LiP

manual pentru clasa

XII-

CZU 57 (075.3) V87

Manualul a fost elaborat conform Curriculum-ului naional pentru nvmntul liceal

Lucrarea a ctigat concursul Ministerului Educaiei pentru elaborarea manualelor din ciclul liceal i a fost aprobat spre editare prin Ordinul nr. 613 din 31 decembrie 2003 al ministerului educaiei al Republicii Moldova

Comisia de evaluare: Constantin Andon, doctor habilitat n biologie, profesor universitar Maria Duca, doctor habilitat n biologie, profesor universitar Tamara Pru, profesor colar, grad didactic I

Recenzeni: Constantin Subotin, inspector colar la DETS al municipiului Chiinu Ion Golubenco, profesor colar, grad didactic I

Toate drepturile asupra acestei ediii aparin editurii Lumina.

Descrierea CIP a Camerei Naionale a Crii Volociuc, Leonid Biologie: Man. pentru ci. a XII-a /Leonid Volociuc, Ana Postolache-Clugru, Silvia Vulpe; Min. Educaiei al Rep. Moldova. - Ch.: Lumina, 2004 (Combinatul Poligr.) - 256 p. ISBN 9975-65-194-1 57 (075.3)

ISBN 9975-65-194-1

Editar Lumina, 2004 Leonid Volociuc, Ana Postolache-Clugru, Silvia Vulpe, text; imagini, 2004

mmsmt i.

I. nmulirea celulelor nmulirea organismelor Dezvoltarea individual a organismelor 4. Genetica - tiina despre ereditatea i variabilitatea organismelor Informaia ereditar i realizarea ei n celul 6. ncruciarea monohibrid. ncruciarea polihibrid 8. Interaciunea genelor. Motenirea caracterelor n cazul interaciunii genelor 9. Transmiterea genelor plasate pe acelai cromozom Motenirea caracterelor cuplate cu sexul II. Variabilitatea organismelor 12. Genetica omului 13> Genetica i ameliorarea

NMULIREA CELULELOR
1 CICLUL CELULAR l MITOTIC 2 MITOZA 3 MEIOZA

1. CICLUL CELULAR l MITOTIC Ciclul celular Unitatea structural i funcional a organismelor vii este celula. Capacitatea acesteia de a se autoreproduce prin diviziune asigur creterea i dezvoltarea organismelor dintr-o singur celul. Pe msura dezvoltrii organismului, o parte din celule se specializeaz la ndeplinirea unei anumite funcii i nceteaz s se mai divid, de exemplu neuronii. Celulele unor esuturi (epitelial, hematogen .a.) pstreaz ns capacitatea de dividere. Astfel, observrile au artat c n fiecare secund n ficat i splin sunt distruse circa 2,5 mln de eritrocite i tot attea apar n mduva roie a oaselor (esut hematogen). Celulele care pstreaz capacitatea de a se divide ntr-un organism adult sunt numite tronculare. Cele dou celule-fiice formate n urma diviziunii celulei tronculare au o soart diferit: una se difereniaz ntr-o celul specializat i pierde capacitatea de a se divide, iar cealalt motenete caracterul celulei-mam. Datorit acestui fapt, rezerva de celule tronculare se menine la un nivel constant. La plante capacitatea de a se divide o pstreaz celulele esuturilor embrionare localizate n vrful tulpinilor i al rdcinilor, de-a lungul tulpinii, la baza peiolului frunzei. Ele asigur creterea plantelor n lungime i grosime, restabilirea anual a organelor ce pier. Durata vieii celulei de la natere n urma diviziunii celulei-mam i pn la propria diviziune sau moarte reprezint ciclul celular sau vital. La organismele monocelulare i la celulele ce nu se divid din momentul apariiei lor ciclul celular coincide cu durata vieii organismului.

Ciclul mitotc
Etapa de pregtire a celulei ctre diviziune (interfaza) i diviziunea propriu-zis (mitoza) alctuiesc ciclul mitotic al celulei. Ciclul mitotic al celulelor care ndat dup formarea lor se supun diviziunii, coincide cu ciclul celular. Interfaza ocup cea mai mare parte a ciclului mitotic i cuprinde trei perioade (fig. 1.1): presintetic (GJ, sintetic (S) i postsintetic (G 2 ). Acestea au o durat diferit i sunt marcate de desfurarea anumitor procese. Perioada 4

resintetic (G,), cea mai de lung durat erioad a interfazei, se caracterizeaz prin nteza de ARN i proteine, dublarea numrului ribozomi i mitocondrii. n perioada sintec (S) continu sinteza de ARN i proteine, re loc dublarea cromozomilor n baza replicrii loleculelor de ADN. Urmeaz perioada postintetic (G 2 ), n care celula se pregtete emijlocit pentru diviziune: se acumuleaz nergie prin sinteza de ATP, se dubleaz lastidele, centriolii. Interfaza este urmat de iviziunea propriu-zis a celulei - mitoza.
2. MITOZA

Fig. 1.1. Perioadele ciclului mitotic.

Amintii-v dup fig. 1.2 i 1.3 alctuirea celulei vegetale i animale. Observai asemnrile i deosebirile. Mitoza se compune din dou etape: diviziunea nucleului - cariochineza - i ziunea citoplasmei - citochineza.

' Cariochineza

Morfologia cromozomilor. Rolul central n diviziunea nucleului revine cromozoov. Ei prezint formaiuni filamentoase localizate n nucleu, constituite la sfritul ;rfazei din dou copii longitudinale formate n perioada sintetic - cromatide 1-1.4). Acestea sunt unite printr-un corpuscul mic sub form de punct sau granul, lit centromer. n funcie de localizarea centromerului deosebim trei tipuri de lozomi cu o configuraie spaial diferit:
perete celular ribozomi nucleol nucleu por nuclear mito'condrie centrioli aparatul Golgi membran membran vacuol reticul endoplasmatic granular cloroplast nucleu nucleol aparatul Golgi mitocondrie

r eticul doplasmatic [granular

Alctuirea celulei animale.

Fig. 1.3. Alctuirea celulei vegetale.

a) metacentric - centromerul ocup o poziie central, ambele brae fiind egale: b) submetacentric - are forma de crlig, Zii centromerul fiind deplasat de la poziia central; c) acrocentric - are brae vdit inegale, Cu | 2 J Ijj |4 ntruct centromerul este situat mai aproape de J F f | jf 3 unul din capete. Un astfel de cromozom capt iu forma de bastona. Locul amplasrii centromerului reprezint B strangulaia primar. Unii cromozomi pot avea Fig. 1.4. Structura cromozomului. una sau mai multe strangulaii secundare. Dac A - tipurile de cromozomi; B, C ultrastructura cromozomului: 1 cel puin una dintre acestea este suficient de centromer (strangulaia primar); adnc, poriunea de cromozom separat de ea 2 - ADN; 3 - cromatide; 4 - stranreprezint satelitul cromozomului dat {fig. 1.4). gulaia secundar; 5 - satelit. Celulele ce compun corpul indivizilor oricrei ' + ** \^-*. specii de plante sau animale conin un anumit numr de cromozomi, relativ stabil, tipic pentru specia dat. De exemplu, toate celulele din corpul omului (celulele somatice), cu excepia celor Fig. 1.5. Cariotipul diferitelor spe- sexuale, conin 46 de cromozomi, iar cele ce compun organele porumbului - 20. Setul de cii: 1 - la om; 2 - glbenu; 3 - drozofil; 4 - somon. cromozomi al celulelor somatice ale unui organism concret caracterizat printr-un anumit numr, form i dimensiuni este numit cariotip. Cariotipurile diferitelor specii prezint deosebiri cantitative i calitative {fig. 1.5). n celulele sexuale se conin de dou ori mai puini cromozomi dect n cele somatice. Numrul de cromozomi din celulele somatice reprezint garnitura diploida (se noteaz 2ri), iar cel redus pe jumtate din celulele sexuale -garnitura haploid (se noteaz n). Cromozomii garniturii diploide sunt perechi, fiind numii omologi {tab. 1.1). De regul, cromozomii omologi sunt morfologic identici. n cariotip se disting dou tipuri de cromozomi: autozomi i cromozomi sexuali.
1

: "

Tabelul 1.1 GARNITURA DIPLOIDA DE CROMOZOMI A UNOR SPECII DE PLANTE l ANIMALE

SPECIA DE PLANTE GARNITURA DIPLOIDA

Ceap Porumb Ovz Roii Cpun Orz

16 20 42 24 56 14

1 I

sAALE

GARNITURA DIPLOIDA

Musc-de-cas Gin lepure-de-cas Oaie Cimpanzeu Om

12 78 44 54 48 46

vi

F/g. 1.6. Fazele diviziunii mitotice a celulei: A - fazele mitozei vzute la microscopul optic; B - reprezentarea schematic a fazelor mitozei.

Compoziia chimic a cromozomilor. n compoziia cromozomilor au fost identificai acizii nucleici (ADN, ARN), proteinele, cantiti nensemnate de lipide i compui anorganici ai calciului, fierului .a., unii fermeni. Scheletul cromozomilor l constituie ADN-ul i proteinele. Fazele mitozei. n desfurarea mitozei se disting 4 faze care se succed .onsecutiv: profaza, metafaza, anafaza i telofaza (fg. 1.6). Profaza se caracterizeaz printr-un ir de procese ce au loc n citoplasm i nucleu. Presiunea de turgescen a citoplasmei crete datorit crui fapt celula ide s capete o form sferic. Crete i viscozitatea ei. Centriolii, amplasai, de regul, n vecintatea nucleului, ncep s se deplaseze spre polii opui ai celulei. Deprtarea lor ntotdeauna are loc pe o linie dreapt, amintind o respingere reciproc. Pe msura ndeprtrii centriolilor, ntre ei n citoplasm se contureaz un mnunchi de fire care formeaz fusul de diviziune. Separarea centriolilor . ndiioneaz polarizarea celulei. n celulele plantelor superioare centriolii nu au gsii. La ele fusul de diviziune apare la poli sub form de scufie polar". n nucleul profazic fiecare cromozom const din dou cromatide, rsucite una n jurul celeilalte. Ca urmare a spiralizrii continue a cromatidelor, cromozomii se transform n corpusculi compaci vizualizai sub microscopul optic i care se deplaseaz uor fr s se amestece ntre ei. La sfritul profazei membrana nuclear izolv i cromozomii se repartizeaz liber n citoplasm.

n metafaz cromozomii se amplaseaz cu centromerele strict n planul i~ ecuatorial al celulei, formnd placa metafazic. Aceasta reprezint un paaport 11" specific al fiecrui organism, deoarece d posibilitate de a studia cariotipul lui. n O scurt timp braele celor dou cromatide ale fiecrui cromozom ncep s se deprteze " una de alta, rmnnd legate n regiunea centromerului. ntre timp, fusul de 1" diviziune se definitiveaz i n alctuirea lui se contureaz dou grupe de fire. ' ^ Unele sunt continue i se ntind de la un pol la altul, constituind pivotul fusului. Cel de-al doilea grup l formeaz firele cromozomiale ce ajung de la pol pn la ecuator, unde se fixeaz de prile opuse ale centromerului cromozomului. Numrul acestor fire corespunde numrului de cromozomi. n anafaz cromatidele se separ i n regiunea centromerului, datorit diviziunii acestuia, devenind complet libere. De regul, toi centromerii se divid concomitent. Cromatidele separate devin cromozomi-fii. Fiecare alunec pe filamentele fusului spre polii opui ai celulei. Separarea cromatidelor este un proces destul de complex, neelucidat pe deplin. O dat cu atingerea de ctre cromozomi a polilor opui ai celulelor ncepe faza final a mitozei - telofaza. Cromozomii se despiralizeaz i se transform n filamente subiri, invizibile la microscopul optic. n jurul lor apare membrana nuclear, se formeaz nucleolii.

Citochlneza
Dup diviziunea nucleului urmeaz diviziunea citoplasmei. n celulele animale citoplasm se divide prin strangularea corpului celulei de la periferie spre centru. La cele vegetale, pe locul plcii metafazice apare fmgmoplastul, care crete de la centru n pri pn atinge pereii celulei. Dac organitele au fost repartizate mai mult sau mai puin uniform n volumul citoplasmei celulei-mam, apoi n celulelefiice ele vor nimeri n cantiti aproximativ egale. Stabilii mitoza crei celule, vegetale sau animale, este prezentat pe fig. 1.6. Argumentai rspunsul. Durata ciclului mitotic depinde de mai muli factori (tipul esutului, starea fiziologic a organismului, factorii externi .a.) i variaz de la 30 minpn la 3 h. De exemplu, n timpul somnului activitatea mtotic a diferitelor esuturi este mai mare dect n perioada de veghe. La unele animale celulele epiteliale se divid mai intens la ntuneric dect la lumin. Activitatea mitotic poate fi influenat i de hormoni. Tipurile regulate de diviziune ale celulelor. n mitoza descris mai sus diviziunea celulei este echivalent i simetric, i finalizeaz cu formarea a dou celule-fiice identice. Acest tip de mitoza este numit simetric. n natur se ntlnete 8

i tipul de mitoz asimetric, cnd celulele-fiice nu sunt echivalente dup dimensiuni i cantitatea de citoplasm. Drept exemplu poate servi diviziunea zigotului la unele animale. Diviziunea celulelor endospermului i a sporilor are loc prin mitoz cu reinerea citochinezei: nucleul se divide multiplu i numai dup aceasta se divide i citoplasm celulei, rezultnd celule polinucleare. sunt endomitoza, politenia, amitoza. S l a n d a s a l i v a r a drozofflei. Endomitoza const n dublarea numrului de cromozomi fr diviziunea citoplasmei sau a nucleului. Astfel se obin celule cu un set mrit de cromozomi. Acest tip de diviziune are loc n celulele diferitelor esuturi ale plantelor i animalelor. Politenia reprezint mrirea numrului de fire cromozomiale (cromoneme), ceea ce duce la mrirea diametrului cromozomului. Se formeaz aa-numiii cromozomi gigantici (fig. 1.7). n caz de politenie, toate fazele ciclului celular decad, cu excepia reproducerii firelor cromozomiale. Fenomenul de politenie se ntlnete n celulele unor esuturi difereniate, de exemplu n glandele salivare ale drozofilei, n celulele unor plante i protozoare. Amitoza se reduce la diviziunea direct a nucleului fr formarea fusului de diviziune, urmat de diviziunea citoplasmei. Acest tip de diviziune celular este caracteristic organismelor monocelulare, celulelor tumorale. Prin amitoza se nmulesc celulele tuberculului de cartof n cretere, endospermul gramineelor, celulele peiolului frunzei, celulele ficatului, cartilajului etc. Importana biologic a mitozei. n urma mitozei dintr-o celul-mam se formeaz dou celule-fiice cu acelai numr de cromozomi ca i celula-mam. Astfel, mitoz asigur un numr constant de cromozomi n toate celulele organismului, precum i n celulele generaiilor viitoare. Mitoz st la baza procesului de cretere i dezvoltare a organismelor, precum i al regenerrii i nmulirii asexuate.
3. MEIOZA

Tipuri neregulate de diviziune ale celulelor

Fig. 1.7. Cromozom gigantic din

Meioza (de la gr. meosis - micorare) este diviziunea celulelor sexuale. Ea const din dou diviziuni consecutive - reducional i ecuaional, nsoite de o singur replicare a ADN-ului. Toate substanele i energia necesare pentru aceste dou diviziuni se acumuleaz n interfaza I. Cea de a doua interfaz practic lipsete, diviziunile urmeaz una dup alta. Fiecare diviziune meiotic cuprinde cele patru faze ale mitozei descrise mai sus: profaza, metafaza, anafaza i telofaza (fig. 1.8).

metafaza I

anafaza I

telofaza I

motafma I metataza II

anafaza II

telofaza II

Fig. 1.8. Reprezentarea schematic a fazelor meiozei.

Diviziunea redacional
Profaza I este cea mai de lung durat i mai complicat faz a meiozei. n desfurarea ei se delimiteaz cinci stadii. n leptonem (stadiul fibrelor subiri) ncepe spiralizarea cromozomilor datorit crui fapt ei pot fi vizualizai sub microscopul optic. n zigonem (stadiulfibrelor ce se contopesc) are loc conjugarea cromozomilor omologi: atragerea i alipirea lor reciproc. Unirea cromozomilor ncepe de cele mai multe ori de la capete, uneori de la centromer, i continu pe toat lungimea lor. Cel de-al treilea stadiu -pachinem (stadiulfibrelor groase) corespunde spiralizrii cromozomilor conjugai, soldat cu scurtarea i ngroarea lor. Astfel, structura dubl a cromozomilor devine vizibil: fiecare cromozom const din dou cromatide-surori reinute mpreun de ctre un centromer. Doi cromozomi omologi formeaz un bivalent, constituit din 4 cromatide. Durata conjugrii cromozomilor depinde de specie. De exemplu, la drozofil ea dureaz 4 zile, la om - mai mult de dou sptmni. n diplonem (stadiul fibrelor duble) i fac apariia forele de respingere reciproc a cromozomilor. Sub aciunea acestora ei ncep s se deprteze pornind de la regiunea centromerului i continund spre capete, dup principiul corpurilor cu sarcin electric de acelai semn. La desprirea braelor cromozomilor, n unele locuri se formeaz figuri ce amintesc litera greceasc %, numite hiasme. n locul de contact, cromatidele cromozomilor omologi pot face schimb de sectoare omoloage. Acest fenomen, numit crossingover (fig. 1.9), asigur noi combinaii ale caracterelor printeti. Numrul hiasmelor se micoreaz treptat pe msura deplasrii respingerii cromozomilor spre capete, n ultimul stadiu al profazei I - diachinez (stadiul separrii fibrelor duble) 10

bivalenii sunt maximal spiralizai. ntruct ei continu s fie legai prin hiasmele de la capete, numrul lor corespunde garniturii haploide. Ca urmare a dizolvrii membranei nucleare, bivalenii trec n cito- Fig. 1.9. Schema crossing-overului. plasm, ndreptndu-se spre centrul celulei. Urmeaz metafazalm care, spre deosebire de metafaza mitozei, n citoplasm se afl nu cromozomi bicromatidici, dar bivaleni tetracromatidici. Bivalenii se aliniaz cu centromerele n planul ecuatorial al celulei. Firele discontinue ale fusului de diviziune de la ambii poli ai celulei se fixeaz de centromerele fiecrui cromozom bicromatidic: se formeaz placa metafazic. n anafazal, n urma diviziunii centromerilor, cromozomii omologi alunec pe firele fusului spre polii opui. Ca urmare, spre fiecare pol se ndreapt un set haploid de cromozomi care conine cte un cromozom bicromatidic de la fiecare pereche de cromozomi omologi. Comportarea cromozomilor neomologi n anafaza I este absolut independent, ceea ce asigur o varietate mare de combinaii ale cromozomilor materni i paterni n setul haploid al viitorilor grnei. Urmeaz telofaza I, cnd cromozomii ajuni la polii celulei se despiralizeaz uor. n majoritatea cazurilor, telofaza I nu este succedat de citochinez. Ca urmare, prima diviziune se soldeaz cu formarea unei celule cu dou nuclee. Dup o scurt interfaz, n care dublarea cromozomilor nu mai are loc, urmeaz cea de-a doua diviziune meiotic - ecuaional. Diviziunea eciiaional Ce-a de a doua diviziune meiotic decurge dup tipul mitozei simetrice, cu unica deosebire c nucleele care o suport conin un set haploid de cromozomi bicromatidici. Drept urmare, n anafaza II spre polii celulei se ndreapt cromatide, care devin ulterior cromozomii-fii. n urma citochinezei, din fiecare celul se formeaz dou celule haploide. Rezultatul final al meiozei sunt patru celule haploide. Importana meiozei. Datorit meiozei, celulele sexuale (grneii) au un numr haploid de cromozomi (n), ceea ce face posibil meninerea numrului constant de cromozomi n toate generaiile fiecrei specii. n urma fecundrii se restabilete garnitura diploid (2ri). Meioza asigur i o varietate a informaiei ereditare ca urmare a crossing-overului i combinrii libere i independente a cromozomilor materni i paterni n anafaza I.

11

1. Definii noiunea de ciclu vita! ai celulei. 2. Enumerai i caracterizai etapele ciclului mitotic, 3. Asociai noiunile din coloana A cu caracteristicile din coloana B. B a) perioada presintetic b) perioada sintetic c) perioada postsintetic 1) are loc autodublarea ADN-ului 2) are loc biosinteza de proteine, ARN, dublarea mitocondriilor; 3) se acumuleaz energie, se dubleaz plastidele, centrozomul: 4) cromozomii constau din 2 cromatide; 5) cromozomii constau din o cromatid.

I
4. Scriei:

A - dac abc este corect B - dac bd este corect

G - dac ac este corect D - dac d este corect

a) selectai organitele cu membran dubl: a) nucleu; c) plastide; b) mitocondrii; d) ribozomi. b) selectai organitele care se autodubleaz: a) plastide; c) centrioli; b) mitocondrii; d) ribozomi. c) selectai organitele cu membran simpl: a) reticul endoplasmatic agranular; c) aparatul Golgi; b) lizozomi; d) ribozomi. d) selectai funciile nucleului: a) conine informaie ereditar; b) particip la digestia celular; c) dirijeaz procesele din celul; cJ) particip la transportul substanelor. e) selectai organitele amembranare: a) plastide; c) nucleu; b) ribozomi; d) centrioli. 5, Copiai tabelul pe caiet i completai-!.
DEOSEBIRILE DINTRE CELULA VEGETAL l ANIMAL

"

12

6. CAUZ-EFECT. Scriei A, dac ambele afirmaii legate prin conjuncia deoarece sunt corecte, i B - dac sunt incorecte. a) Cromatina face parte din nucleoplasm, deoarece este alctuit din ADN, ARN i proteine. b) Mitocondriile sunt constitueni specifici plantelor, deoarece nu se ntlnesc i n celula animal. c) Vacuolele sunt spaii delimitate de membrane, deoarece conin suc celular. d) La sfritul meiozei celulele nou formate au numrul de cromozomi redus la jumtate, deoarece la etapa reducional spre cei 2 poli migreaz cromozomi bicromatidici. e) Bivalenii au 4 cromatide, deoarece sunt alctuii din 2 cromozomi omologi cu cte 2 cromatide. f) Crossing-overul are loc n profaza I, deoarece profaza I este cea mai scurt faz a meiozei. g) Telofaza I a meiozei se deosebete de telofaza II, deoarece n telofaza I se formeaz 2 celule haploide. 7. Alctuii un eseu structurat la tema Celula" dup urmtorul algoritm; a) Celula - unitate structural a organismelor vii. b) Diversitatea celulelor n dependen de funcie. 8. Enumerai tipurile de cromozomi dup localizarea centromerului. 9. Explicai prin schem originea cromozomilor omologi. 10. Completai spaiile libere. n centriolii se deplaseaz spre poli. n metafaz se separ i se deplaseaz spre poli. n se formeaz 2 celulefiice. 11. Explicai i completai schemele de mai jos: 2nC interfaz 1
nc-

interfaz

2c

12. Analizai esena endomitoze, 13. Explicai i completai schema de mai jos: meioza II 2n2c interfaz 2n2c meioza I meioza 14. Enumerai stadiile profaze.

13

1N
CL

OF
1 VAR/ETO7E4 TIPURILOR DE NMULIRE ALE ORGANISMELOR TIREA SEXUAT A ANIMALELOR

?EA 1OR
2 NMUL-

1. VARIETATEA TIPURILOR DE NMULIRE ALE ORGANISMELOR

Durata vieii oricrui individ n parte este limitat n timp. Chiar i arborii ce pot atinge o vrst de 6000 de ani, n cele din urm pier. Datorit proprietii universale a fiinelor vii de a se nmuli viaa de pe Terra nu dispare. Amintii-v dup schema 1.1 tipurile de nmulire ale organismelor vii i deosebirile dintre ele. Organismele unicelulare se nmulesc, de regul, asexuat prin mitoz. Dup ce ating dimensiunile caracteristice pentru formele adulte ale speciei date, celulelefiice se divid i ele. La fel se nmulesc i bacteriile. nmulirea vegetativ se distinge printr-o varietate mare de forme. Comun pentru toate este faptul c dintr-o celul sau grup de celule, n urma diviziunii lor mitotice, se dezvolt un nou organism asemntor ntocmai cu cel matern. Totalitatea indivizilor "gemeni" ce provin pe cale asexuat de la un strmo comun formeaz un clon (de la gr. klon descendent). De exemplu, corpul hidrei poate fi fragmentat n circa 200 de pri i din fiecare se va dezvolta o nou hidr, toate mpreun alctuind un clon. Toate tufele de cpun crescute din stolonii tufei-mam, de asemenea, constituie un clon.
VARIETATEA TIPURILOR DE NMULIRE Schema 1.1

asexuat prin diviziune direct prin spori vegetativ 14

sexuat conjugarea fr fecundaie cu fecundaie

Posibilitatea dezvoltrii unui organism dintr-o singur celul a organismului-mam a fost folosit de savani n scopul nmulirii plantelor cu caliti deosebite. Astfel, n 1907 au fost obinute primele culturi de celule. De la planta, ce prezenta interes pentru om, se izola un grup de celule care se introcelule din mormoloc intestin duceau pe un mediu nutritiv. n micropipet prezena condiiilor favorabile, acestea se nmuleau prin dividere. Ulterior celulele-fiice se separau i se cultivau pe medii diviziunea \zigotului aparte pn la regenerarea plantei ntregi. Astzi cultura de celule i esuturi este folosit pe larg n cele mai diferite domeomorrea nii ale tiinei. De exemplu, n mormoloc nucleului baza culturii de esuturi poate fi B Fig. 1.10. A - Prin donare John Gurdon a obinut realizat nsntoirea soiurilor. din Presupunem c un soi de vi de mai multe broate identice cu cea Johnimagine; B Schema experimentului efectuat de Gurdon. vie a fost afectat de o boal virotic care poate duce la nimicirea lui. Pentru a preveni acest fenomen, din lstari se izoleaz celule neafectate care se cresc pe medii nutritive speciale, obinndu-se astfel plante devirozate. Cultura de esuturi este folosit i n medicin la obinerea de vaccinuri. Cu acest scop cultura de esuturi animale este infectat cu un virus, vaccinul mpotriva cruia trebuie obinut. Dup un anumit timp se recolteaz substana produs de celule ca rspuns la ptrunderea virusului. Experimentarea noilor preparate farmaceutice, a noilor metode de tratament, diagnosticul prenatal de asemenea se fac pe culturile de esuturi. Clonarea se efectuiaz i n lumea animal, n 1968, savantul englez John Gurdon izolnd jf J^ Wnt' nuclee din celulele intestinului unui mormoloc i implantndu-le n ovulele altor broate, dup ce a omort nucleul lor, a obinut mai multe clone ale unei broate care se asemnau ntocmai (fig. 1.10). n Scoia la 23.2.1997 s-a nscut Fig. 1.11. Oia Dolly cu mamaMi rogat. prima oi clonat Dolly (fig. 1.11). De curnd 15

vezic urinar canal seminal vezicul seminal uretr penis

acrozom nucleu mitocondrii centriol

>

testicul

Fig. 1.12. Aparatul reproductiv masculin. aceasta a fost adormit din cauza unei afeciuni pulmonare incurabile, care afecteaz, de regul, oile btrne. Aplicarea clonrii la om este legat de un ir de probleme cu caracter etic i moral, n prezent, n majoritatea rilor lumii s-au interzis cercetrile privind donarea uman. Cel mai rspndit tip de nmulire a animalelor este cea sexuat. 2. NMULIREA SEXUAT A ANIMALELOR

membran coad

Fig. 1.13. Alctuirea unui spermatozoid.

nmulirea sexuat presupune prezena a doi indivizi de sex opus. Fiecare individ particip la formarea noului organism doar cu o celul sexual, numit gamet. Gametul feminin este ovulul, iar cel masculin - spermatozoidul. Procesul de formare a grneilor - gametogeneza - are loc n glandele sexuale corespunztoare. m Amintii-v alctuirea glandelor sexuale masculine dup fig. 1.12.

Gametogeneza
epididim testicul

canal seminal lobi tub seminifer

Fig. 1.14. Structura schematic a testiculului. 16

a) Spermatogeneza Spermatozoidul prezint o celul mobil de dimensiuni relativ mici. De exemplu, spermatozoidul omului are o lungime de 50-70 mcm, iar a crocodilului - 30 mcm. Dei forma lor difer de la o specie la alta, majoritatea au cap, gt i coad (fig. 1.13). Formarea spermatozoizilor {spermatogeneza) se desfoar n testicule - glande sexuale masculine. La om, ca i la celelalte mamifere, testiculele constau dintr-un numr mare de tuburi seminifere {fig. 1.14), n care se contureaz trei zone: de nmulire, de cretere i de maturizare. n fiecare din aceste zone se desfoar etapele

corespunztoare ale spermatogenezei {fig. 1.15). n zona de nmulire, amplasat la periferia tubului seminifer, prin dividerea mitotic a celulelor localizate aici, iau natere spermatogoniile. Ele prezint celule diploide care ncep s se formeze o dat cu maturizarea sexual i continu pe toat durata vieii individului. n zona de cretere spermatogoniile i mresc dimensiunile, transformndu-se n spermatocii de ordinul I, supuse n zona de maturizare diviziunii meiotice. n urma primei diviziuni meiotice se formeaz dou spermatocii de ordinul II. Trecnd cea de-a doua diviziune meiotic, fiecare d natere la dou spermatide haploide. Ulterior din ele se dezvolt spermatozoizii. Astfel, dintr-o spermatogonie diploid rezult 4 spermatozoizi haploizi.

spermatogonii spermatocii de ordinul 11 spermatocii de ordinul II

1 S

spermatide 7 / sperrr spermatozoizi

Fig. 1.15. Seciune prin tubul eminifer.

fi) Ovogeneza Gametul feminin - ovulul - este o celul imobil de dimensiuni relativ mari. Pe lng organitele celulare tipice, ovulele conin i substane nutritive. Dup cantitatea i repartizarea rezervelor de substane nutritive, se disting mai multe tipuri de ovule (fig. 1.16): 1) izolecitale - conin puine substane nutritive repartizate uniform n citoplasm ovulului. Sunt caracteristice mamiferelor i nevertebratelor cu un termen scurt de dezvoltare embrionar; 2) telolecitale dispun de o cantitate relativ mare de substane nutritive acumulate la un pol al ovulului (polul vegetativ). Astnucieu fel de ovule formeaz petii, citoplasm amfibiile, reptilele i psrile; 3) centrolecitale - substana nutritiv este repartizat uniform n toat citoplasm cu excepia stratului periferic. Sunt tipice pentru artropode. Formarea ovulelor are loc n glandele sexuale feminine ovare (fig. 1.17). n alctuirea substane ovarelor, ca i a testiculelor, se nutritive pol disting 3 zone n care au loc vegetativ anumite etape ale ovogenezei telolecital centrolecital izolecital (fig. 1.18). ncepnd cu peFig. 1.16. Tipurile de ovule. rioada embrionar i pn la
I Biologie, ci. a XII-a

17

ovociti de ordinul I

fol icul ovarian vase sanguine

] ^-s 1 V^

tromp uterin

ovogomu foliculi ovarieni

Fig. 1.17. Aparatul genital feminin.

Fig. 1.18. Seciune prin ovar.

vrsta de 3 ani, prin diviziunea mitotic a celulelor de la periferia ovarelor - zona de nmulire - iau natere ovogoniile. n total se formeaz circa 400 000 de ovogonii. Fiecare ovogonie este inclus ntr-o structur special -folicul ovarian. n zona de cretere, acumulnd substane nutritive necesare pentru diviziunile ulterioare, ovogoniile se transform n ovocii de ordinul I. Acest stadiu l trec doar 40 000 de ovogonii, celelalte degenereaz. Dup ce ating un anumit nivel de dezvoltare, ovociii de ordinul I trec In zona de maturizare, unde sunt supui profazei I. Celelalte stadii ale primei diviziuni meiotice sunt suportate la atingerea maturizrii sexuale (la 12-13 ani). Din diviziunea reducional a meiozei rezult dou celule de mrimi diferite: celula mare este ovocitul de ordinul II, iar cea mic - globului polar, fr vreun rol n reproducere. La om i la unele mamifere ambele celule rmn unite ntre ele i n aceast stare prsesc ovarul, trecnd n cavitatea abdominal: are loc ovulaia. n scurt timp, ovocitul de ordinul II este captat de trompa uterin prin care se deplaseaz spre uter. A doua diviziune meiotic a ovocitului de ordinul II are loc numai cu condiia contopirii lui cu un spermatozoid. Dac fecundaia nu are loc, acesta piere. La alte animale cea de a doua diviziune meiotic urmeaz ndat dup prima i nu necesit prezena spermatozoidului. Din diviziunea ovocitului de ordinul II rezult ovotidia, care se dezvolt n ovul, i nc un globul polar. Primul globul polar de asemenea se divide. Ca urmare a meiozei, dintr-un ovocit de ordinul I se formeaz patru celule haploide, dintre care trei degenereaz i doar una devine ovul (fig. 1.19 (II). Comparai dup fig. 1.19 gametogeneza la plantele cu flori i la vertebrate. Gsii asemnrile i deosebirile. Ovogeneza este un proces ciclic care la om dureaz 28 de zile. Pe durata acestuia au loc transformri importante i n alte compatimente ale aparatului reproductor feminin - uter i vagin. Sub influena hormonilor hipofizari i ovarieni, acestea se pregtesc pentru o posibil sarcin. Dac fecundaia nu are loc, comanda se anuleaz. 18

Metafaza I

Metafaza

8,

sac embrionar

oosfer

spermatocit de ordinul I Metafaza I spermatocii de ordinul II Metafaza II spermatozoizi \

globul polar

I ovocit de j ordinul I

ovocit de ordinul II ^^al doilea globul polar ovotidie

i
Spermatogeneza

dividerea primului globul polar / ovul

Ovogeneza

Fig. 1.19. Formarea celulelor sexuale la plantele cu flori (I) i la animale (II).

19

I Membrana de la suprafaa uterului se descuameaz i se elimin mpreun cu sngele 1 provenit din leziunea vaselor localizate aici. Acest proces - menstruaia - are loc n ~1 a 3-a - 5-a zi a ciclului. Modificrile survenite n uter sunt reflectate de oscilaia ^> temperaturii bazale, lucru de care se poate ine cont la prevenirea sarcinii nedorite. CL. Fecundai

O wS Amintii-v ce prezint procesul de fecundaie i tipurile de fecundaie. In lumea animal se disting dou tipuri de fecundaie: extern i intern. In cazul fecundaiei externe (peti, amfibii) grneii sunt eliminai n mediu, unde i are loc contopirea lor. La unele animale cu fecundaie intern, inclusiv la om, ntlnirea spermatozoidului cu ovulul are loc n partea superioar a trompei uterine (Jig. 1.20 A). Spermatozoizii ajung la destinaie traversnd vaginul i uterul prin contracia muchilor uterului i micrile active ale cozii. Fermentul, coninut n lichidul seminal, descompune substana ce ncleie celulele din jurul ovulului. Ca urmare, acesta devine permeabil pentru spermatozoid. S-a constatat c n ovul ptrunde doar un singur spermatozoid, deoarece ndat ce a fost semnalat prezena acestuia n ovul, la suprafaa lui se formeaz membrana de fecundaie care mpiedic accesul altor spermatozoizi. Prezena mai multor spermatozoizi n trompa uterin este necesar pentru facilitarea fecundaiei. Urmeaz contopirea nucleelor grneilor cu formarea zigotului. La psri i reptile dezvoltarea zigotului are loc n afara organismului matern. Astfel de animale sunt numite ovipare. La mamifere zigotul se dezvolt n corpul mamei, de aceea mamiferele sunt numite vivipare. La om i unele mamifere, dup ptrunderea spermatozoidului n ovocitul de
spermatozoid fuziunea membranelor celulare

Socul de ntlnire a spermatozoidului cu ovocitul de ordinul II tromp uterin

spermatozoizi

nucleu mascul nucleu femei ovotidieovul

al doilea globul polar

Fig. 1.20. A - ntlnirea spermatozoidului cu ovocitul de ordinul II (la om); B - Ptrunderea spermatozoidului n ovocitul de ordinul II.

20

ordinul II, coada i gtul acestuia degenereaz. Unirea celor dou celule haploide, a ovocitului de ordinul II i spermatozoidului, stimuleaz cea de-a doua diviziune meiotic a ovocitului de ordinul II cu formarea unei ovotidii i nc a unui globul polar. Ovotidia i este gametul sexual feminin -ovulul(fig. 1.20B). Urmeaz contopirea nucleelor cu formarea zigotului, din care n corpul mamei se va dezvolta un nou organism.

nucleu vegetativ spermii

tub polenic <ot

O
r

ti

antipode

nucleul central

nucleul triploid al endospermului

Fig. 1.21. Fecundaia dubl la plantele cu flori.

Amintii-v dup fig. 1.21 fecundaia dubl la plantele cu flori. Comparai fecundaia la plante cu cea la animale. Tipurile neregulate de nmulire sexuat. Att la plante, ct i la animale se ntlnesc aa-numitele tipuri neregulate de nmulire sexuat, la care se refer partenogeneza, ginogeneza i androgeneza. Partenogeneza prezint dezvoltarea embrionului dintr-un ovul nefecundat. Este caracteristic crustaceelor inferioare, rotiferelor, himenopterelor (albinelor, viespilor .a.). Oule nefecundate pot fi stimulate la diviziune i artificial, tratndule cu diferii ageni chimici i fizici. Partenogeneza poate fi somatic (sau diploid) i generativ (sau haploid). n primul caz ovulul nu se supune meiozei i chiar dac trece prin diviziunea reducional, nucleele haploide rezultate se contopesc restabilind garnitura diploid. Acest tip de partenogeneza are loc la dafnii n condiii nefavorabile. Partenogeneza generativ asigur dezvoltarea embrionului dintr-un ovul haploid. De exemplu, la albin din ovulele nefecundate se dezvolt trntori. Partenogeneza la plante - apomixia - este caracteristic pentru speciile din genurile Potentilla, Rubus .a. Ginogeneza. n caz de ginogeneza, embrionul de asemenea se dezvolt dintrun ovul nefecundat, activat obligatoriu de spermatozoid care, ns, nu particip la fecundaie. Fenomenul a fost descoperit la viermii cilindrici, la unii peti, la plante. Androgeneza este un antipod al ginogenezei. Embrionul se dezvolt numai pe contul nucleului masculin i al citoplasmei grneului feminin. Acest tip de nmulire -exuat are loc la distrugerea nucleului matern nc nainte de fecundaie. Dezvoltarea indivizilor androgeni pn la starea adult s-a constatat numai la viermelede-mtase i viespea parazitar. nmulirea androgenetic se afest i la unele plante I tutun, porumb .a.). 21

1, Definii rtoffurtfe de reproducere: cartoti, cton fecundaie, ontogenez

o
D_

2, Explicai schematic dwwtm ta animate (pe exempJuf amfibienifar). 3. Compui i,belu

SPERMATOZOID

dimensiunile mobilitatea garnitura de cromozomi organitele citoplasm 4, CAUZ-CFECT, Notai eu era 4, d a c i ambele afirmaii legato prin conjuncia deoarece unt corect, fi cu F- dac sunt Incorecte. a) Spermatogeneza are loc n tubii seminiferi, deoarece ei fac parte din structura testiculelor. b) Spermatogoniile au un set diploid de cromozomi, deoarece se formeaz n urma diviziunii mitotice. c) Spermatocitul de ordinul I are o garnitur haploid de cromozomi, deoarece se formeaz n urma meiozei I. cf j Fiecare spermatozoid are un set haploid de cromozomi, deoarece se formeaz n urma diviziunii mitotice a celulelor din zona de nmulire. ej Ovulul este mai mare n dimensiuni dect spermatozoidul, deoarece conine organite celulare i substane de rezerv. f) La natere fetia conine mai multe ovogonii, deoarece cu vrsta multe din ele degenereaz. g) Ovociii de ordinul I se afl n profaza I, deoarece celelalte stadii ale ovogenezei au loc la maturizarea sexual.
. . . j-m><'>

fa pfanteie cu flori fi mamifere, 0, Enumerai tipurile de feeundafe. 7. Grupai noiunile de mai jos dupl anumii criterii; 1. Fecundaie dubl 2. Fecundaie extern 3. Fecundaie intern 4. Plante angiosperme 5. Peti osoi 6. Crocodil 7. Psri 8. Necesit ap 9. Planaria 10. Ascarida 11. Hidra 12. Muchi-de-pmnt 13. Bivalve

22

8. Asociai noiunile din cele dou coloane.

_j

A. Partenogenez. B. Apomixie. C. Ginogenez. D. Androgenez. E. Ovogoniu G. Folicul ovarian.

1. ncep s se formeze n perioada embrionar pn la vrsta de 3 ani. 2. Dezvoltarea embrionului din ovul nefecundat. 3. Dezvoltarea embrionului din ovul nefecundat activat de spermatozoid. 4. Partenogenez la plante. 5. Formaiunea care nglobeaz ovogoniile. 6. Embrionul se dezvolt din nucleul masculin i citoplasm grneului feminin.
i: t

fj\

' .

1. Spermatocitul de ordinul II rezult din: a) diviziunea mitotic a spermatocitelor de ordinul I; b) diviziunea meiotic a ovocitelor de ordinul I; c) diviziunea mitotic a spermatogoniilor; d) diviziunea meiotic a spermatidelor. 2. Ovociii de ordinul II rezult din: a) diviziunea meiotic a ovociilor de ordinul I; b) diviziunea mitotic a ovociilor de ordinul I; e) diviziunea meiotic a spermatogoniilor; d) diviziunea reductional a ovociilor de ordinul I. 3. Spermatocitul de ordinul II este o celul: a) haploid cu 22 de cromozomi somatici i un cromozom sexual X; b) diploid cu 44 de cromozomi somatici i doi cromozomi sexuali XY; c) haploid cu 22 cromozomi somatici i un cromozom Y; d) haploid cu 22 cromozomi somatici i cu un cromozom sexual X sau Y. 4. Spermatogeneza la om are loc: a) de la natere pn la maturizarea sexual; b) de la maturizarea sexual i pn la sfritul vieii; ft) numai n perioada maturizrii sexuale; d)n perioada dezvoltrii embrionare. 10. Alctuii un eseu ia tema "Influena alcoolului, drogurilor asupra ovogenezei i sptrmatogenetei".

23

fern
r

DEZVOLTAREA INDIVIDUALA A ORGANISMELOR

3 DEZVOLTAREA EMBRIONAR LA OM

1 ETAPA EMBRIONAR A ONTOGENEZEI 2 DEZVOLTAREA EMBRIONULUI l A ENDOSPERMULUI LA PLANTE 4 INFLUENA RECIPROC A PRILOR EMBRIONULUI 5 INFLUENA MEDIULUI ASUPRA DEZVOLTRII EMBRIONULUI 6 ETAPA POSTEMBRIONAR A ONTOGENEZEI

Dup formarea zigotului ncepe dezvoltarea individual a noului organism ontogeneza. Ea cuprinde dou etape: embrionar i postembrionar.
1. ETAPA EMBRIONAR A ONTOGENEZEI

Dezvoltarea embrionar cuprinde perioada de timp de la prima diviziune a zigotului pn la ieirea embrionului din ou sau naterea noului organism. La majoritatea animalelor aceast etap a ontogenezei decurge dup acelai plan i include trei etape de baz: segmentarea, gastrularea i organogeneza. Segmentarea. n scurt timp de la formare, zigotul animalelor suport cteva diviziuni mitotice. Caracterul segmentrii zigotului difer de la o specie la alta i depinde de tipul ovulului. Deosebim segmentare total, cnd zigotul se divide n

Segmentare total simetric a zigotului la branhiostom

Segmentare total asimetric a zigotului la amfibii

ferite tipuri de segmentare a zigotului.

Fig. 1.22.

DiSegmentare parial a zigotului la psri

24

blastocel blastoderm

morul

blastul

blastul n seciune

Fig. 1.23. Segmentarea zigotului la branhiostom.

ntregime, i parial, n cazul segmentrii doar a unei pri a acestuia. Cea total, la rndul su, poate fi simetric - celulele rezultate sunt aproximativ egale, i asimetric - celulele formate au dimensiuni diferite (fig. 1.22). Pe durata segmentrii, volumul sumar al celulelor rmne neschimbat, n timp ce numrul lor crete. La stadiul de 32 de celule embrionul amintete o mur, de unde i denumirea lui de morul. Ca urmare a segmentrii de mai departe, dimensiunile celulelor se micoreaz tot mai mult. Ele se amplaseaz ntr-un strat, blastodermul, care delimiteaz cavitatea primar a viitorului organism - blastocelul. Astfel se formeaz blastul - embrion unistratificat care se supune gastrulrii (fig. 1.23). Celulele ce formeaz blastodermul sunt numite blastomeri. Gastrulaia reprezint procesul de formare a embrionului bi- sau tristratificat, numit gastrul. La unele animale gastrulaia are loc prin invaginarea unei poriuni de blastoderm n interiorul blastulei (fig. 1.24), iar la altele prin imigrarea unui grup de celule dintr-o regiune sau alta a blastulei n interiorul ei. De cele mai multe ori gastrulaia Gastrulaia prin imigrare la meduz decurge prin mbinarea mai multor tipuri. Gastrul reprezint un sac bistratificat(/zg. 7.25). Cel extern este numit ectoderm, iar cel intern - endoderm. Ambele straturi mai sunt numite i Gastrulaia prin invaginaie la branhiostom foie embrionare. Cavitatea Fig.1.24. Diferite tipuri de gastrulaie. gastrulei, mrginit de endoderm, reprezint intestinul primar. El comunic cu mediul printr-un orificiu, numit blastopor -cavitatea bucal primar. La embrionii majoritii animalelor pluricelulare, cu excepia endoderm spongierilor i celenteratelor, blastopor ntre primele dou foie emb- Fig.1.25. Alctuirea gastrulei.

25

_1

plac neural

cil

intestin primar

plac neural

coard

rionare se formeaz i cea de a treia - mezodermul. Organogeneza ncepe nc la etapa de gastrulaie o dat cu diferenierea celulelor dup structur i compoziia chimic (fig. 1.26). Diferenierea de mai departe a celulelor celor trei foie embrionare duce la formarea unora i acelorai esuturi i organe la majoritatea animalelor (tab. 1.2). Dup form a r a primordiilor

Fig.1.26. Organogeneza l a branhiostom.

^^

or_

ganelor urmeaz definitivarea structurii i funciilor lor. Durata dezvoltrii embrionare - gestaia - difer de la o specie la alta.
ORGANOGENEZA LA VERTEBRATE Tabelul 1.2
CARE SE DEZVOLTA

1.

Ectoderm

sistemul nervos, organele de sim, epidermul pielii i anexele ei (unghiile, prul, glandele sudoripare, sebacee), smalul dentar, epiteliul cavitii bucale i intestinului subire, branhiile i plmnii la nevertebrate. scheletul, muchii, organele aparatului circulator, excretor i reproductiv. intestinul i glandele anexe (ficatul, pancreasul), plmnii coarda, branhiile la cordate.

2. 3.

Mezoderm Endoderm

1 J

2 DEZVOLTAREA EMBRIONULUI l A ENDOSPERMULUI LA PLANTE

Fecundaia dubl la plantele cu flori este succedat la scurt timp de diviziunea i dezvoltarea att a embrionului, ct i a endospermului (fig. 1.27). Amintii-v dup fig. 1.21 originea embrionului (zigotul principal) i a endospermului (zigotul secundar) la plantele cu flori. Endospermul ncepe s se divid ndat dup fecundaie, acoperindu-se n prealabil cu o membran celulozic subire. n urma primei diviziuni se formeaz dou nuclee care se divid multiplu, genernd un numr mare de nuclee. Citochineza nu are loc, de aceea, la un moment dat, sacul embrionar se umple cu nuclee nconjurate de citoplasm, amintind un suc lptos bogat n substane nutritive. La porumb, cereale aceast faz este numit n lapte". Prin apariia ntre nuclee a membranelor ce 26

suspensor

voltarea embrionului i a endospermului la plantele cu flori.

Fig. 1.27. Dez-

embrion

delimiteaz celule, ia natere albumenul. La leguminoase, fagacee embrionul consum albumenul, rezervele nutritive nmagazinndu-se n cotiledoane. Deci, seminele acestor plante sunt lipsite de albumen. La graminee, ricin albumenul este consumat parial, cea mai mare parte rmnnd n jurul embrionului. Ct timp se dezvolt endospermul embrionul se nvelete ntr-o membran celulozic i trece ntr-o perioad de repaus. Dezvoltarea lui ncepe dup definitivarea albumenului prin dividerea printr-un perete transversal n dou celule: una spre micropil i alta spre interiorul ovarului. Celula dinspre micropil se divide de mai multe ori prin perei .ransversali, dnd natere unui suspensor care afund celula intern n sacul embrionar. Celula intern, printr-o succesiune de diviziuni celulare orientate diferit, d natere embrionului - o mas de celule care ncep s se diferenieze i morfologic, dnd natere cotiledoanelor, muguraului i radiculei (prile embrionului). Primordiile . otiledoanelor apar la nceput att la Monocotiledonate, ct i la Dicotiledonate, dovad a originii lor comune. La Dicotiledonate ele cresc simultan, cu aceiai intensitate, n timp ce la Monocotiledonate unul rmne nedezvoltat. Amintii-v ce prezint smna i fructul la plantele cu flori.

DEZVOLTAREA EMBRIONARA LA OM

Gestaia la om are o durat de 280 de zile i se mparte n trei perioade: incipient ima sptmn dup fecundaie), embrionar propriu-zis (de la a 2-a pn la a 8-a sptmn de sarcin) ifetal (de la a 9-a sptmn de sarcin pn la oterea copilului). Amintii-v dup fig. 1.29 unde are loc fecundaia la om.

27

* m

Fig. 1,28. Segmentarea zigotului la om. A - stadiul de 2 celule; B - stadiul de 4 celule; C stadiul de 8 celule.

Perioada incipient. n urma fecundatiei, care are loc la captul distal al trompei uterine, se formeaz zigotul care se supune segmentrii pe durata deplasrii spre uter. La 25-35 ore de la fecundatie, n urma primei diviziuni mitotice, se formeaz dou celule, dup 40 de ore - 4 celule, dup 60 de ore - 8 celule, iar dup 90 de ore - 16 celule (fig. 1.28). Astfel se stadiul de 8 stadiul de 4 formeaz blastula. Peste 3-4 celule celule morul ore de la formare, blastula ajun\\ I stadiul de 2 ge n cavitatea uterin. Dup 3celule 4 zile de aflare aici n stare liber, timp n care blastomerii continu s se divid, blastula stabilete legtura cu organismul mamei. Are loc implantafecun
daie ovocit de ordinul II implantarea blastulei

Fig. 1.29. Ovulaia i implantarea blastulei. membre superioare cavitate amniotic

placent membre inferioare Embrion de 50 de zile

vezicul ombilical

Embrion de 30 de zile

Fig. 1.30. Dou stadii de dezvoltare ale embrionului uman.

blastulei n mucoasa uterului cu fixarea ulterioar de aceasta. Uneori implantarea are loc n trompa uterin sau chiar n cavitatea abdominal. n astfel de cazuri se vorbete despre o sarcin extrauterin, care pune n pericol viaa femeii. Perioada embrionar propriu-zis ncepe cu gastrulaia i formarea foielor embrionare. Cea extern, ectodermul, mpreun cu esuturile peretelui uterului particip la formarea placentei, organ care asigur

rea (fig. 1.29) - afundarea

28

legtura dintre embrion i mam. Formarea placent placentei ncepe n a 14-a zi de la fecundaie i se ncheie la sfritul celei de a doua luni de via t intrauterin. Ea are forma de disc fixat de mucoasa uterului. Ctre sfritul celei de a treia Q. sptmni de sarcin ncepe procesul de organogenez, iar ctre sptmna a 8-a embrionul t' msoar 30 mm i are aspect de om (fig. 1.30). cordon ombilical n perioada implantrii, formrii placentei i organogenezei embrionul este foarte sensibil la vezicul aciunile nefavorabile: la preparatele medicaombilical mentoase luate de mam, bolile infecioase suportate de ea, stres, emoii negative, poluarea mediului etc. De aceea aceste perioade sunt conFig. 1.31. Ft uman de trei luni i siderate critice n evoluia sarcinii. jumtate. Perioada fetal ncepe cu a 9-a sptmn de sarcin i se caracterizeaz prin definitivarea structurii i funciilor organelor i sistemelor de organe. La vrsta de 8 luni ftul este viabil, dar necesit nc condiii intrauterine de dezvoltare. Ctre momentul naterii, ftul atinge o greutate de cel puin 2500 g i o lungime de 47 cm (fig. 1.31). Dezvoltarea embrionar se ncheie cu naterea. Mai nti timp de 2-20 de ore are loc deschiderea colului uterin. Urmeaz contractarea uterului n vederea expulzrii ftului. Aceast perioad poate dura de la 2 pn la 100 min. Peste 15-20 min dup naterea copilului, se dezlipete placenta.
4, INFLUENA RECIPROCA A PRILOR EMBRIONULUI

Probabil nu odat v-ai ntrebat cum dintr-o singur celul-zigot se dezvolt un organism pluricelular cu diferite esuturi i organe specializate la ndeplinirea anumitor funcii? Rspunsul la aceast ntrebare ni-1 d embriologia - tiina care se ocup cu studierea etapei embrionare a ontogenezei. Embriologii au stabilit c primele etape ale diferenierii celulare sunt determinate de citoplasm zigotului. La segmentarea acestuia, celulele-fiice primesc poriuni neidentice de citoplasm. Faptul c primii blastomeri sunt identici dup setul de cromozomi i neidentici dup compoziia citoplasmei i determin etapele iniiale ale diferenierii celulare.

Fig. 1.32. A - strangularea embrionului de broasc la stadiul de doi blastomeri cu un fir de pr; B - dezvoltarea a doi embrioni din cei doi blastomeri izolai.

29

ntr-o msur mai mare diferenierea celular a embrionului este generat de influena reciproc a celulelor sale. Experimental s-a constatat c la distrugerea unuia din primii doi blastomeri de broasc i neizolarea \ unuia de cellalt, din cel rmas se dezvolt doar jumtate de blastul. n caz de izolare deplin a primilor doi blastomeri prin strangularea lor cu un fir de pr 1/ (fig. 1.32), din fiecare se dezvolt Fig. 1.33. Dezvoltarea gemenilor mono- i dizigoi la om. un mormoloc normal. La animalele superioare, inclusiv la om, separarea primilor doi blastomeri uneori are loc fr vreo influen din afar. n astfel de cazuri, dintr-un ovul fecundat se dezvolt doi embrioni - gemeni monozigoi. Acetia, de regul, au acelai sex, aceeai grup de snge i seamn att de mult ntre ei, nct practic este imposibil de a-i deosebi (fig. 1.33). Uneori gemenii monozigoi nu se separ complet, prezentnd un grad diferit de concretere. Este vorba despre gemenii siamezi. n prezent medicina practic pe larg separarea gemenilor monozigoi concrescui. ns, cu prere de ru, nu toate cazurile pot fi soluionate. Cum poate fi explicat naterea de gemeni de sex diferit? Dovezi ale influenei reciproce ale prilor embrionului au fost obinute i la transplantarea celulelor de embrion n dezvoltare. De exemplu, la transplantarea de blastomeri din viitorul ectoderm n diferite regiuni ale altui embrion de aceeai vrst, din acesteia s-au dezvoltat diferite structuri n funcie de locul unde au fost transplantai: tub neural, pereii intestinului etc. La fel s-au comportat i blastomerii viitorului endoderm i mezoderm. Experimentele au artat c pe msura dezvoltrii embrionului legtura dintre celule crete, la fel i influena lor reciproc. Astfel, la izolarea din blastul a viitoarelor celule ale ectodermului sau endodermului i cultivarea lor pe medii nutritive separate, n ambele cazuri s-a format un strat de celule asemntor cu epiteliul. La amestecarea i cultivarea lor mpreun s-au dezvoltat structuri asemntoare cu coarda, muchii etc. O dovad elocvent a influenei reciproce a prilor embrionului a fost obinut experimental de savantul neam H. Spemann. El a transplantat sectorul de ectoderm, din care trebuia s se dezvolte tubul neural, de la un embrion de triton n ectodermul abdominal al unui alt embrion de triton, aflat la acelai stadiu de dezvoltare. La cel de-al doilea embrion s-au format dou tuburi neurale: unul la locul obinuit, 30

placa neural iar cellalt - pe partea abdoproprie minal, n apropierea transplantului (fig. 1.34). Prin urmacoarda proprie re, celulele transplantului au modificat direcia de dezvoltare a celulelor vecine. Fenomenul coard a fost numit inducie embrioposttransplantare f '] nar, iar prile embrionului care dirijeaz diferenierea ceplaca neural lulelor vecine - centre de inposttransplantare ducie. Experimental au fost >tabilite mai multe astfel de centre. Bineneles, apare ntrebarea cum acioneaz inductorul Fig. 1.34. Seciune transversal prin embrionul de asupra esuturilor adiacente? triton care a suportat o transplantare de ectoderm. Rspunsul l-au dat experimentele efectuate de mai muli savani din diferite ri ale lumii. La omorrea prin nclzire a celulelor inductorului i transplantarea lor n regiunea abdominal a embrionului efectul transplantrii a fost acelai: dezvoltarea n regiunea abdominal a setului suplimentar de organe axiale. Aceeai aciune o exercit i extractul din ceste celule. Rezultatele obinute au sugerat ideea c aciune de inducie exercit nu celulele ca atare, ci produsele metabolice formate n ele. Astfel, experimental a fost demonstrat reglarea chimic a diferenierii celulelor: produsele metabolice ale unor esuturi dirijeaz i regleaz dezvoltarea altora, de unde deducem c dezvoltarea embrionului la cele mai timpurii etape ale ontogenezei este reglat de mecanisme chimice. Perturbarea acestora poate induce diferite anomalii de dezvoltare.

5. INFLUENA MEDIULUI ASUPRA DEZVOLTRII EMBRIONULUI

Dezvoltarea embrionilor diferitelor specii depinde ntr-o msur sau alta de factorii de mediu (temperatur, umiditate, coninutul de oxigen, gradul de poluare a mediului etc.). Gradul de influen a mediului asupra dezvoltrii embrionului depinde de tipul dezvoltrii acestuia. Astfel, n cazul organismelor ovipare (peti, amfibii, reptile, psri) aceast influen este cu mult mai mare dect n cazul fclor vivipare (mamiferele). De exemplu, dezvoltarea embrionilor de psri are loc la o anumit temperatur a mediului (~25-27C). La o temperatur mai mic sau mai mare dezvoltarea embrionului practic este imposibil. Prezena oxigenului a apei de asemenea influeneaz mult dezvoltarea embrionului. Embrionul riviparelor de asemenea este influenat de condiiile de mediu, dar ntr-o msur nai mic. De exemplu, iradierea cu o doz unic a femelelor gestante de obolani b diferite termene de sarcin s-a dovedit a fi inofensiv pentru ele. Dup naterea 31

_1

2
cu

puilor s-a observat ns c iradierea la termenul de sarcin de 7-12 zile este duntoare puilor - au aprut dereglri n structura scheletului. Acest termen de sarcin este considerat critic pentru formarea scheletului. Amintii-v perioadele critice n dezvoltarea embrionului la om (a se vedea p. 29). n prezent viciile i malformaiile de dezvoltare ale organismului uman, cauzele apariiei lor sunt studiate de un nou compartiment al tiinelor medico-biologice teratologici. Factori teratogeni, factori care provoac malformaii i vicii de dezvoltare, s-au dovedit a fi diferite substane chimice cu care omul contacteaz n viaa cotidian: tutunul, alcoolul, drogurile, diferii compui sintetici (colorani, stabilizatori, emulgatori etc.), unele preparate medicamentoase. A fost demonstrat i aciunea teratogen a unor factori fizici (diferite tipuri de radiaie, ultrasunetul, vibraiile, cmpul electromagnetic etc.). Cunoaterea cauzelor malformaiilor i viciilor de dezvoltare are o imens importan practic deoarece sporete eficiena msurilor profilactice de combatere a celor mai grave perturbri de dezvoltare individual a omului.
6. ETAPA POSTEMBRIONAR A ONTOGENEZEI

O dat cu ieirea embrionului din nveliurile oului sau naterea lui ncepe dezvoltarea postembrionar. n desfurarea ei se disting trei perioade: de cretere i dezvoltare, de maturizare i senil. Dup specificul perioadei de cretere i dezvoltare, toate animalele se mpart n dou grupe: cu dezvoltare direct i indirect (fig. 1.35). Dezvoltarea postembrionar direct presupune asemnarea nou-nscutului cu individul adult. Acest tip de dezvoltare este caracteristic pentru arahnide, crustacee i majoritatea vertebratelor. Dezvoltarea indirect poate fi prin metamorfoz incomplet i complet. n cazul metamorfozei incomplete, din ou iese larva. Ea duce un mod

Fig. 1.35. Dou tipuri de dezvoltare postembrionar.

G
0-

Fig. 1.36. Dezvoltarea postembrionar prin metamorfoz incomplet la broasc.

Fig. 1.37. Dezvoltarea postembrionar prin metamorfoz complet la fluture.

de via activ i este nzestrat cu organe provizorii, lips la indivizii aduli. n acelai timp ea nu are unele organe caracteristice adulilor. De exemplu, larva amfibiilor - mormolocul - spre deosebire de broasca adult, are coad, dar nu are membre, plmni, respirnd prin branhii, inima are dou camere, i nu trei ca la aduli (fig. 1.36). Dup un ir de nprliri, larva se transform n imago (forma adult). Prin metamorfoz incomplet se nmulesc lcustele, cosaii, greierii, coropinia, gndacul-de-buctrie, ploniele, unele amfibii .a. Dezvoltarea postembrionar prin metamorfoz complet cuprinde patru stadii (fig. 1.37). Din ou iese larva vermiform (la fluturi ea este numit omid), care dup un ir de nprliri se transform npup. Aceasta nu se hrnete i, de obicei, este imobil. Din pup, care suport un ir de transformri radicale, se dezvolt imago. Acest tip de dezvoltare este caracteristic pentru fluturi, mute, albine, viespi, majoritatea gndacilor .a. Pe durata perioadei de cretere i dezvoltare are loc sporirea masei corpului i mrirea dimensiunilor lui. Dup caracterul creterii, deosebim organisme cu cretere limitat i nelimitat. Din primul grup fac parte animalele care cresc pe o durat limitat a vieii, pn cnd ating dimensiunile caracteristice indivizilor aduli ai speciei date. De exemplu, majoritatea mamiferelor cresc pn la atingerea maturitii sexuale. La prsirea cuibului, puii majoritii psrilor ating dimensiunile prinilor. Omul crete pn la vrsta de 18-20 de ani. tiuca, nisetrul, taorunul cresc timp de mai multe decenii, iar majoritatea arborilor - toat viaa. Aceste organisme au o cretere nelimitat. Perioada de maturizare ncepe o dat cu atingerea maturitii sexuale. Pe durata acesteia animalele i plantele se reproduc, asigurnd astfel perpetuarea speciei. Instalarea i durata ei sunt criterii strict de specie. Perioada senil ncheie ontogeneza oricrui organism. Legitile mbtrnirii omului sunt studiate de un compartiment aparte al biologiei - gerontologia (de la gr. geron - btrn i logos - tiin). mbtrnirea corespunde cu ncetinirea metabolismului i scderea excitabilitii. La plantele i animalele ce mbtrnesc
3 Biologie, ci. a XII-a _,_

asimilaia decurge mai ncet i nu satisface pe deplin necesitile energetice ale organismului. n tineree organele cresc i se dezvolt, iar la btrnee - involueaz, nregistrndu-se micorarea dimensiunilor i modificarea structurii lor. De exemplu, la un brbat de 80-90 de ani masa muchilor scheletici se micoreaz de 2,5 ori. Oasele devin mai fragile ca urmare a reducerii coninutului de substane cu organice i sporirii celui de sruri anorganice. Cartilajele, inclusiv cele inter-k vertebrale, se calcific din care cauz coloana vertebral i pierde elasticitatea de alt dat. n ficat se reduce volumul de esut secretor, el fiind nlocuit cu esut conjunctiv. Vasele sanguine i pierd elasticitatea din cauza srurilor depuse pe pereii lor. Schimbri profunde suport sistemul nervos: neuronii pier, numrul lor reducndu-se considerabil. Observrile multianuale au artat c modificrile senile au loc n toate organele i sistemele de organe. Mai bine de 100 de ani sunt studiate mecanismele mbtrnirii, cauzele ei. Pn n prezent au fost naintate zeci de ipoteze conform crora mbtrnirea este generat de cele mai diverse cauze: reducerea coninutului de ap n celule, dereglarea metabolismului calciului i proteinelor, acumularea n celule a diferitelor toxine, modificarea pereilor vaselor sanguine etc. n ultimul timp este promovat pe larg ipoteza mutaiilor somatice: pe parcursul vieii n celulele somatice se acumuleaz diferite mutaii care pericliteaz buna funcionare a organelor i sistemelor de organe. ns toate aceste ipoteze se refer mai mult la simptomele mbtrnirii i nu la cauzele acestui proces ireversibil. La plante mbtrnirea se manifest prin pierderea de ctre celule a capacitii de dividere, ceea ce stopeaz rennoirea organelor vegetative. Moartea finalizeaz existena oricrui organism. Pentru fiecare specie este caracteristic o anumit durat a vieii {tab. 1.3).
Tabelul 1.3
DENUMIREA SPECIEI

Hidr tiuc Broasc Broasc-estoas oarece Pisic Cine, lup Cal Vrabie Porumbel Gaca

BEI JLSLJ1I
1 Mr, pr Fag Plop Tei Stejar Mslin Cedru Secvoie Baobab Ienupr Tisa 100 5-15 100-165 3 9-10 13-15 30^0 15-20 40-50 70

DURATA VIEII DIFERITELOR ORGANISME

DURATA VIEI! (ani)

200-300 250-900 300-600 pn la 1000 peste 1000 600-700 pn la 3000 pn la 1000 pn la 5000 2000 1000-3000
j

34

7, ALTERNAREA HAPLOFAZEI l DIPLOFAZEI N CICLUL VITAL

Generaliznd cele expuse pn acum despre dezvoltarea organismelor, putem spune c ciclul vital al eucariotelor cuprinde urmtoarele etape: fecundaia, nmulirea mitotic a celulelor, meioza (formarea grneilor haploizi). Dac lum n considerare garnitura de cromozomi a celulelor organismului n fiecare din aceste etape vom constata urmtorul lucru: n>2nm. De aici deducem c ciclul vital ca atare prezint o alternare a haplo-i diplofazei. Reducerea numrului de cromozomi (haplofaza) este asigurat de meioz, iar restabilirea (diplofaza) - de fecundaie. Alternarea haplo-i diplofazei, precum i raportul duratei lor n ciclul vital al diferitelor organisme sunt reprezentate pe fig. 1.38.

O
p l.lll .

microorganisme eucariote

muchi

ferigi

plante superioare

animale superioare

Fig. 1.38. Alternarea haplo- i diplofazei la eucariote: M - meioza; F - fecundaia; linia subire - faza haploid; linia ngroat - faza diploid.

La majoritatea animalelor pluricelulare diplofaza este cea mai de lung durat m a ciclului vital, iar haplofaza se reduce la formarea grneilor. Dup morfologie ji structur, haplo-i diplofaza la animale difer considerabil: prima este unicelular, cea de a doua - pluricelular. La plantele cu flori haplofaza de asemenea este de scurt durat, fiind reprezentat de gametofitul masculin -grunciorul de polen, i cel feminin - sacul embrionar. La alge, protozoare, microorganismele eucariote situaia este invers. Cea mai mare parte a vieii aceste organisme o parcurg n stare haploid, faza diploid fiind redus la maxim. Ea este reprezentat de zigot care ndat dup formare este supus meiozei cu formarea de spori haploizi. Haplofaza acestor organisme poate exista att sub form de indivizi monocelulari, ct i pluricelulari. Predominarea haplofazei (gametofitului) asupra diplofazei (sporofitului) este caracteristic i pentru muchi (fig. 1.39). Planta verde pe care o cunoatem cu toii este gametofitul haploid dezvoltat din sporul haploid. Pe el se formeaz organele sexuale femele - arhegoanele, i masculine - anteridiile. n arhegon se dezvolt o oosfer haploid, iar n anteridii - mai muli anterozoizi ciliai (spermatozoizi). Fecundarea presupune prezena apei care permite anterozoidului s ajung la oosfer. Din ovulul fecundat se dezvolt sporofitul diploid. Deci, la muchi generaia sexuat i asexuat convieuiesc pe aceeai plant. Pe sporofit se formeaz sporangii, unde n urma meiozei iau natere sporii haploizi. Nimerind n condiii favorabile, sporii dau natere la o nou generaie haploid. 35

o o

La ferigi, din contra, sporofitul predomin ca durat asupra gametofitului i se deosebete de acesta morfologic (fig. 1.40). Gametofitul, protalul, prezint o plac verde (3-30 mm), nedifereniat n organe care se spermatozoizi hrnete de sine stttor. Pe acelai sau pe diferite protaluri se formeaz anteridiile i arhegoanele n care se maturizeaz grneii. Din contopirea lor rezult sporofitul pe frunzele cruia se formeaz sporangii n care se dezvolt sporii haploizi. Din spori, n condiii favorabile, se dezvolt protalul. Prin alternarea haplo-i germinarea diplofazei se menine ntr-un ir sporului de generaii un numr constant nzoizi protonem de cromozomi, caracteristic Fig. 1.39. Ciclul vital la muchiul-de-turb. speciei date. La aceasta contribuie meioza, care reduce pe jumtate garnitura grneilor, i fecundatia, care restabilete la zigot garnitura diploid. Cunoaterea fazelor ciclurilor vitale prezint importan pentru studierea motenirii caracterelor.

spori

Fig. 1.40. Ciclul vital la ferig.

protal arhegon

anteridie spermatozoizi

36

1. Definii noiunile de cretere, dezvoltare, gerontologie, teratologie. 2. Enumerai cauzele principale ale diferenierii celulelor n dezvoltarea embrionar, 3. Asociai noiunile din coloana A cu caracteristicile din coloana B.
__1

a) segmentare; b) biastul; c) gastrul; d) animale diblasterice; f) animale triblasterice.

1. Stadiul embrionului cu 2 foie embrionare. 2. Diviziunea multipl a zigotului. 3. Embrion cu 2 foie embrionare. 4. Organele i sistemele de organe se dezvolt din 3 foie embrionare. 5. Embrion cu trei foie embrionare. 6. Celenterate. 7. Cordate. 8. Viermi.

4. Analizai exemple de influen reciproc a celulelor la embrionul de broasc, 5. Explicai schematic formarea gemenilor bivtelini i univitelini. 6. Explicai mecanismul fenomenului de inducie embrionar, 7. Asociai noiunile din cele dou coloane:

ri

a) dezvoltarea postembrionar direct; b) dezvoltarea prin metamorfoz incomplet; c) dezvoltarea prin metamorfoz complet

1. ou -larv -Miimf -nmago 2. nou-nscutul se aseamn cu adultul 3. ou ->larv -nmago 4. Dezvoltarea la broasc 5. Dezvoltarea la crbuul-de-mai.

8, Alctuii un grafic, o diagram care ar ilustra perioadele dezvoltrii postembrionare la om (lund la baz masa corpului i procesele fiziologice). 9. Completai tabelul, copindu-l pe caiet.
CICLUL VITAL LA PLANTE
PLANTA STADIUL. DE GAWIETOFIT STADIU! Of SPOROFIT

1)clamidomonada 2) muchiul-de-pmnt 3) feriga-de-pdure 4) viinul

i i . ' ' ' . ' - ' . ' . ' ' .
:

!!i!l: ; :; ; ;_,.,;. ': .vj

:

10, Alctuii un eseu ia tema; Influena factorilor mediului asupra dezvoltrii embrionare a: a. Organismelor ovipare; b. Vivipare;

37

o y,
]

51

GENETICA - TIINA DESPRE EREDITATEA l VAR1ABILITATEA ORGANISMELOR

1 OBIECTUL DE STUDIU AL GENETICII 2 SCURT ISTORIC AL DEZVOLTRII GE-NETICII 3 OBIECTIVELE l METODELE DE CERCETARE ALE GENETICII 4 IMPORTANA GENETICII PENTRU ALTE TIINE l PENTRU PRACTIC 1. OBIECTUL DE STUDIU AL GENETICII

Genetica (de la gr. genesis - origine) este o tiin relativ tnr, aprut la intersecia sec. XIX-XX. Data oficial a naterii geneticii este considerat anul 1900, cnd trei cercettori - H. de Vries, K. Correns i E. Tschermak - pe diferite obiecte i independent unul de altul au descoperit legile motenirii caracterelor. Termenul de genetic a fost propus de W. Baeson n 1906. Genetica studiaz dou proprieti fundamentale ale organismelor: ereditatea i variabilitatea. Ereditatea (de la gr. hereditas - motenire) este proprietatea fundamental a fiecrui individ de a transmite caracterele sale (nsuirile morfologice, fiziologice, biochimice i motrice), generaiilor urmtoare. Informaia necesar pentru realizarea caracterelor unui individ alctuiete informaia ereditar (genetic) a individului dat, n particular, i a speciei de care aparine acesta, n ansamblu. Analizai experimentele descrise n continuare i tragei concluzii. Motenirea caracterelor ia microorganism*
colibacil drojdie-de-bere,

Fig. 1.41. Creterea microorganismelor pe medii nutritive.

Colibacilii sunt bacterii care triesc n intestinul animalelor i se nmulesc prin mitoz. Drojdia-de-bere este o ciuperc unicelular care se nmulete prin nmugurire. Ambele microorganisme pot fi cultivate pe medii nutritive ce conin ap, sruri minerale i glucoza. S-a montat urmtorul experiment simplu. S-au luat dou baloane cu medii nutritive identice (fig. 1.41). Pe unul s-au nsmnat colibacili, iar n cellalt - drojdia-de-bere. Ambele baloane au fost puse n termostat la temperatura de 30C, agitnduse periodic. Peste 24 de ore coninutul ambelor baloane a devenit tulbure. Analiza microsco-

38

Fig. 1.42. Cultur de colibacili (x800).

Fig. 1.43. Cultur de drojdie-de-bere (x800).

pic a artat prezena n primul balon a unei populaii numeroase de colibacili (jig. 1.42), iar n cea de a doua - de drojdii-de-bere (fg. 1.43). Motenirea caracterelor ia organismele pluricelulare ntr-un alt experiment s-a prelevat un zigot de oarece la stadiul de 2 blastomeri (fig. 1.44). Acetia au fost separai microchirurgical i reimplantati la dou mamesurogat ce se deosebeau fenotipic. oriceii nou-nscui s-au dovedit a fi absolut identici i nu semnau deloc cu mamele-surogat. Studiai cu atenie cele dou plante de aceeai specie din fig. 1.45 crescute n condiii diferite (una la munte, alta - pe es) i tragei concluzii. Dezvoltarea noului organism are loc n condiii concrete de mediu care pot fi distincte de cele ale strmoilor. Ca urmare la el pot aprea caractere noi, nentlnite la strmoi. De exemplu, doi stoloni de cpun recoltai de la aceeai tuf, fiind plantai n condiii diferite, unul pe sol fertil i altul pe sol lutos, vor avea o nfiare diferit. Acelai lucru l putem spune i despre plantele din fig. 1.45. Proprietatea indivizilor unei specii de a se deosebi ntre ei reprezint cea de a doua proprietate fundamental a organismelor variabilitatea (de la lat. variabilis- variabil). Spre deosebire de ereditate, variabilitatea asigur heterogenitatea speciei. Cu ct condiiile de via sunt mai diferite cu att i deosebirile dintre indivizii aceleiai specii vor fi mai evidente. n funcie de obiectul cercetat deosebim genetica plantelor, genetica animalelor, genetica microorganismelor, genetica omului etc.

Embrion la stadiul de 2 blastomeri

Fig. 1.44. Transmiterea informaiei ereditare de la celula-ou la cele dou celulefiice.

39

^ .45. Dou plante de aceeai specie crescute n condiii diferite de mediu: A-la munte; B - la es.

^'

*jT"~
. ,. ;,.. . * : ' j p i

' .

'

'

2. SCURT ISTORIC AL DEZVOLTRII GENETICII

Pe parcursul dezvoltrii civilizaiei umane au fost naintate mai multe ipoteze cu privire la motenirea caracterelor. Astfel, slujitorii tiinelor din Egiptul Antic afirmau c toate proprietile i caracterele fiinelor depind de proprietile sufletului, care se ncorporeaz n ele la momentul conceperii. Filozofii greci Democrit, Hipocrate i Aristotel erau de prere c proprietile oricrui organism viu sunt motenite de la prini prin mijlocirea produselor sexuale. n a doua jumtate a sec. al XlX-lea Ch. Darwin a dezvoltat nvtura filozofilor greci. El a presupus c celulele modificate produc material ereditar modificat, asigurnd astfel motenirea modificrilor aprute n dezvoltarea individual. Au existat i alte "teorii" despre ereditate, dar ele n-au rezistat timpului. Dezvoltarea tiinelor a dat posibilitate de a studia ereditatea nu numai teoretic, ci practic prin organizarea de observaii i montarea de experimente. Primul a studiat experimental motenirea caracterelor naturalistul ceh G. Mendel. n 1866 el a publicat lucrarea "Experimente cu hibrizi vegetali" n care a formulat pe exemplul mazrii legitile motenirii caracterelor la plantele superioare. Dup Mendel, dezvoltarea caracterelor organismului se datoreaz anumitor factori care se transmit prin intermediul celulelor sexuale. El i-a numit factori ereditari. Dar lucrarea lui Mendel nu a atras atenia contemporanilor i a fost dat uitrii. n 1883 cercettorul neam Th. Boveri, la fecundarea ovulelor anucleate de aricide-mare cu spermatozoizi normali, a obinut larve care erau de patru ori mai mici dect cele normale, iar la fecundarea ovulelor anucleate cu spermatozoizi anucleai, larve nu s-au format. Astfel a luat natere ideea c formarea unui nou organism este posibil doar cu condiia prezenei n ambele celule sexuale a nucleului. 40

Studiai experimentele ilustrate pe fig. 1.46 i tragei concluzii.

nucleu

O
enucleare Acetabularia mediterranea Acetabularia crenulata (2 _, -^** , *

celule enucleate

contopirea a dou nuclee i prima diviziune a zigotului peirea celulei

decupare i fragment regenereaz cu nucleu o nou ciuperc

embrion la i stadiul de 2 celule

decupare

transplantarea n uterul unei femele oricelul nou-nscut

enucleare transplanare emrea de nucleu m r j e j interspecific s e c / e / A crenulata

Fig. 1.46. Experimente de enucleare i gref nuclear la: A- animale; B - la ciuperci.

In 1900 trei cercettori - H. de Vries, K. Correns i E. Tschermak - pe trei obiecte diferite au stabilit legitile transmiterii caracterelor, redescoperind legile ereditarii formulate de G. Mendel. La scurt timp aceste legiti au fost confirmate de rezultatele experimentelor lui W. Bateson de studiere a motenirii caracterelor la un numr mare de specii de plante i de animale. ntruct purttorii materiali ai factorilor ereditari nu erau nc cunoscui, motenirea caracterelor se studia la nivelul ntregului organism. n 1903 mai muli savani {Th. Boveri n Germania, Cemm i E. Wilson n S.U.A.), observnd paralelismul n comportarea factorilor ereditari i a cromozomilor au presupus localizarea acestora n cromozomi. Ulterior T. Morgan i a colaboratori si n experimentele cu drozofila au confirmat aceast presupunere, formulnd teoria cromozomial a ereditii conform creia purttori materiali ai factorilor ereditari sunt cromozomii. Din acest moment tiina despre ereditate a trecut nemijlocit la studierea structurilor materiale ale celulei rspunztoare de transmiterea caracterelor. Astfel, au fost puse bazele studierii fenomenelor motenirii caracterelor la nivel de celul. 41

Natura chimic a factorului ereditar a fost determinat experimental n anul ^ 1944 de ctre savanii T. Avery, C. M. McLeod i McCarty. Adugnd ADN-ul j extras dintr-o cultur de pneumococ virulent la o alt cultur de pneumococ /! nevirulent, ei au constatat transformarea bacteriilor nepatogene n patogene, dovad m a faptului c caracterul virulent al primei culturi prin intermediul ADN-ului a fost 3 transmis celeilalte culturi. Astfel a fost demonstrat pentru prima dat c suportul \ material al ereditii este ADN-ul. Aceast descoperire a permis studierea ereditii ' la nivel molecular, ceea ce a sporit considerabil importana cognitiv a geneticii i rolul ei n dezvoltarea biologiei, medicinei, agriculturii. In prezent la studierea problemelor de genetic se aplic pe larg metodele altor tiine: matematicii, fizicii, chimiei, ciberneticii .a. Ca obiect de studiu sunt folosite microorganismele, care se nmulesc repede i permit includerea n experimentele genetice a sute i mii de generaii cu miliarde de indivizi fiecare. Astfel, n anii 40 ai sec. al XX-lea G. W. Beadl i E. L. Tatum, experimentnd cu ciuperca Neurospora crassa, au stabilit procesele biochimice cu ajutorul crora factorii ereditari influeneaz asupra metabolismului celulelor i, n cele din urm, asupra formrii caracterelor morfologice i fiziologice ale organismelor.
3. OBIECTIVELE l METODELE DE CERCETARE ALE GENETICII

Obiectivele de baz ale geneticii sunt studierea urmtoarelor probleme: particularitile organizrii i modalitatea pstrrii informaiei genetice; mecanismele transmiterii informaiei genetice de la o celul la alta i de la un organism la altul; realizarea informaiei genetice la diferite etape ale ontogenezei; cauzele i mecanismele modificrii informaiei genetice; relaiile dintre ereditate, variabilitate i ameliorare. Genetica modern este chemat s rezolve i un ir de probleme practice aa ca: alegerea celor mai eficiente tipuri de ncruciri; elaborarea unor noi metode de dirijare a dezvoltrii caracterelor ereditare valoroase i de anihilare a celor nedorite; obinerea artificial de noi soiuri i rase; elaborarea unor msuri de protecie a naturii vii contra aciunii factorilor mutageni; obinerea unor productori noi de substane biologic active .a. Metodele de cercetare. Metoda de baz n cercetrile genetice este cea hibridologic, elaborat nc de G. Mendel. Ea const n ncruciarea indivizilor care se deosebesc dup o pereche de caractere alternative (sau mai multe) i evidena manifestrii acestora n generaiile urmtoare. Apariia geneticii ca tiin exact a fost posibil datorit utilizrii de ctre G. Mendel a metodei matematice la analiza rezultatelor ncrucirilor. Astzi ea este de nenlocuit mai ales la compararea rezultatelor obinute cu cele teoretic ateptate. Metoda citologic asigur studierea bazei materiale a ereditii la nivel celular i subcelular. Metoda citogenetic prezint o mbinare a metodei hibridologice cu cea 42

citologic. Cu ajutorul acestei metode se studiaz cariotipurile, schimbrile n structura i numrul cromozomilor. Metoda genealogic const n ntocmirea genealogiei (la animale, la om). Ea d posibilitate de a stabili tipul de motenire a caracterelor. Prin metoda populaional-statistic se determin frecvena diferitelor gene n populaii, fapt ce permite a calcula numrul de organisme heterozigote i a prognoza numrul de indivizi cu mutaii. Genetica utilizeaz pe larg i metodele specifice altor tiine i anume cele biochimice, chimice, imunologice, fizice. n funcie de metodele de cercetare, deosebim genetica biochimic, genetica molecular .a. 4, IMPORTANA GENETICII PENTRU ALTE TIINE l PENTRU PRACTIC Genetica i ameliorarea. Genetica constituie baza teoretic a ameliorrii plantelor, animalelor i microorganismelor. Cu ajutorul geneticii au fost create noi rase de animale domestice, soiuri de plante de cultur i tulpini de microorganisme. Genetica i medicina. Dezvoltarea geneticii omului a fcut s se neleag c pe lng bolile provocate de bacterii, virusuri i de ali ageni exist circa 2500 de boli ereditare. Diagnosticul precoce al unora dintre ele face posibil intervenia prompt n evoluia lor, prevenindu-se chiar i sfritul letal. Astfel, nou-nscuii bolnavi de galactozemie (nu asimileaz lactoza) sau de fenilcetonurie (sensibili la aminoacizii aromatici), boli ereditare metabolice, pot fi salvai prin excluderea din raia alimentar a produselor ce conin compui la care acetia sunt sensibili. Practica a demonstrat c diagnosticul maladiilor ereditare pn la procreare permite excluderea naterii de copii bolnavi. Un rol important joac n acest sens consultaiile medicogenetice. Genetica i ecologia. De cele mai multe ori activitatea gospodreasc a omului este legat de intervenia lui n procesele din natur. Ca urmare, se reduc suprafeele mpdurite, se polueaz apele, se deregleaz echilibrul hidric. Prognozarea i prevenirea unor astfel de consecine negative ale activitii omului este imposibil fr cunoaterea ecologiei i a geneticii. Un aspect foarte important al geneticii ecologice este studierea influenei diferiilor ageni fizici i chimici, utilizai de ctre om, asupra informaiei ereditare a diferitelor specii de plante i animale. De aceea orice substan nou, destinat medicinei, agriculturii, industriei alimentare, trebuie supus n mod obligatoriu studierii activitii genetice. Genetica i alte tiine biologice. Cunotinele acumulate de genetica animalelor, plantelor i microorganismelor sunt aplicate n zoologie, botanic, microbiologie i alte tiine. 43

1. Definii urmtoarele noiuni: genetic, ereditate, variabilitate. 2. Descriei etapeie dezvoltrii geneticii ca tiin. 3. Enumerai metodele de cercetare n genetic. 4. Analizai importana dezvoltrii geneticii pentru alte tiine. 5. Alctuii o schem care ar ilustra legtura geneticii cu alte tiine. 6. Selectai rspunsul corect A. Gregor Mendel: 1) a studiat tiinele naturii la Viena; 2) a efectuat experimente pe Drozofilla melanogaster: 3) considera c grneii poart unul din factorii ereditari; 4) a ntocmit hrile cromozomiale. B. Genetica studiaz: 1) totalitatea caracterelor organismelor; 2) ereditatea i variabilitatea organismelor; 3) motenirea caracterelor de ctre urmai; 4) influena mediului asupra dezvoltrii caracterelor C. n genetic se aplic urmtoarele metode de cercetare: 1) hibridologic; 2} biochimic; 3) discriptiv; 4) prelucrarea matematic a datelor. D. Bazele geneticii au fost puse de: 1) H. de Vries, K. Correns, E. Tschermak; 2) Gregor Mendel; 3) Tomas Morgan; 4) Democrit, Hipocrate, Aristotel. 7. Asociai noiunile din cele dou coioane: A 1. Ereditatea; 2. Variabilitatea; 3. Informaie ereditar; 4. Caracter; 5. Genetic. B a) totalitatea caracterelor transmise urmailor; b) studiaz ereditatea i vanabilitatea organismelor; c) proprietatea organismelor de a transmite caracterele generaiilor urmtoare; d) proprietatea indivizilor unei specii de a se deosebi ntre ei; e) nsuirile morfologice, biochimice i motrice ale organismelor.

8. Scriei un eseu la tema: "Rolul geneticii n viaa omului".

44

femei'

INFORMAIA EREDITARA REALIZAREA El N CELULA

O
1 BAZA MATERIAL A INDIVIDUALITII ORGANISMELOR 2 REPLICAREA ADN-ULUI 3 BIOSINTEZA PROTEINELOR 1. BAZA MATERIAL A INDIVIDUALITII ORGANISMELOR

KH Amintii-v dup tabelul 1.4 funciile proteinelor n organism.

FUNCIILE DE BAZA ALE PROTEINELOR
CLASA DE PROTEINE

Tabelul 1.4

mxmmmmm
Catalizeaz anumite reacii chimice din organism. Se cunosc circa 2000 de fermeni Component al membranelor celulare, al unor organite i al structurilor de sprijin Asigur deplasarea celulelor, componenilor intracelulari Leag i transport molecule specifice i ionii dintr-un organ n altul Alimenteaz embrionul la stadiile timpurii i depoziteaz substane biologic active Apr organismul de ptrunderea altor organisme i de vtmare Particip la reglarea activitii celulei i organismului

EXEMPLE DE PROTEINE

Proteine-fermenti

Amilaza scindeaz amidonul pn la glucoza; lipaza scindeaz grsimile Colagenul din componena cartilajelor i a tendoanelor, elastina esutului conjunctiv, cheratina prului i a unghiilor Actina i miozina din fibrele musculare Hemoglobina transport oxigenul, albumina de coagulare - acizii grai Cazeina laptelui, oferitina care depoziteaz fierul n splin Anticorpii produi de limfocite blocheaz antigenii strini, fibrinogenul i trombina previn pierderile masive de snge Insulina regleaz metabolismul glucozei, hormonul de cretere regleaz creterea organismelor

Proteine structurale

Proteine contractile Proteine de transport Proteine alimentare

Proteine protectoare

Proteine reglatoare (hormonii)

45

2
o

Unitatea structural i funcional a lumii vii nu exclude catena lateral individualitatea fiecrei fiine dup parametrii morfologici, aminoacidul alanina fiziologici i biochimici. Dup acid acid Uzin glutamic glutamic valin alanin cum ai vzut din tab. 1.4, practic toate nsuirile celulelor i ale organismului n anpeptidic samblu sunt determinate de H.H structura liniar a proteinei proteine. De aceea accentul n cutarea bazelor materiale ale structura spaial] individualitii organismelor a fibnlar fost pus pe studierea compoziiei proteice a organismelor. globular Cercetrile au artat c pentru fiecare organism este specific Fig. 1.47. Schema structurii unei molecule proteice. un anumit set de proteine. Practic nu au fost gsite dou organisme de aceeai specie, doi oameni, cu excepia gemenilor univitelini, la care toate proteinele s fie identice. Presupunerea c anume proteinele sunt baza material a individualitii organismelor s-a dovedit a fi just.
grupa amin
H-(MO 9rupa P V carboxil carhnxn

Amintii-v dup fig. 1.47-1.48 alctuirea unei molecule de protein i a ADN-ului. Codul genetic. Dup cum tii, sinteza proteinelor are loc n ribozomi cu participarea ARNm din aminoacizii aflai n citoplasm. Observrile au artat c ordinea legrii aminoacizilor ntr-o nou molecul depinde de succesiunea nucleotidelor n molecula de ARNm. Astfel, fiecare aminoacid este codificat de o mbinare din trei nucleotide ale
un dezoxiribonucleotid

moleculei de ARN m , numita 4p dezoxiriboza codon. Fiecare aminoacid poate molecul 0 de0acid fosforic de fi codificat de mai muli co)ADN I B| baz azotat doni, un codon ns poate copatru baze azotate difica numai un aminoacid. ntruct ARN m este o copie adenin guanin tinin titozin complementaritatea bazelor fidel a unui anumit sector al moleculei de ADN, putem afirma c informaia despre ordinea legrii aminoacizilor n moleculele proteice se pstFig. 1.48. Schema simplificat a moleculei de ADN. r e a z n molecula de ADN n 46

un fragment al unei catene

moleculei de ADN

un fragment al

TI-KT

ordinea succesiunii tripletelor de nucleotide. Acest mod de cifrare a informaiei ereditare a fost numit cod genetic (tab. 1.5). Primul "cuvnt" al codului genetic a fost descoperit n 1961 de cercettorul american M. Nirenberg. Sensul celorlali 63 de codoni a fost descifrat n urmtorii cinci ani. Codul genetic cuprinde 64 de codoane, dintre care 61 codific anumii aminoacizi, iar 3 (UAA, UAG i UGA) - sfritul sintezei (stop-codon sau codon nonsens). Un codon - AUG - determin nceputul sintezei i este numit codon de start. Descifrarea codului genetic este una din cele mai grandioase realizri ale tiinei moderne. Principalele caracteristici ale codului genetic sunt urmtoarele: caracterul tripletic; caracterul univoc - fiecare codon cifreaz numai un aminoacid; lipsa virgulelor - ntre codoane nu exist spaii; nesuprapunerea codonilor - unul i acelai nucleotid nu poate face parte din codoanele vecine; universalitatea aceleai codoane codific aceiai aminoacizi la toate organismele vii. Sectorul de ADN ce conine informaia despre alctuirea unei molecule de protein reprezint unitatea structural a informaiei ereditare, pentru care n 1909 W. IohannXsen a propus noiunea de gen (fig. 1.49). La eucariote informaia ereditar este codificat de circa 300 000 de gene. Numrul nucleotidelor din componena fiecreia
CODUL GENETIC (DUP F. CRICK, 1966) A DOUA BAZA Tabelul 1.5

A TREIA BAZ

Fenilalanin Fenilalanin Leucin Leucin Leucin Leucin Leucin Leucin A Izoleucin Izoleucin Izoleucin Metionin Valin Valin Valin Valin

Serin Serin Serin Serin Pralin Pralin Pralin Pralin Treonin Treonin Treonin Treonin Alanin Alanin Alanin Alanin

Tirozin Tirozin Non-sens Non-sens Histidin Histidin Glutamin Glutamin Asparagin Asparagin Lizin Lizin Acid aspartic Acid aspartic Acid glutamic Acid glutamic

Cistein Cistein Non-sens Triptofan Arginin Arginin Arginin Arginin Serin Serin Arginin Arginin Glicin Glicin Glicin Glicin

A G U C A G U C A G U C A G

47

gen

*k

este variabil i oscileaz n limite mari: de la 500 pn la 1500. Deoarece sediul ADN-ului n celul sunt cromozomii, fiecare gen i are locul su ntr-un anume cromozom. Realizarea informaiei ereditare n cadrul celulei este posibil datorit proceselor de replicare a ADN-ului i de biosintez a proteinelor. S analizm n continuare aceste dou procese de importan vital.
2, REPLICAREA ADN-ului

Fig. 1.49. Localizarea genei m celul.

La studierea mitozei ai putut constata c diviziunea celulei este anticipat de replicarea, adic de autodublarea moleculelor de ADN. ntruct cele dou molecule de ADN nou formate sunt o copie fidel a moleculei-mam, informaia ereditar coninut n celula-mam se transmite celulelor-fiice. Replicarea ADN-ului ncepe prin ruperea sub aciunea unei enzime a legturilor de hidrogen dintre bazele azotate ale celor dou catene. n continuare, n dreptul fiecrei catene din nucleotidele aflate liber n carioplasm, dup principiul complementaritii (nucleotidul A este complementar nucleotidului T, iar nucleotidul C - nucleotidului G), se sintetizeaz o nou catena. Astfel, fiecare catena servete ca matrice pentru o nou catena complementar. n fiecare din cele dou molecule de ADN nou formate, una din catene provine de la molecula-mam, iar cealalt este sintetizat din nou. Acest tip de replicare a moleculelor de ADN este numit semiticularitatea distinctiv a replicrii ADN-ului este precizia ei nalt. Dac totui n timpul replicrii din anumite motive s-a nclcat consecutivitatea nucleotidelor, n majoritatea cazurilor leziunea se nltur de sine stttor. Acest proces, numit reparaie, decurge astfel. Sectorul afectat al catenei este "tiat" cu ajutorul unei enzime speciale. Apoi o alt enzim copiaz informaia 48

conservativ (fg. 1.50). Par-

Fig. 1.50. Mecanismul replicrii ADN-ului.

de pe catena intact, nlocuind n catena afectat nucleotidele necesare. Alt enzima f * " "coase" noul fragment la locul respectiv: molecula este reparat. Uneori ns , reparaia nu este calitativ i apar mutaii. Reproducerea lor n generaiile urmtoare > de celule duce la diferite patologii.
r

3. BIOSINTEZA PROTEINELOR

3=

Amintii-v tipurile de ARN i funciile lor n celul.

Transcripia. "Fabricile" de sintez a proteinelor - ribozomii - sunt amplasai n citoplasm, iar planul de structur al acestora - ADN-ul - n nucleu. Deci, pentru transmiterea informaiei ereditare de la ADN la ribozomi este nevoie de un mediator. Acest rol l exercit ARNm care se sintetizeaz pe una din catenele de ADN dup acelai principiu al complementaritii. Acest proces a fost numit transcripie (fig. 1.51). Transcripia nu are loc concomitent pe toat molecula de ADN, ci doar pe sectorul acesteia care corespunde unei anumite gene. Enzima ARN-polimeraza se fixeaz la molecula de ADN la nivelul codonului-promotor de la care trebuie s se nceap sinteza ARNm. Cu participarea acestei enzime are loc despiralizarea moleculei de ADN i ruperea legturilor de hidrogen dintre cele dou catene. Pe una din catene i ncepe sinteza ARNm din nucleotidele aflate liber n carioplasm. Aceasta va continua pn cnd enzima nu va ntlni codonul-terminator al moleculei de ADN care semnaleaz ncheierea sintezei: gena - fragmentul de ADN ce codific sinteza unei anumite proteine - a fost copiat. Concomitent se pot transcrie mai multe gene de pe aceeai molecul de ADN sau mai multe gene de pe diferite molecule de ADN. Trecnd prin porii membranei nucleare, ARNm se ndreapt spre ribozomi, unde i are loc sinteza proteinelor. De pe anumite sectoare ale moleculei de ADN, cu participarea fermenilor are loc i sinteza celorlalte tipuri de ARN - de transport i ribozomal. Transportarea aminoacizilor spre ribozomi. Pentru sinteza proteinelor sunt lecesari aminoacizi. Acetia se afl n stare liber n citoplasm i rezult din degradarea proteinelor coninute n hran. Transportarea lor spre ribozomi este
molecul de ARNm njormare molecul de ADN nucleotide

molecul de ARNm format

Fig. 1.51. Transcripia moleculei de ARNra pe un fragment al moleculei de ADN.

nogie, ci. a XII-a

49

asigurat de ARNt. Realizarea acestei funcii se datoreaz structurii specifice a acestui tip de acid locul de fixare a aminoacidului nucleic {fig. 1.52). Dup form el amintete o frunz de trifoi" n vrful creia se afl trei nucleotide complementare nucleotidelor unui anumit codon a ARN m . Aceste nucleotide formeaz anticodonul de care depinde care aminoacid se va fixa de peiolul frunzei". n ~anticodon citoplasm sunt cam attea tipuri de molecule Fig. 1.52. Alctuirea moleculei de de ARNt, cte tipuri de codoane codific amiARN,. noacizii. Translaia este procesul prin intermediul cruia informaia ereditar, codificat n ordinea nucleotidelor n molecula de ARNm, se transmite n succesiunea aminoacizilor n molecula de protein. Translaia este anticipat de fixarea moleculei de ARNm de unul sau mai muli ribozomi. "Citirea" informaiei de pe ARNm ncepe de la codonul - AUG (fig. 1.55). De codonul ARNm, aflat n momentul dat n ribozom, se apropie ARNt. Dac anticodonul su corespunde codonului ARNm, aminoacidul adus de acesta va ocupa prima poziie n viitoarea molecul de protein. n caz dac anticodonul nu corespunde codonului ARNm, ARNt dat prsete ribozomul, cednd locul altui transportator. Dup ce primul ammoacid a fost gsit, molecula de ARNm se deplaseaz prin ribozom cu un codon i se reine la acest nivel pn cnd este gsit al doilea ammoacid. ntre primul i al doilea aminoacid se formeaz legtura peptidic. ntruct aceast legtur este mai puternic dect legtura dintre ARNt i aminoacid, ARNt cedeaz aminoacidul i pornete dup un altul. Procesul se repet pn cnd nu este citit toat informaia de pe ARNm, adic pn nu este sintetizat proteina dat (fig. 1.531.57).

ribozom

C
reticul endoplasmatic granular

Fig. 1.53. Reprezentarea schematic a "participanilor" la procesul de biosintez a proteinelor.

50

direcia deplasrii ribozomilor

o
U C C G U U U U U
ARNm

Fig. 1.54. nceperea "citirii" informaiei de pe ARNm.

A U G

U C C N G U U

U U U I i i

Fig. 1.55. Formarea legturii peptidice ntre doi aminoacizi.

proteina format

Fig. 1.56. Ruperea legturii dintre ARNt i aminoacidul transportat.

i
i

aminoacizi

nceputul "citirii"

II

II

II

staia "terminus"

Fig. 1.57. "Citirea" ARNm de ctre mai muli ribozomi.

51

n form generalizat cele expuse n cadrul acestei teme se pot reprezenta schematic astfel (fig. 1.58):

2
CU

ADN
-T C G

ARN
triplet

catena peptidic codon enzime proteine de structur proteine de transport

A--] G-

&
IJOJUI

T -T CO T C -T

-c

-G

l\ i\
c

c
G0-, U-

transcripie

u!

translaie I

"i

proteine de semnalizare alimente

C T C C

G-

*"1
G GJ

ammoacizi

Fig. 1.58. Realizarea informaiei ereditare n celul.

n 1950 a fost formulat dogma central a geneticii: n celul informaia circul de la ADN la ARN i apoi la protein i nicidecum n sens invers. Prin urmare, rolul acizilor nucleici n biosinteza proteinelor const, n primul rnd, n traducerea informaiei genetice codificat sub form de succesiune a nucleotidelor ADN-ului n structura moleculei de ARNm, n al doilea rnd, n sinteza n baza ARNm a proteinelor din aminoacizi. Primul proces are loc n nucleu, iar al doilea - n citoplasm. Toate etapele biosintezei proteinelor sunt catalizate de fermeni i aprovizionate cu energie pe contul scindrii ATP. Proteinele sintetizate trec n canalele reticulului endoplasmatic, unde are loc maturizarea lor. Sinteza moleculelor proteice are loc continuu cu o vitez destul de mare: timp de un minut se sintetizeaz de la 50 pn la 60 mii de legturi peptidice. Sinteza unei molecule proteice dureaz circa 2>-^ s. Jumtate din proteinele corpului omenesc (n total se conin 17 kg) se noiesc timp de 80 de zile. Pe durata vieii coninutul de proteine se renoiete de 200 de ori.

Ttatct.
Cercetrile de ultim or au demonstrat c exist virusuri care posed capacitatea de a transmite informaia genetic de la ARN la ADN.

PM

52

1. Definii noiunea de gen, genotip, cariotip. 2. Enumerai substanele organice din componena organismelor vii. 3. De ce proteinele sunt baza material a individualitii organismelor? 4. Analizai funciile de baz ale proteinelor n organismele vii. 5. Explicai prin schem procesul de replicare a ADN-ului. 6. Analizai mecanismul reparaiei ADN-ului. 7. Explicai esena i mecanismul transcripiei. 8. Descriei mecanismul decodificrii informaiei prin codul genetic. 9. Analizai proprietile codului genetic. 10. Alctuii o schem ce ar reprezenta translaia. 11. Analizai schema: ADN -* ARH -protein - caracter. 12. Alctuii un eseu la tema: "Factorii nocivi i biosinteza proteinelor*', 13. Selectai rspunsurile corecte: 1. Baze azotate purinice sunt: 2. ADN-ul inelar este prezent n: a) adenina i citozina; a)plastide; b) adenina i timidina; fa>) mitocondrii; c) adenina i uracilul; c) nucleu; d) guanina i adenina d) celulele procariote. 3. ADN-ul a) este prezent n toate celulele eucariotelor; b) prezint un polinucleotid; c) nucleotidul conine glucidul riboza; d) conine bazele azotate adenina, guanina, citozina i uracilul. 14. Asociai noiunile din coloana A cu cele din coloana B,

/. transcripie //. translaie ///. cod genetic IV. codon de start V: ARN ribozomal

1. Descifrarea informaiei din molecula de ADN despre sinteza proteinelor. 2. Sinteza unei molecule de ARN pe un sector al moleculei de ADN. 3. intra n compoziia ribozomilor. 4. Citirea informaiei de pe ARNm. 5. Determin nceputul sintezei proteinei. 6. Are loc n nucleu. 7. Are loc n citoplasm.

15. Polipeptidui este alctuit din urmtorii aminoacizi:vaiin - glicin Uzin - alanin - triptofan - vain - serin. Determinai structura segmentului de ADN care codific acest poipeptid.

53

tema,

6
FORMITATEA HIBRIZILOR DE PRIMA GENERAIE

NCRUCIAREA MONOHIBRID

METODA HIBRIDOLOGIC DE ANALIZ A MOTENIRII CARACTERELOR 2 UNI3 SEGREGAREA CARACTE5 NCRUCIAREA RELOR LA HIBRIZII DIN GENERAIA A DOUA. LEGEA A DOUA A LUI G. MENDEL 4 BAZELE CITOLOGICE ALE NCRUCIRII MONOHIBRIDE DE ANALIZ 6 DOMINANA INCOMPLET 7 CONDIIILE NECESARE PENTRU MANIFESTAREA LEGII SEGREGRII 8 PARTICULARITILE MOTENIRII CARACTERELOR N TIPURILE NEREGULATE DE NMULIRE SEXUAT

1. METODA HIBRIDOLOGIC DE ANALIZ A MOTENIRII CARACTERELOR

Meritul n descoperirea legitilor motenirii caracterelor aparine naturalistului ceh G. Mendel (fig. 1.60). Descoperirile sale au fost facilitate de succesele nregistrate la moment de tiina biologic. Printre acestea pot fi menionate cercetarea experimental de ctre predecesorii si a motenirii caracterelor la ncruciarea diferitelor forme de animale i plante i stabilirea unei anumite

renul experimental pe care au fost descoperite legitile ereditarii.

Fig. 1.59. Te-

54

Fig. 1.60. G. Mendel.

Gregor lohann Mendel, naturalist ceh, s-a nscut la 22 iulie 1822 ntr-o familie de rani. A absolvit gimnaziul, apoi cursurile de doi ani de filozofie, dar din cauza situaiei materiale precare a familiei a fost nevoit s abandoneze studiile. n 1843 se nscrie ca poslunic la mnstirea din Brno. ntruct dorina de a-i continua studiile nu-l prsea, n 1851 ~~ este trimis la universitatea de la Viena. i lucrul straniu, n-a reuit la ^ examenul de biologie: dei cunotea la perfecie botanica, zoologia era pentru el un trm necunoscut. S-a ntors la mnstire, unde a -" continuat s se ocupe de pomicultur, obinnd pentru experimente un teren de 35 x 7 m (fig. 1.59) pe care a i descoperit legile fundamentale ale ereditarii. Mai nti timp de 2 ani a verificat cu miticulozitate puritatea liniilor alese pentru ncruciare i numai dup aceasta a nceput s le ncrucieze, obinnd hibrizi. n 1854 a semnat primele boabe de mazre i timp de 8 ani a urmrit cum se motenesc cele 7 caractere alese de el. Cu acest scop pentru fiecare plant a ntocmit o fi aparte (n total 10 000 de fie), unde nota manifestarea caracterelor selectate. La 8 februarie 1865 G. Mendel a fcut cunoscute rezultatele cercetrilor sale la edina naturalitilor din Brno. Spre mirarea lui, cele comunicate de el au fost ntlnite cu o tcere absolut. Dei referatul a fost publicat i a ajuns n 120 de biblioteci tiinifice din Europa i America, doar n trei din ele a fost citit. Rezultatele cercetrilor Iul G. Mendel au fost apreciate abia peste 35 de ani, cnd au fost redescoperite de ali savani.

forme i soiuri care se deosebesc dup un ir de caractere distincte; posibilitatea ncrucirii artificiale cu obinerea de descendeni fecunzi; lipsa problemelor tehnologice serioase de cultivare. n al doilea rnd, G. Mendel a respectat strict re-

diversitatea impuntoare de

asemnri dintre prini i descendeni. ntruct ei urmreau motenirea concomitent a mai multor caractere, ignornd evidena cantitativ a fiecruia, rezultatele obinute nu puteau fi sistematizate. G. Mendel a depit neajunsurile cercetrilor predecesorilor si. Utiliznd metoda hibridologic i ducnd evidena cantitativ a fiecrui caracter n parte, el a obinut rezultate care reflectau legitile motenirii caracterelor. Succesul cercetrilor lui G. Mendel se datoreaz, n primul rnd, alegerii reuite a obiectului de cercetare - mazrea (fig. 1.61). Mazrea prezint un ir de avantaje, printre care pot fi enumerate autopolenizarea ce asigur transmiterea exact a caracterelor din generaie n generaie; petal

Fig.1.61. Alctuirea florii i a fructului de mazre. 55

1 1

gulile impuse de metoda hibridologic. Astzi ele sunt considerate eseniale n cercetrile genetice i se formuleaz astfel: planificarea minuioas a experimentelor; respectarea strict a tuturor cerinelor de efectuare a experimentelor; ncruciarea formelor parientale care se deosebesc dup unul sau mai multe caractere alternative; efectuarea experimentelor preliminare pentru stabilirea constanei caracterelor studiate n limitele formelor parientale; cercetarea motenirii caracterelor pe parcursul mai multor generaii; evidena strict a urmailor fiecrui individ; obinerea unui numr de date care ar permite analiza statistic a rezultatelor.
2, UNIFORMITATEA HIBRIZILOR DE PRIMA GENERAIE

G. Mendel a nceput studierea motenirii caracterelor cu ncruciarea monohibrid - ncruciarea formelor parientale care se deosebesc dup o singur pereche de caractere alternative (tab. 1.6). S urmrim motenirea unuia din aceste
Tabelul 1.6 PERECHILE DE CARACTERE ALE MAZRII STUDIATE DE G. MENDEL 1 Culoarea florii i a tegumentului bobului

roie

verde

alb

alb

2. nlimea

3. Aezarea fiorilor

pitic 4 Forma pstii

malta

terminala 5_Culoarea pstii nemature

axial

rugoas 5 Forma bobului

neted

verde

galben

7. Culoarea bobului
rugos verde

neted

galben

56

roie

alb

O
<

FT""

Fig. 1.62, Tehnica efecturii polenizrii ncruciate.

Fig. 1.63. Uniformitatea primei generaii de hibrizi.

caractere - culoarea florilor. Unul din soiurile alese avea flori roii, iar cellalt albe. Pentru a ncrucia aceste soiuri, G. Mendel a nlturat anterele florilor plantei materne (cu flori roii) nainte de maturizare (fig. 1.62) i totodat a izolat floarea ntr-o pung pentru a preveni polenizarea cu polenul altor flori dect cele albe. Cnd pistilul a ajuns la maturitate, a fost adus pe stigmatul lui polen recoltat de pe I anterele florilor albe. Astfel el a obinut semine hibride. n anul urmtor din ele au crescut hibrizi de prima generaie care aveau toi flori roii (fig. 1.63). Caracterul, I care s-a manifestat la hibrizii de prima generaie (culoarea roie a florilor), a fost numit dominant, iar caracterul celuilalt printe, care este anihilat - recesiv. n baza rezultatelor obinute G. Mendel a fommlatprincipiul sau regula dominanei \sau uniformitii hibrizilor din prima generaie care se formuleaz astfel: la ncruciarea I indivizilor care se deosebesc dup o pereche de caractere alternative toi hibrizii de \prima generaie motenesc caracterul dominant. Urmrind manifestarea celorlalte perechi de caractere alternative la hibrizii de na generaie, G. Mendel a determinat caracterele dominante ale mazrii: vloarea roie a florilor, suprafaa neted i culoarea galben a boabelor, forma nalt a tulpinilor, culoarea verde a pstilor.

innd cont de aportul deosebit al lui G. Mendel n dezvoltarea geneticii, principiul uniformitii hibrizilor deprima generaie a fost ridicat la rangul de lege. ntruct uniformitatea hibrizilor deprima generaie nu este absolut, inregistrndu-se i unele abateri, aceast opinie nu este unanim acceptat.

57

ID

3. SEGREGAREA CARACTERELOR LA HIBRIZII DIN GENERAIA A DOUA. LEGEA A DOUA A LUI G. MENDEL

O
V

Efectund autopolenizarea plantelor crescute din seminele hibrizilor de prima generaie, G. Mendel a obinut boabele generaiei a doua de hibrizi. In anul urmtor din aceste semine au crescut, pe lng plante cu flori roii, i plante cu flori albe (fig. 1.64). Analiza statistic a rezultatelor obinute a artat c 3/4 din plante aveau flori roii i 1/4 - flori albe. Prin urmare, Fig. 1.64. Segregarea caracterelor Ia hibrizii din gene- raportul numeric dintre indivizii raia a doua. cu caractere dominante i recesive s-a dovedit a fi de 3:1. Aceleai rezultate s-au obinut i la studierea motenirii n generaia a doua i a altor caractere. De exemplu, la studierea motenirii n generaia a doua a formei boabelor (netede sau rugoase), de la 253 de plante hibride de prima generaie n a doua s-au obinut 7 324 de boabe, din care 5 474 netede i 1 850 rugoase. Boabele de form diferit se ntlneau pe aceiai plant i chiar n aceiai pstaie. Generaliznd rezultatele obinute, G. Mendel a formulat legea segregrii: la ncruciarea hibrizilor din prima generaie ntre ei n generaia a doua are loc segregarea descendenei dup caracterul studiat n raport de 3:1. Astzi ea este cunoscut ca legea a doua a lui G. Mendel. Rezultate analoage au fost obinute i n cazul animalelor. n 1902 W. Bateson a publicat o informaie unde enumera circa 100 de caractere la plante i tot attea la animale, motenirea crora se supune legii segregrii. Pentru cercetarea motenirii caracterelor hibrizilor din generaia a doua n urmtoarele G. Mendel a efectuat autopolenizarea lor. Plantele crescute din seminele plantelor cu flori albe aveau flori albe. 1/3 din plantele crescute din seminele plantelor cu flori roii aveau flori albe, iar 2/3 - roii. Ulterior indivizii care n generaiile urmtoare nu dau segregare au fost numii homozigoi (de la gr. homo - la fel, zygota - ovul fecundat), iar cei printre urmaii crora se atest segregarea - heterozigoi (de la gr. hetero - diferit).
4. BAZELE CITOLOGICE ALE NCRUCIRII MONOHIBRIDE

Pentru explicarea rezultatelor experimentelor sale, G. Mendel a presupus c dezvoltarea fiecrui caracter se datoreaz unui factor ereditar. Acesta, dup prerea sa, este prezent n celul sub form de pereche, unul fiind motenit de la mam, 58

ir cellalt - de la tat. Natura real a factorului ereditar, a caracterului su pereche i purttorul material al acestuia au rmas pentru el necunoscute. Succesele lterioare ale tiinei genetice au confirmat presupunerile lui G Mendel i au fcut osibil explicarea rezultatelor experimentelor sale de pe poziii tiinifice. Astfel, pornind de la ideea verificrii rezultatelor obinute de G. Mendel n azul monohibridrii, savantul american T. Morgan a ncruciat drozofle cu corp O ri cu cele ce aveau corp negru. Toate musculiele hibride din prima generaie \ eau corp gri. La ncruciarea hibrizilor ntre ei, n a doua generaie s-a obinut egregarea descendenei dup culoarea corpului n raport de 3:1. Trei pri din rmai aveau corp de culoare gri i o treime - corp negru. Rezultatele obinute au onfirmat justeea celor stabilite de G. Mendel. Pentru a explica rezultatele nregistrate, T. Morgan a presupus c factorii ereditari (genele) sunt localizai n romozomi unde ocup un anumit loc. ntruct cromozomii sunt pereche, fiecare actor ereditar i are perechea sa n cellalt cromozom omolog al perechii date nde ocup un loc identic. innd cont de comportarea cromozomilor n meioz i fecundaie, rezultatele monohibridrii devin clare. T) Amintii-v comportarea cromozomilor n meioz i la fecundaie. n 1910 T. Morgan i discipolii si, n baza rezultatelor experimentelor efectuate, formulat teoria cromozomial a ereditii: transmiterea informaiei ereditare te legat de cromozomi unde liniar, ntr-o anumit consecutivitate, sunt amplasai :torii ereditari (genele). Pentru o nelegere mai profund a mecanismelor transmiterii caracterelor n l hibridizrii se folosete reprezentarea schematic a ncrucirilor n baza ibolicii genetice. Simbolica genetic P -prini (prima liter a cuvntului latin parenta -prini); 2 - individ de sex feminin (oglinda Venerei); z - individ de sex masculin (scutul i sgeile lui Marte); X - semnul ncrucirii; G - grnei; A -factorul ereditar (gena) responsabil de caracterul dominant; a -factorul ereditar (gena) responsabil de caracterul recesiv; Fj, Fp F3,... Fn - respectiv prima, a doua, a treia i a n generaie filial. Schematic ncruciarea monohibrid efectuat de T. Morgan este prezentat pe f. 1.64. Unul din prini, n cazul dat femela, poart gena dominant^ (culoarea . iar cellalt (masculul) - gena recesiv (culoarea neagr) aa. La maturizarea neilor, femela va forma un singur tip de ovule ce vor purta gena dominant^, r masculul un singur tip de spermatozoizi cu gena recesiv a. La fecundaie are c restabilirea garniturii diploide: un cromozom provine de la mam, iar cellalt 59

Simbolurile

_1

o
A ~ genotipul Separarea cromozomilor n meioz

corp negru

alela alela dominantrecesiv genele culorii corpului MA ma

grneii

100% fecundare

100%

100% de musculie gri fenotipul genotipul

fenotipul genotipul Separarea cromozomilor n meioz

grnei

50% V H ^ 50%
50% (A 50% { Wa 25% 25%

50%

50%

25%

25%

Grilajul Punnet

Fig. 1.65. Schema ntrucirii monohibride efectuate de T. Morgan.

60

G 51

7.66. Bazele citologice ale ncrucirii monohibride efectuate de G. Mendel.

la tat. Deci, hibrizii de prima generaie sunt purttori att ai genei dominante, : i ai celei recesive. Evident c se va manifesta gena dominant. Hibrizii din Fl >r forma dou tipuri de grnei n proporie egal: 50% de grnei vor purta gena )minant i 50% - gena recesiv. La ncruciarea hibrizilor din F! ntre ei ambele puri de grnei se unesc cu aceeai probabilitate, ceea ce explic reapariia printre scendenii generaiei a doua a indivizilor cu caracter recesiv - corp negru, care :tuiesc 1/4 din numrul total de urmai. Grilajul Punnet. Pentru a facilita determinarea mbinrilor posibile de gamei, sneticianul englez R. Punnet a propus n 1905 ca notrile s se fac sub form de ilaj, care astzi i poart numele. Pe orizontala grilajului se noteaz grneii iterni, iar pe vertical - cei materni. n ptrelele formate la intersecia liniilor izontale cu cele verticale se nscriu variantele mbinrilor corespunztoare i.65). Explicai dup fig. 1.66 cauzele uniformitii hibrizilor din F1 i ale segregrii n F2 la ncruciarea monohibrid efectuat de G. Mendel. Regula puritii grneilor. Apariia printre descendenii din F2 a indivizilor caracter recesiv este o dovad a faptului c hibrizii din Fi formeaz gamei i: fiecare gamet poart doar una din cele dou gene (sau pe cea dominant, sau 61

pe cea recesiv). Neamestecarea genelor, care determin caractere alternative (flori r^ roii - flori albe, corp gri - corp negru), n grneii hibrizilor este numit regula Zi puritii grneilor i a fost formulat pentru prima dat de W. Bateson. La baza ^ acestui fenomen st mecanismul separrii cromozomilor omologi n mitoz i meioz.

Pornind de la regula puritii grneilor, homozigoii pot fi definii ca indivizi ce formeaz un singur tip de grnei. De aceea printre descendenii acestora, rezultai din autopolenizare sau din ncruciarea cu indivizi identici, nu are loc segregarea. n hibridizrile examinate formele parientale sunt homozigote: cea matern dup gena dominant^ (flori roii, corp gri), iar cea patern - dup gena recesiv a (flori albe, corp negru). Heterozigoii formeaz dou tipuri de gamei, de aceea printre descendenii lor are loc segregarea. Hibrizii din F, din ambele ncruciri monohibride analizate sunt heterozigoi, deoarece formeaz dou tipuri de gamei.

Genele alele. Dup cum tii deja din teoria cromozomial a ereditii, genele sunt localizate n cromozomi unde ocup anumite sectoare, numite loci. ntruct n celulele somatice ale organismelor diploide cromozomii sunt perechi, fiecare gen are dublorul su n cromozomul omolog. Acesta ocup acelai sector n cromozomul omolog i este responsabil de dezvoltarea aceluiai caracter. Perechea de gene care controleaz dezvoltarea aceluiai caracter i sunt situate n loci identici ai cromozomilor omologi au fost numite de W. Johansen gene alelimorfe (de la gr. allelos - reciproc i morphe - form) sau mai simplu alele. Rezultatele ncrucirilor analizate pn acum arat c cromozomii omologi pot purta alele identice, ca n cazul homozigoilor (AA, aa), sau diferite, ca la heterozigoi (Aa). Fenotipul i genotipul. Totalitatea genelor unui organism formeaz genotipul lui, iar totalitatea caracterelor lui, ncepnd cu cele exterioare i terminnd cu particularitile structurale i funcionale -fenotipul. Fenotipul este rezultatul interaciunii genotipului cu condiiile de mediu. Organismele fenotipic identice pot avea genotipuri diferite. De exemplu, 3/4 din hibrizii din F2 fenotipic sunt identici - au flori roii. Genotipic ns sunt diferii: 1 /3 sunt homozigoi AA, iar 2/3 - heterozigoi Aa. Adic segregarea dup fenotip n F2 este de 3:1, iar dup genotip de 1:2:1. Stabilii dup fig. 1.65 segregarea dup genotip i fenotip ncrucirile reciproce. n exemplul cu mazrea, purttor al caracterului dominant era planta matern, iar al celui recesiv - cea patern. Este firesc s v punei ntrebarea dac se va schimba caracterul segregrii n caz de inversare a situaiei: caracterul dominant s fie adus de tat, iar cel recesiv - de mam. Experimentele au artat c n majoritatea cazurilor se obin aceleai rezultate: dominana n F! i segregarea n F 2 . Prin urmare, motenirea caracterelor determinate de gene 62

localizate n autozomi nu depinde de faptul care dintre prini este purttorul caracterului dominant. Perechea de ncruciri n care organismele cu caracter dominant i recesiv sunt folosite i ca plante materne, i ca plante paterne prezint ncruciri reciproce. Una din ele este considerat direct: 9AA x aa, iar cealalt indirect: OAA. Explicai rezultatele identice ale ncrucirilor reciproce reieind din mecanismul cromozomic de motenire a caracterelor. Retroncruciarea. n practic este folosit pe larg i ncruciarea hibridului de prima generaie cu una din formele parientale homozigot dup una din alele. Acest tip de ncruciare este definit ca retroncruciare sau back-cross i se noteaz F b . Importan deosebit n cercetrile genetice prezint ncruciarea hibridului din Fj cu forma printeasc homozigot dup alela recesiv, numit ncruciare de analiz.
5. NCRUCIAREA DE ANALIZ

V-ai convins c manifestarea fenotipic a caracterelor nu ntotdeauna reflect acelai genotip. De exemplu, culoarea roie poate fi determinat de dou genotipuri: AA iAa. PenI tru precizarea genotipului unui | anumit fenotip se efectueaz

^ncruciarea de analiz. Ea

prevede ncruciarea indivizilor j la care fenotipic se manifest caracterul dominant cu indivizi I bomozigoi recesivi. n exemphil ilustrat (fig. 1.67) plantele cu mori roii cu genotipul necunoscut (AA sau Ad) au fost ncrufciate cu plante cu flori albe omozigote recisive aa.

Fig. 1.67. Schema ncrucirii de analiz.

4:0

2:2

Stabilii dup fig. 1.67 n care caz planta cu flori roii poate fi considerat homozigot i n care heterozigot. Dac n Fi toi indivizii au flori roii, atunci individul cercetat este homozigot lup gena dominant (AA). Segregarea descendenilor din F[ dup culoarea florilor 63

o
cu

n raport de 1:1 dovedete c individul cercetat este heterozigot (Aa). Prin urmare, putem afirma c grneii recesivului homozigot analizeaz genotipul formei cu caracter dominant, dezvluind raportul tipurilor de grnei formai de heterozigot sau stabilete homozigoia formei dominante.
6. DOMINANA INCOMPLET

Indivizii heterozigoi dup o gen oarecare (n exemplul cercetat mai sus dup gena culorii petalelor florii) poart diferite alele ale acestei gene - alela culorii roii (A) i alela culorii albe (a). Este logic s presupunem c fenotipul heterozigorului este rezultatul "luptei" dintre aceste dou alele. ntruct la heterozigot se manifest caracterul controlat de alela culorii roii, avem de a face cu o dominan complet a acestei alele asupra alelei culorii albe. n exemplul cu drozofila, alela culorii gri a corpuFig. 1.68. Dominana incomplet lui domin complet asupra alelei culorii negre, la barba-mpratului. n practic s-au nregistrat ns i cazuri cnd la urmai se manifest un caracter intermediar. S analizm motenirea culorii florilor la barba-mpratului {fig. 1.68). La ncruciarea plantelor cu flori roii i flori albe, toi hibrizii din Fj aveau flori roze deoarece, n acest caz la heterozigot interaciunea alelei culorii roii a petalelor cu alela culorii albe nu a fost victorioas nici pentru una dintre ele. Stabilii dup grilajul Punnet din fig. 1.68 segregarea dup genotip i fenotip n caz de dominan incomplet. Apariia la descendeni a unui caracter situat intermediar fa de cele dou caractere parientale atest faptul c nici una din genele care determin caracterul dat nu are o dominan complet. Cele spuse sunt confirmate de rezultatele obinute la autopolenizarea hibrizilor din F t . Deoarece 25% din descendenii din F2 aveau flori roii, 25% - flori albe i 50% - flori roze, nseamn c gena culorii roii nu este nici dominant, nici recesiv fa de gena care determin culoarea alb a florilor. Acest tip de motenire a caracterelor a fost numit dominan incomplet. n cazul dominanei incomplete segregarea dup fenotip coincide cu cea dup genotip, deoarece heterozigoii (Aa) se deosebesc fenotipic de homozigotii dup alela dominant (AA). 64

Tata
La prima vedere rezultatele ncrucirilor n cazul dominanei incomplete par s contravin legilor mendeliene. La o analiz mai detaliat constatm c ele prezint doar o abatere de la aceste legi, condiionat de interaciunea genelor alele. Fenomenul de dominan incomplet este rspndit n natur, dar totui cazurile de dominan complet prevaleaz. Se cunosc i alte tipuri de interaciune a genelor pe care le vei studia n cadrul temei 8.
7. CONDIIILE NECESARE PENTRU MANIFESTAREA LEGII SEGREGRII

Experimentele efectuate pe diferite obiecte biologice au artat c legea segregrii respect n urmtoarele condiii: 1. Formarea n proporie egal de ctre hibrid a tuturor tipurilor posibile de lamei. 2. anse egale de ntlnire lafecundaie a tuturor tipurilor de gamei. 3. Vitalitatea egal a zigoilor cu diferite genotipuri. 4. Manifestarea deplin a caracterului indiferent de condiiile mediului. S analizm pe exemple concrete caracterul segregrii n caz de nerespectare a fiecreia din aceste condiii. 1. Modificarea segregrii n cazul cnd hibridul formeaz diferite tipuri de gamei n proporii inegale. La o varietate de porumb, o pereche de alele este j rspunztoare de prezena pigmentului antocian n semine. Alela dominant sigur formarea de semine colorate, iar cea recesiv - necolorate. Cromozomii iologi, pe care sunt aezate aceste alele, la formarea gruncioarelor de polen se Dartizeaz normal, heterozigotul Aa formnd dou tipuri de gruncioare de polen i proporie egal. n timpul macrosporogenezei, unul din cromozomii omologi n 3% de cazuri nimerete n macrospor, iar al doilea - n celula supus degenerrii. 1& urmare, 70% din oosfere vor purta gena dominant i 30% - gena recesiv sau riceversa. Introducnd aceste date n grilajul Punnet, obinem segregarea dup enotip n F2 de 0,35 AA : 0,50 : 0,15 aa. Segregarea dup lotip s-a dovedit a fi de 0,35 0,15 sau aproximativ 6 : 1 . in urmare, dac hibridul din 0,3 a 0,15 Aa 0,15 aa nu formeaz ambele tipuri de imei n proporie egal, caracterul segregrii n F2 se modific. 2. Modificarea segregrii n caz de combinare n proporie inegal a grneilor la fecundare. Observrile au artat c coada scurt la oareci este leterminat de gena dominant^, iar cea de lungime normal - de alela recesiv. ncruciarea femelelor heterozigote cu coad scurt Aa cu masculi cu coad
wlogie, ci. a XII-a

65

normal aa, 50% din descendeni aveau coad scurt i 50% - coad normal. La ncru1 ciarea reciproc Aa x ? aa, cea mai mare parte din urmai aveau coad normal (aa), i doar un numr mic - coad scurt (Aa). Analiza citologic a artat c n spermatogenez la masculii heterozigoti Aa nu sunt dereglri: grneii ,4 i a se formeaz n proporie egal. Cauza abaterii de la segregarea mendelian s-a dovedit a fi fecundaia selectiv: ovulul purttor al alelei a mai frecvent se unete cu spermatozoidul ce poart alela a dect cu cel ce poart alela A. 3. Modificarea segregrii Fig. 1.69. Motenirea culorii platinate la vulpea n caz de viabilitate inegal polar. I - ncruciarea vulpilor cu blan platinat ntre a zigoilor. La sfritul anilor ele; II - ncruciarea de analiz. 30 ai secolului trecut a fost descoperit o nou culoare a blnii la vulpe - cea platinat. La ncruciarea a doi indivizi cu astfel de blan n F, s-au obinut dou clase fenotipice - vulpi platinate i argintii - n raport de 2:1 (fig. 1.69, I). Pentru descifrarea abaterii de la segregarea mendelian s-a purces la stabilirea genotipului vulpilor platinate. Iniial s-a presupus c acestea sunt homozigote dup gena dominant (AA), iar cele argintii - dup gena recesiv (aa). n acest caz hibrizii din Fj ar trebui s fie heterozigoti i s aib blana platinat. n realitate s-a obinut segregarea tipic pentru ncruciarea de analiz de 1:1 (fig. 1.69, II). Care, dup prerea voastr, este genotipul vulpilor platinate? Din segregarea obinut reiese c vulpile platinate sunt heterozigote. La ncruciarea a doi indivizi heterozigoti ar trebui s se obin segregarea dup genotip de \AA : lAa : \aa, dar au rezultat doar dou clase genotipice n raport de 2Aa : \aa. Formele homozigote AA nu se depistau. Explicaia putea fi doar una: indivizii cu acest genotip pier la stadiul de embrion. Disecia femelelor gestante a confirmat aceast presupunere. Cercetrile ulterioare au artat c alela dominant (^4), rspunztoare de culoarea platinat a blnii, controleaz i un defect ereditar recesiv care n 66

stare homozigot este incompatibil cu viaa. Cresctorii de animale de blan, necunoscnd caracterul motenirii acestei culori a blnii, Aa Aa pierdeau 25% din pui, ncrucind r , vulpile cu blan platinat ntre ele. ci La plante se ntlnesc forme i J albinotice, lipsite de clorofil. De exemplu, la gru culoarea verde este considerat caracter dominant, iar lipsa clorofilei - recesiv. 25% 50% La ncruciarea heterozigoilor verzi ntrei ei se obin doar plante Fig. 1.70. Motenirea culorii Ia oareci n prezena genei letale. verzi, deoarece homozigotul recesiv nu supravieuiete. Aceeai abatere de la segregarea mendelian a fost observat i la ncruciarea a doi oareci galbeni.

Explicai dup fig. 1.70 rezultatele ncrucirii a doi oarec Genele care provoac moartea purttorilor lor au fost numite letale. Ele pot fi att dominante, ct i recesive, provocnd n stare homozigot moartea purttorilor. ntruct genele letale recesive n stare heterozigot nu se manifest ele se pot transmite la descendeni. Omul este heterozigot n medie dup 300 de gene letale recesive. Drept exemplu de gen letal recesiv la om poate servi gena brahidactiliei (b) care n stare heterozigot provoac scurtarea falangelor degetului mijlociu. La homozigoii dup (aceast gen (bb) se dezvolt i alte anomalii ale scheletului care duc la moarte timpurie. i cazul dat heterozigoii se deosebesc fenotipic de ambii prini (schema 1.2). Comentai dup schema 1.2 n care caz probabilita letale recesive n stare homozigot este mai mare.
MOTENIREA GENEI BRAHIDACTILIEI LA OM Bb p BB X Schema 1.2 b

cu brahidactilie

decedeaz

cu brahidactilie

cu brahidactilie

cu brahidactilie

67

/i^eau ^tactice
1 V^ -;
w ;

Testarea reproductorilor pentru depistarea genelor letale. Pentru evitarea diseminrii genelor letale n populaiile de animale domestice, genitorii masculi, nainte de a fi utilizai la reproducere, trebuie testai dac nu sunt purttori ai genelor letale. Se testeaz masculii, deoarece numrul descendenilor produi de acetia este mult mai mare dect al celor produi de femele. mperecherea reproductorului suspect cu femele nrudite. In cazul unei gene letale, segregarea printre descendeni de la o atare ncruciare va fi de 2 : 1 i nu de 3 : 1 . Un astfel de raport indic c masculul este purttor al unei gene letale. mperecherea reproductorului suspect cu mai multe femele nenrudite. Dac printre urmaii unor astfel de ncruciri nu se obine nici un descendent anormal, nseamn c masculul nu este purttor de gene letale. mperecherea reproductorului suspect cu purttori ai genelor recesive. Apariia n cazul acestei ncruciri, care de fapt este o ncruciare de analiz, a unui raport de segregare de 3 normali: 1 anormal este o dovad a faptului c reproductorul este purttorul unei gene letale.

T \ Analiza genetic a genitorului mascul se face dup mai multe procedee. Descriem cteva dintre ele.

caracterului. Observrile au artat c n cazul cnd manifestarea caracterului depinde ntr-o msur mai mare de condiiile mediului caracterul segregrii nu corespunde celui mendelian. De exemplu, la porumb o pereche de alele determin culoarea plantulelor: alela dominant A asigur formarea culorii verzi, iar cea recesiv - a culorii galbene. Culoarea galben se manifest ns la o temperatur joas. Astfel, dac primvara este rcoroas, printre descendenii hibridului Aa se va nregistra segregarea de 3 : 1 . n caz de primvar cald toi urmaii, chiar i cei homozigoi recesivi, vor fi verzi. 8. PARTICULARITILE MOTENIRII CARACTERELOR N TIPURILE NEREGULATE DE NMULIRE SEXUAT Att pentru mazre, ct i pentru drozofil este caracteristic tipul regulat de nmulire sexuat. Prin urmare, exemplele analizate pn acum reflect legitile motenirii caracterelor n cazul cnd ambii prini particip n msur egal la transmiterea caracterelor descendenilor. Dar cum se vor moteni caracterele n cazul tipurilor neregulate de nmulire sexuat? n cazul nmulirii partenogenetice, informaia ereditar se transmite pe linie matern i descendenii partenogenetici (de exemplu, trntorii la albine) se aseamn cu mama. O situaie diametral opus se constat la nmulirea andwgenetic. ntruct zigotul n acest caz se dezvolt pe contul citoplasmei ovulului i al nucleului spermatozoidului, genotipul urmaului va fi determinat de genotipul tatlui. Motenirea caracterelor n ginogenez, ca i n partenogenez, are loc pe linie matern. 68

4. Modificarea segregrii n funcie de particularitile manifestrii

1, Analizai biografia lui G. Mendel. 2, Enumerai caracterele dup care mazrea a fost selectat ca obiect de cercetare n experimentele fui Mendel. 3, Explicai prin schem: a) bazele citologice ale uniformitii hibrizilor din Fr b) bazele citologice ale segregrii caracterelor n F2. 4, Asociai noiunile din coloana A cu caracteristicile din coloana B. 1. Sunt localizate n cromozomi diferii. I 2. Posed alele diferite ale unei gene. 3. Posed aceleai alele ale unei gene. 4. Indivizii obinui n urma fecundaiei ncruciate. 5. Grneii conin una din genele alele. 6. Ocup acelai locus n cromozomii omologi. 7. Heterozigoii din F1 posed un caracter inter- mediar.

a) gene alele b) hibrizi c) puritatea grneilor d) dominan incomplet e) homozigot f) heterozigot g) gene nealele

I
6. Probleme,

5. Explicai prin exemple esena i utilizarea ncrucirii de analiz, A. La vitele comute mari gena culorii negre domin gena culorii roii. Ce fel de viei se pot nate de la ncruciarea unui taur rou cu vaci hibride dup culoare? B. Un brbat cu ochi cprui, a cruia mama avea ochi albatri, s-a cstorit cu o femeie cu ochi albatri. Ce urmai pot fi ateptai din aceast cstorie, dac se tie c gena culorii cprui a ochilor este dominant. C. Dou femele de oareci de culoare neagr au fost ncruciate cu un mascul de culoare brun. O femel la cteva ftri a dat natere la 20 de oareci negri i 18 bruni, iar cealalt - la 35 de oareci negri. Determinai genotipurile prinilor i urmailor. 7. Enumerai condiiile respectrii legii segregrii, 8. Explicai prin scheme cauza segregrii dup fenotip n Fi n raport de: a) 0,35: 0,15; b) 2 : 1 . 9. Alegei rspunsurile corecte. 1. La ncruciarea a 2 plante de mazre heterozigote dup forma bobului n Fi: a) toate boabele vor fi netede; b) 50% din boabe vor fi netede i 50% - rugoase; c) 75% din boabe vor fi netede i 25% - rugoase; d) 25% din boabe vor fi homozigote cu bob neted.

69

fema O
51
V
1 NCRUCIAREA DIHIBRID. LEGEA MOTENIRII INDEPENDENTE A CARACTERELOR 2 BAZELE CITOLOGICE ALE NCRUCIRII DIHIBRIDE 3 DOMINANA INCOMPLET N CAZUL DIHIBRIDRII 4 NCRUCIAREA POLIHIBRID. UNIVERSALITATEA LEGILOR MENDELIENE 5 IMPORTANA CERCETRILOR LUI G. MENDEL 1 NCRUCIAREA DIHIBRID. LEGEA MOTENIRII INDEPENDENTE A CARACTERELOR

^f

NCRUCIAREA PGUHIBRIDA

ncruciarea dihibrid reprezint ncruciarea formelor parientale care se deosebesc dup dou perechi de caractere alternative. Pentru a afla cum se motenesc astfel de caractere, G. Mendel a ncruciat dou soiuri de mazre care se deosebeau dup culoarea boabelor i suprafaa lor, i anume: boabe galbene netede (caractere dominante -AABB) i boabe verzi rugoase (caractere recesive aabb). Toi hibrizii din Ft aveau boabe galbene netede (fig. 1.71). Cum a stabilit G. Mendel c plantele luate pentru ncruciare sunt h zigote: una dup alelele dominante, cealalt dup alelele recesive Prin autopolenizarea hibrizilor din F n F2 s-au obinut 556 de semine grupate n 4 clase fenotipice (fig. 1.71), i anume: 9/16 din boabe (315 boabe) erau galbene netede; 3/16 (101 boabe) - galbene rugoase; 3/16 (108 boabe) - verzi netede; 1/16 (832 boabe) - verzi rugoase. Prin urmare, segregarea dup fenotip n F2 n dihibridare este de 9:3:3:1. Comparnd rezultatele dihibridrii n F2 cu cele obinute n F2 la monohibridare, G. Mendel a observat c fiecare pereche de caractere segreg fenotipic n raport de 3:1, i anume: 12 combinaii cu boabe galbene i 4 cu boabe verzi (12:4); 12 cu boabe netede i 4 rugoase. Aceeai legitate a fost observat i la analiza motenirii altor dou perechi de caractere alternative. Generaliznd rezultatele experimentelor, G. Mendel a formulat legea motenirii independente a caracterelor, numit i legea combinrii independente a genelor, care se formuleaz astfel: genele diferitelor perechi alele i, corespunztor, caracterele determinate de ele, se 70

transmit descendenilor independent una de alta, com' aabb AABB binndu-se n toate variantele verzi galbene posibile. n genetic aceast lerugoase netede ge este cunoscut ca legea a IlI-a AaBb galbene netede a lui G. Mendel. Prin urmare, forma seminelor se motenete AB Ab aB ab independent de culoarea lor. galbene galbene galbene galbene Drept dovad servete apariia netede netede netede netede AB n F2 a indivizilor care poart AA Aa caractere nespecifice prinilor: BB Bb BB boabe galbene rugoase i verzi galbene galbene galbene galbene netede njgoase netede rugoase netede. Ab Cunoatei c segregarea AA ?h,AA i Aa Aa Bb bb bb Bb dup genotip n cazul monohibgalbene galbene verzi verzi ridrii, dup o pereche de alele, netede netede netede netede aB este de IAA: 2Aa:laa i \BB: Aa Aa aa aa 2Bb: lbb, dup alt pereche. BB Bb Bb BB Pornind de la aceste raporturi, galbene galbene verzi verzi netede putem calcula probabilitatea fugoase netede rugoase ab apariiei diferitelor clase geno\Aa Aa aa aa Bb bb Bb tipice n dihibridare. bb Astfel, probabilitatea apari- Fig. 1.71. Schema ncrucirii dihibride. iei genotipului ^ este de 1/4, a genotipului Aa - 1/2, iar a jenotipului aa - 1/4. Aceeai probabilitate este valabil i pentru cealalt pereche de alele: 1/4 BB, 1/2 Bb i 1/4 bb. nmulind cele dou probabiliti, vom obine toate clasele genotipice n F2 la dihibridare. Astfel, genotipul AABB poate aprea cu frecvena de 1/4 AA x 1/4 BB = 1/16 AABB; genotipul AABb-l/4 AA x 1/2 Bb = 1/8; AaBB-l/2 Aa x 1/4 BB = 1/8; AaBb= 1/2 Aa x \/2Bb = 1/4; aaBB = 1/4 aa I 1/4 BB = 1/16; aaBb = 1/4 aa x 1/2 Bb = 1/8; AAbb = 1/4 AA x 1/4 bb = 1/16; iabb = 1/2 Aa x 1/4 bb = 1/8; aabb = 1/4 aa x 1/4 bb = 1/16. Obinem 9 clase fenotipice n raport numeric de: 1/16 : 1/8 : 1/8 : 1/4 : 1/16 : 1/8 : 1/16 : 1/8 : 1/16 iau simplificat: 1 : 2 : 2 : 4 : 1 : 2 : 1 : 2 : 1 .

Verificai dup fig. 1.71 numrul de clase genotipice i raportul cantitativ. Analiznd rezultatele obinute i comparndu-le cu cele nregistrate la ncruciarea monohibrid, putem afirma urmtoarele: segregarea dup genotip n F, n cazul dihibridrii n raport de 1 : 2 : 2 : 4 : 1 : 2 : 1 : 2 : 1 oglindete segregarea de 1 : 2 : 1 dup fiecare din cele dou perechi de gene alele. 71

2. BAZELE CITOLOGICE ALE NCRUCIRII DIHIBRIDE

o
cu

Mecanismul motenirii independente a genelor din diferite perechi alele a fost demonstrat pentru prima dat de T. Morgan i colaboratorii si n experimentele pe drozofil. Pentru verificarea celei de a doua legi mendeliene, T. Morgan a ncruciat musculite ce se deosebeau dup dou perechi de caractere alternative: culoarea corpului (gri-neagr) i forma aripilor (normale-reduse) (fg. 1.72).
corp negru fenotipul aripi reduse
h

genotipul

Simbolurile gena gena dominantrecesiv

ll-o
gena culorii corpului gena lungimii aripii 100% de musculite cu corp gri aripi normale

DA

a
Ob

grnei

ne

fenotipul

fenotipul Grnei

/25%

6,25

'6,25

6,25

'6,25

Fig. 1.72. Motenirea caracterelor n cazul dihibridrii la drozofil.

3/16 Jg a corp negru & ' aripi ~ g normale 1/16 >rp negru aripi reduse

'6,25

6,25

/25%

6,25

72

ncrucirile monohibride au artat c caracterele corp gri i aripi normale sunt dominante, iar corp negru i aripi reduse recesive. La ncruciarea femer lelor cu corp gri i aripi normale ci (AABB) cu masculi corp negru \J - aripi reduse (aabb), toi hibrizii din Fj aveau corp gri i aripi normale (AaBb) (fig. 1.72). La ncruciarea hibrizilor ntre ei, n F- s-au obinut 4 clase fenotipice in raport de 9 : 3 : 3 : 1. Uni- Gamei F formitatea musculielor din Fj II 10 10 o poate fi explicat doar prin o faptul c ambii prini produc II 10 10 oo Iun singur tip de grnei: femela o* OO o* formeaz doar ovule ce poart 01 01 00 00 [cromozomi cu genele dominan 01o o [te -AB, iar masculul spermato01 00 00 0 zoizi ce poart cromozomi cu oo o* oo ticnele recesive -ab. La fecun- Fig. 1.73. Schema comportrii cromozomilor omologi . ie garnitura diploid de cro- i neomologi la dihibridare. ozomi se restabilete (AaBb). Prezena alelei dominante de la ambele perechi de lele face ca la hibrizii din Fj s se manifeste fenotipul mamei. La maturizarea melelor din Fj se vor forma patru tipuri de ovule cu o mbinare diferit a romozomilor ce poart genele celor dou perechi alele (AB, Ab, ab, ab). Din permatogenez rezult patru tipuri de spermatozoizi cu aceleai mbinri de gene, I i ovulele. n timpul fecundaiei, datorit combinrii libere a celor patru tipuri de amei, au rezultat 4 clase fenotipice: 9/16 din descendeni aveau corp gri-aripi ormale; 3/16 - corp gri-aripi reduse; 3/16 - corp negru-aripi normale; 1/16 - corp egru-aripi reduse. Segregarea dup flecare pereche de caractere s-a dovedit a fi e 3:1, i anume: 12 corp gri: 4 corp negru i respectiv 12 aripi normale: 4 aripi eduse. Aceste rezultate se pot obine doar cu condiia amplasrii genelor ce etermin cele dou perechi de caractere alternative n cromozomi neomologi. Jumai n acest caz la formarea grneilor aceste gene se vor repartiza independent na de alta. Astfel se explic formarea a patru tipuri de gamei la diheterozigoii din I Din mbinarea liber a acestora n timpul fecundaiei i rezult cele 16 tipuri de igoi.
2

II II

Explicai dup fig. 1.73 mecanismul transmiterii independe caracterelor n experimentul efectuat de G. Mendel pe mazre.

73

Regulile de scriere a diferitelor genotipuri i fenotipuri. tii deja c acelai fenotip este desemnat de diferite genotipuri. De exemplu, genotipurile AABB, AaBB, AaBb, AABb determin acelai fenotip - boabe galbene-netede. Cu scopul simplificrii notrii fenotipurilor identice se folosete radicalul fenotipic: partea genotipului care determin fenotipul dat. Pentru cele patru genotipuri enumerate mai sus, radicalul fenotipic va fi A -B -. Prin nlocuirea liniuelor cu diferite alele obinem diferite genotipuri. Segregarea dup fenotip n F2 n cazul dihibridrii poate fi notat cu radicali fenotipici astfel: 9A - B -: IA - bb; laaB - : \aabb. Pentru a sublinia localizarea genelor n cromozomii omologi, la scrierea formulelor genetice ale zigoilor cromozomii omologi se noteaz sub form de dou liniue paralele (sau una) cu indicarea ambelor alele: = sau = (fig. 1.73). Deoarece grneii poart doar unul din cromozomii omologi, deci i una din alele, formula grneilor se poate nota astfel:jV.B sau a b.
3 DOMINANTA INCOMPLET N CAZUL DIHIBRIDRII

Pe exemplul barbei-mpratului (a se vedea p. 64) v-ai fruct roz cu caliciu intermediar convins c n caz de dominan incomplet, segregarea dup fenotip n F2 coincide cu cea dup genotip. Aplicnd principiul dominanei incomplete n dihibridare, n F2 ar trebui s obinem 9 clase fenotipice, deoarece avem 9 clase genotiroz cu caliciu alb cu caliciu roz cu caliciu alb cu caliciu normal normal intermediar intermediar pice. Pentru a ne convinge c Ab acest principiu se respect, s analizm motenirea a dou perechi de caractere la cpun: rou cu caliciu roz cu caliciu rou cu caliciu roz cu caliciu intermediar intermediar foliform foliform culoarea fructului (rou-alb) i aB forma caliciului (normal-foliform) (fig. 1.74). Culoarea roie a fructelor este determinat de roz cu caliciu alb cu caliciu roz cu caliciu alb cu caliciu starea homozigot a alelei^, iar intermediar foliform intermediar foliform cea alb de homozigoia dup alela recesiv a. Cealalt pereche de alele n stare homozigot dominant BB asigur Fig. 1.74. Motenirea culorii fructului i formei caforma normal a caliciului, iar liciului la cpun n caz de dominan incomplet.

74

n homozigot recesiv bb x caliciul foliform (n form de frunz). Hibrizii din F l 5 heteroalb piloric roie normal AABB aabb zigoi dup ambele perechi de alele (AaBb), aveau fructe roze AaBb i o form intermediar a roz normal caliciului. Prin autopolenizarea AB Ab B ab acestor hibrizi, n F2 s-au obinut 9 clase genotipice i respectiv 9 roz roie roz roie normal normal normal normal clase fenotipice, i nu patru ca AB n cazul dominanei complete, n natur sunt mai rspnroie roz dite cazurile cnd la ncruciaroie piloric normal normal rea dihibrid are loc dominanAb a incomplet doar dup una din cele dou perechi de alele. roz roz alb alb Drept exemplu poate servi normal normal normal normal motenirea culorii i formei floaB rilor la gura-leului (fig. 1.75). Forma roie a florilor este deroz roz alb normal terminat de gena dominant A normal ab cu dominan incomplet asupra alelei recesive, rspunztoare de culoarea alb a florilor. Fig. 1.75. Motenirea culorii i formei corolei la guraGena dominant a celeilalte leului n cazul dominanei incomplete dup una din peperechi de alele asigur forma rechile de caractere. normal a corolei florii, iar cea recesiv - forma piloric.

O
Pll1rll

ol

Determinai dup fig. 1.75 numrul de clase genotipice i fenotipice n cazul dominanei incomplete dup una din cele dou perechi de ah

n caz de dominan incomplet dup una sau ambele perechi de alele la ncruciarea dihibrid se modific segregarea dup fenotip n F 2 . Astfel, dac n dominana complet se obin 4 clase fenotipice, apoi n dominana incomplet dup una din perechile alele vor fi 6, iar dup ambele - 9. n cazul de la urm, segregarea dup fenotip coincide cu cea dup fenotip. Trebuie subliniat faptul c dominana incomplet nicidecum nu contravine legilor mendeliene, ci le confirm.
4 NCRUCIAREA POLIHIBRID. UNIVERSALITATEA LEGILOR MENDELIENE

Analiznd rezultatele segregrii dup fenotip i genotip n mono- i dihibridare, observm c n monohibridare se obin 2 clase fenotipice i 3 clase genotipice, iar n dihibridare - respectiv 4 i 9. Prin urmare, numrul de clase fenotipice n funcie 75

* __1

Tabelul 1.7 LEGITILE CANTITATIVE DE FORMARE A GAMEILOR l DE SEGREGARE A HIBRIZILOR N DIFERITE TIPURI DE NCRUCIRI
INDICELE DETERMINAT

TIPUL NCRUCIRII Monohibrid 2 4 2 3 3+ 1 1+2 + 1 Dihibri 22 42 2

2

Polihibrid 2" 4" 2n 3"

2 2

Numrul tipurilor de grnei formai de hibridul F, Numrul combinaiilor de gamei la formarea hibrizilor din F2 Numrul de fenotipur n F2 Numrul de genotipuri n F2 Segregarea dup fenotip n F2 Segregarea dup genotip n F2

32 (3 + 1) ( 1 + 2 + 1)
n

(3 + 1)" ( 1 + 2 + 1)"
n

de tipul ncrucirii poate fi calculat dup formula 2 , iar genotipice - 3 , unde n este tipul ncrucirii. Aceste formule, deduse teoretic, au fost confirmate i experimental. Cunoscnd numrul de caractere alternative (tipul ncrucirii), putem afla numrul tipurilor de gamei formai de hibridul F l 5 numrul de combinaii al acestora la fecundare, numrul de clase fenotipice i genotipice pe care le putem obine n F2 n dominana complet. Formulele acestor calcule le putei afla studiind tab. 1.7.
Amintii-v condiiile necesare pentru manifestarea legii segregrii.

Segregarea independent a caracterelor n cazul polihibridrii are loc doar la respectarea condiiilor enumerate n cazul monohibridrii cu adugarea nc a dou: genele studiate trebuie s fie localizate pe cromozomi neomologi i numrul lor nu trebuie s depeasc numrul haploid de cromozomi la specia dat; formarea n proporie egal a diferitelor tipuri de gamei ca urmare a separrii ntmpltoare a cromozomilor neomologi n meioz. Nerespectarea acestor condiii poate schimba manifestarea legitilor privind motenirea caracterelor pe care le-ai studiat pn acum.

Ttata
La analiza raportului numeric al claselor fenotipice trebuie s se in cont de faptul c ntlnirea grneilor ce poart un set diferit de gene este absolut ntmpltoare. Din aceast cauz raportul cantitativ al diferitelor clase fenotipice obinute nu coincide, ci doar se apropie mai mult sau mai puin de cel calculat teoretic. Aceast apropiere va fi mai mare n cazul unui numr mai mare de urmai. 76

Determinarea caracterului alelic sau nealelic al genelor. Dup numrul de clase fenotipice i raportul lor putem stabili dac perechile de gene care determin dou sau mai multe caractere j . _ alternative sunt amplasate pe aceiai cromozomi sau pe cromozomi diferii. Pentru aceasta se organizeaz ncruciri ntre indivizii cu caractere contrastante. De exemplu, n cazul cnd <T^ dorim s aflm dac genele care asigur culoarea blnii i a ochilor la nurc sunt amplasate pe < cromozomi omologi sau neomologi, procedm astfel: ncrucim nurci cu blan cafenie i ochi cprui cu indivizi cu blan crem i ochi roii. Dac toi hibrizii din F, vor avea blan cafenie i ochi cprui, putem deduce c aceste caractere sunt dominante, iar prinii cu astfel de caractere sunt homozigoi dup ambii loci. Caracterele blan crem i ochi roii vor fi determinate n acest caz de alelele recesive ale acestor gene, iar indivizii cu astfel de caractere trebuie s fie homozigoi recesivi. Se efectueaz apoi ncruciarea hibrizilor din Fi ntre ei. Dac printre descendeni se constat nurci asemntoare cu bunicii i cu caractere noi, combinate, adic se obin patru clase fenotipice, nseamn c aceste dou perechi de caractere sunt determinate de dou perechi de gene. Dac indivizii celor patru clase fenotipice vor prezenta un raport numeric de 9:3:3:1, atunci putem fi siguri c cele dou perechi de gene sunt localizate n cromozomi neomologi. Obinerea printre descendenii rezultai din ncruciarea ntre ei a hibrizilor din Fi doar a dou clase fenotipice, n loc de patru, denot faptul c cele dou perechi de gene sunt aezate pe aceeai pereche de cromozomi, i prin urmare sunt alele. Testul cu ajutorul cruia putem stabili cu certitudine dac dou perechi de caractere alternative sunt determinate de gene amplasate pe cromozomi neomologi const n analiza descendenei obinute la ncruciarea de analiz. Dac se obin patru clase fenotipice, dup prezena sau lipsa celor dou caractere, cu o frecven a indivizilor din fiecare clas de 1:1:1:1, atunci putem afirma fr gre c cele dou perechi de caractere sunt determinate de cte o pereche de gene aezate n cromozomi neomologi.

5, IMPORTANA CERCETRILOR LUI G. MENDEL

La baza geneticii ca tiin despre ereditatea i variabilitatea organismelor stau urmtoarele fenomene descoperite de G Mendel: fiecare caracter este determinat de un factor ereditar aparte, localizat n :elulele sexuale. Astzi factorii ereditari sunt numii gene; factorii ereditari se pstreaz n stare neschimbat ntr-un ir de generaii; ambele sexe particip n msur egal la transmiterea caracterelor sale urmailor; n celulele sexuale numrul de factori ereditari este njumtit. Prin aceast afirmaie G. Mendel a prezis existena meiozei; factorii ereditari sunt perechi: unul este de origine matern, iar cellalt \ patern. 11

Aadar, G. Mendel nu numai c a izbutit s descopere legitile motenirii ^ caracterelor, dar i a prevzut intuitiv existena i rolul factorilor ereditari n 1 motenirea lor, dei la moment tiina nu dispunea de date referitor la natura lor. n 3 aceasta i a constat genialitatea lui Mendel. Aceste descoperiri au acoperit de ; glorie numele lui Mendel, dar faptul s-a produs abea dup moartea sa. Legile 3 descoperite de el au o importan deosebit, deoarece dau posibilitatea de a prevedea \ modul n care se vor moteni caracterele de-a lungul generaiilor, fiind de nenlocuit n cercetrile de ameliorare a soiurilor i raselor. Munca depus de G. Mendel a fost apreciat la justa sa valoare de renumitul genetician american T. Morgan care a menionat c: "n cei zece ani ct a lucrat cu plantele sale n grdina mnstirii G. Mendel a fcut cea mai mare descoperire dintre toate cte au fost fcute n biologie n ultimii cinci sute de ani".

liot
Ereditatea i ereditarea sunt dou procese diferite care nu ntotdeauna sunt delimitate. Ereditarea prezint modul de transmitere a informaiei ereditare ntr-un ir de generaii. Acesta poate fi diferit, n funcie deforma de nmulire. Ereditatea este proprietatea structurilor celulei i a organismului n ansamblu de a transmite nsuirile sale generaiilor urmtoare. Legile descoperite de G. Mendel sunt legi ale ereditarii. Ele reflect modul de motenire a informaiei ereditare de ctre descendeni la nmulirea sexuat. Din legile ereditarii descind principiile ereditii: caracterele sunt determinate ereditar de gene; genele sunt uniti ereditare relativ stabile; fiecare gen se afl n stare alel.

78

1, Descriei esena ncrucirii dlhibride, 2, Explicai bazf# ctoioglce ale ncrucirii dihibriefe; a) n F1 b) n F2. 3, Definii legea transmiterii Independente a caracterelor. 4, Propunei exemple de utilizare a ncrucirii de analiz n practic, 5, Analizai coraporturiie dintre fenotp i genotip n czu! ncrucirii hibride n F, l Fr 6, Alctuii un eseu la tema "Legile iui Mendel" dup urmtorul algoritm, a) universalitatea legilor mendeliene; b) semnificaia tiinific a legilor lui Mendel; c) utilizarea practic a legilor mendeliene. 7, Scriei tipurile de grnei pe car le formeaz genotipurite: a)AaBb; b}AaBbCc; cjPpHhDd; )Aabb; 7, Alctuii problem despre motenirea enter ochilor deprinderii d a era cu mina dreapt sau stng n limitele familiei voastre. 8, Probleme, Fructei de tomate pot fi roii sau galbene up culoare i sau rugoase dup form, Gena culorii galbene este recesivi, iar gena cteSor netede - dominant. La om gena prului ondulat este dominant de gena prului neted, iar gena ochilor cprui - dominant fa de gena hiior albatri. Anemia faiciform se transmite ca un caracter autozomal cu dominan incomplet. Homozigoii dominani mor pn la maturizarea xuai, Plasmodiul malariei nu 8 poate hrni cu hemoglobina din hematite ciforme, de aceea oamenii cu aa hematii nu se mbolnvesc de malarie, 1. Ce urmai pot fi ateptai de la ncruciarea plantelor de roii heterozigote cu cte roii i netede cu cele cu fructe galbene i rugoase? 2. Din road de tomate recoltate de un arenda, 72 t alctuiau fructele roii I netede i 241 cele roii rugoase. Ce cantitate de tomate rugoase galbene va recolta arendaul, dac materialul iniial a fost heterozigot dup ambele caractere? 3. Ce form a prului i ce culoare a ochilor vor avea copiii, dac tatl are pr ondulat i ochi albatri, mama pr neted i ochi cprui, iar tatl ei ochi albatri? 4. Care este probabilitatea naterii unor copii nerezisteni la malarie n familia n care ambii prini sunt rezisteni la acest parazit? 9, Completai tabelul, copindu-i preventiv pe caiet; formele parientale raportul dup genotip raportul dup fenotip localizarea genelor 79

ema>
o

3 2 \

"

INTERACIUNEA GENELOR. MOTENIREA CARACTERELOR N CAZUL INTERACIUNII GENELOR

1 PROPRIETILE GENELOR 2 TIPURILE DE INTERACIUNE ALE GENELOR ALELE 3 TIPURILE DE INTERACIUNE ALE GENELOR NEALELE

1, PROPRIETILE GENELOR Amintii-v noiunile de gen, gene alele, gene nealele i genotip. Genotipul organismelor superior organizate se compune din circa 50-200 mii de gene. La prima vedere, genotipul pare o sum de gene care acioneaz independent. n realitate fiecare caracter al organismului este determinat de cel puin dou gene. De aceea manifestarea fenotipic a caracterului depinde de interaciunea genelor ce-1 determin. Ca urmare, printre descendenii unui heterozigot se poate observa o segregare ce se abate de la cea mendelian. Trebuie ns accentuat faptul c n toate cazurile de segregare atipic, abaterile se refer doar la clasele fenotipice, segregarea dup genotip decurgnd n deplin conformitate cu legile stabilite de G. Mendel.

ftficau ^tactice
Determinarea numrului de gene ce stau la baza dezvoltrii unui caracter. Un caracter poate fi determinat de o pereche de gene, de dou sau mai multe aezate n loci diferii pe aceeai pereche de cromozomi sau pe cromozomi diferii. Pentru a afla cte perechi de gene determin un caracter oarecare, se recurge la mperecherea animalelor ce se deosebesc dup acest caracter i analiza descendenei obinute. Numrul de clase fenotipice obin n Yl i F2 i raportul dintre ele reflect numrul de gene care determin caracterul dat. Admitem c printre nutriile cu blana standard (cafenie) a aprut un mascul (sau femel) cu blan neagr. n mod firesc ne ntrebm cte gene controleaz culoarea neagr? Pentru a afla rspuns, trebuie s mperechem masculul negru cu femela standard. Dac n F, vom obine 2 clase fenotipice negru i standard - n raport de 1:1, putem conchide c blana de culoare neagr este determinat de o pereche de gene, iar genotipul individului cu blan neagr este heterozigot. Pentru o confirmare suplimentar a rezultatelor obinute, se poate efectua mperecherea descendenilor negri din Fi ntre ei. Dac urmaii acestei ncruciri aparin la dou clase fenotipice (negru-standard) ntr-un raport numeric de 3:1, avem dovada incontestabil c blana

80

neagr este determinat de o singur pereche de gene alele. Dac din mperecherea masculului negru cu nurca standard rezult n F, patru clase fenotipice (patru feluri de culori ale blnii) n proporie de 1:1:1:1, putem presupune c culoarea neagr a blnii este determinat de dou perechi de gene nealele. n cazul cnd se vor obine 8 clase fenotipice n proporie de 1:1:1:1:1:1:1:1, caracterul este controlat de trei perechi de gene nealele. Proprietile genelor. Interaciunea genelor este determinat de proprietile r, pe care le enumerm n continuare: gena reprezint o regiune cromozomial discret; fiecare gen determin dezvoltarea unui anumit caracter; o gen poate influena dezvoltarea mai multor caractere; o gen poate interaciona cu alte gene, condiionnd apariia de caractere noi; aciunea genei poate fi modificat prin schimbarea poziiei ei n cromozom; manifestarea genei depinde de factorii de mediu. Rezultatul interaciunii genelor depinde, n primul rnd, de localizarea acestora, funcie de care deosebim interaciunea genelor alele i a genelor nealele. 2. TIPURILE DE INTERACIUNE ALE GENELOR ALELE Se cunosc mai multe tipuri de interaciune ale genelor alele: dominan complet, ominan incomplet, supradominan, codominan i pleiotropie. Cu primele xi tipuri de interaciune a genelor alele ai luat deja cunotin. Supradominan prezint un tip de interaciune a genelor alele care asigur o srire a nsuirilor biologice ale heterozigoilor n comparaie cu homozigoii < Aa > aa). Datorit supradominanei, hibrizii de prima generaie depesc iii dup dimensiunile corpului, productivitate, masa corpului etc. Fenomenul numit heterozis sau vigoare hibrid i este folosit pe larg la sporirea iuctivitii soiurilor de plante i raselor de animale. ntruct la ncruciarea - astfel de hibrizi ntre ei vigoarea hibrid dispare, n faa savanilor st problema feerii acesteia n generaiile urmtoare.

z!. , r \j fc C

Pentru comoditatea studierii interaciunii genelor s-a adoptat notarea lor i prima sau prima i a doua liter a denumirii engleze sau latine a caracterului ontrolat de fiecare dintre ele. De exemplu, alela recesiv a culorii galbene a chilor la drozofil se noteaz cu litera y (yellow-galben), iar cea dominant, ce sigur culoarea roie a ochilor - Y. Uneori ambele alele se noteaz cu minusde, cea dominant evideniindu-se prin semnul "+ ", de exemplu, y+.
fcoiogie, ci. a XII-a
f

^-t

Codominana. n cazul codominanei, ambele alele ale genei asigur dezvoltarea n fenotipul heterozigotului a caracterelor controlate de ele. Drept exemplu poate servi gena responsabil de formarea antigenilor sngelui la om, localizat n 1 cromozomul 9. Aceast gen are trei alele A, B, 0, dintre care A i B sunt A A codominante, iar 0 - recesiv. n homozigoia I I , eritrocitele au numai antigenul l A (grupa de snge A sau II), iar n homozigoia I B I B - numai antigenul B (grupa de snge B sau III). n homozigoia ii eritrocitele sunt lipsite de antigenii A i B A B (grupa de snge 0 sau I). n heterozigoia I i sau I i grupa de snge este determinat A B respectiv de antigenul A (grupa a Ii-a) sau B (grupa a IlI-a). La heterozigoii I I eritrocitele poart ambii antigeni, ceea ce determin grupa de snge AB sau IV. A B Deci, alelele I i I n heterozigoie activeaz independent una de alta.

J$ &ff

S*fP^S 0 &#0&

Eecurile primelor transfuzii de snge au impus necesitatea studierii particularitilor diferitelor grupe de snge. Studiile au artat c n cazul grupei 0 n plasm sunt prezente aglutininele a i P, a grupei A ~ aglutinina P, a grapei B - aglutinina a. Este tiut ns c aglutinina a leag i sedimenteaz eritrocitele ce conin antigenul^, iar aglutinina P - eritrocitele cu antigenul B. Pentru a preveni sedimentarea eritrocitelor, care duce la oc hemoragie, trebuie s se cunoasc i s se respecte strict regulile de transfuzie a sngelui, i anume: sngele de grupa 0 poate fi transfuzat la toi oamenii, indiferent de grapa sanguin, sngele de grapa A doar grapelor A i 0, de grapa B - grapa B i 0, iar de grapa AB - doar grapei AB. Grapele de snge se motenesc dup anumite legiti cunoaterea crora prezint importan practic, de exemplu, stabilirea posibilei paterniti (tab. 1.8).

Tabelul 1.1 GRUPELE DE SNGE ALE URMAILOR DE LA CSTORIILE OAMENILOR CU DIFERITE GRUPE DE SNGE
VARIANTELE GRUPELE DE SNGE ALE PRINILOR UPELE DE SNGE )SIBILE LA URMAI

1 2 3 4 5
6

0x0

7
BSBH

9 10

OxA AxA OxB BxB AxB OxAB AxAB BxAB ABxAB

0 0,A
0,A 0,B
0, B 0, A, B, AB A, B, A, B, AB A, B, AB A, B, AB

A, A, AB B.AB B,AB A.AB A,AB

-

0,AB
0 0 0

82

Aciunea multipl a genelor {pleiotropia). Pleiotropia reflect participarea unei gene la manifestarea a dou sau mai multe caractere. Fenomenul de pleiotropie a fost evideniat nc de G. Mendel care a observat c la mazre culoarea florilor i a tegumentului seminelor sunt determinate de acelai factor ereditar. Deseori genele cu aciune multipl determin i dezvoltarea caracterelor incompatibile cu viaa I (a se vedea p. 66, modificarea segregrii n caz de viabilitate inegal a zigoilor). 3. TIPURILE DE INTERACIUNE ALE GENELOR NEALELE /k Amintii-v modalitatea de determinare a caracterului alelic sau nealelic / al genelor. Cele mai rspndite tipuri de interaciune ale genelor nealele sunt complemenI raritatea, epistazia ipolimeria. I Ca urmare a interaciunii genelor I nealele se constat abateri de la I segregarea mendelian. I semneaz dezvoltarea unui nou I caracter la interaciunea a dou I gene dominante nealele aflate n I stare homo- sau heterozigot. I 9:3:3:1. S analizm motenirea ormei crestei la gini. Pentru fieare ras de gini este caracteBtic o anumit form a crestei. La ncruciarea ginilor cu creast trandafir" cu cele cu creast p mpl", toi hibrizii din Fj aveau easta trandafir". n F2 avea loc segregarea n raport de 3 idafir" : 1 simpl". Acelai s-a obinut i la ncruciarea linilor cu creast mazre" cu1 ;le cu creast simpl". Prin tiare, n perechile de caractere .irandafir-simpl" i mazrenpl", creasta simpl" este un aracter recesiv. La ncruciarea Minilor cu creast trandafir" cu fcele cu creast mazre", hibrizii in F, aveau o alt form a crestei ..nuc" (fig. 1.76). n F2 au

Complementaritatea de-

"trandafir" AAbb

"mazre" aaBB

Segregarea n raport de

Gameti FH

"nuc" AaBb

Fig. 1.76. Interaciunea complementar a genelor care determin forma crestei la gini.

83

aprut gini cu patru tipuri de creste n raport de 9 nuc": 3 trandafir": 3 mazre": .1 1 simpl". ntruct segregarea este tipic pentru ncruciarea dihibrid, forma crestei este determinat de dou perechi de gene nealele. Pornind de la constatarea c __1 creasta "simpl" este recesiv i innd cont de rezultatele ncrucirilor ginilor cu aceast creast cu cele cu creast "trandafir" i "mazre", genotipul crestei "trandafir" poate fi doar AAbb, iar a celei "mazre" - aaBB.

2
cu O

Cum am putea demonstra justeea acestor afir Hibridul din Fj va fi heterozigot dup ambele perechi alele AaBb, adic, creasta nuc" a acestuia este rezultatul interaciunii alelelor dominante ale acestor dou perechi de gene. ntruct fiecare din genele recesive n stare homozigot prezint un fenotip diferit, n F2 segregarea dup fenotip corespunde celei mendeliene n dihibridare 9:3:3:1. Cunoscnd legitile motenirii formei crestei, prin combinarea genelor ce le determin, se pot obine tipurile dorite de creste. Segregarea n raport de 9:7. La ncruciarea a dou soiuri de sngelevoinicului cu flori albe cu genotipurile AAbb i aaBB, hibrizii din Fj aveau flori roii (AaBb). Rezultatul obinut este determinat de aciunea complementar a genelor dominante A i B, fiecare n parte neputnd determina culoarea roie a petalelor. La autopolenizarea hibrizilor din F ] 5 n F2 s-au obinut dou clase fenotipice: 9/16 plante cu flori roii i 7/16 - cu flori albe (fig. 1.77). n prezena alelelor dominante ale ambelor perechi de gene florile au culoare roie. La plantele homozigote dup una din alele recesive pigmentul nu se formeaz i florile sunt albe. Segregarea n raport de 9:6:1. Se cunosc soiuri de bostan cu forma sferic, discoidal i alungit a fructelor. La ncruciarea a dou plante de bostan cu fructe
AAbb flori albe aaBB flori albe AAbb AaBb flori roii F, : AaBb aaBB

A-Bflori roii
F2

aa - i - bb flori albe ,

9/76

7/76

Fig. 1,77. Motenirea culorii florilor la sngelevoinicului n cazul interaciunii complementare a dou perechi de gene nealele.

A-bb A-B6/16 9/16 Fig. 1.78. Interaciunea complementar a genelor care determin forma fructului de bostan.

84

ccii ecu sferice, dar cu o origine diferit (diferite genopenaj alb penaj alb tipuri), toi hibrizii din F[ aveau fructe discoidale (fig. 1.78). Prin urmare, genele A i B sunt complementare. La autopolenizarea acestora, n F2 s-au constatat 3 clase fenotipice Ccii penaj alb n raport de 9/16 discoidale, 6/16 sferice i 1/16 alungite. Deci, fiecare gen complementar n F, lipsa celeilalte determin aceeai form a fructului - sferic. Din interaciunea lor rezult C- /- cel- ccii C-ii fructe discoidale, n timp ce alelele recesive pena/alb penaj colorat condiioneaz fructe alungite. Epistazia se manifest prin suprimarea fenotipic a unei gene de ctre alta. ntruct genele antrenate n concuren pot fi att dominante, ct i recesive, deosebim epistazie domi3/16 nant i epistazie recesiv. n epistazia domiMotenirea culorii penanant alela dominant a unei gene inhib mani- jului la gini n cazul interaciunii festarea alelei dominante a altei gene (A < B epistatice a dou perechi de gene. sau B > A). Drept exemplu de epistazie dominant servete motenirea culorii penajului la gini (fig, 1,79). Segregarea n raport de 13:3. Penajul ginilor poate fi alb sau colorat. Penajul alb la diferite rase este determinat de dou gene nealele C i /. Alela dominant C determin prezena pigmentului, adic coloraia penelor, iar alela recesiv c lipsa pigmentului, adic penajul alb. Alela dominant / este supresorul alelei C. Chiar i n prezena unei singure alele /, aciunea genei culorii este anihilat. La ncruciarea rasei leggorn alb CCII cu plimutroc alb ccii, toi hibrizii din F, aveau penaj alb. La ncruciarea hibrizilor din F! ntre ei, n F2 s-a obinut segregarea in raport de 13/16 gini albe i 3/16 - gini colorate. Abaterea de la segregarea mendelian de 9:3:3:1 este generat de epistazia/> C. Segregarea n raport de 12:3:1. Un alt exemplu de epistazie dominant este motenirea culorii la porci. La ncruciarea porcilor albi i negri, hibrizii din F[ Bru albi. Printre descendenii rezultai din ncruciarea hibrizilor din Fj s-a constatat segregarea dup culoare n raport de 12/16 albi, 3/16 negri i 1/16 roii (Jig. 1.80). Toi porcii albi au minimum o gen dominant I, care se opune formrii pigmentului. Porcii negri sunt homozigoi dup alela recesiv ii, care nu se opune formrii culorii, }i heterozigoi dup gena E - rspunztoare de formarea pigmentului negru. Porcii roii sunt homozigoi recesivi dup ambele gene.

Stabilii dup grilajul Punnet tipurile de genotipuri care determin cele trei clase fenotipice la ncruciarea porcilor albi din Ff. 85

EEII alb

AAbb

aaBB

aguti

Fig. 1.80. Motenirea culorii la porci (epistazie dominant).

12/16 albi

3/16 negri

1/16 roii

9/16 aguti

3/16 negri

4/16 albi

Fig. 1.81. Motenirea culorii la oareci n cazul interaciunii epistatice a dou perechi de gene nealele.

Segregarea n raport de 9:3:4. n cazul epistaziei recesive, alela recesiv a unei gene n stare homozigot anihileaz manifestarea alelei dominante sau recesive a altei gene: aa > B sau aa > bb. De exemplu, la ncruciarea oarecilor negri {AAbb) cu cei albi (aaBB), toi oarecii din F, aveau culoarea aguti (AaBb) (fig. 1.81). Prin ncruciarea hibrizilor din F[ ntre ei, n F2 s-au obinut 3 clase fenotipice: 9/16 aguti, 3/16 negri i 4/16 - albi. Determinai, folosind grilajul Punnet, genotipurile din F2 de la ncruciarea ilustrat de fig. 1.81. Polimeria (poligenia). n unele cazuri, fenotipul individului depinde de numrul genelor dominante care determin caracterul dat. Astfel de gene au fost numite polimerice. ntruct asigur dezvoltarea unuia i aceluiai caracter, genele polimerice se noteaz cu aceeai liter latin cu specificarea indicelui pentru diferii membri. Segregarea n raport de 15:1. Studierea caracterelor polimerice a fost iniiat la nceputul secolului trecut. Nillson-Ehle, n 1908, ncrucind dou soiuri de gru cu boabe colorate i albe (necolorate), a obinut n F2 segregarea n raport de 15/16 boabe colorate i 1/16 - albe. Culoarea boabelor din prima grup varia de la roie-ntunecat pn la roz-pal (fig. 1.82). Analiza genetic a artat c prezena a patru gene dominante la 1/16 din urmai determin cea mai intens coloraie a seminelor. 4/16 din semine aveau trei gene dominante, 6/16 - dou i 4/16-0 singur gen dominant. Toate aceste genotipuri determinau diferite nuane intermediare dintre rou-intens i alb.

Apiiatu. fatctcttce /
Dup tipul genelor polimerice se motenete i pigmentaia pielii la om. Presupunem c culoarea ntunecat a pielii la om este determinat de dou perechi de gene dominante nealele. Alelele recesive ale acestor gene condiioneaz culoarea alb a pielii. Copiii nscui dintr-un brbat negru i o femeie alb vor fi mulatri (A,a, A2a2). Probabilitatea naterii unui negru (A1a1 A2a2) sau a unui alb {a,a,a2a2) ntr-o familie de doi mulatri este de 1/16. Celelalte genotipuri prezint clase fenotipice intermediare.

86

Exemplele prezentate ilustreaz polimeria cumulativ: la mrirea numrului de gene polimerice dominante aciunea lor se sumeaz. Dup tipul polimeriei cumulative se motenesc multe caractere cantitative de importan gospodreasc att la plante ct i animale (proIducia de lapte, de ou, de carne, [lungimea spicului, numrul de Iboabe n spic, coninutul de zafcr, de amidon etc.). Manifesharea caracterelor polimere este A,a determinat n mare parte de Icondiiile n care se dezvolt organismul. Astfel, producia de Bapte, de ou, lungimea lnii .a. Idepinde n mare parte de condiii de ntreinere, calitatea hranei. Segregarea n raport de 15:1. n practic sunt rspndite fi cazurile de polimerie necuiidativ. De exemplu, la ncruciarea plantelor de traista cioanului cu fructe triunghiulare Fig. 1.82. Motenirea culorii la boabele de gru n cazul interaciunii polimerice a genelor nealele. )mozigote dup dou perechi
2

o
["uamuini

: gene dominante cu aciune similar (A1AlA2A^ cu plante cu fructe ovale (a]a1a2a2), )i hibrizii din F au fructe triunghiulare (A1a1A2a2). La autopolenizarea acestora, F2 se obine segregarea n raport de 15/16 - triunghiulare i 1/16 - ovale. O re segregare se explic prin existena a dou perechi de gene cu aciune similar. rezena ambelor alele dominante ale acestor perechi (A, -A2-), sau cel puin a aeia dintre ele (A; - a2 a2; a, a,A2-), determin forma triunghiular a fructelor. Fructul oval se formeaz n lipsa acestora Determinai cu ajutorul grilajului Punnet genotipurile n F2 la motenirea polimeric necumulativ a formei fructului la traista ciobanului. Dup tipul polimeriei necumulative se motenesc i alte caractere, printre care i penajul de pe gamb la gini. 87

i ~jl O >

1. Enumerai proprietile genelor ce determin interaciunea lor. 2. Explicai rolul supradominanei n agricultur. 3. Analizai interaciunea genelor alele pe exemple din via. 4. Copiai tabelul pe caiet i completai-l cu exemple.

5. Explicai prin schem culoarea pielii copiilor ce se vor nate din cstoria unui mulatru cu o femeie alb. 6, Prinii au grupele sanguine II i III. Ce grupe vor avea copiii lor? 7. Probleme. A. Un bieel are grupa sanguin I, iar sora lui - grupa IV. Determinai grupele sanguine ale prinilor. B. La maternitate s-au confundat 2 bieei. Prinii unuia au grupele sanguine I i II, prinii celuilalt- II i IV. Cercetrile au demonstrat c copilaii au respectiv grupele sanguine I i IV. Determinai crui cuplu aparine fiecare copil. C. De la ncruciarea bostanului galben cu cel alb toi bostanii erau albi. ncrucindu-i pe acetia ntre ei, s-au obinut 204 de bostani albi, 53 - galbeni, 17 - verzi. Determinai genotipurile formelor parientale i ale hibrizilor. D. Penajul alb al ginilor este determinat de 2 perechi de gene nealele. Gena dominant a unei perechi determin penajul colorat, cea recesiv - lipsa coloraiei, n alt pereche, gena dominant asigur coloraia, iar cea recesiv nu domin coloraia. La ncruciarea ginilor albe au fost obinui 1680 de puiori, dintre care 315 erau porumbaci (colorai), restul albi. Determinai genotipurile prinilor i ale puilor porumbaci. 8, Alegei rspunsurile corecte. 1. Supradominana ca fenomen de interaciune ntre genele nealele determin: a) vitalitate sporit; c) fenomenul de heterozis n F.,; b) rezisten slab la boli i vtmtori; d) scderea nsuirilor biologice. 2. Raportul dintre genele ce determina grupele sanguine A i B este: a) dominan; c) codominan; b) semidominan; d) supradominana. 3. ntr-o familie se nasc numai copii ce nu aparin grupelor sanguine ale prinilor. Ce grupe au prini? a) unul are grupa Ap), iar cellalt grupa Bm; b) ambii prini au grupa AB; c) unul din prini aparine grupei 0, iar cellalt grupei AB; d) unul din prini aparine grupei A homozigot, iar cellalt A(ll) i este homozigot ori heterozigot.

TRANSMITEREA GENELOR PLASATE PE ACELAI CROMOZOM

1 MOTENIREA NLNUIT A GENELOR PLASATE PE ACELAI CROMOZOM 2 NLNUIREA INCOMPLET A GENELOR. RECOMBINAREA GENELOR N BAZA CROSSING-OVERULUI 3 HRILE CROMOZOMIALE 4 EREDITATEA EXTRACROMOZOMIAL 1. MOTENIREA NLNUIT A GENELOR PLASATE PE ACELAI CROMOZOM

Legile mendeliene explic motenirea caracterelor determinate de gene plasate pe cromozomi neomologi. ns la orice organism numrul genelor depete cu mult numrul de cromozomi omologi. De exemplu, omul dispune de 23 perechi de cromozomi i de cteva sute de mii de gene. Prin urmare, fiecare cromozom poart mai multe gene. De aici i ntrebarea fireasc: cum se vor moteni genele plasate pe acelai cromozom? Rspunsul la aceast ntrebare a fost dat de Thomas ' forgan (fig. 1.83), care a stabilit experimental. Legile transmiterii genelor localizate pe acelai cromozom.
Thomas Morgan, biolog i genetician american, unul din fondatorii geneticii, laureat al premiului Nobel n domeniul Fiziologiei l Medicinei n 1933. Dup terminarea Universitii Jons Hopkins, Morgan pleac n Europa unde lucreaz n laboratoarele Naples Marine. Aici el s-a ptruns de Importana lucrului experimental la studierea biologiei, ndeosebi a embriologiei, preocuparea sa la acel moment. Succesele obinute n embriologle nu i-au stvilit dorina de a se ocupa de o tiin la mod, dar nc nefundamentat tiinific - genetica. Iniial Morgan inteniona s controleze experimental presupunerile lui G. Mendel referitoare la existena n celule o factorilor ereditari i transmiterea lor n combinaii ntmpltoare generaiilor urmtoare. ntruct T. Morgan monta experimentele pe iepuri, iar bani pentru ntreinerea unui vlvariu mare nu avea, rezultatele se lsau ateptate. Descoperirea ntmpltoare a mutaiei de ochi albi la drozofil i-a sugerat ideea utilizrii acestei musculie n experimentele de laborator. Alegerea drozofilei n calitate de obiect experimental a fost, probabil, cea mai mare reuit a savantului.

Fig. 1.83. T. Morgan

89

Musculia de oet {Drosophilla melanogaster) {fig. 1.84) prezint un obiect comod de cercetare datorit urmtoarelor particulariti: XX XV - dimensiunile relativ mici ale corpului i Fig. 1.84. Aspectul exterior i caperioada scurt de dezvoltare embrionar n riotipul femelei i masculului la drozofil. condiii dirijabile (pe au se pot obine 30 de generaii); corp - prolificitatea femelelor care pot depune negru 200-300 de ou; aripi rudimentare - numrul relativ mare de caractere detervg+vg+ b b vg vg formale minate de gene dispuse doar n 4 perechi de b vg b+vg* cromozomi, diferii dup form i mrime; 1 I - numrul mare de mutaii (-50) ale diferitelor gene. F, Studiind motenirea a dou caractere - culoarea neagr a corpului b {black) i aripi rudimenb*b vg*vg tare vg iyestigeal) - T. Morgan i colaboratorii Fig. 1.85. ncruciarea femelelor cu corp gri - aripi normale cu mas- su au ncruciat femelele cu corp gri i aripi culi corp negru - aripi rudimen- normale (b+ b+vg+ vg+) cu masculi ce aveau corp tare. negru i aripi rudimentare (bb vg vg). Toi hibrizii din Fl aveau corp gri i aripi normale (fig. 1.85). Prin urmare, caracterele corp negru i aripi rudimentare sunt determinate de gene recesive. Rezultatul obinut corespunde regulii uniformitii hibrizilor de prima generaie. Ulterior au fost efectuate dou ncruciri de analiz. n prima au fost ncruciai masculi din F! cu femele virgine homozigote dup ambele gene recesive (bb vg vg), iar n a doua femele virgine din Fj cu masculi homozigoi dup ambele gene recesive. Rezultatele acestor ncruciri au fost diferite.
fenotipul

b vg b b vg vg

genotipul b*b vg*vg

fenotipul 50% 50%

Fig. 1.86. Prima ncruciare de analiz. Fig. 1.87. Interpretarea cromozomial a nlnuirii genelor plasate pe acelai cromozom. 90

n prima ncruciare de analiz {fig. 1.86) s-au obinut dou clase fenotipice de usculie, indiferent de sex: corp cenuiu - aripi normale i corp negru - aripi reduse. Determinai clasele genotipice obinute n aceast ncruciare de analiz. ntruct segregarea n cazul ncrucirii de analiz reflect raportul grneilor jformai de hibrizii din F,, reiese c, masculii din Fj formeaz doar dou tipuri de eamei, i nu patru ca n cazul combinrii independente a caracterelor n conforlitate cu legea a doua a lui Mendel {fig. 1.87). De aici putem deduce c genele ce letermin corp gri - aripi normale i corp negru - aripi rudimentare sunt plasate ! acelai cromozom i de aceea se transmit mpreun, nlnuit. Totalitatea genelor ispuse pe un cromozom formeaz un grup de linkage (de nlnuire). Numrul ipelor de linkage este egal cu numrul haploid de cromozomi. De exemplu, la zofil distingem 4 grupe de linkage, la om - 23.
2. NLNUIREA INCOMPLETA A GENELOR. RECOMBINAREA GENELOR IN BAZA CROSSING-OVERULUI

n cea de a doua ncruciare de analiz - femel virgin din Ft cu masculi mozigoi dup ambele gene recesive - s-au obinut rezultate total diferite de ;le nregistrate n prima ncruciare de analiz (fig. 1.88. Dei s-au obinut patru lase fenotipice, raportul lor nu era de 1:1:1:1 conform legii segregrii independente ap fiecare pereche de caractere. Raportul real s-a dovedit a fi de: 41,5% de iusculie cu corp gri - aripi normale; 41,5% corp negru - aripi reduse, 8,5% corp tgru - aripi normale i 8,5% corp gri - aripi rudimentare. Prin urmare, n 83% de

b*vg* bvg

b vg bvg

b b*

vg*

vg vg

vg*vg

vg*

*1.5%

41,5%

8,5%

8,5%

f. 1.88. A doua ncruciare de analiz. 1.89. Reprezentarea schematic a fenomenului I crossing-over.

grnei parientali crossinggrnei over recombinai

91

cazuri s-a repetat mbinarea printeasc a caracterelor, iar n 17% au aprut mbinri noi ale acestora. Rezultatele obinute nu se conformeaz nici cu nlnuirea genelor plasate pe acelai cromozom. Experimentul a fost repetat pe musculie cu o alt mbinare a caracterelor analizate mai sus, i anume: corp negru - aripi normale i corp gri - aripi rudimentare. Hibrizii din Fi moteneau caracterele dominante: corp cenuiu - aripi normale. S-au efectuat dou ncruciri de analiz diferite. n prima s-au ncruciat masculi din Ft cu femele homozigote dup ambele gene recesive (corp negru - aripi rudimentare). n a doua, femelele din Fi s-au ncruciat cu masculi homozigoi dup ambele gene recesive. S-au obinut aceleai rezultate ca i n cazul studiat anterior: n prima ncruciare de analiz toi indivizii motenir mbinarea printeasc de caractere, n cea de a doua doar 83%, la 17% nregistrnduse caractere recombinate. Apariia de indivizi cu caractere recombinate poate fi explicat doar prin faptul c n cazul femelelor nlnuirea genelor situate pe acelai cromozom nu este complet. Cauza rezid n schimbul reciproc de fragmente omoloage dintre cromozomii omologi n timpul meiozei (fig. 1.89). Amintii-v dup fig. 1.90 cum este numit fenomenul de schimb reciproc de fragmente omoloage dintre cromozomii omologi.

celulele homozigotului recesiv

66% de meioze fr crossing-over

4

34% de meioze cu

prima diviziun

100% de meioze fr crossing-over

16,5% 16,5% 16,5% 16,5% 41,5% de gamei b* vg*

8,5% 8,5% 8,5% 8,5% | byg byg* 17% de grnei recombinai \41,5% de gameti b vg |

25%

25%

25%

25%

83% grnei parientali

700% de grnei identici bvg

Fig. 1.90. Interpretarea cromozomial a rezultatelor celei de a doua ncruciri de analiz.

92

ntruct indivizii cu caractere recombinate alctuiesc n cazul analizat 17% din descendeni, frecvena crossing-overului este de 17%. Procentul recombinrilor zi; pentru diferite gene este diferit i depinde de distana dintre ele: cu ct acestea ^Z; sunt situate mai aproape, cu att probabilitatea c ele se vor moteni mpreun (~j este mai mare i invers. Dar apare ntrebarea de ce recombinarea genelor nu are tz loc n prima ncruciare de analiz? Studiile efectuate au artat c la masculii de ^ drozofil crossing-overul nu are loc. Motivul nu este ns cunoscut. f? Generaliznd cele expuse, putem afirma c genele localizate pe acelai ^ cromozom se motenesc nlnuit, gradul de nlnuire fiind determinat de distana dintre ele. Aceast legitate a fost numit regula lui Morgan. n baza celor spuse despre motenirea nlnuit a genelor plasate pe acelai cromozom tezele de baz ale teoriei cromozomiale se formuleaz astfel: Genele sunt localizate n cromozomi unde ocup un anumit locus. Diferii omozomi conin un numr diferit de gene. Genele sunt amplasate n cromozom ntr-o anumit consecutivitate linear. Genele alele ocup acelai locus n cromozomii omologi. Genele alele i pot schimba locurile, se pot recombina. Frecvena recombinrii I te direct proporional cu distana dintre gene. Genele dintr-un cromozom formeaz un grup de linkage, de aceea unele tcaractere se motenesc mpreun. Pentru fiecare specie este caracteristic un anumit numr de grupe de linkage, egal cu numrul haploid de cromozomi.
3. HRILE CROMOZOMIALE

n baza rezultatelor ncrucirilor de analiz, T. Morgan i discipolii si au s la concluzia c frecvena de apariie a organismelor cu caractere recombinate flect distana dintre gene. Observrile au artat c procentul de organisme cu ractere recombinate este mai mare la o distan mai mare dintre gene. Ideea a t folosit de T. Morgan pentru determinarea distanei dintre gene n cazul Dzofilei. Astfel a fost ntocmit prima hart cromozomial: reprezentarea grafic amplasrii genelor pe cromozomi (fig. 1.91). Hrile cromozomiale mai sunt lite i hri genetice ale cromozomilor. Hrile genetice se ntocmesc pentru ;care pereche de cromozomi omologi cu indicarea denumirii complete sau ^scurtate a genei, distanei n procente de la un capt al cromozomului, luat ept zero. ntocmirea hrilor cromozomiale presupune determinarea apartenenei genei un anumit grup de linkage i corespunderii grupei de linkage studiate unui lumit cromozom, precum i a distanei dintre gene. Apartenena genei la un umit grup de linkage i distana dintre gene se determin prin studierea iltatelor ncrucirilor. Pentru stabilirea localizrii grupului de linkage se >losesc cromozomii cu structur modificat. Cu acest scop, prin metode speciale, 93

I norm mutaie norm mutaie

III norm

IV mutaie

1 :

cu
V

\ : Y corp galben (cenuiu); W ochi albi (roii); e c - periori ntre faete (lipsa lor); ev - absena unei nervuri de pe arip (prezena ei); v- ochi rubinii (roii); m- aripi mici (normale); s- corp de culori nchise (gri); f periori bifurcai (normali); 8 - ochi plai (rotunzi); car - ochi purpurii (roii); bb periori scuri (normali). II: al- ariste scurte (normale); dp -aripi scurte (normale); d - picioare scurte (normale); b - corp negru (cenuiu); pr ochi purpurii (roii); vg aripi rudimentare (normale); c- aripi sucite (normale); a - aripi arcuite (drepte); sp - pat pe arip (lipsa petei); III: nifaete groase (normale); se-ochi cafenii (roii); D - numr redus de periori (normal); p - ochi roz (roii); ss - periori scuri (normali); e-corp negru (cenuiu); ro- faete groase (normale); ca -ochi rubinii (roii); Mg - periori scuri (normali). IV : bt - aripi ncovoiate (drepte); ey lipsa ochilor (prezena ochilor).

Fig. 1.91. Hrile genetice ale cromozomilor drozoflei. Cifrele indic distana dintre gene i unul din capetele cromozomului. Literele sunt abrevieri ale genei mutante.

94

se asigur trecerea unei poriuni de cromozom la un alt cromozom. Ca urmare un cromozom se scurteaz, iar altul se lungete. Aceste modificri structurale ale cromozomilor sunt vizibile la microscop. Ulterior se face analiza genetic a descendenilor cu astfel de cromozomi, pentru a stabili care grup de gene au trecut de la un grup de linkage la altul. Hrile cromozomiale permit de a prevedea caracterul motenirii caracterelor, iar n selecie uureaz alegerea perechilor pentru ncruciare. Pn n prezent au fost ntocmite hrile cromozomiale pentru drozofil, musc, oarece, gin, om, nar, gru, orz, orez, roii, porumb, drojdii, alge, bacterii, virusuri.
4 EREDITATEA EXTRACROMOZOMIAL

Pe lng cromozomi, purttori ai informaiei ereditare pot fi i unele organite celulare care posed propriul ADN. n celulele eucariote astfel de organite sunt cloroplastele i mitocondriile, n funcie de care deosebim respectiv motenirea plastidic i mitocondrial a caracterelor. Moleculele de ADN ale acestor organite conin informaia despre propriile proteine, precum i despre ARNm i ARNt care particip la sinteza lor. ntruct organitele celulare sunt motenite prin intermediul citoplasmei, ereditatea extracromozomial mai este numit i citoplasmatic. Motenirea plastidic a fost descoperit la unele plante: frumoasa-nopii, guraleului .a. La aceste plante, pe lng frunzele verzi obinuite, exist i frunze pestrie. Motenirea caracterului frunze pestrie" ine de transmiterea la diviziunea celular a dou tipuri de plastide: verzi i albe. Plastidele se divid autonom n celul i se repartizeaz la ntmplare ntre celulele-fiice. Celulele, ce conin un amestec de plastide verzi i albe, la diviziune formeaz trei tipuri de celule: cu plastide verzi, albe i cu amestec de plastide verzi i albe. Ca urmare, pe frunz vor aprea sectoare erzi, pestrie i albe. Deoarece plastidele ajung la zigotprin intermediul citoplasmei ovulului, caracterul dat se motenete pe linie matern. Motenirea mitocondrial. Mitocondriile de asemenea conin ADN inelar i dispun de propriul aparat de sintez a proteinelor. Genele mitocondriale controleaz | dou grupe de caractere ce in de activitatea sistemelor respiratorii i rezistena la antibiotice i alte toxine. Ereditatea citoplasmatic masculin. La porumb, ceap, sfecl se ntlnesc forme ce nu formeaz polen, sau formeaz polen steril. Fenomenul a fost numit sterilitate citoplasmatic masculin i este determinat de particularitile I citoplasmei. La polenizarea plantelor cu sterilitate masculin cu polen normal n [majoritatea cazurilor se obin plante cu polen steril. La repetarea acestei ncruciri [pe parcursul mai multor generaii, sterilitatea masculin nu dispare, transmindu[se pe linie matern. n unele cazuri, dei este eviden motenirea extracromozomial a caracterului, mu poate fi determinat structura responsabil de dezvoltarea caracterului dat. 95

z=^ 1 i x^ ~ <f O

1. Analizai biografia fui T, Morgan, 2 Enumerai particularitile structurale aie musculiei Drosophila melanogaster care au fcut din ea un obiect al cercefrilor genetice. 3- Explicai prin schem rezuitateie experimentelor fcute de Morgan pe museuiia de oet. 4, Alegei rspunsurile corecte, 1. Drosophila melanogaster constituie un excelent material de cercetare, deoarece: a) are un numr redus de cromozomi; b) prezint un mare numr de gene mutante; c) toate celulele conin cromozomi gigantici; d) generaiile se succed la intervale mici de timp. 2. Fenomenul de linkage: a) este contrar legii a ll-a a lui Mendel; b) se manifest numai n cazul genelor situate pe acelai cromozom; c) contravine legii I a lui Mendel; d) nu vine n contradicie nici cu una din legile lui Mendel. 3. Crossing-overul: a) are loc numai n mitoz; b) are loc numai n meioz; c) poate avea loc i n interiorul genei; d) prezint schimbul reciproc de gene plasate pe cromozomi pereche. 4. Numrul de gene la Drosophila melanogaster este de aproximativ: a) 4 gene; fa) 16 gene; c) 8000 gene; d) 5000 gene.

5. Cei mai mici cromozomi la Drosophila melanogaster formeaz: a) perechea I; C) perechea III; b) perechea II; d) perechea IV. 5. Elucidai esena i rolul hrilor cromozomiale. 6. Probleme. La om locusul factorului RH rezus e nlnuit cu locusul ce determin forma eritrocitelor i se afl la o distan de 3 morganite de el (C. Stern, 1965). Rh-pozitiv i eliptocitoza (eritrocite eliptoidale) sunt determinate de gene autozomale dominante. Unul dintre soi este heterozigot dup ambele caractere, Rh-pozitiv motenindu-l de la un printe, iar eliptocitoza de la cellalt. Al doilea so are Rh-negativ i eritrocite normale. Determinai coraporturile procentuale ale genotipurilor i fenotipurilor probabile ale copiilor din aceast familie.

96

MOTENIREA CARACTERELOR CUPLATE CU SEXUL!

1 DETERMINISMUL CROMOZOMIAL AL SEXELOR 2 DIFERENIEREA SEXULUI 3 EREDITAREA ALELELOR SEX-LINKAGE 4 MOTENIREA CARACTERELOR LIMITATE l CONTROLATE DE SEX

1. DETERMINISMUL CROMOZOMIAL AL SEXELOR

Sexul reprezint o totalitate de caractere i nsuiri ale organismului care asigur [reproducerea i transmiterea informaiei genetice prin intermediul grneilor. Caracterele care determin deosebirile dintre indivizii de sex opus (dimorfismul exual), numite sexuale, se difereniaz n primare i secundare. Caracterele sexuale I rimare includ un ir de particulariti morfologice i fiziologice care asigur )rmarea grneilor i contopirea lor la fecundaie. Caracterele sexuale secundare bontribuie indirect la ntlnirea i mperecherea indivizilor de sex opus. Printre acestea pot fi enumerate: deosebirile n culoarea, forma i dimensiunile penelor la rsri, mrimea glandelor mamare la mamifere, nottoarelor la peti etc. Enumerai caracterele sexuale primare i secundare la om. Determinarea sexului poate avea loc la diferite etape ale ciclului reproductiv. i Rotatoria, Phylloxera vastartix i Dinophilus sexul zigotului se determin nc timpul ovogenezei. Repartizarea neuniform a citoplasmei n ovogenez duce i formarea a dou tipuri de ovule: mari i mici. Din cele mari dup fecundaie se szvolt femele, iar din cele mici - masculi. Acest tip de determinare a sexului ste numitprogamic. La insecte, arahnide, crustacee, peti, psri, mamifere, reptile pcul se determin n timpul fecundaiei. Acesta este cel mai rspndit tip de terminare a sexului i este numit singamic. Pentru unele animale, de exemplu iermele marin Bonellia viridis, este caracteristic determinarea sexului dup pcundaie. Astfel, din larvele ce plutesc liber n ap se dezvolt femele, iar din ele ce se fixeaz de trompa femelei sau se afl n apropierea acesteia - masculi. Apare ntrebarea, de ce depinde sexul viitorilor indivizi n cazul tipului singamic determinare a sexelor? Observrile geneticienilor au artat c n limitele unei masculii i femelele se nasc n proporii egale, adic, segregarea dup sex ste apropiat de 1:1. Acest raport numeric coincide cu segregarea obinut la
ologie, ci. a XII-a _

cu

ncruciarea de analiz cnd unul din prini este heterozigot (Aa), iar cellalt homozigot dup gena recesiv (aa). n cazul cnd acceptm ideea c sexul se motenete dup acelai principiu, unul din sexe trebuie s fie homozigot, iar cellalt - heterozigot. Aceast presupunere a fost expus nc de G. Mendel, ulterior fiind confirmat experimental de E. Wilson i MacClang pe exemplul insectelor. Ei au observat c cariotipul femelelor i masculilor se deosebesc dup o pereche de cromozomi, numii mai trziu sexuali. Deosebirile dintre cromozomii sexuali s-au dovedit a fi cantitative i calitative. La plonia-de-iarb Protenor, femelele poart doi cromozomi sexuali identici - doi cromozomi X, iar masculii doar unul. Genotipul femelei poate fi notat ca 2A + XX, iar a masculului - 2A + XO (2A reprezint garnitura diploid de autozomi). La o alt specie de ploni-de-iarb - Ligaeus, numrul de cromozomi sexuali este egal la ambele sexe, numai c femelele conin doi cromozomi sexuali identici XX, iar masculul doi cromozomi sexuali diferii - XY. Schematic motenirea sexului n cazul isectelor descrise se prezint astfel:
Protenor
P 9

Din schem se vede c n ambele cazuri femela formeaz un tip de grnei, iar masculii - dou (X i O, sau X i Y), la un numr egal de autozomi. Ambele tipuri de grnei masculini se formeaz n proporie egal de 1:1, deoarece la baza formrii lor st meioza. Sexul, care formeaz un singur tip de grnei dup cromozomii sexuali, este numit homogametic, iar cel ce formeaz dou tipuri de grnei - hetemgametic. Sexul heterogametic poate fi de dou tipuri: XO sau XY. Tipul XO a fost numit fluture i este caracteristic pentru ortoptere, multe specii de cpue, gndaci, pianjeni, polichete, nematode. Tipul XY poart denumirea de Drosophilla i se ntlnete la diptere, mamifere, peti, plantele dioice i la om. ntruct la drozofil femela este homogametic, sexul zigotului este determinat de mascul (fig. 1.92). La fecundaia ovulului de ctre un spermatozoid ce poart cromozomul X va rezulta un individ de sex feminin. Dac spermatozoidul poart cromozomul Y (sau este lipsit de cromozom sexual), individul va fi de sex masculin. La fel se determin sexul i la om (fig. 1.93). Cercetrile au artat c la toate psrile, la unele specii de nevertebrate, amfibieni, reptile i plante sexul heterogametic sunt femelele. Ele formeaz dou tipuri de ovule: Z sau W. Masculii sunt homogametici i formeaz un singur tip de 98

ci

Fig. 1.92. Determinismul cromozomial al sexelor la Drozofilla.

Fig. 1.93. Determinismul cromozomial al sexelor la om.

}fig. 1.94. Tipul Abraxas de determinare a sexului.

g. 1.95. Tipul haploid de deteriism cromozomial al sexului.

spermatozoizi - Z. Tipul ZW de determinare a sexului a fost numit Abraxas (fig. 1.94). n natur se ntlnete i un tip specific de determinism cromozomial al sexelor - haploid. El este caracteristic pentru o serie de insecte cum ar fi albina melifer, viespile i furnicile. La aceste animale cromozomii sexuali lipsesc, sexul fiind determinat de ploiditatea cromozomilor (fig. 1.95). De exemplu, la albina melifer regina depune dou tipuri de ou, dintre care o parte fecundate, cu garnitura diploid de cromozomi (2n), iar alt parte nefecundate, cu o garnitur haploid (n). Din cele fecundate se dezvolt albine lucrtoare i regine, iar din cele nefecundate - masculi (trntori). Teoretic toate tipurile enumerate de determinism cromozomial al sexului asigur un raport constant al sexelor de 1:1. n realitate se nasc mai muli indivizi de sex masculin. La om, n momentul conceperii, la 100 de embrioni fetie revin circa 150 de embrioni bieei. Unii cercettori explic fenomenul prin viabilitatea mai nalt a spermatozoizilor purttori ai cromozomului Y fa de cei ce poart cromozomul X. n primele luni de sarcin sunt eliminai mai muli embrioni de sex masculin, astfel nct la momentul naterii la 106 bieei revin 100 de fetie.

oo

2. DIFERENIEREA SEXULUI

2
__i

cu

Determinarea sexului este urmat de dezvoltarea caracterelor sexuale primare i secundare, prin urmare i diferenierea lui. Studiind rolul glandelor sexuale n diferenierea sexelor, savanii au observat c la nlturarea testiculelor cocoul capt caractere de gin. Dac acestei gini" i se transplanteaz testicule de la un coco normal, caracterele de mascul se restabilesc. Rezultatele acestui experiment i a multor altora au sugerat ideea c organismele genetic sunt bisexuate, adic dispun de gene ce determin dezvoltarea ambelor sexe, dar ntr-un raport diferit. La masculi predomin genele ce asigur dezvoltarea sexului masculin, iar la femele - a celui feminin. Aceste gene controleaz secreia de hormoni sexuali care i asigur diferenierea sexului. Se cunosc hormoni sexuali masculini androgenii, i feminini - estrogenii i progesteronul. Ambele tipuri de hormoni sunt prezente att la masculi, ct i la femele, dar ntr-un raport cantitativ diferit. Amintii-v care sunt glandele productoare de hormoni sexuali la om. ntruct nivelul acestor hormoni n snge este controlat de genele ce determin sexul, la mascul vor predomina androgenii, iar la femel - estrogenii i progesteronul. n caz de schimbare a raportului hormonal specific sexului dat, de exemplu prin castrarea masculilor, ca n experimentul descris mai sus, sau ca urmare a unor dereglri hormonale, se creeaz condiii pentru dezvoltarea caracterelor sexuale specifice celuilalt sex. Bisexualitatea ereditar a organismelor este confirmat de cazurile de schimbare a sexului n ontogenez n condiii naturale i experimentale. La vitele mari cornute, gemenii unisexuali sunt normali, spre deosebire de cei bisexuali. n caz de bisexualitate, vielul este normal, iar vielua, de regul, este intersexual i steril - genitaliile externe sunt de tip feminin, iar cele interne masculin. Aceste schimbri sunt cauzate de faptul c testiculele ncep s funcioneze naintea ovarelor, influennd prin secreia de hormoni sexuali masculini dezvoltarea embrionului feminin. Prin aciunea preparatelor hormonale s-a reuit schimbarea sexului la unele animale chiar pn la formarea de gamei de sex opus. Astfel de rezultate au fost obinute n experimentele pe triSchema 1.3 t o n {pieurodeles waltlii), unele PREDETERMINAREA HORMONAL A SEXULUI broate (Xenovus laevus) Desti LA PETII ORYZIAS LATIPES oroate (Aenopus laevus), peti p XrYR roii X 9 X X albi (Oryzias latipes), psri i alte animale. S urmrim una din aceste schimbri de sex pe exemplul petiorilor decorativi. La aceti petiori heterogametic r R r r este sexul masculin (XY), iar r r XY xx xx homogametic - cel feminin (XX). 100

Pentru experiment s-au luat petiori roii i albi. Gena dominant a culorii roii se afl pe cromozomul Y, iar alela recesiv - pe cromozomul X. Prin urmare, r r r R femelele albe au genotipul X X , iar masculii roii X Y {schema 1.3). Masculii rezultai din aceast ncruciare erau roii, iar femelele - albe. Pn la diferenierea glandelor sexuale, toi masculii au fost mprii n dou grupe. Cei din prima erau hrnii normal, iar n mncarea celor din grupa a doua s-a adugat hormon sexual feminin. n consecin, toi masculii din grupa a doua genotipic continuau s rmn masculi, iar fenotipic erau femele cu ovare normale i caractere sexuale secundare feminine. Ei se ncruciau liber cu masculi roii normali. Determinai segregarea dup sex n cazul ncrucirii ? XrY* xt?X' Rezultatele acestui experiment confirm c bisexualitatea este determinat genetic i c diferenierea sexului poate fi schimbat n ontogenez. 3. EREDITAREA ALELELOR SEX-LINKAGE Motenirea genelor localizate n autozomi nu depinde de faptul care dintre prini este purttorul lor: att la ncruciarea direct (AA x aa), ct i la cea indirect (aa x AA) se obin aceleai rezultate. Demonstrai c n cazul ncrucirii directe i a celei indirecte se obin aceleai rezultate. Motenirea caracterelor cuplate cu sexul n caz de sex feminin homogametic. Pentru a afla dac aceast regul este valabil i pentru genele localizate n cromozomii sexuali, s analizm rezultatele experimentelor lui T. Morgan de studiere a motenirii culorii ochilor la drozofil. La ncruciarea femelelor cu ochi roii cu masculi cu ochi albi w (din eng. white - alb) (ncruciarea direct), toi hibrizii din F, aveau ochi roii {fg. 1.96), ceea ce demonstreaz c culoarea roie a ochilor este dominant, iar cea alb - recesiv. La ncruciarea hibrizilor din Fj intre ei, n F2 s-au obinut dou clase fenotipice: 75% de musculie aveau ochi roii i 25% - ochi albi. Analiza sexual a descendenilor a artat c ochi roii :\eau toate femelele i jumtate din masculi, iar ochi albi cealalt jumtate din masculi. n cazul ncrucirii indirecte - femel cu ochi albi i mascul cu ochi roii (fig. 1.97) - n Fj s-au obinut dou clase fenotipice n raport de 1:1. Fiicele motenise caracterul tatlui, iar fiii - caracterul mamei. La ncruciarea hibrizilor din F! intre ei s-a obinut acelai raport al hibrizilor de 1:1. Ambele grupe fenotipice erau reprezentate n numr egal de masculi i de femele. Rezultatele ncrucirii directe corespund legilor mendeliene, ceea ce nu se poate spune despre ncruciarea indirect. Deosebirile rezultatelor celor dou ncruciri arat c motenirea culorii albe a ochilor depinde de faptul care printe este 101

? ochi roii

ochi albi 50% 9 50% d 50% 9 25%

F,

i musculite cu ochi roii

? ochi albi 50% musculite \ cu ochi roii )

ochi roii

F,

50% musculite cu ochi roii 50% musculife cu ochi roii 50% musculite cu ochi roii

toi d 25% 9 25% 25% 9 25% (51 ochi roii

ochi roii

(51 och/ a/6/ Xw Y

fenotip genotip

ochi albi Xw Xw

grnei

F1

Fi*
1

Fi ochi roii din F( X (J ochi albi din Fj

ochi roii din Fj

ochi roii din F1 XA/ + XW

fenotip genotip

Xw+ Y

X w + Xw

Xw Y

Xw + J CYJ
50%
J

I 50%

(xwy Txwj
50% 50%

grnei

\ v n y 50%
25% Xw
+

fa*)
50%

^ S 50% 25% Xw^ Y

j och/ ro// 25%

(vV-

25%

25%
+

Xw

[X .
50%

Xw

Xw

Xw+ Y
$ ochi roii 25%

ochi roii 25% Xw

+

ochi roii 25%

fxwj
50%

Xw

Xw

Xw
S 50%

Xw

Xw

Xw

och/ ra/7

(J och/ a/W

ochi albi

(J ochi albi

Fig. 1.96. ncruciarea direct.

Fig. 1.97. ncruciarea indirect.

102

purttorul acestei gene. Putem presupune c gena dat este localizat pe cromozomul sexual X, deoarece cromozomul Y genetic este inert. n acest caz deosebirile dintre cele dou ncruciri sunt explicabile. Femelele la drozofil sunt homogametice (XX), iar masculii - heterogametici (XY). Prin urmare, cei doi cromozomi sexuali X ai femelelor cu ochi albi din ncruciarea indirect vor purta alela recesiv, iar unicul cromozom sexual X al masculilor cu ochi roii gena dominant. ntruct fiicele din Fj sunt heterozigote dup caracterul dat, primind un cromozom X de la mam i unul de la tat, fenotipic vor moteni caracterul tatlui - ochi roii. Singurul cromozom X al fiilor din F1 parvine de la mam i de aceea fiii motenesc caracterul mamei - ochi albi (fig. 1.97). n baza analizei rezultatelor experimentelor descrise mai sus putem afirma cu certitudine c motenirea caracterelor determinate de gene localizate pe cromozomii sexuali depinde de repartizarea lor n meioz i de recombinarea la fecundaie. ntruct sexele se deosebesc dup cromozomii sexuali, rezultatele ncrucirilor reciproce difer. Dac purttoarea caracterului dominant este mama, toi hibrizii j din Fj vor moteni caracterul mamei, deoarece att fiicele, ct i fiii primesc un cromozom X de la mam. n cazul cnd purttorul caracterului dominant este tatl, caracterul lui va fi motenit de fiice, un cromozom X al crora este de origine patern. Fiii ns vor moteni caracterul mamei, ntruct unicul lor cromozom X Iste motenit de la mam. Acest tip de motenire a caracterului de la mam la fiu i de la tat la fiice este numit n cruce sau criss-cross.

^jf O1 -* 'U

Motenirea caracterelor determinate de gene amplasate pe cromozomul X a fost studiat i pe exemplul altor animale. De exemplu, la pisic se ntlnete o coloraie specific a blnii constnd din alternarea petelor negre i rocate. Pisoi cu o atare coloraie nu se ntlnesc, lucru inexplicabil pn cnd nu s-a stabilit c motenirea acestui caracter este cuplat cu sexul. Studiile au artat c culoarea neagr se datoreaz alelei B, iar cea rocat - alelei b. Ambele alele sunt localizate pe cromozomul X. n acest caz fenotipurile enumerate sunt determinate de urmtoarele genotipuri: X B X B - pisic neagr; X"Xb - pisic rocat; XBXb - pisic cu pete negre i rocate; XBY pisoi negru; XbY - pisoi rocat.

Amintii-v ce tip de interaciune a genelor alele avem n cazul pisicilor cu pete negre i rocate. La om sunt studiate circa 150 de gene sex-linkage. Cu unele din ele v vei face inoscut la studierea temei "Genetica omului". Motenirea caracterelor cuplate cu sexul n caz de heterogameie a sexului . minin. S urmrim cum se va moteni penajul pestri la gini (fig. 1.98). Acest aracter este determinat de gena dominant B, localizat pe cromozomul sexual X. i cazul ncrucirii directe - femele pestrie cu mascul cu penaj negru - cocoeii 103

dinFj aveau penaj pestri, deoarece moteneau gena dominant de la mam. Puicuele din Fj aveau penaj negru, deoarece unicul lor cromozom X era de origine patern. La ncruciarea femelelor cu penaj negru cu masculi pestrii, toi puiorii din Ft erau pestrii. Rezultatele acestor ncruciri ne demonstreaz nc odat c motenirea caracF-, terelor sex-linkage corespunde pe deplin repartizrii cromoFig. 1.98. Motenirea penajului la gini (caracter zomilor sexuali n meioz i cuplat cu sexul). combinrii lor la fecundaie. Importana practic a motenirii caracterelor cuplate cu sexul. Cunoaterea caracterelor cuplate cu sexul d posibilitatea de a separa descendena dup sex ndat dup natere. n avicultura este foarte important de a stabili sexul puilor de o zi dup fenotip n vederea hrnirii lor separate, cocoii fiind crescui pentru carne. n sericicultur, prin restructurarea cromozomial, alelele ce determin culoarea oulor au fost "plasate" pe cromozomii sexuali. Astfel s-a reuit "colorarea" gogoaelor produse de masculi, din care, de regul, se obin cu 20-30% mai mult mtase. Cu ajutorul unei maini de sortare, care funcioneaz pe baz de fotoelemente, oule se separ dup culoare, asigurndu-se o alimentare mai caloric celor colorate. 4 MOTENIREA CARACTERELOR LIMITATE l CONTROLATE DE SEX Se cunosc caractere determinate de gene localizate pe cromozomii sexuali sau autozomii ambelor sexe, dar care se manifest doar la indivizii unui sex. Astfel de caractere sunt numite limitate de sex. Drept exemplu pot servi producia de lapte i coninutul de grsime n lapte, producia de ou etc. Masculii sunt purttori ai genelor ce determin aceste caractere pe care le transmit fiicelor, la ei ns aceste caractere nu se manifest. Dominana unor gene depinde de sexul individului, de aceea caracterele determinate de aceste gene sunt numite controlate de sex. De exemplu, dezvoltarea coarnelor la oi este determinat de gena dominant H, lipsa lor - de gena recesiv h. Masculii heterozigoi Hh vor avea coarne, iar femelele cu acelai genotip (Hh i - nu. Gena dominant se va manifesta la femele numai n stare homozigot, la fel i cea recesiv la mascul. Dup acelai principiu se motenete i chilia la femei i brbai. La brbai gena chiliei domin, iar la femei - nu, de aceea brbaii heterozigoi dup aceast gen vor fi pleuvi, iar femeile - nu. 104

7O
1. Descriei mecanismul urmtoarelor tipuri de determinism cromozomial al sexului: a) progamc; b) singamic. 2, Asociai noiunile din cele dou coloane: a) tip Protenor b) tip Abraxas c) tip Drosophila d) tip haploid e) tip fluture 1)XY 2) XX 3) XO 4) O 5) ZZ 6)rt

3. Explicai schema motenirii alelelor sex-linkage pe exemplul ncrucirilor efectuate de Morgan. 4. Analizai schema motenirii criss-cross a caracterelor. 5. Probleme. A. Hemofilia clasic se transmite drept caracter recesiv nlnuit cu cromozomul X. Un brbat sntos se cstorete cu o femeie ce nu sufer de hemofilie, tatl creia suferea ns de hemofilie. Determinai genotipurile descendenilor acestui cuplu. B. O femeie cu ochi cprui i vedere normal, tatl creia avea ochii albatri i suferea de daltonism, s-a cstorit cu un brbat cu ochi albatri i vedere normal. Ce genotipuri pot avea descendenii acestui cuplu, dac se tie c gena ochilor cprui se transmite drept caracter dominant autozomal, iar gena cecitii cromatice (daltonismului) este recesiv i este nlnuit cu cromozomul X. 6. Alegei rspunsurile corecte: 1. Tipul Drosophila de determinism cromozomial al sexelor: a) este specific omului; b) este caracteristic tuturor insectelor; c) femela n acest caz este homogametic; d) se ntlnete i la lcuste. 2. Cromozomul Y uman: a) este un cromozom de talie mare comparativ cu cel de tip X din aceeai pereche; b) conine acelai numr de gene ca i cromozomul omolog X; c) unele gene de pe cromozomul Y pot suferi mutaii; d) determin sexul masculin la om.

105

VARIABILITATEA ORGANISMELOR
1 FORMELE VARIABILITII 2 VARIABILITATEA NEEREDITAR 3 VARIABILITATEA EREDITAR 4 ALEUSMUL MULTIPLU 5 LEGEA IRURILOR OMOLOAGE ALE VARIABILITII EREDITARE 6 SECURITATEA GENETIC 1. FORMELE VARIABILITII

Amintii-v noiunea de variabilitate (a se vedea p. 39). Diversitatea uimitoare de organisme ce populeaz Terra sunt consecina variabilitii - cea de a doua proprietate fundamental a organismelor datorit creia indivizii aceleiai specii se deosebesc dup unul sau mai multe caractere: dimensiunile corpului sau organelor, forma lor, pigmentaia, particularitile structurale i funcionale etc. Cercetrile au artat c variabilitatea este generat de dou grupe de factori: 1) deosebirile n genele motenite de la prini i 2) influena condiiilor de mediu n care are loc dezvoltarea individual. n funcie de factorul declanator, deosebim dou forme ale variabilitii {schema 1.4):
Schema 1.4

neereditar (fenotipic, modificativ)

ereditar (genotipic)
combinativ mutaional

Variabilitatea vizeaz att caracterele calitative, ct i cantitative ale organismelor. Caracterele calitative reprezint o descriere tipologic a organismelor: culoarea i forma fiorii i ale fructului, culoarea blnii, forma nasului, culoarea ochilor .a. Motenirea caracterelor calitate are loc n conformitate cu legile mendeliene. Caracterele determinate prin msurri reprezint caractere cantitative, de exemplu, greutatea fructelor, seminelor, producia de lapte, de ou, de carne .a. Acest tip de caractere este determinat de mai multe gene i de aceea motenirea lor se abate de la legile mendeliene. 106

2 VARIABILITATEA NEEREDITARA Observai i comentai deosebirile n forma frunzelor plantelor din fig, 1.99 n funcia de raportul lor fa de ap. n a. 1865 botanistul german K. Ngeli a fcut publice rezultatele observrilor sale supra manifestrii acelorai genotipuri n diferite condiii de via. Cultivnd forme tontane de vulturic pe soluri fertile al Grdinii botanice din Miinchen, el a constatat fenotipul acestora s-a schimbat radical: plantele erau viguroase, nfloreau abundent, itorcnd aceste forme pe solurile srace de munte, ;notipul lor a revenit la cel iniial. La unele plante acvatice, de exemplu la floarearoteasc, frunzele de la suprafaa apei sunt mai ectate dect cele scufundate n ap (fig. 1.99, A), ei genotipul lor este acelai. La o alt plant cvatic - sgeata-apei - frunzele prezint trei vaiante de forme n funcie de raportul lor fa de p: submerse (n form de panglic), plutitoare (ova) i aeriene (n form de sgeat) (fig. 1.99, B, Q. ixemplele prezentate sunt o dovad elocvent a Dlulul mediului n manifestarea fenotipic a genopului. Drept exemple ale variabilitii modificative i lumea animalelor pot servi determinarea sexuii la viermele marin Bonellia (a se vedea p. 98), recum i schimbarea culorii blnii la iepurele ; Himalaya. La natere, iepuraii de aceast ras unt albi. Dac dezvoltarea lor de mai departe loc la temperatura de 30C, ei rmn albi. i temperaturi mai joase, urechile, coada, labele botiorul devin negre. Dac unui iepure de limalaya i se rade prul de pe spate i regiunea t se rcete (prin aplicarea unei pungi cu ), n scurt timp ea se va acoperi cu pr kgru. La ndeprtarea prului de pe urechi, n ondiii obinuite (t = 20C) va crete tot pr fcru, iar la aplicarea unei comprese calde -; 0C) - pr alb. Aceste experiene explic de la natere iepurii de Himalaya sunt complet i - dezvoltarea lor embrionar decurge la Fig. 1.99. Variabilitatea neereiperatur nalt. Prin urmare, pentru fiecare ditar la: A - floarea-broteasc; B iune a corpului exist o temperatur limit,
- C - sgeata-apei.

107

mai sus de care crete blan alb, iar sub aceast limit - neagr {fig. 1.100). Prin urmare, mani25-27 festarea genei responsabile de culoarea blnii __1 depinde de temperatur. Varietatea fenotipurilor care apar la organisal mele cu acelai genotip sub influena condiiilor -14" de mediu prezint variabilitatea modificativ sau mai simplu - modificri. Acest tip de variabiliFig. 1.100. Harta temperaturilor limit de dezvoltare a pigmentaiei tate nu afecteaz integritatea genotipului, fiind blnii la iepurele de Himalaya. doar o adaptare a acestuia la condiiile concrete de via. Nemotenirea modificrilor a fost demonstrat de botanistul francez G. Bonnier. innd cont de faptul c ppdia i gulia se pot nmuli vegetativ prin butai de rdcin, botanistul a mprit rdcinile mai multor gulii i ppdii (fig. 1.101) njumti egale. O parte le-a plantat n regiune montan, iar cealalt pe es. Din butaii de rdcin plantai pe es s-au Fig. 1.101, Ilustrarea experienei dezvoltat plante cu tulpina nalt (fig. 1.102, A), lui G. Bonnier cu ppdia. iar cei plantai pe terenuri muntoase aveau tulpin scurt sau aceasta lipsea complet, planta prezentnd o rozet de frunze lipite de pmnt (fig. 1.102, B). Aceleai rezultate le-a obinut i n cazul ppdiei. Dei plantele aveau acelai genotip, fenotipul lor s-a dovedit a fi diferit ca urmare a condiiilor diferite de cretere. Pentru a afla dac modificrile dobndite se transmit urmailor, Bonnier a semnat seminele recoltate de la plantele crescute la munte n condiii de es. Spre mirarea lui, din acestea au crescut plante cu tulpina nalt. Prin urmare, schimbarea condiiilor de via a dus doar la modificarea fenotipului, genotipul rmnnd neschimbat. Nemotenirea modificrilor a fost demonstrat i pe exemplul

o
0

Fig. 1.102. Experiena efectuat de G. Bonnier: A - gulie crescut pe es B - gulie crescut la nlimea de 2 400 m.; C - gulia din B mrit.

108

primulei. n condiii normale de cretere (n camer), florile ei sunt roii. Dac n timpul formrii bobocilor de floare planta este mutat ntr-o ser cu aer umed i zri temperatura de 30-35C, florile ce se desfac din aceti boboci de floare vor fi albe. La rentoarcerea plantei n camer, din bobocii de floare formai n ser se vor forma ; flori albe, iar din cei dezvoltai n camer - flori roii. Plantele crescute din seminele ':z formate de florile albe n condiii de camer dau flori roii. Prin urmare, la schimbarea condiiilor de cretere s-a modificat fenotipul florilor, nu i genotipul lor. Pentru a demonstra c urmaii nu motenesc modificrile prinilor, A. Weismann ~J a montat urmtorul experiment. Pe parcursul a 22 de generaii el a tiat cozile la obolani i i-a ncruciat ntre ei. n urma acestor ncruciri a obinut 1592 de urmai, dar nici unul nu avea coad scurt. Cum credei, care caractere, cantitative sau calitative, sunt mai puternic influenate de condiiile de cretere? Variabilitii modifcative sunt supuse att caracterele calitative, ct i cele Imtitative. Dovad servesc exemplele prezentate mai sus. Caracterele cantitative, s, de exemplu, coninutul de gluten n boabele de gru, variaz n limite mai mari in funcie de condiiile de cretere, dect caracterele calitative ale acestora: forma, :uloarea .a. Cele spuse sunt valabile i pentru caracterele cantitative i calitative ale animalelor. De exemplu, dac mieilor univitelini li se creeaz condiii diferite de cretere, variabilitii vor fi supuse mai ales caracterele lor cantitative (de exemplu, masa corporal), mai puin cele calitative (de exemplu, calitatea lnii). n cazul omului variabilitatea modificativ a fost studiat pe exemplul gemenilor nivitelini. Genotipic acetia sunt absolut identici, fenotipic ns vor fi identici numai dac vor crete n condiii absolut identice sau cel puin asemntoare. Observarea gemenilor univitelini care au trit n condiii diferite de via a permis vabilirea influenei condiiilor de via asupra diferitelor caractere i nsuiri ale Dmului. n urma cercetrilor s-a constatat c cel mai mult se supun variabilitii a caractere ca nlimea, masa corporal, imunitatea, aspectul exterior .a. Norma de reacie. Variabilitatea oricrui caracter nu este nelimitat. De ^xemplu, de la o vac n condiii naturale se pot obine pe durata lactaiei 8001200 1 de lapte. La mbuntirea condiiilor de ntreinere acest indice poate fi ridicat pn la 25001. Prin urmare, producia de lapte poate varia n limitele 800|500 1 care reprezint norma de reacie a caracterului dat. Pentru fiecare caracter -te specific o anumit norm de reacie. n cazul caracterelor cantitative ea este mai mare, deoarece dezvoltarea lor este mai puternic influenat de condiiile de retere. De aici deducem c organismele nu motenesc caracterul ca atare, ci poar capacitatea de a forma un anumit caracter n condiii concrete de via, adic ) anumit norm de reacie a caracterului dat. Anume capacitatea organismului de | reaciona la condiiile mediului de via prin modificarea n limitele normei de acie i reprezint variabilitatea neereditar. Toate caracterele i nsuirile fiecrui soi de plante de cultur i ras de animale 109

domestice se pot modifica doar n limitele normei de reacie. De aceea ncercrile : de a obine roade nalte, de a spori productivitatea animalelor domestice numai n _, baza. ridicrii nivelului agrotehnic, mbuntirii condiiilor de ntreinere nu sunt ""> ntemeiate. n primul rnd este necesar de a crea noi soiuri de plante i rase de , animale cu un genotip mbuntit, cu noi norme de reacie a caracterului dorit, receptiv la condiiile bune de cretere i ntreinere. irul variabilitii modificative. La msurarea lungimii spicelor (n cm) dintj^ tr-un lan de gru s-au obinut urmtoarele date: 6,8; 7,2; 10,8; 13,2; 9,5; 7,6; 10,2; 12,8; 13,9 etc. Acestea reflect variabilitatea modificativ a caracterului dat ca urmare a condiiilor diferite de dezvoltare. Aranjnd aceste date n ordine cresctoare, vom obine irul variabilitii lungimii spicului, numit i irul variaional: 6,8; 7,2; 7,6; 9,5; 10,2; 10,8; 12,8; 13,2; 13,9. Limitele variabilitii dup lungimea spicului sunt cuprinse ntre 6,8 i 13,9 cm. Aceste limite reflect diapazonul normei de reacie. Reprezentnd grafic variabilitatea acestui caracter, obinem curba variaional. Determinai dup curba variaional din fig. 1.103 valoarea medie a caracterului, variabilitatea cruia este reprezentat. Lungimea seriei variaionale este determinat de condiiile de mediu: cu ct acestea sunt mai uniforme, cu att seria variaional este mai scurt i mai puin pronunat variabilitatea modificativ i invers. Amplitudinea variaiei depinde de genotip. Dup datele curbei variaionale se stabilete valoarea medie a caracterului.

155- 160160 165 cm cm

165170 cm

170175 cm

175180 cm

180185 cm

185- mai 190 mult de cm 190 cm

ria variabilitii nlimii la adolesceni.

Fig. 1.103. Se-

110

3 VARIABILITATEA EREDITARA Variabilitatea ereditar poate fi combinativ i mutaional. |ZJ

Variabltatea combinativ
n cazul nmulirii sexuate, genotipul descendenilor prezint o combinare a genelor :ZZ motenite de la ambii prini. Dei la orice copil pot fi identificate caractere tipice i j pentru mam, i pentru tat, printre descendenii unui cuplu nu pot fi gsii doi indivizi absolut identici, cu excepia gemenilor univitelini. Acest lucru l putem ' spune i despre descendenii oricrui animal sau plant. Varietatea de genotipuri rezultat din contopirea grneilor de sex opus n timpul fecundaiei reprezint variabilitatea combinativ. Surse ale acestui tip de variabilitate sunt trei procese: 1. Recombinarea intracromozomial, generat de schimbul reciproc de gene dintre cromatidele cromozomilor omologi (crossing over). Ca urmare se formeaz cromozomi crosoveri recombinai cu grupe de linkage noi. Aceti cromozomi, ajungnd n zigot, determin dezvoltarea de caractere netipice pentru prini. 2. Recombinarea intercromozomial n baza repartizrii independente a romozomilor n meioz, care asigur apariia de indivizi cu caractere printeti | combinate, de exemplu, boabe galbene rugoase i verzi netede n F2 la ncruciarea dilihibrid la mazre. 3. Combinarea ntmpltoare a grneilor lafecundaie. Aceste trei surse ale variabilitii combinative acioneaz independent i . Micomitent, asigurnd o permutare permanent a genelor. Astfel apar organisme I n genotip i fenotip nou, genele rmnnd neschimbate. Pe lng combinri noi Ide caractere printeti pot aprea i altele, nentlnite la ei. De exemplu, forma de muc a crestei la ncruciarea raselor de gini cu creasta trandafir" i mazre", trupele de snge II i III la copiii ce descind din prini cu grupele I i IV .a. Amintii-v i alte exemple studiate de caractere recombinate la urmai. ns noile combinaii de gene se desfac uor la transmiterea lor generaiilor irmtoare. De aceea pentru a fixa unele caractere valoroase ale hibrizilor (de exemplu, producia de lapte), selecionrii folosesc ncrucirile consangvine, n pzul crora crete probabilitatea ntlnirii grneilor identici.

Variabilitatea mutaional
Variabilitatea mutaional const n apariia de noi alele ca urmare a mutaiei. Mutaia (din lat. mutatio - schimbare) prezint modificarea permanent i ransmisibil a structurii i funciei unei gene. Datorit mutaiilor, organismele kapt noi caractere i proprieti, nentlnite anterior la indivizii speciei date. roblemele apariiei mutaiilor, consecinele lor pentru purttori i transmiterea ^cendenilor sunt abordate de ctre teoria mutaiilor elaborat de savantul olandez Vries (1901-1903). Tezele de baz ale acestei teorii se formuleaz astfel: 111

a C,

mutaiile apar pe neateptate ca o modificare discret a caracterului; noile forme sunt stabile; spre deosebire de caracterele neereditare, mutaiile nu formeaz iruri continue. Ele prezint schimbri calitative; mutaiile se manifest diferit i pot fi att folositoare, ct i duntoare; probabilitatea descoperirii mutaiilor depinde de numrul de indivizi examinai; mutaiile asemntoare pot aprea de nenumrate ori. Clasificarea mutaiilor se face n baza mai multor principii (tab. 1.9). n continuare vom examina mutaiile ce in de modificrile n genom i de posibilitatea motenirii lor.
CLASIFICAREA
NR. DE ORDINE PRINCIPIUL AL M

MUTAIILOR

Tabelul 1.9
'TAI! IN BAZA .Ui' DAT

Dup caracterul modificrilor n genom (genotip) 2 3 4 5 Dup modul de manifestare la heterozigot Dup cauzele care le-au provocat Dup localizarea n celul Dup posibilitatea motenirii lor

genomice cromozomiale genice dominante recesive directe induse nucleare citoplasmatice generative somatice

Principalele tipuri de mutaii

Mutaiile genomice duc la schimbarea numrului de cromozomi. Cel mai rspndit tip de mutaie genomic este poliploidia - multiplicarea garniturii de cromozomi. n funcie de numrul de seturi haploide de cromozomi deosebim organisme triploide (3n), tetraploide (4n), hexaploide (6n), octaploide (8n) etc. Organismele care prezint poliploidie se numesc poliploizi. Apariia lor este consecina dereglrii ndeprtrii cromozomilor spre polii celulei n meioz sau mitoz. Fenomenul poate fi provocat de factori fizici (temperaturi nalte sau joase, radiaie) i chimici (colchicin, vinblastin, cloroform, eter .a.). Pentru unele plante sunt caracteristice aa-numitele iruri poliploide. De exemplu, genul Triticum reprezint un ir a crui membri au 14,28 i 42 de cromozomi. Poliploizii, spre deosebire de formele slbatice, au flori mai mari, n organele de depozitare (rdcini, fructe, semine etc.) se acumuleaz o cantitate mai mare de substane nutritive. Poliploizii mai uor se adapteaz la condiiile nefavorabile ale mediului, mai uor suport aria, frigul etc. Aceste proprieti le asigur rspndirea n regiunile 112

nordice i de munte. Circa 1/3 din toate speciile vegetale sunt poliploizi, iar n regiunile montane acest procent este i mai mare (-85%). Poliploizii sunt rspndii i printre plantele de cultur. Rspndirea larg a poliploizilor printre plante se explic prin faptul c ele se pot nmuli vegetativ, prin partenogenez i autopolenizare. La animalele unisexuate poliploidia se ntlnete foarte rar, deoarece duce la sterilitate din cauza dereglrii raportului dintre autozomi i cromozomii sexuali. La animalele ce se nmulesc prin partenogenez poliploidia este un fenomen frecvent. Studiai dup fig. 1.104 consecinele non-disjunciei cromatidelor unor cromozomi n mitoz sau a unor cromozomi omologi n meioz HBHHBEBDB' Un alt tip de mutaie genomic este aneuploidia sau heteroploidia. Aneuploidul ore un numr neregulat de cromozomi: unul sau mai muli cromozomi n plus sau n minus fa de setul haploid normal. Aceast mutaie apare n urma non-disjunciei fcromatidelor unor cromozomi n mitoz sau a unor cromozomi omologi n meioz. Astfel apar grnei cu un cromozom n plus. Din contopirea unui astfel de gamet cu gamet normal haploid rezult un trizomic (2n +1) dup un anumit cromozom $g. 1.104), Gametul ce duce lips de un cromozom, la contopirea cu un gamet lormal d natere unui zigot monozomic (2n - 1) dup un anumit cromozom. Se nai ntlnesc nulizomici (2n - 2), polizomici (2n + 2). Formele aneuploide de plante it folosite n ameliorare. Prin ncruciarea unui nulizomic cu un monozomic se Date restabili n genom un cromozom cu gena dorit. Pe aceast cale s-au obinut ie de gru rezistente la anumite boli. Aneuploizii au fost descrii la gru, porumb, itun, bumbac, oareci, pisici, bovine .a. Spre deosebire de plantele aneuploide, inimalele aneuploide au o italitate i fecunditate sczut i de diploizi. Mutaiile cromozomiale zint modificri ale strucrii cromozomilor. Se disting toarele tipuri de mutaii romozomiale (fig. 1.105): deficien - pierderea capetlor cromozomiale; deleie - pierderea unei pri cromozom ce nu cuprinde entromerul; duplicaie - dublarea unui gment de cromozom; inversiune - rotirea unui igment de cromozom cu 180;
Biologie, ci. a XII-a

Fig. 1.104. Non-disjuncia cromatidelor unor cromozomi omologi n mitoz sau a unor cromozomi omologi n meioz genereaz apariia aneuploizilor.

113

1
<

A B C D E F H

A B C D
LLJ

A B C D E F H

A B C

A B C D E F H B C C D E F H

A B C D E F H

1
1

CU

F H

1
T
F E

A D B c C B D E E F F H H

A B C D E F H

Fig. 1.105. Tipurile de mutaii cromozomiale: 1 - pe . z rechea iniial de cromozomi; 2 - deleie; 3 - duplicaie; genelor pe care le conine. In 4 - inversiunea sectorului BCD; 5 - inversiunea secto- inversiuni i translocaii canm U 1 D K titatea total de material genetic rmne neschimbat, modificndu-se doar localizarea lui.

H_ .,,-.

.,

unui fragment de cromozom la captul aceluiai cromozom sau a altui cromozom neomolog. n deficiene, deleii i duplicaii se modific cantitatea de material genetic al cromozomului. Modificarea fenotipic depinde de mrimea fragmentului respectiv i de importana

translocaie - transferul

Determinai dup fig. 1.105 deosebirile dintre deleie i inversiune. Mutaiile genice sau punctiforme sunt condiionate de schimbarea ordinii nucleotidelor n molecula de ADN. Schimbarea survenit este reprodus n structura ARNm, ceea ce duce la sinteza unei proteine cu proprieti modificate i, n cele din urm, la schimbarea unor caractere. Mutaiile genice pot fi considerate erori" n replicarea moleculei de ADN. Ele pot fi provocate de raze ultraviolete, radiaia ionizant, mutageni chimici .a. Deosebit de periculos din acest punct de vedere este fondul radiaiei ionizante al planetei noastre. Chiar i o cretere nensemnat a acestuia (cu 1/3), de exemplu n urma experienelor cu arma atomic, poate duce la apariia suplimentar n fiecare generaie a 20 mln de oameni cu tulburri ereditare grave. Probabil v dai seama ce pericol prezint pentru populaia Ucrainei. Belarusiei, Rusiei i Moldovei, precum i pentru ntreaga omenire avaria de la staia atomic de la Cernobl. Mutaii generative i somatice. Dei mecanismul apariiei acestor mutaii poate fi asemntor, rolul lor n motenirea caracterelor este diferit. Mutaiile generative se descoper la stadiul de zigot: cea dominant la zigotul din F l 5 iar cea recesiv n F 2 , F 3 . Mutaiile somatice se manifest mozaic. Cu ct mai timpuriu apare mutaia somatic n ontogenez, cu att mai multe sectoare de esut vor purta mutaia dat. i invers.
4, ALELISMUL MULTIPLU

Genele alele a cror motenire am studiat-o pn acum (de exemplu, flori roii - flori albe; corp gri - corp negru), apar ca urmare a mutaiilor. Astfel, gena culorii albe a florilor la mazre a aprut n urma mutaiei genei culorii roii a florilor, caracteristic pentru planta slbatic. De aceea gena culorii roii este numit 114

iar cea alb - mutant. Deseori mutaia repetat a aceleiai gene condiioneaz apariia mai multor stri alele ale acesteia. De exemplu, la iepuri gena albinismului a lipsa total a pigmentului n pr - a aprut ca urmare a mutaiei genei A, rspunztoare de pigmentaia blnii. O alt mu3(1 AA + 2AA") : 1A A 3(1A A" + 2A a) : 1aa taie a aceleiai gene (gena Fig. 1.106. Schema motenirii seriei de alele multih culorii de Himalaya A ) asigur pie. o coloraie specific a blnii despre care am vorbit deja. Pentru studierea motenirii culorii blnii la iepuri au fost efectuate o serie de ncruciri (fig. 1.106). La analiza rezultatelor s-a constatat c gena albinismului este recesiv att fa de gena pigmentaiei totale, ct i fa de gena coloraiei de Himalaya. Gena culorii de Himalaya este dominant fa de gena albinismului i recesiv fa de gena pigmentaiei totale. Prin urmare, alela multipl n acest caz const din 3 gene. ntruct genele alele ocup loci identici n cromozomii omologi, la orice iepure pot fi prezente concomitent doar dou gene alele: AA, Aa iepuri negri; A'Ah, Aha - iepuri de Himalaya i aa - albinoi. Mutaiile unuia i aceluiai locus formeaz o serie de alele multiple. Fenomenul a fost numit alelism multiplu. O serie de alele multiple poate fi format din cteva zeci ^au sute de alele. Motenirea grupelor de snge la om, pe care ai studiat-o ca exemplu de codominan (a se vedea p. 82), ilustreaz i alelismul multiplu. Fenomenul de alelism multiplu este rspndit pe larg n natur. Se cunosc serii de alele multiple care determin culoarea ochilor la drozofil, forma desenului pe frunzele de trifoi .a.
h h h

5. LEGEA IRURILOR OMOLOAGE ALE VARIABILITII EREDITARE

Fig. 1.107. X. I. Vavilov.

Renumitul savant rus N. Vavilov (fig. 1.107) pe parcursul mai multor ani a studiat variabilitatea mutaional la plantele de cultur din familia gramineelor i la strmoii lor slbatici. Rezultatele observrilor i-au sugerat ideea c la genurile i speciile nrudite, care au o origine comun, apar i mutaii asemntoare. Mai mult ca att, chiar i la reprezentanii diferitelor clase se ntlnesc iruri omoloage ale mutaiilor dup caractere i proprieti morfologice, fiziologice i ndeosebi biochimice. De exemplu, la diferite clase de vertebrate se ntlnesc mutaii identice: albinism i lipsa prului la mamifere, albinism i lipsa penelor la psri, lipsa solzilor la peti, degete scurte la bovine, oi, cine, psri etc. Cele 115

observate au fost generalizate de N. Vavilov n ereditare. Aceast lege este universal i se refer la toate organismele, fapt ce o aseamn cu legea periodicitii descoperit de D. Mendeleev. Cunoscnd un ir de forme la o specie (de exemplu, la gru), se pot prevedea modificrile similare la speciile nrudite (orz, ovz, secar .a.) (fig. 1.108). Valoarea practic a acestei legi const n efectuarea dirijat a investigaiilor n vederea obinerii de soiuri i rase noi.
6. SECURITATEA GENETIC

legea irurilor omoloage ale variabilitii

n zilele noastre, surse de activitate mutagen se ntlnesc la tot pasul. Cercetrile au artat c Fig, 1.108, irurile omoloage ale muli poluani ai mediului, aa ca deeurile invariabilitii la speciile de gru i dustriale, substanele utilizate n industrie (dietilorz (ntocmit de N. I. Vavilov) dup caracterul de aristare: 1-4 sulfatul, etilenimina .a.), deeurile radioactive, forme de gru moale (2n = 42); 5-8 pesticidele, posed activitate genetic, adic pot - forme de gru tare (2n = 28); 9-12 - forme de orz cu ase rnduri de induce mutaii. Activitate genetic posed i muli boabe; 1, 5, 9 - aristate; 2, 6, 10 compui chimici, folosii n viaa cotidian. Printre scurtaristate; 3, 7, 11 - inflate; 4, 8, acetia se numr unele medicamente, coloranii 12 - fr ariste. i conservanii alimentari, unele preparate cosmetice, lacurile n aerosol, unii colorani pentru pr, detergenii etc. Rspndirea pe larg a mutagenilor n mediul ambiant prezint un risc pentru sporirea frecvenei mutaiilor i acumulrii lor n genofondul omenirii. De aceea activitatea gospodreasc necontrolat a generaiilor actuale va fi resimit de multe generaii viitoare. Pentru a reduce la minimum riscul aciunilor mutagene, a micora pericolul genetic n toate sferele de activitate ale omului, a fost creat o nou tiin - toxicologia genetic. Ea studiaz activitatea mutagen a factorilor de natur antropogen, n primul rnd a compuilor chimici, elaboreaz metode i mijloace de evaluare a activitii lor genetice. Factorii mutageni, numii i factori genetici, se grupeaz n fizici, chimici i biologici. Factorii fizici. Din acest grup fac parte diferite feluri de radiaie ionizant, radiaia ultraviolet. Cercetrile aciunii radiaiei asupra procesului mutaional a artat c orice doz, chiar i cea mai mic, sporete probabilitatea apariiei mutaiilor. Sursa de radiaie ionizant o constituie utilizarea energiei atomice att n scopuri militare, ct i panice (deeurile radioactive, avariile de la staiile atomoelectrice .a.). Efecte nedorite pentru organismele vii prezint i radiaia ultraviolet, mai ales razele de und scurt. De regul, acestea sunt reinute de stratul de ozon i nu ajung pe pmnt. Gurile depistate n acest strat au redus 116

rolul su protector: o parte din raze ating totui pmntul. Ca urmare n ultimii ani se constat o cretere a morbiditii prin cancer de piele. Progresul tehnico-tiinific, introducerea noilor tehnologii au fcut s apar noi factori fizici, printre care ultrasunetul, curenii de frecven nalt, cmpurile magnetice alternative etc. Toi aceti factori trebuie supui unui control geneticotoxicologic permanent pentru depistarea i prevenirea la timp a consecinelor negative ale aciunii lor. Factorii chimici. Chimizarea agriculturii i altor ramuri ale activitii umane, dezvoltarea industriei chimice au condiionat sinteza unor substane nentlnite pn acum n natur. Multe din acestea posed o rezisten nalt la descompunerea biologic i chimic, de rnd cu o toxicitate nalt.

Enumerai cteva din produsele industriei chimice utilizate pe larg n republic i argumentai efectul lor mutagen. Srurile acidului azotic (nitraii), utilizate pe larg n industria alimentar i agricultur, n organism se transform n nitrii - sruri ale acidului azotos care posed activitate mutagen. n mediul acid al stomacului mamiferelor, din nitrii i aminocompui se formeaz nitrozocompui, care fac parte din grupul supermutagenilor. De aceea n multe ri ale lumii este limitat utilizarea nitritului de sodiu n calitate de conservant al produselor din carne i ale celor de origine vegetal. Efect mutagen posed i poluanii atmosferei i apei, deeurile industriale, gazele de eapament care conin compui alchilani, compui organici ai plumbului etc. Compui mutageni conin i produsele activitii vitale a unor microogranisme ce infecteaz produsele alimentare. De exemplu, a fost stabilit activitatea genetic a aflatoxinei - toxina unei ciuperci de mucegai (Aspergillus). O atenie deosebit se acord efectului mutagen al unor preparate farmaceutice precum actinomicina, aminopterina, gicantena .a. n ultimele decenii, producerea industrial a medicamentelor este posibil doar dup o analiz genetico-toxic minuioas i determinarea riscului utilizrii lor. Excepie fac cancerostaticele, utilizarea crora este admis, dei posed o activitate mutagen puternic. Folosirea lor este necesar pentru salvarea vieii bolnavilor, atenuarea durerilor. Factorii biologici. Mecanismul efectului mutagen al acestor factori este puin studiat. A fost stabilit efectul mutagen al virusului varicelei, vrsatului de vnt, parotitei epidemice, gripei, hepatitei etc. n prezent se studiaz mutageneza provocat de vaccinri. Astfel s-a constatat c utilizarea pe larg a vaccinaiei, mai ales a celei repetate, sporete riscul inducerii mutaiilor. Progresul tehnico-tiinific e n desfurare, deci nu se exclude apariia unor noi factori mutageni. Sarcina geneticii toxicologice const n descoperirea lor. n calitate de obiecte de studiere n mas ale activitii genetice a unor sau altor factori se utilizeaz culturile de celule umane i animale, plante superioare, microorganisme, drozofila. 117

1. Definii noiunile de variabiltate, mutaie. 2. Enumerai tipurile de variabilitate. 3. Explicai prin scheme norma reaciei diferitelor caractere, 4. Enumerai cte 5 caractere cantitative i calitative la plante i animale. 5. Enumerai tezele de baz ale teoriei mutaionaie elaborate de De Vries. 6. Explicai prin scheme mecanismul mutaiilor: a) genice; b) cromozomiale; c) genomice. 7. Comparai mutaiile genomice: poipioidia cu aneuploidia. 8. Asociai noiunile din coloana cu caracteristicile din coloana B,
i_ _ _ _ _ _ > _ - ~ " i

A B a) recombinare intracromozomial 1. Repartizarea independent a crob) recombinare intercromozomial mozomilor n meioz. c) combinare ntmpltoate a grneilor 2. Apar grupe de linkage noi. 3. Are loc crossing-overul. 4. Dezvoltarea caracterelor atipice pentru prini. 5. Are loc n timpul fecundaiei. 6. Apar indivizi cu caractere printeti recombinate. 9. Enumerai factorii mutageni,

10. Cauza-efect. Notai prin A, dac afirmaiile legate prin conjuncia deoarece sunt adevrate, prin F- dac sunt false: a) Pentru obinerea soiurilor poliploide se distruge fusul de diviziune, deoarece el asigur repartiia egal a cromozomilor ntre cele 2 celule-fiice. b) Toate mutaiile spontane sunt duntoare, deoarece duc la micorarea variabilitii organismelor. c) Mutaiile cromozomiale la om sunt duntoare, deoarece toate duc la apariia unor maladii ereditare grave. d) Mutaiile intracromozomiale duc la apariia unor noi caractere la descendent, deoarece cromozomii omologi se repartizeaz independent n grnei. 11. Explicai esena legii seriilor omoloage ale variabilitii ereditare, 12. Alctuii un eseu structurat la tema Rolul mutaiilor" dup urmtorul algoritm: a) spontane -n natur; b) induse - n agricultur. 13. Modelai din diverse materiale mutaii genice, cromozomiale, genomice. 118

1.
1 METODELE DE CERCETARE N GENETICA OMULUI

GENETICA G OMULUI
G
2 CARIOTIPUL UMAN 4 BOULE ERE-

NORMAL 3 DETERMINISMUL GENETIC AL SEXULUI LA OM BOLILOR EREDITARE 7 EUGENIA 1. METODELE DE CERCETARE N GENETICA OMULUI

DITARE ALE OMULUI 5 PREDISPOZIIA EREDITAR LA BOLI 6 PROFILAXIA

Motenirea caracterelor 1-a interesat pe om nc din antichitate. Printele medicinei, Hipocrate (460-377 i.e.n.), a efectuat primele observri asupra motenirii unor caractere morfologice (culoarea ochilor), ale unor boli i malformaii ereditare n unele familii. La nceputul sec. al XIX-lea a fost naintat ideea c bolile ereditare sunt determinate de frecvena ncrucirilor dintre rudele apropiate. Succesele n domeniul geneticii umane rmn deocamdat destul de modeste. Cauza rezid n diferite deficiene tehnice i restricii morale, printre care: imposibilitatea efecturii experimentelor de ncruciare i de urmrire a transmiterii caracterelor la urmai; descendena relativ redus a unei familii; natura biosocial a omului i presiunea restriciilor etice asupra cercetrilor geneticii umane. Aceste dificulti au impus omenirea s elaboreze i s aplice un ir de metode speciale, dintre care pot fi enumerate urmtoarele: 1. Metoda genealogic, se bazeaz pe studiul modului de transmitere a unor caractere i nsuiri normale i patologice pe parcursul mai multor generaii. Metoda este folosit nu numai n scop de diagnostic, dar i pentru prognozarea diferitelor boli la descendeni. Metoda dat presupune utilizarea unor simboluri speciale prezentate n tabelul 1.10 (p. 120). 2. Metoda studiului gemenilor, se aplic pentru determinarea rolului condiiilor mediului n manifestarea anumitor caractere. n baza acestei metode poate fi determinat norma de reacie a caracterelor. Metoda este deosebit de valoroas n cazul gemenilor univitelini (care constituie circa 30% din numrul total de gemeni). 3. Metoda citogenetic, presupune cercetarea celulelor supuse diviziunii n metafaza sau anafaza timpurie. Astfel se detecteaz dereglrile n structura i numrul de cromozomi, n cariotipul fiecrui individ. 119

Tabelul 1.10 SEMNELE CONVENIONALE STANDARD UTILIZATE PENTRU ALCTUIREA GENEALOGIEI LA OM

O
C

1
SIMBOLUI

a,

1.

brbat sntos

2. 3. 4. 5. 6. 7. 8.

O #

femeie sntoas indivizi afectai

heterozigoi pentru gen autozomal persoane decedate purttor de mutaie recesiv sex-linkage mariaj cstorie consanguin persoane divorate avort sau nscut mort descendena unui cuplu gemeni dizigoi gemeni monozigoi heterozigoi sex nespecificat

10.

- wmmtmmm
2

i.

I 3

11. 12. 13. 14.

\
N

C SHU D

4. Metoda studiului familiilor consanguine i a izolatelor, permite analiza genelor recesive. n condiiile familiilor consanguine din comunitile umane izolate cu un numr redus de indivizi acestea se pot homozigota, manifestndu-se fenotipic. 5. Metoda biochimic, permite identificarea mutaiilor la nivelul acizilor nucleici, proteinelor, enzimelor, aminoacizilor, lipidelor i altor compui modificai n cazul unor maladii metabolice ereditare. 6. Metoda diagnosticului prenatal, const n studiul citogenetic, biochimic i molecular-genetic al lichidului amniotic prelevat prin amniocentez. Metoda permite identificarea diferitelor maladii cromozomiale i metabolice n timpul sarcinii, acestea putndu-se manifesta i la viitorul nou-nscut. 7. Metoda cromatinei sexuale, se utilizeaz frecvent pentru determinarea sexului genetic al persoanelor cu diverse maladii ce afecteaz caracterele sexuale secundare. 120

8. Metoda statistic, permite determinarea frecvenei unor gene n diferite populaii umane. Actualmente, datorit realizrilor geneticii umane, a devenit posibil descoperirea unui numr mare de maladii ereditare. Msurile de tratament i profilaxie a acestora pot fi elaborate doar dup descoperirea cauzelor i mecanismului de manifestare i de motenire.
2, CARIOTIPUL UMAN NORMAL

Celulele somatice ale omului conin 46 de cromozomi sau 23 de perechi, dintre care 22 de perechi de autozomi i o pereche de heterozomi sau cromozomi sexuali (AXla femeie iZFla brbat). ntruct cromozomii sexuali Xi Fse deosebesc dup dimensiune, ei poart att sectoare omoloage, ct i neomoloage. Genele localizate pe sectoarele omoloage se motenesc la fel ca i cele localizate n autozomi. Sectorul neomolog al cromozomului Y poart 5 gene care se transmit de la tat la fiu. Cromozomul X conine dou sectoare neomoloage pe care sunt amplasate njur de 150 de gene care nu au alele pe cromozomul Y. Din aceast cauz probabilitatea manifestrii alelelor recesive la biei este mai mare dect la fete. Dup genele localizate n cromozomii sexuali, femeile pot fi homozigote sau heterozigote. Brbaii vor fi hemizigoi dup genele care nu au alele n cromozomul Y. Identificarea tuturor cromozomilor omului a devenit posibil o dat cu elaborarea metodelor colorrii difereniate. n urma aplicrii acestora a fost ntocmit idiograma cariotipului uman {fig. 1.109). Grupnd cromozomii dup dimensiuni i poziia centromerului, savantul american Denver a obinut 7 grupe notate cu literele mari ale alfabetului latin de la A la G, i anume: grupa A - cuprinde perechile de cromozomi 1-3; grupa B - 4-5; grupa C- 612; grupa D - 13-15; grupa E - 16-18; grupa F- 19-20; grupa G - 21-22. Observai dup fig. 1.109 dup care caractere au fost grupai cromozomii.

13

14

15

16

17

18

19

20

21

22

Fig. 1.109. Idiograma cariotipului uman normal.

121

3. DETERMINISMUL GENETIC AL SEXELOR LA OM

Amintii-v tipul de determinism cromozomial al sexelor la om. Conform determinismului cromozomial al sexului de tip Drosophila, sexul zigotului la om se determin n momentul fecundrii i depinde de tipul de cromozom sexual purtat de spermatozoidul ce fecundeaz ovulul. Dac acesta aduce cu sine cromozomul Y - se formeaz un zigot de sex masculin, iar dac cromozomul X- de sex feminin. Etapa dat de determinare a sexelor - genetic are o durat de 35 de zile din momentul fecundrii. Pe durata acesteia, embrionul uman se dezvolt ca organism hermafrodit. Diferenierea sexelor ncepe o dat cu formarea primordiilor glandelor sexuale. Etapa dat - gonadic - continu pn n a 60-a zi de dezvoltare embrionar. Urmeaz etapa hormonal a procesului de sexualizare n care are loc definitivarea anatomic i funcional a glandelor sexuale. Diferenierea sexelor se ncheie cu atingerea pubertii ca urmare a aciunii hormonilor produi de ovare i testicule. Particularitile manifestrii cromozomului X la indivizii de sex feminin. ntruct indivizii de sex masculin conin un singur cromozom X, iar cromozomul Feste cu mult mai mic i practic nu conine gene active, la masculi se creeaz o disproporie ntre doza de gene parvenite de la cromozomul X. Pentru lichidarea acesteia n procesul evoluiei a luat natere un mecanism special care const n inactivarea unui cromozom X la sexul feminin. Datorit acestui mecanism, activitatea sumar a majoritii genelor din cromozomii Xai ambelor sexe este foarte apropiat. Ipoteza unui singur cromozom X activ la femelele mamiferelor, inclusiv la om, a fost expus de cercettoarea englez M. Layon. Mai trziu cel de-al doilea
Tabelul 1.11 CROMATINA SEXUAL LA INDIVIZII NORMALI l LA PERSOANELE CARE PREZINT VARIETI NUMERICE ALE HETEROZOMILOR

Negativ 2. 3. 4. 5. Pozitiv Dublu pozitiv Triplu pozitiv Quadruplu pozitiv

--"v :-'hr '
:

XX, XXY, XXYY XXX, XXXY, XXXYY XXXX, XXXXY XXXXX

122

cromozom X, inactiv, a fost descoperit n celulele epiteliale n apropierea nucleului. El prezint o formaiune triunghiular, numit corpuscul Barr sau cromatin de sex X. Numrul corpusculilor Barr este egal cu numrul cromozomilor X, care ncalc formula 2A + X, indiferent de prezena sau lipsa cromozomului Y {tab. 1.11). Deci, femeile normale XX sunt purttoare ale unui corpuscul Barr, iar la masculii normali XY acest corpuscul lipsete. Inactivarea unuia din cromozomii Xeste condiionat de condensarea i spiralizarea integral i parial a acestuia. n aceast stare cromozomul nu poate realiza transcripia, rmnnd genetic inert. La microscop cromozomul inactiv se vede bine la colorarea cu colorani speciali. Studierea detaliat a procesului de inactivare a unuia dintre cromozomii X a artat c n fazele timpurii ale dezvoltrii embrionare sunt activi ambii cromozomi p, ulterior unul se spiralizeaz i se condenseaz. ntruct n ovogen ambii cromozomi X sunt activi, toate ovulele poart cte un cromozom X activ. Studiul cromatinei sexuale permite descoperirea anomaliilor numerice ale cromozomilor X, diagnosticarea sexului embrionului pn la diferenierea sexual.
4, BOLILE EREDITARE ALE OMULUI

n prezent la om sunt nregistrate circa 2 500 de boli ereditare, determinate de o singur mutaie genic sau de o anomalie cromozomial. Conform datelor Organizaiei Mondiale a Sntii (O.M.S.) anual se nregistreaz alt sut de maladii ereditare noi. Cercetrile recente au artat c njur de 5% din nou-nscui poart un defect genetic grav. Cifra dat nu include feii mori, frecvena crora constituie circa 14% din sarcinile luate la eviden. Studierea i profilaxia bolilor ereditare sunt prerogativele geneticii medicale. n prezent se aplic dou principii de clasificare ale bolilor ereditare: dup caracterul leziunii aparatului ereditar (mutaii genice sau cromozomiale) i dup tipul motenirii. n conformitate cu primul principiu deosebim boli molecular-genetice (sau genice) i cromozomiale, iar dup cel de-al doilea - dominante, recesive i cuplate cu sexul. S analizm n continuare cele mai rspndite boli ereditare.

Boli molecular-genetice
ntruct mutaiile genice afecteaz o poriune relativ mic a materialului ereditar, tulburrile provocate de ele sunt mai puin grave, n comparaie cu cele cromozomiale. Funcia de reproducere a purttorilor acestor gene mutante nu este afectat i, ca urmare, ele se transmit descendenilor, fiind boli ereditare n adevratul sens al cuvntului. Dintre bolile molecular-genetice, dup tipul dominant se motenesc diferite anomalii care nu mpiedic reproducerea, nu scurteaz longevitatea i de aceea nu sunt supuse seleciei. Din acest grup fac parte: brahidactilia (subdezvoltarea falangelor distale ale degetelor), polidactilia {fig. 1.110), sindactilia (degete alipite), eformarea unghiilor, otoscleroza, unele forme de distrofie muscular .a.

n
Fig. 1.110. Arborele genealogic pentru polidactilie. Fig. 1.111. Arborele genealogic pentru fenilcetonurie. Fig. 1.112. Arborele genealogic pentru hemofilie.

Dup tipul dominanei incomplete se motenete anemia cu hematii falciforme - boal metabolic condiionat de o mutaie genic care duce la nlocuirea acidului glutamic cu valina. La heterozigoii dup aceast gen tulburrile sunt minime n condiii de hipoxie (altitudine, narcoz) hematiile capt o form caracteristic de secer. La homozigoii dup gena dat boala se manifest nc la natere prin anemie pronunat care duce la moartea nou-nscutului. Schiai arborele genealogic pentru anemia cu hematii falciforme. Majoritatea bolilor molecular-genetice se motenesc dup tipul recesiv: copiii motenesc gena patologic de la ambii prini care, fiind purttori heterozigoi ai acestora, fenotipic sunt sntoi. Riscul motenirii unor astfel de boli crete n cazul cstoriilor dintre rude apropiate. Din acest grup fac parte tulburrile metabolismului unor aminoacizi (fenilcetonuria (fig. l.lll), albinismul, alcaptonuria), glucidelor {diabetul zaharat al adolescenilor, galactozemia - incapacitatea de a metaboliza galactoza din lapte), lipidelor (boala Wolman .a.), surdomutismul nnscut, microcefalia, enzimopatiile (deficitul de enzime) .a. Motenirea cuplat cu sexul. Circa 60 din caracterele ereditare ale omului sunt legate de cromozomul sexual X. ntruct majoritatea lor sunt recesive, femeile, de regul, sunt purttoarele genelor patologice, transmindu-le urmailor de sex masculin. Aceste boli se manifest, de regul, numai la brbai. Drept exemplu poate servi hemofilia (fig. 1.112) - lipsa principalilor factori ai coagulrii sngelui. La bolnavii de hemofilie orice leziune a vaselor poate provoca pierderi masive de snge din cauza c acesta nu se coaguleaz. Dup acelai principiu se motenesc daltonismul, atrofia nervului optic, glaucomul juvenil .a. Acest tip de boli ereditare este cauzat de modificarea structurii i numrului de cromozomi. Bolile provocate de anomaliile structurale ale cromozomilor se ntlnesc destul de rar i se soldeaz cu moartea purttorilor lor la o vrst fraged. 124

Mai bine de 40% din avorturile spontane i circa 6% din feii nscui mori sunt consecina unor anomalii structurale ale cromozomilor. Modificrile numrului de cromozomi stau la baza a circa 300 de sindroame cromozomiale, unele studiate destul de detaliat. Enumerm cteva dintre ele. Sindromul Down, sau trizomia dup autozomul 21. Numrul total de cromozomi n acest caz este 47. Bolnavii cu acest sindrom prezint debilitate, rmini scurte i late, ochi mongoloizi, malformaii cardiace, rdcina nasului aplatizat. Incidena bolii este de 1 caz la 500-600 de nateri. De obicei femeile cu acest sindrom sunt sterile, dar s-au nregistrat 11 cazuri cnd acestea au avut copii. Din 11 copii 5 au motenit acest sindrom. Prin urmare, cromozomul suplimentar 21 se transmite cu o probabilitate de 50%. Exist o legtur direct dintre vrsta mamei i riscul naterii unui copil cu sindromul Down (fig. 1.113). Explicai de ce 50% din descendenii unei femei cu sindromul Down pot fi bolnavi, iar 50% - sntoi. Sindromul Klinefelter (44 + XXY sau 44 + XXXY sau 44 + XXXXY) se ntlnete la brbai cu o frecven de 1:500 de nateri. Acetia au o statur nalt, constituie astenic, picioare lungi i sunt sterili. n celulele somatice este prezent corpusculul Barr. Dac n genotip sunt prezeni mai mult de doi cromozomi X, numrul acestora va fi egal cu numrul cromozomilor X minus 1. Sindromul Turner (44 + XO) se manifest la femei, pentru care este caracteristic modificarea patologic a constituiei (statur mic, gt scurt), subdezvoltarea caracterelor sexuale primare i secundare. n celulele somatice cromatina sexual lipsete, fapt ce uureaz diagnosticul sindromului. Trizomia dup cromozomul X (XXX). Femeile cu aceast afeciune, dei au ovare subdezvoltate, nu sunt sterile.

p vrsta de 40 de ani riscul naterii unui copil cu sindromul Down crete.

Fig. 1.113. Du-

30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49

Vrsta mamei

125

~~"

5. PREDISPOZIIA EREDITAR LA BOLI

La baza bolii hipertonice, bolii ulceroase a duodenului, bolii ischemice a inimii, "^ schizofreniei, epilepsiei, diabetului zaharat stau factorii de mediu. Cercetrile ^_ efectuate pe gemenii univitelini au scos n eviden rolul genotipului n declanarea "~ acestor boli, desemnate ca boli cu predispoziie ereditar sau multifactoriale. n funcie de predispoziia ereditar a organismului, unul i acelai factor de U) mediu poate induce diferite boli. De exemplu, suprancordarea psihic i emoiile negative la unele persoane genereaz boala hipertonic, la altele maladii nervoase i psihice sau diabet zaharat. Suprancordarea ochilor, n funcie de genotip, provoac hiperopie sau strabism. De cele mai multe ori baza predispoziiei ereditare o constituie starea de purttor heterozigot. n prezent sunt cunoscute circa 200 de stri heterozigote patologice, n condiii nefavorabile de via, boala se poate declana i la heterozigoi. De exemplu, diabetul zaharat al adolescenilor este condiionat de gena recesiv n starea homozigot. Heterozigoii dup aceast gen rmn sntoi, dar la o suprasolicitare a insulelor pancreatice aceast gen se poate manifesta i la heterozigoi sub form de diabet la persoanele de vrsta naintat. Alergozele la substanele medicamentoase de asemenea se explic prin predispoziie ereditar.
6. PROFILAXIA BOLILOR EREDITARE

n prezent circa 12% din populaia globului este afectat de boli ereditare. De aceea profilaxia acestora este o problem prioritar a geneticii medicale. n acest scop se cer luate urmtoarele msuri: * Lupta cu factorii mutageni. Pentru a reduce riscul apariiei unor mutaii, este necesar de a cunoate activitatea mutagen a substanelor chimice utilizate n industrie, agricultur, medicin, menaj. n caz dac acestea prezint un anumit risc n ce privete dezvoltarea mutaiilor, se va sista fabricarea i utilizarea lor. O atenie deosebit trebuie acordat combaterii polurii radioactive a atmosferei. Aici pot fi amintite protestele maselor largi mpotriva experimentelor cu arma atomic, transportrii dintr-o ar n alta a deeurilor radioactive, pichetarea unor staii atomoelectrice, tehnologic nvechite, etc. Armele chimic i bacteriologic de asemenea sunt o ameninare serioas la sntatea genetic a generaiilor actuale i viitoare. Luarea pe durata sarcinii doar a medicamentelor prescrise de medic. tii deja c n perioadele critice ale dezvoltrii intrauterine embrionul este deosebit de sensibil la diferii factori mutageni, printre care i medicamentele. Acionnd prin intermediul organismului mamei, acestea pot provoca la embrion cele mai variate mutaii. 126

 Depistarea purttorilor, adic a indivizilor care, dei nu sunt bolnavi, sunt purttori ai genelor recesive. ntruct majoritatea bolilor ereditare se motenesc dup tipul recesiv, naterea de copii bolnavi este mai probabil n cazul cuplurilor heterozigote dup una i aceeai gen recesiv. Pentru prevenirea acestor conceperi a fost creat serviciul de consultaii medico-genetice. Aici se pot adresa n primul rnd cuplurile care au rude cu probleme genetice, sunt trecute de 30-40 de ani, G lucreaz n condiii nocive sau sunt rude de snge. Medicii i geneticienii dispun de mijloace cu ajutorul crora pot determina probabilitatea naterii unui copil bolnav genetic. Diagnosticul prenatal. Progresul tehnico-tiinific a pus la dispoziia medicilor mai multe metode de diagnostic prenatal. Ele permit diagnosticarea mutaiilor nc din primele sptmni de sarcin. n caz de diagnostic nefavorabil, prin ntreruperea sarcinii se poate evita naterea de copii bolnavi. Determinai dup fig. 1.114 tipurile de investigaii prenatale i importana lor. * Informarea maselor largi ale populaiei despre creterea riscului naterii de copii bolnavi n cazul cstoriilor dintre rude apropiate. Lupta cu prejudecile ce duc la izolarea rasial i religoas.

FETOSCOPIE

ntre 17-40 spt. vizualizare prelevarea tratament risc 2% de la debut pn la 17 spt. prelevare risc 0,2% de la debut pn la 40 spt. vizualizare controlul prelevrii risc 0%

intre 9-10 spt. vizualizare risc 5-10%

BIOPSIE DIN PLACENT

ntre 9-13 spt. prelevare risc 5%

Fig. 1.114. Metodele de diagnostic prenatal.

127

"

7, EUGENIA

fS Povara genetic a omenirii este impuntoare - 7,5%, ceea ce nseamn c njur 1 - de 400 de milioane de oameni sufer de boli ereditare. Cum poate fi uurat aceast 0 povar? n a. 1883 naturalistul englez F. Galton a propus crearea unei tiine noi ir- eugenia. n viziunea sa aceasta trebuia s prezinte un complex de msuri n vederea ^-f reducerii numrului de mutaii dezavantajoase i/sau sporirea incidenei unor 1 ^ caractere cu valoare deosebit. Susintorii ei urmreau dou scopuri: s mpiedice reproducerea genotipurilor inferioare" i s favorizeze nmulirea celor superioare". Cu acest scop n S.U.A., Danemarca i Germania a fost legiferat sterilizarea voluntar a indivizilor cu tulburri psihice (schizofrenie, napoiere mintal) i maladii ereditare grave. n Germania, ntre 1933-1945, erau sprijinite cstoriile dintre indivizii "rasei nordice pure". Dezvoltarea geneticii a artat c aceste msuri nu aveau nici o baz tiinific. n primul rnd, bolile psihice sunt cauzate de mai multe gene i nu se transmit mendelian. n al doilea rnd, frecvena mutaiilor genice, indiferent de metoda utilizat, scade foarte ncet. De exemplu, pentru a reduce pe jumtate incidena unei mutaii ntlnite cu o frecven de 10% se cer circa 300 ani, cu condiia c nici unul dintre purttorii acesteia nu se reproduce. Situaia este i mai complicat n cazul bolilor recesive cuplate cu sexul. Astfel, dac toi bieii concepui de o mam purttoare de hemofilie ar fi eliminai de la nceputul vieii intrauterine, mamele ar nate mai multe fete purttoare ale hemofiliei. Ca urmare frecvena mutaiei ar crete. Nici sterilizarea indivizilor purttori de mutaii dominante nu ar exclude boala, deoarece n fiecare generaie apar mutaii noi. Nu este ntemeiat nici ideea multiplicrii inteligenei, care de asemenea este condiionat de mai multe gene. Bineneles c copiii nscui din cstoria a doi indivizi cu un coeficient nalt de inteligen au anse mai mari de a fi la fel de inteligeni ca i prinii. Rolul hotrtor n dezvoltarea caracterelor ce desemneaz inteligena revine ns mediului ambiant. n scopul multiplicrii geniilor" a fost propus metoda conservrii prin congelare a celulelor sexuale ale marilor personaliti i folosirea lor dup dispariia donatorilor. Aceast metod nu este ns justificat genetic, ntruct aceste celule pot purta i mutaii recesive cu efecte negative. Bineneles, c aceste metode de "mbuntire" a speciei umane sunt inacceptabile. Eugenia are dreptul la existen n cazul cnd va cuta s soluioneze problemele ce in de nsntoirea societii umane pe calea: protejrii omului de aciunea mutagenilor ce provoac boli ereditare; elaborrii metodelor de prevenire a manifestrii bolilor ereditare i de tratament a acestora; evidenierii familiilor mpovrate de boli ereditare, lurii lor la eviden i dispensrizrii n cadrul serviciilor de consultaii medico-genetice; consultrii medico-genetice a persoanelor ce intenioneaz s se cstoreasc; ridicrii nivelului de cultur general a ntregii societi. 128

n societatea uman este imposibil alegerea forat a partenerului. De aceea numai n urma unei activiti contiente omul va ajunge singur la necesitatea studierii arborelui genealogic. Practica a demonstrat c cunoaterea legilor geneticii, genealogiei familiei i a caracterului de motenire a unor gene {tab. 1.12) permite prognozarea motenirii unor patologii pn la procreare, evitndu-se astfel naterea de copii cu malformaii. Heterogenitatea dup caracterele morfologice, fiziologice i aptitudini este baza material a prosperrii continuie a omenirii. Pentru realizarea acesteia este necesar nelegerea corect a legilor geneticii referitor la om i crearea de posibilitii echivalente pentru dezvoltarea fiecrei personaliti.
Tabelul 1.12
CARACTERUL
GENA DOMINANT

MOTENIRII UNOR GENE LA OM

GENA RECESIV

Buze groase Lobul urechii liber Fa pistruiat Pielea normal Prezena maxilarului habsburgic Prezena polidactiliei Prezena brahidactiliei Degete concrescute Degete subiri pianjeniforme) Talie mic (condiionat de polimerie) Prezena factorului Rh (rezus) Coagularea normal a sngelui Imunitatea la tuberculoz Diabet nezahat Prezena retinoblastomului Glaucom j Astigmatism Cataract 1 Auz normal 1 Prezena migrenei 1 Maladia Parkinson
jlogie, ci. a XII-a

Buze subiri Lobul urechii concrescut Fa fr pistrui Absena glandelor sudoripare Absena maxilarului habsburgic Absena polidactiliei Absena brahidactiliei Absena sindactiliei Degete normale Talie nalt Absena factorului Rh (rezus) Hemofilie Predispunerea la tuberculoz Norma Absena retinoblastomului n norm n norm n norm Surditate congenital Absena migrenei Absena maladiei Parkinson I 1
1

129

1, Analizai deficienele studierii geneticii omului. 2, Descriei metodele de studiere a geneticii omuiu, 3, Explicai principiile sistemului Denver de caracterizare a carioipulu uman. 4, Alctuii o schem ce ar ilustra principiile clasificrii boiiior ereditare la om. 5, Enumerai patoiogile ereditare: a) de tip dominant ce nu scurteaz longevitatea; b) de tip dominant ce se manifest grav; c) de tip dominan incomplet; d) de tip recesiv. 8, Explicai schematic de ce nu se permit cstoriile nrudite. 7. Enumerai exemple ale Influene* negative a factorilor nocivi asupra ereditii omului, 8. Expurtei-v prerile asypra concepiilor promovate de eugenie. 9. Analizai patoiogiiie determinate de genele localizate n cromozomii sexuali. 18. Alctuii arborele genealogie propriu. 11. Scriei un eseu la tema Utilizarea cunotinelor teoretice la genetic n via". 12. Explicai schematic mecanismul apariiei: a) sindromului Down; b) sindromului Klinefelter; c) sindromului Turner. 13. Enumerai tipurile de sexualitate ia animale. 14. Descriei schema determinismului genetic ai sexefor fa om. 15. Explicai mecanismul motenirii caracterelor cuplate cu sexul. 16. Grupai noiunile de mai jos dup criterii asemntoare: a) hemofilia; b) sindromul Down; c) sindromul Klinefelter; d) anemie falciform; m) maladii cromozomiale; e) daltonism; j) ereditate intermediar; e) maladii genice autozomale; h) maladii genice cuplate cu sexul.

17. Expune-v prerea despre serviciul de consultaii medico-genetice. 18. Alegei rspunsurile corecte: 1. Aberaiile cromozomiale umane: a) pot afecta att autozomii, ct i heterozomii; b) cele de tip poliploid sunt letale; c) cele de tip aneuploid snt viabile n general n cadrul grupului Ai B de cromozomi; d) sindromul Down este cea mai frecvent aneuploidie heterozomala uman.

130

fern

GENETICA : AMELIORAREA
1 ETAPELE AMELIORRII 2 METODE TRADIIONALE DE AMELIORARE 3 METODELE MODERNE DE AMELIORARE

ETAPELE AMELIORRII Din cele mai vechi timpuri omul s-a ocupat de mblnzirea animalelor slbatice >i a plantelor spontane. Bazele tiinifice ale acestei activiti au fost puse abia n t doua jumtate a sec. al XlX-lea, dup stabilirea legitilor variabilitii, ereditii seleciei naturale. tiina care elaboreaz bazele teoretice i metodele de creare a noi soiuri de lante, rase de animale i tulpini de microorganisme, precum i de mbuntire a Belor existente este numit ameliorare. Bazele ameliorrii au fost puse de ctre eminentul genetician i ameliorator JS, academicianul N. Vavilov. Fundamentul tiinific al ameliorrii l reprezint pnetica. Sarcina de baz a ameliorrii rezid n crearea de noi soiuri de plante de iltur, rase de animale domestice i tulpini de microorganisme. Acestea prezint jpulaii de indivizi creai artificial de om i nzestrai cu anumite proprieti reditare necesare lui. Toi reprezentanii unei rase, soi sau tulpini au particulariti ientice, fixate ereditar, dar o reacie tipic la factorii de mediu. De exemplu, rul de toamn i cel de primvar la exterior se aseamn foarte mult, dar reacia r la temperatur i durata zilei-lumin este diferit. Grul de toamn, fiind semnat imvara, nu va rodi, la fel se va ntmpla i cu cel de primvar semnat toamna. Direciile principale ale ameliorrii sunt urmtoarele: road nalt la hectar a soiurilor de plante, prolificitatea i productivitatea selor de animale; calitatea produciei (gustul, aspectul exterior, compoziia chimic etc.);

Uneori ameliorarea se echivaleaz incorect cu selecia. Spre deosebire ? selecie, care se rezum la aciuni pasive de alegere a formelor mai vantajoase, ameliorarea reprezint o tiin complex, orientat spre sporirea productivitii tuturor ramurilor agriculturii. 131

==J etc.);

proprietile fiziologice (rezistena la secet, la nghe, la boli, duntori

* calea intensiv de dezvoltare (la plante - receptivitatea la ngrminte, f** irigaie, la animale recuperarea " nutreurilor etc.). *" Scopurile ameliorrii ca tiin sunt determinate de nivelul agrotehnicii, nivelul i-U de industrializare a ramurilor agriculturii, necesitile pieei, deficitul de ap 7's potabil, utilizarea irigaiei .a. De exemplu, pentru regiunile ce duc lips de ap ^ ' potabil problema cultivrii cerealelor a fost parial soluionat prin crearea unui soi de orz ce d roade satisfctoare la irigarea cu ap de mare. Au fost create rase de gini ce asigur o producie nalt de ou n condiii de suprapopulare a fabricilor avicole. Pentru satisfacerea pieei cu blnuri au fost create rase de animale pentru blan de cele mai diferite culori. Ameliorarea cuprinde dou etape: domesticirea i selecia. Domesticirea formelor slbatice Primele ncercri de domesticire au fost fcute acum 20-30 mii de ani. Iniial domesticirea decurgea incontient. Plantele i animalele slbatice se alegeau dup capacitatea lor de a se nmuli n condiii artificiale, sub controlul omului. De exemplu, dintre animale erau lsate doar cele ce se reproduceau n captivitate, dintre graminee - exemplarele ale cror spice nu-i scuturau seminele etc. Din cele 250 mii de specii de plante superioare au fost domesticite" 3 mii, iar n cultur au fost introduse doar 150 de specii. Unele au nceput s fie cultivate de curnd: de exemplu, sfecla-de-zahr i floarea soarelui - n sec. XIX, menta - n sec. XX. Dintre 1,5 mii specii de animale au fost domesticite doar 20. Centrele de origine ale plantelor de cultur. Cea mai important problem a ameliorrii este alegerea materialului iniial. N. Vavilov i colaboratorii si au efectuat circa 60 de expediii pe toate continentele, cu excepia Australiei. Membrii acestei expediii - botaniti, geneticieni, amelioratori - pot fi considerai adevrai vntori" de plante. Rodul muncii lor a fost stabilirea celor opt centre cu cea mai mare varietate a formelor genetice de plante care, dup prerea lui Vavilov, i sunt centrele de origine ale plantelor de cultur corespunztoare (a se vedea tabelul 1.13). n timpul cltoriei N. Vavilov i colaboratorii si au adunat o colecie unic de plante, cea mai mare din lume, care numr n prezent circa 300 mii de probe. Ea se completeaz i se rennoiete permanent i servete ca material iniial pentru ameliorare. nainte de a ncepe lucrul asupra unui nou soi, amelioratorul i alege din colecia dat mostrele cu caracterele ce-1 intereseaz. De exemplu, dac scopul amelioratorului este crearea unui soi de gru rezistent la ger, el va studia din colecia I mondial varietile colectate din regiunile nordice ale Asiei, Europei, Americii. Din acestea el va alege varietatea ce corespunde cel mai bine inteniilor sale. Centrele de origine i de domesticire ale animalelor. Investigaiile au artat c centrele de origine i raioanele de domesticire ale animalelor coincid. Acestea sunt teritoriile vechilor civilizaii. De exemplu, n centrul indonezian-indochirk 132

Tabelul 1.13 CENTRELE DE ORIGINE ALE PLANTELOR DE CULTUR (DUP N. VAVILOV)

UMIREA AMPLASAREA PLANTELE DE CULTUR

Sud-asiatic

Orezul, trestia-de-zahr, citruii, castravetele, vinetele (-50% din plante de cultur) Soia, meiul, hric, arbori fructiferi Est-asiatic - prunul, viinul .a. (~20% din plantele de cultur) Sud-vest asiatic Asia Mijlocie i Mic, Iran, Afga- Grul, secara, boboasele, inul, cnepa, morcovul, strugurii, ustunistan, India de Sud-Vest roiul, prul, caisul (-12% din plante de cultur) Mediteranean rile de pe malul Mrii Adriatice Varza, sfecla-de-zahr, mslinul, ierburile furajere (-11% din plantele de cultur) Grul tare, orzul, bananierul, arboAbisinian Podiurile abisinice ale Africii rele-de-cafea Porumbul, bostanul, tutunul, bumCentral-american Mexicul de Sud bacul Sud-american rmul de vest al Americii de Sud Cartoful, ananasul, arborele-dechinin India tropicala, Indochina, China de Sud, insulele Asiei de SudVest China Central i de Est, Japonia, Coreea, Taiwan

au fost domesticite pentru prima dat cinele, porcul, ginile, raele, gtele, n Asia Anterioar - oile, iar n Asia Mic - caprele. Selecia artificial Urmtoarea etap a ameliorrii este aplicarea formelor contiente ale seleciei cu scopul mbuntirii indicilor productivi i reproductivi, sporirii rezistenei la factorii extremi ai mediului i la boli, ridicarea calitii produciei obinute. Se evideniaz trei tipuri de baz ale seleciei artificiale: n mas, individual i combinativ. Selecia n mas se face dup fenotip att n populaiile de plante, ct i n cele I de animale, fr controlul genotipului. De exemplu, pe un cmp experimental cu secar cresc circa 1 000 de plante. Dintre acestea se aleg vreo 50 de exemplare care au tulpina de o nlime medie, viguroas, rezistent la polignire i cu ct mai multe | boabe n spic. n anul urmtor seminele de la aceste plante se vor semna pe un alt cmp. Plantele de pe acest cmp trebuie s fie mai productive i mai rezistente la polignire dect cele de pe primul cmp. Dac cele planificate au fost obinute, nseamn c scopul seleciei n mas a fost atins. La fel se procedeaz i n cazul animalelor. Pentru reproducere, din populaia de gini de rasa Lehgorn sunt lsate femelele ce nu manifest instinctul de clocire, au penajul alb, dau circa 150-200 de ou pe an i au o greutate de 1,6 kg. Neajunsul acestui tip de selecie const n faptul c dup fenotip nu ntotdeauna j poate fi ales cel mai bun genotip. Selecia n mas asigur ameliorarea nceat a 133

"j r*^ "~Z ^~ 7^ ^-'

populaiilor, dar fr aplicarea ei rasele i soiurile risc s-i piard repede calitile. Selecia individual. La baza acestui tip de selecie st aprecierea plantelor i animalelor selectate dup descendeni. Aceasta permite o evaluare mai exact a genotipului. Selecia individual presupune ca seminele de la cele 50 de plante de secar selectate de pe un cmp cu 1 000 de plante s nu fie amestecate, ci semnate aparte. Analiznd descendena de la fiecare plant n parte, putem determina cu precizie genotipul cel mai valoros. Dac planta sau animalul selectat transmit urmailor indicii dup care a fost selectat, selecia individual este continuat i n generaiile urmtoare. Selecia individual este deosebit de eficient n alegerea indivizilor dup caractere cantitative. Selecia combinativ prezint o mbinare a seleciei individuale cu hibridizarea. Astfel, formele de plante sau animale ce se deosebesc dup anumite caractere se ncrucieaz. Apoi se face selecia individual printre hibrizii obinui a formelor homozigote recombinate. n cazul plantelor cu autopolenizare selecia se face pn n generaia a 7-a - 8-a, deoarece anume n aceast generaie toi indivizii (100%) sunt homozigoi. Scopul final al ameliorrii, n majoritatea cazurilor, este obinerea de forme homozigote.
2. METODE TRADIIONALE DE AMELIORARE

Tipurile de ncruciri n ameliorare. Eficiena seleciei sporete la mbinarea ei cu anumite tipuri de ncruciri, i anume: inbreedingul i autbreedingul. Inbreedingul prezint ncruciarea formelor ce au un strmo comun, fiind numit i consangvinizare. Acest tip de ncruciare, utilizat pentru obinerea de linii homozogote, este mai uor realizabil la plantele cu autopolenizare i la animalele hermafrodite. n cazul plantelor cu polenizare ncruciat se recurge la ncruciarea dintre rude: frate-sor, tat-fiic, mam-fecior etc. Durata de timp, necesar pentru obinerea de linii homozigote dup genele ce controleaz caracterul studiat, este cu att mai mic, cu ct gradul de rudenie dintre formele ncruciate este mai mare. Inbreedingul are i un efect negativ, condiionat de trecerea unor gene mutante recesive n stare homozigot, ceea ce reduce vitalitatea organismelor sau au un efect letal. Autbreedingul (sau hibridizarea ndeprtat) const n ncruciarea organismelor ce aparin diferitelor rase, soiuri, specii, genuri. Autbreedingul permite reunirea diferitelor proprieti ereditare ntr-un hibrid. Acest tip de ncruciare trebuie urmat de selecia formelor necesare, deoarece n baza variabilitii combinative apar hibrizi i cu mbinri nedorite ale caracterelor. Aplicarea practic a heterozisului. Vigoarea hibrizilor fa de formele parientale a fost observat nc n sec. al XIII-lea, iar aplicarea ei practic datat cu anii 30 ai sec. al XX-lea a dat o nou orientare ameliorrii - crearea de hibrizi nalt productivi de plante i animale. S urmrim procesul de creare a unor astfe! de hibrizi pe exemplul porumbului. Mai nti se face autopolenizarea mai multor 134

soiuri, care corespund cerinelor climaterice ale regiunii date, pentru obinerea de linii inbreeding, adic homozigote dup majoritatea genelor. Pentru crearea unor astfel de linii se cer 5-7 ani. La cea de a doua etap se evalueaz liniile obinute prin autopolenizare dup capacitatea lor combinativ, adic dup capacitatea liniei de a forma la ncruciarea cu alt linie hibrizi mai viguroi. Hibrizii interliniari de prima generaie se apreciaz dup efectul heterozisului i se selecteaz liniile ce formeaz cele mai bune combinaii, nmulindu-le n mas pentru obinerea de semine hibride. Pentru a gsi perechile de linii din ncruciarea crora rezult cel mai nalt efect al heterozisului este necesar de a controla cteva mii de combinaii hibride. Obinerea de semine hibride n scopuri de producie presupune semnarea liniilor din ncruciarea crora rezult cei mai viguroi hibrizi, n rnduri, alternnd formele materne i paterne. Pentru asigurarea polenizrii ncruciate ntre liniile alese este necesar de a nltura manual de pe plantele materne elementele masculine ale florii (staminele) sau de a asigura sterilitatea florilor masculine. Prima cale este deosebit de anevoioas i costisitoare. Pentru cea de a doua a fost propus utilizarea fenomenului de sterilitate citoplasmatic masculin (fig. 1.11S). Cu acest scop se seamn cte un rnd de porumb cu polen steril i unul cu polen fertil. Astfel se asigur polenizarea ncruciat. Amintii-v n ce const fenomenul de sterilitate citoplasmatic masculin. n practic se folosesc doar hibrizii de prima generaie, deoarece cei din celelalte generaii segreg n formele iniiale i efectul heterozisului dispare. De aceea n cazul utilizrii heterozisului la plante sunt organizate gospodrii speciale, unl de se obin numai hibrizi de prima generaie, care i sunt comercializai, ntruct productivitatea hibrizilor heterozigotici este cu 20-30% mai mare dect |B soiurilor, cheltuielile pentru producerea de semine hibride ke recupereaz. Heterozisul este utilizat pe larg i la sorg, sfecla-de-zahr, orez, tomate .a. Heterozisul este utilizat cu

r-

ncruciarea liniilor

ncruciarea hibrizilor simpli CXD Hibrid dublu

(AXB)X (C-D)

Fig. 1.115. Schema obinerii hibrizilor dubli la porumb cu utilizarea sterilitii citoplasmatice masculine (SCM).

135

succes i n avicultura, creterea porcilor, vitelor pentru carne, sericicultur. Descoperirea fenomenului de heterozis i aplicarea lui n practic a fost unul din cele mai importante evenimente n genetic i ameliorare. Poliploidia. Plantele poliploide, spre deosebire de cele diploide, se caracterizeaz prin dimensiunile mai mari att ale celulelor, ct i ale tetraploid (A) i diploid (B). plantei n ansamblu. Efectul autopoliploidrii se aplic pe larg la crearea a noi soiuri de plante de cultur. Artificial autopoliploidia se obine prin tratarea seminelor sau plantelor, ovulelor sau embrionilor de animale cu colchicin sub aciunea creia se distrug firele fusului de diviziune i cromozomii nu se separ n timpul meiozei. Rezultate mai bune se obin n cazul speciilor cu un numr mai mic de cromozomi n setul diploid, cu polenizare ncruciat i utilizate pentru obinerea de mas vegetal, n prezent multe plante de cultur sunt tetraploide, de exemplu, grul, cartoful, unele soiuri de sfecl-de-zahr, cpunul, hric, via de vie (fig. 1.116) .a. Hibridizarea ndeprtat. Experimentele au artat c hibrizii obinui din ncruciarea speciilor ce aparin aceluiai gen, sau chiar a speciilor ce in de diferite genuri, depesc prinii dup unele caliti. De exemplu, hibridul ndeprtat dintre gru i secar - triticale - se distinge prin productivitate nalt, rezisten la nghe i boli. Hibridul dintre gru i pir este rezistent la polignire i posed o productivitate nalt. Drept exemplu de heterozis la animale poate servi catrul, obinut din ncruciarea unei iepe cu un mgar. De regul, hibrizii ndeprtai sunt sterili, din cauza imposibilitii conjugrii cromozomilor n meioz din lipsa omologilor. Posibilitatea combaterii infertilitii hibrizilor ndeprtai a fost demonstrat pentru prima dat de savantul rus G. Karpecenko pe exemplul hibridului dintre varz i ridiche. Aceste dou specii au acelai numr de cromozomi (2n = 18), dar aparin la diferite genuri. Ca urmare, hibridul obinut era steril, dei avea tot 18 cromozomi. Sterilitatea acestuia se explic prin faptul c n meioz cromozomii de varz" nu se conjug cu cei de ridiche". Karpecenko a reuit s dubleze numrul de cromozomi provenii de la fiecare specie. Astfel, hibridul dispunea de 18 cromozomi de varz" i 18 cromozomi de ridiche". Condiii normale pentru meioz au fost create: fiecare cromozom i avea omologul su. Grneii formai purtau cte o garnitur haploid de cromozomi de varz i de ridiche (9 + 9=18). Zigotul de asemenea coninea o garnitur dubl de cromozomi. Acesta i alte experimente au demonstrat c este posibil combaterea sterilitii hibrizilor ndeprtai prin dublarea seturilor de cromozomi ale ambilor prini. Mutageneza experimental i utilizarea ei n ameliorare. Posibilitatea obinerii de mutaii experimentale a fost demonstrat pentru prima dat la ciuperci de ctre 136

G. Nadson i G. Filipov. Acionnd cu raze de radiu asupra unor ciuperci inferioare, ei au observat creterea frecvenei i spectrului variabilitii ereditare. Mai trziu , G. Meller i L, Stadler independent unul de altul, au obinut mutaii induse la __r drozofil prin aciunea asupra lor cu raze Roentgen. n anii 40 ai secolului XX O de rnd cu mutagenii fizici erau folosii i cei chimici (etiliminul, ipritul .a.). L Descoperirea efectului mutagen al radiaiei i substanelor chimice a deschis '^p perspective largi pentru ameliorare. Astfel a fost obinut mutantul indus al orzului ? cu tulpina joas i productivitatea nalt. Mai mult ca att, tulpina joas i viguroas a permis ameliorarea ulterioar a mutantului n vederea mririi dimensiunilor spicului i masei boabelor, fr riscul c sporirea productivitii va duce la polignire. Cu ajutorul mutagenilor se obin i mutaii ale sterilitii masculine, utilizate la obinerea de hibrizi heterozigoi ai sfeclei-de-zahr, orezului etc. Succese deosebite s-au obinut la utilizarea mutagenilor n ameliorarea microorganismelor. La tratarea ciupercilor de mucegai cu mutageni fizici i chimici au fost obinui noi produceni de antibiotice, de 1 000 de ori mai eficieni dect formele iniiale. Prin mutagenez chimic s-a reuit obinerea unei noi tulpini de bacterii, un superproducent de endonucleaz, ferment important cu proprieti antivirale. n fitotehnia mondial sunt utilizate peste 1 000 de soiuri care provin de la mutani obinui cu ajutorul mutagenilor fizici i chimici.
3, METODELE MODERNE DE AMELIORARE

Succesele obinute de genetic n studierea organizrii aparatului ereditar au permis elaborarea de metode principial noi de ameliorare a plantelor i animalelor, n trecut varietatea genetic a materialului iniial pentru ameliorare se obinea cu ajutorul hibridizrii, poliploidiei, mutagenezei. Astzi n acest scop sunt utilizate manipulrile la nivel de celul, cromozom sau gen. Astfel au aprut noi metode de cercetare n genetica modern - ingineria celular, cromozomial i genic. Cu ajutorul acestor metode poate fi obinut variabilitatea necesar a materialului iniial pentru ameliorare. Aceste metode sunt utilizate pe larg n ameliorarea plantelor. Ingineria celular. Cultura n vitro de celule i esuturi n baza totipotenei I celulelor a fcut posibil regenerarea plantelor ntregi, lucru imposibil pentru animale. Condiiile de regenerare au fost elaborate pentru mai multe plante de cultur: cartof, gru, orz, porumb, roii etc. Aceasta a permis utilizarea n ameliorare I a metodelor ingineriei celulare aa ca hibridizarea somatic, haploidia, selecia celular, depirea nehibridizrii etc. Hibridizarea somatica const n contopirea a dou celule diferite n cultura de esuturi. Se pot contopi diferite tipuri de celule ale unui organism sau celule ale I diferitelor specii {fig. 1.117). n 1978 pe aceast cale a fost obinut hibridul dintre I cartof i roie. Dar planta obinut nu i-a gsit utilizare practic din cauza sterilitii. 137

plant hibrid

cartof

roie

Selecia celular a permis

obinerea de plante de cultur ce pot crete pe un anumit mediu de via, de exemplu pe sraturi. Cu acest scop, mii de celule vegetale s-au nsmnat pe medii nutritive cu un coninut sporit de sruri. Majoritatea celulelor au pierit. Prin nmulirea de mai departe a celulelor ce au supravieuit s-au obinut plante rezistente la un coninut sporit de sruri n mediul de via. regenerarea plantei Ingineria celular a permis izolarea epidermei obinerea de plante haploide, reducndu-se pe aceast cale timpul necesar pentru obinerea colonie de celule de plante homozigote diploide dizolvarea cu caractere dorite, de noi soiuri. membranei celulare Dac n trecut, utiliznd selecia diviziunea celulelor combinativ, plante homozigote diploide se obineau timp de fuzionarea protoplatilor zece de ani, n prezent acestea pot fi obinute doar n doi ani. protoplati Cu acest scop mai nti se ncruregenerarea cieaz formele parientele n veperetului celular mediu nutritiv derea obinerii de hibrizi. PoleFig. 1.117. Obinerea n baza ingineriei celulare a nul hibrizilor se recolteaz i se hibridului dintre cartofi i roie. nsmneaz pe medii nutritive. Din gruncioarele de polen cresc plante haploide, iar prin dublarea numrului de cromozomi - plante homozigote diploide. Aceast procedur dureaz 2-3 ani. O direcie important n ingineria celular modern ine de etapele timpurii ale embriogenezei. Prin administrarea de hormoni se asigur obinerea mai multor ovule de la o vac cu caliti deosebite, fecundarea lor cu spermatozoizi de la un taur de ras i implantarea la diferite vaci. Pe aceast cale de la indivizi cu caliti deosebite se obin de 10 ori mai muli urmai dect ar fi posibil pe cale obinuit. Ingineria cromozomial. Cu ajutorul acestei metode se pot substitui unii cromozomi, sau fragmente de cromozomi, se pot aduga alii noi. Acest tip de manipulri permite nlocuirea unuia sau ambilor cromozomi omologi ai unui soi cu aceeai pereche a altui soi. Aceasta d posibilitate amelioratorilor s nlocuiasc un caracter mai slab al soiului dat cu acelai caracter, dar mai puternic, de la alt soi. De exemplu, un soi de gru este rezistent la polignire, la boli, are o produc 138

I I

tivitate nalt, dar boabele au un coninut sczut de gluten. Alt soi este mai puin rezistent la polignire, la boli, are spic mic, n schimb boabele sunt bogate n gluten, Substituind perechea de cromozomi omologi unde este situat gena responsabil de coninutul de gluten cu aceeai pereche omoloag de la cellalt soi, putem obine un nou soi ce ntrunete toate calitile dorite. Pe aceeai cale se poate realiza schimbul de cromozomi dintre specii nrudite, de exemplu dintre gru i secar. Astfel se obin linii substituite. Este cunoscut i aplicat n practic metoda de introducere n genotipul unei specii sau soi a unei perechi suplimentare de cromozomi de la alt specie. Metoda dat permite obinerea unor linii completate. Ingineria genic. Ingineria genic asigur transferul artificial de gene necesare de la o specie la alta, deseori foarte ndeprtate ca origine. Aprut la confluena chimiei acizilor nucleici i geneticii microorganismelor, ingineria genic se ocup cu descifrarea structurii genelor, cu sinteza i donarea lor, montarea" genelor extrase din organisme vii sau sintetizate n celulele plantelor i animalelor n vederea modificrii orientate a genotipului lor. Pentru realizarea transferului de gene de la o specie la alta sunt necesare cteva operaii pregtitoare: - separarea genelor (a unor fragmente de ADN). n unele cazuri aceast operaie este substituit de sinteza artificial a genelor; - unirea fragmentelor separate ntr-o molecul unic n componena plasmidei; - introducerea ADN-ului plasmidic hibrid n celula gazdei; - copierea acestei gene de ctre noul stpn. Genele clonate se introduc prin micro injecie n ovulul mamiferelor sau n protoplastul plantelor (celule izolate lipsite de perete celular). Din ele se dezvolt animale sau plante genomul crora conine noi gene. n urma acestor transferuri se obin plante sau animale transgenice. n prezent au fost obinui oareci transgenici iepuri, porci, oi al cror genom conine gene strine de origine diferit (gene ale bacteriilor, drojdiilor, mamiferelor i chiar ale omului). oarecii din imagine (fig. 1.118) sunt frai i au aceeai vrst. Unul din ei este transgenic: n genomul su a fost integrat gena rspunztoare de sinteza hormonului de cretere la om. n ultimii ani au fost obinute plante transgenice rezistente la erbicide, insecte etc. S analizm calea parcurs de savani pentru obinerea unor plante transgenice rezistente la insecte. n natur exist o bacterie Bacillus thuringiensis, care produce proteina, numit S-endotoxin. Nimerind n stomacul insectelor, \ Plasmida este o molecul bacterian inelar de ADN. Fiecare bacterie, pe lng ADN-ul de baz, care nu prsete celula, conine i cteva plasmide, cu care face schimb cu alte bacterii. Plasmidele se replic autonom, dar concomitent cu ADN-ul de baz. 139

^J/K/^^zsssss proteina produce liza pereilor acestuia, provo^^ cnd moartea insectei. Savanii s-au gndit s | H T ^ foloseasc aceast proprietate a proteinei la crear e a re yj^\ fm ^ e forme de plante rezistente la insectele wr^ H P ^ ^ duntoare. Pentru aceasta ei au izolat mai nti w J din ADN-ul bacterian gena responsabil de f^ Fig. 1.118. Doi oareci frai, dintre s i n t e z a proteinei date. Apoi gena a fost anexat ^' care unul, cel mai mare, este trans- la plasmida bacteriei de sol Aerobacterium 8emctumefaciens. Cu aceast bacterie au fost infectate fragmente de esut vegetal crescut pe medii nutritive. n scurt timp, plasmidele purttoare ale genei proteinei-toxin s-au implantat n celulele vegetale, asigurnd astfel ncorporarea genei n ADN-ul plantei. esuturile vegetale au fost trecute pe alte medii nutritive care au asigurat creterea i dezvoltarea unor plante ntregi. Omizile, hrnindu-se cu frunzele acestor plante, pier. Toxina dat este duntoare pentru insecte i inofensiv pentru om i animalele domestice. Conform datelor de ultim or, de pe gena dat se sintetizeaz i o alt protein care induce dezvoltarea tumorilor la om. Prin metoda descris au fost obinute forme de cartof, roii, tutun, rezistente la diferii duntori agricoli, insecticide. Reprogramarea" genetic a bacteriilor a stat la baza fabricrii industriale a hormonului de cretere, produs n condiii fiziologice de hipofiz. Insuficiena acestui hormon duce la nanism. n trecut deficitul lui era compensat prin administrarea din exterior. Hormonul era prelevat din hipofiz celor decedai, unde el este prezent n cantiti foarte mici. ntruct necesitile n acest hormon depeau cu mult posibilitile de obinere, a aprut problema producerii acestuia n condiii industriale. Sinteza chimic s-a dovedit a fi prea complicat i costisitoare. Din 1980 problema este rezolvat datorit ingeneriei genice. Gena, responsabil de sinteza hormonului de cretere, a fost izolat din ADN-ul uman i integrat n programul genetic al bacteriei Escherichia coli {fig. 1.119). j^k Studiai dup fig. 1.119 realizarea practic a reprogramrii bacteriei n vederea sintezei industriale a hormonului de cretere. Pe aceeai cale a fost rezolvat cu succes fabricarea industrial a insulinei, utilizat la tratarea diabetului zaharat. Diabetul zaharat este o boal metabolic grav i poate fi tratat doar prin administrare de insulina - hormonul pancreasului care regleaz nivelul de zahr n snge. n trecut insulina se extrgea cu greu din pancreasul porcilor i vitelor sacrificate i era i scump. Din 1982 insulina se produce la scar industrial din E. coli, reprogramat" prin ncorporarea n ADN-ul ei a genei umane responsabile de sinteza insulinei. Cu ajutorul ingineriei genice a fost organizat producerea industrial a hormonilor, vitaminelor, enzimelor, vaccinurilor. n viitorul apropiat va fi soluionat, apelnd la ingineria genic, problema modificrii orientate a ereditii plantelor superioare. 140

preocupare major este crearea unei simbioze dintre graminee i bacteriile azotofixatoare, fapt ce ar rezolva problema ngrmintelor cu azot. Se elaboreaz i metoda transferului la anumite specii de plante a unor sisteme fermentative mai eficiente care ar asigura creterea vitezei de fixare a CO2 i a productivitii plantelor de cultur. Succesele seleciei. Asigurarea alimentar a populaiei oricrei ri depinde n mare msur de succesele ameliorrii. Explicaia este simpl. Pn n prezent omenirea a antrenat n circuitul agricol doar 10% din uscat, cealalt suprafa neputnd fi folosit. Avem doar o singur soluie - sporirea fertilitii solului, productivitii culturilor agricole i animalelor domestice. n ultimii 100 de ani n ameliorarea plantelor i animalelor au fost obinute succese remarcabile. Producia la hectar de cereale n rile economic dezvoltate constituie astzi njur de 100 q/ha. Permanent se obin soiuri noi, care se deosebesc att dup productivitate, ct i dup rezistena la boli, erbicide, insecticide. Decalajul dintre road medie i cea record demonstreaz existena unor posibiliti nc nevalorificate.

fragment de ADN uman

bacterie (Escherichia coli) izolarea plasmidei

ncorporarea genei hormonului de cretere n plasmid

introducerea plasmidei hibride ntr-o bacterie

multiplicarea bacteriei

Succese mbucurtoare au fost obinute i n zootehnie. Au fost create rase de vite cornute mari ce dau 10 mii kg de lapte pe an. Transferul hormonului de cretere la porci asigur o cretere mai extracia i rapid a acestora. n Anglia a fost obinupurificat rasa de porci precoci prin ncruciarea rea raselor Duroc-Iersei i Berechir. A reuit produsului tratarea copiilor i ncercarea amelioratorilor de a diviza cu insuficient ambalarea a hormonului de produsului embrionul de vac la stadiul de 16-32 cretere celule n cteva pri. Din fiecare parte, prin implimentarea ei unei mame- Fig. 1.119. Reprogramarea genetic a E. coli n vederea obinerii hormonului de cretere. surogat, se pot obine viei normali. 141

cultur industrial de bacterii productoare de hormon al creterii

73
1. Definii noiunile de ameliorare, soi, ras. 2. Descriei etapele ameliorrii, 3. Analizai scopu expediiilor fcute de Vavilov i colaboratori! si n diverse regiuni ale globului, 4. Utiliznd harta de contur, evideniai centrele de origine ale plantelor de cultur i de domesticire a animalelor, 5. Explicai care este importana coleciei de semine adunate de VaviJov, 6. Analizai tipurile de selecie, 7. Enumerai metodele tradiionale de ameliorare. 8. Alctuii o schem ce ar explica utilizarea heterozisulu. 9. Descriei eficiena soiurilor polploide, 10. Analizai mecanismul hibridrii ndeprtate efectuate de G, Karpecenko. 11. Analizai roiul utilizrii factorilor mutager n ameliorarea microorganismelor. 12. Alctuii un tabel ce ar ilustra comparaia dintre ameliorarea plantelor i animalelor, 13. Enumerai metodele moderne de ameliorare. 14. Explicai prin scheme mecanismul utilizrii ingineriei: a) celulare; b) cromozomiale; cjgenice. 15. Grupai dup anumite criterii noiunile; inginerie genc, heterozis, selecie combinative, selecie individual, plante hapode, transfer de cromozomi, transfer de gene, plante transgenice sinteza somatotropinei, consanguinizarea, hibridare ndeprtata, selecie n mase. 16. Alctuii un eseu la tema Ameliorarea soiurilor de plante fi a raselor de animale n Moldova". 17. Test. Alegei rspunsurile corecte: 1. Protoplatii: snt celule vegetale cu peretele celular rigid pectocelulozic; b) pentru obinerea lor snt folosite enzime capabile s digere membrana celular; c) pot fuziona n mod spontan i fr influene stimulatoare; d) hibridarea somatic prin protoplati este o form de aloploidie. 2. Androgeneza: a) direct, se realizeaz numai prin embriogenez; b) duce obligatoriu la organisme hapioide; c) indirect, se realizeaz prin organogenez; d) const n faptul c la plantele cu flori are loc o reprogramare a informaiei genetice a microsporului n condiii naturale.

142

e (e%tci.
Istoria dezvoltrii concepiilor evoluioniste Mecanismul evoluiei Dezvoltarea vieii pe Pmnt Originea i evoluia omului

.. >

ISTORIA DEZVOLTRII CONCEPIILOR EVOLUIONISTE

1 PERIOADA PREDARWINIST N DEZVOLTAREA CONCEPIILOR EVOLUIONISTE 2 TEORIA EVOLUIEI LUMII VII A LUI CH. DARWIN 3 PERIOADA POSTDARWINIST N DEZVOLTAREA CONCEPIILOR EVOLUIONISTE 4 DOVEZILE EVOLUIEI LUMII VII

1. PERIOADA PREDARWINIST N DEZVOLTAREA CONCEPIILOR EVOLUIONISTE

Termenul de evoluie (de la lat. evoluio - desfurare) a fost folosit pentru prima dat de naturalistul elveian Ch. Bonnet n 1762 ntr-o lucrare de embriologie. Astzi n biologie prin termenul de evoluie se subnelege dezvoltarea istoric ireversibil i ntr-o msur oarecare orientat a naturii vii. Importana evoluiei reiese din cele trei rezultate ale sale: * complicarea i sporirea treptat a nivelului de organizare a fiinelor vii; * sporirea adaptabilitii organismelor la condiiile de via; * formarea de noi uniti sistematice. n legtur cu faptul c fondatorul teoriei evoluioniste este renumitul naturalist englez Ch. Darwin, n istoria dezvoltrii concepiilor evoluioniste se disting dou perioade: predarwinist i postdarwinist. Perioada predarwinist este reprezentat de dou curente: creaionismul i transformismul. Creaionismul. n perioada predarwinist (pn n 1859) dominau viziunile metafizice despre natur. Acestea aveau la baz dou teze: natura este absolut invariabil i oricare organism din momentul crerii sale este util. Acceptarea acestor teze presupunea recunoaterea existenei creatorului, de aceea nvtura despre evoluia lumii vii bazat pe aceste teze a fost numit creaionism (de la lat.

Teoria darwinist despre evoluia lumii vii nu trebuie confundat cu evoluionismul. Prima reprezint doar o concepie referitor la evoluia lumii vii, n timp ce evoluionismul este o tiin care elucideaz mecanismele apariiei, existenei i evoluiei acesteia. 144

creare - a crea). Ideile creaionismului erau mprtite de majoritatea biologilor perioadei predarwiniste. Un exponent de frunte al acestei nvturi a fost savantul suedez C. Linne (fig. 2.1). El considera c speciile exist n realitate iprezint o totalitate de organisme asemntoare dup structur i care dau urmai fecunzi. Specii, dup prerea sa, sunt attea cte au fost create iniial de creator, ele rmnnd invariabile n timp. ncercnd s sistematizeze varietatea enorm de plante i animale care au invadat Europa dup colonizarea pmnturilor de peste ocean, Linne a ntocmit primul sistem de clasificare a lumii vii care cuprindea 24 clase de plante i 6 de animale. ntruct nu reflecta rudenia istoric dintre grupele de organisme, acesta s-a dovedit a fi un sistem artificial. Spre sfritul vieii, Linne era ferm convins c unele specii pot aprea din altele n urma ncrucirii i sub aciunea schimbrilor din mediu. Transformismul. La sfritul secolului al XVIII-lea n biologie se acumulase I un bogat material descriptiv care demonstra variabilitatea lumii vii, i anume: chiar i speciile absolut diferite la exterior prezint unele asemnri ale structurii interne; speciile contemporane se deosebesc de cele ce au trit cndva; aspectul exterior, alctuirea i productivitatea plantelor de cultur i a animalelor domestice se pot schimba considerabil o dat cu schimbarea condiiilor \ de cretere i ntreinere. ndoielile aprute n ce privete invariabilitatea speciilor au dat natere transormismului-sistemul de concepii despre variabilitatea i transformarea plantelor i animalelor sub influena cauzelor naturale. Reprezentani ai transformismului au fost Buffon G. L., Geoffroy Saint-Hilaire E., Darwin E. .a. Meritul n dezvoltarea ideilor transformismului aparine ilustrului biolog francez J. B. Lamarck (1744-1829) (fig. 2.2), creatorul primei teorii evoluioniste. Concepiile sale referitor la dezvoltarea istoric a lumii organice au fost expuse n lucrarea "Filozofia zoologiei" (1809). Lamarck afirma c "creatorul" a creat doar materia i legile ce acioneaz n natur, asigurnd micarea acesteia. Toate corpurile i fenomenele naturii au aprut ns pe cale natural din materia (anorganic. Organismele complexe, dup prerea lui, nu au putut aprea pe ^ateptate, dintr-o dat. Mai nti au aprut organismele simple care pe durata iei perioade ndelungate de timp s-au dezvoltat n organisme mai complexe. Necunoaterea principiului istrorismului n dezvoltarea lumii vii, al variabilitii peciilor ca urmare a condiiilor de via diferite prezint doar unele din meritele i Lamarck n elaborarea concepiei evoluioniste. Concluziile la care a ajuns renumitul biolog se bazau pe studiile sale n domeniul Sistematicii plantelor i animalelor. Pe lng faptul c era considerat unul din cei pnai buni botaniti ai timpului, ocupnd postul de ef de catedr a insectelor i
Biologie, ci. a XII-a .. . _

viermilor, Lamarck a participat nemijlocit la elaborarea sistematicii nevertebratelor. Astfel, cunoaterea profund a lumii vii i-au dat posibilitatea s trateze n cunotin de cauz (|^ ^ ^ problema evoluiei acesteia. S analizm n continuare ideile evoluioniste ale lui Lamarck. Variabilitatea speciilor. Studiind plantele rspndite pe teritoriul Franei, Lamarck a observat c speciile caracteristice regiunilor nordice, pe msura deplasrii lor spre sud se schimb treptat, cptnd trsturi specifice plantelor sudice. Astfel el a descoperit forme de trecere ce leag ntre ele speciile apropiate. Prezena acestora i-au sugerat ideea variabilitii speciilor. n acelai timp Lamarck a conchis greit c speciile nu exist, n natur fiind prezente doar un ir de forme de trecere care pentru comoditatea clasificrii sunt considerate specii. Rolul mediului n variabilitatea speciilor. Observnd deosebirile dintre reprezentanii aceleiai specii crescui n diferite regiuni ale rii, Lamarck presupune c cauza variabilitii acestora sunt condiiile de mediu. Dac condiiile noi de via acioneaz timp ndelungat, pe durata ctorva generaii, organismele se pot schimba radical, dnd natere unei noi specii. Modificarea organismelor sub influena condiiilor de via este, dup prerea sa, cauza principal a speciaiei (formarea de noi specii). n condiii noi de via apar deprinderi noi care duc la antrenarea sporit a unor organe i neantrenarea altora. Cele antrenate se dezvolt (gtul lung al girafei, membranele nottoare la psrile nottoare), iar cele neantrenate se reduc (subdezvoltarea ochilor la crti, aripilor la stru i pinguin etc.). Astfel a luat natere legea antrenrii i neantrenrii organelor, combtut ulterior de Darwin i adepii si. Modificrile organelor, dac ele sunt comune pentru ambele sexe, se motenesc. Aceast afirmaie a lui Lamarck a fost numit ipoteza motenirii caracterelor dobndite. Gradaia lumii vii Lucrul asupra sistematicii lumii vii 1-a adus pe Lamarck la ideea gradaiei lumii vii, adic a repartizrii organismelor pe trepte ce reflect complicarea structurii lor. Ideea gradaiei lumii vii era pe atunci rspndit pe larg. Lamarck ns i-a dat o orientare evoluionist, prezentnd-o ca pe un produs al dezvoltrii lumii organice. n sistemul lumii vii propus de Lamarckplantele i animalele formeaz iruri separate. Lumea animalelor el a mprit-o n ase trepte. Pe cea inferioar a situat infuzoriile i polipii, iar pe cea superioar - psrile i mamiferele. Importana i neajunsurile teoriei evoluioniste a lui Lamarck. Importana teoriei evoluioniste a lui Lamarck const n recunoaterea apariiei fiinelor vii din materia nevie i a dezvoltrii lumii organice de la simplu la compus; formularea ideii de istorism; recunoaterea rolului activ al mediului n variabilitatea speciilor, i ns nvtura lui Lamarck avea i unele neajunsuri. Recunoscnd n calitate de factori ai evoluiei condiiile schimbtoare ale mediului i tendina intern a organismelor spre perfeciune, el 1-a omis pe cel principal - selecia natural. 146

Presupunerea sa c evoluia se datoreaz tendinei existente n natur spre perfeciune nu corespundea realitii. Numeroasele experiene efectuate cu scopul determinrii motenirii sau nemotenirii caracterelor dobndite nu au confirmat presupunerea lui Lamarck. Ulterior s-a demonstrat c se motenesc doar caracterele care vizeaz materialul ereditar din celulele sexuale i nicidecum modificrile aprute n urma antrenrii i neantrenrii organelor.
2, TEORIA EVOLUIEI LUMII VII A LUI CH. DARWIN

nvtura despre dezvoltarea lumii organice, cea mai grandioas generalizare tiinifico-natural a sec. XIX, a aprut n Anglia, i nu ntmpltor. n prima jumtate a sec. XIX Anglia era cea mai dezvoltat ar din lume. Necesitile n noi surse de materie prim i piee de desfacere impuneau acapararea de noi pmnturi. Astfel Anglia devine ara cu cele mai multe colonii. Pentru valorificarea bogiilor naturale de pe noile pmnturi se organizau expediii militare, comerciale i de cercetare. La una din aceste expediii a participat i Ch. Darwin, (fig. 2.3).

Fig. 2.3. I Ch. Darwin

Charles Darwin s-a nscut la 12 februarie 1809 n Anglia n familia unui medic. Era un copil vioi, sensibil i cam naiv, ndrgostit de natur. Studiile primare i Ie-a fcut ntr-un pension particular, unde se studiau n special limbile antice (greaca i latina). ntruct tatl finea foarte mult s-i vad fiul medic, a nceput s studieze medicina la Universitatea din Edinburgh. Dar visul tatlui nu avea s se realizeze. Tnrul Darwin simea o total repulsie fa de medicin, nefiind n stare s vad snge i s suporte suferinele bolnavilor operai. ntruna din zile,suferinele unui copil operat, pe atunci nu se tia de anestezice, au produs asupra lui o impresie att de puternic, nct a jurat s nu mai calce pragul slii de operaii. Tatl s-a vzut nevolt sai transfere fiul la facultatea de teologie a Universitii Cambridge. n timpul studiilor la aceast universitate, Darwin a avut marele noroc s fie recomandat de nite prieteni cpitanului vasului Beagle, care se pregtea pentru o cltorie n jurul lumii. Dup 5 ani de cltorii la bordul acestui vas, Darwin s-a ntors n patrie aducnd cu sine numeroase colecii de fluturi, gndaci, piei i schelete de mamifere, amfibieni i reptile, psri mpiate, plante exotice, roci . o. n scurt timp de la sosire, Darwin se retrage la moia sa cu intenia de a pune n ordine notiele fcute n timpul cltoriei. n 1842 el scrie o scurt schi referitoare la teoria seleciei naturale pe care o argumenteaz prin dovezi convingtoare. n 1858 aceast schi, care cuprindea iniial cteva zeci de pagini scrise de mn, numra deja 2300 de pagini. n 1859 vede lumina tiparului opera fundamental a vieii sale "Originea speciilor". Darwin s-a stins din via la 19 aprilie 1882 i a fost nhumat la panteonul englez din abaia Westminster alturi de I. Newton.

147

~-\ voisie, M. V. Lomonosov), teoria formrii lente a scoarei terestre {Ch. Lyele, M. V. Lo-

Bogatul material factologic acumulat n timpul expediiei, precum i unele " descoperiri tiinifice ale timpului: legea conservrii i transformrii energiei {A. La-

^S monosov); teoria originii sistemului solar {E. Kant), teoria celular (M Shledein, - T. Swann) .a. i-au permis cercettorului s formuleze teoria evoluiei lumii vii n Q__ baza seleciei naturale. Esena acesteia se rezum la urmtoarele postulate: <T Toate fiinele vii ce populeaz Terra niciodat nu au fost create de cineva; Odat aprute pe cale natural, organismele ncet i treptat se transform i se perfecioneaz n corespundere cu condiiile mediului de via; * Transformarea speciilor n natur este posibil datorit variabilitii ereditare. Cu ct deosebirile dintre indivizii aceleiai specii sunt mai mari, cu att i probabilitatea adaptrii lor la condiiile noi de via este mai mare; ntruct fiecare organism produce mai muli urmai dect pot supravieui pe teritoriul dat, ntre indivizii aceleiai sau diferitelor specii ce populeaz acelai spaiu are loc lupta pentru existen. Rezultatul luptei pentru existen este selecia natural: supravieuirea celor mai adaptai. Selecia natural ns nu-i alege pe cei mai adaptai, ci i elimin pe cei mai puin adaptai. Concepia supravieuirii celor mai adaptai constituie nucleul teoriei despre selecia natural. Schematic, consecutivitatea evenimentelor soldate cu alegerea celor mai adaptai indivizi se prezint astfel: Reproducerea! nelimitat Lupta pentru existen Moartea 1 * selectiv I Selecia I natural 3 Adaptarea! la mediu I

Indivizii care au supravieuit n lupta pentru existen dau natere urmtoarei generaii i astfel schimbrile "reuite " se transmit urmailor. Drept urmare fiecare generaie nou aprut se dovedete a fi mai adaptat la mediul de via, deoarece pe msura modificrii mediului apar noi adaptri. Dac selecia natural acioneaz pe o durat mai ndelungat de timp, atunci ultimii descendeni se pot deosebi ntr-att de strmoii lor, nct ar putea fi evideniai ntr-o nou specie. Rezultatul evoluiei sunt perfecionarea adaptrii organismelor la mediul de via i apariia de noi uniti taxonomice. Teoria evoluiei a fost expus de Ch. Darwin n lucrarea, "Originea speciilor'''. aprut la 24 noiembrie 1859. Primul tiraj (1250 de exemplare) a fost vndut ntr-o singur zi. n timpul vieii autorului, lucrarea a fost reeditat de 6 ori i a fost tradus n toate limbile europene. Importana teoriei darwiniste despre evoluia lumii vii. Teoria lui Darwii despre evoluia lumii vii n baza seleciei naturale a fundamentat biologia dir punct de vedere tiinific i a combtut concepiile despre lipsa legturilor dint specii, despre caracterul ntmpltor i invariabil al diversitii lumii organice Ch. Darwin este primul savant care a dezvluit fora motrice a evoluiei {selecia natural n baza luptei pentru existen) i baza material a acesteia - variabi litatea. 148

3 PERIOADA POSTDARWINIST N DEZVOLTAREA CONCEPIILOR EVOLUIONISTE

Perioada postdarwinist n dezvoltarea teoriei evoluioniste poate fi mprit 7^ n cteva etape: -^1 1. Etapa creativ, caracterizat prin interesul sporit fa de ideile darwiniste, ~ propagarea i acceptarea lor pe larg n diferite ri. n Anglia darwinismul era <"^ promovat de A. Wallace i /. S. Huxley, n Germania de ctre A. Weismann i E. Haekel, ^ n Rusia de ctre C. A. Timireazev, 1.1. Mecinikov i /. M. Secenov, iar n Romnia de ctre Emil Racovi. 2. Etapa negrii darwinismului (antidarwinismul), cnd au aprut un ir de curente care negau rolul conductor al seleciei naturale n evoluia lumii vii. Drept for motrice a evoluiei era propagat mutaia. Promotori activi ai ideilor antidarwiniste erau unii din autorii teoriei mutaiilor {W. Johannsen i Hugo de Vries). 3. Etapa sintetic, a aprut la nceputul anilor 40 ai secolului XX i continu pn astzi. Termenul de sintetic ine de lucrarea renumitului evoluionist englez Huxley I. S. "Evoluia: sinteza contemporan" (1942). Principalele postulate ale acestei teorii pot fi formulate astfel: Materialul evoluiei l prezint mutaiile, de regul, cele genice; Fora motrice a evoluiei este selecia natural n baza luptei pentru existen; Cea mai mic unitate a evoluiei este specia. Lipsa unor dovezi materiale, dificultile n calcularea i demonstrarea tempourilor evoluiei sunt punctele vulnerabile ale teoriei sintetice a evoluiei. n prezent au fost naintate un ir de noi ipoteze ale evoluiei lumii vii, dintre care menionm urmtoarele: - Teoria neutral a evoluiei, elaborat deM Kimura, care nu recunoate selecia natural ca for motrice a evoluiei. Savantul consider c majoritatea mutaiilor nu au o valoare selectiv, fiind neutre fa de condiiile concrete ale mediului nconjurtor. n calitate de factor creator al evoluiei este promovat hazardul sau caracterul ntmpltor al coincidenei dintre mutaiile formate i condiiile adecvate ale mediului nconjurtor, care favorizeaz fixarea i dezvoltarea lor ulterioar. - Teoria echilibrului punctat, formulat R. Levontin. Adepii acestei teorii nu recunosc evoluia lent i ndelungat a speciilor i consider c formarea de noi specii are loc brusc. n calitate de fore motrice ale evoluiei sunt promovate unele stri ale genotipului speciei, care n condiiile concrete ale mediului transform [rapid specia iniial. - Teoria informaional a evoluiei, promovat de A. Kordium. Are la baz [transmiterea informaiei ntre reprezentanii diferitelor uniti taxonomice att pe >ertical (de la prini la urmai), ct i pe orizontal. Adepii acestei teorii :onsider c la baza evoluiei multor organisme st circulaia pe orizontal a fnformaiei genetice prin intermediul diferitelor organisme, numite vectori, printre care un loc aparte revine virusurilor. 149

4, DOVEZILE EVOLUIEI LUMII VII

tiina contemporan dispune de date i dovezi incontestabile ale procesului " evoluionist. Printre acestea deosebim dovezi indirecte care prezint date 1 v^- factologice acumulate de diferite tiine: biogeografe, anatomia comparat, embriologie, paleontologie .a. Datele experimentale i observrile puse la ^ dispoziie de genetic i evolutionism, precum i succesele obinute n crearea de - > noi specii de plante de cultur i animale domestice sunt dovezi directe ale evoluiei lumii. n continuare expunem cele mai importante dovezi indirecte ale evoluiei lumii vii. Dovezile biochimici, biologiei moleculare i citologiei fi Amintii-v elementele i compuii chimici specifici naturii vii.

Analiza chimic a artat c n compoziia tuturor organismelor vii intr aceleai elemente chimice. Att corpul plantelor, ct i al animalelor se compune din substane organice (proteine, glucide, lipide, acizi nucleici .a.) i anorganice. Mai mult ca att, toate procesele biochimice ce au loc n organismele vii se desfoar n mod similar. Toate organismele vii, cu excepia virusurilor, au o structur celular. Dei exist unele deosebiri n structura celulei vegetale i animale, n plan general ea este asemntoare. Asemnrile enumerate n alctuirea chimic, celular i desfurarea proceselor biochimice prezint o dovad a originii comune a naturii vii. KT7 Amintii-v principalele zone biogeografice ale Terrei.

Dovezile foiogeografei
Biogeografia, n calitate de tiin despre rspndirea organismelor pe Terra, ne pune la dispoziie un ir de date convingtoare ale evoluiei lumii vii. Enumerm principalele dintre ele: / specificul florei i faunei insulare. Deosebim insule de origine vulcanic i insule aprute n urma separrii lor de continent. Cele vulcanice sunt populate, de regul, de organisme care nimeresc aici din ntmplare. Flora i fauna insulelor separate de continent prezint o copie fidel a diversitii lumii vii a continentului la momentul separrii. De exemplu, insulele Britanice, separate de curnd de con- j tinent, au o faun identic cu cea european actual. Pe insula Madagascar, care a pierdut demult legtura cu continentul african, nu se ntlnesc mamifere de talie mare care au aprut pe continent dup separarea insulei. n schimb aici triesc lemurii, semimaimue nentlnite nicieri n lume. Australia, Noua Zeeland i Tasmania s-au separat de continent nc n era mezozoic. Drept urmare doar aici mai pot fi ntlnite monotremele i marsupialele; / existena relictelor. Drept exemplu de relicte pot servi Gingo biloba I Metasequoja - dintre plante i obolanul maxat, latimeria, hateria ipetii dipnoi\ 150

- dintre animale. Petii dipnoi se mai ntlnesc doar n America de Sud, Africa Ecuatorial i Australia. Arealul restrns al acestor peti este consecina scindrii fostului continent Gondwana. Dipnoii sunt unicii peti contemporani la care vezica nottoare s-a transformat n plmni, asigurnd respiraia pe timp de secet, ntruct condiiile de via n arealul restrns al speciei au rmas relativ constante, dipnoii au ajuns neschimbai pn n zilele noastre, dar n numr limitat; v ' specificitatea florei i faunei fiecrei zone biogeografice. Din materialul expus este evident c repartizarea speciilor de plante i animale pe suprafaa pmntului reflect dezvoltarea istoric a Pmntului i evoluia organismelor vii. Dovezile paleontologici Paleontologia este tiina despre plantele i animalele fosile. Analiza rmielor de plante i animale care au populat cndva planeta Pmnt permit compararea formelor contemporane de via cu cele disprute, precum i reconstituirea (fig. 2.4) evoluiei unor specii de animale i plante. n calitate de exemplu s analizm evoluia calului (fig. 2.5), Caii contemporani au provenit de la strmoi de talie mic, omnivori care au trit acum 60-70 mln de ani n pduri i aveau membre pentadactile. O dat cu schimbarea climei, care a generat micorarea suprafeelor mpdurite i extinderea stepelor, s-au modificat i condiiile de via ale strmoului calului. Supravieuirea n noile condiii a fost posibil doar n urma transformrii, n primul rnd, a membrelor, deoarece cutarea hranei i aprarea de dumani pe spaii deschise cerea dezvoltarea unei viteze mari. Ca urmare numrul falangelor s-a redus pn la una. Schimbri au suferit i celelalte pri ale I corpului: s-au mrit dimensiunile corporale, forma craniului, s-a complicat structura dinilor, aparatul digestiv a cptat trsturi specifice erbivorelor .a. Astfel, odat cu schimbarea [condiiilor de via a avut loc I transformarea treptat a unor animale mici pentadactile omnivore n animale mari impariIcopitate erbivore. Analiza resturilor fosile, precum i descoperirea resturilor unui numr mare de specii de plante i animale disprute care tceau legtura dintre diferite Fig. 2.4. Resturi fosile. r rupe sistematice a permis 151

CV

Fig. 2.5. Restabilirea evoluiei calului dup resturile fosile.

picior

descrierea evoluiei i n limitele altor taxoane. De exemplu, stegocefalul este o form de trecere de la peti la amfibieni, arheopterixul - de la reptile la psri, teriodontul - de la reptile la mamifere.

Dovezile anatomiei comparate

Studiai dup fig. 2.6 alctuirea membrelor anterioare la diferite grupe de organisme i gsii asemnrile i deosebirile. Analiza comparat a structurii interne i externe a diferitelor organisme a demonstrat existena unor asemnri evidente, dovad a originii lor comune. Astfel, membrele la unele vertebrate, dei ndeplinesc funcii diferite, au acelai plan de structur i o origine comun. Oasele unor regiuni pot lipsi, altele concresc, ns toate se dezvolt din aceleai primordii. Organele care au o structur asemntoare i o origine comun, dar ndeplinesc funcii diferite sunt numite omoloage (fig. 2.6). n natur sunt frecvente cazurile de asemnare a organelor dup aspectul exterior i funcii, originea lor fiind ns diferit. De exemplu, aripile la insecte 152

Fig. 2.6. Organe omoloage.

psri, membrele sptoare la crti i coropini (fig. 2.7). Astfel de organe sunt numite analoage. La plante organe analoage sunt ghimpii la barbaris (frunze metamorfozate), ghimpii la salcm (stipele metamorfozate) i ghimpii la pducel (lstari metamorfozai). O dovad a evoluiei sunt i organele rudimentare. Primordiile acestor organe se formeaz n perioada embrionar, dar ulterior ele nceteaz s se mai dezvolte i la indivizii maturi rmn n stare nedezvoltat. Cu alte cuvinte, rudimentele sunt organe care i-au pierdut imporFig. 2.7. Organe analoage la crti i coropini. tana n timpul evoluiei. De exemplu, rudimente sunt centurile membrelor posterioare la balen, dinii la furnicar, cea de-a doua pereche de aripi la diptere. La unele organisme apar atavismele - caractere specifice strmoilor speciei date care pe parcursul evoluiei au fost pierdute. De exemplu, la o mie de animale unicopitate poate aprea un individ tricopitat. Apariia atavismelor denot legtura istoric dintre speciile disprute i cele actuale. Dovezile embrologiei Studiai dup fig. 2.8 dezvoltarea embrionar la diferite grupe de animale i tragei concluzii. Investigaiile embriologice au artat asemnarea stadiilor iniiale ale dezvoltrii mbrionare la animale. Astfel, toate animalele pluricelulare i ncep dezvoltarea e la o celul, urmnd stadiile de blastul, gastrul, embrion tristratificat. Deosebit e evident este asemnarea stadiilor embrionare n limitele unei clase sau icrengturi. De exemplu, la embrionii tuturor vertebratelor sunt prezente rimordiile arcurilor branhiale, corzii, membrelor etc. Pe msura dezvoltrii semnarea dintre embrioni slbete, manifestndu-se tot mai clar trsturile laelor de care aparin. Aceast legitate n dezvoltarea embrionilor indic nrudirea 153

VI

VII

VIII

rionii diferitelor vertebra-

Fig. 2.8. Emb-

te: I - de pete; II - de triton; III - de broasc-estoas; IV - de pasre; V - de porc; VI - de bovine; VII - de iepure; VIII de om.

lor, originea comun (fig. 2.8). Pornind de la asemnarea n dezvoltarea embrionar a vertebratelor, savanii germani F. Miiller i Haeckel E. au elaborat n a doua jumtate a secolului XIX legea biogenetic. Conform acesteia fiecare individ n ontogenez repet dezvoltarea istoric (filogeneza) a speciei sale, prin urmare ontogenez este o repetare succint a filogenezei. De exemplu, mormolocii au coad, ca i strmoii lor. Bineneles c n ontogenez nu se repet toate etapele evoluiei care a avut loc pe durata a mii i milioane de ani. Mai mult ca att, embrionii se aseamn nu cu formele adulte ale strmoilor, ci cu embrionii acestora. Prin urmare, legea biogenetic confirm o dat n plus evoluia lumii organice. Un rol important n dezvoltarea embriologiei evoluioniste a avut elaborarea de ctre A. Severov a concepiei filembriogenezei. Dup prerea lui Severov, evoluia organismelor are loc n baza modificrilor ereditare ale oricror stadii ale ontogenezei. Prin urmare, dei organismele pstreaz mecanismele de dezvoltare, motenite de la strmoi, adaptrile ulterioare la alte condiii ale mediului i la un alt mod de via modific mersul dezvoltrii lor. Filogeneza prezint un ir de ontogeneze, legea biogenetic fiind un caz particular al raporturilor dintre ontogenez i filogeneza, i se respect doar n ontogenez speciei date.

154

1. Definii noiunile: anropogenez, filogenez, paleontologie, organe omoloage, organe anaoage. 2. Analizai concepiile predarwinste ale lui K. Linne i ale adepilor transformismului dup algoritmul: a) premizele; b) meritele; c) neajunsurile. 3. Enumerai premisele apariiei teoriei evoluiei lumii vii a lui Darwin. 4. Analizai principiile de baz afe nvturii Sui Darwin. 5. Descriei forele motrice ale evoluiei dup Darwin. 6. Explicai etapele perioadei postdarwiniste n istoria evoiuonismului: a) creativ; c) neutral; b) a negrii; d) informaional. 7. Enumerai dovezile directe t indirecte ale evoluiei lumii vii. 8. Analizai datele anatomiei comparate. 9. Selectai n 2 coloane organele omoloage i anoloage. a) spini de prun i de salcm; b) branhiile la peti i plmnii la reptile; c) aripile la psri i la fluture; d) branhiile la peti i la rac; e) crceii la mazre i spinii la cactus; f) crceii la via de vie i crceii la mazre; g) membrele la balen i la cal. h) Crceii la via de vie i spinii la prun. 10. Analizai dovezile embriologfei. 11. Explicai esena legii biogenetice. 12. Alctuii o schem ce ar reprezenta etapele dezvoltrii istorice a evoiuionismului. 13. Grupai noiunile de mai jos cte 3. 1. Paleontologie 2. Embriologie 3. Anatomie comparat 4. Biogeografie 5. Legea biogenetic 6. Forme de trecere 7. Organe omoloage 8. Atavisme 9. Resturi fosile 10. Dezvoltarea embrionar 11. Specii izolate 12. Specificul florei i faunei.

14, Expunei-v prerea referitor la evoluia lumii vii. 15. Descriei ce prezint formele de trecere; a) stegocefalii; b) arheopteritul; c) teriodonii.
i s ' . . . . ; .

155

MECANISMUL EVOLUIEI
1 MICROEVOLUIA. SPECIA l POPULAIA 2 FACTORII MICROEVOLUIEI

3 REZULTATELE MICROEVOLUIEI 4 MACROEVOLUIA 5 TIPURILE EVOLUIEI 6 DIRECIILE PRINCIPALE ALE EVOLUIEI

1. MICROEVOLUIA. SPECIA l POPULAIA

Amintii-v principalele uniti taxonomice ale lumii vii. n 1927 savantul rus Iu. Filipcenko a propus de a delimita evoluia n dou procese - micro- i macro evoluie. Microevoluia ntrunete transformrile evolutive la nivel de specie, iar macroevoluia - de gen, familie, ordin, clas, ncrengtur. Pentru nelegerea procesului de microevoluie este necesar de a cunoate, n primul rnd, noiunile de specie i populaie i criteriile n baza crora acestea se delimiteaz. Noiunea de specie n calitate de categorie biologic a fost formulat pentru prima dat n 1686 deJonh Ray (1628-1705). Definirea ei ca o totalitate de indivizi ce se aseamn dup caracterele morfologice aparine ilustrului botanist suedez K. Linne (1707-1778). n prezent specia este definit ca o totalitate de indivizi care au o origine comun, se aseamn dup caracterele morfologice, fiziologice i biochimice, se ncrucieaz liber i dau urmai fecunzi, sunt adaptai la anumite condiii de mediu i ocup un anumit teritoriu, numit areal. ntrunirea indivizilor ntr-o specie se face n baza mai multor criterii. Enumerm n continuare principalele dintre ele: 1. Criteriul morfologic - asemnarea indivizilor unei specii dup structura extern i intern; 2. Criteriul fiziologic ~ asemnarea indivizilor dup procesele de activitate vital, n primul rnd al reproducerii. De regul, indivizii diferitelor specii nu se ncrucieaz, i chiar dac se ncrucieaz descedenii sunt sterili; 3. Criteriul biochimic - indivizii unei specii pot fi deosebii de indivizii altei specii dup parametrii biochimici: compoziia i structura proteinelor, acizilor nucleici, lipidelor i altor substane organice codificate de genotipul fiecrui organism; 156

Specia. Criteriile speciei

4. Criteriul genetic - specificitatea cariotipului indivizilor unei specii; 5. Criteriul geografic - fiecare specie ocup un anumit areal, distinct de al altor specii; 6. Criteriul ecologic - pentru fiecare specie sunt caracteristice anumite relaii cu reprezentanii altor specii cu care convieuiesc; 7. Criteriul evolutiv - determin originea speciei, strmoul de la care a provenit. Apartenena de specie a oricrui individ se face innd cont de toate aceste criterii n ansamblu.

Populaia - unitatea existenial, reproductiv i evolutiv a speciei

Repartizarea indivizilor unei specii pe arealul acesteia este neuniform din cauza neomogenitii condiiilor de via. De exemplu, urzica dioic prefer locurile umede, umbrite, de aceea n limitele arealului formeaz desiuri n jurul iazurilor, n luncile rurilor, n pdurile mixte. Coloniile de crtie pot fi uor depistate dup movilitele de pmnt de la marginea pdurilor, de pe cmpuri, puni. nzadar vei cuta urzica ntr-o pdure de conifere i crtia pe terenuri nmltinite. Prin urmare, repartizarea neuniform a speciei n spaiu se prezint sub form de centre ale densitii" ce alterneaz cu spaii unde specia practic nu se ntlnete. Aceste centre ale densitii" speciei sunt numite populaii. Populaia reprezint un grup de indivizi ai unei specii ce se ncrucieaz liber ntre ei i exist timp ndelungat pe un anumit teritoriu, relativ izolat de alte astfel de grupe. Sectorul din arealul speciei ocupat de o populaie reprezint habitatul acesteia. Populaiile se formeaz istoricete n anumite condiii ecologice. Determinai dup fig. 2.9 numrul de populaii pe care le formeaz samurul n limitele arealului speciei i explicai originea lor.

Fig. 2.9. Repartizarea populaiilor de sa'ur n limitele irealului spe-

157

, ~S "I\_ "^Z *w

Factorul principal care determin unitatea populaiei este panmixia - ncruciarea liber a indivizilor unei populaii. Probabilitatea ncrucirii libere a indivizilor n limitele populaiei este mai mare dect ntre indivizii populaiilor vecine. Panmixia asigur schimbul liber de informaie genetic n limitele populaiei i pstrarea genofondului ei (totalitatea de gene i genotipuri ale unei populaii). Caracteristica principal a genofondului unei populaiei este frecvena alelelor i genotipurilor care se calculeaz dup legea lui Hardy-Weinberg. Legea Hardy-Weinberg. n 1908 doi autori, matematicianul englez V. Hardy i medicul german W. Weinberg, studiind independent unul de altul repartizarea genotipurilor i fenotipurilor n populaii, au observat urmtoarea legitate: n anumite condiii, frecvena alelelor n populaii nu se schimb din generaie n generaie. Ulterior aceast legitate a fost ridicat la rang de lege care astzi le poart numele. Legea Hardy-Weinberg se refer doar la aa-numitele populaii ideale, care corespund urmtorilor indici: probabilitatea egal de combinare reciproc a diferitelor tipuri de grnei; asigurarea de anse egale indivizilor de a se ncrucia ntre ei; vitalitatea i fecunditatea egal a indivizilor cu diferite genotipuri; efectivul speciei destul de numeros; nesupunerea populaiei procesului mutaional sau aciunii seleciei. Pentru a demonstra aceast lege, trebuie s admitem c ntr-o populaie, unde are loc ncruciarea liber a indivizilor, se ntlnesc forme homozigote dominante i recesive dup o pereche de alele: AA - dominant i aa - recesiv. n conformitate cu prevederile legilor mendeliene hibrizii din prima generaie vor fi heterozigoi. Fiecare individ heterozigot va forma dou tipuri de grnei n numr egal: 0,5A + 0 , 5 a = l n enera a a gj H H R M m M M I ' S i doua va avea loc segregarea, dup cum este 0,5 A 0,25 AA 0,25 Aa artat n grilajul Punnet. La 0,5 a 0,25 Aa 0,25 aa analiza gametic a descendenilor din F 2 obinem segregarea: 0,25 AA + 0,5 Aa + 0,25 aa = 1 Din aceast formul se vede clar c frecvena grneilor cu alela dominant A va fi egal cu 0,5, i anume 0,25 de la homozigotul dominant i 0,25 de la heterozigot. Frecvena grneilor cu gena recesiv a de asemenea va fi egal cu 0,5, dintre care 0,25 de la heterozigot i 0,25 de la homozigotul recesiv. Deci, r F2 frecvena alelelor a rmas aceeai ca i n F^ Aceast legitate se pstreaz i r generaiile ulterioare. Notnd frecvena alelei A cu litera/, iar a alelei a cu q, obinem urmtoarele raporturi dintre genotipurile descendenilor: 1 AA : 2 Aa : 1 aa = p 2 A: 2pqAa : q 2 a Aceast expresie reprezint formula binomului (pA + qa) 2 dup care poate fi I 2 2 2 calculat frecvena genotipurilor n populaii (pA + qa) = p A + 2pqAa + qa = \)\ 158

Ea i reprezint formula Hardy- Weinberg. Dup aceast formul poate fi determinat frecvena genelor i genotipurilor ntr-un ir de generaii succesive din cadrul populaiei. Studiu de caz. ntr-o populaie frecvena genei A este de 70%, iar a genei a de 30%. S se calculeze frecvena genotipurilor pe parcursul generaiilor urmtoare. Rezolvare. Mai nti se calculeaz frecvena genotipurilor posibile dup for2 2 2 mula (p + q) = p + 2pq + q = 1), utiliznd valorile frecvenei genelor indicate n problem. La o frecven a genei A = 70%, frecvena genotipurilor AA va constitui: 2 AA = 0,7 = 0,49 = 49%. Frecvena de 30% a genei a asigur o frecven a 2 genotipului aa de 0,3 = 0,09 = 9%. Dup aceste date calculm frecvena genotipului heterozigot: 2Aa = 2(0,7 x 0,3) = 0,42 = 42% Rspuns: Genotipul AA se va ntlni cu o frecven de 49%; Aa = 42%, iar aa = 9%.
2. FACTORII MICROEVOLUIEI

ntruct evoluia presupune modificarea genofondului populaiei, factorii care condiioneaz dereglarea echilibrului Hardy-Weinberg i sunt considerai factori ai evoluiei (schema 2.1). Studiai dup schema 2.1 principalii factori ai microevoluiei.
SCHEMA MICROEVOLUIEI APARIIA l PERFECIO, SPECIATIA Schema 2.1

Izolarea

Lupta pentru existen I

Fluxul de gene

Procesul mutaional Undele populaionale 1 Variabilitatea combinativ 159

Deriva genetic

Variabilitatea combinativ
Amintii-v dup schema 2.2 principalele tipuri de variabilitate.
Schema 2.2 DIVERSITATEA TIPURILOR DE VARIABILITATE VARIABILITATEA

neereditar mutaional |

ereditar combinativ

Crossing-overul, separarea independent a cromozomilor n mitoz i meioz, ncruciarea ntmpltoare a indivizilor genereaz o varietate enorm de combinaii noi ale genelor alele i nealele care deregleaz echilibrul genetic.

Procesul mutaional
Amintii-v dup schema 2.3 principalele tipuri de mutaii.
VARIETATEA TIPURILOR DE MUTAII MUTAII Schema 2.3

genomice

Sursa principal de noi alele n populaie sunt mutaiile genice. Observrile au artat c la unele specii 10-25% din indivizii unei generaii poart mutaii. Soarta acestora depinde de caracterul lor. Cele folositoare dau posibilitate indivizilor populaiei de a-i perfeciona adaptrile deja existente sau de a-i forma altele noi la schimbarea condiiilor de via. Mutaiile duntoare sunt eliminate (indivizii ce poart astfel de gene pier sau nu las urmai), adic procesul mutaional poate fi considerat furnizorul materialului evolutiv elementar. Fluxul de gene ntruct populaiile sunt sisteme deschise, nu se exclude posibilitatea de ncruciare a reprezentanilor diferitelor populaii. Ca urmare n populaii sunt aduse permanent gene din populaiile vecine. Prin urmare, are loc un flux de gene care menine asemnarea genofondurilor populaiilor vecine. Calculele au artat c completarea genofondului unei populaii din 100 de indivizi pe contul genelor strine este de 100 de ori mai mare dect n baza mutaiilor. Ca urmare a fluxului de gene genotipurile urmailor se deosebesc de genotipurile prinilor.

cromozomiale

genice

Undele populaionale
Efectivul populaiilor este supus unor oscilaii permanente. Acestea sunt condiionate de influena factorilor de mediu (rezervele de hran, numrul de 160

rpitori, de concureni, condiiile climatice .a.) i poart un caracter periodic: creterea numrului de indivizi este urmat de reducerea lui. Aceste oscilaii periodice ale efectivului populaiilor au fost numite unde populaionale. Observrile au artat c undele populaionale exercit influen asupra structurii genetice a populaiilor. O dat cu creterea numeric a populaiei sporete probabilitatea apariiei de mutaii i de combinri noi ale acestora. Dac o mutaie apare n medie la 100 000 de indivizi, apoi la mrirea efectivului de 10 ori numrul de mutaii de asemenea va crete de 10 ori. Dup reducerea efectivului, indivizii rmai se vor deosebi genetic de populaia cndva mare: unele gene vor disprea mpreun cu purttorii lor, n timp ce concentraia altora va crete considerabil. La o cretere ulterioar a efectivului, genofondul populaiei va fi altul, deoarece va crete numrul de indivizi ce vor purta mutaii.
r ,i tiuiai

n populaiile puin numeroase exist pericolul pierderii unor gene ca urmare a faptului c unii indivizi din anumite motive nu las urmai. Frecvena genelor n astfel de populaii se schimb timp de cteva generaii. Fenomenul schimbrii ntmpltoare a frecvenei genelor din genofondul populaiei este numit deriv genetic. Deriva genetic este imprevizibil i poate duce o populaie la pieire sau, din contra, o poate adapta i mai bine la condiiile de mediu.

tartarea
n funcie de cauze se deosebesc dou tipuri de izolare: spaial i biologic. Izolarea spaiala este cauzat de muni, ape, pdufi, deserturi i alte bariere geografice. Acest tip de izolare exercit o influen puternic asupra speciilor puin mobile (plante, melci .a.). Izolarea spaial poate aprea i n cazurile cnd specia ocup un areal destul de vast. Din cauza distanelor considerabile ntlnirea indivizilor diferitelor populaii este practic imposibil. Izolarea biologica este generat de deosebirile dintre indivizii diferitelor populaii din care cauz acestea nu se pot ncrucia. Astfel de cauze pot fi: particularitile alctuirii i funcionrii organelor reproductive, necoincidena perioadelor de maturare sexual etc. Importana evolutiv a izolrii populaiilor .onst n faptul c ea aprofundeaz deosebirile genetice dintre populaii, ceea ce | favorizeaz evoluia lor de sine stttoare n noi specii.

Lupte pentru #tent

nc Ch. Darwin, generaliznd rezultatele observrilor sale efectuate n timpul cltoriei n jurul lumii, a ajuns la concluzia c n lumea vie are loc o permanent jlupt pentru existen, care reflect relaiile indivizilor unei populaii ntre ei i cu factorii de mediu. Se disting trei forme ale luptei pentru existen: intraspecific, pnterspecific i lupta cu condiiile nefavorabile ale mediului de via.
Biologie, ci. a XII-a 1 61

Explicai dup fig. 2.10 i 2.11 consecinele reproducerii nelimitate i imposibilitatea unei astfel de reproduceri n condiii nati

Lupta intraspecific este cea mai acut form a luptei pentru existen, ntruct inE divizii aceleiai specii conO sum aceeai hran, popuI leaz acelai teritoriu, au nevoie de aceleai adposturi etc. La baza ei st capacitatea nelimitat de reproducere a organismelor vii i caracterul limitat al resurselor puiet puietul adulii icre efectivul naturale (/g. 2.;0-2.ii). n ajuns n ntori depuse n ru mare aceast lupt supravieuiesc Fig. 2.10. Creterea efecCurba de suindivizii mai adaptai la tivului populaiei de parapravieuire a urmailor condiiile schimbtoare ale meci la o nmulire nelimilostriei. tat. mediului. Eliminarea celor mai puin adaptai se realizeaz prin pieirea lor fizic sau prin excluderea lor din procesul de reproducere (las puini urmai, nu-i las n genere sau acetia sunt sterili). Lupta interspecific are loc ntre populaiile diferitelor specii. Aceast form de concuren este mai aprig n cazul speciilor care ocup condiii ecologice identice i folosesc aceleai surse de hran. Lupta interspecific se poate ncheia cu eliminarea uneia din speciile concurente sau cu adaptarea speciilor la condiii diferite de via n limitele aceluiai areal sau cu separarea lor teritorial. Drept exemplu de lupt interspecific servesc relaiile rpitor-jertf", gazd-parazit" etc. Lupta cu condiiile nefavorabile ale mediului apare n funcie de condiiile climatice (temperatur, umiditate, lumin etc.) sau pedologice care influeneaz activitatea vital a organismelor. De exemplu, un numr enorm de plante pier anual din cauza gerurilor, secetei, vnturilor puternice. Petii pier ca urmare a insuficienei de oxigen n ap. n iernile geroase multe psri nghea. Selecia natural KH Amintii-v dup fig. 2.12 noiunea de norm de reacie. Selecia natural presupune alegerea fenotipurilor care corespund cel mai bine condiiilor concrete de via. ntruct urmailor li se transmit nu caractere gata, ci gene ce le determin, selecia ca atare alege genotipurile care asigur dezvoltarea unor fenotipuri mai adaptate la condiii concrete de via. n funcie de fenotipul favorizat se disting trei forme ale seleciei naturale: motrice (direcional), stabi162

CM lizatoare i disruptiv. Toate cele trei forme de selecie au acelai i:-: scop - asigurarea supravieuirii i lsrii de urmai de ctre cei mai adaptai indivizi. Mecanismele de realizare a scopului \ sunt ns diferite. 1 ', Selecia motrice acioneaz n % caz de schimbare a mediului de nlimea plantei via prin favorizarea unuia din norma de reacie fenotipurile extreme {fig. 2.12). dezvoltarea caracterului minim maxim Un exemplu clasic de selecie motrice l constituie melanismul Fig. 2.12. Manifestarea fenotipic a caracterului (nlindustrial. Pn n 1848, cotarul imii) n limitele normei de reacie n funcie de condiiile mediului. mesteacnului, un fluture crepuscular, avea aripi de culori deschise, ceea ce i permitea s rmn nevzut n timpul zilei pe trunchiurile mestecinilor, unde dormea pe licheni. Dup 1848, n populaia acestei specii din Manchester, raion industrial al Londrei, au fost descoperite cteva exemplare cu aripi ntunecate (fenotip extrem). n 1898 circa 98% din indivizii acestei populaii aveau aripi ntunecate. Deci, fenotipul extrem, aprut n urma unor mutaii ntmpltoare ale genei rspunztoare de culoarea aripilor, n condiiile mediului poluat prezenta avantaje fa de fenotipul obinuit. In urma polurii aerului cu SO2, lichenii au pierit, dezgolind trunchiurile care s-au acoperit cu funingine. Pe astfel de trunchiuri ntunecate fluturii de culori deschise au devenit o prad uoar pentru psri. Mutanii cu nuane mai ntunecate ale aripilor rmneau ns nevzui. Astfel, genele defavorizate pn la poluarea mediului, n condiii noi de via au asigurat supravieuirea purttorilor. Selecia stabilizatoare. Excluderea din populaii a fenotipurilor extreme este realizat de selecia stabilizatoare. Acest tip de selecie acioneaz n condiii relativ constante ale mediului i asigur asemnarea indivizilor unei populaii ntre ei, adic stabilizarea ei (fig. 2.13). Drept exemplu de aciune a seleciei stabilizatoare poate servi cazul descris de ornitologul american G. Bampas. Dup cteva zile de vnturi puternice i viforni, ornitologul a gsit 136 de vrbii ngheate pe care le-a adus ntr0 ncpere nclzit. 72 dintre ele i-au revenit, iar 64 - nu. Analiznd minuios vrbiile motrice stabilizatoare disruptiv pierite, el a constatat c acesFig. 2.13. Varietatea formelor seleciei naturale. tea aveau sau aripi prea lungi, 163

sau prea scurte. Prin urmare, au supravieuit indivizii cu o lungime medie a aripilor. Existena i astzi a unor astfel de forme arhaice ca latimeria, hateria, oposomul, gimnospermul Gingo .a. se datoreaz aciunii seleciei stabilizatoare. Selecia disruptiv (fig. 2.13): acioneaz asupra populaiilor ce ocup medii de via cu un mozaic sezonier sau spaial i favorizeaz dou sau mai multe valori ale caracterului, dar nu pe cea medie. Acest tip de selecie poate fi studiat pe exemplul apariiei a dou specii de clocoti cu nflorire timpurie i trzie. Apariia acestor speciilor n cauz a fost condiionat de cositul de la mijlocul verii. n aceste condiii reueau s lase urmai plantele ce formau semine pn la cosit i cele ce nfloreau dup cosit. Un alt exemplu de aciune a seleciei disruptive este apariia a dou specii de tiuc. La o nmulire n mas a tiucii, puietul nu avea hran ndeajuns. n astfel de condiii au supravieuit indivizii care creteau repede: atingnd n scurt timp dimensiuni mari, ei se hrneau cu confraii lor. Au fost favorizai i indivizii cu o reinere maxim a creterii: dimensiunile mici ale corpului le permiteau s se hrneasc timp ndelungat cu plancton. n natur cele trei forme ale seleciei naturale interacioneaz n cadrul aceleiai populaii. De exemplu, n caz de condiii diferite n cadrul aceluiai areal acioneaz mai nti selecia disruptiv, urmat de cea stabilizatoare. Comparai selecia natural cu cea artificial i enumerai asemnrile i deosebirile. 3, REZULTATELE MICROEVOLUIEI Modificrile aprute n populaii la nivel de genom duc la formarea unor fenotipuri mai adaptate i apariia n baza lor a speciilor noi (vezi schema 2.1).

Adaptrile. Caracterul relativ al adaptrilor

Rezultatul principal al evoluiei este perfecionarea adaptrii organismelor la mediul de via. Adaptarea este starea n care un organism, o populaie se afl n echilibru cu mediul su de via ceea ce-i permite s supravieuiasc i s perpetueze n mediul dat. Fr un minim de adaptare la mediu organismul nu ar putea supravieui. Evoluia accentueaz adaptarea, o diversific, ea devenind mai adecvat pentru un anumit tip de mediu. Adaptarea organismelor la mediu este realizat prin forme i culori protectoare, organe speciale de aprare. Ch. Darwin a adunat n timpul cltoriei pe vasul Beagle numeroase exemple care ilustreaz sporirea adaptrii organismelor ca urmare a aciunii seleciei naturale. Studiai dup schema 2.4 varietatea formelor i culorilor protectoare la animale. 164

Schema 2.4 DIVERSITATEA FORMELOR DE ADAPTARE ALE ORGANISMELOR LA MEDIU

.<->

- -

...-

- , -

.>>

>

-;

V,-

Mimicria Mimetismul Mimezia

Demonstraia Culoarea de avertizare Culoarea i forma amenintoare Culoarea ademenitoare

Mascarea Culoarea criptic Culoarea disruptiv Culoarea de camuflare

MI mieria
Mimetismul este adaptarea prin care unele specii mai puin adaptate adopt culori i chiar forme ale speciilor mai adaptate. De exemplu, erpii neveninoi din regiunile tropicale se aseamn la exterior cu cei veninoi (fig. 2.14, 9-10), fluturele Dismorphia astynome se aseamn cu fluturele veninos Heliconius eucrate (fig. 2.14, 4-5), gndacul Prosoplecta semperi se aseamn dup culoare i forma corpului cu buburuza (fig. 2.14, 1-2), fluturele Aegeria apiformis (fig. 2.14, 7) i musca Temnostoma vespiforme (fig. 2.14, 8) se aseamn cu viespea (fig. 2.14, 6). Mimezia const n asemnarea animalelor neaprate cu obiectele din mediul ambiant. De exemplu, dup forma corpului i culoare omizile unor fluturi amintesc ramurile; dup structur i culoare suprafaa aripilor unor fluturi amintete suprafaa tulpinii arborelui uscat. Insectele ce-i duc traiul pe scoara arborilor pot fi confundate cu lichenii ce cresc aici. Culoarea de avertizare este specific buburuzelor, viespilor, erpilor, unor gndaci (fig. 2.14, 3), ciupercilor otrvitoare. Psrile ce au gustat" o buburuz sau o viespe memoreaz pentru toat viaa aceast culoare i nu ! se mai apropie de indivizii ce o poart. Culoarea i forma amenintoare deseori este nsoit de fcoze i sunete amenintoare. |De exemplu, omida unei specii sfingide, pentru a pune pe g psrile", ridic partea . , . . . Fig. 2.14. Varietatea formelor de adaptare a organisitenoara a corpului i i umila melor la mediu

Fig, 2.15. Varietatea formelor de adaptare a organismelor Ia mediu.

toracele, asemnndu-se cu un arpe (fig. 2.15, 3). Acelai lucru l face i oprla Phrynocephalus mystaceus (fig. 2.15, 4). Ochii" de pe aripile unor fluturi sunt un mijloc sigur de aprare (jig. 2.15. 5). Culoarea ademenitoare este caracteristic pentru speciile destul de mobile (psri, fluturi), garantndu-le succesul fecundaiei i prevenind ncruciarea dintre specii (fig. 2.15,1-2).

Culoarea criptic asigur animalelor asemnarea cu mediul ambiant. Animalele ce triesc n iarb, au, de obicei, culoarea verde a corpului (oprlele, greierul, omizile etc.), locuitorii deserturilor - galben. Multe specii de animale i schimb culoarea n funcie de vrst (puii de foc i adulii), anotimp (iepurii, vulpile, veveria), fond (caracatia, cameleonul, brotcelul). Culoarea disruptiv este caracterizat de prezena fiilor i petelor contrastante datorit crora conturul animalelor nu poate fi perceput vizual. Este specific zebrelor, bursucilor, oprlelor, unor gndaci. Culoarea de camuflare se bazeaz pe efectul de contraumbr: prile mai iluminate ale corpului sunt colorate n nuane mai ntunecate dect cele neiluminate. Ca urmare conturul animalului se contopete cu mediul. Acest tip de coloraie este caracteristic pentru peti i alte animale ce triesc n grosimea apei, pentru unele mamifere (cprioar, iepuri etc.). Caracterul relativ al adaptrilor. nc Ch. Darwin remarca c orice adaptare a organismelor la mediu este relativ, ea fiind favorabil doar n anumite condiii ale mediului. n caz de schimbare a acestora, numeroase adaptri nu numai c nu sunt folositoare, dar adesea devin i duntoare. De exemplu, animalele cu blan alb n iernile cu puin zpad sunt o prad uoar. La plantele acvatice este bine

liot
Multe animale au organe speciale de aprare: ace, ghimpi, carapace, glande veninoase, glande odorifere, dini ascuii etc. Astfel de organe de aprare au i unele plante (urzica, cactuii, salcmul, trandafirul . a.). Plantele dispun i de un ir de adaptri ce le permit polenizarea ncruciat, rspndirea seminelor .a. Toate aceste adaptri au putut aprea numai datorit seleciei naturale, asigurnd supravieuirea speciei n anumite condiii.

dezvoltat esutul aerifer care asigur o suprafa mai mare de contact al plantei cu mediul n vederea ameliorrii schimbului de gaze. La secarea bazinului de ap aceste plante pier printre primele. Aadar, adaptrile utile n mediul acvatic s-au dovedit ineficiente n afara accestuia.
.. B

> fV

Formarea de noi specii (speciaia) este etapa Fig. 2.16. Schema speciaiei: 1 final a microevolutiei. n desfurarea speciaiei s P f i a iniial; 2 - formarea a dou

se disting doua etape: apariia de adaptri la condiiile noi de via i formarea propriu-zis a speciei noi n baza izolrii ei de specia-mam. n funcie de amplasarea teritorial a noii specii se deosebesc dou ci ale speciaiei: allopatric i simpatric. Speciaia allopatric sau geografic este legat de izolarea spaial a unor populaii ale speciei iniiale. Populaiile care ocup diferite sectoare ale arealului speciei sunt supuse diferitelor direcii ale seleciei naturale, determinate de particularitile mediului de via. Treptat indivizii acestor populaii se deosebesc tot mai mult de specia la care aparin. Dac aceste deosebiri fac imposibil ncruciarea cu indivizii altor populaii ale speciei materne, populaia izolat devine o nou specie ifig. 2.16). Pe aceast cale au aprut diferite specii de plante i animale. De exemplu, lcrimioarele au aprut n miocen i s-au rspndit n pdurile de foioase de pe un vast teritoriu. Glaciaiile din cuaternar au fragmentat acest teritoriu n mai multe zone izolate n care specia a evoluat diferit, dnd natere la mai multe specii-fiice. Speciaia simpatric (sau ecologica) se realizeaz n limitele arealului speciei i este asigurat de izolarea biologic. Drept exemplu de speciaie simpatric servete apariia noilor specii n baza poliploidiei i hibridizrii ndeprtate. Unele specii de cartof se deosebesc dup seturile de cromozomii: 12, 24, 48, 72. Toate I aceste specii s-au format de la specia iniial prin multiplicarea setului de cromozomi. Poliploizii, de regul, sunt mai viabili i mai productivi i prin concuren pot substitui prinii. Drept exemplu de speciaie simpatric poate servi I formarea a dou specii de clocoti ca urmare a aciunii seleciei disruptive. Amintii-v i enumerai cteva din cauzele izolrii biologice. Prin intermediul speciaiei se realizeaz evoluia, de aceea specia reprezint I sistemul evoluionist elementar, iar populaia - unitatea elementar a evoluiei.
4 MACROEVOLUIA

...

'

. .

subspecii; 3 - doua specii noi.

O dat cu formarea unor noi specii evoluia nu se oprete ci continu ntr-un ir I lung de generaii la nivel de macroevoluie. Speciile, asemntoare dup mai multe I caractere eseniale, dar izolate reproductiv, se unesc n genuri. Genurile apropiate 167

se unesc n familii, familiile n ordine, ordinele n clase, iar clasele n ncrengturi. Unirea speciilor n taxoni de nivel superior indic asupra strmoului lor comun ntr-o anumit er geologic. Tipul taxonului nou format depinde de era geologic ^ n care a avut loc separarea formelor nrudite. n sens larg, macroevolutie poate fi i_ numit dezvoltarea vieii pe Pmnt n ansamblu. n desfurarea proceselor de ' micro- i macroevolutie nu exist deosebiri principiale, ele prezentnd dou faete <^ ale aceluiai proces - evoluia - i au loc sub aciunea acelorai factori evolutivi. 5, TIPURILE EVOLUIEI Se disting trei tipuri de evoluie a lumii vii: divergena, paralelismul i convergena. Evoluia divergent se realizeaz la toate nivelurile de organizare ale lumii vii i se rezum la apariia de la un taxon-mam (specie, gen, familie, ordin .a.) a dou sau mai multe taxoane-fiice. La baza acestui tip de evoluie st selecia disruptiv i izolarea. Sub aciunea factorilor evolutivi, la reprezentanii aceluiai taxon, care nimeresc n condiii diferite de via, se formeaz adaptri diferite, ntr-un anumit moment al evoluiei, care poate dura cteva generaii, deosebirile acumulate vor fi att de nsemnate, nct taxonul iniial se va separa n dou sau mai multe taxoane-fiice. nmulirea de mai departe a acestora n baza seleciei naturale, pe durata unor perioade considerabile de timp, corespunztoare epocilor, poate duce la apariia de noi genuri, familii, ordine i ali taxoni. Drept exemplu de evoluie divergent poate servi apariia ordinelor de mamifere acvatice (delfini, balene), aeriene (liliecii) i terestre. Evoluia divergent culmineaz prin apariia organelor omoloage. Amintii-v noiunea de organe omoloage i enumerai cteva exemple de astfel de organe. Paralelismul. Dac dou sau mai multe grupe de organisme, aprute ca urmare a divergenei, ulterior evolueaz n aceeai direcie, vorbim de evoluia dup metoda paralelismului. Pe aceast cale a avut loc, probabil evoluia a trei linii de pinipede (morsele, focile urecheate i cele adevrate), a ctorva grupe de insecte zburtoare la care aripile anterioare s-au transformat n elitre, a unor grupe de peti dipnoi la care s-au dezvoltat caractere de amfibii. Din punct de vedere genetic, evoluia paralel se explic prin unitatea structurii genetice a grupelor nrudite i variabilitatea lor asemntoare. Amintii-v noiunea de organe analoage i exemple de astfel de organe. Convergena. Evoluia organismelor nenrudite, dar care populeaz acelai medii a avut loc n direcia asemnrii lor exterioare. De exemplu, dei petii i delfinii fa parte din diferite clase de vertebrate, forma corpului i a nottoarelor prezint mult 168

CV

Dipus saggita Allactaga major

\ Antechinomys laniger

Pedetes cafer

Fig. 2.17. Evoluia convergent a animalelor sritoare de pe diferite continente.

Fig. 2.18. Semine i fructe rspndite cu ajutorul vntului.

asemnri. Acelai lucru se poate spune i despre mamiferele sritoare ce populeaz diferite continente (fig. 2.17). Seminele i fructele reprezentanilor diferitelor specii rspndite cu ajutorul vntului au o trstur comun - suprafaa mare la o greutate relativ mic (fig. 2.18). n cazul evoluiei convergente, asemnarea dintre organismele nenrudite este doar exterioar, deoarece modificrilor evolutive sunt supuse caracterele externe ca urmare a adaptrii la condiii identice de via. De exemplu, rechinul i delfinul se aseamn dup forma corpului, ceea ce nu se poate spune despre structura tegumentelor, craniului, musculaturii, aparatului circulator, respirator .a. n cazul convergenei apar organe analoage. 6 DIRECIILE PRINCIPALE ALE EVOLUIEI Evoluia este direcionat spre adaptarea maxim a organismelor vii la condiiile mediului de via, datorit crui fapt descendenii sunt mai adaptai la factorii de mediu dect prinii. O atare sporire a adaptrii organismelor la factorii de mediu a fost numit de ctre A. N. Severovprogres biologic. Criteriile progresului biologic sunt creterea numeric a taxonului, rspndirea larg a reprezentanilor acestuia i mrirea numrului de grupe sistematice ce formeaz taxonul dat. Urmrile progresului biologic pot fi explicate astfel: creterea efectivului taxonului dat contribuie la sporirea densitii, ceea ce acutizeaz lupta pentru existen i duce la lrgirea arealului speciei. Ca urmare a lrgirii arealului, indivizii taxonului trebuie s se adapteze la noile condiii de via. Are loc diferenierea speciei, - adncirea divergenei i mrirea numrului de taxoni-fiice. De rnd cu progresul, n natur se nregistreaz i regresul biologic. El se caracterizeaz prin micorarea efectivului speciei, arealului ocupat i numrului de taxoni-fiice. Regresul biologic se poate solda cu dispariia speciei. Cauza 169

^ general a regresului const n schimbarea rapid a mediului de via, astfel nct 1 organismele nu reuesc s se adapteze la el. n prezent regresului biologic este ~, supus tigrul usurian, ghepardul, ursul alb .a.

C
jp

Cile de atingere a progresului biologic

Arogeneza, alogeneza i catageneza sunt cele trei ci principale de realizare a progresului biologic. Arogeneza sau progresul morfofuncional este calea de evoluie a unui grup de organisme n baza adaptrilor principial noi (aromorfozelor), aprute n legtur cu cucerirea unui nou mediu de via. Un exemplu clasic de arogeneza l constituie apariia clasei psrilor. Strmoii psrilor contemporane, dinozaurii, duceau un mod de via terestru. Apariia aripilor, a inimii cu patru camere, dezvoltarea compartimentelor creierului care coordoneaz micrile n aer reprezint modificri morfologice, aromorfoze, care au asigurat cucerirea mediului aerian. Delimitarea a dou circuite sanguine, diferenierea i specializarea organelor digestive prezint exemple de aromorfoze ce au fcut posibil evoluia mamiferelor. Amintii-v cteva din aromorfozele plantelor care le-au asigurat </ cucerirea uscatului. Caracterele arogenice sunt utile n cele mai diverse condiii de via. De exemplu, prezena membrelor mobile d posibilitate animalelor s se deplaseze n cele mai diferite medii. Diferenierea musculaturii striate, dezvoltarea membrelor locomotoare i a aripilor au permis insectelor s cucereasc uscatul i, parial, aerul. Deci, aromorfozele contribuie la ridicarea nivelului de organizare, fapt ce face posibil ocuparea de noi medii de via, anterior inaccesibile. Alogeneza prezint calea de asigurare a progresului biologic n baza idioadaptrilor (sau alomorfozelor). Idioadaptrile sunt adaptri particulare ale reprezentanilor unui grup sistematic la condiii strict specifice de via. Spre deosebire de aromorfoze, idioadaptrile asigur dezvoltarea progresiv a organismelor, fr a le ridica nivelul de organizare morfofuncional. De exemplu, culoarea protectoare asigur adaptarea organismelor la anumite condiii de existen, fr a ridica nivelul lor de organizare. Numeroasele adaptri ale florilor la polenizarea ncruciat cu ajutorul vntului, insectelor, adaptrile seminelor la rspndirea de ctre vnt, adaptrile frunzelor la micorarea transpiraiei prezint exemple de idioadaptri ale plantelor. Trecerea unor grupe de animale la un anumit tip de hran (de exemplu, colibri se hrnesc doar cu polenul plantelor tropicale, furnicarul - cu furnici) de asemenea este un exemplu de idioadaptare. n caz de alogeneza unele organe se dezvolt i se difereniaz progresiv, n timp ce altele pierd importana funcional i se reduc. Studiai cu atenie fig. 2.19 i numii idioadaptarea care a dus la apariia a cinci specii de cintie. 170

Catageneza sau degenerarea general este o cale specific de asigurare a progresului biologic prin simplificarea nivelului de organizare. Degenerarea are la baz trecerea organismelor la un mod de via sedentar sau parazitar. De exemplu, la speciile Fig. 2.19. Adaptarea cintitelor la hrnirea cu conuri ce triesc n peteri se constat situate la diferite niveluri. reducerea ochilor, depigmentarea, atrofierea muchilor. La viermii parazii se simplific organizarea aparatului digestiv, sistemului nervos. La plantele parazitare se reduce intensitatea fotosmtezei, suprafaa foliar (cuscuta), dispar rdcinile (vscul). Simplificarea organizm nu nseamn dispariia grupei date. Din contra, majoritatea speciilor parazitare se afla n stare de progres biologic.

mbinarea cilor progresului biologic

Evoluia presupune nlocuirea legic a unei ci de evoluie cu altele. Schimbarea cilor de atingere a progresului biologic este caracteristic pentru toate grupele de organisme i este numit legea lui Severov (fig. 2.20). Din schem se vede clar c aromorfozele apar cu mult mai rar dect idioadaptrile. Explicaia este simpl: primele dau natere taxonilor mari (familii, ordine, clase etc.), iar idioadaptrile - taxonilor de nivel inferior (specii, genuri). Fiecare grup natural de organisme i ncepe existena cu aromorfoze, care asigur, n special, cucerirea unui nou mediu de via. In condiii concrete de via la reprezentanii aceluiai grup se dezvolt diferite dioadaptan. Aadar, n baza aceleiai aromorfoze pot aprea diferite idioadaptri. De exemplu, de la stegocefali, prin mijlocirea aromorfozelor au luat natere reptilele, iar a idioadaptrilor - trei grupe de amfibii contemporane. Tritonii, amfibii cu coad, duc un mod de via acvatic, de aceea branhiile i coada se pstreaz toat viaa, membrele n schimb sunt reduse. Broatele au membre bine dezvoltate i plmni ce le permite Ea triasc pe uscat. Cel de-al treilea grup de amfibii l constituie formele apode (lipsite de membre). Prin urmare, idioadaptrile au asigurat dezvoltarea a trei grupe de amfibii care au cucerit uscatul i mediul acvatic. Aceste forme ecologice s-au separat, ceea ce a atenuat concurena i a fcut posibil progresul biologic al clasei n an- aromorfoze samblu. Alogeneza poate fi schimbat de catageneza i atunci progresul biologic are loc datorit regresului morfo- Fig. 2.20. Relaiile dintre arogenez, alogeneza . defunional.
generare,

171

Z? ~:;"T__ D_ -^ ^

1, Definii noiunile de: microevoluie, macroevolue, specie, populaie, selecie natural, adaptare. 2. Analizai criteriile speciei. 3. Explicai caracteristicile populaiei pentru care este valabili legea Hardy Wtsnberg. 4. Demonstrai printr-un exemplu legea Hardy-Weinberg. 5. Enumerai factorii evoluiei lumii vii. 6, Explicai noiunile de: a) proces mutaional; b) variabilitate combinativ; c) flux de gene; d) unde populaionale; 7, Notai prin A - daca afirmaiile unite prin conjuncia deoarece sunt Juste, l prin f~dae nu sunt juste. 1. Selecia motrice duce la deplasarea valorii medii a caracterului, deoarece acioneaz n caz de schimbare a condiiilor mediului. 2. Selecia stabilizatoare acioneaz n condiii constante ale mediului, deoarece duce la pstrarea formelor extreme. 3. Selecia disruptiv duce la pstrarea valorii extreme a caracterului, deoarece condiiile mediului s-au schimbat ntr-att, nct indivizii cu valori medii au fost nlturai. 8, Asociai noiunile din coloana eu caracteristicele din coloana B, a. Culoare de camuflare; -Mimetism c. Coloraie de avertizare d. Culoare i form amenintoare e. Culoare de camuflare j. Culoare criptic
b %

_ Animalele neaprate iau forma i culoarea celor aprate. Animalele neaprate iau forma obiectelor
djn 3 Cu|oarea si f o r m a

.^

amenintoare este

n s o t j t a de s u n e t e

4. Animale ce elimin substane toxice, g_ S u n t p r e z e p t e ^ d u n g j 6. Prile iluminate ale corpului sunt colorate mai ntunecat dect cele neiluminate.

9, Explicai caracterul relativ a! adaprlior prin exemple concrete. 10, Alctuii o schem ce ar reprezenta speclala: a) alopatric; b) simpatric. 11, Analizai cile de realizare a macroevolulel. 12, Explicai sehemat noiunile: a) divergen; b) paralelism; c) convergen.

172

13, Completat) tabelul cu exemple, copiindu-l pe caiet.

PROGRESUL BIOLOGIC REGRESUL BIOLOGIC

14. Enumerai aromorfozele car au avut loc: a) n evoluia plantelor; b) n evoluia animalelor. 15, Grupai noiunile de mai jos dup un criteriu comun. 1. Aromorfoze 2. Idioadaptri 3. Degenerare general 4. Fotosintez 5. Tenia boului 6. Apariia speciilor 7. Apariia claselor 8. Apariia plantelor cu flori 9. Colibri polenizeaz anumite plante 10. Fecundaia dubl la plantele cu flori 11. Salvia este polenizat de bondari 12. Torelul 13. Animale digitigrade 14. Vscul 15. Crtita n sol

16. Scriei un eseu la tema: Factorii nocivi care duc la degradarea genotipului speciei umane". 17. Probleme la tema Legea Hardy-Weinberg". 1. Albinismul la secar se transmite prin ereditate drept caracter autozomal recesiv. Din 84 000 de plante cercetate 210 erau albinoi. Determinai frecvena genei albinismului la secar. 2. Albinismul la porumb se transmite prin ereditate drept caracter autozomal recesiv. La unele soiuri de porumb plantele albinoi se ntlnesc cu o frecven de 25:10 000. Determinai frecvena genei albinismului la aceste soiuri de porumb. 3. Pe o insul au fost numrate 10 000 de vulpi, dintre care 9 991 erau rocate i albe. Culoarea rocat o domin pe cea alb. Determinai procentul vulpilor rocate homozigote, rocate heterozigote i al celor albe. 4. La vitele mari cornute culoarea rocat domin incomplet culoarea alb. Hibrizii de la ncruciarea vitelor rocate cu cele albe au culoarea sur. n regiunea specializat n creterea acestei rase au fost nregistrate 4 169 de vite rocate, 3 780 sure i 756 albe. Determinai frecvena genelor culorii rocate i a celei albe a vitelor din aceast regiune. 5. Albinismul general se transmite prin ereditate drept caracter autozomal recesiv. mbolnvirea se ntlnete cu o frecven de 1:20 000. Calculai numrul de heterozigoi n populaie.

173

DEZVOLTAREA VIEII PE PMNT

1 ETAPELE DEZVOLTRII VIEII PE PMNT

1 ETAPELE DEZVOLTRII VIEII PE PAMANT Amintii-v principalele teorii despre apariia vieii i era geologic n care au avut loc aceste evenimente. Apariia i dezvoltarea vieii este indisolubil legat de istoria planetei Pmnt pe care savanii o mpart n intervale mari de timp - ere. Acestea, la rndul lor. sunt divizate mperioade, perioadele - n epoci, iar epocile - n secole. Astfel, n istoria Pmntului delimitm urmtoarele ere geologice: arhaic, proterozoic. paleozoic, mezozoic i cainozoic. Principalele evenimente care au avut loc n fiecare din aceste ere sunt expuse n tabelul 2.1 i fig. 2.21.
Tabelul 2.1 CRONOLOGIA EVENIMENTELOR PRINCIPALE N EVOLUIA VIEII PE PMNT
EVENIMENTEL

Cainozoic, 67 mln ani

C u a t e r n a r

Lumea vegetal contempo- Lumea animal contemporaran n. Apariia i evoluia omului Extinderea arealului de rspndire a angiospermelor, ndeosebi a formelor erboase; reducerea suprafeelor ocupate de gimnosperme Apariia semimaimuelor i parapitecilor. Rspndirea pe larg a insectelor i psrilor Dispariie unor grupe de reptile, molute cefalopode. Continu dispariia reptilelor mari. Dezvoltarea insectelor

Neogen

Paleogen

Dezvoltarea angiospermelor erboase. Reducerea arealului gimnospermelor

174

Continuare Mezozoic, 165 mln. ani Cretacic Apariia i rspndirea angiospermelor Apariia mamiferelor superioare i a psrilor. Predominarea petilor osoi. Dispariia unor reptile mari Predominarea reptilelor. Apariia arheopterixului. Rspndirea molutelor cefalopode. Dispariia petilor cartilaginoi arhaici Predominarea amfibienilor, molutelor cefalopode i a reptilelor rpitoare. Apariia petilor osoi i a mamiferelor marsupiale Predominarea nevertebratelor marine. Dezvoltarea rapid a reptilelor i insectelor. Dispariia stegocefalilor i trilobiilor Predominarea amfibienilor, molutelor. Apariia primelor reptile i a formelor zburtoare de insecte. Reducerea numrului de stegocefali i trilobii Apariia petilor crosopterigieni i dipnoi. Apariia i dezvoltarea amfibiilor. Predominarea molutelor, trilobiiilori coralilor Dezvoltarea furtunoas a coralilor, trilobiilor, molutelor i a crustaceelor. Ieirea primelor nevertebrate pe uscat (scorpioni, insecte aptere) nflorirea nevertebratelor marine Rspndirea larg a spongierilor, celenteratelor, helminilor, echinodermelor i trilobiilor Apariia tuturor ncrengturilor de animale nevertebrate i a unor cordate primare

C\]

Jurasic

Dispariia gimnospermelor arhaice. Dominarea gimnospermelor actuale Predomin gimnospermele arhaice i apar gimnospermele actuale. Reducerea brusc a numrului de pteridofite Dispariia pdurilor carbonifere. Dezvoltarea gimnospermelor i a ferigilor cu semine nflorirea pteridofitelor. Apariia ferigilor cu semine i a primelor gimnosperme. Dispariia psilofitelor

Triasic

Paleozoic, 340 mln, ani

Permian

Carbonifer

Devonian

Rspndirea pe uscat a psilofitelor, apariia ferigilor, ciupercilor, muchilor

Silurian

Predominarea algelor. Ieirea plantelor pe uscat - apariia psilofitelor

Ordovic Cambrian

Dezvoltarea furtunoas a algelor Rspndirea i dezvoltarea rapid a tuturor filumurilor de alge Dezvoltarea algelor verzi, apariia algelor roii

Proterozoic 2 600 mln. ani

Arhaic 4 600 mln. ani

Apariia vieii pe Pmnt sub form de organisme procariote (bacterii i alge cianoficee) i eucariote (organisme pluricelulare primare) Formarea Pmntului

175

r\i

Jurasic Triasic Permian Carbonifer Devonian Silurian Ordovic Cambrian

Precambrian

Fig. 2.21. Evoluia lumii vii.

Evoluia vieii a decurs n conformitate cu procesele geologice i climatice locale i globale. Schimbarea climei, ridicarea i coborrea uscatului, modificarea compoziiei chimice a atmosferei i mediului acvatic au fost principalii factori care au forat organismele vii s se adapteze, s evolueze sau s piar. S analizm n continuare cele mai importante procese geologice i climatice datorit crora se schimba lumea vie. Apariia vieii ine de era arhaic, cnd n mediul acvatic au aprut primele organisme - bacteriile i algele cianoficee. La sfritul acestei ere se atest primul val al procesului de formare a munilor, care n proterozoic s-a accentuat. n paleozoic exista un singur continent - Pangeea - care n mezozoic a nceput s se scindeze. Mai nti s-au separat Godwana i Laurazia, apoi America de Sud Africa. La sfritul cretacicului, Madagascarul s-a separat de Africa, iar India 176

continua s se deplaseze spre Nord. Antarctida se ndeprta de continentul cen- ^ trai, rmnnd legat de Australia. n cainozoic aceste procese au continuat: s-a =;* separat Groenlanda, iar cele dou supercontinente - Laurazia i Godwana s-au ^ frmiat. Inpaleogen suprafaa uscatului a nceput s capete contururile actuale: ^ America de Nord i Europa s-au separat, iar America de Sud s-a transformat ntr-o ' insul; India s-a alipit de Asia; Antarctida s-a acoperit cu ghea. Au aprut munii Cu Tibet, Himalaya, Pamir, Marea Tefis s-a nnmolit i pe locul ei s-au format mrile 7 k Caspic i Mediteran. ^ n paralel aveau loc procese de formare a munilor i de coborre a uscatului. Formarea munilor era nsoit de uscarea i rcirea climei, iar coborrea uscatului - de umezirea i nclzirea ei. Drept urmare formarea munilor a favorizat evoluia speciilor terestre, iar coborrea uscatului - a celor acvatice. Astfel, arahnidele i insectele apterigogene, animale terestre, au aprut n paleozoicul timpuriu, caracterizat prin procese intense de formare a munilor. Stegocefalii, strmoii amfibiilor, i-au fcut apariia n a doua jumtate a paleozoicului, cnd uscatul a fost supus coborrii. Hotarul dintre precambrian i paleozoic, precum i dintre paleozoic i mezozoic prezint intervalele de timp cu cele mai profunde conflagraii care au forat tot ce este viu s evolueze, s se adapteze la condiii cu totul noi pentru ele. Anume n aceste intervale de timp au disprut multe specii i au aprut altele. Mezozoicul, pe drept cuvnt, este numit era reptilelor. n triasic s-au redus suprafeele bazinelor acvatice intracontinentale i s-au lrgit cele ocupate de deert. Ca urmare au disprut speciile terestre viaa crora era legat de mediul acvatic: majoritatea amfibiilor, ferigile arborescente. Pentru reptile i gimnosperme noile condiii de via s-au dovedit a fi foarte favorabile. n cretacic apar i se rspndesc pe larg angiospermele. Acestea au nceput s formeze noi comuniti, completate de grupele de plante aprute n urma transformrilor evolutive ale speciilor ce au supravieuit n noile condiii. Comunitile rezultate i-au pstrat trsturile principale pn n zilele noastre. n prima jumtate aperioadei teriare a erei cainozoice erau rspndite pe larg pdurile tropicale i subtropicale. Spre sfritul acestei perioade, ca urmare a schimbrilor de clim, se mresc suprafeele ocupate de stepe. De aceea printre angiosperme predominau formele ierboase monocotiledonate care treptat au nceput s substituie formele arborescente. Perioada cuaternar a cainozoicului continu deja de 1,0-1,5 mln. de ani. Ea la fost caracterizat de acoperirea cu ghea a celei mai mari pri a Euraziei i Americii de Nord. n aceste condiii vitrege au disprut mamuii, leneii gigantici \i alte specii. Bogatul material factologic acumulat pn n prezent permite de a evidenia I particularitile evoluiei lumii vegetale i animale.
i: Biologie, ci. a XII-a . __

Particularitile evoluiei tU Ieirea pe uscat, diferenierea corpului n organe, iar a acestora n esuturi. Trecerea treptat la dominarea n ciclul de dezvoltare a sporofitului asupra gametofitului. Trecerea de la fecundatia extern la cea intern, apariia florii i a fecundrii duble. Apariia polenizrii ncruciate n paralel cu evoluia insectelor. Apariia seminelor bogate n substane nutritive i protejate de aciunea factorilor nefavorabili de ctre tegument. Diversificarea modurilor de rspndire a fructelor i seminelor.

Particularitile evoluiei lumii as

Dezvoltarea progresiv a formelor de via pluricelulare i, ca urmare, specializarea esuturilor i organelor. Apariia i dezvoltarea aparatului locomotor, ceea ce le-a asigurat animalelor o independen relativ de variaiile factorilor de mediu. Apariia scheletului intern. Dezvoltarea progresiv a sistemului nervos. Evoluia lumii animale i vegetale s-a soldat cu formele de via existente astzi (fig. 2.22).

'2. Evoluia vieii pe Pmnt pn n zilele noastre.

178

jkem&*e>
1. Enumerai principalele teorii ale apariiei vieii pe pmnt. 2. Facei o paralel ntre concepiile teoriei materialiste i creaonste, 3. Analizai criteriile ce stau la baza delimitrii istoriei pmntului n ere, perioade, epoci, 4. Alctuii un tabel c ar iustra erele i aromorfozele principale suportate de plante i animale n fiecare er, 5. Facei o paralel ntre evoiua regnului animal i al vegetai, 6. Alctuii o schem ce ar reprezenta evoiua principalelor regnuri ale organismelor vii actuale. 7. Asociai noiunile din coioana A cu cele din coloana B. B 1. Apariia mamiferelor. 2. Apariia petilor crosopterigieni. 3. Apariia ferigilor. 4. Apariia reptilelor. 5. Apariia primelor gimnosperme. 6. Ieirea plantelor pe uscat. 7. Apariia i rspndirea angiospermelor.

A. B. C. D. E.

Era Era Era Era Era

arhaic proterozoic paleozoic mezozoic cainozoic

8. Sistematizai grupele de animale conform arborelui fiiogenetic: 1) mamiferele; 2) peti crosopterigieni; 3) artropode; 4) molute; 5) ceienterate; 6) protozoare; 7) spongieri; 8) echinoderme; 9) amfibieni; 10) psri; 11) acraniate; 12) viermi inelai; 13) viermi plai; 14) viermi cilindrici. 9. Sistematizai plantele conform arborelui fiiogenetic: 1) feriga de pdure; 2) viinul; 3) molidul; 4) muchiul-de-pmnt; 5) spirogira; 6) nucul; 7) grul. 10. Completai tabelul, copiindu-l mai nti pe caiet. APARIIA PRINCIPALELOR GRUPE DE ANIMALE
D/O

NR. 1 1. 2. 3. 4. 5.

a - - -

GRUPULUI DE ANIMALE

eR

' n ^ ' v.~;

Nevertebrate Amfibii Reptile Marsupiale Mamifere superioare

179

ORIGINEA l EVOLUIA OMULUI

1 TEORIILE DESPRE ORIGINEA OMULUI 2 POZIIA OMULUI N SISTEMATICA LUMII VII 3 PRINCIPALELE ETAPE ALE ANTROPOGENEZEI 4 FORELE MOTRICE ALE ANTROPOGENEZEI 5 RASELE UMANE 1. TEORIILE DESPRE ORIGINEA OMULUI

Expunei propria viziune asupra originii omului n baza cunotinelor acumulate n cadrul cursului de biologie.

.: -HHHBHHHHIHHHHHHiHHHRB

Din cele mai vechi timpuri omul a fost preocupat de originea sa. La toate popoarele pot fi ntlnite diverse legende n care se fac ncercri de a explica originea omului. Conform unora dintre ele, omul a aprut din diferite structuri materiale: din pmnt fertil, din ap sau din diferite obiecte. n corespundere cu postulatele biblice, omul a fost creat de fora divin dintr-o bucat de lut. Savantul enciclopedist Aristotel, n baza unor cercetri ndelungate, a demonstrat asemnarea dintre om i animalele superior organizate, plasnd omul n regnul animal. Argumente convingtoare n acest sens a prezentat medicul i anatomistul roman C. Galenus. In sistemul elaborat de C. Linne, omul a fost inclus alturi de maimuele antropoide ntr-un gen aparte - Homo cu specia Homo sapiens. J. B. Lamarck primul a afirmat c omul i trage obria de la maimue care au trecut la mersul pe pmnt. CA. Darwin n lucrarea sa "Originea omului" (1871) susinea c omul reprezint ultima verig, cea mai nalt dezvoltat, n lanul fiinelor vii. Strmoi ai omului, dup prerea savantului, sunt maimuele antropoide. Pornind de la deficienele n explicarea exhaustiv a originii omului i innd cont de pluralismul de opinii, originea i evoluia omului a fost fundamentat n diferite teorii. Expunem n continuare principalele dintre ele. Teoria biosocial, dei admite evoluia omului sub aciunea factorilor biologici i sociali, nu recunoate evoluia speciei umane sub aciunea concomitent a acestor dou grupe de factori. Adepii acestei teorii susin c omul reprezint rezultatul aciunilor separate i independente ale factorilor biologici i sociali. Teoria rasist promoveaz ideea superioritii unei rase n detrimentul alteia. Genetica omului a artat ns identitatea genomului diferitelor rase de oameni i imposibilitatea evidenierii deosebirilor ntre potenialul biologic i intelectual al reprezentanilor diferitelor rase umane. 180

Social-darwinismul absolutizeaz importana factorilor biologici, ndeosebi a luptei pentru existen, n evoluia omului. Teoria accidentului cromozomial nu recunoate ritmurile evoluiei omului i susine c omul ca specie biologic a aprut ca urmare a unui accident cromozomial. innd cont de gradul nalt de asemnare a moleculelor de ADN ale omului cu cele ale cimpanzeului (deosebirile n consecutivitatea polinucleotidelor moleculelor de ADN ale acestor specii nu depesc 1%), adepii acestei teorii consider c omul a evoluat de la cimpanzeu n urma reducerii numrului de cromozomi de la 48 la 46. Teoria fatalizrii are la baz ideea c omul reprezint doar o faz n evoluia maimuelor. Pornind de la constatarea c ftul omului este mult mai neputincios dect al maimuei, se consider c pe parcursul evoluiei ulterioare omul va deveni o maimu adevrat. Teoria gigantismului mintal, pornind de la decalajul nregistrat ntre ritmurile evoluiei intelectuale i biologice ale omului, susine c evoluia omului va avea loc n direcia sporirii volumului i masei craniului n defavoarea dezvoltrii altor pri ale corpului. Astfel se consider c evoluia va fi direcionat de la Homo sapiens sapiens spre Homo sapientissimus. Eugenia, innd cont de persistena unor aberaii n dezvoltarea omului i tendina permanent de perfecionare a potenialului su biologic i intelectual, fundamenteaz necesitatea aplicrii diferitelor metode de ameliorare (inclusiv i a celor forate) a calitilor ereditare ale populaiei umane.
2, POZIIA OMULUI N SISTEMATICA LUMII VII

Poziia omului n sistematica lumii vii se prezint astfel: Imperiul Organisme celulare Supraregnul - Eucariota (organisme eucariote) Regnul - Animaia (animale) Subregnul - Metazoa (animale pluricelulare) ncrengtura - Vertebrata (vertebratele) Subncrengtura - Tetrapoda (tetrapodele) Supraclasa - Amniota (animale cu anexe embrionare) Clasa - Mammalia (mamiferele) Subclasa - Eutheria (mamifere placentare) Ordinul - Primates (primatele) Subordinul - Anthropoidea (antropoidele) Secia - Catharina (maimue cu sept nazal ngust) Suprafamilia - Antrhopomorphidae (maimue antropoide) Familia - Hominidae Genul -Homo Specia - Homo sapiens (omul nelept) 181

Apartenena omului la ncrengtura vertebratelor este determinat de nlocuirea, pe msura dezvoltrii embrionului, a coardei cu coloana vertebral, prezena cutiei craniene, a aparatului mandibular, a dou perechi de membre, amplasarea inimii pe partea ventral, delimitarea n alctuirea creierului a cinci compartimente. Prul de pe corp, glandele sudoripare, sebacee i mamare, diafragmul, inima cu patru camere, conturarea a cinci regiuni n alctuirea coloanei vertebrale, gradul nalt de dezvoltare a scoarei cerebrale confirm poziia omului n clasa mamiferelor. Dezvoltarea ftului n corpul mamei i alimentarea lui prin mijlocirea placentei sunt o dovad incontestabil a faptului c specia Homo sapiens face parte din subclasa eutheria (placentarele). Membrele anterioare de tip apuctor (primul deget este opus celorlalte), dezvoltarea claviculei, unghiilor, nlocuirea dinilor de lapte, naterea, de regul, a unui singur copil permit de a plasa omul la ordinul Primatelor. Un ir de caractere, printre care emisferele cerebrale bine dezvoltate, numrul mare de circumvoluiuni pe scoara cerebral, prezena apendicelui, dispariia regiunii caudale a coloanei vertebrale, dezvoltarea musculaturii mimice, prezena a patru grupe de snge, factorului rezus apropie omul de maimuele Antropoide. Antropoidele de asemenea sufer de multe boli infecioase, specifice omului (tuberculoza, tifosul abdominal, dizenteria, SIDA .a.). Observai i enumerai dup fig. 2.23 asemnrile i deosebirile dintre om i cimpanzeu.

frunte (gaura occipital locul de inserie al muchilor cefei proieminena supraorbital brbie CIMPANZEU centru de greutate

OM

centru de j greutate_

maxilarul superior r-rt. picior

!\ R SI

I bazin

\ '- ./'

mn

, \

pararea schel tului omului cel al cimpar zeului.

Fig. 2.23. Cor

182

n acelai timp omul se deosebete esenial de celelalte animale, inclusiv de maimuele antropoide. Este vorba, n primul rnd, de poziia vertical a corpului i consecinele acesteia: cele patru curburi ale coloanei vertebrale, bolta plantar, cutia toracic plat. Regiunea cerebral a craniului predomin asupra celei faciale. Suprafaa scoarei cerebrale alctuiete n medie 1250 cm2, iar volumul creierului 1000-1800 cm3, ceea ce depete parametrii corespunztori ai maimuelor antropoide. Omului i este caracteristic contiina i gndirea, care stau la baza activitii sale de munc, i vorbirea.
3 PRINCIPALELE ETAPE ALE ANTROPOGENEZEI

" ^Z C\_ c ^~

n prezent au fost descoperite i studiate un numr impuntor de resturi fosile ale maimuelor antropoide i ale oamenilor strvechi. Aceasta a dat posibilitate de a reconstrui mai deplin i mai veridic evoluia omului. Strmoul comun al omului, cimpanzeului, gorilei i orangutanului au fost driopitecii - maimue antropoide care au aprut acum 17-18 mln de ani i de 8 mln. sunt disprute. Aceste maimue populau pdurile tropicale, care pe atunci ocupau suprafee enorme n Africa, Asia i Europa. Se hrneau cu fructe, deplasndu-se pe copaci prin agarea de ramuri cu minile. Acest mod de deplasare a dus la dezvoltarea puternic a membrelor anterioare, cele posterioare servind doar pentru sprijin, i la deosebirile n structura lor. Ducnd un mod de via arboricol, driopitecii se aprau pasiv de dumani, ascunzndu-se printre ramuri. Amintii-v schimbrile care au avut loc n relieful uscatului i ale climei n paleogen (a se vedea p. 180) Ca urmare a schimbrilor intervenite n repartizarea uscatului, drumul dintre Asia, Africa i Europa a devenit accesibil pentru animalele terestre. Din cauza rcirii climei, pdurile tropicale din emisfera nordic au cedat locul arborilor cu frunza cztoare i coniferelor. Pe msura ndeprtrii spre sud clima devenea tot mai uscat, suprafeele ocupate de pdurile tropicale se reduceau, iar cele acaparate de savane, stepe i deserturi creteau. n Africa clima a devenit mai uscat, iar delimitarea celor dou anotimpuri (ploios i secetos) - mai pronunat. Pdurile tropicale cedau locul savanelor. Anual n perioada nefavorabil a anului se micora cantitatea de frunze i fructe. Neavnd la dispoziie anul mprejur hrana obinuit, drioptecii trebuiau s aleag ntre deplasarea spre sud, unde se retrgeau pdurile tropicale, sau rmnerea pe loc i schimbarea raiei alimentare (trecerea de la alimentarea cu frunze i fructe la o hran mai grosier - rdcini, scoar, semine de graminee), adaptarea la frig (mrirea dimensiunilor corpului, trecerea de la viaa crepuscular i nocturn la cea diurn, naterea de pui vii). Ca urmare, acum circa 15 mln de ani, driopitecii s-au separat n dou ramuri 183

Australopitecii.

Fig. 2.24.

care ulterior au dus la apariia a dou familii: pongide sau maimue antropoide (gorila, urangutanul, cimpanzeul) i hominide, de la care provine omul. Pongidele au preferat pdurile, rmnnd la modul de via arboricol. Hominidele ns au nceput s cucereasc spaiile deschise. Anume unele din aceste populaii au i dat natere strmoilor omului - australopitecilor (fig. 2.24). Australopitecii prezint un grup de hominide astzi disprut care triau n turme, practicau vnatul i culesul fructelor i foloseau n calitate de unelte de munc pietre, bee, oase. Structura dinilor demonstreaz c erau omnivori. Cntreau 20-50 kg, aveau o nlime de 120-150 cm i un volum al craniului de 60 cm3. Mergeau pe membrele posterioare, iar cu ajutorul celor anterioare prindeau animale, aruncau pietre etc. Acum 2-3 mln de ani australopitecii au dat natere unei ramuri mai progresive - Homo erectus habilis (omul ndemnatic). Spre deosebire de australopiteci, acetia puteau confeciona cele mai primitive unelte de munc din pietri. Atingeau o nlime de 150 cm i aveau volumul creierului cu 100 cm3 mai mare. Dinii se asemnau cu ai omului contemporan, falangele degetelor erau aplatizate, primul deget al tlpii era orientat ca i celelalte. Dei morfologic Homo erectus habilis nu se deosebea considerabil de australopiteci, el reprezint hotarul ce delimiteaz maimuele antropoide de oamenii strvechi. Evoluia de mai departe a primelor oameni s-a desfurat n trei etape: oamenii strvechi, oamenii fosili i oamenii contemporani. Oamenii strvechi (arheantropii). Pn n prezent au fost descoperite cteva rmie ale oamenilor strvechi - pitecantropii i sinantropii. Rmie ale pitecantropilor (oamenii-maimue) au fost gsite pe insula Java (Indonezia) n 1891, iar a sinantropilor ntr-o peter din apropierea Beijingului. ntruct se deplasau pe membrele posterioare, att pitecantropii, ct i sinantropii sunt considerai reprezentani ai speciei Homo erectus (fig. 2.25). Pentru oamenii strvechi era caracteristic confecionarea uneltelor de munc, descoperirea i mnuirea focului, o surs suplimentar de energie termic. Volumul creierului de circa 700-1200 cm3 permitea o vorbire primitiv. Brbaii puteau atinge o nlime de circa 160 cm i mai mult. Fruntea era teit, proeminena supraorbital bine dezvoltat, mandibulele masive. Toate aceste caractere deosebesc considerabil arheantropii de oamenii contemporani. 184

Oamenii strvechi.

Oamenii fosili (paleantropii). Din acest grup face parte omul de Neanderthal. Rmiele acestuia au fost gsite pentru prima dat n lunca rului Neanderthal din Germania n 1856. Pentru neandertalieni este caracteristic statura mic (155-165 cm), fruntea joas teit, proeminena supraorbital exprimat, lobul 3 frontal bine dezvoltat, volumul creierului avnd circa 1400 cm . Particularitile mandibulei arat c ei posedau vorbirea elementar. Erau rspndii pe larg n Europa, Africa i Asia. ntruct au vieuit n epoca glacial, se adposteau n peteri n grupuri a cte 50-100 de indivizi. Confecionau diferite unelte din piatr, se mbrcau n piei, utilizau focul la prepararea hranei. Perfecionarea de mai departe a relaiilor colective, dezvoltarea intelectului au dus unele grupe de neandertalieni la formarea unei noi specii - Homo sapiens (fig. 2.26). Oamenii contemporani (neoantropii). Primii oameni contemporani au aprut acum 5 0 ^ 0 mii de ani. Un timp oarecare paleantropii i neoantropii au convieuit. Ulterior neandertalienii au fost eliminai de oamenii contemporani - cromagnionii. Rmiele primilor oameni contemporani au fost gsite n petera Cro-Magnon din Frana. Uneltele de munc ale primilor oameni contemporani erau mai variate i mai avansate dect ale celor fosili, fiind confecionate nu numai din piatr, dar i din oase, coarne. In peterile populate de cromagnioni au fost gsite urme ale artei murale, precum i figurine de animale confecionate din piatr sau os. Cromagnionii aveau nlimea de pn la 180 cm, fruntea nalt dreapt, volumul craniului de 1600 cm3, proeminena supraorbital lipsea. Vorbirea articulat era bine dezvoltat. Triau n adposturi construite de ei i n peteri, ncepuse s

. .

.v'/

, ,,

Oamenii contemporani.

Fig. 2.26.

185

CV

Fig. 2.27. Rspndirea monocentrist a omului.

mblnzeasc primele animale i s lucreze pmntul. n evoluia cromagnionilor rolul central l-au jucat factorii sociali: educaia, instruirea, transmiterea experienei, ntru explicarea cilor i modului de rspndire a omului au fost elaborate dou concepii: monocentrist i policentrist. Conform concepiei monocentriste, omul a aprut ntr-o singur regiune geografic, n Africa Central, de unde s-a rspndit mai nti n Asia. Concepia policentrist susine c omenirea a aprut n diferite regiuni geografice ale Terrei. Studiul ADN-ului mitocondrial, precum i utilizarea metodelor contemporane de studiere a genomului au confirmat originea african, monocentrist, a omului modern {fig. 2.27).
FORELE MOTRICE ALE ANTROPOGENEZEI

Amintii-v principalii factori ai evoluiei cu aplicaie la evoluia omului. Evoluia omului a avut loc sub aciunea acelorai factori ai evoluiei ca i a celorlalte specii ale lumii vii. ns evoluia omului a fost nsoit i de aciunea I factorilor sociali: munca, modul social de via, vorbirea, gndirea i cultura. La I etapele timpurii ale evoluiei omului predominau factorii biologici ai evoluiei: procesul mutaional, undele populaionale, izolarea i selecia natural. Rolul hotrtor 1-a avut selecia indivizilor cel mai bine adaptai la condiii concrete de I via, capabili s confecioneze unelte primitive ce le permiteau s se apere de I dumani i s-i dobndeasc hrana. La stadiul de australopiteci selecia se fcea j dup modul colectiv de via: supravieuiau grupele de indivizi care mpreuna fceau fa condiiilor nefavorabile ale mediului. Selecia individual a asigurat conturarea particularitilor morfofiziologice ale omului (mersul biped, dezvoltarea minii, creterea dimensiunilor creierului), iar cea de grup - perfecionarea modului social de via. 186

Factorii biologici au pregtit terenul pentru aciunea factorilor sociali, principalii dintre care sunt expui n continuare. - munca sau capacitatea de a produce unelte de munc, reprezint o deosebire dintre om i animale care asigur perfecionarea continu a acestuia. Spre deosebire de om, animalele, chiar i cu cel mai nalt nivel de organizare, pot doar s foloseasc diferite obiecte n calitate de unelte de munc, dar nu sunt n stare s le confecioneze i s le perfecioneze. Munca, n calitate de aciune contient a omului, a avut o influen extrem de benefic asupra lui;

15

Fig. 2.28. Unelte de munc confecionate de strmoii omului contemporan: de Homo habilis i Homo erectuis: 1-3; de Homo sapiens: 4-24.

Comparai dup fig. 2.28 uneltele de munc confecionate de diferii strmoi ai omului contemporan. - organizarea social i-a asigurat omului posibilitatea de a supravieui n condiiile schimbtoare ale mediului. Pe fundalul organizrii sociale destul de complexe a primatelor i a strmoilor direci ai omului, munca a reunit i mai strns membrii comunitii. n condiiile nteirii luptei pentru existen, strmoii omului organizai n comuniti sociale mai uor se aprau de dumani; - vorbirea - limbajul articulat - a fost i rmne prghia care asigur comunicarea ntre membrii comunitii i schimbul de experien dintre reprezentanii diferitelor generaii i indivizi. Datorit activitii colective a membrilor comunitii a aprut necesitatea transmiterii informaiei prin gesturi i sunete. Aceasta a determinat i dezvoltarea progresiv a vorbirii articulate. Se consider c primele cuvinte erau legate de operaiile de munc. Mai trziu ele au nceput s indice denumirile obiectelor. Omul, asemenea animalelor, recepioneaz semnalele din lumea nconjurtoare graie funcionrii primului sistem de semnalizare. La om, spre deosebire de animale, datorit dezvoltrii accentuate a sistemului nervos central s-a format sistemul de recepionare a semnalelor i prin cuvinte - cel de-al doilea sistem de semnalizare. Anume cuvntul i vorbirea au asigurat dezvoltarea gndirii abstracte; 187

-1 -, ">

- gndirea reprezint rezultatul evoluiei ndelungate ndreptate la reflectarea materiei n organele de sim. Gndirea reprezint form superioar de reflectare n sistemul nervos uman a realitii nconjurtoare. Dezvoltarea encefalului, gndirii i contiinei au favorizat perfecionarea muncii i a vorbirii, care, la rndul lor, au stimulat trecerea de la comunitatea animal la cea uman. Putem afirma cu certitudine c omul este o fiin biosocial. Dac anterior <C ritmurile evoluiei biologice erau foarte impresionante, astzi ea s-a stabilizat ca <_ urmare a faptului c evoluia fizic a omului pare a fi ncheiat. Nu putem spune acelai lucru despre evoluia social, economic i cultural a omului. Omul ca fiin biosocial mai rmne dominat de procesele fiziologice, ndeosebi de instinctele biologice i emoiile sexuale. n aceast competiie ndelungat i deloc uoar omul poate miza pe superioritatea inteligenei sale n comparaie cu ali reprezentani ai regnului animal.
5. RASELE UMANE

Dei reprezentanii speciei umane ce populeaz diferite regiuni geografice se deosebesc dup unele caractere de importan secundar, este evident c planeta Pmnt este populat de o singur specie de oameni. Homo sapiens sapiens este o specie politipic, alctuit dintr-un ir de tipuri secundare, care formeaz rasele umane. Ele sunt rspndite pe teritorii geografice mai mult sau mai puin distincte, fr a lua n considerare efectele migraiei. Dei au fost naintate i promovate diferite variante ale noiunii de ras, conform antropologiei clasice rasa reprezint un grup natural de oameni care manifest un ansamblu de caractere fizice ereditare comune, indiferent de limba, comportamentul i naionalitatea lor. Actualmente sunt delimitate trei rase mari, n cadrul crora se deosebesc un ir de rase mai mici. Schimbul liber de indivizi n zonele de contact ale raselor mari a generat un ir de rase mixte cu gene amestecate de la dou sau mai multe rase. Deosebirea dintre reprezentanii diferitelor rase se manifest prin particulariti morfologice, cum sunt, bunoar, culoarea pielii, prului, ochilor, forma nasului, buzelor . a. Aceste deosebiri s-au format i pstrat n anumite condiii ale mediului nconjurtor. Observai i enumerai dup fig. 2.29 deosebirile dintre reprezentanii celor trei rase umane.
HHHHH

Cele trei rase mari prezint urmtoarele trsturi distinctive (fig. 2.29): 1. Rasa europeoid, sau leucoderm. Reprezentanii acestei rase au pielea de culoare deschis, prul drept sau ondulat de culoare deschis sau nchis, nasul drept i proeminent, cu sept nazal nalt. Cuta pleoapei superioare este putem u dezvoltat. Buzele au grosime medie, barba este proeminent. Din aceast ras fac parte populaia btina a Europei, Asiei de Sud i Africii de Nord. 2. Rasa mongoloid, sau xantoderm, se caracterizeaz prin piele de culoare galben pn la brun, pr drept i rigid, barb i musta slab dezvoltate, nas turtit 188

Fig. 2.29. Reprezentaii celor trei mari rase.

i puin proeminent. Reprezentanii acestei rase alctuiesc populaia btina a Asiei Centrale i de Vest, Indoneziei i Siberiei. n America ea a ptruns prin strmtoarea Bering la sfritul epocii glaciare. 3. Rasa negroid, sau melanoderm, se caracterizeaz prin piele de culoare neagr, prul cre sau lnos, faa puin proas, nas turtit i larg, buze groase i ochi de culoare ntunecat. Din aceast ras sunt constituite popoarele btinae ale Africii i Australiei. Viitorul ndeprtat al raselor umane este determinat de procesele care predomin n cadrul speciei umane. Una din condiiile principale ale formrii raselor, izolarea geografic, i astzi persist n multe regiuni ale globului. Mai mult, procesul de metizare continu, ndeosebi la hotarele arealelor raselor. n unele regiuni, de exemplu n America de Nord i America de Sud, acest proces devine foarte intens. Dei amestecarea raselor este stvilit de piedici cu caracter moral i social, procesul de metizare continu. Caracterul ofensiv al metizrii st la baza formrii raselor mixte i n viitorul puin mai ndeprtat se va putea vorbi de populaii hibride din cadrul speciei umane. Particularitile de ras sunt ereditare i n trecut o bun parte din ele aveau un caracter adaptativ. De exemplu, pielea ntunecat a negroizilor i apr de razele dogoritoare ale Soarelui, prul crlionat protejeaz pielea capului de supranclzire. Nasul lat i buzele groase cu o suprafa mare a mucoaselor asigur o evaporare rapid a apei, favoriznd astfel rcirea corpului. Pielea alb a europenilor este permeabil pentru razele ultraviolete, asigurnd formarea vitaminei D care previne dezvoltarea rahitismului. Nasul ngust contribuie la nclzirea aerului inspirat. Unitatea biologic a raselor umane este confirmat de: * Lipsa izolrii genetice i posibilitile nelimitate de ncruciare cu formarea de indivizi fecunzi; Echivalena raselor din punct de vedere biologic i psihologic cu aflarea lor la acelai nivel de dezvoltare evoluionist; * Prezena raselor de trecere ntre rasele mari care ntrunesc semnele celor dou rase vecine; Prezena desenului sub form de arcuri pe degetul al doilea, caracterul identic de amplasare a prului pe cap. 189

rr^ 1 w'

1, Descriei concepiile lui Aristotel, Lamarck, Darwin despre originea omului. 2. Explicai esena principalilor teorii cu privire la originea omului; a) biosocial; b) rasist; c) social-darwinismul.

~
<Z O

3. Analizai poziia omului n sistematica lumii vii.

4. Enumerai criteriile dup care omul este clasat n: a) ncrengtura vertebrate; b) clasa mamiferelor; c) subclasa mamifere placentare. 5. Reprezentai sub form de tabel asemnrile i deosebirile dintre om mamuieie antropoide, 6. Analizai cauzele despririi driopitecilorln 2 ramuri. 7. Descriei modul deviat aspectul morfofizioiogic ai australopitecilor, 8. Comparai modul de via i aspectul morfofizioiogic al austraopitecfor Homo erectus habiis, 9. Descriei modul de via i aspectul morfofizioiogic al oamenilor: a) strvechi; b) fosili; c) neoandertalieni. 10. Analizai concepia monocentric i policentric a apariiei omului. 11. Alctuii arborele antropogenezei. 12. Descriei factorii climatici care au contribuit fa apariia raselor. 13. Analizai corelaia aspectului morfologic al raselor cu factorii climatici. 14. Expunei i argumentai concepia proprie despre evoluia omului. 15. Scriei un eseu la tema Rasele umane sunt egale" dup algoritmul: a) originea comun a raselor umane; b) factorii climatici ai apariiei raselor; c) argumente ce ar combate lupta rasial. 18. Alegei rspunsurile corecte. 1. Homo sapiens: a) strmoul direct al omului de astzi; b) creatorul pietrei cioplite; c) avea o capacitate cranian de 1000-1250 cm; d) urmele lui au fost gsite pe insula Java. 2. Rasele umane: a) sunt uniti stabile genetic; b) se gsesc ntr-o continu transformare genetic; c) exist i rase umane pure; d) gena culorii albastre a ochilor este prezent la toate rasele.

Ecologia. Obiectul de studiu i importana Ecologia organismelor .1 Ecologia populaiilor

Ecologia ecosistemelor \ Bazele nvturii despre biosfer

ECOLOGIA. OBIECTUL DE STUDIU l IMPORTANA

;;;';;::;;; ' " - f " ^ r l V " ' ;-,'; . - ' '
:

.-/:

1 OBIECTUL DE STUDIU AL ECOLOGIEI FOLOSIRII NATURII

2 ECOLOGIA - BAZA TIINIFIC A

1. OBIECTUL DE STUDIU AL ECOLOGIEI

Ecologia (de la gr. "oicos" - cas i "logos" - tiin) este o tiin relativ tnr care studiaz relaiile stabilite istoric dintre organisme i mediul lor de via. Termenul de ecologie a fost propus de zoologul german E. Haeckel n a. 1869. Ca tiin ecologia s-a conturat abia pe la mijlocul sec. al XIX-lea, cnd s-au acumulat suficiente date despre varietatea lumii vii, despre particularitile mediului de via a fiecruia dintre ele. Atunci a devenit clar c nu doar alctuirea i dezvoltarea organismelor, dar i relaiile lor cu mediul de via sunt supuse anumitor legiti. Anume acestea au i devenit obiectul de studiu al ecologiei. Astzi ecologia prezint un sistem ramificat de tiine dintre care distingem ecologia general, care studiaz legitile relaiilor cu mediul specifice tuturor grupelor de organisme i direciile particulare ce se refer la grupe concrete de organisme {ecologia microorganismelor, insectelor, petilor, psrilor, mamiferelor, plantelor etc.). Pornind de la faptul c pentru natura vie sunt caracteristice diferite niveluri de organizare ale structurilor sale {fig. 3.1). studiile ecologice generale se difereniaz dup nivelul de organizare al lumii vii pe care l abordeaz. Ca urmare ecologia general se submparte n ecologia organismelor (autecologia), ecologia populaiilor (demecologia) i ecologia biocenozelor (sinecologia).
Schema 3.1 NIVELURILE DE ORGANIZARE ALE LUMII VII

molecul

celul

esut i organe

organism

__.

populaie

|-#>

biocenoz

|#

biosfer

Stabilii dup schema 3.1 care din nivelurile de organizare ale lumii vii sunt obiectul de studiu al ecologiei. 192

integrarea microsistemelor i macrosistemelor reunirea de ierarhii speciale cu

ierarhii specifice organism pluricelular celul i organism ' pluricelular

populapie de celule (organisme unicelulare)

cromozomi

sistem molecular regn (autotrofe i heterotrofe) (lumea vie, nveli superficial al pmntului) -roc molecul t atom particul elementar

Fig. 3.1. Ierarhia lumii vii.

Ecologia organismelor se ocup de relaiile indivizilor unei sau altei specii cu condiiile de mediu i cu reprezentanii speciei sale sau ai altor specii, precum i adaptarea lor la factorii ecologici. Ecologia populaiilor studiaz relaiile cu factorii de mediu ale populaiilor unor specii, structura i legitile dinamicii lor. Ecologia biocenozelor abordeaz comunitile de plante, animale i microorganisme n relaiile dintre ele i cu mediul anorganic.
2. ECOLOGIA - BAZA TIINIFIC A FOLOSIRII NATURII

Omul exist pe contul naturii, de aceea utilizarea raional a resurselor ei constituie chezia bunstrii sale. Pn la definitivarea ecologiei ca tiin, intervenia omului n natur se fcea fr a se ine cont de urmrile posibile ale aciunilor ntreprinse. Eecurile nregistrate au atenionat asupra faptului c doar cunoaterea legilor naturii i respectarea lor poate exclude dezechilibrul n natur. De exemplu, n trecutul nu prea ndeprtat, desecarea mlatinilor se fcea pe scar larg cu scopul mririi suprafeelor arabile. Cercetrile tiinifice au artat ns c regiunile nmltinite sunt sursa principal de metan n atmosfer. Metanul face parte din aa-numitele gaze "de ser" care menin o parte din radiaia termic a
13 Biologie, ci. a XII-a 1 Q1

Pmntului n spaiul cosmic. Reducerea brusc a coninutului de metan n atmosfer poate duce la rcirea global a climei, chiar i la instalarea unei noi perioade glaciale. Estimarea resurselor naturale pe scar mondial a artat ct de important este faptul ca activitatea i necesitile omului s fie puse n concordan cu posibilitile biosferei. De aceea scopurile cercetrilor fundamentale n domeniul ecologiei sunt determinate de problemele economiei naionale: intensificarea produciei agricole i sporirea eficacitii economice a utilizrii resurselor naturale fr a cauza prejudicii mediului ambiant. Ax
N/'

Studiai cu atenie schema 3.2 i argumentai necesitatea proteciei

naturii vn. Schema 3.2 VARIETATEA RESURSELOR NATURALE

epuizabile

neepuizabile

irecuperabile bogiile subpmntene

recuperabile solul, plantele, animalele, unele resurse minerale

cosmice radiaia solar, fluxul i refluxul

climatice aerul, energia vntului

acvatice apele oceanului planetar

mrmrnmemman-i

Ecologia contemporan a scos n eviden una din cele mai grave erori ale omenirii, entuziasmat de succesele obinute de tiin i tehnic. Mult timp se considera c omul este un rege al naturii care are menirea de a o cuceri, supunnd-o intereselor sale. Mersul istoriei a artat ns c aceast cale este o linie moart n evoluia omenirii. Ea nu numai c a dus i duce la creterea numrului de catastrofe ecologice, dar i pericliteaz existena omului pe Pmnt, ntruct submineaz stabilitatea biosferei n ansamblu. Legile ecologiei avertizeaz omenirea c este necesar s-i schimbe radical atitudinea fa de natur, s pun n prim-plan nu cucerirea ei, ci colaborarea cu ea, atitudinea grijulie fa de tot ce este viu. Toau formele de activitate trebuie astfel reorganizate, nct s vindece "rnile" provocau i s previn producerea altora. Aceasta este unica cale de asigurare a existenei de mai departe a omului pe Pmnt i de prosperare a civilizaiei umane. De aceea astzi capt o importan deosebit cunotinele ecologice ale fiecrui cetean, n orice domeniu de activitate. 194

1. Definii noiunea de ecologie, 2. Descriei pe scurt Istoricul dezvoltrii ecologiei ca tiin. 3. Enumerai subdiviziunile ecologiei: a) n funcie de grupe concrete de organizare; b) n funcie de nivelurile de organizare ale lumii vii. 4. Deducei sarcinile ecologiei a) teoretice, b) practice. 5. Indicai cte 3 exemple de activiti ale omului n regiunea voastr care au avut impact pozitiv i negativ asupra (mediului nconjurtor). 6. Alctuii un eseu Ecologia - baza tiinific a folosirii naturii". 7. Alctuii un poster ecologic ce ar servi ca un avertisemt mpotriva polurii mediului. 8. Completai tabelul, copiindu- pe caiet.

molecular celular de esut i organe de organism de populaie de biocenoz de biosfer

:

9. Propunei cel puin 10 msuri de mbuntire a ecologiei localitii tale. 10. n baza datelor factologice facei o analiz a strii ecologice a localitii voastre la nceputul sec. XX i nceputul sec. XXI. 11. Alctuii un proiect ecologic cu subiectul: Utilizarea raional a unui sector de 6 ori, finnd cont de normativele ecologice.

195

tema
O ^ ECOLOGIA ORGANISMELOR
2 PRINCIPALELE MEDII

1 FACTORII ECOLOGICI. LEGITILE ACIUNII LOR DE VIA l ADAPTAREA ORGANISMELOR LA ELE

1. FACTORII ECOLOGICI. LEGITILE ACIUNII LOR

Mediul de via este partea naturii care nconjoar organismul i cu care acesta contacteaz nemijlocit. Vieuitoarele contemporane populeaz patru medii de via: acvatic, terestru-aerian, solul i nsi organismele vii. Elementele mediului de via capabile s exercite o aciune direct sau indirect asupra organismelor vii sunt desemnate ca factori ecologici. n funcie de natura lor, deosebim factori abiotici, biotici i antropogeni. Factori abiotici sunt proprietile naturii nevii: lumina, temperatura, umiditatea, compoziia salin a apei i solului, presiunea atmosferic etc. Factorii biotici prezint relaiile dintre organismele vii, iar factorul antropogen ine de activitatea omului. /\ Amintii-v i enumerai caracteristicile climaterice ale mediului de via ^ acvatic i terestru-aerian. Condiiile de via sunt determinate de valorile factorilor abiotici, majoritatea crora se disting printr-o variabilitate considerabil n timp i spaiu. De exemplu, la suprafaa solului temperatura oscileaz n limite mari, ns la fundul oceanului sau n peteri este relativ constant. Unii factori rmn relativ constani pe o durat destul de ndelungat de timp, de exemplu fora de atracie a Pmntului, compoziia salin a oceanului, compoziia atmosferei .a. Unul i acelai factor are o importan diferit n viaa animalelor convieuitoare. De exemplu, compoziia salin a solului prezint importan pentru nutriia mineral a plantelor, dar e nesemnificativ pentru majoritatea animalelor terestre. Intensitatea iluminrii i compoziia spectral a luminii joac un rol primordial n viaa organismelor autotrofe, n timp ce heterotrofele au nevoie de lumin doar pentru a se orienta n spaiu, etc. Legea optimului. Rezultatele aciunii factorilor ecologici variabili sunt comparabile ecologic, deoarece ele se rsfrng asupra activitii vitale a organismelor 196

Sene- v ' ma aciunii fac" torilor ecolo- IZ> gici. "

Pieirea speciei / Zona activitii normale

Pieirea speciei

Zona de oprimare

Zona de oprimare Fora de aciune a factorului

Limitele de rezisten ale speciei

(fig. 3.2). Analiznd graficul reprezentat n fig. 3.2, distingem urmtoarele legiti n aciunea factorilor ecologici: 1. Anumite valori ale factorului ecologic sunt deosebit de favorabile pentru activitatea vital a organismelor, reprezentnd valoarea optim a factorului dat. Aflai dup fig. 3.3 temperaturile optime pentru creterea unor specii de plante. 2. Cu ct mai mult se abat valorile factorului de la valoarea optim, cu att mai puternic se inhib activitatea vital a organismelor. 3. Punctele critice, locul de intersecie a curbei cu axa orizontal, desemneaz valori ale factorului pe care organismul nu le poate suporta. Depirea acestor valori nseamn moartea organismului. Distana dintre punctele critice reprezint gradul de rezisten al organismului la schimbarea factorului. Condiiile apropiate de punctele critice sunt deosebit de dificile pentru supravieuire i sunt numite extreme. Construind curbele optimului unui factor oarecare, de exemplu a temperaturii, pentru diferite specii, vom observa c ele nu coincid. Cauza rezid n faptul c pentru o specie valoarea unui factor oarecare poate fi optimal, iar pentru alta s prezinte punctul critic (fig. 3.4). De exemplu, 40 Ceiba cmilele nu suport deserturile nordice, iar renii pentandra 35 i lemingii - cele sudice. Nici poziia punctelor / critice nu este aceeai pentru diferite specii: la -Pinui ponde 2 30 unele ele sunt apropiate, la altele - deprtate. / Saintpaulia Arbore Deci, unele specii pot tri numai n condiii / de cafea ionantha /Poru 3 20 relativ stabile, n timp ce altele suport variaii Capul/ cucului mari ale acestora. De exemplu, planta slbnog Regine B 15 / Mac se ofilete dac aerul nu este saturat cu vapori 10 Br ui de ap, iar negar suport bine modificarea Viorea / umiditii i nu piere chiar i n caz de secet. 10 15 20 25 30 35 40 Temperatura Sn cursul zilei Legea optimului ne arat c att atenuarea, Fig. 3.3. Temperaturile optime ct i intensificarea aciunii fiecrui factor pentru creterea i dezvoltarea unor specii de plante. ecologic peste limitele optime duce la pieirea
nb

197

"""S

ia curbei optimului pe scara temperaturilor pentru diferite specii.

Specii rezistente Specii care suport oscilaii la frig mari ale temperaturii

Specii iubitoare de cldur

50"

organismului. Dac majoritatea factorilor ecologici au valori optime pentru indivizii unei specii concrete, atunci spunem c specia dat dispune de condiii favorabile de via. Optimul i limitele rezistenei nu sunt absolut constante pe durata vieii organismului. De obicei, fiecare etap a ciclului vital i are optimul su. De exemplu, n cazul fluturelui buha-semnturilor, temperatura optim pentru ou este de + 25C, pentru omizi + 22C, iar pentru pupe + 19C. Icrele somonului se pot dezvolta n intervalul de temperaturi 0C... + 12C, iar indivizii aduli suport uor oscilaiile temperaturii de la - 2C pn la +20C. Practica a demonstrat c optimul i limitele rezistenei organismelor la un factor oarecare pot fi deplasate n anumite limite prin aciunea orientat a diferitelor valori ale acestuia. De exemplu, dac plantele cu flori sunt "tratate" periodic cu temperaturi nalte, rezistena lor la ari sporete cu mult. La fel i petiorii de acvariu pot fi "deprini" s vieuiasc n ap mai rece sau mai cald. Exemplificai posibilitatea deplasrii valoni optime a unor factori abiotici pe exemplul omului. Interaciunea factorilor. Zona optimului i limitele de rezisten ale organismului fa de un factor oarecare se pot deplasa n funcie de faptul cu ce for i n ce mbinare acioneaz concomitent ali factori. De exemplu, aria se suport mai uor n aer uscat i nu umed. Riscul de a nghea este mai mare pe timp geros i vnt puternic dect pe timp linitit. Deci, unul i acelai factor n asociere cu alii exercit o aciune ecologic diferit. innd cont de interaciunea factorilor, unul i acelai efect ecologic poate fi obinut pe ci diferite. De exemplu, ofilirea plantelor poate fi ntrerupt mrind cantitatea de ap din sol sau micornd temperatura aerului, reducnd astfel transpiraia. Exemplele prezentate ilustreaz substituia parial a factorilor abiotici. Compensarea reciproc a aciunii factorilor de mediu are loc n anumite limite, un factor neputnd fi nlocuit cu altul. Lipsa total a apei sau a unuia din elementele de baz ale nutriiei minerale face imposibil viaa plantelor, chiar i la o mbinare favorabil a celorlali factori. Deficitul de cldur n deserturile polare nu poate fi compensat nici prin surplusul de umiditate. 198

nici prin iluminarea permanent. innd cont de legitile interaciunii factorilor ecologici, n practica agricol se pot asigura condiii optime pentru viaa plantelor. Enumerai condiiile optime pentru obinerea unor roade bogate de porumb, gru sau alt cultur agricol. Legea factorului limitant. Factorii abiotici ce se abat cel mai mult de la valoarea optim ngreuiaz ntr-o msur mai mare existena speciei n condiiile date. Anume de acest factor, numit limitant, i depinde ntr-o perioad concret supravieuirea indivizilor. n alte perioade de timp limitani pot fi ali factori. De exemplu, creterea i dezvoltarea grului, respectiv i road de gru, pot fi limitate fie de temperaturile critice, fie de surplusul sau insuficiena de umiditate, fie de insuficiena de sruri minerale. Factorii limitani determin arealul geografic al speciei. De exemplu, rspndirea speciei spre nord poate fi oprit de insuficiena de cldur, iar spre sud - de insuficiena de umiditate sau de temperaturile prea ridicate. Pentru a determina dac o specie va putea exista ntr-o regiune geografic sau alta, este necesar de a stabili, n primul rnd, prezena sau lipsa n regiunea dat a unui factor limitant pentru specia dat.
Evidenierea factorilor limitani prezint o importan deosebit n practica agricol, deoarece prin anihilarea lor se poate spori road la hectar sau productivitatea animalelor. Dac coninutul de fosfor n sol reprezint 50% din norm, iar cel de potasiu - 20%, la o valoare optim a celorlali factori, road la hectar va fi de cinci ori mai mic. Factorul limitant n acest caz este coninutul de potasiu. Aducerea coninutului acestui element la valorile optime va mri road, dar ea totui va fi de dou ori mai mic dect cea ateptat. Factorul limitant va fi acum fosforul. Surplusul de sruri de asemenea frneaz creterea i dezvoltarea plantelor. Aadar, obinerea de roade nalte presupune meninerea tuturor factorilor de mediu la valori optimale.

2. PRINCIPALELE MEDII DE VIA l ADAPTAREA ORGANISMELOR LA E E L Cile principale de adaptare ale organismelor la factorii ecologici n timpul vieii majoritatea organismelor sunt supuse periodic aciunii factorilor ce se abat considerabil de la valorile optime, fiind nevoite s suporte ari, geruri cumplite, secete, insuficien de hran etc. Supravieuirea organismelor n condiii extreme poate fi atins pe trei ci diferite, enumerate n continuare. Calea activ presupune sporirea rezistenei i dezvoltarea unor mecanisme care permit activitatea vital n condiii de abatere a factorilor de la valorile optime. 199

De exemplu, animalele homeoterme reuesc, n condiii de temperatur variabil a mediului, s-i menin temperatura corpului constant. Ele utilizeaz n acest scop diferite mecanisme. Pentru a preveni supranclzirea corpului n timpul verii, psrile i mamiferele nprlesc. O dat cu rcirea timpului, blana mamiferelor devine mai deas, la psri crete numrul firelor de puf. Bineneles c fiecare specie de homeoterme dispune i de mecanisme specifice de adaptare la temperaturile extreme. Calea pasiv semnific supunerea funciilor organismului modificrilor factorilor abiotici. De exemplu, n caz de insuficien de cldur, plantele i animalele poikiloterme i unele animale homeoterme i reduc intensitatea metabolismului, micornd astfel cheltuielile energetice. Fenomenul se atest n timpul hibernrii unor mamifere (ursul, bursucul, oarecele-de-cmp etc.), estivaiei i amoririi poikilotermelor, repausului de iarn al plantelor. Pentru nematode, seminele plantelor, spori este caracteristic suprimarea complet a metabolismului - anabioza. Starea de anabioz este posibil numai la o deshidratare complet a organismelor. Este important ca pierderile de ap de ctre celule s nu fie nsoite de dereglarea activitii celulei n ansamblu. Majoritatea speciilor nu sunt capabile de acest lucru, de aceea prefer anabiozei hibernarea, estivaia i amorirea. Evitarea aciunilor nefavorabile este cea de a treia cale de adaptare a organismelor la mediu i este specific animalelor mobile. De regul, multe dintre acestea i construiesc vizuini sau cuiburi, unde se ascund de intemperii. Astfel n deserturile din Asia Mijlocie triete o specie de raci-de-uscat care au nevoie de aer umed. Pentru a face fa ariei, ei sap vizuini n solul lutos unde temperatura este joas, iar umiditatea ridicat. Rcuorii ies s se hrneasc numai cnd aerul se umezete. n orele cele mai toride ale zilei, femela astup intrarea n vizuin cu segmentele anterioare ale corpului, care poart nveliuri impermeabile, prevenind astfel uscarea aerului de aici. Un exemplu clasic de evitare a lipsei de hran din timpul iernii sunt migraiile unor specii de psri, mamifere, insecte. Enumerai cteva exemple de vieuitoare ntlnite n localitatea voastr pentru care sunt caracteristice calea pasiv de adaptare la factorii ecologici.

Mediul de via terestru-aerian. Specificul adaptrilor organismelorl la acest mediu

Dup condiiile ecologice, mediul de via terestru-aerian este cel mai complex. Principalii factori abiotici care determin rspndirea organismelor n acest mediu sunt lumina, temperatura, umiditatea, proprietile aerului, compoziia solului, forma de relief etc. S analizm n continuare civa dintre ei. 200

Lumina Sursa principal de lumin este radiaia solar al crei spectru, n funcie de ^ lungimea de und a razelor, poate fi mprit n trei sectoare: ultraviolet, vizibil " i infrarou. Din razele ultraviolete la suprafaa Pmntului ajung numai cele _y de unde lungi, iar cele de unde scurte se absorb la nlimea de 20-25 km de i~ ctre stratul de ozon. Razele ultraviolete de unde lungi n doze mari sunt " duntoare organismelor, iar n doze mici exercit aciune bactericid i asigur " formarea la animale a vitaminei D. Razele infraroii exercit aciune termic, iar lumina vizibil este condiia obligatorie pentru existena plantelor. Regimul de lumin al oricrui spaiu este determinat de poziia geografic a locului, altitudine, relief, starea atmosferei, caracterul suprafeei terestre, vegetaie, timpul zilei, anotimp, activitatea solar i schimbrile globale n atmosfer. Adaptrile plantelor la condiiile de iluminare ale mediului de via. Dup cerinele fa de condiiile de iluminare, pe parcursul evoluiei lumii vii s-au conturat urmtoarele grupe ecologice de plante: * iubitoare de lumin (heliofite) - plante ale spaiilor deschise; * iubitoare de umbr (sciofite) - plante din etajele inferioare ale pdurilor ntunecoase, din peteri i de la adncimi mari; * rezistente la umbr plante ce pot crete att pe locuri umbrite, ct i pe spaii deschise. Plantele din aceste grupe dispun de diferite adaptri morfologice i anatomice la regimul dat de lumin. Dintre adaptrile heliofitelor enumerm urmtoarele: internoduri scurte, frunze de dimensiuni mici, cu o cuticulbine dezvoltat, deseori acoperit cu un strat de cear sau de puf; numr mare de stomate; amplasarea fotometric a frunzelor (se amplaseaz perpendicular fa de razele de la amiaz); numrul mare de cloroplaste ce asigur o captare mai bun a luminii .a. Supravieuirea sciofitelor se datoreaz unui ir de adaptri, precum: frunze mari i subiri, de culoare verde-ntunecat; celulele epidermei mai mari dect la heliofite, dar cu pereii exteriori i cuticula mai subiri; cloroplastele de dimensiuni relativ mari, dar puine la numr; stomatele n numr redus; frunzele aezate orizontal.

Cea mai general adaptare a plantelor la folosirea maximal a luminii este orientarea spaial a frunzelor. La amplasarea vertical a frunzelor (graminee, rogozuri etc.), lumina solar se absoarbe mai bine n orele de diminea i sear. In poziie orizontal frunzele folosesc mai ales razele soarelui de amiaz. Amplasarea difuz a frunzelor n diferite planuri asigur absorbia cea mai deplin a luminii solare. n acest caz, frunzele etajului inferior sunt dispuse orizontal, celui de mijloc - oblic, iar al celui superior aproape vertical. 201

Stabilii dup curbele intensitii fotosintezei din fig. 3.5 care plante sui heliofite i care sciofite. Rolul luminii n viaa animalelor este mult mai puin important dect n viaa planGru telor. Animalele au nevoie de Ierburi iubitoare S lumin, n principal, pentru a se de lumin Fag orienta n spaiu. Ierburi iubitoare de umbr Reacia organismelor (planMuchi rezisteni la umbr telor i animalelor) la ritmul 3 10 20 30 40 50 60 70 80 90 Iluminarea diurn de iluminare, adic la raFig. 3.5. Oscilaia curbei intensitii fotosintezei la portul perioadei luminoase i diferite grupe de plante. ntunecate a zilei, este numit fotoperiodism. La plante fotoperiodismul se manifest n oscilaia intensitii proceselor fiziologice, sinteza hormonilor, ceea ce condiioneaz la rndul su nlocuirea fazelor ciclului vital, apariia frunzelor, bobocilor de floare, nflorirea, formarea seminelor i fructelor, cderea frunzelor .a. La animale fotoperiodismul controleaz perioada de mperechere, fecundarea, nprlirea, migraiile, hibernarea .a. Cunoaterea particularitilor fotoperiodismului permit de a prognoza dinamica efectivului, de a dirija dezvoltarea animalelor n condiii artificiale de ntreinere. In baza fotoperiodismului la plante i animale s-au format ritmurile biologice: anuale, diurne.
Sorg Porumb

Amintiti-v care din razele solare exercit aciune termic. Temperatura Adaptrile termice ale plantelor. Plantele ce cresc n condiii de temperatur variabil a mediului se pregtesc din timp pentru suportarea gerurilor. Ele acumuleaz nc din var glucide, aminoacizi i alte substane ce leag apa, ceea ce sporete rezistena la nghe a celulelor. Temperaturile ridicate de la mijlocul iernii, dar mai ales cele de la sfritul ei, reduc brusc rezistena plantelor la nghe. De aceea ngheurile de primvar pot vtma ramurile tinere, mugurii florali chiar i la speciile rezistente la nghe. Supranclzirea plantelor pe timp de ari este evitat prin: intensificarea transpiraiei, reflectarea i dispersarea luminii de la suprafaa lucioas sau pubescent a frunzelor, reducerea suprafeei nclzite prin suprapunerea frunzelor etc. Adaptrile termice ale animalelor. Se cunosc trei ci de adaptri termice ale animalelor: 1. Termoreglarea chimic se bazeaz pe obinerea energiei de pe urma descompunerii substanelor organice, de aceea animalele pe timp de iarn consum mai mult hran sau folosesc rezervele de grsime acumulate n timpul vierii. Dii 202

aceast cauz termoreglarea chimic este slab dezvoltat la animalele din zonele unde i gsesc cu greu hran pe timp Vulpea polar de iarn. Este vorba de animalele ce triesc dup cercul polar: vulpea polar, ursul polar, foca, morsa etc. Acest tip de termoreglare nu este caracteristic nici pentru animalele de la tropice: aici ele nu au nevoie Vulpea african de un surplus de energie. Fig. 3.6. Adaptrile tehnice ale vulpii polare i ale 2. Ecologic mai rentabil s-a celei africane. dovedit a fi termoreglarea fizic, n cazul acesteia, adaptarea la frig se asigur pe contul pstrrii energiei n corpul animalului, iar evitarea supranclzirii -prin cedarea ei. Cele mai rspndite mecanisme de termoreglare fizic sunt: ngustarea i, respectiv, dilatarea vaselor sanguine din piele, nprlirea, intensificarea transpiraiei, prezena esutului adipos subcutanat, anumite proporii ale corpului. De exemplu, datorit blnii dese, stratului de pene n jurul corpului animalelor se pstreaz un strat de aer cu temperatura apropiat de cea a corpului. Astfel se evit pierderile de cldur. Graie blnii dese, animalele de la cercul polar consum iarna chiar mai puin hran dect vara. Supranclzirea corpului se evit prin transpiraie: la trecerea apei n stare gazoas se consum energie. Evaporarea apei, deci i rcirea corpului, poate avea loc i de pe mucoasele umede ale cavitii bucale, ale cilor respiratorii superioare. Observai dup fig. 3.6 deosebirile n dimensiunile corpului i ale unor organe proeminente la vulpea polar i african i explicai originea lor. Dup raportul dintre suprafaa corpului i volumul lui putem determina regiunea geografic n care triete animalul dat. Forma compact a corpului avantajeaz animalele din emisfera nordic, ntruct se reduce suprafaa de cedare a cldurii. Pentru animalele din emisfera sudic sunt specifice dimensiuni relativ mari ale membrelor i ale diferitelor proeminene de pe corp (coad, urechi, cioc etc.). De exemplu, urechile mari ale elefantului, vulpii mici-de-pustiu, iepurelui american sunt bine vascularizate i servesc drept organ de termoreglare. 3. Termoreglarea comportamental se realizeaz prin deplasarea n spaiu, schimbarea poziiei corpului, folosirea diferitelor adposturi, hibernarea, estivaia la. Pentru multe animale, de exemplu pentru poikiloterme, aceasta este unica metod de adaptare la regimul termic al mediului de via. 203

Tabelul 3.1 UNELE CARACTERISTICI FIZIOLOGICE ALE MAMIFERELOR N STARE DE HIBERNARE

SPECIA DE ANImALfz
Jt AifltJV A f ICT

MASA CORPULUI (tng)

ri\tv*vc;n i M

RESPIRAIEI pe rnin

RILE CAI3DIACE pe r nin

ELIMINAREA CLDURII (n kjkg/or)

TEMPERATURA CORPULUI n C

vara 684 227 127 -

iarna 600

veghe hiber- veghe hiber- veghe hiber- veghe hibernare nare nare 40-50
6-8 3-5

Ariciul Marmota istarul Prul Hrciogul

100

14,5
9,8

0,33 0,46 0,46 0,29

-

34

2
5-8

1868 2146 20-35 130 -

10
-

36-38 35-39 37-38 38-39

275 100-360 1-15 100-350 5-19

8 -

17,7 20,8
-

1-13 3-4 4-5

32

150-200 12-15

Studiai dup tabelul 3.1 principalii indici funcionali la mamiferele ce hiberneaz i tragei concluzii. Dintre metodele etologice (comportamentale) de reglare prezint interes "comportamentul" de grup. De exemplu, pe timp de ger cumplit pinguinii se adun n cerc, formnd aa-numita "broasc-estoas". Pinguinii aflai n centrul cercului i la marginea lui i schimb periodic locurile pentru a se nclzi. n interiorul unui astfel de cerc temperatura este de +37C, indiferent de cea a mediului. Amintii-v i alte metode de comportament al animalelor ce ilustreaz termoreglarea. La homeoterme se ntlnesc toate cele trei ci de adaptare la regimul termic al mediului de via, iar la poikiloterme doar una - cea comportamental. Umiditatea Argumentai, folosind datele din tabelul 3.2, rolul apei n viaa organismelor vii. Adaptrile plantelor la regimul hidric al mediului de via. Regimul hidn al mediului terestru este neuniform i depinde de mai muli factori: precipitai prezena bazinelor de ap, rezervele de ap din sol .a. Caracterul variabil al aceste factori genereaz medii unde deficitul de ap este un fenomen obinuit (deserturi l< stepele .a.) i medii cu o umiditate nalt (pdurile tropicale). Popularea de ca plante a unui mediu terestru cu un anumit regim hidric este posibil cu condii asigurrii lor cu ap n aceste condiii. De exemplu, unele plante de deert s 204

CONINUTUL DE AP N CORPUL DIFERITELOR ORGANISME VII

DENUMIREA PLANTEI l ORGANELOR El CONINUTUL DE AP, % DENUMIREA ANIMALULUI

Tabelul 3.2

CONINUTUL DE AP, %

Tulpinile arborilor Frunzele Fructele (roii, castravei) Algele

55-60 79-82 94-95 96-98

Lcustele Grgria-grului oarecele Broasca

35

46-47 79-85
93

mulumesc cu apa din cea i rou pe care o absorb cu ajutorul periorilor de pe frunze; muchii, fiind lipsii de rdcini, absorb apa cu toat suprafaa corpului .a. Necesitile n ap ale plantelor terestre superioare sunt asigurate de rdcini. Dup tipul ramificrii, deosebim sisteme radiculare de tip extensiv i intensiv (fig. 3.7). Sistemul radicular extensiv ocup un volum mare de sol la o ramificare slab dezvoltat. Este specific pentru plantele de deert i step (saxaul, spinul cmilei), pentru unii copaci din zona temperat (pin, mesteacn), unele plante ierboase (lucerna, distinge printr-o ramificare bine dezvoltat, concentrat ntr-un volum mic de sol. Se ntlnete la graminee (negar, piu-de-step, secar, gru .a.). Absorbia apei de ctre rdcini depinde de mai muli factori: coninutul de ap In sol, aciditatea solului, temperatura solului, salinitatea acestuia . a. n funcie de raportul lor fa de ap se levideniaz mai multe grupe ecologice de plante Yschema 3.3). Hidatofitele (elodeea, broscria, vlisneria, bufrul, penia etc.) sunt plante acvatice scufundate total sau parial n ap. Rdcinile acespor plante sunt puternic reduse sau lipsesc com)let (peni), absorbia apei realizndu-se prin toat suprafaa corpului. Hidrofilele cresc pe malurile bazinelor de ap, fn ape mici, bli. Existena acestor plante este xisibil datorit unui esut conductor bine lezvoltat i epidermei bogate n stomate.

albstri). Sistemul radicular intensiv se

Fig. 3.7. Sisteme radiculare de tip extensiv (1) i intensiv (2).

205

Schema 3.3 GRUPELE ECOLOGICE DE PLANTE DUP RAPORTUL LOR FAT DE AP

Hidatofite

Hidrofite

Higrofite

Mezofite

Xerofite

Argumentai rolul esutului conductor n viaa plantelor hidrofite,

HBBBBHHHH

Higrofitele pot fi de lumin i de ntuneric. Cele de ntuneric (slbnogul, tilica, multe ierburi tropicale) ocup etajele inferioare ale pdurilor umede din zone climatice diferite. esuturile acestor plante conin n norm pn la 80% de ap i mai mult, de aceea chiar i la o secet de scurt durat ele se ofilesc i pier n scurt timp. Higrofitele de lumin (papirusul, orezul, stupitul-cucului, drgaica, rouacerului .a.) cresc pe soluri permanent umede. Mezofite sunt copacii venic verzi din etajele superioare ale pdurilor tropicale, copacii cu frunza cztoare din savane, speciile lemnoase din pdurile subtropicale umede venic verzi, speciile foioase din pdurile zonei temperate, arbutii din crnguri, plantele din luncile inundabile, majoritatea plantelor de cultur, multe plante erboase .a. Acest grup de plante poate face fa unei secete de scurt durat i nu prea puternice. Xerofitele cresc n deserturi, stepe, pdurile tropicale, pantele bine nclzite etc. Se disting xerofite suculente i sclerofite. Suculentele pot depozita apa in j tulpin (cactui), n frunze (aloia, agavele, urechelnia), n rdcini (asparagusulj mcriul-iepurelui .a.). Frunzele suculentelor, iar n cazul reducerii frunzelor i tulpinile, au cuticul groas, deseori acoperit cu un strat de cear sau pufuoc. Stomatele sunt afundate n mezofil i se deschid doar noaptea, ceea ce permite reducerea pierderilor de ap. Absorbia CO2 are loc noaptea, cnd stomatele sunu deschise, iar fixarea lui n procesul de fotosintez - n ziua urmtoare. CO2 formai n timpul respiraiei se depoziteaz n sucul celular, fiind ulterior utilizat la sinteza compuilor organici. ntruct cantitile de CO2 primite de suculente pe aceasB cale sunt neeseniale, creterea lor este lent. Sclerofitele (negar, keleria, piuuW brzdat) au frunze nguste i mrunte, uneori rsucite, acoperite cu cear sau pufl Specific pentru aceste plante sunt valorile nalte ale presiunii radiculare, dezvoltar puternic a sclerenchimului, datorit crui fapt sclerofitele nu se ofilesc chiar i I pierderea a 25% de ap. Adaptrile animalelor la regimul hidric al mediului de via terestru-aer i u -. Aprovizionarea animalelor cu ap se face pe trei ci: prin but, o dat cu hrana n urma proceselor metabolice (apa metabolic obinut la scindarea, n principd a grsimilor). ntruct lipsa apei duce mai repede la moarte dect lipsa hranei. 206

animale pe parcursul evoluiei s-au format diferite adaptri pentru satisfacerea necesitilor n ap. Acestea pot fi grupate n comportamentale, morfologice i fiziologice. Adaptri comportamentale sunt cutarea locurilor de adpat, alegerea unor locuri de via mai favorabile din punctul de vedere al aprovizionrii cu ap, sparea vizuinilor .a. Cochilia melcului, crusta racului, cuticula insectelor, tegumentul cheratinizat al reptilelor i alte formaiuni care rein apa n corpul animalelor fac parte din adaptrile morfologice ale animalelor prevzute pentru reducerea pierderilor de ap. Capacitatea de formare a apei metabolice, economisirea apei la formarea urinei i fecaliilor, reducerea intensitii transpiraiei i a pierderilor de ap de pe mucoase, sporirea rezistenei la deshidratare sunt doar unele din adaptrile fiziologice ale animalelor la regimul hidric al mediului de via. Pierderile de ap prin transpiraie pe timp de ari se reduc fie prin repaos absolut, fie prin suportarea pe o durat scurt a supranclzirii corpului. De exemplu, cmilele pot suporta o nclzire a corpului de pn la + 40,7C. Surplusul de cldur se elimin n timpul nopii prin radiaie direct datorit faptului c aerul noaptea este mai rece dect corpul. Mai rezistente la deshidratare sunt cmilele care suport fr consecine pierderile de ap de pn la 27%, oile - pn la 23%, cinii - pn la 17%. Pentru om, pierderile de ap ce depesc 10% din masa corpului sunt mortale. Adaptrile organismelor la ali factori ecologici ai mediului terestru-aerian. Un rol important n viaa organismelor terestre l joac i ali factori ecologici, printre care aerul (compoziia, presiunea, micarea), solul (compoziia mineral i organic), relieful suprafeei terestre. Argumentai de ce este imposibil viaa permanent n mediul aerian. Limita maxim la care se pot ntlni organisme vii n muni este de 5 800 m, i doar condorii se pot ridica la o nlime de 10 000 m. Factorul limitant al rspndirii organismelor n aer este presiunea atmosferic. O dat cu creterea altitudinii, presiunea atmosferei descrete, fapt ce face dificil respiraia din cauza micorrii coninutului de O2. Temperatura solului, aeraia, stratificarea, compoziia i structura lui, relieful localitii de asemenea influeneaz viaa organismelor terestre, ndeosebi a plantelor. De exemplu, caracterul sistemului radicular depinde de structura solului. Pe solurile unde sunt ngheuri multianuale rdcinile plantelor ptrund la adncimi nu prea mari, fiind repartizate mai mult n lturi. Pe solurile cuprinse periodic de nghe rdcinile ptrund la adncimi mari, fr a se rsfira n lturi. Unele specii de plante s-au adaptat la soluri acide, altele la soluri bazice. Care din caracteristicile enumerate ale solului prezint importan pentru animale? 207

Pentru animale, care sunt organisme heterotrofe, aceste caracteristici ale solului nu au nici o importan. La ele constatm cele mai variate adaptri n vederea deplasrii pe diferite tipuri de teren. De exemplu, membrele copitatelor i struilor, animale ce populeaz spaii deschise, sunt adaptate la deplasarea pe un teren tare, la oprlele ce populeaz nisipurile mictoare degetele sunt mrginite de solzi cornoi care mresc suprafaa de sprijin etc.

Mediul de via acvatic. Specificul adaptrilor organismelor la acest mediu

Pe parcursul evoluiei organismele acvatice s-au adaptat la via ntr-un anumit strat de ap. Ca urmare, s-au constituit 3 grupe ecologice de animale acvatice: planctonul, nectonul i bentosul. Planctonul este constituit de plante i animale acvatice care populeaz stratul de la suprafa al apei, aflate aici n stare suspendat i care nu se pot opune curenilor de ap. Mod de via planctonic duc toate algele cu flageli, iar dintre animale, reprezentani ai protozoarelor, celenteratelor, crustaceelor. Aflarea n ap n stare suspendat a reprezentanilor planctonului este asigurat de un ir de adaptri, dintre care menionm micorarea greutii specifice (substituirea amidonului de rezerv prin ulei i prezena vacuolelor gazoase la alge, incluziuni gazoase, schelet poros i esuturi gelatinoase la animale) i mrirea suprafeei relative a corpului, ceea ce mrete frecarea de ap (diferite excrescene, alungirea corpului). Nectonul este format din animale acvatice de talie mare: peti, mamifere acvatice, molute cefalopode, precum i animalele ce se nmulesc pe uscat, dar se hrnesc n ap. Reprezentanii nectonului se opun activ curenilor de ap. Bentosul prezint totalitatea organismelor ce populeaz fundul bazinelor de ap. Animale bentonice sunt spongierii, actiniile, coralii, unele molute bivah e crevetele, unii viermi ciliai i crustacee. Fitobentosul mrilor i oceanelor consta, n principal, din alge brune i roii, iar al bazinelor de ape dulci din alge verzi unele plante superioare (rogozul, papura, sgeata-apei .a.). Rspndirea vieii n ap este influenat de urmtoarele proprieti ale apei: densitatea, coninutul de oxigen, salinitatea, temperatura, iluminarea. Densitatea apei este mai mare dect a aerului, fapt ce ngreuiaz deplasarea activ a reprezentanilor nectonului. Forma hidrodinamic a corpului, dezvoltarea musculaturii sunt doar dou din adaptrile animalelor acvatice la locomoia n ap. Coninutul de oxigen n ap nu depete 10 ml ntr-un 1 1 de ap. Suia principal de oxigen n ap sunt algele verzi, de aceea limita de rspndire animalelor acvatice depinde de adncimea la care acestea cresc. Coninutul de oxigen n ap mai depinde de temperatura i salinitatea apei, gradul de poluare. Argumentai dependena coninutului de oxigen n ap de temperatura i salinitatea ei. 208

Unele specii pot suporta oscilaii considerabile ale coninutului de oxigen n ap, inclusiv lipsa lui complet (de exemplu, oligochetele-de-ap-dulce). Crapul, linul, carasul pot vieui n ape cu un coninut sczut de oxigen, iar pstrvul, boiteanul - numai n ape bogate n oxigen. Multe specii n lipsa oxigenului n ap cad ntr-o stare de amoreal i astfel depesc perioada nefavorabil. Salinitatea apei. Majoritatea nevertebratelor acvatice sunt animalepoikiloosmotice: presiunea osmotic a lichidelor din interiorul corpului depinde de salinitatea apei. Meninerea acesteia la nivelul caracteristic speciei presupune viaa la o anumit salinitate a apei, de aceea nevertebratele de ap dulce nu pot tri n ap srat, i invers. Vertebratele acvatice sunt animale homeosmotice: i menin presiunea osmotic a lichidelor din interiorul corpului la acelai nivel, indiferent de salinitatea apei. n acest scop, pe parcursul evoluiei, s-au dezvoltat diferite mecanisme n vederea reglrii presiunii interne. Expunei-v prerea referitor la mecanismele cu ajutorul crora ver tebratele acvatice i menin constant presiunea osmotic a lichidelor din interiorul corpului. La vertebratele de ap dulce, lichidele din interiorul corpului sunt mai concentrate (hipertonice) dect apa n care acestea i duc viaa. Pentru meninerea concentraiei lichidelor interne la un nivel constant, animalele de ap dulce "desreaz" apa dulce, absorbind ionii de Na+ i Cr~ cu ajutorul unor celule speciale localizate n branhii, piele, cavitatea bucal, cloac. Mediul intern al vertebratelor marine are o concentraie mai joas a substanelor osmotic active dect mediul ambiant. Pentru meninerea ei, animalele marine "desreaz" apa de mare folosit, eliminnd surplusul de sare prin celule speciale ale branhiilor, glande speciale, intestin, rinichi. Animalele, mediul intern al crora este hipotonic n comparaie cu mediul acvatic, sunt ameninate de deshidratare. Fenomenul este evitat de tegumentele lor impermiabile care previn pierderile de ap. Regimul termic al bazinelor de ap. Datorit capacitii termice nalte a apei cedarea sau primirea de cldur nu provoac oscilaii brute ale temperaturii ei. Mai variabil este temperatura straturilor superioare. Speciile de ap dulce care prefer apele mai calde, n perioada rece a anului cad n amorire pn n primvar. Regimul de lumin al bazinelor de ap. n ap este mai puin lumin dect n aer. Cu adncimea cantitatea ei scade ca urmare a absorbiei de ctre ap. Absorbia luminii depinde de transparena apei: apele tulburi absorb mai mult lumin dect cele curate. n adncurile oceanului drept surs de lumin servesc animalele iluminiscente. Adncimea maxim la care ptrunde lumina determin limita de rspndire a plantelor acvatice. Cel mai adnc ptrund algele roii, care prefer adncimile de I 40-60 m, dar pot fi ntlnite i la adncimi mai mari: 100-200 m.
I 14 Biologie, ci. a XII-a

209

Determinai dup dimensiunile ochilor adncimea la care i duc viaa hidrobionii din fig. 3.8 i stabilii relaia dintre dimensiunile o adncimea la care vieuiesc. ntruct animalele acvatice au cu mult mai puin lumin dect cele terestre, orientarea cu ajutorul ochilor este puin eficient. Cei mai muli hidrobioni se orienteaz dup sunet, datorit faptului c sunetul n ap se propag mai repede dect n aer. Multe mamifere, peti, molute emit sunete, ceea ce face posibil comunicarea ntre indivizii aceleiai specii. Balenele i gsesc hrana i se orienteaz cu ajutorul ecolocaiei, unele specii de peti produc energie i o folosesc pentru orientare i semnalizare. Cel mai vechi mod de orientare, specific tuturor hidrobionilor, const n utilizarea chemorecepiei. Experimental s-a demonstrat c tiprii reacioneaz la o concentraie a alcoolului n ap egal cu 1 g la 6 mii km3 de ap.
Fig. 3.8. Reducerea ochilor la petii din familia Scopelidae n funcie de adncimea la care i duc viaa.

Solul n calitate de mediu de via

Solul este stratul fertil de la suprafaa uscatului care contacteaz nemijlocit cu aerul. El prezint un sistem trifazic n care particulele solide sunt nconjurate de aer i ap. Oscilaiile termice mai atenuate, prezena apelor freatice i ptrunderea precipitaiilor, coninutul sporit de substane organice i minerale fac din sol un mediu favorabil de via. Cavitile i porii din sol, precum i suprafaa particulelor lui servesc ca mediu de via pentru organismele microscopice: bacterii, ciuperci, protozoare precum i viermi cilindrici, celenterate (fig. 3.9). ntruct aerul din sol este bogat n vapori de ap, aceste animale respir prin tegumente i de aceea sunt foarte sensibile la uscare. La reducerea umiditii solului, cele de dimensiuni mici. se deplaseaz spre straturile mai adnci. Cele de dimensiuni relativ mari au solzi, carapace, tegumente parial impermeabile care permit supravieuirea n caz de reducere temporar a umiditii solului. Perioada rece a anului locatarii solului suport ntr-o stare de amoreal. Cei mai mari habitani ai solului sunt reprezentanii mamiferelor. Unele petrec toat viaa n sol (crtia, orbetele), spnd un ntreg sistem de galerii i vizuini. Aspectul exterior al acestor animale prezint o adaptare perfect la modul de via subteran: corp compact cu gt scurt, pr scurt i des, membre de tip sptor cu gheare puternice, ochi subdezvoltai. 210

Fig. 3.9. Habitanii solului.

Organismele vii n calitate de medii de via

Utilizarea de ctre unele organisme a altora n calitate de mediu de via este numit parazitism. Practic nu exist nici o specie de organisme pluricelulare care s nu aib paraziii si. Cei mai muli parazii sunt printre microorganisme i organismele pluricelulare primitive. De cele mai multe ori gazde ale acestora sunt vertebratele i plantele cu flori. Condiiile de via ale paraziilor sunt extrem de specifice, prezentnd un ir de avantaje, i anume: aprovizionarea din belug cu hran uor accesibil; protejarea de aciunea direct a factorilor ecologici; stabilitatea relativ a condiiilor de via. Aceste particulariti ale mediului de via a fcut inutil diferenierea corpului, muli dintre parazii prezentnd o structur relativ simpl, reducerea sau lipsa unor sisteme de organe. Ct nu ar prea de straniu, paraziii ntmpin i un ir de dificulti aa ca: limitarea spaiului de via, aprovizionarea deficitar cu oxigen, piedici la schimbarea gazdei, reaciile de aprare ale organismului gazdei .a. Pe parcursul evoluiei la parazii s-au format un ir de adaptri care au permis depirea acestor inconveniente. Astfel, viermii ce paraziteaz n intestine ating dimensiuni relativ mari n comparaie cu cei ce paraziteaz n cile biliare. Pentru a face fa insuficienei de oxigen, majoritatea paraziilor sunt anaerobi. De exemplu, pentru ascarida omului oxigenul este o toxin, de aceea oxigenul este folosit pentru nimicirea lor. Pe lng endoparazii (populeaz mediul intern al gazdei), exist i ectoparazii. Pentru acetia gazda este doar o parte a mediului ambiant care i asigur cu hran i adpost. Enumerai cteva exemple dintre cei mai rspndii ectoparazii. 211

1. Definii noiunile de: a) mediu de via; b) factor ecologic. 2. Alctuii o schem ce ar reprezenta clasificarea mediilor de via i a factorilor ecologici. 3. Explicai prin exemplu esena legii optimului pentru diferii factori ecologici. 4. Alctuii un grafic ce ar reprezenta curbele optimului temperaturii, umiditii i a! luminii pentru o plant de cultur, 5. Definii noiunea de factor iimtant. 6. Completai schema:

7. Completai tabelul, copiindu-l pe caiet.

CARACTER

1. Mrimea, forma, culoarea frunzelor 2. Dimensiunile cloroplastelor, numrul 3. Stomatele liij$iijf:'

ill

E HELIOFITE

PLANTE bCIOFITE PLANTE SCIOF'TE

P L A N T E

REZISTENTE LA UMBR

8. Enumerai adaptrile termice ale animalelor. 9. Asociai noiunile din coloana A cu exemplele din coloana B.

a) termoreglare chimic b) termoreglare fizic c) comportamentul

1) nprlirea 2) scinderea grsimilor 3) vulpea polar 4) elefantul 5) ngustarea vaselor sangvine 6J dilatarea vaselor sangvine 7) comportamentul de grup 8) scldatul n nisip al psrilor

__-

mmM

10. Scriei un eseu la tema Adaptrile animalelor ia factorii mediului restru-aerian de via": a) fa de aer; b) fa de sol.

11. Grupai noiunile n 4 grupe dup un criteriu comun: 1. plante hidatofite 2. plante hidrofite 3. plante mezotite 4. plante xerofite 5. negar 6. elodeia 7. nufrul 12. Completai schema: 8. slbnogul 9. plante cu frunze 10. epidermul bogat n stomate 11. au rdcini reduse 12. cresc n deserturi 13. aloia 14. stomatele sunt afundate n mezoderm.

13, Explicai noiunile: a) necton, b) plancton, dai exemple. 14, Enumerai proprietile apei. Argumentai dependena coninutului de O2 n ap de temperatur i salinitatea ei. 15, Studiu de caz. Explicai de ce protozoareie de ap dulce au vacuol contractil, iar cele de ap srat nu. 16, Analizai adaptrile animalelor terestre la urmtorii factori abiotici ai mediului de via. a) regimul termic, b) regimul de lumin 17, Completai tabelul Respiraia organismelor subterane".
'UPA SISTEMATICA RESPIRAIA

1. Bacterii 2. Ciuperci 3. Protozoare 4. Viermi cilindrici 5. Celenterate 6. Mamifere 18. Enumerai 5 avantaje i 5 dezavantaje ale organismelor parazite. 213

ettta-

ECOLOGIA POPULAIILOR
1 CARACTERISTICA POPULAIEI N CALITATE DE UNITATE ECOLOGIC FUNDAMENTAL 2 DINAMICA POPULAIILOR

1, CARACTERISTICA POPULAIEI N CALITATE DE UNITATE ECOLOGIC FUNDAMENTALA

n ecologie populaia este desemnat ca un grup de indivizi de aceeai specie ntre care se stabilesc anumite relaii i care ocup un teritoriu comun. Caracteristicile principale ale populaiei ca unitate ecologic sunt cele de grup: 1) efectivul - totalitatea de indivizi de pe teritoriul dat; 2) densitatea - numrul mediu de indivizi de pe o unitate de suprafa; 3) natalitatea - numrul de nounscui aprui ntr-o unitate de timp; 4) mortalitatea - numrul de indivizi decedai ntr-o unitate de timp; 5) sporirea efectivului - diferena dintre natalitate i mortalitate; 6) ritmul de cretere - sporul mediu al efectivului ntr-o unitate de timp. Pentru fiecare din populaiile unei specii este caracteristic i o anumit organizare structural, determinat de raportul dintre sexe {structura sexual). dintre diferite grupe de vrst {structura de vrst) i de repartizarea indivizilor n spaiu {structura spaial). Fiecare din aceti indici ai organizrii structurale a populaiilor nu sunt stabili i depind de factorii abiotici ai mediului i de relaiile stabilite cu populaiile altor specii. Cele expuse n continuare v vor convinge de justeea celor afirmate.

Structura sexual a populaiei

Structura sexual a populaiei reflect raportul relativ dintre indivizii de sex opus. I/n Amintii-v principalele tipuri de determinism al sexelor. La majoritatea speciilor ce se reproduc sexuat sexul viitorului individ determin n timpul fecundaiei n baza recombinrii cromozomilor sexuali. Ace mecanism asigur un raport al sexelor apropiat de 1:1. Sub influena caracterele cuplate cu sexul, care modific vitalitatea indivizilor de sex opus, precum i factorilor abiotici, raportul real al sexelor se deosebete de cel teoretic. De exempl 214

n cazul furnicilor-de-pdure din oule depuse la +20C se dezvolt numai masculi, iar din cele depuse la temperaturi mai mari - numai femele. Fenomenul se explic prin faptul c masculii pot ejacula sperma numai la temperaturi nalte. Acelai lucru l putem spune i despre populaiile de plante. n limitele arealului speciei structura sexual a populaiilor este relativ constant. La schimbarea condiiilor de mediu acest raport se modific. De exemplu, n anii secetosi numrul exemplarelor feminine se reduce la salvie de 10 ori, iar la sparanghel de 3 ori. Raportul dintre sexe, ndeosebi cota parte de femele apte de reproducere, determin posibilitile de cretere numeric ale unei populaii.

Structura de vrst i populaiei

Cerinele indivizilor unei populaii fa de mediu i rezistena lor la anumii factori de mediu depinde de vrsta acestora. Structura de vrst a populaiilor de plante. Ciclul vital al oricrei plante presupune parcurgerea succesiv de ctre acesta a fazelor de dezvoltare. Indivizii unei populaii aflai la aceeai faz de dezvoltare alctuiesc un grup de vrst. Studiai dup fig. 3.10 grupele de vrst ale piuului-de-livad i observai particularitile fiecreia. O populaie se consider normal dac este reprezentat de toate sau aproape de toate grupele de vrst. Prezena tuturor grupelor de vrst nu exclude posibilitatea predominrii unora dintre ele. n funcie de grupa de vrst care predomin se disting populaii tinere, de vrst medie i senile. Cele tinere i de vrst medie se pot automenine pe cale vegetativ sau sexual, spre deosebire de populaiile senile. Reprezentanii acestora din urm nu numai c produc mai puine semine, dar i formeaz mai puini lstari i rdcini noi. Astfel de populaii sunt ameninate cu pieirea. Structura de vrst a populaiilor este determinat de parti-

V Stf
2

f1
I
5

mil*
1

it
m
9

fi

.4
3

Fig. 3.10. Grupele de vrst ale unei populaii de piu-de-livad: 1 -plantul; 2,3,4-plante tinere; 5,6, 7 - plante mature; 8 , 9 - plante senile.

215

cularitile biologice ale speciei: periodicitatea fructificrii, numrul de semine produse, durata de pstrate a capacitii germinative, capacitatea de regenerare .a. Manifestarea acestora depinde de condiiile mediului de via. De exemplu, n anii secetoi plantele ierboase mbtrnesc mai repede, formnd mai puine semine ca de obicei, cu o capacitate germinativ sczut. n anii ploioi, din contra, populaiile de plante ierboase ntineresc, deoarece n prezena condiiilor favorabile creterea plantelor se prelungete pe o durat mai mare de timp. In anumite condiii de via, la un punat excesiv, unele grupe de vrst decad. Amintii-v tipurile de dezvoltare postembrionar la animale. Structura de vrst a populaiilor de animale este determinat de particularitile de vrst ale indivizilor de specia dat, periodicitatea reproducerii, condiiile de via. Astfel, la crbu, femelele pier n scurt timp dup depunerea oulor. ntruct larvele se dezvolt n sol pe o durat de patru ani, populaia crbuului se compune din reprezentanii a patru generaii cu un interval de un an ntre ele. Anual i ncheie ciclul vital o generaie i apare alta, grupele de vrst fiind delimitate clar n timp. Raportul numeric al acestora depinde de condiiile mediului. Din cauza gerurilor trzii o parte din ou pot pieri i, ca urmare, generaia nou aprut va fi redus numeric. La speciile cu o reproducere unic i cu o durat scurt a vieii n timpul anului se succed cteva generaii: la molia-sfeclei n timpul vierii se perind 4-5 generaii. Structura de vrst a populaiilor speciilor cu o reproducere repetat este mai complicat. La nceputul vierii populaia oarecelui-de-cmp este format din indivizi maturi, nscui anul trecut, apoi se adaug tineretul de prima i a doua reproducere. Acesta atinge maturitatea sexual concomitent cu apariia generaiilor a treia i a patra. Ctre toamn populaia const din indivizi de vrste diferite aprui n acelai an, prinii crora pier ntre timp. Cu totul altfel se prezint structura de vrst a populaiilor speciilor cu o durat lung a vieii n stare adult i reproducere multipl. De exemplu, elefantul indian triete 60-70 de ani, atingnd maturitatea sexual la vrsta de 8-12 ani. Femela nate un pui, mai rar doi, odat la patru ani. Deci, n populaiile acestei specii predomin indivizii maturi de diferite vrste (-80%). Raporturile descrise ale grupelor de vrste ntr-o populaie pot fi reprezentate sub form de "piramid a vrstelor" (fig. 3.11). Explicai dup piramidele vrstelor din fig. 3.11-3.12, dac populaiile date sunt n cretere sau descretere. Dac baza acestei piramide (tineretul) i partea de mijloc (generaia reproductiv] sunt late, deci cuprind un numr mare de indivizi, iar vrful (btrnii) ngust, o astfel de populaie este n cretere. n cazul unei baze nguste i vrf lrgit, populaii 216

descrete numeric, deoarece mortalitatea depete natalitatea (fig. 3.12). Pentru fiecare populaie este caracteristic o anumit configuraie a piramidei de vrst. Piramidele vrstelor pot fi construite pentru populaiile oricror specii, dac se cunosc particularitile de dezvoltare ale indivizilor Fig. 3.11. Piramidele de vrst ale populaiilor diferiacestei specii i relaiile lor cu telor specii de animale. mediul. Observrile au artat c n populaiile vegetale i animale cu o structur de vrst complex, unde sunt prezente toate grupele de vrst, triesc concomitent cteva generaii, indivizii aduli se reproduc multiplu i au o duNumrul total de populaii rat a vieii relativ lung, nu 22 925 42 895 11 800 sunt supuse unei oscilaii brute 60 a efectivului. Dei condiiile critice de via pot schimba S 40 structura de vrst a unor astfel de populaii n urma pieirii ce20 lor mai slabi, cele mai rezistente grupe de vrst vor supravieui, restabilind apoi strucFig. 3.12. Piramidele de vrst ale populaiilor albinei melifere n cretere i descretere. tura populaiei.

Exploatarea raional de ctre om a populaiilor naturale ale unor specii de animale presupune cunoaterea structurii lor de vrst. n cazul speciilor cu un spor anual considerabil, o bun parte a populaiei poate fi nlturat, fr a periclita efectivul acesteia. De exemplu, pescuirea a 50-60% din indivizii maturi ai unei populaii de lostri nu pune n pericol efectivul populaiei, n privina somonului aceste cifre trebuie reduse cu mult, n caz contrar populaiile se pot reduce considerabil. Cunoaterea structurii de vrst a populaiei oraelor, satelor este necesar pentru planificarea dezvoltrii curente i de perspectiv a acestor aezri omeneti: construcia de coli, de case de locuit, spitale, case pentru btrni, precum i planificarea locurilor de munc. Cele spuse sunt valabile i pentru populaiile de plante. Predominarea pe o pune a indivizilor senili, incapabili de reproducere, este un semnal de alarm. Pentru a salva aceast pune de dispariie, trebuie luate msuri de ntinerire.

217

Structura spaial a populaiilor

Utilizarea raional a resurselor naturale ale unui anumit teritoriu depinde de numrul de indivizi ce-1 populeaz i de repartizarea lor n spaiu, care de regul nu este neuniform. Cauza rezid n neomogenitatea condiiilor de via pe spaiul ocupat i n particularitile biologice ale speciilor. Astfel de particulariti la plante sunt nmulirea vegetativ, rspndirea slab a seminelor i ncolirea lor lng planta-mam, iar la animale - viaa n familii, colonii, crduri etc. Ca urmare apar acumulri de indivizi care se deosebesc dup numrul de indivizi, densitate, structura de vrst, spaiul ocupat. Amintii-v principalele tipuri de migraii, cauzele i rolul lor n viaa organismelor migratoare. Animalele mobile, dup tipul utilizrii spaiului, se mpart n sedentare i migratoare. Cele sedentare i petrec cea mai mare parte a vieii, sau o bun parte a ei, pe un sector limitat al spaiului. Modul sedentar de via prezint un ir de avantaje: orientarea mai uoar n spaiu, reducerea consumului de energie la cutarea hranei, salvarea mai rapid de dumani. Dar sedentarismul sporete riscul iepuizrii rapide a resurselor de hran. n vederea evitrii acestui fenomen, spaiul ocupat de populaie este mprit n sectoare individuale sau de grup. Reprezentanii diferitelor specii i manifest diferit drepturile de proprietar asupra terenului ocupat. Cele mai rspndite metode de aprare a proprietii sunt agresiunea direct asupra intrusului, marcarea prin diferite mijloace a teritoriului ocupat .a. Avantajul animalelor migratoare const n faptul c ele nu depind de rezerva de hran de pe teritoriul dat.
2. DINAMICA POPULAIILOR

Mecanismele de reglare a efectivului populaiilor. Teoretic efectivul oricrei populaii poate crete la nesfrit. n condiii naturale el oscileaz ns n jurul unui nivel mediu. Abaterile de la acest nivel au o valoare diferit i sunt condiionate de dou grupe de factori: modificatori i reglatori. Modificatori sunt factorii abiotici ai mediului, calitatea i cantitatea hranei, activitatea dumanilor etc. De exemplu, n I condiii climatice favorabile lcustele se reproduc n mas, suprapopulnd teritoriul ocupat de ele. n condiii nefavorabile efectivul populaiei se reduce substanial, uneori pn la dispariia ei de pe teritoriul dat. Factorii modificatori nu regleaz ns efectivul populaiei, ci fac doar ca acesta s oscileze ntr-o direcie sau alta. Funcia de factori reglatori ai efectivului populaiilor o exercit factorii biotici (relaiile inter- i intraspecifice). Varietatea relaiilor interspecifce. Dup efectul direct pe care aceste relaii l au asupra indivizilor celor 2 specii, relaiile interspecifice se grupeaz dup cum este artat pe schema 3.4. 218

VARIETATEA RELAIILOR INTERSPECIFICE

Schema 3.4

bilateral neutre

bilateral negative

bilateral pozitive

unilateral neutre i unilateral pozitive

unilateral pozitive i unilateral negative

Relaii bilateral neutre sunt specifice pentru dou specii care nu exercit nici o influen una asupra celeilalte. De exemplu, albina este indiferent fa de oarece, oarecele fa de rm, iar rma fac de nevertebratele din sol. Relaii bilateral negative (relaiile de concuren) se stabilesc ntre dou specii cu cerine ecologice asemntoare. Acest tip de relaii, mai devreme sau mai trziu, duce la eliminarea unei specii de ctre cealalt. Fenomenul a fost demonstrat de G Gauze n experimentele cu trei specii de parameci: P. caudatum, P. aurelia i P. bursaria care se hrnesc cu drojdii i bacterii. La cultivarea separat fiecare specie crete numeric, stabilizndu-se dup atingerea unui anumit efectiv care poate supravieui n condiiile date (fig. 3.13,1, 2, 3). La cultivarea n aceeai eprubet P. caudatum i P. aurelia, cea de a doua specie, dup o perioad de cretere, a nceput s se reduc numeric i n scurt timp a pierit (fig. 3.13, 4). La cultivarea n comun a P. caudatum i P. bursaria ambele specii convieuiau panic mult timp (fig. 3.13, 5). Deci, aceste dou specii nu sunt concurente: prima se hrnete cu bacterii, iar cealalt - cu drojdii.
200 r

P. aurelia
200

P. caudatum
200 100

150 100 50

P. bursaria

100
8 12 16 20 24

12 16 20 24

12 16 20

a P caudatum b P. aurelia

150 100 50 8 12 16 20 24 a 0 4 8 12 16 20

P. caudatum a P, bursaria b

Fig. 3.13. Relaiile de concuren dintre diferite specii de parameci.

Imposibilitatea convieuirii ndelungate a dou specii cu cerine ecologice asemntoare a fost numit regula excluderii concurente sau legea lui Gauze. 219

Deosebit de acut este concurena dintre plante, deoarece ele nu pot prsi =^ locurile de cretere pentru a evita concurena. n concurena dintre plante supra" vieuiesc indivizii care reuesc s absoarb mai mult sev brut i s acumuleze v^ mai mult energie solar. De exemplu, la cultivarea n comun a dou specii de i^ trifoi, prima formeaz frunze cu peioli scuri specia Trifolium repens. n scurt ^ timp ea este ns umbrit de Trifolium fragiferum, care are peioli mai lungi.

La crearea comunitilor artificiale (a parcurilor, punilor artificiale n regiunile de step i deert) se aleg, n primul rnd, specii de plante i animale care se completeaz reciproc i nu concureaz. Astfel se reduce perioada de timp necesar pentru nfiinarea unor astfel de terenuri. O atare modelare a comunitilor n baza legilor ecologice a fost numit inginerie ecologic. De exemplu, savanii rui i turkmeni au proiectat nfiinarea de puni pe terenurile aride din Asia Mijlocie. Cu acest scop ei au ales specii vegetale care nu concureaz ntre ele: partea aerian i subteran a acestor plante ocup niveluri diferite. Cunoaterea relaiilor de concuren este obligatorie i n desfurarea activitii de aclimatizare. Ondatra, un animal cu blan preioas, a fost adus n Europa din America de Nord. n lipsa concurenilor naturali - animale ce se hrnesc cu vegetaie semiacvatic - ondatra s-a rspndit pe larg. Concurenii plantelor de cultur sunt buruienile, iar ai animalelor agricole pe puni erbivorii slbatici (marmotele, prii i alte roztoare), lcustele. De aceea pentru o obine roade ct mai bogate de culturi agricole i a spori productivitatea animalelor agricole este necesar de a strpi buruienile i a reduce numrul roztoarelor de pe puni.

Relaii bilateral pozitive (simbioza) se stabilesc ntre speciile care convieuiesc temporar sau permanent, activitatea lor fiind reciproc avantajoas. Acest tip de relaii poate fi neobligatoriu i obligatoriu. n primul caz, prezena partenerului nu este obligatorie, de exemplu transportarea accidental a polenului de ctre unele insecte. Dac cel puin unul din organismele convieuitoare nu poate exista de sine stttor, avem de a face cu o simbioz obligatorie - mutualism. De exemplu. relaiile dintre albine i plantele polenizate de ele, dintre psri i plantele cu ale cror fructe acestea se hrnesc, dintre ciuperci i alge (lichenii), dintre termite flagelatele din intestinul lor .a. De exemplu, termitele produc un ferment care scindeaz celuloza n zahr pe care flagelatele nu-1 pot produce. n stare liberii aceste flagelate nu se ntlnesc. Simbionii intestinali sunt caracteristici i altor animale (rumegtoarelor, roztoarelor, etc.). Determinai tipul de relaii stabile dintre rdcinile leguminoaselor i bacteriile de nodoriti (fig. 3.14). 220

Relaii unilateral neutre i unilateral pozitive. La acest tip de relaii se refer comensalismul i amensalismul. Comensalismul prezint utilizarea unilateral de ctre o specie a alteia fr a-i provoca daune. De exemplu, hienele se hrnesc cu resturile rmase de la masa leilor. n cuiburile A psrilor, vizuinile roztoarelor triesc un numr Fig. 3.14. Nodoziti pe rdcini mare de celenterate, atrase de microclima acestor de mazre (1) i lupin (2). adposturi i de hrana ce o gsesc aici (resturi organice n descompunere). Multe din aceste celenterate nu pot fi ntlnite n afara vizuinelor. Plantele epifite (iedera) cresc pe scoara arborilor, fr a le aduce daune. n caz de amensalism, unul dintre parteneri nu se poate dezvolta n prezena celuilalt. De exemplu, dezvoltarea plantelor ierboase ntr-o pdure este oprimat de coroana arborilor. Pentru arbori vecintatea plantelor ierboase nu are, ns, nici un rol. Relaii unilateral pozitive i unilateral negative sunt rpitorismul (relaii de tipul rpitor-jertf) i parazitismul. Rpitorismul prezint astfel de relaii n care indivizii unei specii se hrnesc cu indivizii alteia. Acest tip de relaii este cel mai rspndit n natur i se atest nu numai ntre animale, dar i ntre animale i plante, de exemplu, ntre plantele insectivore i insecte. Relaiile de rpitorism duc la dezvoltarea progresiv a ambelor specii antrenate n aceast relaie. Dac rpitorul se hrnete cu animale relativ mari care alearg bine, opun rezisten, se ascund, atunci rmn n via indivizii care fac aceasta cel mai bine. n cazul cnd rpitorul se hrnete cu prad mrunt, puin mobil, incapabil de a se apra, selecia are loc dup mijloacele de mascare, de aprare pasiv (mimicria, carapacea, cochilia, crusta, ghimpii etc.). Rezultatul relaiilor de rpitorism depinde, n primul rnd, de raportul cantitativ al speciilor antrenate n aceast relaie. Dac rpitorii captureaz i devoreaz jertfa aproximativ cu aceeai vitez cu care aceasta se nmulete, atunci efectivul

Fig. 3.15. Oscilaia periodic a efectivelor rpitorului i jertfei.

221

ambelor specii se menine la un nivel relativ constant. Dac ns 1 prada d natere la mai muli , _ ! urmai dect reuete s con2 m sume prdtorul, are loc o explozie numeric a primei. nc n anii 20 ai sec. XX eco10 12 14 16 logul englez Ch. Elton a atras Fig. 3.16. Reprezentarea grafic a relaiilor rpitor- atenia la oscilaiile numerice jertf pe exemplul a dou specii de parameci P. regulate n sistemul rpitor-jertcaudatum (1) i Didinium nasutum (2) la cultivarea f. Prelucrnd datele multipe acelai mediu (A) i pe medii separate (B). anuale ale unei companii canadiene ce se ocupa cu vnatul animalelor de blan (iepuri, ri), Elton a observat urmtoarea legitate: dup ani bogai" n iepuri urmau ani bogai" n ri (fig. 3.15). Aceste oscilaii ale efectivelor rpitorului i jertfei sale se repetau regulat la anumite intervale. Concomitent cu Ch. Elton, doi matematicieni A. Lotka i V. Volterra au calculat c relaiile dintre rpitor i jertfa pot duce la oscilaia ciclic a efectivului ambelor specii. Aceast ipotez teoretic a fost studiat experimental de G. Gause pe exemplul a dou specii de parameci n care jertf era specia P. caudatum, iar rpitorul - Didinium nasutum (fig. 3.16).
100 80 60 r A 40 . ^ 20 : 0 100 80 * B / 60 40 20
2

Studiai i explicai dup graficul din fig. 3.16 oscilaiile efectivelor rpitorului i jertfei. Astfel s-a demonstrat practic c relaiile dintre rpitor i jertfa pot duce la oscilaii ciclice ale efectivului ambelor specii. Mersul acestor cicluri poate fi calculat cu precizie cunoscnd caracteristicile cantitative ale speciilor.

Legile interaciunii cantitative dintre prad i prdtor au o mare importan practic n pescuitul industrial, vnatul sportiv .a., cu alte cuvinte n relaiile omului cu unele specii din natur n care el exercit rolul de prdtor. Dac omul nu va ine cont de urmrile activitilor sale n domeniile enumerate i nu le va prognoza, rezervele naturale ale multor specii utile pot fi epuizate (fig. 3.17). Nimicirea ntmpltoare sau intenionat a rpitorilor de asemenea se poate solda cu o catastrofa ecologic. n astfel de situaii populaia jertfei este supus pieirii din lipsa de hran pe un teritoriu suprapopulat sau din cauza bolilor infecioase, care n condiiile unei densiti mari a animalelor se rspndesc foarte repede. Astfel apare fenomenul bumerangului ecologic'" cnd rezultatele se dovedesc a fi diametral opuse celor preconizate. Drept exemplu poate se nimicirea vrbiilor n China. Chinezii considerau c vrbiile i lipsesc de o bun parte dir road de orez. Pentru a pune capt acestei nedrepti, vrbiilor le-a fost declarat un adevr rzboi. Fiecare chinez era obligat s nimiceasc un anumit numr de vrbii. Cei ce reueau i

222

mln t 2,5 2,95

15 ,

05 , 02 , 1950 1955 1960 ani 1965 1970 1975 1980 1985 1988

Fig. 3.17. Reducerea numrului de peti ca urmare a pescuitului excesiv.

Fig. 3.18. Pduchele estos i buburuza Rodolia.

doboare mai multe trofee" erau premiai. n cele din urm rzboiul a fost ctigat. n primii ani road de orez ntr-adevr a sporit, dar mai trziu... Hrana principal a vrbiilor era nu orezul, ci insectele ce atacau aceast cultur. n lipsa dumanului lor principal, vrbiile, acestea au nceput s se nmuleasc n progresie geometric i n 2-3 ani au distrus complet cmpurile cu orez. Pentru a le veni de hac insectelor, chinezii au nceput s importeze" vrbii, crendule condiii favorabile pentru reproducere. Aceast situaie i multe altele pot fi evitate dac se va ine cont de legile naturii. Cunoaterea rpitorilor unor dumani" ai culturilor agricole i-a gsit aplicare practic. Drept exemplu poate servi utilizarea buburuzei Rodolia n lupta cu pduchele estos (fig. 3.18). Acest pduche puin mobil, care se hrnete cu sucul de citrui, este originar din Australia. n 1872 ntmpltor a fost adus n California (SUA). Neavnd aici dumani naturali, pduchele sa nmulit i n scurt timp a adus pagube colosale cresctorilor de citrui. Pentru nimicirea acestuia au fost "importate" din Australia 10 mii de buburuze Rodolia, rpitor ce se hrnete cu acest pduche. Deja peste cteva luni numrul de afide s-a redus considerabil. Buburuza a fost utilizat cu succes i n alte 50 de ri cultivatoare de citrui. ntruct Rodolia este foarte sensibil la noxe, livezile cu citrui tratate cu chimicale pentru combaterea altor duntori din nou au fost invadate de pduchi.

Rolul relaiilor interspecifice n reglarea efectivului populaiilor. Datorit aciunii factorilor biotici, efectivul populaiilor este readus la nivelul mediu, specific pentru populaia dat. Aciunea lor ine de modificarea densitii populaiei i se realizeaz dup principiul reaciei inverse: la creterea densitii populaiei se intensific aciunea forelor ce o micoreaz. Aceast reacie poate fi imediat i ntrziat. S analizm reacia imediat pe exemplul relaiei rpitor-jertf. La creterea densitii populaiei de oareci, baza nutritiv a unor rpitori, de exemplu 223

a hermelinei, devine foarte bogat. Fiecare hermelin vneaz de acum nu un oarece, ca de obicei, ci 3-4. Astfel hermelinele opresc imediat creterea de mai departe a efectivului populaiei de oareci. Dar nu ntotdeauna reacia imediat a rpitorului poate frna creterea numeric a populaiei jertfei, de exemplu, cnd aceasta se nmulete mai repede dect este vnat de rpitor. n astfel de situaii acioneaz reacia ntrziat a rpitorilor: hermelinele, dispunnd de hran ndeajuns, se nmulesc n progresie geometric (de circa 30-50 de ori), ceea ce intensific aciunea lor asupra oarecilor de 120-200 de ori. Dac nici reacia ntrziat nu-i atinge scopul, funcia de reglatori ai efectivului populaiei jertfei este preluat de paraziii specializai. La o cretere i mai rapid a densitii populaiei jertfei paraziii de asemenea i pierd rolul reglator. n aceste condiii crete probabilitatea izbucnirii unor boli infecioase, deoarece agenii patogeni ai acestora se rspndesc mai repede la un contact mai strns dintre indivizi. Rolul relaiilor intraspecifice n reglarea efectivului populaiei. Drept exemplu de reacie imediat a relaiilor intraspecifice la creterea efectivului populaiei poate servi reglarea chimic a densitii populaiilor. Astfel, mormolocii secret n ap o substan proteic care reine creterea altor mormoloci. Ca urmare mormolocii care au ieit n acelai timp din ou se mpart n dou grupe dup dimensiuni: mari i mici. Dup prsirea bazinului de ctre cei mari i micorarea concentraiei inhibitorului, sporesc ansele mormolocilor mici de a atinge stadiul adult cu condiia prezenei algelor - hrana principal a mormolocilor. Gndaciide-scoar eman un miros care ademenete ali indivizi ai populaiei la un nou loc de hran. Atacul n comun al mai multor gndaci uureaz doborrea copacului, care nceteaz s mai elimine rina duntoare pentru gndaci. ntruct gndacii nu suport mirosul prea puternic al speciei sale, la creterea densitii populaiei o parte din gndaci prsete copacul. Secreia n mediu a substanelor ce frneaz creterea densitii populaiei este caracteristic mai multor specii de plante i animale acvatice, ndeosebi petilor. Studiai cu atenie graficele din fig. 3.19 i tragei concluzii despre modificarea natalitii n funcie de densitatea populaiei.

&

to

I
224

O Densitatea populaiei Densitatea populaiei Densitatea populaiei

Fig. 3.19. Trei tipuri de dependen a creterii numerice a populaiei de densitate.

La baza reaciei ntrziate a relaiilor intraspecifice la creterea densitii populaiei st modificarea natalitii n funcie de densitatea populaiei. Se cunosc trei tipuri ale acestei dependene. n cazul primului tip, la creterea densitii populaiei natalitatea scade (fig. 3.19, 1). Astfel, n populaia de piigoi albastru, la o densitate a populaiei de 1 pereche la 1 ha femela depune 14 ou, iar la o densitate de 18 perechi - doar 8. Femela elefantului indian la o densitate joas a populaiei nate un pui odat la 4 ani, iar la o densitate mare - un pui la 7 ani. Pentru alte populaii, ritmul de cretere numeric a populaiei este maxim la valori medii ale densitii acesteia (fig. 3.19, 2). De exemplu, la lstuni numrul de ou n pont crete n paralel cu creterea densitii populaiei, iar dup atingerea unui nivel maxim ncepe s scad. Aceast relaie dintre natalitate i densitatea populaiei este caracteristic pentru animalele care triesc n turme, stoluri, crduri. Se cunosc populaii n care la atingerea unei densiti maxime natalitatea scade brusc (fig. 3.19, 3). De exemplu, la suprapopularea teritoriului, femelele popndului, aflate ntr-o stare permanent de stres, nu se mai reproduc. Autoreglarea efectivului populaiilor. La lcuste se ntlnete o form foarte interesant de autoreglare a efectivului n baza transformrilor fiziologice i de comportament. Unele specii de lcuste exist sub dou forme - sedentar i migratoare - care se deosebesc fenotipic i comportamental. n anii cu condiii favorabile, n legtur cu creterea densitii populaiei, forma sedentar trece n cea migratoare, care fiind lacom, tinde s-i schimbe permanent locul de trai. Iniial reprezentanii formei migratoare se deplaseaz pe pmnt n grupuri mari, iar dup dezvoltarea aripilor formeaz stoluri imense care parcurg distane de sute i mii de kilometri. Astfel se evit suprapopularea teritoriului. Dimensiunile stolurilor de lcuste migratoare, atingnd uneori o greutate estimativ de milioane de tone. De cele mai multe ori aceste stoluri poposesc pe terenuri puin favorabile pentru reproducere i n scurt timp pier. Invaziile lcustei migratoare sunt o adevrat catastrof ecologic nu numai pentru oameni i semnturi, dar i pentru cea mai mare parte din lcuste. Concurena intraspecific joac un rol important i n reglarea efectivului populaiilor de plante. Astfel, la o densitate mare a plantelor, o parte din ele vor pieri inevitabil din cauza oprimrii fiziologice de ctre vecinii mai puternici. Din cele expuse putem deduce c fiecare populaie reacioneaz n felul su la sporirea efectivului, rezultatul este ns acelai: reducerea efectivului n generaia actual sau cele viitoare. Tipurile de dinamic a efectivului populaiei. Savanii delimiteaz trei tipuri de baz ale dinamicii efectivului populaiei: stabil, fluctuant i exploziv {fig. 3.20). Tipul stabil se caracterizeaz prin oscilaii nensemnate ale efectivului populaiei de la valorile medii. Este specific pentru speciile caracterizate prin prolificitate redus, durat mare a vieii, grij de urmai, structur de vrst complex, mecanisme eficiente de reglare a efectivului. Drept exemplu pot servi populaiile de mamifere mari i psri, precum i unele populaii de nevertebrate. S analizm
15 Biologie, ci. a XII-a

un exemplu concret. Femela uliului-psrilor depune 4-6 ou. Prinii nu-i pot asigura pe toi puii cu hran, de aceea jumtate din ei pier. Mortalitatea printre aduli n primul an de via este njur de 50%, iar n al doilea - 40%. Durata medie a vieii puilor dup ce-i i-au zborul din cuib este de circa 2 ani, maxim - 9 ani. Cuiburile sunt amplasate la o distan mare unul de altul. Toate aceste mecanisme fac ca efectivul populaiilor s oscileze n limite insensizabile. Tipul fluctuant se evideniaz prin oscilaii ale efectivului n limite mari. Revenirea efectivului populaiei la starea normal are loc destul de repede datorit eficienei mecanismelor reglatoare. Este caracteristic pentru speciile din A diferite grupe sistematice. Tipul exploziv este nsoit de explozii ale nmulirii n mas. Efectivul populaiei revine la nivelul normal pentru specia dat ndat dup ncetarea aciunii factorului modificator. O atare oscilaie a efectivului este caracteristic mai ales pentru speciile cu o durat scurt a vieii, prolificitate sporit, succesiune rapid a generaiilor, de exemplu, lcustele, croitorii lemnului, gndacul-de-lemn, unele specii de roztoare. Observrile au artat c populaiile aceleiai specii n diferite condiii prezint o dinamic Tipurile de dinamic a distinct a efectivului. Fenomenul se explic prin efectivului populaiilor: A - stabil; superioritatea relaiilor interspecifice n reglarea B - fluctuant; C - exploziv. efectivului populaiilor, iar acestea n limitele arealului speciei nu sunt echivalente. De exemplu, speciile al cror efectiv n condiii naturale este reglementat de rpitori, n livezi i pe cmpuri se nmulete n mas. deoarece numrul rpitorilor este redus. Nu trebuie trecut cu vederea rolul factorului antropogen n reglarea efectivelor populaiilor diferitelor specii. Dezvoltarea agriculturii a dus la rspndirea pe larg a duntorilor agricoli. Astfel, lanurile de gru, de porumb, de floarea-soarelui au asigurat nmulirea n mas a insectelor ce se hrnesc cu aceste plante. Tipul stabil de dinamic a efectivului acestor populaii s-a transformat n exploziv, genernd un ir de probleme destul de grave.

226

1. Definii noiunea de populaie. 2. Enumerai caracteristicele populaiei ca unitate ecologic i indicii structurali ai unei populaii. 3. Explicai noiunile: populaie tnr, de vrst medie, senil. 4. Analizai, dup caracteristicile populaiei, soarta populaiei umane din republica noastr. 5. Alctuii un eseu la tema "Structura de vrst a populaiilor": a) la plante, b) la animale. 6. Explicai noiunile de factori modificatori i reglatori. 7. Alctuii o schem ce ar reprezenta structura spaial a populaiilor. 8. Enumerai tipurile de dinamic a efectivului populaiei. 9. Analizai 5 cazuri de reglare a efectivului populaiilor la animale. 10. Alctuii o schem ce ar reprezenta tipurile de dinamic a efectivului populaiei. 11. Asociai noiunile din cele dou coloane. a) mortalitate b) densitate c) efectiv d) natalitate e) ritm de cretere 1. Numrul mediu de indivizi pe o unitate de suprafa. 2. Totalitatea de indivizi pe o unitate de suprafa. 3. Numrul de nou-nscui aprui ntr-o unitate de timp. 4. Sporul mediu al efectivului ntr-o unitate de timp.

12. Completai spaiile libere. Dup tipul utilizrii spaiului animalele mobile se mpart n . Cele i petrec cea mai mare parte a vieii pe un sector limitat. Se disting . moduri de repartizare spaial a speciilor sedentare. este caracteristic animalelor de talie mic. O repartizare neuniform n spaiu reprezint . Tipul pulsatil este caracteristic _. Folosirea periodic a terenului se refer la tipul 13. Enumerai avantajele i dezavantajele modului sedentar de via.

227

ECOLOGIA ECOSISTEMELOR
1 BIOCENOZA. ORGANIZAREA STRUCTURAL A BIOCENOZEI 2 ECOSISTEMUL. CIRCUITUL SUBSTANELOR l FLUXUL DE ENERGIE NTR-UN ECOSISTEM. LANURILE TROFICE 3 PROPRIETILE ECOSISTEMELOR. SUCCESIUNEA ECOSISTEMELOR 4 AGROCENOZELE l AGROECOSISTEMELE

1. BIOCENOZA. ORGANIZAREA STRUCTURAL A BIOCENOZEI

n natur fiecare organism este nconjurat de o mulime de alte organisme. Convieuirea cu acestea este posibil numai n cazul stabilirii unor relaii ce i-ar asigura condiii normale de via, de aceea repartizarea organismelor pe Glob nu este ntmpltoare. Ele formeaz comuniti din specii ce pot convieui, numite biocenoze. Biocenoza (din gr. bios - via + ge - pmnt i koinos - folosit n comun) este o totalitate stabil, constituit istoricete, depopulaii de plante, animale, ciuperci i microorganisme adaptate la convieuirea pe un sector omogen. Drept exemplu de biocenoz poate servi totalitatea organismelor dintr-o dumbrav, pdure de mesteceni sau conifere, de pe o lunc, dintr-un iaz, balt etc. Componentele unei biocenoze sxmtftocenoza (totalitatea plantelor), zoocenoza (totalitatea animalelor) i microbiocenoza (totalitatea microorganismelor). Sectorul scoarei terestre (uscatului sau bazinului de ap) cu condiii omogene de via, ocupat de o anumuit biocenoz, este numit biotop (din gr. topos - loc). Hotarele biocenozei se stabilesc dup fitocenoz, deoarece contururile acesteia sunt uor distinctibile. De exemplu, o pdure de molid poate fi uor deosebit de una de pin. Mai mult ca att, fitocenoz este componentul structural de baz al biocenozei care determin speciile de animale i microorganisme ce o populeaz. Pentru fiecare biocenoz este caracteristic i un anumit raport cantitativ al speciilor. Cele ce domin numeric sunt desemnate ca dominante. Printre acestea se evideniaz cele care prin activitatea lor creeaz condiii favorabile pentru toat comunitatea. Astfel de specii sunt numite edificatoare. Edificatorii de baz ai biocenozelor terestre sunt unele specii de plante: n pduri stejarul, n step - negar, n mlatini - muchiul-de-turb. Edificatori pot fi i unele specii de animale. De exemplu, pe teritoriile ocupate de coloniile de marmot specia edificatoare este marmota, deoarece anume activitatea acesteia determin caracterul landaftului, microclima i condiiile de cretere ale ierburilor. Din 228

componena biocenozelor face parte i un numr mare de specii puin numerice. Ele sporesc varietatea legturilor biocenotice i servesc drept rezerv pentru completarea i nlocuirea speciilor dominante. Deci, aceste specii asigur stabilitatea biocenozei i funcionarea ei n diferite condiii. Structura unei biocenoze este determinat de varietatea de specii din componena ei i de repartizarea lor spaial. Structura de specie n funcie de varietatea de specii din componena lor i raportul numeric al acestora (sau de mas) se disting dou tipuri de biocenoze: bogate n specii i srace n specii. Apartenena biocenozelor la un tip Fig. 3.21. Repartizarea pe vertical a plantelor dintr-o sau altul depinde de mai muli pdure n funcie de afluxul de lumin. factori. Printre acetia pot fi menionai abaterea factorilor abiotici de la valorile optimale, vrsta biocenozei. Observrile multianuale au artat c peste tot unde unul sau mai muli factori abiotici se abat de la valorile optimale, de exemplu n deserturile polare, biocenozele sunt srace n specii. Pdurile tropicale, savanele, pdurile amestecate, recifele de corali etc. sunt biocenoze bogate n specii, deoarece majoritatea factorilor abiotici se apropie de valorile optimale. Dependena componenei de specie a biocenozei de vrsta acesteia este evident. Cele tinere, n stadiu de formare, cuprind un numr mai mic de specii dect cele mature. Structura spaial a biocenozei Structura spaial a biocenozei este determinat repartizarea pe vertical i orizontal a componenilor ei. La convieuirea plantelor diferite dup nlime, fitocenoza capt o structur etajat. Factorul principal care determin repartizarea pe vertical a plantelor dup etaje este lumina (fig. 3.21). Etajul superior este ocupat de plante iubitoare de lumin, adaptate la oscilaiile temperaturii i umiditii aerului din acest strat de aer, iar etajele inferioare din plante rezistente la umbr. Astfel etaj area asigur o mai bun utilizare de ctre plante a fluxului de lumin.
22Q

/g. 3.22. Etajarea vegetaiei ntr-o pdure de foioase.

Determinai numrul de etaje din pdurea reprezentat n fig. n pduri sunt rspndite pe larg i speciile de plante ce nu fac parte dintr-un etaj anume. Este vorba de muchii i lichenii de pe trunchiurile arborilor, liane, plantele epifite. n repartizarea rdcinilor de asemenea se ntrezrete o etajare care ine de adncimea de afundare a rdcinilor, amplasarea prii active a sistemului radicular. Etajarea este caracteristic i pentru comunitile de plante ierboase (lunci, stepe, savane), dei aici ea nu este att de evident i cuprinde mai puine etaje. Determinai numrul de etaje ntr~o step de lunc dup fig. 3.1 Repartizarea pe orizontal a componenilor unei biocenoze se reprezint sub form de mozaicitate - popularea neuniform a spaiului. Mozaicitatea este condiionat

Fig. 3.23. Et j area vegetai ntr-o stepa i lunc.

230

Fig. 3.24. Etajarea psrilor ntr-o pdure de foioase.

de neomogenitatea microreliefului solului, precum i de activitatea unor animale (muuroaiele de crtie, bttorirea punilor de ctre copitate .a.) i ale omului. Animalele aparin, de regul, unui anumit etaj al vegetaiei pe care unele nici nu-1 prsesc. De exemplu, unele psri i fac cuibul numai pe uscat, altele numai n arbuti sau n coroana arborilor (fig. 3.24). Nia ecologic. Poziia speciei n componena biocenozei este numit ni ecologic. Noiunea de "ni ecologic" trebuie delimitat de noiunea "mediu de via". Nia ecologic reflect modul de via al populaiei, funciile ei, n timp ce mediul de via este adresa ei. De exemplu- n savanele africane speciile nrudite zebra, antilopa gnu, gazelele au aceeai adres, ns nie diferite. Zebrele se hrnesc cu vrfurile ierburilor, antilopele - cu prile plantelor ce rmn dup zebre, selectnd anumite specii de plante, gazelele - cu cele mai pitice plante. Unele specii de psri insectivore se hrnesc pe aceiai arbori, ns n nie diferite: oii se hrnesc cu insectele la vedere, iar cojoaicele cu cele ascunse n crpturi. Comentai noiunea de ni ecologic dup fig. 3.24. Datorit niei ecologice se reduce la minimum concurena dintre diferite specii. De exemplu, algele roii fotosintetizeaz la cele mai mari adncimi, inaccesibile altor specii de alge. 231

2, ECOSISTEMUL. CIRCUITUL SUBSTANELOR l FLUXUL DE ENERGIE NTR-UN ECOSISTEM. LANURILE TROFICE

">,

Ecosistemul. Totalitatea organismelor convieuitoare de diferite specii (biocenoza) i condiiile lor de existen (biotopul) unite ntr-un tot ntreg prin schimbul de substane i fluxul de energie alctuiesc un ecosistem {fig. 3.25). Componentul viu al ecosistemului (biocenoza) este constituit din populaiile diferitelor specii de microorganisme, fungi, plante i animale care se hrnesc, se reproduc i pier. Cu toate acestea numrul de populaii ntr-un ecosistem se afl ntr-un echilibru dinamic, ceea ce asigur existena n timp a ecosistemului. Dimensiunile ecosistemelor pot fi cele mai diferite. Cel mai de proporie ecosistem este biosfera care include toate fiinele vii de pe Terra i mediile lor de via (litosfera, hidrosfera, atmosfera i pedosfera). Ecosistemele de dimensiuni mai mici corespund zonelor geografice ale uscatului i Oceanului Planetar, numite biome. Pe uscat, acestea sunt ecosistemele tundrei, pdurii, stepei, deertului, iar n cadrul Oceanului Planetar- ecosistemele zonelor arctic, temperat i tropical. Pentru fiecare din aceste ecosisteme sunt caracteristice anumite valori ale principalilor factori abiotici care n totalitatea lor alctuiesc mediul de via la care s-au adaptat anumite specii de plante i animale. n limitele zonelor geografice se delimiteaz subzone, landafturi crora le corespund ecosisteme de dimensiuni i mai mici. De exemplu, n ecosistemul mlatinii acesta poate fi ecosistemul unei movilite, iar n Oxigen Natura rocii Bioxid de carbon ecosistemul pdurii - un copac Pliuviometric Lumina solar dobort la pmnt. Acesta, de regul, este populat deja de unele specii de insecte. Hifele ciupercilor i bacteriile distrug lemnul, ele nsei servind ca hran pentru multe specii de gndaci i alte insecte cu care se hrnesc furnicile, gndacii rpitori. Acest proces continu mai muli ani, i n tot acest timp ecosistemul exist, schimbndu-se permanent. Cnd copacul se va transforma n pleav, acest ecosistem i va nceta existena, Natura rocii Humus ntre ecosisteme nu exist hotare bine delimitate, multe organisme fiind componente ale mai multor ecosisteme. De Fig. 3.25. Reprezentarea schematic a componentelor unui ecosistem. exemplu, larvele unor insecte 232

terestre se dezvolt n ap. Pe SOARE durata migraiilor de toamn i primvar psrile cltoare fac _. parte din diferite ecosisteme. Majoritatea ecosistemelor terestre se delimiteaz dup speciile vegetale edificatoare. n tundr acestea sunt muchii i arbutii, n taiga - bradul, pinul, n step - diferite graminee. CONSUMATORI CONSUMATORI Probabil c v ntrebai de TERIARI TERIARI ce anume plantele sunt "faa" Fig. 3.26. Reprezentarea schematic a lanurilor unui ecosistem? Rspunsul la trofice dintr-un ecosistem. aceast ntrebare l putei afla din noiunile de lan trofic i reea trofic, expuse n continuare. Circuitul substanelor i fluxul de energie ntr-un ecosistem. Existena oricrei forme de via impune un aflux permanent de substane nutritive i energie din afar. Sursa principal de energie pe Terra este Soarele. Plantele verzi, unele protiste, bacterii i cianobacterii fixeaz o parte din aceast energie sub form de legturi chimice ale compuilor organici rezultai din fotosintez. Energia depozitat n aceti compui este pus la dispoziia plantelor nsei i a animalelor ce se hrnesc cu ele n urma procesului de respiraie. Produsele respiraiei - dioxidul de carbon, apa i srurile minerale - sunt din nou folosite de ctre plantele fotosintetizatoare, realizndu-se astfel un circuit continuu al substanelor. Energia coninut n hran nu realizeaz ns un circuit, deoarece cea mai mare parte a acesteia se pierde sub form de cldur. De aceea condiia existenei unui ecosistem este afluxul permanent de energie din afar. Circuitul substanelor i fluxul de energie ntr-un ecosistem presupune prezena n cadrul lui a urmtoarelor componente: elemente biogene, productori, consumatori i reductori (fig. 3.26).
- .

Savantul rus N. V. Sukaciov a propus pentru desemnarea totalitii de specii sau depopulaii legate reciproc i care populeaz un anumit teritoriu cu condiii mai mult sau mai puin omogene noiunea de biogeocenoz. Ecosistemul i biogeocenoz nu sunt sinonime. n ambele cazuri se au n vedere sisteme stabile de organisme vii i mediul lor de via ce interacioneaz ntre ele i n care se realizeaz circuitul substanelor i fluxul de energie. Deosebirea const nfptui c ecosistemul este o structur adimensional, iar biogeocenoz este o structur strict terestr, cu hotare bine delimitate. Orice biogeocenoz este un ecosistem, dar nu orice ecosistem poate fi considerat biogeocenoz. 233

Productori sunt plantele verzi care sintetizeaz din elemente biogene substane organice, fixnd astfel energia Soarelui sub form de energie chimic. plant C0 consumator Consumatori ai substanelor secundar organice produse de plantele verzi sunt animalele. Deosebim consumatori primari - animalele erbivore, i consumatori secundari - animalele carnivore. Fig. 3.27. Lan trofic de consum. Reductori sunt organismele ce se hrnesc cu substan orconsumator productor primar ganic moart (cadavrele productorilor i consumatorilor, excremente, resturi vegetale etc.). Ei descompun substanele organice moarte pn la substane minerale, asigurnd astfel j consumator ntoarcerea elementelor biogene ! secundar n natura nevie. Rolul de reductori l exercit ciupercile, bacteriile i alte organisme ce se hrnesc cu resturi de plante i animale (gndaci necrofagi. rme, larvele unor insecte etc. i Descompuntori Lanurile trofice. Relaiile Fig. 3.28. Lan trofic detrital. dintre productori, consumatori i reductori se contureaz sub form de lanuri trofice care prezint transferul energiei coninute n hran printr-un ir de organisme pe calea devorrii unor specii de ctre altele. Fiecare verig a acestui lan este numit nivel trofic. n funcie de faptul care organisme ocup primul nivel trofic se deosebesc dou tipuri de lanuri] trofice - de consum i detritale (de descompunere). Lanurile de consum (fig. 3.2~> ncep de la productori, iar cele detritale (fig. 3.28) - de la resturi vegetale animale. Lanurile detritale sunt mai rspndite n pduri, unde o bun parte du masa vegetal nu este consumat nemijlocit de erbivori, fiind supus descompunerii i mineralizrii. Un lan detrital clasic al pdurilor noastre cuprinde urmtoarele niveluri trofice:
productor
2

Litier

Rm

Mierlneagr

Uliul pasrilor

234

ntruct fiecare organism are mai multe surse de hran i el singur este folosit ca hran de mai multe organisme din acelai sau diferite lanuri trofice, lanurile trofice ntr-un ecosistem se ncrucieaz, formnd o reea trofic. Schiai lanurile trofice care formeaz reeaua trofic a unei pduri de foioase dup fig. 3,29. S analizm n continuare transferul de energie de la un nivel trofic la altul. Plantele fixeaz circa 1% din energia Soarelui, din care la animalele erbivore ajung de la 20 pn la 60%. Cea mai mare parte din aceast energie este consumat de erbivore pentru meninerea activitii vitale i doar o mic parte se utilizeaz pentru creterea i dezvoltarea sa sau se depune sub form de substane nutritive de rezerv. Aadar, la trecerea de la primul nivel trofic (plantele verzi) la al doilea (animalele erbivore) cea mai mare parte din energie (~90%) se pierde. Rpitorul, al treilea nivel trofic, primete doar acea parte din energia depozitat de plante care s-a acumulat n masa corporal a animalului erbivor. La animalele ce ocup al patrulea nivel trofic (consumatori teriari) ajunge doar 0,001% din energia asimilat de plante, de la care a i pornit acest lan trofic. ntruct la trecerea de la un nivel trofic la altul cea mai mare parte din energie se pierde, lanurile trofice pot cuprinde un numr limitat de niveluri, de obicei 3-5. Energia acumulat n cadrul fiecrui nivel trofic poate fi reprezentat grafic sub forma unei piramide, numit piramida energiei lanului trofic dat (fig, 3.30). Aceast legitate de reducere cu fiecare nivel trofic a cantitii de energie ce se transmite nivelului urmtor a fost numit regula piramidei. Se disting trei tipuri de piramide ecologice: biomasei, numerelor i energiei, toate reflectnd

ea trofic ntr-o pdure de foioase.

3.29. Re-

235

raporturile dintre nivelurile trofice ntr-un ecosistem. Dac vom compara biomasa unor niveluri 5,OX1O J trofice consecutive, vor obine un ir de numere 6,2X10 j descresctoare, fiecare de circa 10 ori mai mic dect cel anterior. Acest ir poate fi reprezentat 2.6 X 10" j sub form de piramid cu baza lat i vrful ngust Fig. 3.30. Piramida energiei. (fig. 3.31, A). De exemplu, biomasa ierburilor ce au crescut timp de un an n step este cu mult mai mare dect biomasa erbivorilor, iar cea a carnivorilor - mai mic dect a erbivorilor. Acest tip de piramid a biomasei este caracteristic pentru toate ecosistemele terestre.
3.5 X 10" j
6 7
, . , , . : . . . .

Reprezentai schematic piramida biomaselor unui bazin de ap. n ocean piramida biomaselor este inversat. Productorii oceanelor - algele verzi monocelulare - se divid foarte repede, asigurnd o producie nalt. Numrul lor total este ns mic, ele fiind la fel de repede consumate. Petii, cefalopodele, crustaceele mari cresc i se nmulesc mai ncet, i mai ncet sunt consumate de dumani. Deci, biomasa lor se acumuleaz. Dac am putea cntri toate algele din ocean i toate animalele, am constata c ultimele cntresc cu mult mai mult. n lanurile trofice n care transmiterea energiei are loc, n principal, prin relaiile rpitor-jertf se respect regula piramidei numerelor (fig. 3.31, B): numrul indivizilor ce alctuiesc un nivel trofic este mai mic dect n cel precedent. Rpitorii, de regul, sunt mai mari dect jertfa, de aceea pentru a-i menine biomasa fiecare rpitor trebuie s consume cteva jertfe. Cunoaterea legilor fluxului de energie n cadrul ecosistemelor prezint o mare importan practic. Pe baza lor poate planifica activitatea gospodreasc a omului, evitnd subminarea capacitilor reproductive ale sistemelor naturale i artificiale.
consumatori teriari consumatori secundari

consumatori primari

Fig. 3.31.

Piramide ecologe: A - piramida numerelor; B - piramida biomaselor.

236

3, PROPRIETILE ECOSISTEMELOR. SUCCESIUNEA ECOSISTEMELOR

Proprietile ecosistemelor. Ecosistemele formate pe parcursul evoluiei lumii vii se caracterizeaz prin stabilitate i autoreglare de care depinde durata existenei lor. Stabilitatea prezint proprietatea ecosistemului de a face fa condiiilor nefavorabile. Baza stabilitii unui ecosistem o constituie completarea reciproc a componentelor ei n utilizarea resurselor mediului. De exemplu, ntr-o pdure de foioase, plantele primului etaj folosesc 70-80% din lumin, cele din etajul doi - 1 0 20%, iar plantele ierboase i muchii se mulumesc doar cu 1-2% din fluxul de lumin. Astfel, completndu-se reciproc, plantele folosesc mai eficient lumina Soarelui. La animale completarea reciproc se manifest n utilizarea unor surse diferite de hran, activitatea sezonier i diurn, amplasarea n spaiu. ntruct niele ecologice ale multor specii de plante i animale se ntreptrund parial, excluderea unei specii sau reducerea activitii ei nu prezint pericol pentru comunitate: funcia acesteia este preluat de alte specii. De exemplu, n anii ploioi pe lunci predomin ierburile cu rdcini scurte, iar n anii secetoi - cele cu rdcini lungi. Autoreglarea ecosistemelor const n meninerea efectivelor componenilor comunitii la un anumit nivel n baza principiului reaciei inverse. Perturbarea autoreglrii duce la nlocuirea unui ecosistem cu altul. Amintii-v n ce const principiul reaciei inverse i rolul lui n menirea efectivului speciei la un nivel constant. Succesiunea ecosistemelor. Dumbrava, stepa de negar, pdurile de molid din taiga sunt doar cteva exemple de ecosisteme stabile. n natur se ntlnesc i ecosisteme instabile, precum iazurile mici, luncile umede, punile abandonate etc. Treptat, vegetaia acestor ecosisteme este substituit de alta, apar noi specii de animale care se hrnesc cu noua vegetaie. n cele din urm un ecosistem este nlocuit de altul, proces numit succesiune. n funcie de starea i proprietile mediului succesiunea poate fi primar sau secundar. Succesiunea/r/mar ncepe pe locurile lipsite de via: stnci, lava stins, dune de nisip etc. Primele care populeaz aceste locuri sunt organismele nepretenioase fa de mediu: bacteriile, cianobacteriile, unele specii de licheni etc. Fiecare din aceste specii contribuie n felul su la valorificarea noilor terenuri. Cianobacteriile fixeaz azotul din aer, lichenii secret acizi organici care distrug rocile, iar bacteriile, descompunnd corpul acestor organisme dup moartea lor, asigur formarea humusului. Astfel treptat se formeaz solul, se schimb regimul hidric al sectorului, microclima lui. O astfel de succesiune dureaz mii de ani. Succesiunea secundar se nregistreaz pe locul unor ecosisteme deja formate dup dereglarea echilibrului acestora ca urmare a eroziunilor, erupiilor vulcanice, secetei, incendiilor etc. Uneori succesiunea are loc pe durata unei generaii, de exemplu, nmltinirea bazinelor de ap, restabilirea luncilor dup incendii, a pdurilor dup tieri etc. 237

Fig. 3.32.

Inmltinirea unui bazin d e ap.

Succesiunea secundar poate fi studiat pe exemplul nmltinirii unui bazin de ap (fig. 3.32). Din cauza insuficienei de oxigen n straturile profunde ale bazinelor de ap reductorii nu pot descompune pe deplin resturile de plante. Acestea se acumuleaz, reducnd adncimea bazinului de ap. Vegetaia de pe mal se
e x t i n d e t o t ffiai m u l t h

^^

de condiiile mediului i spaiul ocupat de bazinul de ap acesta poate fi nlocuit de o mlatin, o fnea umed de rogoz, o pdure mltinoas etc. Mlatina se poate forma i pe terenurile defriate, n depresiuni, unde apele subterane sunt aproape de suprafa. Umiditatea sporit a mediului nrutete activitatea microorganismelor solului, inclusiv a bacteriilor de putrefacie. Drept urmare resturile organice rmn nedescompuse i se acumuleaz. Primul semn al nmltinirii terenului este formarea unui covor dens de floarea-cucului care reine o cantitate mare de ap, ceea ce duce la schimbarea regimului hidric i termic al solului, nrutirea aeraiei lui. Aceste condiii sunt favorabile pentru muchiul-de-turb, apariia cruia prevestete acumularea turbei i formarea unei mlatini. Substituirea ecosistemelor poate fi iniiat i de om prin tierea pdurilor, secarea mlatinilor, extragerea turbei i a bogiilor subterane, construcia de drumuri etc. n caz dac aceste intervenii nu sunt profunde, ecosistemul se poate autorestabili. Deseori autorestabilirea este frnat de diferii factori externi, aa ca revrsarea anual a rurilor, aratul cmpurilor etc. Autorestabilirea ecosistemelor poate fi ntrerupt i de reducerea varietii de specii din mediul ambiant. De exemplu, dac incendiul a distrus suprafee mari, autorestabilirea ecosistemelor va fi problematic din lipsa n apropiere a unei varieti de specii vegetale.
4. AGROCENOZELE l AGROECOSISTEMELE

Agrocenozele, sau agrobiocenozele, sunt comuniti de plante, animale, ciuperci sau microorganisme create de om n vederea obinerii de producie agricol, ca zone de odihn etc. i meninute permanent de ctre acesta. Enumerai cteva exemple de agrocenoze ntlnite n localitate i lanurile trofice ce se stabilesc n cadrul acestora. n agrocenoze ca i n orice ecosistem natural se stabilesc anumite lanuri trofice, constituite din productori (plantele de cultur i buruienile), consumatori (insecte 238
naBMt

psri, mamifere roztoare i carnivore i consumatorul principal - omul) i reductori (ciuperci, bacterii). ntre agrocenoze i ecosistemele naturale exist un -"! ir de deosebiri eseniale. n primul rnd, n ecosistemele naturale acioneaz selecia ~natural. nlturnd formele mai puin adaptate la mediu, selecia natural asigur ^ stabilitatea ecosistemului. n agrocenoze acioneaz selecia artificial, dirijat de V^; om n vederea obinerii unor roade ct mai bogate, de aceea stabilitatea lor este foarte redus. Fr ajutorul omului, un lan de gru sau o grdin de zarzavaturi ;-exist doar un an, o pune 3-4 ani, o livad 20-30 de ani. Cea de a doua deosebire const n utilizarea energiei. Ecosistemele naturale dispun doar de energia Soarelui, n timp ce agrocenozele beneficiaz i de surse suplimentare de energie sub form de ngrminte, pesticide, irigaie. Cea mai esenial deosebire dintre biocenoz i agrocenoz const n bilanul elementelor nutritive. n biocenoze producia primar a plantelor (road) este consumat n numeroasele lanuri trofice i se ntoarce din nou n circuitul biologic sub form de CO2, ap i sruri minerale. n agrocenoze acest circuit este dereglat, deoarece omul scoate din circuit cea mai mare parte din road. Pentru a reface acest circuit, n sol se introduc ngrminte minerale i organice. Din cauza biodiversitii reduse, agrocenozele nu se pot autoregla i autorestabili. Pentru a putea face fa duntorilor i bolilor, ele au nevoie de ajutorul omului. n prezent agrocenozele ocup ~10% din toat suprafaa uscatului (1,2 mlrd ha) i dau omului circa 90% din energia alimentar. Avantajul lor incontestabil fa de ecosistemele naturale - posibilitile nelimitate de sporire a productivitii - a i fost scopul urmrit de om la crearea lor. ns acest avantaj poate fi meninut doar cu condiia unei griji permanente fa de fertilitatea solului, aprovizionarea cu ap i elemente minerale, protejarea de boli i duntori. Astzi se acord o atenie susinut metodelor biologice de combatere a duntorilor. Enumerai cteva din metodele biologice de combatere a duntorilor culturilor agricole. Cea mai modern direcie n lupta cu duntorii const n meninerea unei varieti de specii vegetale i animale pe cmpuri. Chiar dac o parte din road se pierde, se obine o stabilitate a recoltelor i se reduce pericolul unor pierderi de proporie de pe urma nmulirii n mas a duntorilor. Cu acest scop sunt create agroecosistemele - teritorii planificate de om care asigur obinerea de roade stabile i ntoarcerea componentelor ei pe cmpuri. Agroecosistemele, pe lng cmpuri cu plante de cultur, cuprind puni, lunci, complexe zootehnice. Elementele biogene extrase din sol de ctre plantele de cultur sunt ntoarse mpreun cu ngrmintele organice i minerale. Roade nalte se obin i pe calea planificrii speciale a landafturilor: alternarea cmpurilor, pdurilor, fiilor forestiere de protecie, bazinelor de ap etc. O atenie deosebit se acord alternrii culturilor nu numai n timp, dar i n spaiu: 239

1. Definii noiunile de biocenoz, specie dominant,biotop, specie edificatoare, ni, mediu de via. 2. Alctuii o schem ce ar reprezenta o biocenoz cu componentele ei. 3. Analizai o biocenoz din apropiere i descriei-o dup urmtorul algoritm: a) structura de specie, b) structura spaial, c) niele ecologice ale animalelor. 4. Cauz-efect. Dac afirmaiile sunt corecte, notai-ie cu litera A, dac nu - cu litera F. a) Adus n Australia din Europa, iepurele n scurt timp a invadat punile, deoarece n Australia lipseau dumanii lor naturali -vulpile. b) Relaiile de concuren se stabilesc ntre specii cu cerine ecologice asemntoare, deoarece aceste specii se hrnesc cu acelai tip de hran. c) n relaia dintre rpitor-prad are loc selecia natural att a rpitorului, ct i a przii, deoarece rezist acei rpitori care sunt mai dibaci i prind indivizii mai slabi, bolnavi. 5. Explicai prin exemplu noiunea de explozie numeric a jertfei. 6. Asociai noiunile din coloana A cu exemplele din coloana B,
&m mmm MM* Bees arase ffiassas n a n n a i mtmt M U mmtm M M * wmmm MIIUI M M wmm c a MMM M I M tmmm mmtm mmm nrtm sas SBESSSS M M M M mm

a) Parazitism b) Prad-rpitor c) Simbioz d) Comensalism

1. Ascarida i omul. 2. Lupul i cprioara. 3. Lichenii. 4. Torelul i roiile. 5. tiuca i crapul. 6. Crocodilul i psrea colibri. 7. Bacteriile de nodoziti i rdcinile plantelor leguminoase.

,.. J

7. Alctuii o schem ce ar reprezenta noiunea de biogeocenoz i de ecosistem. 8, a) Completai casetele libere din schem.

b) Alctuii o schem ce ar elucida i

240

9. Grupai noiunile de mai jos In 3 grupe dup un criteriu comun. 1. Productori 2. Reductori 3. Consumatori 4. Vulpea 5. Bacterii saprofite 6. Bacterii chimiosintetizatoare 7. Alge 8. Cprioara 9. Viinul 10. Rma 11. Gndacul necrofag 12. Buretele de gunoi 13. Muchiul de pmnt

10. Alctuii schema ce ar elucida regula piramidei ecologice. 11. Explicai noiunile: a) piramida biomase; b) piramida numerelor; c) piramida energiei. 12. Alctuii un eseu structurat la tema "Proprietile ecosistemelor" dup urmtorul algoritm: a) autoreglarea, b) stabilitatea, c) succesiunea primar, d) succesiunea secundar. 13. Compieai tabelul, copiindu-I pe caiet.
ECOSISTEME NATURALE

1. Selecia natural 2. Selecia artificial 3. Stabilitatea 4. Autoreglarea 5. Diversitatea speciilor 6. Implicarea omului 7. Utilizarea energiei H

14. Alegei rspunsurile corecte. 1. Relaia prad-prdtor este: a) o relaie intraspecific; b) o form de relaii rar ntlnit; c) o reducere numeric a prdtorului urmat de creterea numeric a przii; d) o relaie ce asigur eliminarea genotipurilor nevaloroase. 2. Succesiunea primar a ecosistemelor: a) ncepe n locurile lipsite de via; b) are loc pe locul altui ecosistem; c) se datoreaz activitii organismelor nepretenioase; d) dureaz o perioad scurt de timp.
16 Biologie, ci. a XII-a

241

tema,

BAZELE NVTURII DESPRE BIOSFER

1 BIOSFERA. LIMITELE RSPNDIRII VIEII N BIOSFER 2 CIRCUITELE BIOGEOCHIMICE 3 NOIUNE DE NOOSFER 4 ACTIVITATEA OMULUI l BIOSFERA 5 UTILIZAREA RAIONAL A RESURSELOR NATURALE 6 PSTRAREA BIODIVERSITII

1 BISOFERA. LIMITELE RSPNDIRII VIEII IN BIOSFERA Prile nveliurilor geologice ale Terrei populate de organismele vii formeaz biosfera. nvtura despre biosfer a fost elaborat de chimistul rus VI. Vernadski. n prezent viaa este rspndit n partea superioar a scoarei terestre (litosfer), n straturile inferioare ale nveliului de aer (atmosfer) i n nveliul de ap (hidrosfer). Studiai dup fig. 3.33 relaiile dintre componenii biosferei. n litosfer organismele vii ptrund la o adncime nensemnat, concentrnduse, n principal, n stratul de la suprafa cu grosimea de cteva zeci de centimetri. Doar rdcinile unor plante i Habitat rmele se afund pn la civa metri. Adncimi mai mari (22,5 km) sunt accesibile doar bacteriilor. Rspndirea vieii n atmosfer este determinat de nlimea amplasrii stratului de ozon (~ 16-20 km). care reine razele ultraviolete, mortale pentru tot ce-i viu. Majoritatea aerobionilor sunt] concentrai n stratul de aer de pn la 1-1,5 km. Doar sporii Evaporare bacteriilor i ciupercilor se pot Elemente abiotice ridica la nlimi mai mari Fig. 3.33. Reprezentarea schematic a relaiilor dintre ( ^ 2 0-22 km). n muni hotarul
componentele biosferei.

242

de rspndire a vieii se afl la 6 km altitudine. n hidrosfer, spre deosebire de litosfer i atmosfer, viaa este rspndit n toat grosimea ei. Funciile biosferei sunt determinate de substana vie a acesteia - totalitatea organismelor vii de pe Terra. Masa substanei vii (biomasa) a biosferei este estimat 12 la 2,4 IO 1, dintre care biomasa uscatului constituie 99,87%, iar cea a Oceanului Planetar - 0,13%. Acumularea biomasei se datoreaz activitii plantelor verzi, ns la reinerea i transformarea resurselor energetice create de plantele verzi particip toat substana vie a planetei. Cu toate c masa materiei vii este incomparabil mai mic dect masa scoarei terestre, multe din schimbrile acesteia sunt cauzate de activitatea ei vital. Amintii-v principalii productori de substan vie de pe uscat i din Oceanul Planetar. Anual plantele verzi produc circa 15-200 mlrd tone de substan organic uscat, n partea continental a biosferei cele mai productive sunt pdurile tropicale, subtropicale i cele ale zonei temperate. Substana vie a planetei posed un ir de proprieti specifice, dintre care menionm urmtoarele: Substana vie posed o cantitate enorm de energie. n substana vie reaciile chimice cu participarea fermenilor decurg de milioane de ori mai repede dect cele mai rapide reacii chimice industriale. Componentele substanei vii (proteinele, lipidele, acizii nucleici etc.) sunt stabile numai n organismele vii. Substana vie este mobil. Vernadski distingea dou forme de micare: pasiv - generat de creterea i reproducerea organismelor, caracteristic tuturor organismelor vii; activ - realizat de deplasarea organismelor n spaiu, caracteristic ndeosebi animalelor. Datorit micrii substana vie poate ocupa toate spaiile libere. n biosfer substana vie este reprezentat sub form de corpuri disperse organisme individuale, dimensiunile crora oscileaz de la 20 nm (unele virusuri) pn la 100 m (unii arbori). Formele dispersate ale substanei vii sunt reunite n biocenoze, ntre componenii crora se stabilesc cele mai diferite forme de relaii, principalele fiind cele alimentare (trofice). Capacitatea de reproducere a substanei vii asigur alternarea continu a generaiilor i existena n timp a vieii pe Terra. Datorit procesului evoluionist, caracteristic substanei vii, se exclude copierea absolut a generaiilor anterioare. Aceast proprietate asigur adaptarea organismelor la condiiile schimbtoare ale mediului. Substana vie, spre deosebire de cea nevie, este antrenat ntr-un proces permanent de activitate biogeochimic. De exemplu, 1 gde granit arheozoic i astzi 243

rmne tot un 1 g de aceeai SOAREi substan. Masa substanei vii, rmnnd timp de miliarde de ani 1 g,a existat prin mijlocirea Bogat Organisme MATERIE ORGANICi alternrii de generaii, efecn celuloz autotfofs. PRiMAR i glucide Fotosintez tund n tot acest rstimp un f Consum prin ingestie lucru geologic. Corespunztor reconversie i masa substanei, prelucrate de Bogat | MATERIE ORGANIC Brbivore n proteine organismele vii, depete cu sintez SECUNDARA i grsM mult propria lor mas. Consum prin ingestie reconversie _ Pe Terra nu exist o alt forBogat Carnivore, ~ - - - ' : mai activ i mai puternic n proteine sintez TERIAR i grsimi din punct de vedere geologic Consum prin ingestie dect substana vie. Cu parreconversie ticiparea ei se formeaz crBogat | MATERIE ORGANIC n proteine Specia bunele, petrolul, gazul natural SUPERSOR ORGANIZAT i grsimi uman. i alte zcminte naturale. Ver<: ''tez Moarte nadski evidenia substane biogene, substane create de via, Descompuntori, MATERIE ORGANIC L i substane transformate de i MOART , via, care constituie rezultatul Proces.! : descompunere activitii n comun a substanelor vii i naturii nevii (apa ECHILIBRU FINAL biosferei, solul .a.). Din proprietile substanei Fig. 3.34. Transferul de materie i fluxul de energie vii descind cele cinci funcii ale ntre componenii biosferei. acesteia, pe care le enumerm n continuare: 1. Funcia energetic - fixarea energiei solare de ctre substana vie. La baza acestei funcii st activitatea fotosintetic a plantelor verzi. 2. Funcia gazoas, care reprezint o anex a funciei energetice. Ca urmare a fotosintezei are loc eliminarea i absorbia oxigenului, dioxidului de carbon, metanului .a. 3. Funcia de concentrare - extragerea i acumularea selectiv de ctre fiinele vii a elementelor chimice ale mediului ambiant. Drept exemplu pot servi acumularea srurilor minerale n esuturile plantelor, a compuilor calciului n cochilia molutelor etc. Acestei funcii se datoreaz formarea zcmintelor. 4. Funcia oxidoreductoare - transformarea chimic a substanelor ce conin atomi cu valen variabil. Reaciile de oxidoreducere stau la baza oricrui tip de metabolism. 5. Funcia distructiv - descompunerea substanei organice dup moarte. Aceast funcie asigur circuitul biogeochimic al substanelor.
.

244

Analizai dup fig. 3.34 transferul de materie i fluxul de componenii biosferei.

2, CIRCUITELE BIOGEOCHIMICE

Elementele chimice din componena substanei vii circul n biosfer n urmtoarea ordine: din mediul extern n organism i din organism din nou n mediul ambiant. Cile de migraie ale elementelor chimice realizate prin intermediul organismelor vii cu participarea energiei solare reprezint circuite biogeochimice. S analizm n continuare circuitul principalelor elemente biogene. Studiai circuitul carbonului dup schema din fig. 3.35. Circuitul carbonului Carbonului i revin 49% din masa substanei uscate. Ca element de legtur dintre natura vie i nevie, carbonul deine 24,9% din compoziia global de atomi ai biosferei. El este inclus n circuitul biogeochimic de ctre plantele verzi n cadrul fotosintezei. Sursa de carbon pentru fotosintez este oxidul de carbon (IV) coninut n atmosfer sau dizolvat n ap. n componena substanelor organice sintetizate de plante, carbonul se include n lanurile trofice. ntroarcerea lui n atmosfer se face tot sub form de CO2, rezultat din respiraie, fermentaie, ardere. Urmrii dup fig. 3.36 circuitul azotului n natur. Circuitul azotului Atmosfera conine 78,09% de azot molecular sau, altfel spus, deasupra fiecrui kilometru ptrat de pmnt sau ap se afl un stlp de azot cu masa de 8 mln t, inaccesibil organismelor superioare. La baza includerii azotului n procesele vitale ale organismelor vii se afl azotofixarea: totalitatea proceselor de fixare a azotului molecular atmosferic i de plasare a lui n CARBON ! componena compuilor orgaMINERAL | nici. Rolul central n acest proFosilices aparine bacteriilor azotzarea fixatoare, care formeaz urmtoarele grupe: - simbiotice - bacteriile din genul Rhizobium, care n relaii simbiotice cu esuturile rdciAGENI DE DESCOMPUNERE nilor plantelor din familia Fabacee formeaz nodoziti. Se Fig. 3.3S. Circuitul carbonului n natur. 245

Denitrificarea Pseudomonas

Azotfixarea Rhizobium Azotobacter Clostridium

N0 2

NO;

Asimilarea

AMINOACIZI

cunosc bacterii simbiotice pentru mai bine de 1 300 de specii de plante. Anual aceste bacterii fixeaz biologic circa 350 mln t de azot; - azotfixatori liberi, care n funcie de necesitile n oxigen se mpart n azotfixatori aerobi sau asociativi i azotfixatori

ciativi asigur fixarea azotului fr interaciunea direct cu A/2O plantele superioare, activnd pe NH, Nitrosomonas Pseudomonas suprafaa rdcinii sau n apNitrobacter Bacilus ropierea ei. Cele mai productive Clostridium bacterii azotfixatoare asociative Fig. 3.36. Circuitul azotului n natur. sunt cele din genul Azotobacter. Azotfixatorii anaerobi fixeaz azotul n lipsa oxigenului. Reprezentani tipici ai acestui grup sunt unele specii din genul Clostridium. Azotul fixat de ctre bacterii este inclus ulterior n componena aminoacizilor, acizilor nucleici i a altor compui organici. Dup moartea organismelor acetia sunt supui amonificrii. Ageni ai amonificrii sunt diverse specii de bacterii, ciuperci care asigur degradarea compuilor organici ce conin azot pn la amoniac. Acesta este supus unor procese de oxidare, de nitrificare, realizate de mai multe specii de bacterii. Unele dintre ele oxideaz amoniacul pn la nitrii, altele pn la nitrai. Nitriii i nitraii sunt absorbii din sol de ctre rdcinile plantelor i utilizai n procesele de sintez. Rentoarcerea azotului n atmosfer are loc ca urmare a proceselor de denitrificare: reducerea nitriilor pn la oxizi de azot i azot molecular. Denitrificarea este cauzat de nerespectarea procedeelor tehnologice de prelucrare a solului (aciditatea i umiditatea excesiv a solului .a.) i activitatea unor specii de bacterii.
Mfriffcarea Amonificarea

NO.

anaerobi. Azotfixatorii aso-

Circuitul oxigenului
Oxigenul este elementul obligatoriu pentru respiraia tuturor organismelor i pentru procesele de putrefacie. Sursa principal de oxigen liber sunt plantele verzi, iar consumatori ai acestuia toate fiinele vii. Cir-

Fig. 3.37. Circuitul oxigenului n natur. 246

Fig. 3.38. Circuitul apei n natur.

cuitul oxigenului este destul de complicat {fig. 3.37), el fiind parte component a multor compui organici i minerali. Dup utilizarea lui n procesele de respiraie el se ntoarce n atmosfer sub form de CO2, utilizat de plantele verzi n procesul de fotosintez. Descriei dup fig. 3.38 circuitul apei n natur.

Circuitul apei
Apa reprezint substratul fundamental al activitilor biologice, catalizatorul i stabilizatorul reaciilor biochimice. Biosfera conine circa 1 350 mln km3 de ap, din care cea mai mare parte (-97%) este concentrat n mri i oceane. Apele continentale (fluvii, lacuri, iazuri, ape freatice) constituie 8,3 mln km3, sau numai 0,6% din cantitatea total de ap. Restul apei din biosfer l reprezint vaporii din atmosfer, apa inclus n biomasa organismelor vii.
3. NOIUNE DE NOOSFER

Omenirea, din momentul diferenierii de la regnul animal, continu s depind direct de condiiile mediului nconjurtor. Totodat dezvoltarea intens a encefalului i a reflexelor asigurate de acesta a sporit considerabil capacitile omului de a influena direct sau indirect procesele din biosfer. Astzi omul este un factor important al evoluiei vieii pe planeta noastr. Amploarea influenei lui asupra proceselor biosferice a crescut i mai mult o dat cu perfecionarea forelor de producie i centralizarea activitii economice. Devenind stpn pe diferite forme de energie, omul a schimbat simitor structura scoarei pmntului i circuitul biosferic al atomilor. Examinnd ndeaproape consecinele activitii omului contemporan, ntemeietorul tiinei despre biosfer V. I. Vernadski a artat importana trecerii de la concepia dominanei asupra naturii la cea de interaciune cu ea. Astfel a aprut noiunea de noosfer (sfera raiunii), care reprezint biosfera transformat de 247

raiunea uman. Astzi termenul de noosfer este unanim acceptat pe plan mondial, constituind o etap superioar de interaciune a societii umane cu natura. Trecerea la noosfer presupune folosirea raional i tiinific a bogiilor naturale, fapt ce ar asigura recuperarea a tot ce a fost sustras din natur. Trecerea biosferei n faza de noosfer cu n mbinare capacitile materiale i intelectuale ale omului fac posibil revenirea la echilibrul dinamic natural.
4. ACTIVITATEA OMULUI l BIOSFERA

Activitatea gospodreasc a omului i-a lsat amprente asupra principalelor nveliuri ale Terrei. Poluarea atmosferei Principalul furnizor de poluani ai atmosferei sunt ntreprinderile industriale. Ele elimin n atmosfer particule nearse de combustibil, praf, funingine, cenu. De exemplu, timp de 24 de ore n centrele industriale se depun ~11 de particule de praf pe 1 km2. Cel mai mult praf elimin n atmosfer uzinele de ciment. n ultimii 100 de ani cantitatea de dioxid de carbon n atmosfer s-a mrit cu 10-15%, constituind la finele secolului XX 0,04%. Pe de o parte creterea coninutului de CO2 n atmosfer se rsfrnge pozitiv asupra productivitii plantelor, iar pe de alt parte genereaz fenomene globale destul de complexe. Astfel, CO2 las s treac liber razele de und scurt, ns reine cldura emanat de la suprafaa pmntului. Acest fenomen a fost numit efect de ser. Savanii au calculat c temperatura Pmntului n viitorul apropiat se poate mri cu 0,5-1 C ca urmare a efectului de ser. Creterea temperaturii medii anuale n straturile inferioare ale atmosferei poate cauza topirea ghearilor din Antarctida i Groenlanda. Aceasta va duce la creterea nivelului Oceanului Planetar, modificarea climei .a. Sporirea coninutului de praf i fum n atmosfemln. tone r provoac un efect opus. Particulele mecanice 6000 reflect razele solare, sporind astfel capacitatea de reflectare a pmntului, cobornd temperatura lui. 5000Predominarea acestor procese poate duce la rcirea brusc i la instalarea unei noi perioadeglaciale. n 4000prezent se studiaz bilanul termic al pmntului n perspectiva dirijrii lui. Fostul bloc estic 3000Un poluant chimic periculos al atmosferei este 2000SO,. El se elimin la arderea crbunelui, 2" petrolului, la topirea fierului, cuprului, la fabrile Industrializate 1000ricarea H2SO4 i este cauza principal & ploilor acide. Concentraiile nalte ale acestui gaz, n asociere cu praful i fumul, genereaz formarea 1950 1960 1970 1980 1990 2000 ani smogului - cea toxic care nrutete brusc Fig. 3.39. Creterea cantitii de condiiile de via ale oamenilor. deeuri gazoase. 248

Studiai dup fig. 3.39 creterea cantitii de deeuri gazoase aruncate n atmosfer. Propunei cteva msuri de reducere a acestor deeuri. Cea mai periculoas pentru om este poluarea radioactiv a atmosferei. Ea prezint pericol nu numai pentru sntatea i viaa generaiilor actuale, dar i a celor viitoare, fiind una din cauzele principale ale mutaiilor. Observrile au artat c n zonele cu o poluare radioactiv moderat crete morbiditatea prin leucemie. Surse de poluare radioactiv sunt experienele cu bombele atomice i de hidrogen. Substanele radioactive nimeresc n atmosfer i la fabricarea armei atomice, la funcionarea reactoarelor atomice, la dezactivarea deeurilor radioactive etc. n prezent nu mai trezete ndoial faptul c i cea mai mic doz de radiaie ionizant este periculoas pentru tot ce e viu. Destul de periculoas pentru om i celelalte fiine vii este poluarea aerului cu freoni. Acetia sunt folosii n instalaiile frigorifere, la producerea semiconductorilor, n sprayuri. n procesul descompunerii freonilor sub aciunea razelor ultraviolete se elimin clorul i fluorul care interacioneaz cu ozonul. Ca urmare stratul de ozon se poate micora. Aceasta va duce la creterea morbiditii prin cancer de piele, cauzat de aciunea razelor ultraviolete care nu vor mai fi reinute de stratul de ozon. Reducerea grosimii stratului de ozon, apariia gurilor de ozon" a fost constatat deasupra Antarctidei, Australiei, Americii de Nord, unor raioane ale Eurasiei. Apa este cea mai rspndit substan de pe Terra. Astfel, hidrosfera conine 1,4 mlrd km3 de ap, dintre care apa uscatului constituie doar 90 mln km3. ntruct mrile i oceanele ocup 70% din suprafaa globului, se creeaz impresia c resursele acvatice sunt inepuizabile. Se tie ns c apele srate ale mrilor i oceanelor sunt folosite ntr-un volum foarte limitat de ctre om, iar obinerea apei potabile pe contul precipitaiilor atmosferice i a topirii ghearilor este extrem de limitat. Deficitul de ap potabil nregistrat n prezent la scar mondial este generat att de creterea consumului, ct i de poluarea ei. Cei mai rspndii poluani al apelor sunt petrolul i produsele petroliere care ajung n ap n timpul accidentelor la transportare. Ele acoper suprafaa apei cu o pelicul subire de circa IO 4 cm, mpiedicnd astfel schimbul normal de gaze dintre ap i aer. Drept urmare animalele acvatice se sufoc din lipsa de oxigen. Un alt poluant al apelor sunt detergenii sintetici, utilizai pe larg n menaj i industrie. Concentraia de detergeni n ap de 1 mg/l provoac moartea microorganismelor planctonice, de 3 mg/l - a dafniilor i ciclopilor, de 5 mg/l - a petilor. Detergenii ncetinesc cu mult i procesele de autoepurare a bazinelor acvatice. Srurile metalelor grele - plumbul, fierul, cuprul, mercurul - de asemenea sunt un poluant foarte periculos. Sursa acestor poluani sunt ntreprinderile industriale situate pe malurile bazinelor acvatice. Acumulndu-se n corpul animalelor acvatice, aceti ioni ajung i n corpul omului, provocnd diferite boli grave.

Poluarea apelor

Poluarea apei cu diferite deeuri industriale i agricole provoac nflorirea apei" ^ - un fenomen deosebit de duntor pentru organismele acvatice. El este cauzat de acumularea n ap a unor cantiti enorme de substane biogene. Surplusul acestora asigur nmulirea n mas a algelor (cianofitelor). ntruct animalele acvatice nu reuesc s le opreasc nmulirea, algele ncep s se descompun, eliminnd produse -^ toxice pentru celelalte vieuitoare. Astfel se manifest procesele de eutroficare a "s bazinelor acvatice. Studiai dup fig. 3.40 creterea extraciei de bogii subterane i stabilii legtura cu procesele de degradare a solurilor. Starea solurilor Pe parcursul ultimelor secole se constat 3000 degradarea continu a solurilor. Gradul nalt de valorificare, predominarea n componena aso2500 lamentelor a culturilor prsitoare i lipsa msurilor antierozionale corespunztoare cauzeaz 2000 eroziunea solurilor. n ultimii 100 de ani apro1600 ximativ 2 mlrd ha de pmnturi arabile au fost 1500 scoase din circuitul agricol ca urmare a eroziunii 1200 acestora. 1000 800 Pentru republica noastr este caracteristic eroziunea provocat de apele rezultate de pe urma ploilor i a topirii zpezilor. Anual aceste 1940 1900 1920 1960 1980 ape spal cantiti considerabile de humus, reFig. 3.40. Creterea extraciei de ducnd astfel substanial productivitatea pbogii subterane. mnturilor. O alt cauz a degradrii solurilor este administrarea nereglementat a ngrmintelor minerale i organice, poluarea lor cu deeuri industriale. 5, UTILIZAREA RAIONAL A RESURSELOR NATURALE Fenomenele negative ale activitii omului enumerate mai sus nu pot fi tratate cu indiferen, ntruct ele prezint un pericol real pentru existena de mai departe a vieii pe Terra. Primul pas n frnarea acestor fenomene i ameliorarea sntii planetei noastre 1-a constituit recunoaterea proporiilor dereglrilor n echilibrul biosferic. Conductorii majoritii statelor industrial dezvoltate au contientizat amploarea i gravitatea consecinelor aciunii factorului antropogen. Drept dovad servete participarea conductorilor a 118 state ale lumii la Summitul din 1992. Aici au fost semnate acorduri n vederea reducerii emisiilor de gaze de ser i au fost luate un ir de msuri n vederea proteciei mediului ambiant. n Declaraia de la Rio" i Agenda 21" au fost elaborate principiile directoare referitoare la modul

250

n care rile ar putea realiza Ru dezvoltarea durabil. n conformitate cu strategia DezvolAprovizionarea cu ap trii Durabile a Omenirii, se evideniaz trei aspecte ale soluionrii problemelor globale: tehnico-economic - care prevede planificarea dezvoltrii de perspectiv a rilor innd cont de caracterul limitat al resurselor naturale; ecologo-genetic, legat de Fig. 3.41. Tehnologia fr deeuri de utilizare a apei. necesitatea meninerii echilibrului biologic dintre om i biosfer n condiiile polurii globale a mediului; social-politic, dictat de necesitatea participrii civilizaiei la soluionarea acestor probleme. Pstrarea biosferei i perpetuarea omenirii este posibil doar cu condiia aplicrii n practic a noilor realizri tehnologice. n prezent au fost elaborate diverse tehnologii industriale n care sunt prevzute economisirea resurselor naturale. Dintre acestea pot fi enumerate: dobndirea mai complet a resurselor naturale; folosirea mai raional a resurselor naturale i reciclarea deeurilor obinute la prelucrarea lor; elaborarea i implementarea (fg. 3.41) pe larg a resurselor energetice nepoluante (energia soarelui, vntului, energia cinetic a oceanului, cea a izvoarelor termale); reglementarea i limitarea strict a eliminrilor poluanilor. Direcia principal de dezvoltare a industriei o constituie aplicarea tehnologiilor fr deeuri. Ele prevd utilizarea complex a materiei prime ntr-un ciclu nchis, fr eliminarea apelor reziduale i fr emisie de substane nocive n atmosfer. n agricultur, pentru a iei din impasul provocat de efectul negativ al aplicrii abuzive a pesticidelor, ngrmintelor, se cere elaborat i aplicat n practic ideea agriculturii durabile. Aceasta trebuie s se bazeze pe pstrarea coraportului dintre ramurile economiei naionale n funcie de potenialul schimbului de materie i energie din ecosistemele locale. 6. PSTRAREA BIODIVERSITAII Fiecare specie reprezint un produs al evoluiei i posed un genofond irepetabil. De aici i necesitatea proteciei oricrei specii i a ecosistemelor naturale n ansamblu. Dispariia unor specii i apariia altora este un fenomen inevitabil i 251

legic. El are loc la schimbarea condiiilor climatice, landafturilor, relaiilor de concuren i decurge foarte lent. Pn la apariia omului, durata medie a vieii unei specii de psri era de circa -150 2 mln de ani, de mamifer - 600 mii de ani. Omul -125 ns a grbit acest proces (fig. 3.42-3.43). Din -100 1600, cnd dispariia speciilor a nceput s fie confirmat oficial, au disprut 94 specii de psri i 63 specii de mamifere. Pieirea majoritii acestor specii este legat de activitatea omului. -25 Sarcina principal a proteciei speciilor rare i pe cale de dispariie const n crearea de condiii favorabile de via n care specia s-ar nmuli n aa msur, nct s-ar exclude periFig. 3.42. Ritmul dispariiei speciilor. colul dispariiei. Cu acest scop se organizeaz rezervaii naturale, parcuri i alte arii protejate la nivel de stat. Pentru a atrage atenia maselor largi asupra strii dezastruoase a speciilor pe cale de dispariie, acestea se includ n Cartea Roie. n 1976 a aprut prima ediie a Crii Roii a Republicii Moldova, iar n 2002 - cea de a doua. Din pcate, cea de a doua ediie cuprinde un numr mai mare de specii ameninate cu dispariia.

35
ffi

30

to 6

g S 25 0 20

imrul de sp(

A
0 252

A 1/

1600- 1650- 1700- 1750- 1800- 1850- 1900- 1950 1649 1699 1749 1799 1849 1899 1949 2000 Fig. 3.43. Creterea pe parcursul anilor a numrului de specii disprute.

ternul 3
1. Definii noiunile de: biosfer, circuit biogeochimic. 2. Enumerai componentele biosferei. 3. Alctuii un grafic, o schem ce ar reprezenta corelaia dintre: a) biomas i suprafaa oceanului planetar; b) biomas i suprafaa uscatului, 21? r~\ ;i.

4. Selectai rspunsurile corecte: C_ a) Rdcinile plantelor se afund n sol pn la: a) 5 m; b) 10 km; c)2,5 km; -L, d) 15 km. _ b) Stratul de ozon: a) reine razele infraroii; c) este la nlimea de (16-20 km); b) reine razele ultaviolete; d) este la nlimea de (30-35 km); c) Selectai intrusul: Funciile biosferei sunt: a) gazoas c) oxidoreductoare b) de dispersie d) de concentrare d) Biomas Oceanului planetar constituie: a) 72,2% c) 2% b)0,13% d)15% e) Selectai intrusul: a) n biosfer organismele vii sunt rspndite neuniform; b) n hidrosfer viaa este rspndit n toat grosimea ei; c) Plantele verzi constituie 5% din biomas uscatului; d) Animalele i microorganismele constituie 1% din biomas uscatului. 5. Alctuii un eseu structurat la tema: Circuitul substanelor n natur", a) circuitul H2O c) circuitul N2 b) circuitul O2 d) circuitul C, P 6. Explicai noiunea de noosfer. 7. Analizai ce reprezint a) efectul de ser; b) ploile acide; c) poluarea radioactiv; d) poluarea aerului cu freoni.

8. Enumerai poluanii apeor i descriei originea lor. 9. Explicai noiunea de dezvoltare durabil. 10. Analizai tehnologiile industriale care urmresc economisirea resurselor naturale i legile ce prevd protecia mediului. 11. Alctuii un proiect ecologic cu o tematic stringent. Proiectul trebuie s conin: a) analiz tiinifico-ecologic; b) cercetri, proiecte, experimente; c) msuri concrete de mbuntire a situaiei, argumentri; d) materiale, postere; e) explicaii prin calcule, analize, actualitatea temei studiate. mmmmmm 253

1. Andon C, Ciocoi V., PopovE, tiine ale naturii cu bazele ecologici. Chiinu, Lumina, 1994. 2. Biologie/geologie. Editions Casteilla, Paris, 1988. 3. Caruzina I. P. Bagele geneticii. Chiinu, Lumina, 1990. 4. Ceapoiu N., Citogenetica aplicat n ameliorarea grului. Ed. Acad. Romne, Bucureti, 1972. 5. Cemova N. M., BlovaA. M. Ecologie. Chiinu, Lumina, 1992. 6. Covic M., Biologie i genetic medical. Ed. didactic i pedagogic, Bucureti, 1981. 7. Gavril L, Dbal I. Genetica diviziunii celulare. Editura Dacia, Cluj-Napoca, 1975. 8. Gujov Iu. L. Genetica i selecia n practica agricol. Chiinu, Lumina, 1989. 9. Helevin N. V., Lobanov A. M., Kolesova O. F. Culegere de probleme la genetica general i medical, Cartea Moldoveneasc, Chiinu, 1996. 10. Dicionar enciclopedic de genetic. Editura tiinific i enciclopedic, Bucureti, 1984. 11. LobaevM. E., VatiC. V., Tihomirova M. M. Genetica i bazele seleciei. Chiinu, Lumina, 1973. 12. Popa N. Convorbiri despre genetic. Chiinu, Cartea Moldoveneasc, 1982. 13. SliusarevA. A., Jucova S. V. Biologie, Lumina, 1990. 14. Vintil loan. Mutaii genice. Editura Cere, Bucureti, 1981. 15. Mhiae-BemrioMoe C. fi FeHeTMKa c ocHOBaMM ceneKU.nn. MocKBa, Bbicwafl iiKona, 1989. 16. EunJ]>K. Hoy3jH>K. BHenqepHaa HacneflCTBeHHocTb, MocKBa, 1981. 17,5nonornHecKMM 3Hi4MKnoneflnqecKMM cnoBapb, MocKBa, CoBeTCKaa 3v\uy\vs\onepy\ft 1989. 18. Ei/ionorMH. flofl peflaioi/ieM ai<a,qeMW<a PAMH, npodpeccopa B. H. flpbirwna, MocKBa, BbicLuafl wKona, 1998. 19. JJaHusn M. TaMHbie Tponbi HocuTenew CMepTM. MocKBa, flporpecc, 1990. 20. KupuieHdnam 9\. /?., TeneproHbi - XMMunecKue cpeflCTBa B3auMOflePicTBMfl >KHBOTHbix. MocKBa, M3,qaTej"ibCTBO HayKa, 1974. 21. Jlo6aujee M. E. FeHeTMKa. l/ISflaTenbCTBoneHMHrpaACKoroyHMBepcuTeTa, 1969. 22. Medeedee H. H. Beceflbi no 6nonornu nona, MMHCK, 1972. 23. PbiOmiH B. H. OcHOBbi reHeTMHecKOM w-i>KeHepnM, MMHCK, 1986. 24. IHemyHoe C. H. KnoHupoBaHne reHOB. HOBOCM6MPCK, 1986. 25.9\6noKoe A. B., K)cynoeA. F. 3BonKDUMOHHoe yneHne, MocKBa, 1981. 28, Xamm O. TeHeTHKa >KHBOTHbix, MocKBa, 1969.

254

Capitolul I. Bazele geneticii i reproducerea organismelor

r 1. nmulirea celulelor \2. nmulirea organismelor i 3. Dezvoltarea individual a organismelor i 4. Genetica - tiina despre ereditatea i variabilitatea organismelor i 5. Informaia ereditar i realizarea ei n celul r 6. ncruciarea monohibrid ( 7. ncruciarea polihibrid
1

4 14 24 38 45 54 70 80 89 97 106 119 131

8. Interaciunea genelor. Motenirea caracterelor n cazul interaciunii genelor 9. Transmiterea genelor plasate pe acelai cromozom 10. Motenirea caracterelor cuplate cu sexul //. Variabilitatea organismelor 12. Genetica omului 13. Genetica i ameliorarea

Capitolul II. Evoluia organismelor pe Terra. Evoluia omului

; I

storia dezvoltrii concepiilor evoluioniste

144 156 174 180

2. Mecanismul evoluiei 3. Dezvoltarea vieii pe Pmnt 4. ()riginea i evoluia omului

Capitolul IU. Ecologia i protecia naturii

1. Ecologia. Obiectul de studiu i importana 2. Ecologia organismelor 3. Ecologia populaiilor 4. Ecologia ecosistemelor 5. Bazele nvturii despre biosfer Viografie selectiv 192 196 214 228 242 254

255