (3) deposio das sementes em solos enriquecidos em nutrientes e favorveis germinao, como so os formigueiros (Culver & Beattie 1983, Rissing 1986). A mirmecocoria especialmente comum em regies msicas da Amrica do Norte, e ridas da frica e Austrlia, onde foi descrita e inicialmente investigada (ver reviso em Hlldobler & Wilson 1990). Surpreendentemente, esse mecanismo de disperso de sementes pouco documentado para a Amrica do Sul e a sua importncia para a dinmica das comunidades vegetais permanece ainda obscura neste continente. Entretanto, cada vez mais evidente a relevncia das formigas como dispersores secundrios de sementes no-mirmecocricas em florestas neotropicais (Levey & Byrne 1993, Kaspari 1993, 1996). As formigas alteram a deposio de sementes produzida pelos dispersores primrios, influenciando o sucesso reprodutivo das plantas e a estrutura espacial das suas populaes (Robert & Heithaus 1986). No Brasil, at formigas cortadeiras, normalmente consideradas pragas de plantas, tm sido observadas dispersando e/ou promovendo a germinao das sementes de vrias espcies de plantas em Floresta Atlntica (Pizo & Oliveira 1998) e semidecdua (Oliveira et al. 1995, Passos & Ferreira 1996), bem como em Cerrado (Leal & Oliveira 1998, 2000). Entretanto, nenhum aspecto da mirmecocoria foi investigado em ambientes ridos da Amrica do Sul, como a Caatinga do nordeste brasileiro.
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O objetivo desse estudo foi descrever os processos de disperso de sementes mediados por formigas. As seguintes questes foram investigadas: 1) Quais as espcies de formiga que mais freqentemente interagem com frutos e sementes na Caatinga? 2) Como o comportamento das formigas junto aos disporos? 3) Quais as espcies de plantas cujos disporos so utilizados pelas formigas? 4) Qual a porcentagem e a distncia de remoo de sementes? 5) Onde as sementes so depositadas pelas formigas? Alm dessas questes descritivas, tambm foram testadas trs hipteses bsicas a respeito das vantagens que formigas e plantas recebem com essa interao. So elas: 1) Sementes com elaiossomo so mais removidas pelas formigas que sementes sem essa estrutura. 2) Sementes em que o elaiossomo foi removido pelas formigas apresentam maiores taxas de germinao que sementes com essa estrutura. 3) Os ninhos das formigas so stios de deposio mais favorveis germinao das sementes que locais aleatrios na Caatinga. Material e mtodos rea de estudo O estudo foi realizado em diferentes reas de caatinga nos municpios de Olho Dgua do Casado, Piranhas e Delmiro Gouveia no Estado de Alagoas e Canind do So Francisco no
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Estado de Sergipe. As reas estudadas so prximas Usina Hidroeltrica de Xing, pertencente Companhia Hidroeltrica do So Francisco (CHESF), e esto localizadas dentro de reservas da CHESF ou de propriedades particulares. Ver Captulo 10 para mais detalhes sobre as reas estudadas. Interaes entre formigas e disporos Foram demarcadas 70 parcelas de 0,1 ha onde o solo, abaixo de indivduos frutificando, foi checado a procura de interaes entre formigas e disporos. Em cada interao observada foi registrada: (1) as espcies envolvidas, (2) o nmero de formigas presentes no momento do encontro, e (3) o comportamento das formigas em relao ao disporo. Observaes adicionais e complementares foram realizadas espalhando-se disporos ao longo de transectos e/ou colocando-os prximos entrada de ninhos de formigas. Em ambas as ocasies os disporos foram periodicamente checados e as interaes observadas foram registradas como descrito acima. Experimentos de remoo de sementes Para identificar as espcies de formigas responsveis pela remoo dos disporos, bem como verificar as taxas e distncias de remoo e os stios de deposio das sementes, foram realizados experimentos de remoo em diferentes dias de maio a setembro de 2000. Para tal, foram montadas 10 estaes de observao com 10 sementes com elaiossomo cada (totalizando 100 sementes) e espaadas por 10 m (cf. Leal & Oliveira 1998). O experimento foi realizado para as seguintes espcies de Euphorbiaceae: Cnidoscolus quercifolius, C. urens, Croton campestris, Jatropha gossypfolia, J. mollissima, J. ribifolia e Manihot sp. As estaes de observao foram montadas s 7:00 h e checadas s 8:00, 10:00, 12:00, 14:00, 16:00 e 18:00 h. Foram registrados as espcies de formigas atradas
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e os seus comportamentos em relao aos disporos. Quando os disporos foram removidos, foram registrados a distncia de remoo e o local de deposio das sementes. A fim de verificar se a taxa de remoo de sementes das diferentes espcies de Euphorbiaceae funo do seu tamanho, foi feita uma anlise de regresso linear entre essas duas variveis (Zar 1996). Para testar a hiptese de que os elaiossomos so as estruturas que atraem as formigas para as sementes e possibilitam a sua remoo, disporos com e sem essa estrutura foram oferecidos s formigas. Sementes previamente coletadas de Cnidoscolus quercifolius, C. urens, Croton campestris, Jatropha gossypfolia, J. mollissima, J. ribifolia e Manihot sp. foram dispostas ao longo de transectos, em estaes de observao espaadas por 10 m (cf. Leal & Oliveira 1998), em fevereiro de 2000. Foram montadas 10 estaes de observao com uma semente com elaiossomo e outra sem essa estrutura em cada estao, totalizando 200 sementes para cada espcie. Aps cerca de 24 horas as estaes de observao foram checadas e as sementes com e sem elaiossomo removidas foram contadas e comparadas atravs do teste de quiquadrado (Zar 1996). Testes de germinao das sementes A fim de testar a hiptese de que sementes utilizadas pelas formigas apresentam maiores taxas de germinao que sementes no utilizadas, foi realizado o seguinte experimento: grupos de sementes sem elaiossomo (manipulados pelas formigas) e com elaiossomo (controle) foram colocados para germinar em placas de Petri sobre papel filtro. O experimento foi montado no dia 09/10/1999 e conduzido para as seguintes espcies: Cnidoscolus quercifolius (10 sementes tratamento e 10 controle), C. urens (18 sementes tratamento e 18 controle), Croton campestris
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(25 sementes tratamento e 25 controle), Jatropha mollissima (10 sementes tratamento e 10 controle), J. ribifolia (15 sementes tratamento e 15 controle) e Manihot sp. (10 sementes tratamento e 10 controle). Os disporos foram mantidos em temperatura ambiente (cerca de 27oC) e molhadas a cada dois dias por quatro meses. As sementes controle e tratamento germinadas (aquelas que apresentaram protruso da radcula) foram contadas a cada dois dias e comparadas atravs do teste de qui-quadrado (Zar 1996). A fim de confirmar os resultados obtidos em placas de Petri, sementes com e sem elaiossomo foram colocadas para germinar em areia lavada. Esse experimento foi montado no dia 20/06/2000 e conduzido para as mesmas espcies do experimento anterior, porm com as seguintes quantidades: Cnidoscolus quercifolius (35 sementes tratamento e 35 controle), C. urens (48 sementes tratamento e 48 controle), Croton campestris (45 sementes tratamento e 45 controle), Jatropha mollissima (35 sementes tratamento e 35 controle), J. ribifolia (48 sementes tratamento e 48 controle) e Manihot sp. (35 sementes tratamento e 35 controle). Os disporos foram mantidos em temperatura ambiente (cerca de 27oC) e molhadas a cada dois dias por quatro meses. As sementes controle e tratamento germinadas (aquelas que apresentaram protruso da radcula) foram contadas a cada dois dias e comparadas atravs do teste de qui-quadrado (Zar 1996). Para verificar se os formigueiros so stios favorveis germinao, sementes sem elaiossomo foram plantadas em solos retirados de ninhos de formigas e, como controle, de pontos aleatrios da caatinga. O experimento foi montado no dia 08/05/2001 e conduzido para as mesmas espcies dos experimentos anteriores, porm com os seguintes nmeros: Cnidoscolus quercifolius (20 sementes em solo de formigueiro e 20 em solo da caatinga), C. urens (30 sementes em solo de formigueiro e 30 em
598
solo da caatinga), Croton campestris (40 sementes em solo de formigueiro e 40 em solo da caatinga), Jatropha gossypfolia (30 sementes em solo de formigueiro e 30 em solo da caatinga), Jatropha mollissima (20 sementes em solo de formigueiro e 20 em solo da caatinga), J. ribifolia (30 sementes em solo de formigueiro e 30 em solo da caatinga) e Manihot sp. (20 sementes em solo de formigueiro e 20 em solo da caatinga). Os disporos foram mantidos em temperatura ambiente (cerca de 27oC) e molhadas a cada dois dias por quatro meses. As sementes controle e tratamento germinadas (aquelas que apresentaram protruso da radcula) foram contadas depois deste perodo e comparadas atravs do teste de quiquadrado (Zar 1996). Para C. quercifolius o dimetro a altura do solo das plntulas que germinaram em solos de formigueiro e em solos controle foram comparados atravs do teste t (Zar 1996). Resultados Interaes entre formigas e disporos Dezoito espcies de formigas foram observadas interagindo com os disporos de 28 espcies de plantas da caatinga (Tabela 1). Dentre as famlias de plantas utilizadas pelas formigas destaca-se a Euphorbiaceae, com 11 espcies (Figuras 1 e 2). As sementes de Euphorbiaceae possuem elaiossomos, os quais so muito atrativos para as formigas e caractersticos da sndrome de disperso associada a esses organismos, a mirmecocoria. Alm das euforbiceas, outras 10 famlias foram utilizadas pelas formigas, porm a parte atrativa dos disporos foi a polpa dos frutos (Tabela 1). Destas, ressaltada a importncia das Cactaceae (5 espcies) e Anacardiaceae (3 espcies), tambm muito abundantes na caatinga, e cujas sementes de pequeno tamanho foram bastante transportadas pelas formigas.
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I. R. Leal
Quanto s espcies de formigas envolvidas nas interaes com os disporos, a subfamlia Myrmicinae foi a mais representativa, com mais de 50% (13 em 18) das espcies envolvidas e 71% (112 em 157) dos registros (Tabela 1). Formigas do gnero Pheidole apresentaram o maior nmero de espcies envolvidas nas interaes (5), alm de contriburem com grande parte dos registros obtidos (56 registros - 35%, Tabela 1). Entretanto, todas as subfamlias registradas para a regio de Xing, com exceo de Pseudomyrmicinae, foram observadas interagindo com os disporos. Experimentos de remoo de sementes A figura 3 mostra os resultados do primeiro experimento de remoo de sementes. Nesse experimento foram oferecidas s formigas sementes com e sem elaiossomo. Para todas as espcies testadas as formigas removeram significativamente mais sementes com elaiossomo que sem elaiossomo (teste de qui-quadrado, gl = 1, p < 0,0001, para todas as espcies). No segundo experimento de remoo foram oferecidas somente sementes com elaiossomo. As formigas atradas para os disporos foram identificadas e seguidas para saber a distncia de remoo e os stios de deposio das sementes. No total 15 espcies de formigas, distribudas em seis gneros, foram atradas para os
600
Figura 1. Espcies de Euphorbiaceae dispersas pelas formigas na caatinga da regio de Xing, estados de Alagoas e Sergipe, Brasil. (A) Fruto de Cnidoscolus quercifolius, (B) Frutos de C. obtusifolius, (C) C. urens, (D) Inflorescncias de Croton campestris, (E) Frutos de C. campestris, (F) Frutos de Jatropha gossypfolia, (G) Flores de J. mollissima, (H) Frutos de J. mollissima e (I) Flores de J. mutabilis.
601
I. R. Leal
D C
Figura 2. Formigas atradas s sementes das Euphorbiaceae estudadas na catinga da regio de Xing, estados de Alagoas e Sergipe, Brasil. (A) Atta sexdens carregando semente de Cnidoscolus quercifolius, (B) Pheidole sp. removendo elaiossomo de Jatropha mollissima, (C) Cyphomyrmex sp. carregando semente de Croton campestris, (D) Solenopsis sp. removendo elaiossomo de Jatropha mollissima, (E) Pheidole sp. carregando semente de Jatropha gossypfolia e (F) Pheidole sp. entrando no ninho com semente de J. gossypfolia.
602
Tabela 1. Espcies de plantas cujos disporos foram utilizados pelas formigas nas reas de caatinga da regio de Xing, estados de Alagoas e Sergipe, Brasil.
Espcies de plantas D1 Anacardiaceae Myracrodruon urundeuva Schinopsis brasiliensis Spondias tuberosa Anonaceae Annona coriacea Apocynaceae Hancornia speciosa Boraginaceae Cordia globosa Cordia leucocephala Cactaceae Cereus jamacaru Melocactus bahiensis Opuntia palmatora Pilosocereus gounellei Pilosocereus piauhiensis Euphorbiaceae Cnidoscolus obtusifolius Cnidoscolus quercifolius X X X D2 Cc C1 X X X C2 X Cr
Espcies de formigas* P1 P2 P3 P4 P5 S1 X X X X X X X X X X X
S3
S5
T1 X
T2 X
O X
X X X X X X X X X X X X X X X X
X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X
X X
X X
X X X X X X
X X
X X X
Espcies de plantas Cnidoscolus urens Croton campestris Croton micans Croton sonderianus Jatropha gossypfolia Jatropha mollissima Jatropha mutabilis Jatropha ribifolia Manihot sp. 1 Liliaceae no identificada Malpighiaceae Byrsonima vaccinifolia Ramnaceae Zizyphus joazeiro Sapotaceae Bumelia sartorum Total de plantas
*
D1 X X X
D2 X X X X X X
Cc
C1
C2 X X
Cr X X
X X
X X
Espcies de formigas* P1 P2 P3 P4 P5 S1 X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X
S3 X
S5
T1 X
T2
E X X
O X X
X X
X X X
X X X
X X X
X X
X X X X 9 X 7 7 X X 15 X 12
X X X 8 6 10 6 6 10 6 X 11 6
X 16
10
X 13
espcies de formigas: Dolichoderinae: D1 = Dorymyrmex sp. 1, D2 = Dorymyrmex sp. 2, Formicinae: Camponotus gr. crassus sp. 1, Myrmicinae: C1 = Crematogaster sp 1, C2 = Crematogaster sp 2, Cr = Cyphomyrmex gr. rimosus, P1 = Pheidole sp. 1, P2 = Pheidole sp. 2, P3 = Pheidole sp. 3, P4 = Pheidole sp. 4, P5 = Pheidole sp. 5, S1 = Solenopsis sp. 1, S3 = Solenopsis sp. 3, S5 = Solenopsis sp. 5, T1 = Trachymyrmex sp. 1, T2 = Trachymyrmex sp. 2, Ponerinae: E = Ectatomma sp., O = Odontomachus sp.
disporos. Novamente os mirmicneos tiveram importncia destacada, sendo que somente o gnero Pheidole (5 espcies) removeu 26% (186 em 700) das sementes oferecidas (Tabelas 2 a 8). A maior parte dos disporos foi levada para os ninhos das formigas, e as distncias de remoo variaram de algumas dezenas de centmetros a mais de 11 metros (Tabelas 2 a 8). Operrias de Solenopsis spp. freqentemente coletaram os elaiossomos sem a remoo da semente (Tabelas 2 a 8). Sementes menores atraram mais espcies de formigas (Tabelas 2 a 8) e apresentaram maiores taxas de remoo (Figura 4) que sementes maiores. Testes de germinao de sementes Foram realizados dois tipos de testes de germinao de sementes das espcies de Euphorbiaceae estudadas: (1) em placas de Petri sobre papel filtro e (2) em bandejas plsticas com areia lavada. Nos dois casos, sementes sem elaiossomo germinaram em maiores taxas que sementes com elaiossomo (Figuras 5 e 6). No entanto, as diferenas nas taxas de germinao no foram significativas para todas as espcies testadas. No experimento em placas de Petri, sementes sem elaiossomo germinaram significativamente mais que sementes com elaiossomo em: Cnidoscolus quercifolius (2 = 6,67, gl = 1, p < 0,05), C. urens (2 = 8, gl = 1, p < 0,05), Croton campestris (2 = 15,9, gl = 1, p < 0,005), Jatropha gossypfolia (2 = 12,86, gl = 1, p < 0,01), e J. mollissima (2 = 6,67, gl = 1, p < 0,05). Para Cnidoscolus quercifolius, Jatropha gossypfolia e J. mollissima no houve germinao com elaiossomo e para Manihot sp. no houve germinao para ambos os tratamentos (Figura 5). No experimento com areia lavada, somente para Cnidoscolus quercifolius (2 = 10,32, gl = 1, p < 0,025), Jatropha gossypfolia (2 = 5,1, gl = 1, p < 0,05) e J. mollissima (2 = 7, gl = 1, p < 0,05)
605
I. R. Leal
com elaiossomo
Sementes removidas 100 80 60 40 20 0 Cnidoscolus quercifolius Cnidoscolus urens Jatropha gossypfolia Croton campestris
sem elaiossomo
Jatropha ribifolia
Figura 3. Taxas de remoo de sementes com e sem elaiossomo das espcies de Euphorbiaceae estudadas na Fazenda Miramar, Canind do So Francisco, SE, Brasil. Para todas as espcies testadas o nmero de sementes removidas com elaiossomo foi significativamente maior que sem elaiossomo (teste de qui-quadrado, gl = 1, p < 0,0001 para todas as espcies).
as diferenas foram significativas. Para as demais espcies, ainda que mais sementes sem elaiossomo tenham germinado, as diferenas no foram significativas (Figura 6). Um terceiro teste de germinao foi realizado com sementes das euforbiceas estudadas. Sementes sem elaiossomo foram depositadas em solos coletados de formigueiros e de pontos aleatrios da caatinga. Para todas as espcies testadas houve maiores taxas de germinao em solos provenientes de formigueiros (Figura 7). No entanto, somente em Cnidoscolus quercifolius (2 = 6,4, gl = 1, p < 0,05), C. urens (2 = 5,46, gl = 1, p < 0,05), J. mollissima (2 = 4,28, gl = 1, p < 0,05) e Manihot sp. (2 = 4,44, gl = 1, p < 0,05) as diferenas foram significativas. Para
606
Manihot sp.
Jatropha mollissima
Tabela 2. Experimento remoo de sementes de Cnidoscolus quercifolius na Fazenda Miramar, Canind do So Francisco, SE, Brasil.
Estao de observao 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Total de sementes manipuladas Distncia mdia ( DP) de remoo
Espcies de No. sementes Formigas limpas Pheidole sp. 2 6 Trachymyrmex sp. 2 0 Trachymyrmex sp. 2 0 Solenopsis sp. 5 3 Pheidole sp. 3 0 Crematogaster sp. 1 2 Doryrmyrmex sp. 2 2 Solenopsis sp. 3 10 Solenopsis sp. 3 10 Pheidole sp. 3 0 33
No. sementes removidas 2 10 8 3 5 0 6 2 3 10 49
Distncia (cm) 880 475 835 546 488 590 43 81 652
Local deposio ninho ninho ninho folhio ninho ninho folhio ninho ninho
510 (290,31)
Tabela 3. Experimento remoo de sementes de Cnidoscolus urens na Fazenda Miramar, Canind do So Francisco, SE, Brasil.
Estao de observao 1 2 2 3 4 5 6 7 7 8 9 10 Total de sementes manipuladas Distncia mdia ( DP) de remoo
Espcies de No. sementes Formigas limpas Pheidole sp. 1 2 Pheidole sp. 2 4 Dorymyrmex sp. 1 0 Pheidole sp. 2 7 Ectatomma sp. 0 Solenopsis sp. 1 3 Solenopsis sp. 1 7 Dorymyrmex sp. 1 0 Pheidole sp. 1 3 Pheidole sp. 3 4 Ectatomma sp. 0 Trachymyrmex sp. 1 2 32
No. sementes removidas 10 8 2 7 10 8 4 4 6 8 7 10 84
Distncia (cm) 400 693 327 520 580 720 210 482 230 300 900
Local deposio ninho ninho ? ninho ninho ninho ninho ninho folhio ninho ninho ninho
487,45 (220,90)
Tabela 4. Experimento remoo de sementes de Croton campestris na Fazenda Miramar, Canind do So Francisco, SE, Brasil.
Estao de observao 1 2 3 3 4 5 6 6 7 8 8 9 10 10 Total de sementes manipuladas Distncia mdia ( DP) de remoo
Espcies de No. sementes Formigas limpas Dorymyrmex sp. 2 0 Pheidole sp. 1 0 Dorymyrmex sp. 2 0 Solenopsis sp. 1 3 Solenopsis sp. 1 2 Solenopsis sp. 1 0 Ectatomma sp. 0 Pheidole sp. 3 0 Pheidole sp. 3 0 Pheidole sp. 5 0 Pheidole sp. 4 2 Solenopsis sp. 3 0 Trachymyrmex sp. 2 0 Pheidole sp. 5 0 7
No. sementes removidas 10 10 6 6 8 9 2 8 10 6 0 0 6 3 84
Distncia (cm) 280 520 430 680 330 715 38 330 280 490-170
Local deposio ninho ninho ninho ninho ninho ninho folhio ninho ninho ninho/folhio
1130 46
ninho folhio
434,45 (317,45)
Tabela 5. Experimento remoo de sementes de Jatropha gossypfolia na Fazenda Miramar, Canind do So Francisco, SE, Brasil.
Espcies de No. sementes No. sementes Distncia (cm) Formigas limpas removidas Pheidole sp. 1 0 10 350 Solenopsis sp. 1 5 0 Solenopsis sp. 1 3 0 Pheidole sp. 1 0 7 830 Pheidole sp. 1 3 9 655 Trachymyrmex sp. 1 0 9 968 Trachymyrmex sp. 1 2 10 320 Trachymyrmex sp. 1 0 6 1189 Pheidole sp. 2 0 8 490 Ectatomma sp. 2 6 500 Solenopsis sp. 3 10 3 81 Ectatomma sp. 0 8 233 10 76 561,60 (348,10)
Local deposio ninho
ninho/folhio ninho folhio ninho ninho ninho/folhio ninho/folhio ninho ninho
Tabela 6. Experimento remoo de sementes de Jatropha mollissima na Fazenda Miramar, Canind do So Francisco, SE, Brasil.
Espcies de No. sementes Formigas limpas Pheidole sp. 1 2 Pheidole sp. 3 4 Solenopsis sp. 1 9 Solenopsis sp. 1 6 Doryrmyrmex sp. 2 0 Solenopsis sp. 3 3 Solenopsis sp. 1 5 Ectatomma sp. 0 Pheidole sp. 3 3 Crematogaster sp. 1 1 Ectatomma sp. 0 Pheidole sp. 1 2 35
Distncia (cm) 470 620
Local deposio ninho ninho
383 330 500 405 20 722
ninho ninho ninho ninho folhio ninho
431,25 (210, 03)
Tabela 7. Experimento remoo de sementes de Jatropha ribifolia na Fazenda Miramar, Canind do So Francisco, SE, Brasil.
Espcies de No. sementes Formigas limpas Solenopsis sp. 1 5 Solenopsis sp. 1 3 Pheidole sp. 1 3 Ectatomma sp. 0 Pheidole sp. 3 3 Crematogaster sp. 2 5 Trachymyrmex sp. 1 2 Trachymyrmex sp. 1 0 Doryrmyrmex sp. 2 2 Solenopsis sp. 3 10 Solenopsis sp. 3 10 Pheidole sp. 3 0 43
Distncia (cm) 635 849 482 500 405 617 1092 798 590 43 81 652
Local deposio
ninho ninho ninho folhio ninho ninho ninho folhio ninho ninho
562 (297,23)
Tabela 8. Experimento remoo de sementes de Manihot sp. na Fazenda Miramar, Canind do So Francisco, SE, Brasil.
Estao de observao 1 2 3 4 6 6 8 8 9 10 Total de sementes manipuladas Distncia mdia ( DP) de remoo
Espcies de No. sementes Formigas limpas Ectatomma sp. 0 Pheidole sp. 3 3 Pheidole sp. 3 0 Solenopsis sp. 1 3 Ectatomma sp. 0 Solenopsis sp. 1 1 Pheidole sp. 5 0 Pheidole sp. 4 2 Solenopsis sp. 1 4 Trachymyrmex sp. 1 2 15
No. sementes removidas 5 3 10 0 7 0 6 0 0 7 38
Distncia (cm) 660 256 280 550
Local deposio ninho ninho ninho ninho
864
ninho
522 (257,93)
I. R. Leal
100 Nmero de sementes removidas 80 60 40 20 0 0,30 0.30
0,60 0.60
0,90 0.90
1,20 1.20
1,50 1.50
Tamanho das sementes (cm)

Figura 4. Nmero de sementes removidas pelas formigas das espcies de Euphorbiaceae estudadas como funo do seu tamanho (n = 7, r2 = 0,77, p < 0,05).
Cnidoscolus quercifolius, alm da maior taxa de germinao de sementes, o dimetro do caule das plntulas tambm foi significativamente maior em solos dos formigueiros (t = 2,57, gl = 5, p < 0,004, Figura 8). Discusso Este o primeiro estudo a investigar os padres de disperso de sementes mediados por formigas na Caatinga. Os resultados indicam que as formigas so importantes agentes dispersores para diversas espcies de plantas neste ecossistema. Elas podem atuar
614
com elaiossomo
Taxa de germinao (%) 100 80 60 40 20 0
sem elaiossomo
Cnidoscolus quercifolius
Cnidoscolus urens
Figura 5. Taxas de germinao de sementes das espcies de Euphorbiaceae estudadas. As sementes foram mantidas em placas de Petri sobre papel filtro em temperatura ambiente (cerca de 27oC) e molhadas a cada dois dias por quatro meses. As diferenas entre as taxas de germinao de sementes com e sem elaiossomo foram as seguintes: Cnidoscolus quercifolius (2 = 6,67, gl = 1, p < 0,05), C. urens (2 = 8, gl = 1, p < 0,05), Croton campestris (2 = 15,9, gl = 1, p < 0,005), Jatropha gossypfolia (2 = 12,86, gl = 1, p < 0,01), J. mollissima (2 = 6,67, gl = 1, p < 0,05), J. ribifolia (2 = 2,72, gl = 1, n.s.) e Manihot sp. (sem germinao em ambos tratamentos).
como dispersores secundrios de espcies de plantas nomirmecocricas, como foi observado para algumas espcies de cactceas, anacardiceas e outras famlias. As formigas so atradas aos disporos cados no solo e retiram a polpa dos frutos, deixando as sementes completamente limpas. Este comportamento pode diminuir o ataque de fungos s sementes, aumentando, assim, as taxas de germinao (Oliveira et al. 1995, Leal & Oliveira 1998).
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Manihot sp.
Croton campestris
Jatropha gossypfolia
Jatropha mollissima
Jatropha ribifolia
I. R. Leal
com elaiossomo
sem elaiossomo
Taxa de germinao (%)
100 80 60 40 20 0 Cnidoscolus quercifolius Cnidoscolus urens Manihot sp. Croton campestris Jatropha gossypfolia Jatropha mollissima Jatropha ribifolia
Figura 6. Taxas de germinao de sementes das espcies de Euphorbiaceae estudadas. As sementes foram mantidas em bandejas com areia lavada, em temperatura ambiente (cerca de 27oC) e molhadas a cada dois dias por quatro meses. As diferenas entre as taxas de germinao de sementes com e sem elaiossomo foram as seguintes: Cnidoscolus quercifolius (2 = 10,32, gl = 1, p < 0,025), C. urens (2 = 0,18, gl = 1, n.s.), Croton campestris (2 = 1,2, gl = 1, n.s.), Jatropha gossypfolia (2 = 5,1, gl = 1, P < 0,05), J. mollissima (2 = 7, gl = 1, p < 0,05), J. ribifolia (2 = 0,18, gl = 1, n.s.) e Manihot sp. (2 = 2,26, gl = 1, n.s.).
Alm disso, nos casos em que a polpa do fruto est firmemente presa semente, as formigas transportam os disporos para os seus ninhos, diminuindo a competio intra-especfica das plntulas (Westoby et al. 1982) e a predao das sementes (Horvitz 1981, Howe & Smallwood 1982) embaixo da planta-me, alm de depositar as sementes em locais ricos em nutrientes e favorveis germinao (Rissing 1986).
616
solo formigueiro Taxa de germinaco (%) 80 60 40 20 0 Cnidoscolus quercifolius Cnidoscolus urens
solo caatinga
Figura 7. Taxas de germinao de sementes sem elaiossomo das espcies de Euphorbiaceae estudadas em solos retirados dos formigueiros e de pontos aleatrios da caatinga. As sementes foram mantidas em temperatura ambiente (cerca de 27oC) e molhadas a cada dois dias por quatro meses. As diferenas entre as taxas de germinao nos dois tipos de solos foram as seguintes: Cnidoscolus quercifolius (2 = 6,4, gl = 1, p < 0,05), C. urens (2 = 5,46, gl = 1, p < 0,05), Croton campestris (2 = 1,8, gl = 1, n.s.), Jatropha gossypfolia (2 = 1,14, gl = 1, n.s.), J. mollissima (2 = 4,28, gl = 1, p < 0,05), J. ribifolia (2 = 1,02, gl = 1, n.s.) e Manihot sp. (2 = 4,44, gl = 1, p < 0,05).
Entretanto, a caracterstica mais relevante apontada neste estudo foi o grande nmero de espcies de plantas da Caatinga que dependem exclusivamente das formigas para dispersar seus disporos, as verdadeiras mirmeccoras. Plantas mirmecocricas possuem em suas sementes estruturas especializadas para a atrao das formigas, os elaiossomos (van der Pijl 1982). Tais estruturas, em geral ricas em lipdeos (Horvitz 1981), ao mesmo tempo que servem de alimento para as formigas e de matria-prima para a produo de alguns tipos de feromnios, so usados por elas como apoio mecnico no transporte das sementes para os seus ninhos (Beattie 1985). Nos ninhos os elaiossomos so comidos e as
Manihot sp.
Jatropha gossypfolia
Croton campestris
Jatropha mollissima
Jatropha ribifolia
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I. R. Leal
sementes, normalmente intactas, so depositadas nas lixeiras dos formigueiros. As vantagens obtidas pelas sementes dispersas pelas formigas so as mesmas para as plantas no-mirmecocricas citadas acima. A mirmecocoria um importante mtodo de disperso, com mais de 20% das espcies de plantas utilizando-se dele, principalmente de duas guildas: (1) plantas herbceas de florestas temperadas do hemisfrio norte (Beattie & Culver 1981) e (2) vegetao escleroftica de solos pobres em nutrientes da Austrlia (Rice & Westoby 1981) e frica (Milewski & Bond 1982). A principal diferena entre estas duas guildas a maneira na qual as
1 Dimetro do caule (cm) 0.8 0.6 0.4 0.2 0 Solo formigueiro Solo da caatinga
Figura 8. Dimetro do caule (mdia + desvio-padro) de plntulas de Cnidoscolus quercifolius crescidas em solos retirados de formigueiro e de pontos aleatrios da caatinga. A diferena entre as mdias significativa (t = 2,57, gl = 5, p < 0,004).
618
sementes esto arranjadas no solo antes da disperso pelas formigas. No hemisfrio norte as plantas normalmente possuem caules prostrados e as sementes so depositadas agrupadamente abaixo da planta-me (e.g., Handel 1978). Por outro lado, as sementes da maioria das plantas da frica e Austrlia so dispersas primeiro balisticamente, resultando em uma distribuio mais espaada (Berg 1975). Na Caatinga, como a maioria das plantas mirmecocricas descritas pertencem famlia Euphorbiaceae, onde a diplocoria muito difundida (Webster 1994), o padro assemelha-se quele descrito para as espcies da frica e Austrlia. As sementes so dispersas primeiro balisticamente, atravs de uma capsula explosiva e, posteriormente, pelas formigas. Os experimentos de remoo de sementes das espcies de Euphorbiaceae corroboram estudos prvios que mostram um efeito positivo da atividade das formigas sobre a biologia das sementes (e.g., Kaspari 1993, 1996, Leal & Oliveira 1998, Pizo & Oliveira 1998). Atuando como dispersores secundrios, as formigas podem modificar marcadamente a distribuio de sementes, afetando no somente o sucesso reprodutivo, como tambm a estrutura espacial das populaes (Roberts & Heithaus 1986, Byrne & Levey 1993, Kaspari 1993, 1996). No experimento em que foram oferecidas sementes com e sem elaiossomo, os resultados obtidos confirmam a hiptese de que os elaiossomos so as estruturas atrativas nesses tipos de disporos. Para as sementes em que os elaiossomos foram previamente retirados, as taxas de remoo foram significativamente reduzidas em relao quelas que possuam essas estruturas. J atravs do segundo experimento de remoo foi confirmada a hiptese de que as sementes so levadas para os ninhos das formigas. Quinze espcies de formigas rapidamente foram atradas para as estaes de observao, removendo as
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sementes por mais de 11 metros e depositando-as normalmente junto s lixeiras dos ninhos. Algumas espcies de Solenopsis retiraram o elaiossomo das sementes sem removerem-nas. Para plantas no-mirmecocricas, a remoo da polpa do fruto ou do arilo das sementes aumenta as taxas de germinao por diminuir o ataque de fungos patognicos (Oliveira et al. 1995, Leal & Oliveira 1998). Entretanto, esta hiptese ainda no havia sido testada para plantas mirmecocricas. Para testar tal predio, sementes com e sem elaiossomo foram colocadas para germinar em diferentes condies. Os resultados desses testes de germinao indicam, de fato, que sementes no manipuladas pelas formigas tm suas taxas de germinao reduzidas. Isso acontece porque os elaiossomos, que so ricos em lipdeos, tambm sofrem ataque de fungos patognicos, reduzindo a viabilidade das sementes (D. C. A. Barbosa, comunicao pessoal). Alm disso, com a remoo do elaiossomo a micrpila das sementes fica livre, permitindo a absoro de gua necessria germinao (D. C. A. Barbosa, comunicao pessoal). Esse padro, como citado anteriormente, j foi verificado para plantas no mirmecocricas (e.g., Leal & Oliveira 1998), mas a primeira vez que se constata para mirmeccoras verdadeiras. Quanto aos testes de germinao de sementes em solos de formigueiros e de pontos aleatrios da caatinga, os resultados aqui obtidos confirmam outros estudos (e.g., Culver & Beattie 1983, Rissing 1986), os quais mostram que os formigueiros so stios favorveis germinao de sementes. Essa a principal vantagem da mirmecocoria uma vez que a nica caracterstica proporcionada exclusivamente pelas formigas. Outros agentes dispersores, como aves e mamferos, tambm diminuem a competio de sementes e plntulas embaixo da planta-me. Alguns roedores tambm enterram as sementes e estas escapam ao
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fogo. No entanto, somente as formigas depositam as sementes em stios favorveis germinao. Os solos dos formigueiros, alm de mais ricos em matria orgnica que solos adjacentes, tambm apresentam propriedades fsicas que favorecem a germinao, como maior permeabilidade, aerao, profundidade e granulometria (Culver & Beattie 1983, Rissing 1986). Os resultados obtidos nesse estudo indicam que a relao entre formigas e plantas mirmecocricas no to frouxa como se pensava (ver reviso em Beattie 1985). O elaiossomo provavelmente evoluiu para atrair as formigas, servindo como recompensa pelo trabalho desses organismos como dispersores de sementes. Entretanto, se a no retirada desta estrutura implica em diminuio da taxa de germinao das sementes, elas devem ser retiradas na maioria das vezes, se no a mirmecocoria no teria evoludo. Este trabalho ainda ser continuado, mas espero que estes dados j sirvam de base para outros estudos sobre interaes entre formigas e disporos e dem mais luz a este campo to amplo de estudos que so as interaes entre formigas e plantas. Agradecimentos Ao Programa Xing (CHESF/CNPq) pelo apoio logstico durante o trabalho de campo, aos colegas do Herbrio Xing, Adalberto Magalhes, Denise Moura, Linete Cordeiro, Paulo Belchior e Roselita Silva, pela ajuda no trabalho de campo e identificao das plantas utilizadas pelas formigas e ao CNPq pela bolsa de DCR (processo 300582/98-6).
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15. Estratgias de Germinao e Crescimento de Espcies
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ESTRATGIAS DE GERMINAO E CRESCIMENTO DE ESPCIES LENHOSAS DA CAATINGA COM GERMINAO RPIDA
Dilosa Carvalho de Alencar Barbosa
Introduo Nesta reviso sero tratadas as estratgias da germinao e do crescimento de espcies lenhosas da Caatinga, que no apresentam impedimento germinao, assim discriminadas: Anadenanthera colubrina (Vell.) Brenan, Parapiptadenia zehntneri (Harms) M. P. Lima & H. C. Lima (Leguminosae, Mimosoideae); Amburana cearensis (Allemo) A. C. Smith (Leguminosae, Papilionoideae); Myracrodruon urundeuva Allemo, Schinopsis brasiliensis Engl. (Anacardiaceae); Tabebuia impetiginosa.(Mart. ex DC.) Benth., Tabebuia aurea (Manso) Benth. & Hook. f. ex. S. Moore (Bignoniaceae); Aspidosperma pyrifolium Mart. (Apocynaceae) e Cavanillesia arborea K. Schum (Bombacaceae). As informaes, obtidas em sua maioria de trabalhos experimentais em laboratrio e casa de vegetao, versam, em geral, germinao, armazenamento, viabilidade e crescimento de plantas jovens (muda), sendo raros os resultados em condies de campo. As referncias consultadas consistem em dissertaes de mestrado, teses de doutorado e resumos apresentados em congressos, sendo raras as de livros ou de publicaes em
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perodicos. Destacam-se as seguintes: Tigre (1968), Duarte (1978), Barbosa (1980), Souza et al. (1980a, b), Souza & Lima (1982), Prazeres (1982), Feliciano (1989), Lima (1994), Cartaxo et al. (2001), Miranda et al. (2001), Cabral (2002) e Moraes (2002), devendo ressaltar que 50% das dissertaes foram sob minha orientao. O objetivo desta reviso reunir dados sobre a biologia da reproduo e do crescimento dessas espcies de germinao rpida no ecossistema Caatinga, visando facilitar o esclarecimento dos aspectos comentados, muitos at ento desconhecidos, de maneira que possam servir de subsdios para o estudo da dinmica de suas populaes e das comunidades vegetais deste ecossistema. Mtodos Segue abaixo as espcies analisadas com as suas respectivas sinonmias: Anadenanthera colubrina (Vell.) Brenan Piptadenia macrocarpa (Benth.) Anadenantera macrocarpa (Benth.) Brenan Parapiptadenia zehntneri (Harms) M. P. Lima & H. C. Lima Piptadenia zehntneri Harms. Amburana cearensis (Allemo) A C. Smith Torresia cearensis Allemo Myracrodroun urundeuva Allemo Astronium urundeuva (Allemo) Engler. Tabebuia aurea (Manso) Benth & Hook f. ex. S. Moore Tabebuia caraiba (Mart.)Bureau.
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Os mtodos para a germinao das sementes foram nos trabalhos de Tigre (1968), Duarte (1978), Barbosa Souza et al. (1980a), Prazeres (1982), Souza & Lima Feliciano (1989), Oliveira (1993), Lima (1994), Souto Cartaxo et al. (2001), Cabral (2002) e Moraes (2002).
citados (1980), (1982), (1996),
O armazenamento foi conduzido nas seguintes cmaras: fria a 4C (Duarte 1978); 25C e 56% U.R. (Barbosa 1980); fria a 8C e 50% U.R. (Souza et al.1980 b); fria e seca, 15C e 50% U.R. (Oliveira 1993, Moraes 2002, Cabral 2002). Prazeres (1982) utilizou apenas o armazenamento em condies naturais de laboratrio, 27C e 50% U.R. O crescimento e estabelecimento das plantas jovens seguiram os mtodos de Barbosa (1980), Feliciano (1989), Oliveira (1993), Lima (1994), Souto (1996), Miranda et al. (2001), Cabral (2002) e Moraes (2002). Resultados e discusso Aspectos das sementes, frutos e sndromes de disperso As espcies estudadas so dispersadas em grande quantidade nas formas de sementes e frutos, sendo a anemocoria o modo de disperso dominante, caracterstica das florestas tropicais secas (Frankie et al.1974, Bullock 1995). As espcies de Parapiptadenia zehntneri, Amburana cearensis, Tabebuia impetiginosa, Tabebuia aurea e Apidosperma pyrifolium apresentam sementes dotadas de ala. Cavanillesia arborea possui plos. Schinopsis brasiliensis e Myracrodruon urundeuva tm frutos do tipo smara com ala e drupa arredondada, respectivamente, esse ltimo com clice persistente para auxiliar na disperso. Anadenanthera colubrina foi a nica espcie com
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disperso autocrica (barocoria). Segundo Souto (1996), a semente dessa espcie possui testa delicada, com uma linha fissural denominada pleurograma. Essa rea denota ser frgil, parecendo que ali ocorre o rompimento do tegumento, para facilitar a absoro rpida da gua durante o breve perodo chuvoso e consequente germinao (Melo-Pinna et al. 1999) O pleurograma est presente nas sementes dos gneros de Mimosoideae de 65 a 75% e de 9 a 14% nas de Caesalpinioideae (Gunn 1981). Conforme Lima (1985) essa estrutura pode funcionar como uma vlvula higroscpica, adquirindo menor ou maior extenso nas sementes cuja testa de menor ou maior consistncia e ausentes em geral, nas sementes com ala. Barbosa (1980) realizou um levantamento sobre o tamanho das sementes de espcies lenhosas da Caatinga, de acordo o maior dimetro, agrupando-as em quatro classes assim discriminadas: pequena de 0-0,6 cm, mdia de 0,6-1,5 cm e grande acima de 1,5 cm. As espcies aqui estudadas, apresentaram sementes de tamanho mdio, variando de 1,20 a 1,46 x 1,00 a 1,30 cm. Amburana cearensis foi a nica com tamanho grande medindo em geral de 2,6 x 1,2cm. Griz (1996) e Griz & Machado (2001) classificaram 42 espcies da Caatinga de diferentes formas de vida, baseada no peso das unidades de disperso, e incluram cerca de 43% das espcies na classe de sementes pequenas, com o peso < 10.000 mg. Sementes pequenas so mais eficientes na captura de gua do que sementes grandes, devido maior razo superfcie/volume (Harper et al. 1970). Esse comportamento vantajoso para as espcies da Caatinga, uma vez que a disponibilidade de gua restrita apenas estao chuvosa, que varia de trs a quatro meses. Sementes maiores tendem a ocorrer em espcies arbreas, diminuindo em plantas arbustivas e
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herbceas. Essa associao entre o tamanho da unidade de disperso e a forma de vida evidenciada em vrios ecossistemas, sendo fortemente influenciada por variaes latitudinais, sazonais e microclimticas (Westoby et al. 1990, Oliveira 1997). Germinao das unidades de disperso As unidades de disperso recm-coletadas das oito espcies referidas inicialmente atingiram 80 a 100% de germinao no intervalo de dois a cinco dias, enquadrando-se no critrio de germinao rpida (= ou < uma semana), sem necessidade de tratamento para acelerar o processo de germinao (Tigre 1968, Duarte 1978, Barbosa 1980, Souza et al. 1980a, Souza & Lima 1982, Prazeres 1982, Feliciano 1989, Souto 1996, Cartaxo et al. 2001, Miranda et al. 2001, Cabral 2002, Moraes 2002). Duarte (1978) aplicou tcnicas usuais de escarificao mecnica, qumica e fsica s unidades de disperso das espcies de Myracrodruon urundeuva, Parapiptadenia zehnthneri, Anadenanthera colubrina e Amburana cearensis, constatando que os valores de germinao das testemunhas foram superiores aos tratamentos aplicados. Resposta semelhante foi encontrada por Cartaxo et al. (2001) para Cavanillesia arborea. Anadenanthera colubrina apresentou 80 a 100% de germinao aps 48 horas de observao, justificando, portanto, a no aplicao de tratamento para ativar a germinao. Isto talvez se deva ao tegumento delicado e a presena na testa da linha fissural ou pleurograma (Souto 1996). Caesalpinia pyramidalis apresentou as mesmas caractersticas de A. colubrina, de acordo com Souto (1996) e Melo-Pinna et al. (1999). A germinao do tipo imediata com um percentual de germinao em torno de 70 a 85% aos cinco dias (Neiva 1997, Nascimento & Oliveira 1999). Em condies de campo, na Caatinga de SertniaPE, Barbosa (1980) verificou sob uma planta adulta de A. colubrina cerca de 100 sementes por m2 recm-germinadas.
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Oliveira (1997) trabalhou com 30 espcies de Leguminosae do Estado de So Paulo, incluindo A. colubrina, e estabeleceu os seguintes critrios de germinao: imediata: = ou < duas semanas; rpida entre duas e quatro semanas e lenta de quatro a seis semanas. Nas florestas tropicais midas as espcies pioneiras so consideradas de germinao rpida, obtendo o mximo de germinao dentro de seis semanas Garwood (1983). Macedo (1977), estudando a germinao de 37 espcies lenhosas das campinas amaznicas, verificou que a mesma ocorreu dentro do critrio de germinao imediata (< duas semanas) adotado por Oliveira (1997). Portanto, as espcies da Caatinga aqui analisadas, apresentaram maior percentual de germinao dentro do menor intervalo de tempo, com relao aos exemplos citados para os outros ecossistemas. Este fato vantajoso, pois, permite que as sementes ou unidades de disperso escapem dos predadores e ofeream maiores chances de sobrevivncia para as plntulas. Efeito da alelopatia na germinao Souza & Lima (1982) e Prazeres (1982) detectaram dormncia nas unidades de disperso de Schinopsis brasiliensis. O ltimo autor encontrou 4% de germinao aos 15 dias, tanto nas testemunhas quanto nas tratadas atravs de incises no endocarpo sseo. Feliciano (1989) aplicou igual tratamento e registrou um percentual de 70% no intervalo de trs a quatro dias. Oliveira (1993) no constatou diferena na germinao entre as unidades tratadas com HCL 10%, 1 (67,5%) e as testemunhas (63,7%) aps 20 dias. A autora, dando continuidade aos ensaios com a espcie, efetuou uma abordagem fitoqumica e verificou a presena de tanino piroglico e flavonodes, chegando a concluso que os mesmos estavam atuando como inibidores de germinao.
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Aps lavagem com gua corrente, ativou o processo de germinao, sem necessidade de tratamento. De fato, Popinigis (1985) recomenda a lavagem das sementes antes dos testes de germinao, para remover possveis substncias inibidoras soluvis em gua, aumentando assim em 18% o ndice de germinao. Os taninos so encontrados em vrios gneros de Anacardiaceae: Schinopsis, Schinus e Rhus, segundo (Haslan 1977, Joly 1993). Barbosa et al. (1984) constataram inibidores de germinao nos extratos das folhas de Anacardium occidentale L. Tavares (1982) estudou a influncia de inibidores de germinao nos extratos das folhas de 10 espcies lenhosas da Caatinga, verificando em Schinopsis brasiliensis o maior ndice de inibio na germinao das diferentes sementes testadas. A autora sugeriu que a alelopatia um fenmeno razoavelmente comum neste ecossistema, onde agiria controlando o espaamento entre as plantas e influenciando a competio intra e interespecfica. Duarte (1978) informou que as sementes de Amburana cearensis exalam um odor muito intenso, podendo permanecer at 20 anos depois de colhida. Tigre (1968) fez referncia do uso das sementes como inseticida. Mariz (1953) detectou a presena de cumarina no caule desta espcie, outra substncia inibidora de germinao. No entanto, o percentual de germinao obtido para Amburana cearensis foi da ordem de 70 a 90% de trs a cinco dias, sem tratamento (Tigre 1968, Duarte 1978, Souza & Lima 1982 e Feliciano 1989), no sendo registrada, portanto, a inibio da germinao. A cumarina presente nas sementes maduras dessa espcie, deve estar em baixa concentrao, pois a inibio da germinao pode estar relacionada com nveis crescentes destas substncias nas sementes. Palo & Paes (1990) argumentaram que o uso de ndices bioqumicos de maturao, poder detectar o aumento ou a reduo do teor dessas substncias que, sob o ponto
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de vista ecolgico, teriam a funo de atrair ou repelir o dispersor ou o predador. Essa explicao poder se estender para Myracrodruon urundeuva, outra representante das Anacardiaceae, tambm sem dificuldade de germinao (Tigre 1968, Duarte 1978, Souza & Lima 1982, Prazeres 1982, Feliciano 1989, Moraes 2002). Influncia da temperatura na germinao Barbosa (1980) analisou as temperaturas cardeais da germinao de Anadenanthera colubrina, verificando que as mesmas ocorreram dentro de uma ampla faixa: (1) tima: de 30 a 35C, com um percentual de 89 a 100%, no intervalo de dois a trs dias; (2) mxima: a 40C, com 90% aos quatro dias e (3) mnima: 10C, obtendo 42% aos 23 dias. Resposta semelhante foi encontrada para Myracrodruon urundeuva (Prazeres 1982, Moraes 2002) e Tabebuia aurea (Cabral 2002). Esses dados podero fornecer informaes importantes para entender a distribuio geogrfica dessas espcies, em escala fitossociolgica e biogeogrfica. As preferncias ecolgicas e a distribuio geogrfica de muitas espcies so determinadas pela faixa de condies ambientais toleradas pela germinao das sementes (Labouriau 1983). Longevidade das unidades de disperso Observou-se nas espcies Amburana cearensis, Anadenanthera colubrina, Myracrodruon urundeuva, Parapiptadenia zehntneri, Schinopsis brasiliensis e Tabebuia aurea, cujas unidades de disperso so dotadas de ala e tegumento tnue, uma grande perda da viabilidade. A maioria das espcies perderam de mais de 50% da viabilidade aps 12 meses de armazenamento em cmaras (fria e seca) e valores mais baixos em temperatura ambiente (Duarte 1978, Barbosa 1980, Souza et al. 1980b, Prazeres 1982, Oliveira 1993, Cabral 2002, Moraes 2002). A exceo foi para as
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unidades de disperso de Myracrodruon urundeuva e Schinopsis brasiliensis, cujos valores permaneceram altos, 70-80% aos 12 meses, nas duas condies analisadas. Essas espcies foram enquadradas na categoria de sementes intermedirias, ou seja, contedo de gua na faixa de 10-15%. Apenas Amburana caerensis foi considerada ortodoxa, com 5,9 a < 10% de contedo de gua. Na categoria recalcitrante (40-50%), no houve registro de acordo com a classificao de Leprince et al. (1993). No ambiente da Caatinga parece ser mais proveitoso as condies das sementes ortodoxas, pois baixos contedos de gua correspondem a baixas taxas metablicas e, consequentemente, viabilidade mais longa (Lang 1965). Tudo indica que, em condies naturais, as unidades desse grupo perdem a viabilidade rapidamente, tendo em vista os tegumentos e/ ou endocarpos menos resistentes e a poca de disperso das mesmas, que ocorre no final do perodo de estiagem (de novembro a dezembro) (Oliveira et al. 1988, Barbosa et al. 1989, Pereira et al. 1989, Machado et al. 1997), suportando alta temperatura do solo. A chegada das chuvas (de janeiro a maio) favorece de imediato a germinao, sendo j comprovado que a poca de disperso e conseqente germinao esto relacionadas com o grau de sazonalidade (Vzquel-Yanes & Orozco-Segovia 1987). Nas florestas tropicais midas, as espcies de germinao rpida tambm perdem a viabilidade em curto prazo (Vzquel-Yanes & Orozco-Segovia 1987). O retardo na germinao caracterstico das espcies que apresentam as unidades de disperso com tegumento duro, ou seja, de resistncia efetiva, funcionando como uma adaptao a fim de impedir que as sementes germinem durante o perodo de estiagem, constituindo-se, portanto, uma estratgia de escape seca (Angevine & Chabot 1979). Outro aspecto relevante que essas sementes possuem a longevidade mais prolongada, exemplicadas
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na Caatinga por Caesalpinia ferrea, Senna spectabilis, Bauhinia cheilantha (Leguminosae, Caesalpinioideae) de acordo com Duarte (1978), Souza & Lima (1982), Gama (1992), Nascimento & Oliveira (1999), Queiroz (1999). Este fato bastante frequente nas Leguminosae, constituindo, talvez, a nica barreira fsica que, uma vez rompida, resulta em fcil germinao (Alvarez Rangel 1984, Bewley & Black 1994). Segundo Pohill et al. (1981) sementes de Leguminosae com tegumentos duros esto presentes em frutos cujo pericarpo deiscente ou, quando indeiscente, no muito lenhoso. Argumentam ainda que s esporadicamente encontram-se nas sementes de tegumento tnue, fenmeno relacionado necessidade de rpida germinao em ambientes florestais ou transferncia do papel protetor do embrio para o pericarpo. Fenner (1985) apoia esses aspectos ao referir que o clima pode condicionar ou no a dormncia das sementes em determinadas regies, tornando-se um comportamento vantajoso para as espcies de clima rido, onde as chuvas so de distribuio irregular propiciando condies desfavorveis para a germinao. Banco de sementes no solo Silva (1998) ao observar a fenologia de Anadenanthera colubrina, na Caatinga de Alagoinha, Estado de Pernambuco, verificou que a frutificao se d no incio das chuvas (de janeiro a fevereiro) com a disperso das sementes em plena estao seca (de novembro a dezembro), germinando facilmente e de imediato na estao chuvosa seguinte. A autora concluiu que a espcie no forma banco de sementes no solo, uma vez que no foram encontradas sementes de safras anteriores, somente da atual, reconhecidas pelo aspecto reluzente do tegumento. Comentou ainda, que as sementes de tamanho mdio (1,00 x 1,50 cm) ofereceram mais reservas, tornando-se, portanto, mais vulnerveis ao ataque de herbvoros, formigas, pequenos roedores e patgenos.
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Observou tambm que alguns frutos, ainda presos planta-me, foram encontrados com sementes predadas por larvas de insetos. A literatura confirma que aquelas espcies que expressam pouco retardo entre a disperso e a germinao no apresentam dormncia nas sementes e no desenvolvem um banco de sementes persistentes (Zoisman 1993). Arajo (2000), no entanto, constatou a formao de banco de sementes no solo em Caesalpinia pyramidalis. Nessa espcie as sementes so de tamanho mdio 1,2 x 0,6 cm, tegumento delicado, apresentando pleurograma e germinao considerada rpida (Neiva 1997, Melo-Pinna et al. 1999). Arajo (2000) concluiu que mais de 50% da chuva de sementes pode ser potencialmente responsvel pela renovao da populao. Comentou ainda, que o desaparecimento e a presena de sementes danificadas, sugerem que a predao possa ter forte influncia na dinmica das sementes no banco de solo. possvel que essa espcie, durante o processo de sucesso, adote a estratgia de crescimento inicial lento, resistente seca, capacidade de competio por luz, justificando assim sua dominncia nas etapas posteriores da sucesso na Caatinga (Sampaio et al.1998). Gama (1992) e Barros (1995) analisaram o banco de sementes das Leguminosae Bauhinia cheilantha e Acacia farnesiana, respectivamente, constatando que as sementes possuam tegumentos mais resistentes, necessitando de ligeira escarificao mecnica (lixa) para acelerar o processo de germinao cujo percentual foi da ordem de 80 a 100%, no intervalo de trs a cinco dias. A germinao dessas espcies foi considerada rpida, diferindo do grupo aqui analisado, de germinao imediata, no necessitando de tratamento e formando banco de sementes no solo. Gama (1992) observou que as sementes de disperso autocrica de Bauhinia cheilantha representavam cerca de 20,8% das sementes incorporadas ao banco no solo, acrescentando ainda que um tero das mesmas mantinham a viabilidade por vrios meses e germinavam
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progressivamente. Com relao a Acacia farnesiana, que apresenta fruto legume indeiscente, com disperso barocrica, Barros (1995) quantificou 94 frutos/m2 e 1.546 sementes/m2 em uma rea de 15m2.. Santos et al. (2001) analisaram os padres de sndromes de disperso baseados em informaes da literatura, no exame de material de herbrio e exemplar vivo de 90 espcies lenhosas da Caatinga, visando associar essas caractersticas formao de banco de sementes na flora lenhosa deste ecossistema. Os autores obtiveram os seguintes resultados: a sndrome de disperso predominante foi autocoria (47,8%), seguida da zoocoria (26,7%) e anemocoria (25,5%). As espcies autocricas e zoocricas apresentaram caractersticas relacionadas a formao de banco de sementes, ao contrrio das anemocricas. Neste levantamento a disperso abitica foi responsvel por 74,2%. Barbosa et al. (2002) encontraram resultados semelhantes ao analisarem a sndrome de disperso de 45 espcies lenhosas da Caatinga de Pernambuco, sendo a autocoria a mais representativa (46,6%), seguida de anemocoria e zoocoria, ambas com (26,6%), com 73,2% de disperso abitica, chegando a mesma concluso encontrada por Santos et al. (2001). Fitocromo e germinao in loco As espcies Anadenanthera colubrina, Parapiptadenia zehntneri, Myracrodruon urundeuva e Tabebuia aurea apresentaram fotoblastismo neutro em condies de laboratrio, com alta percentagem de germinao na luz e no escuro (Barbosa 1980, Prazeres 1982, Souto 1996, Moraes 2002, Cabral 2002). Takaki (2001) prope substituir o termo fotoblastismo por fitocromo e classifica de fotoblastismo neutro s sementes insensveis luz que tem fi A controlando a germinao atravs de fluncia muito baixa (RFMB). Tal resposta indica que na fase de germinao estas espcies se comportam como tolerantes sombra, tendo em vista as
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condies ambientais da Caatinga na poca chuvosa (dois a quatro meses): cobertura das copas, estrato herbceo e serapilheira podendo atingir de um a 10 cm de altura, respectivamente. Posteriormente, com a diminuio das chuvas e chegada do perodo de estiagem (sete a oito meses), h queda das folhas na maioria das espcies, proporcionando grande exposio luz. Portanto, sobrevivero s plntulas com adaptaes para resistirem ao estresse hdrico, altas luminosidade, temperatura e evaporao e baixa umidade relativa. Em Anadenanthera colubrina a germinao ocorre sob o dossel da planta-me devido ao tipo de disperso barocrica. Nas demais, como a disperso pelo vento, o processo pode ser diferente, como foi o caso das plantas jovens de Schinopsis brasiliensis, que surgiam a partir de 23 m da planta-me. Essa resposta muito vantajosa para as espcies, tendo em vista que as unidades podem ser levadas a grandes distncias, com chances de encontrar microambientes mais favorveis germinao e ao estabelecimento das plntulas, corroborando com a hiptese de fuga de Janzen (1970). Estabelecimento das plntulas e/ou plantas jovens As espcies estudadas apresentaram germinao epgea e plntulas epgeo-folicea, freqentes na maioria das espcies pioneiras das florestas tropicais midas (Garwood 1996). A exceo foi para Amburana cearensis, cuja germinao hipgea. A absciso dos cotildones variou de 30 a 60 dias, no entanto, em Anadenanthera colubrina e Aspidosperma pyrifolium, ocorreram aos 10 dias (Barbosa 1980, Feliciano 1989, Lima 1994, Souto 1996, Miranda et al. 2001, Cabral 2002, Moraes 2002). As plntulas possuem crescimento rpido da raiz principal ou axial, podendo, em condies naturais, alcanar as camadas
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inferiores do solo na poca chuvosa, garantindo, assim, a sobrevivncia e o estabelecimento da plntula durante o perodo de estiagem; enquadrando-se na classificao de Toumey (1929) para as espcies arbreas, que sobrevivem em solos sujeitos ao estresse hdrico. Em condies de laboratrio, a razo raiz/caule da ordem de 1:1 e 2:1, sob suprimento regular e estresse hdrico, respectivamente (Barbosa 1991, Barbosa & Prado 1991, Barbosa & Barbosa 1996, Gama 1992, Oliveira 1993, Barros & Barbosa 1995). Barbosa (1992) trabalhando na Caatinga de Sertnia, Pernambuco, subzona do serto, quantificou o nmero de plantas jovens sob os parentais de Anadenanthera colubrina em uma rea de 12 m2 por planta-me e 120 m2 no total, registrando 23,4 plantas/m2, durante a estao chuvosa e 2 plntulas/m2 na estao seca, com 8% de sobrevivncia. Silva & Barbosa (2000) trabalharam com a mesma espcie na Caatinga de Alagoinha, porm na subzona do agreste, registrando um total de 344 indivduos sob os parentais, divididos em duas categorias: I- jovens (< 1,60 m) e II- juvenis (1,61 - 3,00 m) correspondentes a 211 e 133 indivduos respectivamente. A taxa de sobrevivncia foi de 73,3%, no final da estao seca (novembro), diferindo marcadamente de Barbosa (1992) provavelmente porque na subzona do serto o estresse hdrico mais acentuado que na subzona do agreste. Gama (1992) constatou tambm maior concentrao de plantas jovens sob as plantas-mes, embora a disperso das sementes seja por autocoria, quantificando 0,8 e 0,2 plantas jovens/m2 nas estaes chuvosa e seca, respectivamente, ressaltando ainda que, em mdia, 25,9% das plantas atingiram a fase de plntula. Barros (1995) ao quantificar as plantas jovens de Acacia farnesiana dispersas por barocoria, registrou, sob 10 arbustos, 111 e 30 plantas/m2 nos perodos de chuva e de estiagem, respectivamente.
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Foram detectadas a presena de razes tuberosas, com reserva de gua e amido, bem como fibras gelatinosas nas plantas jovens de Anadenanthera colubrina, Myracrodruon urundeuva, Schinopsis brasiliensis e Parapiptadenia zehntneri, comprovadas atravs de estudos anatmicos efetuados por Lima (1994). Barbosa (1980) e Barbosa & Barbosa (1996) confirmaram tambm a natureza radicular de Anadenanthera colubrina atravs da anatomia das plantas jovens, com seis meses de idade, em condies de casa de vegetao e campo. Feliciano (1989) descreveu apenas morfologicamente a formao de tuberosidade para Anadenanthera colubrina, Amburana cearensis, Myracrodruon urundeuva e Schinopsis brasiliensis. Souto (1996) efetuou o mesmo procedimento em Anadenanthera colubrina e Parapiptadenia zehntneri. Cabral (2002) acompanhou o crescimento de Tabebuia aurea at quatro meses de idade, em casa de vegetao, observando o espessamento nas razes e nos hipoctilos da espcie. Sousa (1993) ao analisar anatomicamente o desenvolvimento da planta jovem de um exemplar ocorrente no Cerrado de So Paulo, verificou tratar-se de um sistema de rgo subterrneo caracterstico desse ecossistema, denominado xilopdio. Moraes (2002) tambm observou morfologicamente a presena de tuberosidade em Myracrodruon urundeuva ao analisar o crescimento em funo do alongamento (cm) e da matria seca (g) at os trs meses de idade em casa de vegetao. Barbosa (1991) ao efetuar a anlise quantitativa do crescimento das plantas jovens de Anadenanthera colubrina at cinco meses de idade, constatou maior alocao de biomassa para as razes. No entanto, para as plantas jovens no portadoras de sistema tuberoso, a alocao maior foi para o caule, registradas nas espcies de Parkinsonia aculeata, Senna martiana, Acacia farnesiana, Aspidosperma pyrifolium e Tabebuia aurea (Barbosa &
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Prado 1991, Barros & Barbosa 1995, Barbosa & Barbosa 1996, Barbosa et al. 2000, Miranda et al. 2001, Cabral 2002). Lima (1994) concluiu na anlise das quatro espcies, que a tuberosidade se apresentou apenas na fase jovem, desaparecendo na fase adulta. Comentou ainda que as fibras gelatinosas presentes no sistema radicular das plantas jovens parecem ser uma estratgia anatmica s condies adversas do ambiente, uma vez que as mesmas, estavam relacionadas com a absoro de gua, por tratarse de uma estrutura altamente higroscpica. Barbosa (1980) comprovou a presena dessas fibras nos rgos subterrneos de Anadenanthera colubrina em condies de casa de vegetao nas plantas jovens submetidas a tratamentos com suprimento regular e estresse hdrico e em condies de campo durante as estaes chuvosa e seca. Distribuio das espcies As espcies Anadenanthera colubrina, Amburana cearensis, Aspidosperma pyrifolium, Myracrodruon urundeuva e Tabebuia aurea so de ampla distribuio geogrfica. Anadenanthera colubrina a de maior disperso, ocorrendo na Caatinga e em matas secas do Brasil, desde o Maranho at So Paulo (Bentham 1870, 1876, Luetzelburg 1922, 1923, Andrade-Lima 1960, 1977,Vasconcelos Sobrinho 1971, Rizzini 1971), e, ultrapassando os limites brasileiros, estendendo-se nas regies de matas secas do Paraguai, Bolvia e Argentina (Parodi 1959, Andrade- Lima 1964, Rizzini 1971, Hueck 1972, Bigarella et al. 1975). Dentro dessa ampla distribuio Andrade-Lima (1964) e Bigarella et al. (1975) tambm destacam Amburana cearensis. Prado & Gibbs (1993), ao estabelecerem padres de distribuio de plantas das florestas estacionais secas da Amrica do Sul, especialmente das lenhosas, corroboram com os autores acima mencionados, incluindo a
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espcie Tabebuia impetiginosa. Os autores comentaram ainda que Aspidosperma pyrifolium apresenta distribuio mais restrita em relao s espcies consideradas acima. Prado & Gibbs (1993) relacionaram 180 espcies endmicas da Caatinga com a incluso dessas espcies. Mais recentemente, Pennington et al. (2000), tendo Prado como colaborador, no as incluram na listagem das endmicas da Caatinga do nordeste brasileiro. Parapiptadenia zehntneri e Cavanillesia arborea so espcies de Caatinga arbrea densa, podendo atingir de 10 a 15 m e 15 a 30 m de altura, respectivamente. A primeira apresenta rea de disperso ampla do centro-norte da Bahia ao sul do Cear e a segunda do sul da Bahia e norte de Minas Gerais. (Andrade-Lima 1989). De acordo com Andrade-Lima (1981), Cavanillea arborea tambm participa da flora do Acre (oeste da Amazonia). Classificao das espcies segundo Andrade-Lima (1981) Andrade-Lima (1981) classificou a vegetao do domnio das Caatingas, em 12 tipos, reconhecendo seis unidades com um ou mais tipos. As espcies do grupo aqui analisado, podem ser includas na Unidade 1, tipo de vegetao 1: TabebuiaAspidosperma-Astronium-Cavanillesia, representada por uma floresta alta de Caatinga, com maior distribuio no norte de Minas Gerais e centro-sul da Bahia, formando, segundo o autor, uma comunidade bastante densa, com cerca de 25 30 m de altura. O autor tece consideraes no sentido de que, embora a fisionomia florestal dessa unidade seja distinta daquela dos demais tipos fisionmicos das outras unidades de Caatinga, as espcies dominantes no so muito diferentes, citando como exemplos: Myracrodruon urundeuva, Schinopsis brasiliensis, Tabebuia avellaneda e Cavanillesia arborea, mencionando ainda as espcies Anadenanthera colubrina e Aspidosperma pyrifolium. Diante do
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exposto, como neste grupo a maioria das espcies apresentam disperso pelo vento, este fato deve contribuir para a formao de floresta alta de Caatinga, uma vez que facilita a disperso das sementes a longas distncias, dando chances que as mesmas encontrem hbitats mais favorveis para a germinao e o estabelecimento das plantas jovens, garantindo assim a dinmica das populaes dessas espcies. As espcies aqui analisadas, tambm representadas na Unidade II, tpica mata de Caatinga, caracterizada por um estrato arbreo no muito denso, de sete a 15 m de altura. Nessa Unidade podem ser encontradas variaes em altura, densidade e composio, pelo fato de colocarem juntas quatro tipos de vegetao (2, 3, 4 e 6). Myracrodruon urundeuva e Schinopsis brasiliensis, juntas ou isoladas, so as espcies mais evidentes, porm, raramente formam grupos densos, dados confirmados por Tigre (1968). Pertencem a essa Unidade, Aspidosperma pyrifolium, Anadenanthera colubrina, Amburana cearensis e Parapiptadenia zehntneri. Na Unidade III (tipo 5) referida a presena de Anadenanthera colubrina entre outras. Na Unidade IV (tipo 8), se encontra a comunidade de CaesalpiniaAspidosperma, embora esteja representada em muitas outras reas, tpica das terras altas da Borborema (Cariris), no Estado da Paraba, com precipitao anual muito baixa, variando de 250 - 400 mm. Caesalpinia pyramidalis e Aspidosperma pyrifolium so freqentes e bastantes resistentes seca e crescem com poucas espcies associadas, como por exemplo do gnero Pilosocereus. Diante do exposto, verificou-se que as espcies aqui analisadas formam os estratos superiores quando presentes nas diferentes Unidades abordadas. Este fato proporciona disperso mais fcil das sementes maduras pelo vento, no perodo de estiagem, quando a caducifolia quase total na maioria das espcies. Em Pernambuco, dentro da zona da Caatinga, as matas serranas ou brejos de altitude, constituem disjunes da floresta
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tropical pereniflia, com altitudes de 600 a 1100 m, ocorrem nos topos e encostas superiores barlavento de serras situadas no planalto da Borborema (Andrade-Lima 1960, Rodal et al. 1998). Exemplos de espcies freqentes em reas de Caatinga que chegam at os brejos de altitude em Pernambuco foram citados h bastante tempo por Rizzini (1963) e Andrade-Lima (1966) nos brejos de Triunfo, a 1100 m, e de Serra Negra (Bezerros), a 880 m, respectivamente. O primeiro autor mencionou a ocorrncia de Myracrodruon urundeuva e Amburana cearensis e o segundo autor de Schinopsis brasiliensis e Anadenanthera colubrina. Rizzini (1963) considerou a distribuio das espcies centradas na Floresta Atlntica e Andrade-Lima (1966) discordou desse autor e sugeriu Amburana cearensis e Anadenanthera colubrina ocupando, em poca remota, toda a faixa entre o nordeste e o Chaco argentino, numa disperso hoje descontinuada pelo macio da Mantiqueira, chapada Diamantina e planalto goiano. Andrade-Lima (1981) comentou que essas florestas midas atuais foram testemunhos de florestas midas disseminadas no passado. Os brejos de altitude do nordeste brasileiro so considerados florestas ombrfilas e classificadas como Floresta Atlntica sensu strictu, juntamente com as matas de plancies litorneas, matas de encosta e de altitude e matas de tabuleiro (Cmara 1991). Pereira et al. (2001) registraram em Floresta Atlntica do Estado de Pernambuco, um total de 1046 espcies, sendo 224 de terras baixas e 822 de montana (brejos de altitude) e 59 comuns, distribudas em 31 famlias. A famlia mais representativa foi a Leguminosae (21 espcies), seguida de Melastomataceae (quatro espcies), Bignoniaceae (trs espcies), Anacardiaceae, Apocynaceae, Clusiaceae, Euphorbiaceae e Meliaceae (duas espcies), sendo as demais apenas com uma espcie. Recentemente, Sales et al. (1998), Rodal et al. (1998) e Ferraz et al. (1998) vm se dedicando aos estudos dos brejos de
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altitude de Pernambuco. O primeiro grupo de autores, sob a responsabilidade de Sales, preparou um checklist da flora ameaada dos brejos de altitude de Pernambuco, incluindo nove brejos. O segundo grupo, coordenado por Rodal, realizou a compilao das manchas de brejos em um mapa, identificando 20 grandes manchas distribudas em sete microrregies homogneas. O terceiro grupo fez um trabalho, gerado da dissertao de mestrado de Ferraz, versando sobre a composio florstica em dois trechos de vegetao de Caatinga (500 e 700 m) e dois de brejo de altitude (1100 e 900 m) do Vale do Paju, nos municpios de Serra Talhada e Triunfo, respectivamente. A maioria das espcies tratadas por este grupo ocorreu nas listagens apresentadas, para os brejos pelos diferentes autores. As espcies estudadas nesta reviso foram: Schinopsis brasiliensis, (Serra Negra e Floresta), Myracrodruon urundeuva e Amburana cearensis (Triunfo), Aspidosperma pyrifolium (Floresta e Triunfo), Parapiptadenia zehntneri (Floresta e Triunfo) e Tabebuia impetiginosa (Buique e Triunfo). Rodal et al. (1998), nas consideraes finais do trabalho, reforaram os dados referidos na literatura de que as florestas serranas de Pernambuco representaram uma formao vegetacional mida localizada no domnio do semi-rido, mas sem a deficincia hdrica comum aos demais tipos vegetacionais daquele domnio. Os autores enfatizaram ainda, que a maior disponibilidade hdrica conferia s florestas serranas aspectos funcionais, fisionmicos e florsticos distintos das demais formaes vegetacionais do semirido. Essa parte florstica to diferenciada pode encontrar explicao, quando do recuo e expanso das florestas midas e das formaes mais abertas, discutidas segundo Andrade-Lima (1982) e Prado & Gibbs (1993).
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Consideraes finais Os resultados aqui apresentados e discutidos sobre essas oito espcies caractersticas e freqentes na Caatinga, podem explicar, at certo ponto, a amplitude da distribuio geogrfica das mesmas, tendo em vista suas caractersticas adaptativas, tais como: reproduo vigorosa, grande produo de sementes, a maioria dispersa pelo vento, sementes de tamanho pequeno a mdio, germinao sem necessidade de tratamento, a maioria com alta germinabilidade em uma ampla faixa de temperatura, timo de temperatura para a germinao em torno de 20 a 30C, contedo de gua de baixo a intermedirio (ortodoxa a intermediria), longevidade baixa com dificuldade de se manter em condies artificiais, fitocromo neutro, substncias qumicas nas unidades de disperso com funo de defesa (alelopatia), germinao epgea e plntula epgeo-folicea, crescimento rpido da raiz principal, raiz tuberosa na maioria das plantas jovens, com reserva de gua e amido e desaparecimento na fase adulta, presena de fibras gelatinosas nas razes tuberosas das plantas jovens, alocao de biomassa para as razes nas plantas jovens com tuberosidade e deslocamento para o caule quando ausente e germinao em condies naturais sob o dossel. Portanto, pelas caractersticas da germinao e do crescimento aqui discutidas em condies artificiais e naturais, essas espcies apresentaram adaptaes para sobreviverem em um gradiente hdrico de mido seco, ou seja, dos perodos de chuva estiagem da regio semi-rida do nordeste brasileiro. Quanto a germinao, mostraram caractersticas de tolerantes sombra, ao germinarem sob o dossel das florestas e na fase de planta jovem se comportaram com caractersticas de pioneiras e tolerantes falta de gua. Andrade-Lima (1964) e Bigarella et al. (1975) citaram Anadenanthera colubrina e Amburana cearensis na linha de
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disperso, com pontos no nordeste do Brasil e a regio chaqueana. Em vista disto, sugeriram que as mesmas apresentavam aprecivel tolerncia falta de gua, devendo ter realizado a conexo ChacoNordeste do Brasil, no fim do Tercirio ou durante um dos perodos glaciais, quando predominavam condies de mediana secura. Segundo Prado & Gibbs (1993), essas espcies so elos de ligao entre as floras das regies semi-ridas da Amrica do Sul. A ampliao de pesquisas ecofisiolgicas com essas espcies devero ser continuadas, pois podero contribuir para a elucidao de problemas mais amplos como a origem e a distribuio da flora da Caatinga, bem como os mecanismos da dinmica de suas populaes. Tais conhecimentos fornecero subsdios para serem aproveitados na conservao, no manejo e em programas de reflorestamento na regio semi-rida do nordeste brasileiro. Agradecimentos Aos Professores Jos Luiz de Hamburgo Alves, Isabel Cristina Sobreira Machado, Eliana Akie Simabukuro e Jarcilene Almeida-Cortez pela reviso e sugestes efetuadas ao manuscrito, todos pertencentes ao Departamento de Botnica/UFPE.
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16. Fenologia de Espcies da Caatinga
16
FENOLOGIA DE ESPCIES LENHOSAS DA CAATINGA
Dilosa Carvalho de Alencar Barbosa, Marlene Carvalho de Alencar Barbosa & Lilian Cristine Marinho de Lima
Introduo Espcies de rvores tropicais podem variar de pereniflias at decduas ou caduciflias, dependendo do grau de seca sazonal e do seu potencial de reidratao e controle de perda de gua (Reich & Borchert 1984). Nas regies tropicais ridas e semi-ridas as espcies pereniflias so pouco abundantes, tendo em vista o alto custo energtico para manter essas plantas nessas regies (Medina et al. 1985). As espcies decduas so predominantes nesses ambientes, variando o grau de deciduidade de acordo com a reao aos dficits hdricos, uma vez que h espcies que perdem as folhas logo no final da estao chuvosa e outras que as mantm at o final da estao seca, criando, portanto, mosaicos temporais e espaciais dentro de microambientes durante a estao seca (Frankie et al. 1974, Lieberman 1982, Reich & Borchert 1984, Murphy & Lugo 1986, Bullock & Sols-Magallanes 1990, Mooney et al. 1995, Borchert 1996, Justiniano & Fredericsen 2000). Borchert (1996) descreveu os mecanismos estruturais e fisiolgicos para as rvores de florestas neotropicais secas que florescem na estao seca, baseados nas relaes hdricas e fenolgicas.
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D. C. A. Barbosa et al.
Os estudos sobre a fenologia das plantas lenhosas da Caatinga so muito escassos (Oliveira et al. 1988, Barbosa et al. 1989, Pereira et al. 1989, Cestaro et al. 1989, Moreira 1996, Machado et al. 1997) e trabalhos sobre tipos de frutos e sndromes de disperso foram publicados mais recentemente por Griz & Machado (2001), Barbosa et al. (2002), Griz et al. (2002). O objetivo deste trabalho foi resgatar o histrico de vida das plantas lenhosas da Caatinga, com base nas informaes existentes na literatura, principalmente quanto aos aspectos ecofisiolgicos e de posse desses conhecimentos interpretar os processos fenolgicos apoiados em trs reas: uma no agreste de Pernambuco e duas no serto, dos estados da Paraba e Pernambuco (Barbosa et al.1989, Moreira 1996, Machado et al. 1997), de onde se dispem, at o momento, de dados mais completos sobre a fenologia das espcies lenhosas da Caatinga. Em funo desses conhecimentos j foi possvel organizar uma sntese das fenofases vegetativas e reprodutivas das espcies pereniflias e decduas, com a perspectiva de continuar nessa linha de pesquisa, a fim de poder comprovar, com maior nmero de espcies, os padres fenolgicos aqui representados e discutidos. Estudos dessa natureza so muito importantes para auxiliar na compreenso da dinmica das comunidades e populaes do ecossistema Caatinga. Material e mtodos rea de estudo A rea do agreste estudada localizada no Municpio de Alagoinha, PE (827S, 3646W), a 762 m de altitude. Apresenta clima semi-rido quente (BSsh) segundo Keppen, precipitao e
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temperatura mdia anual de 865 mm e 22,7C, o perodo chuvoso tem durao em torno de sete meses (Barbosa et al. 1989). Os solos enquadrando-se na associao de Litlicos Eutrficos, com A fraco, textura arenosa e/ou mdia pedregosa e podzlico vermelho (Jacomine et al.1973). Na zona do serto, a rea estudada fica no Municpio de Serra Talhada, PE (759S, 3819W), a 500 m de altitude. Possui clima semelhante, precipitao e temperatura mdia anual de 803 mm e 26C, perodo chuvoso em torno de cinco meses e solos classificados como Brunos No Clcicos e Podzlicos Vermelho - Amarelo Eutrficos e Cambissolos, segundo Machado et al. (1997). Ainda na zona do serto, foi estudada uma rea no Municpio de Sousa, PB (64845S, 381115W), com altitude variando de 250-300 m. A precipitao e a temperatura mdia anual so de 300mm e 27C (Moreira 1996). Nas trs localidades o perodo chuvoso vai de janeiro a maio e o perodo de estiagem varia de agosto a dezembro. Quanto vegetao, a altura das espcies estudadas variou de cinco a 10 metros (Barbosa et al. 1989, Moreira 1996, Machado et al. 1997). Classificao das fenofases Foram considerados dois tipos bsicos de comportamentos: plantas pereniflias (durao foliar 12-14 meses) e plantas decduas (durao foliar seis a nove meses) (cf. Marn & Medina 1981). As plantas decduas foram ainda divididas em duas categorias, de acordo com o intervalo de queda de folhas: (a) queda foliar no intervalo de dois a trs meses e (b) queda foliar no intervalo de quatro a seis meses. Para a anlise dos dados fenolgicos foram observadas as fenofases de brotamento, florao, frutificao e sndromes de disperso.
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Para a tipificao dos frutos ou disporos seguiu a classificao de Barroso et al. (1999). Considerou-se uma espcie em fase de frutificao quando seus disporos estavam prontos para serem dispersos. Os dados de frutificao foram analisados segundo a sua consistncia (carnoso e seco) e peso (leves < 10 mg e pesados > 10 mg a 33.000 mg; cf. Griz 1996). As sndromes de disperso foram baseadas na classificao de Pijl (1982) em trs categorias: (1) anemocoria, quando os disporos possuam alas ou plumas, (2) zoocoria, quando os diporos possuam atrativos que permitissem a sua disperso por animais, tais como os frutos carnosos a exemplo da baga ou drupa e os frutos secos dotados de semente com arilo; (3) autocoria quando no se enquadrava nas duas categorias, permanecendo nesta, as espcies barocricas (disperso por gravidade) e aquelas com disperso explosiva, muito freqente nas espcies de Euphorbiaceae e Leguminosae, conhecidas como as duas famlias mais representativas das Caatingas. Resultados Queda de folhas e brotamento A queda e a formao de novas folhas so contnuas nas trs reas analisadas. Duas categorias de plantas foram registradas quanto ao padro de queda de folhas e brotamento: (1) as pereniflias, correspondentes a 18% (cinco espcies), que no perdem as folhas de maneira concentrada durante o perodo seco (junho a dezembro), com substituio de folhas velhas pelas novas durante a estao seca (Tabela 1, Figura 1). Como exemplos podem ser citadas as espcies de Capparis flexuosa, Licania rigida, Maytenus rigida, Ximenia americana e Ziziphus joazeiro; (2) as espcies decduas, representadas por 82% (23 espcies), que
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perdem as folhas de maneira concentrada na estao seca, com pico de formao de folhas novas no final deste perodo (dezembro), influenciado pelas chuvas espordicas e incio da estao chuvosa (janeiro). De acordo com o grau de deciduidade podem ser registradas duas subdivises: (1) nove espcies (32%) perdem as folhas logo no final da estao chuvosa (maio), permanecendo sem folhas no intervalo de quatro a seis meses e (2) 14 espcies (50%) perdem as folhas no final da estao seca (outubro a dezembro), permanecendo sem folhas em um intervalo mais curto, de dois a trs meses (Tabela 1, Figura 1). Registrou-se comportamento diferenciado quanto formao de novas folhas entre as espcies nas duas categorias de plantas. Nas pereniflias a espcie Ziziphus joazeiro troca e produz folhas novas quase simultaneamente no final do perodo seco (dezembro), enquanto s demais espcies desse grupo realizam esse processo durante a estao seca (setembro a outubro). Nas decduas de quatro a seis meses, as espcies Jatropha mollissima e Manihot cf. pseudoglaziovii (Euphorbiaceae), ambas com caule suculento, formam novas folhas durante a estao seca (agosto a outubro), antes da estao chuvosa (janeiro a maio) influenciadas pelas chuvas espordicas que ocorrem nesse perodo. As demais espcies permanecem sem folhas at o incio da estao chuvosa (janeiro). Nas decduas de dois a trs meses, duas espcies localizadas no agreste pernambucano, Bumelia sartorum e Schinopsis brasiliensis, no perderam as folhas durante o ano de observao. No entanto, na zona do serto pernambucano, essa ltima espcie perdeu as folhas no perodo de estiagem, se comportando como decdua facultativa.
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Tabela 1. Listagem das espcies pereniflias e decduas da Caatinga quanto a formao de novas folhas (Fn), florao (Fl) e frutificao (Fr) mostrando os tipos de frutos (TF), consistncia do fruto (CF), carnoso (C) e seco (S), sndromes de disperso (SD), zoocoria (Zoo), anemocoria (Ane) e autocoria (Aut), unidade de disperso (UD), fruto (F) e semente (Sm), estaes seca (s) e chuvosa (c) e referncias: (Ref) 1Barbosa et al. 1989 (Alagoinha, agreste PE), 2 Moreira 1996 (Sousa, serto PB), 3 Machado et al. 1997 (Serra Talhada, serto PE) Espcie PERENIFLIAS Capparis flexuosa L. Maytenus rigida Mart. Licania rigida Benth. Ximenia americana L. Ziziphus joazeiro Mart. DECDUAS 1O Grupo: 2 a 3 meses Myracrodruon urundeuva Allemo Schinopsis brasiliensis Engl. Spondias tuberosa Arruda Rolliniopsis leptopetala (R. E. Fr.) Saff Aspidosperma pyrifolium Mart. Commiphora leptophloeos (Mart.) Gillet. Bauhinia cheilantha (Bong) Steud. Caesalpinia ferrea Mart. Famlia TF Cpsula *1 Cpsula *2 Drupa Drupa Drupa Drupa Smara Drupa Multiplo Folculo Baga Legume Legume CF UD C S C C C S S C C S C S S F F F F F F F F F Sm F Sm F SD Zoo Zoo Zoo Zoo Zoo Ane Ane Zoo Zoo Ane Zoo Aut Aut Estaes Fn Fl Fr s s s s s s/c s/c c s s c s c s c Ref 3 1 2 2 1, 3
Sub-Famlia
Capparaceae Celastraceae Chysobalanaceae Olacaceae Rhamnaceae Anacardiaceae Anacardiaceae Anacardiaceae Annonaceae Apocynacae Burseraceae Caesalpinioideae Caesalpinioideae
s/c s s, s/c 1, 2, 3 s/c c s 1 s/c s c 1 ,3 s/c s c 3 s/c c/s s/c 1, 3 s/c s s/c 3 s/c c c 3 s/c s/c s/c 3
Espcie C. pyramidalis Tul. Senna spectabilis (DC.) H. S. Irwin & R. C. Barneby Anadenanthera colubrina (Vell.) Brenan Parapiptadenia zehntneri (Harms) M.P. Lima Bumelia sartorum Mart. Helicteres mollis K. Schum. DECDUAS 2O Grupo: 4 a 6 meses Pseudobombax marginatum (A. St.-Hil., Juss. & Camb.) A. Robyns Combretum leprosum Mart. Croton cf. muscicapa Mull. Arg. C. sonderianus Mull. Arg. Jatropha mollissima (Pohl) Baill. Manihot cf. pseudoglaziovii Pax & H. Hoff. Amburana cearensis (Allemo) A. C. Smith Mimosa tenuiflora Willd. Poir. Piptadenia stipulacea (Benth.) Ducke * Presena de arilo envolvendo a semente 1 Cpsula folicular 2 Cpsula loculicida
Famlia
Sub-Famlia
Caesalpinioideae Caesalpinioideae Mimosoideae Mimosoideae Sapotaceae Sterculiaceae
TF Legume Legume Folculo Legume Drupa Cpsula
CF UD S S S S C S Sm Sm Sm Sm F Sm
SD Aut Aut Aut Ane Zoo Aut
Estaes Fn Fl Fr s/c s/c s/c s/c c c
Ref 1, 3 1
s/c c s/c 1, 2, 3 s/c s s/c 3 s/c c c 1 s/c s/c s/c 3
Bombacaceae Combretaceae Euphorbiaceae Euphorbiaceae Euphorbiaceae Euphorbiaceae Faboideae Mimosoideae Mimosoideae
Cpsula Betuldio Esquizocarpo Esquizocarpo Esquizocarpo Esquizocarpo Legume Legume Legume
S S S S S S S S S
Sm F Sm Sm Sm Sm Sm Sm Sm
Ane Ane Aut Aut Aut Aut Ane Aut Aut
s/c s/c s/c s/c c s/c s/c c s/c s/c c s/c s s c s s c s/c c s s/c c s/c s/c c s/c
3 2 2 2,3 2,3 3 3 2 2
100 Porcentagem de espcies 80 60 40 20 0 Pr De 2 a 3m De 4 a 6m 5 14 9
Figura 1. Porcentagem das espcies estudadas por grau de deciduidade. Pereniflias (Pr), decduas de dois a trs meses (De 2 a 3 m) e decduas de quatro a seis meses (De 4 a 6 m). Nmero acima das colunas refere-se ao total de espcies.
Florao Nas 28 espcies trabalhadas, o maior percentual de florao ocorreu na estao chuvosa (janeiro a maio) com 46,4% (13 espcies), seguido da estao seca (junho a dezembro) com 39,3% (11 espcies) (Tabelas 1 e 2). Considerando-se o percentual de espcies por estao de florao e grau de deciduidade, na estao chuvosa as espcies decduas de quatro a seis meses apresentaram o maior percentual de florao (67%), seguida das decduas de dois a trs meses (43%) e das pereniflias (20%). Durante a estao seca as pereniflias foram responsveis pelo maior percentual de florao (60%), seguido das decduas de dois a trs meses (43%) e, por ltimo, das decduas de quatro a seis meses (22%).
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Nas decduas de dois a trs meses, duas espcies (Aspidosperma pyrifolium e Caesalpinia pyramidalis) apresentaram dois picos de florao nas estaes seca e chuvosa, registrados apenas para a zona do agreste pernambucano. Nas demais espcies estudadas ocorreu apenas um pico de florao. Resumindo, as espcies pereniflias apresentaram 60% de florao na estao seca e 40% nas estaes chuvosa e de transio seca/chuvosa. As decduas de dois a trs meses apresentaram 43% das espcies em ambas as estaes e 14% nas estaes de transio. As decduas de quatro a seis meses, 67% na estao chuvosa, 22% e 11% nas estaes seca e de transio seca/chuvosa, respectivamente (Tabela 2). Frutificao e sndrome de disperso Analisando-se as 28 espcies estudadas de acordo com o modo de disperso, verificou-se que 47% (13 espcies) foram dispersas por autocoria, seguida de 32% (nove espcies) zoocricas e 21% (seis espcies) anemocricas (Figura 2). Na tabela 3 esto representadas as estaes de frutificao, grau de deciduidade e modos de disperso. Observou-se que os frutos carnosos zoocricos foram concentrados na estao chuvosa, representados por 60% (trs espcies) das pereniflias e 21% (trs espcies) de decduas de dois a trs meses. Os demais frutos zoocricos foram encontrados na estao de transio seca/chuvosa, em uma espcie na categoria das decduas de dois a trs meses (Commiphora leptophloeos), dotada de fruto do tipo baga, e nas estaes de transio seca e chuvosa/seca, em duas espcies pereniflias , portadoras de frutos secos arilados do tipo cpsula (Maytenus rigida e Capparis flexuosa), respectivamente (Tabela 1).
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As espcies autocricas concentraram-se nas estaes chuvosa e de transio seca/chuvosa e chuvosa/seca representadas por 43% e 77% das espcies decduas de dois a trs meses e quatro a seis meses, respectivamente. Os frutos anemocricos ocorreram em 25% (trs espcies) durante a estao seca, nas duas categorias de plantas decduas e uma espcie (Combretum leprosum) na estao de transio chuvosa/seca, includa nas decduas de quatro a seis meses. Os frutos foram classificados quanto a consistncia e peso: carnosos (400 a 33.000 mg), secos arilados (200 a 400 mg), secos pesados (60 a 5.000 mg) e secos leves (< 10 mg) (Tabela 4). As pereniflias apresentaram 60% (trs espcies) de frutos carnosos e 40% (duas espcies) de frutos secos arilados. Os maiores pesos foram registrados para as espcies Ziziphus joazeiro (3.320 mg) e Capparis flexuosa (460 mg) com frutos carnoso (drupa) e seco arilado cpsula folicular, respectivamente (Tabelas 1 e 4). Nas espcies decduas de dois a trs meses, 43% (seis espcies) apresentaram frutos carnosos tipo drupa, destacando-se Spondias tuberosa, com maior peso entre as espcies analisadas (33.240 mg), e 57% (oito espcies) foram dotadas de frutos secos e pesados, variando de (60 a 5.310 mg), este ltimo peso correspondente a espcie Caesalpinia ferrea. As espcies decduas de quatro a seis meses apresentaram 100% de frutos secos e leves (Figura 3). Resumindo, nas sndromes de disperso por grau de deciduidade, as pereniflias apresentaram 100% de zoocoria. Nas
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Tabela 2. Porcentagem e nmero de espcies perenes, decduas de dois a trs meses e decduas de quatro a seis meses florescendo em cada estao (seca, chuvosa, seca/chuvosa e chuvosa/seca). O nmero entre parnteses indica o nmero total de espcies estudadas em cada categoria.
Estao seca (%) 60 43 22 N 3 6 2
Estao chuvosa (%) 20 43 67 N 1 6 6
Estao seca/chuvosa (%) 20 7 11 N 1 1 1
Estao chuvosa/seca (%) 7 N 1
Perenes (5) Decduas de dois a trs meses (14) Decduas de quatro a seis meses (9)
100 Porcentagem de espcies 80 60 40 20 0 Autocoria Zoocoria Anemocoria

13 9 6
Figura 2. Porcentagem das espcies estudadas por sndromes de disperso. Nmero acima das colunas refere-se ao total de espcies.
decduas de dois a trs meses o maior percentual foi para autocoria (43%), seguido em propores iguais (28,5%) para zoocoria e anemocoria. Nas decduas de quatro a seis meses, maior percentual tambm foi para a autocoria 78% e 22% para anemocoria (Figuras 4 e 5). Discusso Estratgias vegetativas
a a o a
Na Caatinga, os totais pluviomtricos variam de 250 a 900 mm (IBGE 1985) com distribuio muito irregular e temperatura elevada, resultando em altas taxas de evaporao e evapo-
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Tabela 3. Porcentagem e nmero de espcies frutificando em cada estao (seca, chuvosa, seca/chuvosa e chuvosa/seca). As espcies foram agrupadas de acordo com o modo de disperso: zoocoria (Zoo), anemocoria (Ane) e autocoria (Aut). O nmero entre parnteses indica o nmero total de espcies estudadas em cada categoria.
Perenes (5) Decduas de dois a trs meses (14) Decduas de quatro a seis meses (9)
Estao Estao seca/chuvosa chuvosa/seca Zoo Ane Aut Zoo Ane Aut Zoo Ane Zoo Ane Aut Aut % N % N % N % N % N % N % N % N % N % N % N % N 20 1 - - - - 60 3 - - - - - - - - - - 20 1 - - - Estao seca Estao chuvosa - 14,3 2 11 1 - 21,4 3 - 14,3 2 7 1 14 2 - 22,7 2 29 4 -
- 22,3 2
- 11 1 33 3
Tabela 4. Peso dos disporos (mg), sndromes de disperso e tipos de frutos de algumas espcies pereniflias e decduas da Caatinga segundo Griz (1996).
Espcie PERENIFLIAS Capparis flexuosa Schinopsis brasiliensis Ziziphus joazeiro DECDUAS 1o Grupo: 2 a 3 meses Croton sonderianus Jatropha mollissima 2o Grupo: 4 a 6 meses Anadenanthera colubrina Aspidosperma pyrifolium. Caesalpinia ferrea Caesalpinia pyramidalis Myracrodruon urundeuva Parapiptadenia zehntneri Spondias tuberosa
Peso (mg) 460 140 3.320 < 10 < 10 60 80 5.310 120 20 60 33.240
Modo de disperso Zoocoria Anemocoria Zoocoria Autocoria Autocoria Autocoria Anemocoria Autocoria Autocoria Anemocoria Anemocoria Zoocoria
Tipo de fruto Cpsula folicular Smara Drupa Esquizocarpo Esquizocarpo Folculo Folculo Legume Legume Drupa Legume Drupa
100 Porcentagem de espcies 80 60 40 20 0 Pr 3
Carnosos Secos e pesados
Secos arilados Secos e leves
8 2 6
Pr
De 22 a 3m De a 3 m
De 4 De 4 a 6m a 6 m
Figura 3. Porcentagem das espcies por grau de deciduidade, consistncia dos frutos (carnosos e secos) e peso/mg (pesados e leves). Pereniflias (Pr), decduas de dois a trs meses (De 2 a 3 m) e decduas de quatro a seis meses (De 4 a 6 m). Nmero acima das colunas refere-se ao total de espcies.
5 100 Porcentagem de espcies 80 60 40 20 0 Pr
Autocoria
Zoocoria 7
Anemocoria
6 4 4 2
De 2 a 3m
De 4 a 6m
Figura 4. Porcentagem das espcies por grau de deciduidade e sndromes de disperso. Pereniflias (Pr), decduas de dois a trs meses (De 2 a 3 m) e decduas de quatro a seis meses (De 4 a 6 m). Nmero acima das colunas refere-se ao total de espcies.
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PERENIFLIAS COM FOLHAS

Seca 2 a 3 meses
DECDUAS SEM FOLHAS

4 a 6 meses
FORM AO DE NOVAS FOLHAS

Chuvosa/seca chuvosa Final da seca e incio da chuvosa Final da seca e incio da chuvosa
Seca
Seca
FLORAO
Seca
Chuvosa/seca chuvosa
Seca
Chuvosa
Seca
Chuvosa
AM ADURECIM ENTO DOS FRUTOS
Chuvosa
Seca e chuvosa/seca
Chuvosa
Seca/ chuvosa
Seca
Seca/ Chuvosa/ chuvosa seca
Seca
Chuvosa/ seca
CONSISTNCIA DOS FRUTOS
Carnosos
Secos arilados
Carnosos
Secos e pe sad os
Secos e le ves
SNDROM ES DE DISPERSO
Zoo
Zoo
Zoo
Auto
Anemo
Auto
Auto
Anemo
Auto
CONVENES Estaes Chuvosa: janeiro a maio Seca: agosto a dezembro Seca/chuvosa: dezembro a janeiro Chuvosa/seca: maio a agosto
Sndromes de disperso Zoo: zoocoria Auto: Autocoria Anemo: Anemocoria
Figura 5. Fenofases vegetativas e reprodutivas de espcies lenhosas da Caatinga.
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transpirao (Reis 1976, Nimer 1977). Esses fatores trazem como conseqncia um clima quente, marcado por uma longa estao seca (sete a nove meses) e uma curta estao chuvosa (trs a cinco meses) (Fernandes & Bezerra 1990). Neste ambiente, predominam espcies lenhosas de quatro a 12 metros de altura, que perdem as folhas, em geral, sincronizadas com o perodo crtico de estiagem. Das 28 espcies analisadas foram registradas 18% pereniflias e 82% decduas, sendo 14 (50%) com queda de folhas no intervalo de dois a trs meses e nove (32%) no intervalo de quatro a seis meses. sabido da literatura que as espcies pereniflias da Caatinga habitam os locais de maior disponibilidade hdrica do solo, preferencialmente s margens dos rios e riachos. Ferri (1955) estudando o balano hdrico de espcies da caatinga de Paulo Afonso (BA), nas pocas de estiagem e de chuva, mencionou que as pereniflias Ziziphus joazeiro e Maytenus rigida, bem como a decdua facultativa Bumelia sartorum, s permaneciam com a folhagem na poca de estiagem quando em depresses do solo, nas margens de rios. Barbosa et al. (1989) estudando a fenologia dessas espcies em uma rea de caatinga no agreste pernambucano, verificaram que as mesmas tambm foram encontradas s margens de riachos, sob as copas das espcies emergentes como Myracrodruon urundeuva e Schinopsis brasiliensis. Nessas condies, Bumelia sartorum no perdeu as folhas, se comportando como uma espcie pereniflia. Na fase de planta jovem (trs a quatro meses) essas trs espcies apresentam a raiz principal duas ou trs vezes maior que a parte area (Barbosa & Barbosa 1996), se assemelhando com as caractersticas da planta adulta, exigindo um investimento inicial maior nessas estruturas. Essa maior proporo de biomassa radicular uma caracterstica das plantas de reas semi-ridas (Holbrook et al. 1995). Schinopsis brasiliensis comportou-se tambm como decdua facultativa, no perdendo as folhas no agreste (Barbosa et al. 1989), mas com perda
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total no serto, em plena estao seca (dezembro), com intensa frutificao (Barbosa observ. pessoal). Luetzelburg (1922, 1923) encontrou nas margens de um aude no serto da Paraba, um exemplar de Licania rigida Benth. (Chrysobalanaceae) oiticica, com raiz principal de 18 metros de profundidade. Oliveira & Labouriau (1961b) teceram comentrios sobre o fato, alegando a possibilidade dessa espcie combinar caractersticas de sensveis mecanismos de restrio transpirao, com um sistema radicular profundo, cobrindo maior rea do solo e permitindo, assim, bom suprimento aos seus mecanismos de absoro e transporte de gua. Moreira (1996) confirmou a presena dessa espcie nas margens de um rio seco, no Municpio de Sousa (PB). Sobrado & Cuenca (1979) estudaram em um bosque seco da Venezuela o sistema radicular das pereniflias Capparis verrucosa e Morisonia americana, ambas Capparaceae, e confirmaram o sistema radicular profundo dessas espcies, dotadas de uma raiz principal. Esses autores argumentaram que essas espcies pereniflias se comportavam como uma estratgia adaptativa a hbitats oligotrficos e a existncia das mesmas em zonas ridas poderia ser atribuda presena de estruturas de armazenamento de gua, reduo da superfcie foliar e a explorao de nichos onde a disponibilidade hdrica maior. Comentaram, ainda, que a menor abundncia das pereniflias, pode estar relacionada ao custo energtico para o desenvolvimento de razes profundas e folhas de menor rea foliar especfica. Oliveira & Labouriau (1961a, b) e Labouriau et al. (1961) observaram que exemplares com mais de 20 anos de Ziziphus joazeiro, Licania rigida e Capparis yco, aclimatados no Jardim Botnico do Rio de Janeiro, no perdiam as folhas durante o ano, permanecendo com hbito pereniflio, como ocorre em geral na
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Caatinga. Ferri (1955) verificou no final da estao seca (dezembro), na caatinga de Paulo Afonso (BA), a persistncia das folhas de Z. joazeiro, quando, nessa poca, a maioria das plantas j as havia perdido. Andrade-Lima (1989) menciona que o bomnome, Maytenus rigida, da mesma forma que o juazeiro, mantm a folhagem na poca de estiagem, s a perdendo, a exemplo do juazeiro, no rigor da seca mais intensa. Ferri (1955) ao realizar a anatomia das folhas de M. rigida detectou a presena de uma cutcula muito espessa, confirmado por Santos & Grisi (1976). Andrade-Lima (1989) ao descrever essa espcie, referiu a presena de um limbo coriceo e borda espinescente-serreada, portanto, caracterstica de esclerfila (Medina 1995). No geral, as espcies pereniflias aqui citadas, ocorrem tanto em rea de caatinga quanto em rea de brejo de altitude (800 a 1000m) na regio semi-rida, segundo checklist efetuado para o Estado de Pernambuco (Sales et al. 1998). Entre as decduas, Oliveira & Labouriau (1961a) verificaram que o exemplar de Caesalpinia pyramidalis apresentava hbito pereniflio no Jardim Botnico do Rio de Janeiro. O mesmo foi observado no litoral do Municpio de Jaboato dos Guararapes, PE, onde C. pyramidalis tambm no perdeu as folhas, florescendo e frutificando o ano inteiro e produzindo flores e frutos de tamanho pequeno em relao a espcie in loco, porm com sementes de tamanho normal e bem estruturadas (observao pessoal de DCAB). Nas margens da represa da Usina Hidroeltrica de Xing (estados de Alagoas e Sergipe), onde a umidade maior, C. pyramidalis e Aspidosperma pyrifolium tambm no perderam a folhagem, produzindo folhas novas em plena estao seca (outubro-dezembro), comportando-se como uma pereniflia (observao pessoal de DCAB durante quatro anos de viagens 1996 a 2000 para a regio semi-rida de Xing).
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Lima (1994) estudou o sistema radicular de cinco espcies arbreas decduas da caatinga de Alagoinha (PE), assim distribudas: trs Anacardiaceae (Spondias tuberosa, Myracrodruon urundeuva e Schinopsis brasiliensis) e duas Leguminosae (Anadenanthera colubrina e Parapiptadenia zehntneri). Todas as espcies apresentaram sistema radicular pouco profundo, em torno de 40 cm, apresentando raiz principal na fase adulta, com exceo de A. colubrina e S. tuberosa, essa ltima dotada de tuberosidade nas razes laterais. Na fase jovem todas apresentavam tuberosidade na raiz principal com a presena de fibras gelatinosas, que persistiam at a fase adulta, com exceo de M. urundeuva. O autor considerou essas fibras armazenadoras de gua um carter xeromorfo para as plantas da Caatinga, possivelmente presente na maioria das espcies. Barbosa (1980) verificou comportamento semelhante em Anadenanthera colubrina na fase de plantas jovens em condies de campo e casa de vegetao, constatando em escavaes realizadas em solo de caatinga de Sertnia (PE), que um exemplar com cerca de dois anos de idade ainda apresentava tuberosidade nas razes laterais. Este fato no foi registrado na fase adulta por Lima (1994), podendo-se deduzir que na fase jovem, tais plantas desenvolvem potencialidades mais favorveis estruturao de estratgias mais eficientes e imediatas sua defesa e permanncia em ambientes adversos. Da as fibras gelatinosas serem estruturas formadas na fase jovem, pois na maioria das espcies que as apresentam, essas estruturas no existem na fase adulta. Sobrado & Cuenca (1979) continuando os estudos no bosque seco da Venezuela com as espcies decduas Lonchocarpus dipteroneurus (Leguminosae) e Mansoa verrucifera (Bignoniaceae), verificaram que as mesmas possuam sistema radicular fibroso, muito superficial. Medina et al. (1985), analisando aspectos ecofisiolgicos para as espcies das regies
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ridas e semi-ridas da Amrica do Sul, chegaram concluso que a coexistncia de espcies pereniflias e decduas determinada pela disponibilidade de gua no solo durante a estao seca. Medina (1995) identificou as formas de vida e de crescimento das plantas superiores de florestas tropicais secas. Usando a sua classificao, as espcies aqui analisadas esto agrupadas entre as lenhosas, com formas de vida na categoria de rvores e arbustos, sendo subdivididas em pereniflias, decduas obrigatrias ou facultativas e decduas suculentas. De acordo com as caractersticas morfolgicas e os atributos funcionais das plantas, as pereniflias so classificadas como esclerfilas e as decduas mesfilas. No que diz respeito s formas de crescimento e respectivos gneros, pode-se identificar o gnero Capparis como pereniflio. No que concerne s decduas obrigatrias ou facultativas, pode-se referir ao gnero Bumelia. Com relao s decduas suculentas, os gneros Bursera, Jatropha, Manihot e Spondias so exemplos. Medina (1995) explica que as espcies decduas com caule suculento so muito freqentes em reas secas e esto includas nas famlias das Cactaceae e vrios gneros das Anacardiaceae, Bombacaceae, Burseraceae, Caricaceae, Cochlospermaceae, Convolvulaceae, Euphorbiaceae e Leguminosae. Neste grupo so encontradas as rvores de baixo peso especfico de madeira, rvores com armazenamento de gua e arbustos suculentos. Caracterizam-se por apresentar relaes hdricas estveis e caducifolia. As plantas com caule suculento possuem caule verde com metabolismo CAM (maioria das Cactaceae) e casca contendo clorofila, encontradas nos gneros Bursera, Manihot e Pereskia. Na relao das espcies da Caatinga apresentadas neste captulo entre as decduas suculentas, encontram-se Jatropha
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mollissima (Euphorbiaceae), com reserva de gua no caule, e Spondias tuberosa (Anacardiaceae), com tuberosidade nas razes laterais, com reserva de gua e amido (Lima 1994). Ferri (1955) registrou em um exemplar adulto de Manihot cf. pseudoglaziovii, tuberosidade nas razes laterais. Entre os exemplares que apresentam casca verde do gnero Bursera, encontra-se Commiphora leptophoeos (sinonmia Bursera leptophloeos). Luethzelburg (1922, 1923), Ferri (1955) e Duque (1973) registraram a presena de caules suculentos nas plantas jovens de Jatropha urens (cansano), Jatropha pohliana (pinho bravo) e Jatropha pyllacantha (faveleira) (todas Euphorbiaceae). Florao O grau de deciduidade das florestas tropicais secas cria mosaicos temporrios e espaciais dentro de microambientes durante a estao seca, proporcionados pela chegada da serapilheira e radiao no substrato da vegetao (Bullock & Sols-Magallanes 1990, Justiniano & Fredericksen 2000). Esse grau de deciduidade observado nas plantas da Caatinga e aqui analisado, mostrou que elas apresentam comportamentos diferenciados quanto florao, especialmente aquelas que florescem durante a estao seca. Tal fato se justifica porque a sazonalidade da fenologia de rvore de regio tropical determinada, principalmente, pela durao e intensidade da estao seca, tendo em vista que a variao anual da temperatura e do fotoperodo pequena em baixas altitudes (Murphy & Lugo 1986, Mooney et al. 1995). As espcies que formam folhas novas e florescem na estao seca apresentam rtmos endgenos s possveis se h acmulo de carbono e reserva de nutrientes durante a estao chuvosa que so translocados para os rgos reprodutivos durante a estao seca (Larcher 2000). Segundo Janzen (1970) e Mantovani & Martins (1988), a florao
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na estao seca ainda pode ser vista como uma estratgia para tornar as flores mais aparentes para os polinizadores. Nas pereniflias a florao ocorreu em 60% das espcies na estao seca, indicando disponibilidade de gua no solo, com a presena de sistema radicular profundo. Essa estratgia justifica as espcies permanecerem com folhas e poderem trocar suas folhas velhas por novas durante esse perodo de estiagem, comportando-se como as espcies de florestas tropicais midas (Frankie et al. 1974, Richer & Borchert 1984, Lieberman 1984, Morellato et al. 1989, Morellato & Leito-Filho 1990). As espcies pereniflias representam 18% do total analisado e esse baixo percentual se deve ao alto custo energtico para mant-las nesse ecossistema. A quantidade de chuva nas reas estudadas razovel, com mdia anual variando de 680 a 750 mm, porm a deficincia hdrica provocada pela distribuio irregular das chuvas, concentradas em dois a quatro meses durante o ano, bem como pelos solos pouco profundos, sem condies de armazenamento de gua. A combinao de chuva e armazenamento para definir disponibilidade hdrica at o momento um tema praticamente no abordado para a regio semi-rida do nordeste do Brasil (Menezes & Sampaio 2000). Nas decduas o sistema radicular superficial e as espcies experimentam dficit hdrico temporrio na poca seca. Nas decduas de dois a trs meses, 43% das espcies florescem na estao seca e apresentam os dois mecanismos fenolgicos citados por Borchert (1996) para as rvores das florestas neotropicais secas com florao durante a estao seca. No primeiro mecanismo as plantas perdem totalmente as folhas, florescendo logo em seguida e produzindo novas folhas durante o final da estao seca (dezembro) e incio da estao chuvosa (janeiro). Essa estratgia s possvel nas plantas que apresentam caules ou razes com reserva de gua,
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sugerindo ritmos de crescimento independente da disponibilidade de gua no solo. De posse dessas adaptaes, as plantas podem suportar desidratao, para um rpido retorno s atividades fenolgicas com o reincio da disponibilidade de gua (Menezes & Sampaio 2000). Esse mecanismo foi registrado nas espcies Spondias tuberosa e Commiphora leptophoeos. Borchert (1996) mencionou nessa categoria as espcies de Spondias purpurea e Bursera simarouba . Ainda segundo esse autor, essas rvores com caules suculentos so as pioneiras de stios mais secos. Nesse grupo ainda so registrados para a Caatinga Myracrodruon urundeuva e Parapiptadenia zehntneri, ambas possuindo sistema tuberoso com reserva de gua e presena de fibra gelatinosa durante a fase de planta jovem, mas perdendo essas adaptaes na fase adulta no caso de M. urundeuva (Lima 1994). Borchert (1996) menciona a espcie Tabebuia impetiginosa com florao aps a queda de suas folhas grandes, seguida de reidratao dos caules das rvores em stios mais midos durante a estao seca (Costa Rica). No segundo mecanismo fenolgico citado por Borchert (1996) esto as plantas que florescem sem a perda total das folhas. A formao de novas folhas ocorre aps a florao, durante o final da estao seca e incio da chuvosa. Esse fato foi observado com as espcies de Caesalpinia pyramidalis e Aspidosperma pyrifolium que apresentaram dois picos de florao no agreste pernambucano, um na estao seca e outro na chuvosa (Barbosa et al. 1989), comportamento no observado nas reas do serto (Moreira 1996, Machado et al. 1997). Trata-se, portanto, de uma estratgia reprodutiva que as capacitam a sobreviver nos diferentes ambientes de maior ou menor dficit hdrico, tanto que so consideradas as espcies mais abundantes e freqentes na Caatinga. Segundo Borchert (1996), as plantas que apresentam tal comportamento esto submetidas a estresse moderado, citando como exemplo Cordia alliodora. Nas decduas de quatro a seis meses apenas duas
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espcies floresceram na estao seca, Jatropha mollissima e Manihot cf. pseudoglaziovii, ambas dotadas de caule suculento e casca verde, sendo a segunda portadora de razes tuberosas laterais (Ferri 1955). Diante dos fatos aqui discutidos, pode-se deduzir que essas adaptaes serviram para antecipar o perodo de florao e formao de novas folhas nas espcies desse grupo. A seguir ser discutido o comportamento das espcies que florescem na estao chuvosa e no apresentam caules e razes com reserva hdrica. Essas plantas sofrem mais intensamente os efeitos da desidratao durante a estao seca, perdendo totalmente as folhas, e assim permanecendo at o final do perodo de estiagem. Com o incio da estao chuvosa (janeiro), estas espcies florescem e formam, de imediato, novas folhas, podendo-se sugerir que so mais dependentes da gua. Nas decduas de dois a trs meses, 43% florescem na estao chuvosa, destacando-se a espcie Anadenanthera colubrina, que possui, na fase de planta jovem, sistema tuberoso e presena de fibras gelatinosas. Na fase adulta perde a tuberosidade, permanecendo apenas as fibras gelatinosas (Barbosa 1980, Lima 1994). Silva (1998) estudou a fenologia de 10 indivduos adultos dessa espcie em uma rea de caatinga no agreste pernambucano e verificou que 70% apresentaram um pico de florao na estao chuvosa (abril-maio) e 30% dois picos, um em cada estao. A autora constatou que esses indivduos localizavam-se prximos a um riacho que existia na rea estudada, confirmando, assim, a influncia dos microambientes mais secos e mais midos nos processos reprodutivos (Bullock 1995, Justiniano & Fredericksen 2000). Nas decduas de quatro a seis meses 77% das espcies florescem nessa estao, tendo em vista o alto grau de estresse que
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experimentam sem a cobertura vegetal em um perodo mais prolongado. Frutificao e sndrome de disperso Na Caatinga, os trabalhos de fenologia realizados at o momento, limitam-se vegetao arbustivo-arbrea, com escassas informaes sobre a vegetao herbcea (Oliveira et al. 1988, Barbosa et al. 1989, Pereira et al. 1989, Griz 1996, Moreira 1996, Machado et al. 1997, Griz & Machado 2001, Barbosa et al. 2002, Griz et al. 2002). Wikander (1984), estudando os mecanismos de disperso de acordo com a estratificao em um bosque seco da Venezuela, distinguiu trs estratos: superior, mdio inferior. Este autor constatou que nos dois primeiros estratos ocorria os trs modos de disperso (zoocoria, autocoria e anemocoria), enquanto no estrato inferior, apenas a zoocoria. A diferena nos dois primeiros estratos era que a anemocoria e a zoocoria predominavam nos estratos superior e mdio, respectivamente. Resultados semelhantes foram obtidos em uma floresta mesfila semidecdua na serra do Japi, So Paulo (Morellato & Leito-Filho 1992), em Cerrado (Batalha et al. 1997, Batalha & Mantovani 2000) e em outras florestas secas tropicais (Frankie et al. 1974, Lieberman 1984, Lampe et al. 1992, Borckert 1996). Em se tratando do ecossistema Caatinga no se pode falar em estratificao, pois o que ocorre uma vegetao arbustivoarbrea, com altura mdia de cinco a 10 metros (Sampaio 1996) com predomnio da disperso por zoocoria (cf. Griz et al. 2002), e algumas rvores emergentes variando em altura de sete a 15 metros (Arajo et al. 1995) com predomnio de disperso por anemocoria. Fato registrado para as espcies de Myracrodruon urundeuva, Schinopsis brasiliensis (Anacardiaceae), Parapiptadenia zehntneri
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(Leguminosae), Tabebuia impetiginosa e Tabebuia aurea (Bignoniaceae), Cavanillesia arborea e Chorisia glaziovii (Bombacaceae) e Anadenanthera macrocarpa (A. colubrina) (Leguminosae) com disperso do tipo autocrica (barocrica). Segundo Wikander (1984) a autocoria no apresenta correlao com a estratificao, podendo ocorrer nos estratos superior e mdio, em propores variadas. Barbosa et al. (2002) e nesta reviso, registraram a autocoria como o modo de disperso predominante para a Caatinga (ver tambm Captulo 13 deste volume). Isto se justifica pelo fato de no se incluir nesses levantamentos a famlia Cactaceae, cujas espcies so 100% zoocricas. As famlias de espcies lenhosas mais representativas da Caatinga so: Leguminosae, Euphorbiaceae, Solanaceae e Asteraceae (Sampaio 1996, Rodal & Melo 1999), sendo a autocoria o modo de disperso dominante nas duas primeiras famlias (Barbosa et al. 2002). Deve-se acrescentar que nesses levantamentos sobre sndromes de disperso com as espcies da Caatinga, houve predomnio para a zona do agreste, transio de mata mida para a Caatinga, justificando-se a maior freqncia para a disperso zoocrica (Barbosa et al. 1989, Griz & Machado 2001). Barbosa et al. (2002) realizaram estudos para a vegetao de caatinga do Estado de Pernambuco e verificaram dominncia da zoocoria para as zonas do agreste e anemocoria para o serto, sugerindo a existncia de um gradiente de distribuio de plantas lenhosas zoocricas dentro da distribuio da Caatinga: 250 a 900 mm de chuva/ano (IBGE 1985, ver tambm Captulo 13 deste volume). Dentre as espcies zoocricas estudadas nessa reviso, representadas por pereniflias (100%) e decduas de dois a trs meses (21,4%), a maioria se encontra referida no checklist efetuado para os brejos de altitude de Pernambuco (Sales et al. 1998),
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comprovando ainda mais a dependncia desse gradiente de umidade. Das 936 espcies citadas na listagem, 135 (14,2%) so comuns Caatinga e aos brejos, sendo 36 (26,6%) com disperso zoocrica. Quanto deciduidade tratada neste trabalho, o que se pode deduzir que nas pereniflias os frutos foram 100% zoocricos, dos tipos carnoso e seco arilado, produzidos durante a estao chuvosa. Nas decduas de dois a trs meses, representadas por 50% das espcies analisadas, foram observados os trs modos de disperso, com predomnio dos frutos autocricos (67%), dispersos em sua maioria na estao de transio seca/chuvosa e dos frutos zoocricos (21%), dispersos durante a estao chuvosa. Nessa categoria concentraram-se os frutos carnosos e secos pesados (50 a 32.320 mg), com maturao mais prolongada, chegando a atingir seis a sete meses, como o caso de Anadenanthera colubrina (Silva 1998). Nas decduas de quatro a seis meses estavam presentes, apenas, dois modos de disperso: a autocoria (77%) e a anemocoria (23%). A perda de folhas em um perodo mais longo favoreceu a deiscncia e a desidratao dos frutos, concentrando-se nessa categoria os secos e leves (< 10 mg), com perodo de maturao mais curto, dispersos nas estaes de transio chuvosa/seca e seca. Fato tambm observado por Lampe et al. (1992) para os bosques secos tropicais da Venezuela. Concluses As espcies estudadas apresentam dois picos nas fenofases de brotamento, florao e frutificao, um na estao chuvosa e outro na seca, com maior intensidade na estao chuvosa. Os frutos carnosos e secos arilados (zoocricos) so produzidos nas estaes chuvosa e seca, respectivamente, os frutos autocricos nas estaes de transio seca/chuvosa e chuvosa/seca e os anemocricos na
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estao seca. A autocoria o modo de disperso dominante, seguido, em propores iguais, pela zoocoria e anemocoria. As estratgias fenolgicas vegetativas das plantas lenhosas da Caatinga esto mais condicionadas ao clima e as reprodutivas dependncia da disponibilidade de gua no solo, durante a estao seca. O grau de deciduidade durante a estao seca cria microambientes mais midos e mais secos, propiciando estratgias diferenciadas entre as espcies. As espcies que florescem na estao seca indicam menor dependncia da gua em relao as que florescem na estao chuvosa, sugerindo rtmos endgenos provenientes das adaptaes morfo-anatmicas e fisiolgicas. A florao na estao seca, ocorre em 60%, 43% e 22% das pereniflias, decduas de dois a trs meses e decduas de quatro a seis meses, respectivamente. A florao na estao chuvosa em 67%, 43% e 20% das decduas de quatro a seis meses, decduas de dois a trs meses e pereniflias, respectivamente. Os frutos carnosos (zoocricos) so concentrados nas pereniflias e decduas de dois a trs meses. Os frutos secos e pesados (50 a 5000 mg) nas decduas de dois a trs meses e os secos e leves (< 10 mg) nas decduas de quatro a seis meses, caractersticas para essa ltima categoria as espcies das famlias Euphorbiaceae e Leguminosae. A coexistncia das pereniflias e decduas est, portanto, na dependncia da disponibilidade de gua no solo durante a estao seca. Recomendaes Necessrio se faz dar continuidade aos estudos fenolgicos com espcies lenhosas e herbceas da Caatinga, relacionando os fatores biticos e abiticos e a interrelao entre as fases caracterizadas por esses eventos. Em especial, deve-se focalizar a influncia de gradientes de umidade nos processos reprodutivos,
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sejam eles: de stios mais e menos midos dentro de uma mesma rea, entre as zonas do agreste e do serto, ou entre caatinga e brejos de altitude. Isto se justifica levando-se em considerao que o conhecimento das flutuaes sazonais das plantas tem sido considerado essencial do ponto de vista ecolgico, tendo em vista suas implicaes nas anlises de organizao e dinmica de comunidades e ecossistemas, bem como para as interaes animalplanta como polinizao, disperso e predao de sementes (Janzen 1970, Howe & Smallwood 1982, Howe 1990). Esses conhecimentos podero servir de subsdios para implementao de programas de manejo e conservao desse ecossistema, nico no Brasil e no mundo, e um dos mais ameaados, possuindo grandes reas devastadas e algumas j em processo de desertificao. Por exemplo: as espcies arbreas pereniflias e decduas que habitam as margens de riachos e rios secos, poderiam ser indicadas para programas de florestamento e reflorestamento das matas ciliares ou de galerias, principalmente no rio So Francisco, onde grande o assoreamento das margens em suas nascentes. Agradecimentos Aos Professores Jos Luiz de Hamburgo Alves e Isabel Cristina Sobreira Machado pela reviso e sugestes efetuadas ao manuscrito, pertencentes ao Departamento de Botnica/UFPE. Referncias Bibliogrficas
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17. Herbivoria Por Caprinos na Caatinga
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HERBIVORIA POR CAPRINOS NA CAATINGA DA REGIO DE XING: UMA ANLISE PRELIMINAR
Inara R. Leal, Adriano Vicente & Marcelo Tabarelli
Introduo A herbivoria em ecossistemas terrestres pode ser elevada, reduzindo o crescimento (Rosenthal & Kotanen 1994), a reproduo (Rosenthal & Kotanen 1994; Krupnick et al. 1999) e a capacidade de competio das plantas (Coley 1983). Os danos causados por herbvoros podem ser observados em todos os tipos de tecido vegetal (Gallo et al. 1988) e, embora eles removam em mdia cerca 10% da vegetao, durante erupes ou processos sazonais de alguma populao, a perda da folhagem pode chegar a 100% (Schowalter et al. 1986), influenciando a diversidade vegetal e modificando a estrutura da comunidade clmax (Coley & Barone 1996). Caprinos selvagens e domesticados tm sido reconhecidos como grandes fontes de degradao da vegetao de ambientes ridos de todo o mundo, incluindo a regio Mediterrnea (Perevolotsky et al. 1998, Carmel & Kadmon 1999), a frica subsarica (Oba 1998), o Chaparral Americano (Severson & Debano 1991) e o Pedemonte Argentino (Grunwaldt et al. 1994). Mais especificamente, a herbivoria por caprinos est associada reduo do recrutamento, do crescimento e da distribuio
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geogrfica de vrias espcies de plantas herbceas, arbustivas e arbreas (Severson & Debano 1991, Perevolotsky & Haimov 1992, Oba 1998). Alm disso, existem evidncias que a herbivoria por caprinos pode afetar a estrutura, a capacidade de regenerao da vegetao (Perevolottsky & Haimov 1992) e alterar drasticamente os padres de ciclagem de nutrientes e de fluxo de energia nos ecossistemas (Severson & Debano 1991). A populao caprina no Brasil de cerca de 12 milhes de cabeas, sendo que 92% encontra-se nos estados do Nordeste, principalmente na regio semi-rida coberta por vegetao de Caatinga (Medeiros et al. 2000). A caprinocultura no Nordeste desenvolvida, de maneira geral, em um sistema extensivo, no qual os animais so soltos na Caatinga, sem divises demarcatrias de propriedades, permitindo que vrios rebanhos pastem em conjunto. Esta prtica representa historicamente uma das principais atividades econmicas do Nordeste, pois a carne e o leite de caprinos so as principais fontes de protena animal para a populao de baixa renda (Medeiros et al. 1994). A venda de animais vivos e/ou peles constitui fonte adicional de recursos para a obteno de produtos no produzidos nas propriedades (Medeiros et al. 1994). Dada a importncia econmica que a caprinocultura representa para o nordeste brasileiro, muitos projetos de desenvolvimento da regio semi-rida estimulam esse tipo de atividade. Existem vrios estudos que investigam o manejo da vegetao de caatinga (e.g., EMBRAPA 1989, Arajo-Filho et al. 1999a, b) e o desenvolvimento de novas raas de caprinos (ver reviso em Medeiros et al. 1994), ambos com o objetivo de aumentar as densidades de animais por unidade de rea. Embora a Caatinga seja um dos ecossistemas brasileiros mais degradados 60% j foi drasticamente alterada (Castelletti et al. 2003) - no h
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estudos que avaliem o efeito da herbivoria por caprinos sobre a manuteno de populaes de plantas e sobre a estrutura (i.e., riqueza de espcies, biomassa, grupos ecolgicos) dos tipos de vegetao que compem a Caatinga. Sendo assim, o objetivo deste estudo foi caracterizar os caprinocultores da regio de Xing e fazer um inventrio das espcies (rvores e arbustos) e partes de plantas utilizadas por caprinos em vegetao de caatinga nesta regio. Este estudo tem um carter estritamente quantitativo e preliminar e dever servir de motivao para a realizao de trabalhos experimentais avaliando o papel dos caprinos no processo de degradao deste ecossistema. Material e mtodos rea de estudo O estudo foi realizado na regio de Xing (2.828,8 km2 0936 S, 3750 W), localizada entre os estados de Alagoas, Bahia e Sergipe. Os solos predominantes na regio so: litossolo, cambissolo, podzlico eutrfico, bruno no clcico e planossolo (RADAMBRASIL 1983). O relevo da regio de Xing formado, em sua maior parte, por tabuleiros (i.e., depresso sertaneja de baixa altitude), os quais se encontram bruscamente com o rio So Francisco formando canyons escarpados. Na poro mais distante do rio surgem pequenas elevaes, as serras, constituindo, no conjunto da paisagem, uma depresso pediplanada limitada por relevos escarpados (RADAMBRASIL 1983). O clima na regio de Xing semi-rido quente, marcado pelas precipitaes anuais escassas, em torno de 500 a 700 mm, com 8-10 meses onde a precipitao mdia inferior a 60 mm (IBGE 1985). As temperaturas mdias anuais so em torno de 25 a 27C nos meses mais
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quentes, caindo para menos de 21C nos meses mais frios ao longo do rio So Francisco (PLGBB 1988). A savana estpica arborizada composta por trs estratos: o herbceo, o arbustivo e o arbreo, que pode atingir at 8 m na regio de Xing (observao pessoal de MT). Predominam no estrato herbceo, espcies de dicotiledneas anuais e perenes (Leguminosae, Malvaceae, Convolvulaceae, Labiatae). Referente ao estrato arbustivo-arbreo, Silva (2002) registrou 101 espcies de rvores e arbustos ( 3 cm dap) na regio de estudo. As famlias com maior riqueza de rvores e arbustos na regio so Leguminosae, Euphorbiaceae, Cactaceae e Anacardiaceae e os gneros Caesalpinia, Aspidosperma, Mimosa, Jatropha e Piptadenia esto entre aqueles com maior nmero de espcies (para mais detalhes sobre a vegetao de Xing ver Silva 2002 e o Captulo 7 deste volume). Em termos mdios, a vegetao de Caatinga produz 4.000 kg/ha/ano de fitomassa (Arajo-Filho 1989). Dependendo das condies de clima e solo, > 80% da fitomassa pode ser oriunda de folhas de espcies lenhosas (Kirmse 1984). A Caatinga abriga pelo menos 1102 espcies de plantas vasculares (Gamarra-Rojas & Sampaio 2002) em sua regio de ocorrncia de cerca de 800.000 km2 (Tabarelli & Vicente 2002). Caprinos na Caatinga Os caprinos domsticos (Capra spp.) so ruminantes de pequeno porte (< 1m de altura, 40-100 kg machos adultos) que comem razes, folhas, flores, frutos, sementes e cascas de rvores (Medeiros et al. 1994). De acordo com Medeiros et al. (2000), os caprinos tm diversas habilidades digestivas, como maior eficincia digestiva na utilizao de fibras e economia de gua e nitrognio, as quais lhes conferem capacidade de sobreviver em regies onde a
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disponibilidade de gua e de tecido vegetal escassa em pelo menos um perodo do ano (e.g., regies ridas e semi-ridas). Os caprinos criados no Brasil pertencem, em grande parte, ao rebanho do tipo Sem Raa Definida (SRD). Todavia, existem raas ou tipos nativos (e.g., Canind, Moxot, Gurguia), adaptados s condies ambientais brasileiras (Medeiros et al. 1994). No Brasil, principalmente no Nordeste, predomina a criao extensiva de animais, na qual os animais so criados soltos durante todo o ano, alimentando-se dos estratos herbceo e arbustivo-arbreo da vegetao de caatinga (Medeiros et al. 1994, 2000). Na estao chuvosa, os caprinos preferem dicotiledneas herbceas e brotos da vegetao lenhosa. Na estao seca, quando o estrato herbceo desaparece, os animais se alimentam de folhas, flores, frutos, sementes, brotos e cascas de rvores e arbustos, obtidas no cho ou at dois metros de altura na vegetao (Medeiros et al. 2000). O consumo mdio de matria seca de um animal adulto na Caatinga de 900 g/dia (Arajo-Filho 1989). Herbivoria de plantas nativas por caprinos Para identificar as espcies vegetais lenhosas consumidas voluntariamente por caprinos na regio foram aplicados questionrios em 32 produtores rurais. Mais especificamente, pequenas fazendas localizadas nos municpios Piranhas e Delmiro Gouveia (AL), Canind do So Francisco e Poo Redondo (SE) e Paulo Afonso (BA) foram visitadas durante o ano 2001 e os proprietrios foram questionados quanto ao tamanho da propriedade e tipo de criao dos caprinos. Com base em levantamentos florsticos realizados por Silva (2002), foi confeccionada uma lista contendo 53 espcies de rvores e arbustos ocorrentes na regio (Tabela 1). Entre estas espcies encontram-se aquelas com frutos do tipo baga, drupa, cpsula, legume e
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monocarpo, com tamanhos entre 0,5 e 21 cm de comprimento (Tabela 1). Encontram-se tambm espcies com flores variando entre 0,5 e 22 cm de comprimento (Tabela 1). A lista, acompanhada de exsicatas, foi apresentada aos proprietrios. Assim, estes responderam se seus animais comiam ou no cada uma das espcies listadas e, caso comessem, quais as partes das plantas eram utilizadas. Exsicatas das espcies encontram-se depositadas no Herbrio Geraldo Mariz da Universidade Federal de Pernambuco (registros n 30.444 a 30.875). Resultados Os caprinocultores da regio de Xing tm rebanhos pequenos, de 20 a 600 cabeas, os quais so criados em pequenas propriedades, de trs a 1500 hectares. Isso resulta numa densidade de 0,77 0,55 animais por hectare. No entanto, alguns dos entrevistados, especialmente aqueles com rebanhos menores, responderam que criam seus animais soltos, utilizando reas maiores que a das suas propriedades, mas comuns com outros proprietrios. Das 53 espcies de plantas listadas e apresentadas aos proprietrios de caprinos, somente Solanum paniculatum no foi indicada como usada pelos animais (Tabela 2). As espcies Ziziphus joazeiro, Opuntia palmadora e Sideroxylum obtusifolium apresentaram o maior nmero de registros, sendo indicadas pelos 32 entrevistados (Tabela 2). No houve nenhum registro de uma nica parte da planta sendo utilizada pelos animais (Figura 1). Duas partes das plantas foram citadas por 30% dos entrevistados, trs e cinco partes por 20% e quatro partes por 10% (Figura 1). Tanto plntulas quanto plantas adultas foram indicadas como utilizadas pelos caprinos. Entre as plantas adultas, todas as partes foram citadas, desde folhas novas, passando por folhas velhas, at flores e frutos. Trinta e nove
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Tabela 1. Espcies de plantas utilizadas nos questionrios com os caprinocultores da regio de Xing, estados de Alagoas, Bahia e Sergipe, com os tamanhos de suas flores ou inflorescncias e os tipos e tamanhos de seus frutos.
Espcie Allamanda blanchetti A. DC. Amburana cearensis (Allemo ) A. C. Sm. Anadenanthera colubrina (Vell.) Brenan Annona coriacea Mart. Arrojadoa rhodantha (Gerke) Britton. et Rose Aspidosperma pyrifolium Mart. Bauhinia cheilantha (Bong.) Steud. Byrsonima vaccinifolia A. Juss. Caesalpinia ferrea Mart. ex. Tul. Caesalpinia mycrophylla Mart. Caesalpinia pyramidalis Tul. Calliandra depauperata Benth. Capparis flexuosa L. Capparis jacobinae Moric. Ceiba glaziovii (Kuntze) K. Schum Cereus jamacaru DC. Chloroleucon foliolosum (Benth.) G. P. Lewis
Tamanho da Tamanho da flor* (cm) inflorescncia* (cm) 6,0 6,5 1,5 3,0 < 0,5 0,7 6,5 -1,5 -2,5 4,0 5,0 11,0 1,5 8,5 1,5 6,0 2,0 6,0 2,0 4,0 < 0,5 < 0,5 3,5 4,0 6,0 -6,5 7,8 22,0 -1,0 1,0
Tipo de fruto Tamanho do fruto* (cm) Cpsula 4,5 Legume 10,0 Legume 13,0 Monocarpo 7,0 Baga -Cpsula 7,0 Legume 21,0 Drupa 1,0 Legume 5,0 Legume 8,0 Legume 10,5 Legume 4,5 Baga 3,5 Baga 3,5 Cpsula 16,0 Baga 7,0 Legume 3,0
Espcie
Tamanho da Tamanho da flor* (cm) inflorescncia* (cm) Cnidosculus obtusifolium Pohl. ex. Baill. 1,5 -Cnidosculus quercifolius Pohl. ex. Baill. 1,5 -Combretum duarteanum Cambess. 1,0 4,0 Commiphora leptophloeos J. B.Gillett 3,0 -Cordia insignis Cham. 3,5 6,0 Cordia leucocephala Moric. 3,5 6,0 Croton argyrophylloides Mll. Arg. 0,7 -Croton sonderianus Mll. Arg. 1,2 9,0 Jatropha mollissima (Pohl) Baill. 1,0 2,0 Lippia microphylla Cham. < 0,5 1,2 Manihot glaziovii Mll. Arg. --Maytenus rigida Mart. 1,0 -Melocactus bahiensis (Britton. & Rose) Luetzelb. 2,0 -Mimosa caesalpinifolia Benth. < 0,5 4,5 Mimosa tenuiflora Benth. --Myracrodruon urundeuva Allemo 1,0 8,0 Opuntia palmadora Britton & Rose 10,0 -Parapiptadenia zehntneri (Harms) M.P. Lima & H.C. Lima < 0,5 6,0 Parkinsonia aculeata L. 2,0 10,0
Tipo de fruto Tamanho do fruto* (cm) Cpsula 0,5 Cpsula 0,7 Cpsula 2,0 Baga 2,0 Drupa 1,0 Baga 1,0 Cpsula 1,0 Cpsula 1,0 Cpsula 1,5 Drupa 0,6 Cpsula 1,5 Baga 0,8 Baga 1,5 Legume 6,5 Legume 2,0 Drupa 1,0 Baga 7,0 Legume Legume 17,0 8,0
Espcie Peltogyne pauciflora Benth. Pilosocereus gounellei (F. A. C. Weber) Byles & G. D. Rowley. Pilosocereus sp. Piptadenia moniliformis Benth. Piptadenia stipulacea (Benth.) Ducke. Pithecellobium diversifolium Benth. Pseudobombax marginatum (A. St. Hil., Juss & Cambess.) A. Robyns Psidium sp. Ptilochaeta bahiensis Turcz. Sapium glandulatum Vell. Schinopsis glabra (Engl.) F. A. Barkley & T. Meyer Sideroxylum obtusifolium T. D. Penn. Solanum paniculatum L. Spondias tuberosa Arruda Tabebuia aurea (Manso) Benth. & Hook. Tabebuia impetiginosa (Mart. ex. DC.)Standl. Ziziphus joazeiro Mart.
*Valores mdios
Tamanho da Tamanho da Tipo de fruto Tamanho do flor* (cm) inflorescncia* (cm) fruto* (cm) 1,0 5,5 Legume 2,0 6,0 -Baga 5,0 6,0 < 0,5 < 0,5 4,5 14,0 1,5 0,5 < 0,5 < 0,5 1,0 1,5 < 0,5 7,0 7,5 < 0,5 -10,0 6,0 6,0 -2,0 3,0 9,0 8,5 -7,5 9,0 7,0 7,5 2,0 Baga Legume Legume Legume Cpsula Baga Drupa Cpsula Drupa Baga Baga Drupa Cpsula Cpsula Drupa 5,0 7,0 14,0 5,0 12,0 0,6 0,5 1,0 1,0 1,0 1,0 2,5 23,0 17,0 2,0
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espcies (cerca de 70%) foram indicadas por pelo menos um dos caprinocultores como tendo todas as partes comidas pelos animais (Tabela 2). Quando comparada com a porcentagem de registro das diferentes partes de plantas, folhas novas e velhas foram os itens mais citados (Figura 2). No entanto, no existe diferena significativa entre estas duas categorias. Frutos foi o terceiro item mais indicado pelos caprinocultores (Figura 2), destacando os frutos carnosos, como os de Ziziphus joazeiro, Opuntia palmadora, Sideroxylum obtusifolium e Spondias tuberosa, alm das muitas espcies de cactceas (Tabela 2). Por fim, plntulas e flores foram os itens menos citados (Figura 2). Todos os tipos de frutos e classes de tamanho de flores foram registrados como itens de consumo.
35 Porcentagem dos registros 30 25 20 15 10 5 0 1 2 3 4 5 Nmero de itens utilizados

Figura 1. Porcentagem de registros dos nmeros de itens consumidos por planta por caprinos na regio de Xing, estados de Alagoas, Bahia e Sergipe. Dados baseados em entrevistas a 32 caprinocultores.
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Tabela 2. Espcies de plantas utilizadas nos questionrios com os caprinocultores da regio de Xing, estados de Alagoas, Bahia e Sergipe, organizadas por nmero de registros e partes de plantas citadas. Legenda das partes de planta: PL = plntula, FN = folha nova, FM = folha madura, FL = flor e FR = fruto. Espcie Opuntia palmadora Britton & Rose Sideroxylum obtusifolium T. D. Penn. Ziziphus joazeiro Mart. Bauhinia cheilantha (Bong.) Steud. Mimosa tenuiflora Benth. Spondias tuberosa Arruda Caesalpinia pyramidalis Tul. Cereus jamacaru DC. Manihot glaziovii Mll. Arg. Pilosocereus sp. Piptadenia stipulacea (Benth.) Ducke Anadenanthera colubrina (Vell.) Brenan Maytenus rigida Mart. Pilosocereus gounellei (F.A.C. Weber) Byles & G. D. Rowley. Pithecellobium diversifolium Benth. Caesalpinia mycrophylla Mart. Capparis flexuosa L. Tabebuia aurea (Manso) Benth. & Hook. Myracrodruon urundeuva Allemo Schinopsis glabra (Engl.) Burkl. ex Mey Ceiba glaziovii K. Schum Commiphora leptophloeos J. B.Gillett Parapiptadenia zehntneri (Harms) M. P. M. de Lima & H. C. de Lima Tabebuia impetiginosa (Mart. ex. DC.) Standl. Caesalpinia ferrea Mart. ex. Tul. Cordia leucocephala Moric. N0 de registros 32 32 32 31 31 31 29 29 29 29 29 28 28 28 28 27 27 27 26 26 25 25 25 23 21 21 Partes da planta comida PL, FN, FM, FL, FR PL, FN, FM, FL, FR PL, FN, FM, FL, FR PL, FN, FM, FL, FR PL, FN, FM, FL, FR PL, FN, FM, FL, FR PL, FN, FM, FL, FR PL, FN, FM, FL, FR PL, FN, FM, FL, FR PL, FN, FM, FL, FR PL, FN, FM, FL, FR PL, FN, FM, FL, FR PL, FN, FM, FL, FR PL, FN, FM, FL, FR PL, FN, FM, FL, FR PL, FN, FM, FL, FR PL, FN, FM, FL, FR PL, FN, FM, FL, FR PL, FN, FM, FL, FR PL, FN, FM, FL, FR PL, FN, FM, FL, FR PL, FN, FM, FL, FR PL, FN, FM, FL, FR PL, FN, FM, FL, FR PL, FN, FM, FR PL, FN, FM, FL, FR
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Espcie Aspidosperma pyrifolium Mart. Cnidosculus quercifolius Pohl. ex Baill. Croton sonderianus Mll. Arg. Melocactus bahiensis (Britton & Rose) Luetzelb. Sapium glandulatum Vell. Amburana cearensis (Allemo ) A. C. Sm. Parkinsonia aculeata L. Piptadenia moniliformis Benth. Pseudobombax marginatum (A. St.-Hil.) A. Robyns Capparis jacobinae Moric. Chloroleucon foliolosum (Benth.) G. P. Lewis Cnidosculus obtusifolium Pohl. Ex Baill. Lippia microphylla Cham. Psidium sp. Annona coriacea Mart. Byrsonima vaccnifolia A. Juss. Croton argyrophylloides Mll. Arg. Ptilochaeta bahiensis Turcz. Peltogyne pauciflora Benth. Arrojadoa rhodantha (Guerke) Britton & Rose Cordia insignis Cham. Jatropha mollissima (Pohl) Bail. Mimosa caesalpinifolia Benth. Allamanda blanchetti A. DC. Calliandra depauperata Benth. Combretum duarteanum Cambess. Solanum paniculatum L.
N0 de registros 20 20 20 20 15 13 13 13 13 12 12 11 11 11 10 9 9 8 7 4 4 3 3 1 1 1 0
Partes da planta comida PL, FN, FM, FL, FR PL, FN, FM, FL, FR PL, FN, FM, FR PL, FN, FM, FL, FR PL, FN, FM FN, FM, FR PL, FN, FM, FL, FR PL, FN, FM PL, FN, FM, FL, FR PL, FN, FM, FL, FR PL, FN, FM, FR FN, FM, FR PL, FN, FM, FL PL, FN, FM, FR PL, FN, FM, FL, FR PL, FN, FM, FL, FR PL, FN, FM, FL, FR PL, FN, FM, FL, FR FN, FM, FR PL, FN, FM, FL, FR FN, FM FM FN, FM, FR FN, FM FN, FM FN, FM, FR --
Discusso Os resultados deste estudo indicam que os caprinos so importantes herbvoros para a vegetao de Caatinga, pois utilizam partes da maioria das espcies de rvores e arbustos encontrados na regio como forragem. Os dados tambm sugerem que estes
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90 80 70 60 50 40 30 20 10 0 Folha nova Folha velha Flor Fruto Plntula
Porcentagem dos registros
Partes da planta utilizadas
Figura 2. Porcentagem de registros das diferentes partes de plantas consumidas por caprinos na regio de Xing, estados de Alagoas, Bahia e Sergipe. Dados baseados em entrevistas a 32 caprinocultores.
animais so muito generalistas, comendo plntulas e todas as partes de plantas adultas, da maioria das espcies presentes na rea. Outros estudos reportam que os caprinos podem utilizar at 70% das espcies de plantas lenhosas e herbceas da Caatinga como recurso alimentar (Arajo-Filho et al. 1996, 1999a, b). Algumas das espcies utilizadas so forrageiras como o Ziziphus joazeiro, Caesalpinia ferrea e Capparis flexuosa (Mesquita et al. 1989). Todavia, isto inclui plantas de gneros e famlias que apresentam substncias txicas para os humanos. Na rea de estudo destacam-se as espcies dos gneros Jatropha entre as Euphorbiaceae, para os quais h registros na literatura de apresentarem ltex e/ou alcalides txicos (ver Scavone & Panizza 1980, Bhattacharyya & Barros 1986, Sinha & Dhasan 2002). Os caprinos parecem hbeis tambm em consumir uma variedade enorme de tipos de frutos, sejam eles secos ou carnosos; assim como flores e sementes de tipos e tamanhos variados. Desta forma,
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os caprinos so folvoros-granvoros generalistas no que se refere s plantas lenhosas da Caatinga. De acordo Arajo-Filho (1989), a produtividade de matria seca vegetal na Caatinga em torno de 4.000 kg/ha/ano, com grandes variaes temporais e espaciais. Tomando-se o consumo mdio de 900 g/animal/dia, ns poderamos estimar que os caprinos removem 6% da produtividade total da caatinga na regio de Xing. Embora este valor parea baixo, dois aspectos precisam ser considerados. Primeiro, a remoo concentra-se nos primeiros dois metros da vegetao, altura de pastagem dos caprinos (ArajoFilho 1989). Segundo, a remoo de material oriundo de plantas lenhosas concentra-se na estao seca, uma vez que durante a estao chuvosa os animais se alimentam especialmente de plantas herbceas anuais que crescem em profuso no curto perodo de chuvas (Mesquita et al. 1989). Em termos gerais, medida que a estao seca avana, os caprinos aumentam a porcentagem de utilizao de plntulas e folhas de arbustos e rvores, passando a utilizar razes, tubrculos, troncos e folhas cadas no solo depois que as espcies decduas perdem suas folhas (Mesquita et al. 1989). Com base nestas consideraes, razovel propor que a herbivoria por caprinos constitui um importante fator de seleo natural capaz de afetar a abundncia e a distribuio geogrfica de espcies lenhosas na Caatinga. Mais especificamente, arbustos e rvores pereniflias (e.g., Ziziphus joazeiro, Spondias tuberosa), ou espcies decduas com ciclo reprodutivo parcial ou completo na estao seca (e.g., Myracrodruon urundeuva, Commiphora leptophoeos) compem o grupo com maior probabilidade de sofrer redues populacionais, pois esto acessveis ao pastoreio na poca em que os caprinos dependem exclusivamente da vegetao lenhosas como fonte de alimento. Embora uma parte significativa das plantas lenhosas da Caatinga floresa e frutifique na estao
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chuvosa, muitas espcies (principalmente aquelas com frutos secos) florescem e/ou frutificam na estao seca, como Anadenanthera colubrina, Schinopsis glabra e Combretum pisonioides (Machado et al. 1997, Griz & Machado 2001, Captulos 15 e 16 deste volume). Algumas espcies com frutos suculentos constituem outro grupo susceptvel ao dos caprinos. fato amplamente conhecido da populao rural que os caprinos consomem grande quantidade de frutos de umbuzeiro. Aps a ingesto, os animais regurgitam e evacuam as sementes intactas nos estbulos, onde jamais as sementes daro origem a novos adultos. De outro modo, sementes com testas pouco resistentes devem ser totalmente trituradas durante a mastigao dos caprinos. Estudos em outros ecossistemas tm relatado mudanas na abundncia de populaes, na riqueza e diversidade de espcies, na estrutura fsica de comunidades vegetais e na capacidade de regenerao da vegetao em decorrncia da herbivoria por caprinos. Na frica do Sul, por exemplo, os caprinos so responsveis por uma reduo de 47% das espcies endmicas de suculentas e gefitas, quando comparadas reas com e sem esses animais (Moolman & Cowling 1994). Perevolotsky et al. (1998) encontraram que a probabilidade de uma espcie ser comida por caprinos nas montanhas de Jerusalm aumenta com a diminuio da probabilidade de encontro. H tambm registros de impacto dos caprinos sobre processos no nvel de ecossistema (i.e., fluxo de energia e ciclagem de nutrientes). No Chaparral do Arizona foi verificado que o pisoteio de caprinos diminui a acumulao de nitrognio na serrapilheira e no solo (Severson & Debano 1991). Mas, mais importante que isso, a herbivoria destes animais tem reduzido a densidade e diversidade de arbustos fixadores de nitrognio, eliminando esse importante grupo ecolgico do ecossistema e diminuindo a quantidade de nitrognio disponvel para as plantas (Severson & Debano 1991).
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De fato, a FAO (Food and Agriculture Organization) considera os caprinos como um dos agentes promotores de desertificao nas regies semi-ridas do planeta (FAO 1993). Esta opinio compartilhada por alguns pesquisadores que consideram altas taxas de lotao de caprinos como fator de empobrecimento e reduo no porte da vegetao da Caatinga em nveis que podem levar a desertificao quando associados a outras formas de presso antrpica (e.g., agricultura, retirada de lenha, sobre-pastejo pelo gado bovino, Albuquerque 1999). Vasconcelos Sobrinho (1983) relata a ocorrncia de ncleos solitrios de desertificao, associados aos chiqueiros de bode. Estes locais perdem totalmente a cobertura vegetal devido ao pastoreio e principalmente por causa do pisoteio excessivo realizado pelos animais. A Caatinga e outros 37 ecossistemas terrestres foram recentemente considerados de importncia estratgica para manuteno dos padres regionais e globais do clima, da disponibilidade de gua potvel, de solos agricultveis e de parte importante da biodiversidade do planeta (Gil 2002). preciso enfatizar que os caprinos foram introduzidos na Caatinga no sculo XVI e que deste ento o nmero de animais criados de forma extensiva continua a crescer (Coimbra-Filho & Cmara 1996). Alm disso, novas tcnicas preconizam o raleamento/rebaixamento da vegetao de caatinga a fim de aumentar a produtividade do estrato herbceo e o acesso dos caprinos ao estrato arbustivoarbreo da vegetao (v. Albuquerque & Bandeira 1995, Leite et al. 1995). Tais tcnicas podem amplificar os provveis efeitos negativos causados pelos caprinos sobre populaes, e comunidades vegetais, bem como sobre processos no nvel de ecossistema e, desta forma, comprometer os relevantes servios ambientais prestados por esta biota. Estudos urgentes so necessrios para testar as hipteses apresentadas neste trabalho e
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alertar os tomadores de deciso sobre a explorao dos recursos naturais da Caatinga. Agradecimentos Ao Programa Xing (CHESF/CNPq) pelo apoio logstico durante o trabalho de campo, aos colegas Alberto Magalhes, Linete Cordeiro e Paulo Belchior pelas entrevistas aos proprietrios e ao CNPq pela bolsa de DCR (processo 300582/98-6) para I. Leal. Referncias Bibliogrficas
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SEO IV Estratgias para Conservao da Biodiversidade
C. H. M. Castelletti et al.
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18. Quanto Resta da Caatinga?
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QUANTO AINDA RESTA DA CAATINGA? UMA ESTIMATIVA PRELIMINAR
Carlos Henrique Madeiros Castelletti, Andr Maurcio Melo Santos, Marcelo Tabarelli & Jos Maria Cardoso da Silva
Introduo A Caatinga uma das maiores e mais distintas regies brasileiras (Ferri 1980). Ela compreende uma rea aproximada de 800.000 km2, representando 70% da regio nordeste e 11% do territrio nacional (Bucher 1982). A regio inclui partes dos estados do Piau, Cear, Rio Grande do Norte, Paraba, Pernambuco, Alagoas, Sergipe, Bahia e Minas Gerais. De modo geral, a biota da Caatinga tem sido descrita na literatura como pobre, abrigando poucas espcies endmicas e, portanto, de baixa prioridade para conservao. No entanto, estudos recentes mostram que isto est longe de ser verdade (Andrade-Lima 1982, Rodal 1992, Sampaio 1995, Garda 1996, Silva & Oren 1997, MMA 2002). A regio possui, sim, um considervel nmero de espcies endmicas. Alm disso, vrias espcies de animais e de plantas endmicas foram descritas recentemente para regio, indicando um conhecimento zoolgico e botnico bastante precrio. Por exemplo, um estudo sobre o esforo amostral das coletas de um grupo de anfbios identificou a Caatinga como uma das regies menos
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conhecida em toda a Amrica do Sul, com extensas reas no possuindo uma nica informao (Heyer 1988). A Caatinga tem sido bastante modificada pelo homem. Garda (1996) indica que os solos nordestinos esto sofrendo um processo intenso de desertificao devido substituio da vegetao natural por culturas, principalmente atravs de queimadas. O desmatamento e as culturas irrigadas esto levando a salinizao dos solos, aumentando ainda mais a evaporao da gua contida neles e acelerando o processo de desertificao. De acordo com Garda (1996), somente a presena da vegetao adaptada da Caatinga tem impedido a transformao do nordeste brasileiro num imenso deserto. Apesar das ameaas sua integridade, menos de 2% da Caatinga est protegida como unidades de conservao de proteo integral (Tabarelli et al. 2000). Mesmo diante deste quadro alarmante, at o momento no h uma estimativa adequada sobre o quanto da regio da Caatinga foi alterada pelo homem. Uma das razes para a ausncia de informaes a dificuldade tcnica para classificar os diferentes tipos de vegetao da Caatinga, assim como as caatingas naturais das caatingas muito alteradas pela ao antrpica. O IBGE (1993) identificou quais as regies na Caatinga que tinham sido modificadas pelas atividades agropecurias na regio, mas a rea encontrada pode no corresponder realidade. A questo que existe uma densa rede de estradas na regio, que pode ter ampliado as reas ecologicamente alteradas (Forman 2000). Estes diversos efeitos incluem, por exemplo, modificaes no comportamento dos animais devido construo e manuteno das estradas, mortalidade por atropelamento, alteraes na vegetao, facilidade de propagao de fogo, alteraes no ambiente qumico, modificaes no ambiente fsico, expanso de espcies exticas e modificaes no uso humano
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da terra e gua (Trombulak & Frissell 2000). importante, ento, conhecer e incorporar os efeitos negativos das estradas sobre a biota. Para estimar a rea de alterao de uma estrada, essencial conhecer a largura da zona de efeito da estrada (Forman 2000). Como as estradas podem interromper fluxos ecolgicos na paisagem, os efeitos ambientais que elas causam se estendem muito mais do que simplesmente as reas utilizadas nas suas construes e manutenes (Forman 1995). Um estudo-piloto realizado em Xing, uma regio de caatinga entre os estados de Sergipe e Alagoas, demonstrou que o impacto da estrada se estende em mdia por at 7 km (Santos & Tabarelli 2002). Esta concluso foi baseada em anlises de imagens de satlite da regio, a partir da relao entre a presena das estradas e a distribuio dos remanescentes de caatinga na paisagem. Os autores descobriram que a faixa de 7 km ao longo das estradas continha apenas 10% da cobertura vegetal e que os remanescentes de caatinga localizados nesta faixa eram pequenos (< 200 ha) e isolados, portanto, ecologicamente inviveis. Este captulo combina a estimativa do IBGE (1993) com uma modelagem realizada a partir do trabalho de Santos & Tabarelli (2002) para estimar o efeito ecolgico do atual sistema de estradas na regio. O objetivo responder as seguintes questes: (a) qual a rea total da Caatinga que j foi alterada pelo homem? e (b) o quanto da diversidade de paisagens da Caatinga j foi perdida? Material e mtodos O mapa base utilizado para as anlises foi o Mapa de Vegetao do Brasil, na escala 1:5.000.000 (IBGE 1993), digitalizado na projeo a partir do mapa impresso. Este mapa foi sobreposto ao mapa com os limites da regio da Caatinga. Em uma
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primeira anlise, todas as classes de vegetao que foram classificadas pelo IBGE como dominadas por atividades agrcolas foram selecionadas e suas reas calculadas com o uso da extenso geoprocessing do programa ArcView (ESRI 1998). Esta anlise simples gerou a primeira estimativa da rea alterada na Caatinga. A segunda anlise teve como objetivo estimar o efeito das estradas sobre a Caatinga. Para isso, um mapa das principais estradas da regio foi digitalizado. Ao longo deste sistema de estradas, foram feitas simulaes utilizando-se como largura mdia da zona do efeito da estrada as seguintes distncias: 1, 3, 5, 7 e 10 km. A rea total do impacto para cada simulao foi calculada e adicionada primeira estimativa baseada somente em IBGE (1993). Estas simulaes foram realizadas com o uso da extenso xtools do programa ArcView (ESRI 1998). O clculo das reas foi realizado com o uso do script calc_area, que deve ser utilizado com a projeo equal_area cylindrical no programa ArcView (ESRI 1998). A diversidade de paisagens na Caatinga foi estimada pela EMBRAPA (2000). No mbito do Zoneamento Agroecolgico do Nordeste do Brasil, um mapa sinttico com a identificao de todas as Unidades Geoambientais (UGs) da regio foi produzido. Cada UG foi identificada a partir de uma combinao de informaes sobre altitude, expresso geogrfica e tipo de cobertura vegetal natural. Estas UGs foram tambm agrupadas em Grandes Unidades de Paisagem (GUPs) (EMBRAPA 2000). Para estimar a perda da diversidade de paisagens na Caatinga, foi feita a sobreposio entre os mapas de antropismo resultante das duas anlises anteriores com o mapa de unidades geoambientais. Utilizando-se dos comandos clip e erase das extenses xtools e geoprocessing do programa ArcView (ESRI 1998), foi possvel calcular o quanto de cada uma destas unidades foi alterada pelas atividades antrpicas.
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Resultados Utilizando somente as informaes do IBGE (1993), estimou-se que a rea coberta por atividades agrcolas na regio de 201.786 km2, o que corresponde a 27,47% da rea da Caatinga. Esta rea modificada se estende por praticamente toda a Caatinga (Figura 1).
Figura 1. As reas em preto representam as reas de atividade agrcola na Caatinga. Baseado no mapa de vegetao do Brasil. IBGE (1993). Escala 1:5.000.000.
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A rea de impacto das estradas adicionada rea estimada pelo IBGE (1993) como denominada por atividades agrcolas aumenta substancialmente de acordo com a largura adotada para a zona de efeito da estrada. Assim, com largura de 1 km, a rea adicionada foi de 21.314 km2; com 3 km, foi de 57.637 km2; com 5 km, foi de 95.232 km2; com 7 km foi de 131.057 km2; e com 10 km, foi de 177.779 km2. Assim, dependendo da largura adotada, a rea alterada pelo homem na Caatinga pode variar de 223.100 km2 (30,38%) a 379.565 km2 (51,68%). As reas que no foram influenciadas pelas atividades humanas na regio formam um arquiplago, composto por ilhas de diferentes tamanhos, cercados por uma rede complexa de reas alteradas. O nmero de ilhas formadas, assim como a sua rea mnima e mxima variou de acordo com a largura adotada para a zona de efeito da estrada (Tabela 1). Para a largura de 1 km foram encontradas 243 ilhas (Figura 2A), onde 28,40 % destas no ultrapassam 50 km2 e somente 14 destas reas so maiores que 10.000 km2. Foram encontradas 221 reas (Figura 2B) para a largura de 3 km, onde 27,15% no so maiores que 50 km2 e 13 reas so maiores que 10.000 km2. Com a largura de 5 km existem 207 ilhas (Figura 2C), das quais 28,99% so menores que 50 km2 e nove reas ultrapassam os 10.000 km2. J para a largura de 7 km, so 200 ilhas (Figura 2D) das quais 30,50% no ultrapassam os 50 km2 e nove destas ilhas so maiores que 10.000 km2. Para a largura de maior tamanho, a de 10 km, 172 ilhas foram encontradas (Figura 2E), onde 30,23% so menores que 50 km2 e nove ultrapassam os 10.000 km2. Foram identificadas 135 UGs para a rea da Caatinga, distribudas em 18 GUPs. Independentemente da largura adotada para a zona de efeito da estrada nenhuma UG ou GUP foi totalmente perdida. Entretanto reas maiores destas unidades foram
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Tabela 1. Nmero de ilhas, rea mnima, mxima e mdia (em km2) e desvio-padro de acordo com a largura adotada para a zona de efeito da estrada.
Largura 1 km 3 km 5 km 7 km 10 km
Nmero de ilhas 243 221 207 200 172
rea mnima 0,03 0,05 0,05 0,02 0,10
rea mxima 41.212 32.952 32.306 23.927 22.767
rea mdia 2.104 2.150 2.113 2.008 2.063
Desviopadro 4.924 5.069 4.738 4.052 3.950
danificadas quanto maior a largura da zona de efeito da estrada adotada (Figura 3). Adotando a largura de 1 km, sete GUPs perderam entre 0 e 20% de sua rea, outras sete perderam entre 21 e 40% de sua rea, quatro perderam de 41 a 60% da rea e nas categorias de 61 a 80% e 81 a 100% nenhuma GUP foi afetada. Para a largura de 3 km, sete GUPs perderam de 0 a 20% da rea, seis perderam de 21 a 40%, cinco perderam de 41 a 60% e novamente nenhuma rea foi apresentada nas categorias acima. Com 5 km de largura adotada, cinco GUPs perderam entre 0 a 20% de sua rea, sete perderam de 21 a 40%, seis perderam entre 41 e 60% da rea e nenhuma GUP foi perdida entre 61 a 80% e 81 a 100% de rea. Adotando 7 km de largura, nenhuma GUP perdeu entre 0 a 20%, 10 perderam entre 21 e 40%, seis perderam entre 41 e 60%, duas perderam entre 61 e 80% e nenhuma na categoria de 81 a 100%. E para a ltima largura adotada, a de 10 km, nenhuma GUP perdeu entre 0 a 20%, nove perderam entre 21 a 40%, seis entre 41 a 60%, trs entre 61 a 80% e nenhuma rea perdeu na categoria de 81 a 100%.
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Nvel de impacto antrpico na caatinga
Altamente impactada Impacto reduzido
Figura 2. Nvel de impacto antrpico na Caatinga. As regies em preto representam as ilhas formadas aps retirar as reas agrcolas e a zona de impacto das estradas a partir de modelos de largura: A = 1, B = 3, C = 5, D = 7 e E = 10 km.
Para as UGs o resultado obtido foi o seguinte: com 1 km de largura, 77 UGs perderam entre 0 e 20% de sua rea. Somente cinco reas ficaram na categoria de 81 a 100% de perda de rea. Para a largura de 3 km, 61 UGs perderam entre 0 e 20% de sua
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rea. Somente cinco reas ficaram na categoria de 81 a 100% de perda de rea. Adotando a largura de 5 km, foram encontradas 50 UGs com perda entre 0 a 20% de rea, e sete entre 81 e 100%. Na largura de 7 km, 39 UGs perderam entre 0 e 20%, 26 entre 21 e 40%, 30 entre 41 e 60%, 21 entre 61 e 80% e 13 entre 81 e 100%. E, na largura de 10 km, as UGs se distriburam bem similares entre as cinco categorias, 31 entre 0 e 20%, 23 entre 21 e 40%, 30 entre 41 e 60%, 33 entre 61 e 80% e 18 entre 81 e 100% (Figura 4).
Figura 3. Distribuio das Grandes Unidades de Paisagem pelas categorias de perda de rea.
Paisagem
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Figura 4. Distribuio das Unidades Geoambientais pelas categorias de perda de rea.
Discusso Independente da estimativa adotada, uma importante parcela da rea da Caatinga foi bastante modificada pelas atividades humanas. Algumas destas reas, previamente ocupadas pela agricultura, possuem grande risco de desertificao, exigindo aes urgentes de restaurao da vegetao original (MMA 1998). Certamente, a porcentagem de alterao da vegetao original da Caatinga alterada pelas atividades humanas superior aos 28% estimados atravs do mapa produzido pelo IBGE (1993) e uma anlise do impacto causado pelo sistema de estradas certamente adiciona informaes importantes para uma estimativa mais acurada. O ponto crtico desta estimativa est na determinao de uma largura mdia da zona de impacto de estrada adequada para a regio, pois h poucos estudos sobre este assunto no mundo (Forman 2000). Se adotarmos a largura mdia da zona de impacto
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da estrada de 7 km como vlida para toda a regio da Caatinga, a rea total alterada pelo homem ser de 332.843 km2, ou seja, 45,32% da regio (Figura 5). Este valor coloca a Caatinga como um dos ecossistemas mais modificados pelo homem no Brasil, sendo ultrapassado apenas pela Floresta Atlntica e o Cerrado. Ao considerar todas as 135 UGs que ocorrem na Caatinga, cruzando este mapa com o das reas alteradas, observa-se que nenhuma delas foi totalmente perdida, mas muitas se encontram em mal estado de conservao. Com qualquer das larguras adotadas para a zona de impacto da estrada, as UGs foram muito fragmentadas e algumas foram reduzidas a pequenas reas. O nmero de ilhas formadas evidencia o quanto a Caatinga foi fragmentada pela ao antrpica. A maioria das ilhas possui menos que 50 km2, seja qual for a largura do efeito da estrada (Figura 6). Com a largura de 7 km para o efeito da estrada, somente nove ilhas possuem mais de 10.000 km2, o que comprova como a regio est fragmentada. A fragmentao das UGs e a conseqente fragmentao de toda a Caatinga, pode levar ao desaparecimento de espcies de organismos endmicos de algumas dessas UGs. Bierregaard & Lovejoy (1989) observaram que a composio da comunidade de aves da Amaznia decrescia drasticamente em fragmentos com menos de 10 ha. Hagan et al. (1996), estudando o efeito da fragmentao sobre as aves, encontraram que algumas espcies sofrem alterao na densidade populacional quando os ecossistemas so fragmentados. Esta variao pode ser positiva ou negativa dependendo da espcie. Os autores encontraram que os furnardeos so 37% mais abundantes nos fragmentos que em florestas contnuas. Wiens (1994), estudando a fragmentao de hbitats, encontrou que a diversidade de espcies reduzida e a composio da comunidade alterada em ambientes fragmentados.
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Figura 5. As reas em preto representam as reas alteradas na Caatinga. Como reas alteradas entende-se as reas de atividade agrcola mais a zona de efeito da estrada (7 km) ao longo das principais rodovias da Caatinga.
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Classes de rea (em km2 )
Figura 6. Distribuio das ilhas de reas de baixo impacto em categorias de tamanho na Caatinga. Note que a maioria das ilhas est na categoria de menor tamanho.
A perda destas paisagens tem conseqncias graves para a manuteno da biodiversidade. Chapin et al. (2000) afirmam que a mudana na composio das paisagens pode afetar o relacionamento entre as espcies, o que pode levar a um desequilbrio ecolgico. Os autores afirmam tambm que espcies endmicas tm uma maior susceptibilidade s mudanas em seus domnios. Conclui-se que a perda destas UGs pode levar ao desaparecimento das espcies endmicas encontradas na Caatinga. Com base no mapa que prediz de forma mais realista a distribuio da rea alterada pelo homem na regio da Caatinga (Figura 5), as seguintes recomendaes podem ser feitas: Novas unidades de conservao devem ser criadas no centro das grandes reas nucleares de vegetao original ainda existente entre as reas alteradas. Isto garantiria
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uma proteo maior para estas reas e um custo menor de fiscalizao (Peres & Terborgh 1995). Pelo menos uma grande unidade de conservao de tamanho apropriado (com no mnimo 250.000 ha de rea; 2.500 km2) deve ser criada em cada uma das ilhas de baixo impacto. Naturalmente, estas reservas devem complementar a representatividade ambiental do sistema de unidades de conservao atualmente existente (Tabarelli et al. 2000). Estratgias devem ser desenvolvidas para utilizar, de forma eficiente, para fins econmicos, as reas de caatinga j alteradas, evitando assim presses sobre reas ainda pouco alteradas. As UGs que sofreram grandes alteraes e fragmentao devem ter prioridades em estudos futuros sobre a diversidade da Caatinga.
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19. Desenho de Unidades de Conservao
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VARIVEIS MLTIPLAS E DESENHO DE UNIDADES DE CONSERVAO: UMA PRTICA URGENTE PARA A CAATINGA
Andr Mauricio Melo Santos & Marcelo Tabarelli
Introduo Existem evidncias de um atual processo de extino em massa no planeta (Myers 1990, Raven 1990, Soul & Terborgh 1999). Dos 2 a 4% de espcies que resistiram aos cinco principais eventos dessa magnitude (Dobson 1996), cerca de 10 a 20% podero se tornar extintas nos prximos 20 a 50 anos (Wilson 1989), conseqncia da forma desordenada de ocupao humana (ver Primack 1995). Por outro lado, mais de 130 naes do mundo protegem cerca de 5% da superfcie da terra sob a forma de aproximadamente 7000 unidades de conservao (McNeely 1992). Pases como a Costa Rica (28%), Chile (18,2%), Venezuela (15%), Equador (11,7%) e Estados Unidos (11%) protegem parcela representativa de seus territrios nacionais (ver UICN 1992, 1993). No entanto, as localizaes, reas e desenhos de boa parte das unidades de conservao do mundo podem no estar dando suporte aos processos ecolgicos necessrios para garantir a conservao biolgica (Pressey 1994) nas mais largas escalas espaciais, temporais e taxonmicas (ver Myers & Giller 1988).
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A. M. M. Santos & M. Tabarelli
Na verdade, a criao de unidades de conservao eficientes (sensu Pressey & Nicholls 1989) uma questo longe de ser simples. Em princpio, pode-se agrupar as abordagens biolgicas em apenas trs nveis bsicos: nvel de espcie (i.e., populao) (Simberloff 1998, Troumbis & Dimitrakopoulos 1998, Balmford & Lang 2000, Watson et al. 2000, Watson & Paull 2001), nvel de comunidade (Primack 1995) e nvel ecossistmico (Awimbo & Overmars 1996, Pressey et al. 2000, Pressey & Taffs 2001). No entanto, o uso combinado desses nveis de abordagens pode aumentar a chance de conservao efetiva da biodiversidade. No nvel de espcies, por exemplo, pode-se considerar espcies nicas (bandeira, guarda-chuva ou chave) (Simberloff 1998), espcies agrupadas em nveis taxonmicos mais altos (Meffe & Carroll 1997, Balmford & Lang 2000) ou grupos de espcies formadas a partir de suposies, como raridade ou nvel de ameaa (Simberloff 1998, Myers et al. 2000). No nvel de comunidade, a seleo de reas prioritrias pode se fundamentar nos princpios dos hotspots, threatspots (Simberloff 1998, Troumbis & Dimitrakopoulos 1998, Myers et al. 2000) ou wilderness areas (Primack 1995). Finalmente, no nvel ecossistmico devem ser considerados fenmenos ameaados (Brower 1997) e aspectos biogeogrficos histricos (Rosen 1988, Troumbis & Dimitrakopoulos 1998) e ecolgicos (Schoener 1988), envolvendo fatores ainda mais complexos. Cada uma dessas abordagens, combinadas com interesses polticos, sociais e econmicos (Pressey 1994, Kirkpatrick 1999, Clarke 2001), pode levar seleo de diferentes reas, diferentes desenhos de unidades de conservao (ver Woinarski et al. 1996) e contemplar diferentes taxa. No existe congruncia entre os mtodos (Balmford 1998), que podem ser mais ou menos eficientes de acordo com cada situao particular (Pressey et al. 1997, Fahrig 2001).
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No Brasil, por exemplo, 8,13% de sua rea est protegia sob a forma de unidades de conservao, mas os processos de seleo de parte dessas unidades no foram fundamentados a partir de bases puramente cientficas (ver Pdua 1981, Rylands & Pinto 1998). Na dcada de 1980, muitas unidades de conservao foram estabelecidas sem resistncia por parte dos governos de estado, pelo simples fato de terem sido evitadas reas de interesses sociais, econmicos ou polticos (ver Pdua 1981). Dessa forma, bastante provvel que alguns dos planos de conservao no tenham beneficiado as espcies que ainda existem nesse pas. Alm disso, apesar de importantes, regies que no se sobressaram pela riqueza de espcies ou pelo grau de endemismo foram preteridas no processo de seleo de reas prioritrias (ver Myres et al. 2000). A Caatinga um exemplo tpico de regies importantes por pelo menos dois motivos que vo alm da riqueza e diversidade de espcies. Primeiro, mais de 25 milhes de habitantes (IBGE Instituto Brasileiro de Geografia e Estatstica) possuem condies de vida inadequadas e acabam utilizando os recursos naturais de forma equivocada (Sampaio & Mazza 2000). Essa prtica vem levando a Caatinga a se transformar em um dos setores mais ameaados do pas (Castelletti et al. 2000), apresentando cerca de 15% de reas j desertificadas (Drumond et al. 2000). Segundo, a Caatinga um ecossistema exclusivamente brasileiro e a poro no desertificada no to pobre quanto se acreditava (Andrade-Lima 1981, Rodal 1992, Sampaio 1995, Silva & Dinnouti 1999). Na verdade, a Caatinga um dos setores menos estudados do Brasil e, por isso, sua diversidade biolgica foi subestimada (Silva & Dinnouti 1999). Para se ter uma idia, 41% da regio no foi amostrada e 80% foi subamostrada, sendo as reas menos impactadas as com menores esforos de coleta (Tabarelli et al. dados no publicados).
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Recentemente, um workshop para seleo de reas prioritrias para a Caatinga levantou o maior nmero de espcies j registrado em qualquer publicao sobre a fauna e flora desse ecossistema, selecionando 57 reas para conservao (MMA 2002). No entanto, ainda no foram realizadas anlises para propor qual a melhor estratgia para definir desenhos de unidades de conservao. Na realidade, decidir estratgias para a conservao da biodiversidade envolve uma srie de fatores que devem ser considerados em conjunto (Margules & Pressey 2000). Admitindo que o objetivo da unidade seja manter os processos ecolgicos capazes de garantir a biodiversidade local e contribuir no nvel regional, h necessidade do mximo de conhecimento biolgico da regio. Por outro lado, talvez no haja tempo suficiente para o levantamento de informaes sobre aspectos biolgicos de algumas regies antes que os organismos desapaream por completo (ver Riddle & Hafner 1999). Nesse caso, as melhores estratgias devem ser aquelas que no dependem de informaes biolgicas diretas, mas sim de suposies ecolgicas fundamentadas em conhecimentos prvios (Awimbo & Overmars 1996, Woinarski et al. 1996, Kirkpatrick 1999, Prendergast et al. 1999, Wessels & Jaarsveld 1999, Fairbanks & Benn 2000, Maddock & Benn 2000, Polasky et al. 2000, Pressey et al. 2000, Fairbanks et al. 2001). Diante da situao emergencial em que a Caatinga se encontra (MMA 2002), a forma mais rpida, simples e eficiente para definir desenhos de unidades de conservao atravs da criao de algoritmos de seleo de reas (Prendergast et al. 1999) independentes do uso de informaes biolgicas. Assim, o objetivo deste trabalho foi definir uma unidade de conservao com base em suposies ecolgicas e informaes abiticas disponveis. Neste estudo piloto, realizado na regio de Xing, estados de Alagoas e Sergipe, foi defendido um critrio de proporcionalidade das variveis gerais da regio como um indicativo da maximizao
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dos processos ecolgicos. Partiu-se da premissa de que quanto mais eqitativa a representatividade das variveis de uma regio capturada pela unidade de conservao, maior a escala taxonmica favorecida por um menor espao e, conseqentemente, maior poder ser a escala temporal da conservao por um menor custo (Main et al. 1999, Drechsler & Wtzold 2001). Para testar a eficincia do algoritmo, a unidade de conservao proposta foi comparada com uma unidade de conservao atualmente estabelecida. As informaes biolgicas que esto sendo acumuladas (e.g., neste livro) serviro para testar se as suposies ecolgicas e o algoritmo proposto definiram um desenho de unidade de conservao eficiente. Depois de testado, esse modelo pode ser extrapolado para toda a regio da Caatinga ou usado para definir reas prioritrias em outras regies com carncia de informaes biolgicas. Material e mtodos Caracterizao da Caatinga A Caatinga ocupa uma rea de aproximadamente 800.000 km , representando 70% da regio Nordeste e 11 % do territrio nacional (Bucher 1982). A regio apresenta apenas dois limites relativamente bem definidos. Ao norte, limitada por uma pequena faixa de vegetao psamfila e pelo mar (Cole 1986); ao leste, limitada pela Floresta Atlntica, onde h uma zona de transio denominada agreste (Bucher 1982). Os demais limites da regio so compostos por variaes de cerrados que ocorrem em funo das diferentes precipitaes causadas pelos acidentes orogrficos (Andrade-Lima 1981).
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Esse ecossistema apresenta alta temperatura, com as variaes dirias mais importantes do que as anuais (Bucher 1982).
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O clima semi-rido e rido, com chuvas intermitentes torrenciais e com perodos de 6 9 meses de seca (Sampaio 1995). A precipitao anual de 750 mm sobre a maior parte da Caatinga, podendo chegar a 500 mm em sua poro central (Bucher 1982). Os solos da regio so agrupados em grandes reas de mesma classificao, mas podem apresentar variaes em escalas menores (Sampaio 1995). Os solos sobre o embasamento cristalino tendem a ser rasos, usualmente classificados em litossolo, regossolo e bruno no clcico; os solos sobre o material sedimentar tendem a ser profundos e arenosos, usualmente classificados como latossolo, podzlico e areia quartizosa (Sampaio 1995). A vegetao da Caatinga caracterizada por plantas espinhosas e deciduais, recebendo a denominao de savana estpica em funo de suas semelhanas com a florstica de reas estpicas dos climas temperados pr-andinos da Argentina e da Bolvia (Veloso et al. 1991). As famlias mais freqentes so Caesalpiniaceae, Mimosaceae, Euphorbiaceae, Fabaceae e Cactaceae, sendo os gneros Senna, Mimosa, e Pithecellobium os mais bem representados (Drumond et al. 2000). Segundo Sampaio (1995), a regio semi-rida possui um longo histrico de perturbao. Essa perturbao se iniciou desde a ... mal denominada colonizao branca... (Sampaio & Mazza 2000), quando a pecuria, cana-de-acar e minerao se estabeleceram, principalmente ao longo dos grandes rios e de seus afluentes (Coimbra-Filho & Cmara 1996). Atualmente, a regio apresenta uma grande diversidade scio-econmica (Sampaio & Mazza 2000) e inclui uma grande variedade de modelos de padres de produo agrcola, diferentes nveis de desenvolvimento e diferentes graus de integrao da agricultura na economia urbana (Sampaio 1995).
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rea de estudo O estudo foi realizado na regio de Xing, onde atualmente existe uma unidade de conservao delimitada pela Companhia Hidreltrica do So Francisco (CHESF). Nessa regio foi definido um polgono de 2925 Km2 (292.500 ha), com seu ponto central nas coordenadas 09o3696S, 36o5088W. A rea contempla uma parte do sul do Estado de Alagoas e outra do norte do Estado de Sergipe, sendo cortada em sua poro central pelo rio So Francisco. No polgono estudado, sete pequenas cidades (i.e., Poo Redondo, Delmiro Gouveia, Canind do So Francisco, Olho Dgua do Casado, Piranhas, Entremontes e Capim Grosso), que so ligadas por aproximadamente 145 km de estradas pavimentadas, vm contribuindo para o aumento do nmero de fragmentos pequenos e para a alta fragmentao de hbitat da regio (Santos & Tabarelli 2002). Estratgia proposta Em funo da urgncia para conservao e da carncia de informaes sobre a biota da Caatinga (MMA 2000, Andrade-Lima 1981, Silva & Dinnouti 1999), uma das estratgias mais eficientes se fundamenta na criao de algoritmos de seleo que combinam variveis de acordo com critrios biolgicos preestabelecidos (Pressey et al. 1997). Os algoritmos de seleo de reas so ferramentas matemticas que permitem anlises a partir de variveis mltiplas (Fahrig 2001) e retornam respostas espaciais (Peterson et al. 2000). O objetivo bsico dessa ferramenta dar nfase a regies que somem os maiores valores correspondentes s anlises realizadas. Neste trabalho, foram usados pixels (menores unidades de uma imagem matricial) representando parcelas de 250 x 250 m da regio. Cada pixel serviu como uma unidade de anlise.
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Para Xing, foi criado um algoritmo que considerou a representatividade (i.e., quantidade de variveis contempladas) proporcional dos atributos (e.g., solo bruno no-clcico) de cada varivel (e.g., tipos de solo) dentro dos limites da regio estudada. Partiu-se da premissa de que quanto maior a rea de um atributo na regio, maior deveria ser sua rea na unidade de conservao (i.e., critrio de proporcionalidade). Esse critrio foi fundamentado em dois princpios bsicos: (1) a forma proporcional como os atributos se distribuem na regio foi definida ao longo de um grande intervalo de tempo geolgico, de forma que (2) quanto maior a rea desses atributos na regio, maior deve ser a riqueza e diversidade de espcies a eles associados. Alm da representatividade proporcional dos atributos, quatro outros fatores abiticos mediram correlao de foras para definir o melhor desenho de unidade de conservao. Fatores abiticos utilizados e bases cartogrficas Para a proposta de conservao na regio de Xing, foram consideradas nove variveis: solo, vegetao, potencial dos recursos hdricos, remanescentes de caatinga aberta, remanescentes de caatinga densa, densidade de rede de drenagem, distncia das estradas, distncia das cidades e unidade de conservao atualmente implementada. O solo, a vegetao e o potencial dos recursos hdricos foram digitalizados a partir da folhas SC.24/25 ARACAJU/RECIFE (escala 1:250000) do projeto RADAMBRASIL (1983); a rede de drenagem, as cidades e as estradas foram digitalizadas a partir de cartas obtidas junto Superintendncia do Desenvolvimento do Nordeste (SUDENE); os tipos de vegetao e os tamanhos dos fragmentos foram obtidos a partir do processamento da imagem 214/66 (LandSat TM, bandas 3, 4 e 5) do ano de 1995 e 1996; os limites da unidade de
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conservao atual da CHESF foram obtidos junto Secretaria de Tecnologia e Meio Ambiente de Pernambuco (SECTMA). Pesos das variveis Cada atributo de cada varivel contribuiu para o valor dos pixels de acordo com as suas implicaes para seleo da melhor rea para conservao. Os diferentes tipos de solo, de estrutura da vegetao, de vegetao original e de potencial dos recursos hdricos, forneceram os valores a partir de suas representatividades na regio. Quanto maior a representatividade, maior a contribuio dessas variveis para os valores dos pixels. Para a rede de drenagem foi criado um ranking de densidade por parcelas de 9 km2. Os pixels das parcelas com maiores densidades receberam valores maiores. Para as cidades e estradas foram criadas cinco classes de distncia, as quais os pixels mais afastados receberam valores maiores. Foram criadas, tambm, classes de tamanho dos fragmentos, sendo os fragmentos grandes os de valores mais altos. Finalmente, os pixels que corresponderam unidade de conservao atualmente implementada receberam o valor mximo (i.e., 1), enquanto os que representaram as reas fora dessa unidade receberam valores mnimos (i.e., 0). Esse procedimento permitiu que a unidade proposta fosse atrada para as proximidades da unidade atualmente estabelecida. Os melhores atributos de cada um dos fatores receberam valores mximos igual a 1 e os demais corresponderam a fraes desse valor. O valor final de cada pixel foi determinado a partir da mdia aritmtica simples de todos os valores de pixels (Figura 1, Apndice). Os Pixels foram classificados dentro das categorias: (a) rea nuclear (timas condies), (b) rea de conexo (boas condies), (c) rea de suporte (sem expresso) e (d) rea de descarte (pssimas condies). Todas as anlises espaciais foram
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realizadas com o uso do Software ArcView GIS 3.2a mdulo bsico e extenso Spatial Analyst (ESRI 1998). Corredores e zona tampo Alguns corredores foram sugeridos para conectar os fragmentos da unidade de conservao proposta. Os melhores caminhos para o estabelecimento dos corredores tambm foram definidos com base nas classes de importncia definidas pelo algoritmo de seleo. Foram selecionadas as reas as quais os pixels receberam os maiores valores aps o cruzamento (i.e., rea nuclear e de conexo). Foi sugerida tambm uma zona tampo (Rylands & Pinto 1998), que pode funcionar como reas de amortecimento da presso antrpica (ver Galetti 2001) e/ou reas que permitam possveis variaes espaciais (Meffe & Carroll 1997) decorrentes de alteraes climticas de larga escala temporal e espacial. Anlises estatsticas Foi usada a estatstica U de Mann-Whitney (Sokal & Rohlf 1996) para testar a hiptese de que os fragmentos da unidade de conservao proposta eram, em mdia, maiores que os fragmentos da unidade de conservao atualmente estabelecida. Foi usado o teste G (Sokal & Rohlf 1996) para verificar se existe diferena significativa na freqncia de pixels representando as variveis entre as unidades de conservao proposta e atualmente estabelecida. Como alguns atributos das variveis estavam ausentes nas unidades de conservao, o teste G foi aplicado apenas para aqueles atributos que ocorriam na regio e em ambas as unidades (i.e., atualmente estabelecida e proposta).
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Tamanho dos fragmentos e estrutura da vegetao Distncia das cidades Distncia das estradas Densidade da rede de drenagem Tipos de vegetao original Potencial hdrico Tipos de solo Reserva atualmente implementada
Mdia aritmtica espacial
Figura 1. Sobreposio de todas as variveis consideradas no modelo de seleo de reas para a definio do desenho de unidade de conservao da regio de Xing, estados de Alagoas e Sergipe, Brasil. Vermelho = maiores valores; amarelo = menores valores (v. Apndice).
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Resultados Representatividade, classes de distncia e pesos dos pixels As variveis ambientais estudadas na regio no se distriburam espacialmente de forma eqitativa (Tabela 1), por isso receberam pesos bastante diferentes (Tabela 2). Com exceo da estrutura da vegetao (i.e., aberta/fechada), os solos (G = 378,41; gl = 4; p < 0,001), os tipos vegetacionais originais (G = 290,67; gl = 3; p < 0,001) e os potenciais de reteno de gua no solo (G = 297,11; gl = 4; p < 0,001) ocorreram com reas relativas muito diferentes. Os solos regossolo distrfico (Re) (14,59%), bruno noclcico (NC) (36,54%) e planossolo soldico eutrfico (Ps) (43,54%), em conjunto, representaram aproximadamente 94% (267851,41 ha) da rea estudada, destacando-se frente aos solos podzlico vermelho-amarelo eutrfico (PE) (0,66%) e litlicos eutrficos (RE) (3,71%). Quanto vegetao, o tipo estepe arbrea aberta (Eas) (50,54%) representou aproximadamente a metade da
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Tabela 1. Representatividade dos atributos de cada varivel usada no processo de seleo de reas prioritrias para a regio de Xing, estados de Alagoas e Sergipe, Brasil.
Variveis/atributos I. Estrutura da vegetao Vegetao aberta Vegetao densa II. Tipos de solo Re NC PS PE RE III. Tipos de vegetao Eas Eds AP Acc IV. Potencial hdrico 4eD 4eC 4eB 4dD 4dC
rea (ha) %
20244,86 54,45 16908,78 45,51 41325,91 14,59 103471,72 36,54 123053,77 43,54 1872,03 0.66 10506,71 3,71 143058,85 50,54 101153,55 35,74 % 10967,82 3,87 % 27867,45 9,84 % 112460,63 39,75 106675,54 37, 70 38997.27 13,78 13150.69 4,65 11631.97 4,11
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Tabela 2. Pesos obtidos pelos atributos das variveis em funo das representatividades, densidades ou classes de distncias. Estes pesos foram usados no algoritmo de seleo.
Fatores analisados (forma analisada) Vegetao (representatividade) Eas estepe arbrea aberta Eds estepe arbrea densa Acc agricultura cultura cclica Ap agropecuria/pastagens Estrutura da Vegetao (representatividade) Vegetao densa Vegetao aberta Solo (representatividade) NC - bruno no-clcico Ps - planossolo soldico eutrfico Re - regossolo distrfico RE - solos litlicos eutrficos F - pequena "rea urbana" PE - podzlico vermelho-amarelo eutrfico Potencial dos recursos hdricos* (representatividade) 4eD 4eC 4eB 4dD 4dC rea atualmente protegida (sim/no) Unidade de conservao atual Regio fora da unidade de conservao Tamanho dos fragmentos (classes de tamanho) e Densidade da rede de drenagem (classes de densidade) A - extremamente alto B - muito alto C - alto D - mdio E - baixo F - muito baixo Distncia das cidades (classes de distncia) Distncia das estradas (classes de distncia)
Peso 1 0,31 0,19 0,08 1 0,56 1 0,56 0,17 0,08 0,02 0,01 1 0,89 0,16 0,11 0,1 1 0 1 0,83 0,66 0,5 0,33 0,17
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Fatores analisados (forma analisada) A - muito prximo B prximo C - proximidade mediana D distante E - muito distante F - extremamente distante
* ver tabela com definio de cada item (Tabela 3)
Peso 0,17 0,33 0,5 0,66 0,83 1
rea estudada e a segunda maior rea de distribuio ocorreu para o tipo estepe arbrea densa (Eds) (35,74%). Em conjunto, estes dois tipos de vegetao original representaram 86,27% da rea total. As reas com agropecuria e pastagens (AP) (3,87%) e de agricultura de cultura cclica (Acc) (9,84%) ocuparam o restante da regio. Finalmente, a regio apresentou 39,75% da sua rea com fraco nvel de guas subterrneas (4eD), 37,70% com mdio nvel de guas subterrneas (4eC) e 13,78% com bons nveis de guas subterrneas. O restante da regio apresentou um excedente hdrico um pouco melhor, mas os nveis de guas subterrneas no foram bons (4dD - 4,65% e 4dC - 4,11%) (Tabela 2; v. Tabela 3). A regio apresentou grande heterogeneidade quanto aos tamanhos dos fragmentos, as classes de densidade da rede de drenagem e as distncias das cidades e estradas. Por exemplo, os fragmentos apresentaram um tamanho mdio de 18,46 115,39 ha, sendo encontrados muitos remanescentes pequenos (< 10 ha) e alguns poucos relativamente grandes (> 200 ha). O maior deles apresentou aproximadamente 3000 ha de rea. Quanto s classes de densidade de rede de drenagem, mais da metade da regio foi classificada como extremamente alta (11,81%) e muito alta (42,12%), restando aproximadamente 12% (Peterson et al. 2000) das parcelas com valores mdios e menos de 10% com valores baixos (3,93%) ou muito baixos (2,12%). Quanto s classes de
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distncia das cidades e estradas, a regio apresentou cerca de 50% de reas extremamente distantes ou muito distantes. A sobreposio de todas as variveis determinou a presena de 36,09% de rea nuclear, 36,49% de rea de conexo, 21,52% de rea de suporte e 5,88% de rea descartada. Considerando que a unidade de conservao deve usar principalmente reas nucleares e reas de conexo, um pouco menos de um tero (suporte + descartada = 27,4%) da regio apresentou condies ruins, no devendo estar presente na unidade.
Tabela 3. Identificao das classes de potencial de recursos hdricos.
Legenda 4eD 4eC 4eB 4dD 4dC
Denominao Distribuio anual superconcentrada, com excedente hdrico muito fraco e fraco nvel de guas subterrneas Distribuio anual superconcentrada, com nvel excedente muito fraco e mdio nvel de guas subterrneas Distribuio anual superconcentrada, com nvel de excedente muito fraco e com bom nvel de guas subterrneas Distribuio anual superconcentrada, com nvel de excedente fraco e nvel de guas subterrneas fraco Distribuio anual superconcentrada, com nvel de excedente fraco e nvel de guas subterrneas mdio
Unidade de conservao atual vs. unidade de conservao proposta A unidade de conservao atualmente estabelecida apresentou tipos de vegetao (G = 5,22; gl = 1; p = 0,042), tipos de solo (G = 7,59; gl = 2; p = 0,022) e potencial hdrico (G = 10,15; gl = 2; p = 0,006) com freqncias de pixels proporcionalmente diferentes da regio analisada. Apenas a estrutura da vegetao (i.e., densa/aberta) foi representada de forma proporcional (Figura 2). De forma contrria, a unidade de conservao proposta (Figura 3) apresentou proporcionalidade nas freqncias de pixels dos tipos de
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vegetao, dos potenciais hdricos e da estrutura da vegetao. Apenas os tipos de solo apresentaram a distribuio de freqncia de pixels significativamente diferentes (G = 11,56; gl = 2; p = 0,003) (Figura 4). Alm de representar melhor a regio como um todo, a unidade de conservao proposta ainda apresentou uma maior freqncia de pixels representando as maiores densidades de rede de drenagem (G = 438,68; gl = 5; p < 0,001) (Figura 5) e as reas mais afastadas das cidades (G = 65,82; gl = 4; p < 0,001) (Figura 6). Quanto a distncia das estradas, apesar de no ter havido diferena significativa entre as unidades atual e proposta, a segunda apresentou aproximadamente 28% de sua rea a uma distncia extremamente alta (> 12 km), enquanto na primeira no ocorreram fragmentos localizados a distncia to grande (Figura 7). Finalmente, a unidade de conservao proposta apresentou aproximadamente 75% de reas nucleares (35,37%) e de conexo (39,45%), alm de cobrir aproximadamente 31,6% (3429,02 ha) da unidade de conservao atualmente estabelecida. No foi observada diferena significativa no tamanho mdio dos fragmentos entre as unidades. Discusso Representatividade, classes de distncia e peso dos pixels A distribuio das variveis ambientais na regio de Xing evidenciou a importncia da representatividade e proporcionalidade de forma combinada no processo de seleo de reas prioritrias para conservao. Dentre as variveis estudadas, apenas uma apresentou-se distribuda de forma eqitativa na regio, enquanto as demais apresentaram alguns atributos com reas de distribuio que se sobressaram. Os tipos de solo Re e NC, por exemplo, representaram 94% da rea total e o tipo de vegetao Eas
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apresentou rea maior do que o tipo Eds. O mesmo ocorreu com relao aos diferentes potenciais hdricos, onde apenas dois deles
80 Proporo de pixels 60 40 20 0 Acc Ap Eas Eds
NC
PE
Ps
Re
RE
Classes de vegetao
Proporo de Pixels Proporo de pixels 80 60 40 20 0 4dC 4dD 4eB 4eC 4eD
Classes de solo
Unidade atual Regio estudada
Aberta
Densa
Classes de potencial hdrico
Estrutura da vegetao
Figura 2. Representatividade de pixels (em porcentagem) referentes aos atributos das variveis presentes na regio estudada e na unidade de conservao atualmente estabelecida.
ocorreram com reas relativamente grandes. Dessa forma, mesmo que uma unidade de conservao contemple todas as variveis ambientais presentes na regio (i.e., mxima representatividade), o benefcio real no sentido da maximizao dos processos ecolgicos
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Fragmentos da unidade Corredores Limites da reserva Zona tampo (buffer) Outros fragmentos Cidades Estradas
Figura 3. Mapa final da unidade de conservao proposta. Neste mapa esto presentes os limites, os fragmentos e os corredores necessrios para otimizar os processos ecolgicos da regio de Xing, estados de Alagoas e Sergipe, Brasil. Esto presentes tambm a zona tampo (buffer), as cidades, as estradas e os fragmentos que no foram selecionados.
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80 Proporo de pixels 60 40 20 0 Acc Ap Eas Eds

F NC PE Ps Re RE
Classes de vegetao
80 Proporo de Pixels de pixels 60 40 20 0 4dC 4dD 4eB 4eC 4eD
Classes de solo
Unidade proposta Regio estudada
Aberta
Densa
Classes de potencial hdrico
Estrutura da vegetao
Figura 4. Representatividade de pixels (em porcentagem) referentes aos atributos das variveis presentes na regio estudada e na unidade de conservao proposta.
na mais ampla escala taxonmica ainda depende da proporo em que cada uma dessas variveis foi selecionada (i.e., proporcionalidade). Por outro lado, as variveis (1) tamanho dos fragmentos (Bierregaard et al. 1992, Turner & Corlett 1996), (2) densidade da rede de drenagem (Forman 1995), (3) distncia das cidades e estradas (Santos & Tabarelli 2002) e (4) proximidade da unidade atualmente estabelecida (Margules & Pressey 2000) concorreram com a representatividade proporcional para indicar
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400 Nmero de pixels (x 100) 350 300 250 200 150 100 50 0 A B C D E F Classes de densidade Unidade atual Atual Unidade atual Propostaproposta Unidade Unidade
Figura 5 - Nmero de pixels em diferentes classes de densidade de rede de drenagem na unidade de conservao atualmente estabelecida e na unidade de conservao proposta para a regio de Xing, estados de Alagoas e Sergipe, Brasil. Classes de densidade: (A) extremamente alta, (B) muito alta, (C) alta, (D) mdia, (E) baixa e (F) muito baixa.
400 Nmero de pixels (x 100) 350 300 250 200 150 100 50 0 A B C D E F Classes de densidade Unidade atual Proposta Atual Unidade proposta
Figura 6. Nmero de pixels em diferentes classes de distncia das cidades na unidade de conservao atualmente estabelecida e na unidade de conservao proposta para a regio de Xing, estados de Alagoas e Sergipe, Brasil. Classes de distncia: (A) muito prximo, (B) prximo, (C) proximidade mediana, (D) distante, (E) muito distante e (F) extremamente distante.
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1400 1200 Nmero de pixels (x100) 1000 800 600 400 200 0 A B C D E F Classes de distncia Atual Unidade atual Proposta proposta Unidade
Figura 7. Nmero de pixels em diferentes classes de distncia das estradas na unidade de conservao atualmente estabelecida e na unidade de conservao proposta para a regio de Xing, estados de Alagoas e Sergipe, Brasil. Classes de distncia: (A) muito prximo, (B) prximo, (C) proximidade mediana, (D) distante, (E) muito distante e (F) extremamente distante.
qual o melhor desenho de unidade de conservao (sensu Pressey & Nicholls 1989). Como este conjunto de variveis pode favorecer a exeqibilidade dos processos ecolgicos, a definio do desenho da unidade tambm dependeu deles. Assim, em funo da multiplicidade dos fatores que influenciaram o desenho, a unidade de conservao proposta neste trabalho no contemplou de forma proporcional todos os atributos de todas as variveis analisadas, o que seria o ideal. No entanto, cada vez que um atributo no foi representado de forma perfeitamente proporcional ou at mesmo esteve ausente, a unidade ganhou no sentido da probabilidade de ocorrncia dos processos ecolgicos. Por exemplo, os tipos de solo RE e PE e os potenciais hdricos 4eC e 4eD estiveram presentes na regio
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estudada, mas estiveram completamente ausentes na unidade de conservao proposta. Isso aconteceu porque nas reas de ocorrncia desses atributos, combinaes de fatores negativos tambm estiveram presentes, como: (a) presena de fragmentos pequenos, (b) baixa densidade da rede de drenagem, (c) alta proximidade das cidades e estradas e (d) distncia da unidade de conservao atualmente implementada. Na verdade, o algoritmo de seleo usou, de forma combinada, todos os fatores considerados (i.e., positivos e negativos) para definir um valor de importncia relativa para cada pixel. Em outras palavras, os pixels com maiores valores foram, de fato, os que corresponderam s reas que melhor suportaram as suposies ecolgicas preestabelecidas no algoritmo de seleo. Eficincia da unidade de conservao proposta A comparao entre a unidade de conservao proposta e a atualmente estabelecida serviu para avaliar se o algoritmo de seleo realmente contrabalanou as variveis de forma a otimizar os processos ecolgicos. De fato, a unidade atualmente estabelecida apresentou proporcionalidade apenas para a estrutura da vegetao, enquanto a unidade proposta s no apresentou proporcionalidade para os tipos de solo. Alm disso, a unidade proposta garantiu reas com maiores densidades de rede de drenagem e maiores distncias das cidades e estradas. Na realidade, apenas dois fatores no foram melhores na unidade proposta: tamanho dos fragmentos e proporcionalidade da estrutura da vegetao. Dessa forma, alm de garantir parte da representatividade proporcional, o algoritmo de seleo usado ainda manteve as demais variveis de acordo com as melhores condies para a manuteno dos processos ecolgicos. Se o algoritmo de seleo foi capaz de selecionar o que havia de melhor da regio (de acordo com as suposies ecolgicas), a
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discusso sobre a eficincia da unidade de conservao proposta pode ser fundamentada em uma simples pergunta: a seleo de unidades de conservao sem o uso de informaes biolgicas capaz de garantir o que realmente h de melhor em uma regio? A pergunta simples, mas a resposta envolve uma srie de fatores que devem ser considerados em conjunto. De fato, apesar de existirem muitos mtodos para seleo de reas para conservao, a questo bsica satisfazer o trinmio espao-tempo-eficincia com o menor custo possvel (sensu Main et al. 1999). Se por um lado reas muito grandes podem aumentar a chance de conservao (Diamond 1976), por outro, questes sociais, polticas e econmicas impedem sua livre seleo (Pressey 1994, Kirkpatrick 1999, Main et al. 1999, Clarke 2001). Assim, importante a seleo de uma rea em que o tamanho seja to somente o necessrio para manter os processos ecolgicos por tempo indefinido (Cabeza & Moilanen 2001). Como existem diferentes objetivos para conservao (Margules & Pressey 2000) e diferentes realidades associadas a regies especficas, o mtodo a ser utilizado mais uma deciso a ser tomada (Pressey et al. 1997). Na realidade, esta problemtica tem contribudo para que muitas unidades de conservao tenham sido criadas sem critrios preestabelecidos (Pressey 1994, Cabeza & Moilanen 2001). O problema que a falta de critrios prvios no processo de seleo de unidades de conservao dificulta a mxima representatividade das variveis, menos eficiente e custa muito mais (Pressey 1994). Admitindo a carncia de dados biolgicos o mtodo usado para Xing parece ter sido o mais eficiente. Abordagem no biolgica para Xing Para a regio de Xing o mais sensato foi o uso de um algoritmo de seleo sem a considerao de informaes biolgicas. Alm dessas informaes serem insuficientes para a
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regio, informaes biolgicas no so sinnimo de eficincia no processo de seleo de unidades de conservao. De fato, vrios pesquisadores encontraram incongruncias entre as diferentes abordagens (Woinarski et al. 1996, Pressey et al. 1997, Balmford 1998, Fahrig 2001). Para se ter uma idia, em dois estudos de caso, o uso de espcie guarda-chuva e de espcie bandeira no foram melhores do que processos de seleo de reas de forma aleatria (ver Cabeza & Moilanen 2001). Alm disso, reas grandes o suficiente para proteger espcies focais podem no ser as mesmas necessrias para proteger outras espcies importantes para o sistema (Meffe & Carroll 1997). Outros exemplos de abordagens biolgicas sem garantia de eficincia esto relacionadas com o uso de hotspots ou de espcies endmicas (Fjeldsa & Rahbek 1997). O primeiro, apesar de ter sido usado para definir as principais reas de alta biodiversidade do mundo (ver Myers et al. 2000), s interessante para grandes escalas, responde de forma diferente a diferentes taxa (Balmford 1998) e no detecta espcies ameaadas (Myers et al. 2000). Quanto ao segundo, Fjeldsa & Rahbek (1997) verificaram que endemismos ocorrem principalmente em ectonos e regies com grandes contrastes topogrficos e resistncia local a neblina. Segundo esses autores, essa a mesma regio (em zonas tropicais) onde h maior presso antrpica. Mais recentemente, novas abordagens para conservao envolvendo informaes biolgicas tm sido apresentadas (Clarke 1995, Smith 1997, Sunnucks 2000, Fleishman et al. 2001, Matocq & Villa blanca 2001), o que tem trazido mais controvrsias do que ajudado a definir o melhor critrio. A gentica foi uma das reas de conhecimento que trouxeram mais contribuies (Hedrick 1999). Por exemplo, Smith (1997) defendeu que a descrio da biodiversidade baseada na distribuio de tipos vegetais ou espcies endmicas pode no representar adequadamente a diversidade evolucionria da biota e Bininda-Emonds et al. (2000)
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exaltaram a importncia de se examinar aspectos recentes e histricos no processo de seleo de reas para conservao. De fato, Fjeldsa & Rahbek (1997) verificaram que a baixa variabilidade gentica em aves neotropicais no estava relacionada ao reduzido tamanho das populaes, mas sim a um fator histrico. Fleishman et al. (2001) analisaram quatro populaes de tamanhos diferentes e tambm no encontraram maior variabilidade gentica nas populaes maiores, o que provavelmente tambm esteve associado a fatores histricos. A importncia dos fatores filogenticos no processo de seleo de reas para conservao foi ficando cada vez mais evidente, como defendido por Bininda-Emonds et al. (2000). Segundo esses autores, o aumento da diversidade filogentica est relacionada a fatores histricos e reflete o aumento da biodiversidade na forma de diferentes genes, caracteres ou caractersticas. Por outro lado, Bininda-Emonds et al. (2000) advertiram que a diversidade filogentica s seria interessante se estivesse associada a uma alta riqueza de espcies, caso contrrio a rea deveria ser descartada. O grande problema que padres de riqueza mostram pouca congruncia entre os taxa (ver Orians 1997), comprometendo de forma indireta a eficincia do uso de informaes filogenticas. Se por um lado Smith (1997) defendeu que ignorar estes processos (i.e., genticos) pe em dvida a viabilidade duradoura do sistema, dado o alto grau de extino associada a mudanas climticas globais, por outro, at agora no foram encontrados padres bem definidos. Dessa forma, a aplicabilidade da gentica nos processos de seleo de reas para conservao envolve a aquisio de muitas informaes, o que pode exigir muito tempo (Fleishman et al. 2001). Alm disso, apesar de importantes e merecedoras da ateno principal no processo de seleo de reas,
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as informaes biolgicas muitas vezes so incompletas e tendenciosas, porque so obtidas para objetivos relacionados com as atividades de cada pesquisador em particular (Cabeza & Moilanen 2001). Os esforos de inventrios eficientes para a conservao da biodiversidade deveriam ser distribudos de forma o mais abrangente possvel entre as reas e os taxa (Cabeza & Moilanen 2001), alm de seguir uma metodologia nica preestabelecida. Desenvolvendo-se de forma paralela, outras idias foram surgindo de acordo com o avano do conhecimento em ecologia. Ento, no mais as informaes biolgicas diretas, mas suposies ecolgicas capazes de predizerem quais as reas com alta riqueza e diversidade de espcies. As estratgias mais usadas tm sido baseadas na distribuio de habitats, ecossistemas ou paisagens (Franklin 1993). O pressuposto desses mtodos que se for conservada toda a variao das condies ecolgicas em uma determinada rea, a grande maioria das suas espcies e de suas complexas interaes tambm sero preservadas (Silva & Dinnouti 1999). Em regies biologicamente pouco conhecidas, essa pode ser a nica forma de atingir certa eficincia no processo de seleo de unidades de conservao. A curva espcie-rea um dos melhores exemplos de suposies ecolgicas aplicadas no processo de seleo de reas para conservao em regies com poucas informaes (ver Diamond 1976, Simberloff & Abele 1976, Terborgh 1976, Whitcomb et al. 1976). A partir de ento, ficou claro que reas maiores apre-sentavam maior diversidade de espcies. Alm disso, a inquietao cientfica provocada pelo gradiente de riqueza e diversidade de espcies no sentido das regies polares para os trpicos levou a formulao de vrias outras hipteses. A verdade que, apoiando ou negando as conjecturas tericas subjacentes, as
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informaes obtidas a partir das tentativas de esclarecer o fenmeno passaram a fazer parte de um corpo de conhecimentos ecolgicos que subsidiaram as abordagens no biolgicas para conservao. Atualmente, informaes como estrutura da vegetao, heterogeneidade do habitat, perturbao intermediria, efeitos estocsticos, conectividade entre os fragmentos, entre outras, passaram a constituir variveis que podem determinar a eficincia de uma unidade de conservao, sobretudo em regies onde as informaes biolgicas so escassas. Dessa forma, diante da qualidade e quantidade de informaes (Tabarelli et al. dados no publicados), no faria sentido um plano de desenho de unidades de conservao para a Caatinga fundamentado em princpios puramente biolgicos. verdade que no h como garantir que todos os organismos estejam bem representados numa regio selecionada dessa forma. Mas se os organismos no se encontram nessa rea selecionada, eles podem estar sofrendo nveis ainda mais altos de ameaa. No restam dvidas da maior eficincia de reas: (1) distantes das cidades e estradas (Forman & Alexander 1998, Spellerberg 1998, Santos & Tabarelli 2002), (2) que apresentem altas densidades de rede de drenagem (Forman 1995, Jones et al. 2000), (3) que possuam maiores potenciais hdricos (Kapos 1989), (4) que estejam mais prximas umas das outras (Bierregaard Jr. et al. 1992), (5) que apresentem fragmentos relativamente grandes (Ranta et al. 1998), (6) que estejam conectadas por corredores (Beier & Noss 1998, Hess & Fischer 2001), (7) que apresentem zonas de amortecimento (buffer) (ver Turner & Corlett 1996, Meffe & Carroll 1997, Cullen Jr. et al. 2000, Galetti 2001), (8) que representem de forma proporcional o mximo das variveis da regio em que est inserida e (9) que tenham sido selecionadas por um mtodo capaz de satisfazer todas essas variveis de forma simultnea (Pressey et al. 1997, Prendergast et al. 1999). Assim,
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possvel a existncia de algumas espcies ou alguns grupos funcionais em reas no selecionadas, mas muito pouco provvel a manuteno de processos capazes de garanti-los por um longo perodo de tempo. Em sntese, no existem bases reais para a soluo do conflito entre as abordagens para definir unidades de conservao, de forma que a biologia da conservao est diante de um grande desafio: ...a sntese aps o reducionismo... (Wilson 2000). Sem uma viso sinttica, as evidncias do atual processo de extino de espcies em massa sero confirmadas e o sexto grande evento dessa magnitude pode comprometer inclusive a existncia da espcie humana. Em Xing, apesar no contemplar todas as variveis da regio, a unidade de conservao proposta a partir do algoritmo que considerou a representatividade e proporcionalidade representou um retrato mais fiel da realidade evolutiva do sistema. Ao serem consideradas as inter-relaes entre as microrregies que definem a paisagem, provvel que a representatividade proporcional contrabalanada com os demais fatores que afetam a biodiversidade seja a forma mais rpida, barata e eficiente para conservar a biodiversidade da Caatinga ou outros ecossistemas com poucas informaes biolgicas. Alm disso, do ponto de vista da macroecologia, esse procedimento pode favorecer as relaes histricas entre ecossistemas e biomas, definindo condies ideais para conservao nas escalas regional, continental e global. Agradecimentos Agradecemos ao Centro de Pesquisas Ambientais do Nordeste (CEPAN), pela disponibilizao de equipamentos e softwares e a biloga MSc. Ana Virgnia L. Leite, pelas revises realizadas no manuscrito enviado aos editores.
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773
Apndice. Algoritmo de seleo usado para definir os valores dos pixels: a) Os tipos de solo, tipos de vegetao, tipos de remanescentes e potenciais hdricos tiveram seus pesos determinados a partir de suas representatividades na regio e na reserva atualmente estabelecida, conforme a seguinte frmula:
PTi =
mim(Tr ) iTt x max(Tt ) iTt I
Onde PTi corresponde ao peso dos diferentes atributos de cada tema, iTt a isima rea do atributo na regio e iTr a isima rea do tipo dentro da reserva.
b) A distncia das cidades e estradas tiveram seus pesos determinados a partir da criao de 5 classes de distncia, sendo a classe mais afastada a com maior valor. Foi usada a seguinte frmula:
Peixo =
iC max(C ) II
Onde Peixo corresponde ao peso recebido pelos pixels em funo da distncia das cidades e/ou estradas e iC representa a isima classe de distncia.
774
c) A densidade da rede de drenagem teve seu peso determinado a partir da criao de 330 parcelas de 30 x 30 km. Em cada parcela foi determinado o somatrio do comprimento de canais, conforme a seguinte frmula:
Pdren =
Ca
i
max(Ca ) III
Onde Pdren corresponde ao peso recebido pelos pixels em funo da densidade de canais e Ca a densidade de canal de cada parcela. d) Os fragmentos tiveram seus pesos determinados a partir da criao de cinco classes de tamanho. Cada classe recebeu um valor, sendo o valor mximo atribudo a classe de fragmentos de maiores tamanhos. A frmula seguinte determinou os pesos:
Ptam = C
IV
1 inC
Onde Ptam corresponde ao peso recebido pelos pixels em funo dos tamanhos de fragmentos, o C corresponde a classe de tamanho e inC representa o isimo nmero de classes consideradas. e) A reserva j existente recebeu um peso de valor mximo e o restante da rea recebeu zero, ento:
775
Pr = 1 ou Pn = 0 V
Onde Pr corresponde aos pixels da rea da reserva atualmente implementadas e Pn aos pixels da rea fora da reserva. f) O valor final de cada pixel, que corresponde ao somatrio das condies de cada varivel, foi determinado a partir da mdia aritmtica simples de todos os valores de pixels. Esse procedimento final permitiu a visualizao das melhores reas para implementao de uma reserva. O valor final de cada pixel pde, ento, ser determinado pela unio das frmulas I, II, III, IV e V:
Ca min(Tr ) 1 iTt iC + + i +C + 1* max(Tt ) (iTt ) max(C ) max(Ca ) inC S= 5

VI
* para pixels fora da reserva atualmente estabelecida esse valor zero.
onde S corresponde ao valor de seleo do isimo pixel.
A resposta final para determinao das reas prioritrias para conservao um mapa onde os valores de S representam diferentes tonalidades de cores. A coerncia do mapa s possvel porque cada pixel tem referncias de coordenadas geogrficas a eles associados, o que permite a sua distribuio no espao geogrfico.
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20. reas e Aes Prioritrias Para a Conservao da Caatinga
20
REAS E AES PRIORITRIAS PARA A CONSERVAO DA BIODIVERSIDADE DA CAATINGA1
Marcelo Tabarelli & Jos Maria Cardoso da Silva
Introduo A identificao de reas e aes prioritrias o primeiro passo para a elaborao de uma estratgia regional ou nacional para a conservao da diversidade biolgica (Noss et al. 1997, Margules & Pressey 2000), pois permite ordenar os esforos e recursos disponveis para conservao e subsidiar a elaborao de polticas pblicas de ordenamento territorial. O processo de seleo de reas e aes prioritrias baseado em estudos multidisciplinares e em um processo participativo de tomada de deciso, onde reas e aes so selecionadas com base no conhecimento de cientistas e de membros dos mais diferentes grupos da sociedade civil. O Brasil j definiu as aes e as reas prioritrias para todos os seus grandes ecossistemas, em cumprimento s suas obrigaes junto Conveno sobre Diversidade Biolgica, firmada durante a Conferncia das Naes Unidas sobre Meio Ambiente e Desenvolvimento CNUMAD (Rio-92) (ver Dias 2001).
1
Adaptado de Tabarelli, M. & Silva, J.M.C. 2002. reas e aes prioritrias para a conservao, utilizao sustentvel e repartio de benefcios da biodiversidade do bioma Caatinga. In: Arajo et al. (ed.) Biodiversidade, conservao e uso sustentvel da flora do Brasil. Universidade Federal de Pernambuco, Recife. Pp. 47-52.
777
M. Tabarelli & J. M. C. Silva
A regio da Caatinga abrange uma rea aproximada de 800.000 km2, incluindo partes dos estados do Piau, Cear, Rio Grande do Norte, Paraba, Pernambuco, Alagoas, Sergipe, Bahia e Minas Gerais (AbSber 1977, IBGE 1985). Trata-se do nico ecossistema exclusivamente brasileiro, composto por um mosaico de florestas secas e vegetao arbustiva (savana-estpica), com enclaves de florestas midas montanas e de cerrados. At o momento foram registradas 932 espcies de plantas vasculares, 185 espcies de peixes, 154 rpteis e anfbios, 348 espcies de aves e 148 espcies de mamferos, considerando as formaes vegetais tpicas da Caatinga (MMA 2002). Nestes grupos de organismos, o nvel de endemismo varia entre 4,3% (aves) e 57% (peixes) e, de acordo Pennington et al. (2000), a biota da Caatinga o testemunho de uma enorme floresta seca que outrora se distribua at o norte da Argentina, atravs do Brasil central. Soma-se diversidade biolgica, a manuteno de populaes humanas atravs da explorao de recursos naturais importantes como a lenha e as plantas medicinais, e os servios ambientais prestados por este ecossistema em escala regional e global (Gil 2002). Recentemente, a Caatinga foi reconhecida como uma das 37 grandes regies naturais do planeta, conforme estudo coordenado pela Conservation International. Grandes regies naturais so ecossistemas que ainda abrigam, pelo menos, 70% de sua cobertura vegetal original, ocupam reas superiores a 100.000 km2 e, desta forma, so considerados estratgicos no contexto das grandes mudanas globais (Gil 2002). De forma mais especfica, a conservao da Caatinga importante para manuteno dos padres regionais e globais do clima, da disponibilidade de gua potvel, de solos agricultveis e de parte importante da biodiversidade do planeta. Infelizmente, a Caatinga permanece como um dos ecossistemas menos conhecidos na Amrica do Sul do ponto de vista cientfico (MMA 1998). Soma-se a insuficincia
778
de conhecimento cientfico, o nmero bastante reduzido de unidades de conservao (Tabarelli & Vicente 2002) e as presses antrpicas crescentes (Castelletti et al. 2003). O resultado que vrias espcies encontradas na Caatinga esto ameaadas de extino global (ver lista oficial do IBAMA) e uma espcie de ave est oficialmente extinta na natureza: a ararinha-azul (Cyanopsitta spixii). Estes indicadores refletem, de forma inequvoca, a ausncia de polticas voltadas para a conservao da diversidade biolgica da Caatinga e de seus demais recursos naturais. Para a identificao das reas e aes prioritrias da Caatinga foi desenvolvido o subprojeto Avaliao e Aes Prioritrias para Conservao da Biodiversidade do Bioma Caatinga. O subprojeto teve como objetivos: (1) consolidar as informaes sobre a diversidade biolgica da Caatinga e identificar lacunas de conhecimento; (2) identificar aes prioritrias para conservao, com base em critrios de importncia biolgica, integridade dos ecossistemas e oportunidades para aes de conservao da biodiversidade; (3) identificar e avaliar a utilizao e as alternativas para uso dos recursos naturais, compatveis com a conservao da biodiversidade; e (4) promover um movimento de conscientizao e participao efetiva da sociedade na conservao da biodiversidade desse ecossistema. Neste captulo, apresentamos, de forma resumida, a metodologia do subprojeto e seus principais resultados. preciso ressaltar que este documento trata-se de uma sntese, feita a critrio dos autores. Informaes detalhadas esto disponveis atravs da World Wide Web (www.biodiversitas.org/caatinga), e no sumrio executivo do subprojeto MMA (2002).
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Metodologia do subprojeto A metodologia utilizada foi baseada no programa de workshops regionais da Conservation International. Basicamente, ela consiste de quatro fases: (1) preparatria, (2) decisria, (3) processamento e sntese dos resultados e (4) divulgao dos resultados e acompanhamento de sua implementao. O subprojeto adotou como limites da Caatinga toda a regio do nordeste brasileiro dominada pelo bioma savana estpica, conforme o Mapa de Vegetao do Brasil (escala 1: 5.000.000), elaborado pelo IBGE (1985, 1993). Os enclaves de florestas midas na Caatinga, conhecidos regionalmente como brejos, no foram analisados, pois eles j tinham sido tratados detalhadamente no subprojeto Mata Atlntica e Campos Sulinos (MMA 2000). A fase preparatria consistiu no levantamento, sistematizao e diagnstico das informaes biolgicas (flora, invertebrados, biota aqutica, anfbios e rpteis, aves, e mamferos), scioeconmicas, sobre as unidades de conservao, reas alteradas, estratgias de conservao (polticas pblicas e legislao), prticas de uso sustentvel e fatores fsicos na Caatinga. As informaes geradas nesta fase, organizadas em relatrios tcnicos e mapas, serviram de base para a prxima fase do subprojeto. A etapa decisria do processo ocorreu na forma de reunio de trabalho e foi realizada nas dependncias do Campus de Pesquisa da EMBRAPA/Semi-rido, em Petrolina, Pernambuco, no perodo de 21 a 26 de maio de 2000. O evento contou com a participao de 140 especialistas, representando organizaes governamentais e no-governamentais, instituies de ensino e pesquisa, alm de empresas. A dinmica de trabalho envolveu, inicialmente, a formao de cinco grupos temticos biolgicos flora, invertebrados, biota aqutica, rpteis e anfbios, aves, e mamferos que discutiram o
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estado do conhecimento e as lacunas de informao por rea temtica. Os critrios adotados para a identificao das reas prioritrias de cada grupo foram: distribuio e riqueza de elementos especiais da biodiversidade e a presena de fenmenos biolgicos nicos, tais como zonas de contato entre biotas, reas de repouso ou invernada de migrantes e comunidades biolgicas especiais. As reas prioritrias definidas pelos grupos temticos biolgicos foram ento classificadas em quatro categorias, de acordo com a sua importncia biolgica. As categorias de extrema importncia, muito alta importncia, e alta importncia representam nveis decrescentes de importncia biolgica. A quarta categoria, reas de potencial importncia, mas com conhecimento insuficiente, classifica aquelas reas aparentemente bem conservadas, mas com lacunas enormes de conhecimento sobre suas biotas. Outros quatro grupos no-biolgicos estratgias de conservao, fatores abiticos, presso antrpica e desenvolvimento regional e uso sustentvel da biodiversidade se reuniram paralelamente aos grupos biolgicos para gerarem produtos bastante especficos. O grupo de estratgias de conservao sugeriu novas reas para a criao de unidades de conservao com base em anlises de representatividade e oportunidades e aes especficas para vrias unidades de conservao existentes na Catinga. O grupo de fatores abiticos identificou reas de importncia para a proteo e manuteno de mananciais e aqferos, reas sob forte risco de desertificao e reas sujeitas explorao mineral. O grupo de presso antrpica e desenvolvimento regional identificou as reas sob forte presso atual (reas com alta presso antrpica) e identificou futuros eixos de presso. Finalmente, o grupo de uso sustentvel gerou recomendaes sobre os fatores que contribuem e prejudicam o uso
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sustentvel da biodiversidade da Caatinga, indicando os usos mais apropriados para os recursos naturais da regio. Com o objetivo de facilitar a integrao dos resultados obtidos, em um momento posterior, os grupos temticos foram reestruturados em grupos multidisciplinares, agrupados por regies pr-definidas: Maranho/Piau, Cear, Rio Grande do Norte/Paraba, Pernambuco/Alagoas e Sergipe/Bahia/Minas Gerais. Cada grupo regional analisou os mapas propostos pelos grupos temticos, organizando as informaes segundo os seguintes critrios: As reas foram identificadas e classificadas de acordo com nvel de importncia biolgica a partir da anlise dos mapas produzidos pelos grupos temticos biolgicos; A ao prioritria para cada rea identificada foi proposta atravs da anlise dos mapas de fatores abiticos e estratgias de conservao; A urgncia da implementao das aes propostas para a rea foi identificada atravs do mapa gerado pelo grupo de presso antrpica e desenvolvimento regional. Alm dos grupos regionais, foi formado um grupo integrador para combinar todas as recomendaes propostas pelos grupos temticos em um conjunto nico de propostas de polticas pblicas para a conservao da biodiversidade da Caatinga. Finalmente, na reunio plenria, ltima fase da reunio de trabalho, foram apresentados os resultados dos grupos integradores regionais, discutidas as estratgias de conservao, as recomendaes de polticas pblicas e o mapa geral de prioridades. Atualmente, o subprojeto encontra-se na fase de divulgao. Os resultados esto sendo amplamente disseminados para os
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diferentes setores do governo, para o setor privado, acadmico e para a sociedade em geral. A divulgao do andamento e resultados do subprojeto, a ntegra dos documentos resultantes da reunio de Petrolina e outras informaes, esto tambm disponveis atravs da World Wide Web (www.biodiversitas.org/caatinga). Para o desenvolvimento dos trabalhos de divulgao dos resultados e a manuteno da interlocuo tcnica entre o Governo e os diferentes setores da sociedade interessados, foi formada uma Comisso de Acompanhamento. Busca-se, desta maneira, garantir a disseminao de informaes e a aplicao das recomendaes resultantes do subprojeto, com o envolvimento maior de pessoas, comunidades e entidades atuantes na Caatinga. reas prioritrias Foram identificadas 82 reas prioritrias para a conservao da biodiversidade da Caatinga. Estas reas representam uma sntese final das 183 reas identificadas pelo grupo de flora (54 reas), invertebrados (19), biota aqutica (29), anfbios e rpteis (19), aves (35) e mamferos (27). Dessas 82 reas, 27 foram classificadas como reas de extrema importncia biolgica, 12 como reas de muito alta importncia, 18 como reas de alta importncia e 25 reas insuficientemente conhecidas, mas de provvel importncia (Figuras 1 e 2). Alm destas, um corredor conectando reas prioritrias em Minas Gerais e Bahia tambm foi proposto. O alto nmero de reas insuficientemente conhecidas enfatiza a urgente necessidade de um programa especial de fomento para o inventrio biolgico da Caatinga. As reas prioritrias variam bastante em tamanho, desde 235 km at 24.077 km2. No total, as reas prioritrias cobriram cerca de 436.000 km2, ou seja, 59,4% da Caatinga. A reas de extrema importncia biolgica englobam 42% das reas prioritrias, ou
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24,7% de toda a Caatinga. A ao principal recomendada para a maioria (54,8%) das reas prioritrias a proteo integral. Esta ao foi recomendada para 81% das reas de extrema importncia, 75% das reas de muito alta importncia e 72% das reas de alta importncia. Em contraste, a principal ao recomendada para a maioria (96%) das reas insuficientemente conhecidas foi investigao cientfica. Para a maioria das reas, a ao reco-mendada deve ser realizada urgentemente (43,9%), a curto prazo (30,5%) ou a mdio prazo (25,6%). O grupo de trabalho reconheceu que a Caatinga abriga pelo menos 932 espcies de vegetais superiores, 185 espcies de peixes, 156 espcies de rpteis e anfbios, 358 espcies de aves e 148 espcies de mamferos.
________________________________________________________________________ Figura 1. reas prioritrias para a conservao da diversidade biolgica da Caatinga, exceto as reas insuficientemente conhecidas (adaptado de MMA 2002). 1. Bacia do Rio Preguia; 2. Complexo de Campo Maior; 3. Mdio Poti; 4. Serra das Flores; 5. Planalto da Ibiapaba do Norte / Jaburuna; 6. Reserva da Serra das Almas; 7. Serra da Joaninha / Serra da Pipoca; 8. Serra de Baturit; 9. Quixad; 10. Aiuaba; 11. Picos; 12. Chapada do Araripe; 13. Baixo Jaguaribe / Chapada do Apodi; 14. So Bento do Norte; 15. Mato Grande; 16. Acar; 17. Serid / Borborema; 18. Alto Serto do Piranhas; 19. Patos / Santa Terezinha; 20. So Jos da Mata; 21. Cariri Paraibano; 22. Caruaru; 23. Buque / Vale do Ipojuca; 24. Serra do Cariri; 25. Serra Talhada; 26. Serra Negra; 27. Xing; 28. Rodelas; 29. Raso da Catarina; 30. Monte Alegre; 31. Domo de Itabaiana; 32. Curaa; 33. Petrolina; 34. Oeste de Pernambuco; 35. Parque Nacional Serra da Capivara; 36. Corredor Ecolgico Serra da Capivara e das Confuses; 37. Parque Nacional Serra das Confuses; 38. Sento S; 39. Delfino; 40. Senhor do Bonfim; 41. Mdio So Francisco; 42. Ibotirama; 43. Ibipeba; 44. Carste de Irec; 45. Morro do Chapu; 46. Bonito; 47. Itaet / Abara; 48. Rui Barbosa; 49. Milagres; 50. Maracs; 51. Livramento do Brumado; 52. Bom Jesus da Lapa; 53. Arredores de Bom Jesus da Lapa; 54. Guanambi; 55. Peruau / Jaba; 56. Vitria da Conquista; 57. Pedra Azul.
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Principais recomendaes do subprojeto Alm da identificao de reas prioritrias o subprojeto gerou uma quantidade formidvel de recomendaes referentes a estratgias para conservao, uso sustentvel dos recursos naturais e polticas pblicas para a Caatinga. Estratgias para Conservao O foco principal das recomendaes voltadas elaborao de uma estratgia para a conservao da diversidade biolgica da Caatinga refere-se ao sistema de unidades de conservao. Existem atualmente 16 unidades de conservao federais e 7 estaduais (estas concentradas na BA e RN) que protegem formaes de caatinga e/ou ambientes de transio entre este e outros ecossistemas. Apenas a metade das unidades federais contm exclusivamente formaes de caatinga, sendo metade destas de uso sustentvel e metade de proteo integral. A grande maioria destas unidades enfrenta um ou mais dos seis principais problemas identificados: situao fundiria no resolvida, falta de verba para funcionamento
________________________________________________________________________ Figura 2. reas prioritrias para a conservao da diversidade biolgica da Caatinga na categoria de reas insuficientemente conhecidas (adaptado de MMA 2002). 1. Bacia do Rio Mearim; 2. Baixo Parnaba; 3. Bacia do Rio Acara; 4. Bacia do Rio Anacatiau; 5. Bacia do Rio Curu; 6. Bacia do Rio Chor; 7. Inhamus; 8. Angical; 9. Lus Gomes; 10. Serra do Martins; 11. Bacia do Potengi/Pico do Cabura; 12. Curimata; 13. Vale do Pianc; 14. Paus Brancos; 15. Betnia; 16. Mirandiba; 17. Vale do Serto Central; 18. Queimada Nova; 19. Canto do Buriti / Brejal; 20. Remanso; 21. Gararu / Belo Monte; 22. Lagarto / Serra da Miaba; 23. Queimadas; 24. Arredores de Maracs; 25. Limite sul da Caatinga.
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e manuteno, funcionamento/implementao insatisfatrios para atingir os objetivos da unidade, caa tradicional para subsistncia e esportiva, desmatamento e retirada de lenha e fogo. Desta forma, foram feitas recomendaes para: (1) valorizar o papel das UCs no contexto regional, (2) solucionar os principais problemas existentes na manuteno e manejo das UCs e (3) alterar e criar novas unidades de conservao. Entre as principais recomendaes podemos destacar: (1) complementar o sistema atual de UCs de forma a obter uma representao significativa de todas as tipologias vegetais da Caatinga, visando uma preservao mais abrangente possvel da biodiversidade e o fluxo gentico entre populaes de uma mesma espcie; (2) alcanar, nos prximos cinco anos, o percentual mnimo de 10% da rea da Caatinga dentro de UCs de preservao permanente (uso indireto); (3) criar uma nova categoria de rea protegida rea de Recuperao Ambiental, no includa nos 10% mencionados acima e implantao da mesma em reas gravemente afetadas pela desertificao e (4) criar um programa de apoio a proprietrios de RPPNs para incentivar aes de conservao e disponibilizar apoio tcnico para o desenvolvimento e implementao de planos de manejo. Alm das recomendaes referentes ao sistema de unidades de conservao, foram elaboradas 11 recomendaes relativas caa tradicional para subsistncia e esportiva, desmatamento e retirada de lenha e uso do fogo na Caatinga. Por fim, foram feitas 33 recomendaes de aes pontuais, envolvendo tanto modificaes de algumas UCs existentes, como a criao de novas UCs. Estas aes esto bem distribudas, incluindo os diferentes tipos de formaes vegetais existentes na Caatinga.
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Uso Sustentvel O subprojeto identificou as principais atividades humanas que alteram a biodiversidade na Caatinga e props um conjunto de 94 recomendaes para diminuir seus impactos atravs da adoo de prticas mais compatveis com a manuteno dos processos ecolgicos da regio. Foram feitas recomendaes sobre: a fauna, os recursos florestais, as reas degradadas, a agricultura e a pecuria. Adicionalmente, foram feitas sugestes para desenvolver a educao ambiental, o ecoturismo e o papel das unidades de conservao na regio. Entre as principais recomendaes esto: Fauna (1) atualizar a lista de espcies ameaadas de extino; (2) realizar estudos para reintroduo de espcies nas reas de proteo (repovoamento) e (3) criar programas de estmulo e incentivo criao em cativeiro. Recursos florestais (1) fomentar atividades agroflorestais atravs de eventos de difuso, visando conscientizar e estimular tcnicos e agricultores; (2) buscar financiamento institucional dos rgos governamentais e ONGs para a soluo de problemas comuns, evitando disperso de esforos e recursos e (3) incentivar a parceria entre os setores de pesquisa, ensino e extenso com entidades privadas para uma atuao integrada. Comrcio de lenha e regras de reposio florestal (1) estabelecer recomendaes aos rgos de pesquisa e outros, para elaborao de um zoneamento indicativo de espcies potenciais para reflorestamento, por zona agroecolgica de cada estado; (2) identificar mecanismos administrativos ou financeiros que permitam a operacionalizao de propostas para reposio florestal por parte de agricultores e indstrias consumidoras de lenha e carvo; (3) delimitar regies prioritrias para reposio
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florestal, em funo das indstrias existentes, do avano de desmatamento, ou de reas em processo de desertificao e (4) estabelecer normas de reflorestamento, permitindo ao reflorestador padres indicativos de manejo das espcies. Desertificao (1) elaborar e implementar o Plano Nacional de Desertificao; (2) refinar e atualizar o diagnstico dos indicadores de desertificao; (3) monitorar as reas em processo de desertificao; (4) estabelecer programas emergenciais para o isolamento e recuperao de reas desertificadas; (5) mapear as reas com fragmentos de vegetao primria e (6) avaliar o grau de sustentabilidade ecolgica das unidades de paisagem que compreende o semi-rido brasileiro. Desenvolvimento e disseminao de tecnologias (1) identificar as tecnologias e experincias bem sucedidas em utilizao sustentvel (econmica e ambiental) dos recursos naturais da Caatinga; (2) oferecer as listas das tecnologias geradas pelos rgos de pesquisas e de outras instituies, como auxlio de informaes ao combate desertificao e (3) criar bancos de dados referentes ao tema, a fim de centralizar as fontes de tecnologias e facilitar o repasse desses conhecimentos. Bioprospeco (1) elaborar programas de incentivo as pesquisas farmacolgicas de plantas medicinais; (2) gerar banco de dados sobre o uso de plantas medicinais; (3) elaborar programas de incentivo ao plantio de plantas medicinais; (4) realizar levantamentos botnicos especficos para novas plantas com potencial medicinal e (5) resgatar o conhecimento popular sobre o uso das plantas medicinais. Agricultura e pecuria (1) fiscalizar o cumprimento legal do uso das reas ribeirinhas; (2) divulgar os resultados de pesquisa de modo que os mesmos cheguem ao agricultor de forma clara;
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(3) manejar as pragas de forma integrada, atravs do controle biolgico, visando reduzir o uso de agrotxicos; (4) monitorar todos permetros irrigados e (5) desenvolver sistemas integrados mais eficientes de controle das principais pragas e doenas que afetam os cultivos irrigados, inclusive sua aplicao em cultivos orgnicos. Educao ambiental (1) desenvolver e implantar programas de educao ambiental integrado s escolas e as associaes rurais; (2) criar bancos de dados sobre experincias de educao ambiental na Caatinga e (3) reforar a descentralizao do sistema de gesto ambiental, fortalecendo a ao ambiental nos municpios com implementao de Agendas 21. No que diz respeito ao ecoturismo sugere-se: (1) avaliar o potencial turstico e criar condies para o turismo ecolgico e (2) explorar o potencial turstico ecolgico regional aliado a programas de educao ambiental. Por fim, sugere-se o seguinte sobre unidades de conservao: (1) instituir leis de implantao de unidades municipais de conservao da biodiversidade em toda rea de Caatinga e (2) criar linhas de crdito especficas para projetos de conservao da biodiversidade, recuperao ambiental e manejo sustentvel de recursos naturais, especialmente para pequenos produtores e comunidades locais. Polticas Pblicas Neste item foram geradas 63 recomendaes, referentes a sete grandes temas. Destacam-se as seguintes recomendaes: reas protegidas, recuperao de reas degradadas e ordenamento territorial (1) concluir o zoneamento ambiental, executado pelo governo federal em articulao com a SUDENE na escala 1:100.000 ou, alternativamente, executar o zoneamento na escala 1:50.000, antecipando uma necessidade futura e (2) executar
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o zoneamento ambiental nas escalas de 1:50.000, 1:20.000 ou 1:15.000 nas reas prioritrias para gesto e proteo biorregional, indicadas neste seminrio. Aprimoramento da gesto de polticas pblicas de conservao da biodiversidade (1) incentivar a integrao institucional dos rgos do meio ambiente, INCRA, BN e BB, DNOCS, ANA, CODEVASF, ANEL, CHESF, SUDENE e demais agncias com atuao na Caatinga, com o objetivo de avaliar os impactos das aes planejadas e em execuo sobre a biodiversidade; (2) implementar o Sistema Nacional de Unidades de Conservao SNUC e (3) implementar o novo Cdigo Florestal, com base na proposta aprovada pelo CONAMA. Educao Ambiental (1) desenvolver campanhas amplas e permanentes de conscientizao e mobilizao atravs da mdia, sobre a importncia da preservao ambiental e do uso sustentvel dos recursos naturais; (2) divulgar amplamente a importncia da gua e a necessidade da sua conservao e utilizao sustentvel, notadamente na Caatinga; (3) divulgar a interao entre a preservao ambiental e a sade pblica (ocupao predatria, contaminao dos recursos hdricos e dos solos, etc.) e (4) integrao o MMA com os governos estaduais e municipais, com o Ministrio Pblico, e o Poder Judicirio, para a realizao de seminrios sobre a legislao ambiental, com o envolvimento das curadorias do meio ambiente e organizaes civis de direito ambiental. Financiamento e incentivos econmicos para conservao (1) criar grupos de trabalho para a elaborao de programas em harmonia com os planos federais, estaduais e municipais, visando captao de recursos de fundos internacionais e nacionais, e a sua incluso nos oramentos governamentais; (2) direcionar a aplicao de mecanismos compensatrios financeiros, pagos pelos usurios
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de gua e explorao mineral, com participao paritria dos estados e municpios, preservao ambiental, com destaque para a conservao das matas ciliares e a recuperao das reas de nascentes, nas suas esferas de abrangncia; (3) estimular a aprovao de incentivos fiscais atravs de renncia do governo, para investimento nas RPPNs; (4) ampliar o FNE Verde, incluindo emprstimos para RPPNs e (5) privilegiar, na periferia das reas preservadas, a aplicao de recursos de programas como o FNE Agrcola, BB Agricultura Orgnica, PRONAF e outros, agricultura sustentvel. Gerao de conhecimento e formao de recursos humanos (1) criar linhas de financiamento, integrando o CNPq e outras agncias de fomento, para pesquisa e formao de recursos humanos em ecologia da Caatinga, atrelada rede de pesquisa e outras iniciativas de cunho ambiental e o desenvolvimento sustentvel, obedecendo as prioridades a serem definidas no plano de ao para este ecossistema; (2) elaborar bancos de dados sobre a Caatinga, articulados com a Rede Brasileira de Biodiversidade e fortalecimento dos atuais centros de informao sobre conservao, utilizao sustentvel e repartio justa e equitativa dos benefcios da biodiversidade; (3) desenvolver experincias referenciais em agricultura sustentvel, do ponto de vista econmico, social e ambiental, com nfase na agricultura familiar, atrelado capacitao dos agentes e comunidades envolvidas e (4) inventariar e disseminar o conhecimento tradicional das comunidades locais. Do rio So Francisco (1) garantir que todas as polticas pblicas sejam desenvolvidas na perspectiva de convivncia sustentvel com as condies do semi-rido; (2) promover o desenvolvimento de aes prioritrias de revitalizao da bacia do rio So Francisco e bacias coligadas e (3) assegurar que, havendo necessidade de interligao de bacias e/ou transposio de guas,
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que estas sejam fundamentadas em estudos tcnicos e cientficos de viabilidade scio-econmica e de impactos ambientais, e que s sejam aprovadas aps amplo debate com a comunidade cientfica, campanha de esclarecimento e audincias pblicas com a populao envolvida. Estratgias para implementao dos resultados do seminrio Biodiversidade da Caatinga (1) elevar a Caatinga condio de Patrimnio Nacional Natural (Art. 225 da Constituio do Brasil); (2) buscar a incluso das recomendaes nos PPAs estaduais e federal no plano de desenvolvimento regional da SUDENE e no planejamento do Banco do Nordeste; (3) realizar seminrios para divulgao dos resultados, com a participao de governadores, presidentes de rgos e reitores de universidades regionais, autoridades civis, religiosas e diplomticas, representantes das comunidades, organizaes multi e bilaterais e representantes de ONGs internacionais e (4) divulgar os resultados do seminrio do Bioma Caatinga junto ao Frum de Secretrios de Meio Ambiente, Associaes de Prefeitos, Comisses Parlamentares de Meio Ambiente, Ministrio Pblico e demais fruns da sociedade civil organizada. Consideraes finais Um dos principais mitos em relao a Caatinga de que este ecossistema pobre em espcies e endemismos, mesmo quando comparado com outras biotas de regies semi-ridas. Os resultados deste subprojeto, bem como as informaes contidas neste livro, no suportam este mito. A Caatinga abriga na verdade um importante patrimnio biolgico que, organizado na forma de um sistema biolgico, presta importantes servios espcie humana. O poder pblico e a sociedade civil organizada possuem hoje um instrumento poderoso para a gesto adequada dos recursos naturais
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da Caatinga. A grande quantidade de informaes organizadas e colocadas disponveis, mais as recomendaes feitas por especialistas com base nestas informaes durante todo o processo do subprojeto, faz com que, pela primeira vez, se tenha um conjunto integrado de informaes e diretrizes para a conservao da diversidade biolgica da Caatinga. Desta forma, espera-se que os planos de desenvolvimento propostos para a regio levem em conta os resultados do subprojeto e assim possam compatibilizar desenvolvimento econmico e manuteno da integridade dos ecossistemas regionais. Referncias bibliogrficas
ABSBER, A. N. 1977. Os domnios morfoclimticos da Amrica do Sul. Primeira aproximao. Geomorfologia 52: 1-21. CASTELLETTI, C. H. M., J. M. C. SILVA, M. TABARELLI & A. M. M. SANTOS. 2003. Quanto ainda resta da Caatinga? Uma estimativa preliminar. In press in: J. M. C. Silva, M. Tabarelli, M. Fonseca & L. Lins (orgs.) Biodiversidade da Caatinga: reas e aes prioritrias para a conservao. Ministrio do Meio Ambiente, Braslia. DIAS, B. F. S. 2001. Demandas governamentais para o monitoramento da diversidade biolgica brasileira. Pp. 17-28 in: I. Garay & B. Dias (orgs.) Conservao da biodiversidade em ecossistemas tropicais: avanos conceituais e reviso de novas metodologias de avaliao e monitoramento. Editora Vozes, Rio de Janeiro. GIL, P. R. 2002. Wilderness: earths last wild places. CEMEX, S.A., Cidade do Mxico. IBGE. 1985. Atlas nacional do Brasil. IBGE, Rio de Janeiro. IBGE. 1993. Mapa de vegetao do Brasil. IBGE, Rio de Janeiro. MARGULES, C. R. & R. L. PRESSEY. 2000. Systematic conservation planning. Nature 405:243-253.
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Adriano Vicente - Natural de Aracaj, SE, Bacharel em Cincias Biolgicas pela Universidade Federal de Sergipe, Mestre em Botnica pela Universidade Federal Rural de Pernambuco e Doutorando em Botnica na Universidade Federal Rural de Pernambuco. rea de atuao: Biogeografia de plantas. Endereo: Departamento de Biologia, Universidade Federal Rural de Pernambuco, Av. Dom Manoel de Medeiros, s/n., 52171-900, Dois Irmos, Recife, PE, Brasil, e-mail: vicente27@bol.com.br Ana Gabriela Delgado Bieber - Nascida em Recife, PE, estudante do Curso de Bacharelado em Cincias Biolgicas da Universidade Federal de Pernambuco. Atualmente trabalha nas reas de Ecologia e Taxonomia de formigas. Endereo: Departamento de Botnica, Universidade Federal de Pernambuco, Av. Professor Moraes Rego, s/n., 50670-901, Cidade Universitria, Recife, PE, Brasil, e-mail: gabieber@hotmail.com Andr Mauricio Melo Santos - Natural de Recife, PE, Bilogo, com Bacharelado e Licenciatura pela Universidade Federal de Pernambuco, Doutorando do Programa de Ps-Graduao em Biologia Vegetal desta universidade. Atualmente trabalha com Biogeografia e Biologia da Conservao. Endereo: Departamento de Botnica, Universidade Federal de Pernambuco, Av. Moraes Rego, s/ no., 50670-901, Cidade Universitria, Recife, PE, Brasil, email: biosantos@yahoo.com.br Ariadna Valentina Lopes - Natural de Recife, PE, Biloga, Doutora pela Universidade de Campinas, com Doutorado Sanduche pela Universidade de Viena, ustria. Foi Biloga do Departamento de Botnica da Universidade Federal de Pernambuco entre 1994 e 2002 e atualmente Professora Adjunto I do mesmo departamento, tendo publicado vrios artigos em Ecologia da Polinizao e Biologia Reprodutiva. Endereo: Laboratrio de Biologia Floral e Reprodutiva, Departamento de Botnica, Universidade Federal de Pernambuco, Av. Moraes Rego, s/ no., 50670-901, Cidade Universitria, Recife, PE, Brasil, email: avflopes@ufpe.br Artur Campos Dlia Maia - Natural de Recife, PE, Bacharel em Cincias Biolgicas pela Universidade Federal de Pernambuco. Trabalha com Sistemtica e Ecologia de Buprestidae e Cerambycidae (Coleoptera). Endereo: Departamento de Zoologia, Universidade Federal de Pernambuco, Av. Moraes
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Rego, s/n., 50670-901, Cidade Universitria, Recife, PE, Brasil, e-mail: bauduco@hotmail.com Caio Jos Carlos - Nascido em Recife, PE, Bacharel em Biologia pela Universidade Federal de Pernambuco (2000). Atualmente desenvolve pesquisas relacionadas Ecologia e Conservao das aves na Floresta Atlntica. Endereo: Departamento de Zoologia, Universidade Federal de Pernambuco, Av. Professor Moraes Rego, s/n., 50670-901, Cidade Universitria, Recife, PE, Brasil, e-mail: cajoca@uol.com.br Carlos Eduardo Beserra Nobre - Natural de Recife, PE, Bacharel em Cincias Biolgicas pela Universidade Federal de Pernambuco. Trabalha com Sistemtica e Ecologia de Curculionidae (Coleoptera). Endereo: Departamento de Zoologia, Universidade Federal de Pernambuco, Av. Moraes Rego, s/ n., 50670-901, Cidade Universitria, Recife, PE, Brasil, e-mail: dbeholder@yahoo.com Carlos Henrique Madeiros Castelletti - Nascido em Recife, PE, Bacharel em Cincias Biolgicas pela Universidade Federal de Pernambuco em 2000. Atua na rea de geotecnologias em planejamento e gesto ambiental, e em ecologia de paisagens. Atualmente cursando ps-graduao em fotografia e pesquisa o uso da fotografia nas Cincias Biolgicas. Endereo: Departamento de Zoologia, Universidade Federal de Pernambuco, Av. Moraes Rego, s/ n., 50670-901, Cidade Universitria, Recife, PE, Brasil, e-mail: henrique@castelletti.com.br Celso Feitosa Martins - Natural de So Paulo, SP, Bilogo, Doutor em Zoologia pela Universidade de So Paulo em 1990. Professor Adjunto IV do Departamento de Sistemtica e Ecologia da Universidade Federal da Paraba. Com experincia de ensino em Zoologia, Entomologia e Insetos Sociais e particularmente interessado em Ecologia, comportamento e diversidade de abelhas. Endereo: Departamento de Sistemtica e Ecologia/CCEN, Universidade Federal da Paraba, 58059-9000, Joo Pessoa, PB, Brasil, e-mail: cmartins@dse.ufpb.br Cibele Rodrigues Bonvicino - Natural de Araatuba, SP, Biloga pela Universidade Estadual Paulista Jlio de Mesquita Filho, Mestre em Zoologia pela Universidade Federal da Paraba e Doutora em Gentica pela Universidade Federal do Rio de Janeiro. pesquisadora do Instituto Nacional de Cncer desde 1996 e da Fundao Instituto Oswaldo Cruz desde 2000, onde desenvolve trabalhos com alocao gnica, carcinognese e Sistemtica e Taxonomia de mamferos. Endereo: Instituto Nacional de Cncer, Coordenadoria de Pesquisa, Diviso de Gentica, Praa Cruz Vermelha 23, 6 andar, CEP 20230-130, Rio de Janeiro, RJ, Brasil e Laboratrio de Biologia e Controle da Esquistossomose,
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Departamento de Medicina Tropical, Fundao Oswaldo Cruz, Av. Brasil, 4365, Manguinhos, 21045-900, Rio de Janeiro, RJ, Brasil, e-mail: cibelerb@inca.gov.br Cleide Maria R. de Albuquerque - Natural de Natal, RN, Biloga, Doutora em Imunologia de Insetos pela Universidade de Keele (Inglaterra). Professora Adjunto do Departamento de Zoologia da Universidade Federal de Pernambuco com experincia em controle biolgico. Endereo institucional: Departamento de Zoologia, Universidade Federal de Pernambuco. Av. Moraes Rego, s/ n, 50670901, Cidade Universitria, Recife, PE, Brasil, e-mail: cleide@ufpe.br Darin E. Prado - Natural de Crdoba, Argentina, Engenheiro Agrnomo, PhD pela St. Andrews University, Scotland. Professor Titular de Botnica na Facultad de Ciencias Agrarias, Universidad Nacional de Rosario e membro do CONICET, Argentina. Trabalhou nas florestas secas do Chaco por mais de 20 anos. Seu principal interesse em Biogeografia Neotropical, i.e. os padres de distribuio de espcies lenhosas. Tambm publicou em Fitosociologia, Taxonomia e Anatomia de Capparaceae e Biologia Reprodutiva de plantas. Endereo: Ctedra de Botnica, Facultad de Ciencias Agrarias, Universidad Nacional de Rosario, C.C. N 14, S2125ZAA Zavalla, Prov. Santa Fe, Argentina, e-mail: dprado@agatha.unr.edu.ar Dbora Kiyomi Suzuki - Natural de So Paulo, SP, estudante do Curso de Bacharelado em Cincias Biolgicas da Universidade Federal de Pernambuco. Trabalha com Sistemtica e Ecologia de Chrysomelidae (Coleoptera). Endereo: Departamento de Zoologia, Universidade Federal de Pernambuco, Av. Moraes Rego, s/ n., 50670-901, Cidade Universitria, Recife, PE, Brasil, e-mail: debora_suzuki@yahoo.com.br Dilosa Carvalho de Alencar Barbosa - Natural de Cabo de Santo Agostinho, PE, Graduada em Histria Natural (1967), pela Faculdade de Filosofia do Recife, Mestre em Botnica (1976) e Doutora em Cincias, rea de concentrao Botnica (1981), ambos pela Universidade de So Paulo e Ps-Doutorado (1994) na rea de Ecofisiologia de regies semi-ridas, pela Universidade de Barcelona, Espanha. Linha de pesquisa: Ecofisiologia da reproduo e do crescimento de espcies lenhosas da Caatinga. Endereo: Departamento de Botnica, Universidade Federal de Pernambuco, Av. Prof. Moraes Rego, s/n. 50690-901, Cidade Universitria, Recife, PE, Brasil, e-mail: dilosa@ufpe.br Diva Maria Borges-Nojosa - Natural de Fortaleza, CE. Atualmente Professora Adjunto da Universidade Federal do Cear, onde cursou a graduao em Cincias Biolgicas (1983-1987). Sua tese de mestrado em Zoologia
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(1988-1991, UFPB) abordou a herpetofauna do macio de Baturit, com enfoque taxonmico, ecolgico e biogeogrfico. No doutorado em Zoologia (1997-2002, Museu Nacional/UFRJ), continuou estudando a herpetofauna dos brejos do Cear, com o principal objetivo de compreender a correlao existente entre eles e os maiores corpos de mata-mida neotropicais: a Mata Atlntica e a Floresta Amaznica. Endereo: Laboratrio de Herpetologia, Universidade Federal do Cear, Caixa Postal 52.856, 60151-970, Fortaleza, CE, Brasil, e-mail: dmborges@ufc.br Fausto Jos de Arajo Muniz - Natural de Recife, PE, estudante do curso de Bacharelado em Cincias Biolgicas pela Universidade Federal de Pernambuco. Endereo: Departamento de Zoologia, Universidade Federal de Pernambuco, Av. Moraes Rego, s/ n, 50670-901, Cidade Universitria, Recife, PE, Brasil, e-mail: e-mail:faustomuniz@hotmail.com Fernando Csar Vieira Zanella - Natural de Pato Branco, PR, Bilogo, Doutor em Entomologia pela Universidade de So Paulo, Campus de Ribeiro Preto, em 1999. Professor Adjunto I do Departamento de Engenharia Florestal da Universidade Federal da Paraba, com experincia de ensino em Ecologia e Manejo da Fauna Silvestre e particularmente interessado em Sistemtica, Biogeografia, Ecologia e Conservao de abelhas. Endereo: Departamento Engenharia Florestal, Universidade Federal de Campina Grande, Cx. P. 64, 58059-9000, Patos, PB, Brasil, e-mail: fzanella@cstr.ufpb.br Fernando Groth - Natural de So Leopoldo, RS, Bacharel em Cincias Biolgicas pela Universidade Federal da Paraba (2002), desenvolvendo pesquisas em Sistemtica e Biogeografia de peixes de gua doce do nordeste do Brasil. Endereo: Departamento de Sistemtica e Ecologia, CCEN, Universidade Federal da Paraba, Campus Universitrio, CEP 58059-900, Joo Pessoa, PB, Brasil, e-mail: grothfernando@yahoo.com.br Heraldo Antonio Britsk - Natural de Corumbata, SP, Doutor pela Universidade de So Paulo (1973). Atualmente Professor Doutor (aposentado) do Museu de Zoologia da Universidade de So Paulo e bolsista do CNPq nvel IA, desenvolvendo pesquisas em Sistemtica de peixes de gua doce neotropicais. Endereo: Museu de Zoologia, Universidade de So Paulo, Caixa Postal 42694, CEP 04299-970, So Paulo, SP, Brasil, e-mail: mhbritski@uol.com.br Inara R. Leal - Natural de Itaja, SC, Biloga pela Universidade Federal de Santa Catarina (1990), Mestre (1994) e Doutora (1998) em Ecologia pela Universidade Estadual de Campinas. Atualmente Professora Adjunto do Departamento de Botnica da Universidade Federal de Pernambuco com
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experincia de ensino em Ecologia. Trabalha com Sistemtica, Ecologia e Comportamento de formigas, especialmente em interaes entre formigas e plantas. Endereo: Departamento de Botnica, Universidade Federal de Pernambuco, Av. Moraes Rego, s/ no., 50670-901, Cidade Universitria, Recife, PE, Brasil, e-mail: irleal@ufpe.br Isabel Cristina Machado - Natural de Recife, PE, Biloga, Doutora pela Universidade de Campinas, com Doutorado Sanduche na Universidade de Mainz, Alemanha. Professora Adjunto IV do Departamento de Botnica da Universidade Federal de Pernambuco, publicou numerosos artigos em Ecologia da Polinizao, Fenologia Vegetal e Biologia Reprodutiva. Em 1990 criou o Programa de Ps-Graduao em Biologia Vegetal da UFPE, atuando como coordenadora por sete anos. Tambm esteve frente do PIBIC-UFPE como coordenadora entre 2000 e 2003 e atualmente Diretora de Ps-Graduao da Pr-Reitoria para assuntos de Pesquisa e Ps-Graduao da UFPE. Endereo: Laboratrio de Biologia Floral e Reprodutiva, Departamento de Botnica, Universidade Federal de Pernambuco, Av. Moraes Rego, s/ no., 50670-901, Cidade Universitria, Recife, PE, Brasil, e-mail: imachado@ufpe.br Joo Alves de Oliveira - Natural do Rio de Janeiro, Bilogo pela UFRJ, Mestre em Zoologia pelo Museu Nacional (UFRJ) e Doutor em Zoologia pela Texas Tech University, EUA. Professor do Departamento de Vertebrados, Museu Nacional, Universidade Federal do Rio de Janeiro desde 1995, onde um dos responsveis pelo acervo de mamferos, desenvolvendo pesquisas em Sistemtica, Taxonomia e distribuio de mamferos neotropicais. Endereo: Museu Nacional, Universidade Federal do Rio de Janeiro, Departamento de Vertebrados, Quinta da Boa Vista, s/n. CEP 20940-040, Rio de Janeiro, RJ, Brasil, email: jaoliv@mn.ufrj.br Jos Maria Cardoso da Silva - Nascido em Belm, PA, Doutor em Biologia pela Universidade de Copenhagen, Dinamarca. Professor Adjunto Licenciado do Departamento de Zoologia da Universidade Federal de Pernambuco e Diretor para a Amaznia do Instituto Conservation International do Brasil. Trabalha com Sistemtica, Ecologia e Conservao de aves. Endereo: Instituto Conservation International do Brasil S.A., Avenida Nazar, 541, sala 301. Ed. Jos Miguel Bitar, 66035-170 Belm, PA, Brasil, e-mail: j.silva@conservation.org.br Lilian Cristine Marinho de Lima - Natural de Recife, PE, aluna do Curso de Bacharelado em Cincias Biolgicas da Universidade Federal de Pernambuco. Linha de Pesquisa: Morfologia de frutos, sementes e plntulas da Caatinga. Endereo: Departamento de Botnica, Universidade Federal de Pernambuco,
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Av. Moraes Rego, s/ no., 50670-901, Cidade Universitria, Recife, PE, Brasil, e-mail: lilicristine@bol.com.br Luciana Iannuzzi - Natural de Cascavel, PR, Biloga, Doutora em Entomologia pela Universidade Federal do Paran em 1999. Professora Visitante do Departamento de Zoologia da Universidade Federal de Pernambuco. Trabalha com Sistemtica e Ecologia de Coleoptera. Endereo: Departamento de Zoologia, Universidade Federal de Pernambuco, Av. Moraes Rego, s/ n, 50670-901, Cidade Universitria, Recife, PE, Brasil, e-mail: lucianaianuzi@uol.com.br Manuella Andrade de Souza - Nascida em Recife, PE, Bacharel em Biologia pela Universidade Federal de Pernambuco, no ano de 2000. Estudante do mestrado em zoologia do Museu Paraense Emlio Goeldi. Trabalha com Sistemtica, Ecologia e Conservao de aves. Endereo: Museu Paraense Emlio Goeldi - Programa de Ps-Graduao em Zoologia, Departamento de Zoologia, Campus de Pesquisa, Avenida Perimetral, 1901, 66077-530, Terra Firme, Belm, PA, Brasil, e-mail: manuella_andrade@hotmail.com Marcelo Tabarelli - Nascido em Santa Maria, RS, Graduado em Agronomia pela Universidade Federal de Santa Maria, Doutor em Ecologia pela Universidade de So Paulo. Atualmente Professor Adjunto II do Departamento de Botnica da Universidade Federal de Pernambuco, onde desenvolve estudos na rea de Ecologia e Conservao de plantas lenhosas. Endereo: Departamento de Botnica, Universidade Federal de Pernambuco, Av. Moraes Rego, s/ no., 50670-901, Cidade Universitria, Recife, PE, Brasil, e-mail: mtrelli@ufpe.br Marlene Carvalho de Alencar Barbosa - Natural da cidade de Cabo de Santo Agostinho (PE), Biloga pela Universidade Federal de Pernambuco e Curadora do Herbrio UFP dessa Universidade. Linha de Pesquisa: Morfologia de frutos, sementes e plntulas da Caatinga. Endereo: Departamento de Botnica, Universidade Federal de Pernambuco, Av. Prof. Moraes Rego, s/n. 50690-901, Cidade Universitria, Recife, PE, Brasil, e-mail: marlenealencar@yahoo.com.br Miguel Trefaut Rodrigues - Professor Titular do Departamento de Zoologia do Instituto de Biocincias da Universidade de So Paulo. Graduou-se em 1978 pela Universidade de Paris e obteve seu Doutorado na USP em 1984 com um estudo sobre a Sistemtica e Zoogeografia de lagartos do gnero Tropidurus. Seu trabalho est voltado para o estudo da Sistemtica, Ecologia e Evoluo da herpetofauna neotropical. Foi Professor da Universidade Federal da Paraba entre 1982 e 1986 e Diretor do Museu de Zoologia da Universidade de So Paulo entre 1997 e 2001. Endereo: Departamento de Zoologia, Instituto de Biocincias,
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Universidade de So Paulo, Caixa Postal 11.461, CEP 05422-970, So Paulo, SP, Brasil, e-mail: mturodri@usp.br Narcio Aquino Menezes - Natural de Aracaj, SE, Doutor pela Harvard University, Cambridge, Massachusetts, EUA (1968). Atualmente Professor Titular (aposentado) do Instituto de Biocincias, Universidade de So Paulo. Linha de Pesquisa: Sistemtica e Biogeografia de peixes de gua doce da Amrica do Sul e de peixes marinhos da costa do Brasil. Endereo: Museu de Zoologia, Universidade de So Paulo, Caixa Postal 423594, CEP 04299-970, So Paulo, SP, Brasil, e-mail: naercio@usp.br Pablo Rodrigues Gonalves - Natural de Governador Valadares, MG, Bilogo pela Universidade Federal de Viosa e Mestre em Zoologia pelo Museu Nacional, Universidade Federal do Rio de Janeiro. Atualmente aluno de doutorado do Programa de Ps-graduao em Cincias Biolgicas (Zoologia) do Museu Nacional/UFRJ, desenvolvendo trabalhos em Sistemtica e Biogeografia de pequenos mamferos. Endereo: Museu Nacional, Universidade Federal do Rio de Janeiro, Departamento de Vertebrados, Quinta da Boa Vista, s/n. CEP 20940-040, Rio de Janeiro, RJ, Brasil, e-mail: prg@acd.ufrj.br Ricardo de Souza Rosa - Natural de Porto Alegre, RS, Doutor pelo Virginia Institute of Marine Science, College of William and Mary, Virginia, EUA (1985). Atualmente Professor Adjunto do Departamento de Sistemtica e Ecologia da Universidade Federal da Paraba, desenvolvendo pesquisas sobre Sistemtica e Ecologia de peixes neotropicais. Endereo: Departamento de Sistemtica e Ecologia, CCEN, Universidade Federal da Paraba, Campus Universitrio, CEP 58059-900 Joo Pessoa, PB, Brasil, e-mail: rsrosa@dse.ufpd.br Roselita Altagina da Silva - Natural de Maragogipe, BA, graduada em Biologia pela Universidade Federal da Bahia e Mestre em Biologia Vegetal pela Universidade Federal de Pernambuco. Trabalha com Sistemtica e Ecologia de plantas da Caatinga. Endereo: Grupo Ecolgico Germen, Rua: Igncio Aciolle, 92, Pelorinho, BA, Brasil, e-mail: bioenseada@yahoo.com Ulisses Caramaschi - Natural de Botucatu, SP. Graduou-se em Cincias Biolgicas (1973-1976, UNESP), fez mestrado em Ecologia (1977-1981, UNICAMP) com variao estacional, distribuio espacial e alimentao de populaes de hildeos (Anura) e o doutorado em Zoologia (1983-1989, USP) com sistemtica do gnero Sphaenorhyncus (Anura, Hylidae). atualmente Pesquisador e Professor Titular do Museu Nacional/UFRJ e trabalha com herpetologia em geral, especialmente com Sistemtica e Ecologia de anuros.
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Endereo: Museu Nacional, Universidade Federal do Rio de Janeiro, Quinta da Boa Vista, So Cristvo, CEP 20.940-040, Rio de Janeiro, RJ, Brasil, e-mail: Ulisses@acd.ufrj.br Wilson Jos Eduardo Moreira da Costa - Natural do Rio de Janeiro, RJ, Doutor pela Universidade de So Paulo (1989), atualmente Professor Adjunto do Instituto de Biologia, Departamento de Zoologia, Universidade Federal do Rio de Janeiro. Linha de Pesquisa: Sistemtica, Biogeografia e Conservao de peixes da Amrica do Sul. Endereo: Laboratrio de Ictiologia Geral e Aplicada, Departamento de Zoologia, Universidade federal do Rio de Janeiro, Caixa Postal 68049, Cidade Universitria, 21944-970, Rio de Janeiro, RJ, Brasil, e-mail: wcosta@acd.ufrj.br
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Editado por
Inara R. Leal Universidade Federal de Pernambuco Marcelo Tabarelli Universidade Federal de Pernambuco Jos Maria Cardoso da Silva Instituto Coservation International do Brasil
Vrias razes apontam o estudo e a conservao da diversidade biolgica da Caatinga como um dos maiores desafios da cincia. A Caatinga a nica grande regio natural brasileira cujos limites esto inteiramente restritos ao territrio nacional. Alm disso, o menos estudado e o mais ameaado dos ecossistemas brasileiros, com menos de 2% do seu territrio protegido em unidades de conservao. E, por fim, a Caatinga continua passando por um extenso processo de alterao e deteriorao ambiental provocado pelo uso insustentvel dos seus recursos naturais, o que est levando a rpida perda de espcies nicas, a eliminao de processos ecolgicos chaves e a formao de extensos ncleos de desertificao em vrios setores da regio. O objetivo deste livro estruturar o conhecimento j existente sobre a Caatinga em um formato adequado para permitir a identificao e compreenso dos grandes padres e processos evolutivos e ecolgicos que operam na regio. Ecologia e Conservao da Caatinga refuta definitivamente a falsa noo de que a Caatinga uma regio pobre em espcies e endemismos, e, por isso, homognea e desinteressante para pesquisas que visam compreender os intricados processos que deram origem e ajudam a manter a extraordinria diversidade biolgica sul-americana.
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Ecologia e Conservao da Caatinga

Inara R. Leal Marcelo Tabarelli Jos Maria Cardoso da Silva

Ecologia e Conservao da Caatinga

Ecologia e Conservao da Caatinga

Editores Inara R. Leal Marcelo Tabarelli Jos Maria Cardoso da Silva

Universidade Federal de Pernambuco Recife

ECOLOGIA E CONSERVAO DA CAATINGA: UMA INTRODUO AO DESAFIO

1. As Caatingas da Amrica do Sul

Figura 1. Localizao das Caatingas na Amrica do Sul.

1. As Caatingas da Amrica do Sul

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1. As Caatingas da Amrica do Sul

1. As Caatingas da Amrica do Sul

Figura 3. O Polgono das Secas do nordeste do Brasil. Redesenhado de Andrade-Lima (1981).

1. As Caatingas da Amrica do Sul

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1. As Caatingas da Amrica do Sul

vegetao fisionmica com estrutura similar, um habitat essencial caracterstico, e

1. As Caatingas da Amrica do Sul

Tipo de vegetao Tabebuia-AnadenantheraMyracrodruon-CavanillesiaSchinopsis Myracrodruon-SchinopsisCaesalpinia Caesalpinia-SpondiasCommiphora-Aspidosperma Mimosa-Syagrus-SpondiasCereus Pilosocereus-PoeppigiaDalbergia-Piptadenia Cnidoscolus-CommiphoraCaesalpinia Caesalpinia-AspidospermaJatropha

1. As Caatingas da Amrica do Sul

Tipo de vegetao Caesalpinia-Aspidosperma Mimosa-Caesalpinia-Aristida Aspidosperma-Pilosocereus Calliandra-Pilosocereus

Principalmente rochas cristalinas do Pr-Cambriano

1. As Caatingas da Amrica do Sul

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F. C. V. Zanella & C. F. Martins

F. C. V. Zanella & C. F. Martins

F. C. V. Zanella & C. F. Martins

F. C. V. Zanella & C. F. Martins

No de espcies endmicas Flora lenhosa Abelhas Escorpies Mamferos* 180 30 4 cf. 1

No total de espcies 437 94 (192) 17 80

FAt FAt m FAt+ FAt+

Referncias 5, 6, 8, 11, 18, 22, 23 9, 12, 22, 24, 25

m m FAt+ m NE NE NE NE AC AC AC AC AC FAm ? FAm FAm FAt FAt FAt FAt FAt BC m BC BC BC SE ? SE BC BC SE SE SE

3, 12, 26 3, 12, 26, 78 12, 18, 27, 28 3, 12, 29 30 Obs. pessoal

BC BC BC BC m FAt FAt FAt FAt BC BC BC BC

3, 22, 33, 78, 81 2, 34 35, 78, 79 36 37

FAm FAm FAm FAm

2, 3, 5 a 9, 22 2, 3, 5 a 8, 22, 29 8, 38, 39 2, 7, 12, 24, 29, 40 41