El Azaroso Origen del Ser Humano

Captulo 3. Los homnidos de cerebro pequeo (5Ma-12ka) RESUMEN DE LOS CAPTULOS ANTERIORES
LTIMAS POCAS GEOLGICAS El Oligoceno fue una poca fra. Los primates, adaptados a climas clidos, fueron quedando constreidos a las zonas ecuatoriales. Pero en el intervalo 24-15 Ma (Mioceno Inferior), aumentaron las temperaturas y la humedad y las selvas se extendieron. Fueron las condiciones propicias para la aparicin de los primeros miembros de la superfamilia Hominoidea. En el Mioceno Medio las condiciones climticas son favorables a la expansin de los Hominoideos por Eurasia, mientras que en frica parece que pasaron por dificultades. Esta situacin se revierte con la crisis climtica del Vallesiense, al comienzo de Mioceno Superior. Desaparecen los bosques subtropicales en el sur de Europa, sustiuidos por bosques caducifolios. Los hominoideos desaparecen de esta zona, pero en frica y Sureste de Asia sobreviven y al final del Mioceno estn ya presentes las lneas evolutivas actuales: homnidos, chimpancs, gorilas, orangutanes y gibones. Segn las evidencias moleculares, la separacin de los homnidos y los chimpancs se produjo hace 6 Ma. El cmo y el porqu estn oscurecidos por la ausencia de fsiles. Lo nico que sabemos con certeza, es que una bipedia cada vez ms acusada fue la caracterstica que distingui a los homnidos junto con una notable reduccin en el tamao de los caninos, que adems pasaron de ser cnicos a tener forma de pala. Ver captulo 1 en: http://es.scribd.com/doc/57314965/El-AzarosoOrigen-Del-Ser-Humano-Intoduccion-y-Capitulo-1-Mioceno Ver captulo 2 en: http://es.scribd.com/doc/57922382/El-AzarosoOrigen-Del-Ser-Humano-Capitulo-2-Los-primeros-hominidos-7-4-Ma

PEQUEA HISTORIA DE LOS HALLAZGOS DE HOMNIDOS DE CEREBRO PEQUEO.

PRINCIPALES DESCUBRIMIENTOS EN SUDFRICA AO FSIL YACIMIENTO ESPECIE Australopithecus 1924 Nio de Taung Taung africanus Plesianthropus 1936 Crneo TM1511 Sterkfontein transvaalensis 1938 Crneo TM1517 Kromdraai Paranthropus robustus Australopithecus 1947 Crneo MLD1 Makapansgat prometheus 1947 Mandbula SK Swartkrans Paranthropus crassidens 1947 2008 Mandbula SK15 Crneo y esqueleto MH1 Swartkrans Malapa Telanthropus capensis Australopithecus sediba CREADOR Dart, 1925 Broom, 1936 Broom, 1938 Dart, 1948 Broom, 1949 Broom y Robinson, 1949 Lee R. Berger, 2010

En 1924 R.B. Young, de Johannesburgo, era gelogo de una cantera en Sterkfontein cuando repar en los restos que haba producido una detonacin. Un trozo de roca pareca ser la calavera de un nio. Segn Young, el estrato del que proceda, perteneca al Terciario medio. El nio de Taung, como fue llamado este fsil, fue estudiado pocas semanas despus por catorce cientficos. Uno de ellos era Raymond A. Dart, anatomista de Johannesburgo. Mientras que para todos los dems aqul fsil perteneca a un chimpanc o a un gorila, para Dart respresentaba un eslabn en la transicin entre el antropoide y el ser humano. Lo llam Australopithecus africanus (mono meridional de frica). Pero ante las burlas que su opinin concit, Dart ces momentnemente en sus investigaciones. Robert Broom era un mdico aficionado a los fsiles que, atrado por la semejanza entre los dientes de leche del nio (estudiados por Dart) y los humanos, se empe en descubrir nuevos restos. En 1936 lleg a sus odos que en otra cantera de Sterkfontein haba aparecido nuevos restos fsiles y se present en ella lo antes que pudo. Su esfuerzo tuvo un gran premio, pues un capataz de la cantera entrego a Broom los restos de un crneo, el que luego sera catalogado como TM1511, con rasgos diferentes al del nio de Taung, y que sirvi a Broom para nombrar una nueva especie: Plesianthropus transvaalensis (el ser del Transvaal parecido al hombre). Broom sigui buscando en las canteras de la zona y dos aos despus un nio de Kromdaai le entreg unos huesos y dientes fosilizados y le indic el lugar de donde procedan. Broom pudo salvar el crneo, conocido hoy como TM1517, casi toda la dentadura, fragmentos del brazo y un tarso. El ser al que pertenecieron tena algunos parecidos con el ser humano pero tambin notables diferencias. Broom pens que el Paranthropus robustus, como l mismo le llam, constitua una rama lateral extinguida. En los aos siguientes, Dart, con la ilusin recobrada, Broom y el paleontlogo de Pretoria Robinson estudiaron nuevos restos y a partir de ellos bautizaron nuevas especies. Tras la Segunda Guerra Mundial, invitaron a Sudfrica al por entonces famoso paleontlogo francs Breuil. ste busc en vano herramientas lticas, tpicas en los hallazgos europeos. Dart haba encontrado crneos de animales destrozados por fuertes golpes. Supuso que aquellos homnidos los haban roto utilizando los huesos largos de otros animales y formul la Teora de la Cultura Osteodontoquertica y el Modelo de la Sabana que estudiamos en el captulo anterior. En 1949 Robinson encontr en Swartkrans un fragmento de mandbula, que hoy conocemos como SK15, que fue asignada a una nueva especie, Telanthropus capensis, con caractersticas ms prximas a las del sapiens. En 1961 Robinson propuso clasificarla dentro de Homo erectus, pero tras la propuesta en 1964 de la especie Homo habilis, qued definitivamente asignada a sta ltima.

Cada nuevo hallazgo, daba lugar a una nueva especie, de acuerdo con una tendencia dispersora que, con algunos cambios, ha sido respetada. Al irse proponiendo los diferentes homnidos sudafricanos, hubo autores que sostuvieron la necesidad de considerar todos ellos como pertenecientes no solo al mismo gnero sin incluso a la misma especie. Broom (1950) abog a favor de distinguir varias familias: Australopithecinae (segura), con los gneros. a. Australopithecus. b. Plesianthropus. Paranthropinae (segura), con el gnero Paranthropus. Archantropinae (dudosa) en la que habra que colocar al Australopithecus prometheus. En 1954, John T. Robinson, agrup estos restos distinguiendo dos tipos netamente diferenciados: FORMAS GRCILES O ESBELTAS Rostro retrasado y caja craneana redondeada. Frente inclinada. Nariz prominente. Cigomticos menos importantes. Prognatismo alveolar. Mandbulas robustas pero menos fuertes. Rgimen ms omnvoro: Molares importantes. Incisivos poco desarrollados. FORMAS ROBUSTAS Rostro estructurado para desarrollar fuerzas masticadoras potentes. Frente reducida a un trgono. Nariz hundida. Cigomticos ms importantes. Rostro plano en copela. Mandbulas ms fuertes. Arcadas dentales potentes. Cresta sagital o cimera. Rgimen vegetariano con alimentos coriceos: Molares voluminosos y anchos. Incisivos y caninos reducidos.

Se ha tendido a simplificar el abanico de restos encuadrndolos en este esquema: Una forma grcil muy antigua, con cerca de 3,5 Ma de una especie, Australopithecus africanus, a la que suele llamarse convencionalmente grcil por comparacin con otras posteriores. Las proporciones ms armoniosas entre los dientes anteriores y los molares indican un rgimen ms omnvoro. Una forma robusta ms moderna. Un homnido especializado en una alimentacin herbvora dura, Paranthropus robustus, con una morfologa que incluye, rasgos robustos en el aparato masticatorio (especializado en la alimentacin vegetal dura de las praderas abiertas y que no construye herramientas) y que tiene una antigedad establecida entre 2-1 Ma. Con un rango de edad semejante al de los anteriores, un homnido menos especializado, de forma grcil, (adaptado a las sabanas abiertas, bpedo y que utiliza herramientas lticas), representado por dos especies: Homo aff. habilis. Homo aff. erectus. No sabemos cmo se ha producido la transicin del homnido menos especializado a estas dos especies diferentes, si se produjo de forma local, mediante una anagnesis que tuvo lugar en Sudfrica, o por sustitucin del linaje ms antiguo a causa de una emigracin de seres ms avanzados procedentes de frica del Este. Nos encontramos con el tpico problema de la dificultad de asignar los ejemplares a una u otra especie cuando estamos cerca del lmite que separa a ambas. A partir de 1959, tomaron protagonismo los descubrimientos en frica Oriental, impulsados por el matrimonio Louis y Mary Leakey. PRINCIPALES DESCUBRIMIENTOS EN FRICA DEL ESTE AO FSIL YACIMIENTO ESPECIE 1939 Maxilar Garusi I Laetoli Meganthropus africanus

CREADOR Weinert, 1950 Senyrek, 1955

1959 1961 1967 1974 1992 1994 1994 1995 1998 1999 2001 2005

Crneo OH5 (Dear Boy) Mandbula, parietal y huesos de la mano OH7 (Jonnys child) Mandbula 18-1967-18 Hadar AL288 (Lucy) Esqueleto parcial Crneo y poscrneo Mandbula KP29281 Mandbula KT12/H1 Crneo BOU-VP-12/130 Crneo WT40000

Olduvai Olduvai Omo Afar Middle Awash Aramis Kanapoi Koro Toro Hata Lomekwi Middle Awash

Praeanthropus africanus Zijanthropus boisei Homo habilis Paraustralopithecus aethiopicus Australopithecus afarensis Ardipithecus ramidus Ardipithecus anamensis Australopithecus anamensis Australopithecus bahrelghazali Australopithecus garhi Kenyanthropus platyops Ardipithecus ramidus kadabba Australopithecus afarensis

L. Leakey, 1959 L. Leakey, Tobias y Napier, 1964 Arambourg y Coppens, 1967 Johanson y otros, 1978 White White y otros, 1994 M. Leakey y otros, 1995 Brunet y otros, 1996 Asfaw y otros, 1999 M. Leakey y otros, 2001 Haile-Selassie Alemayehu Asfaw

KSD-VP-1/1 Kadanuumuu

Korsi Dora

Mary hall en 1959 unos restos en Olduvai (Tanzania) que formaron un crneo casi completo, conocido como OH5 (Dear Boy) asociados a herramientas lticas muy primitivas. Olduvai dio su nombre a la cultua olduvaiense y aqul crneo sirvi a Louis Leakey para nombrar la especie Zijanthropus boisei (Zing es el nombre antiguo de frica del Este; Charles Boise, el mecenas de las excavaciones). Tras el estudio de Phillip Tobias en 1967, se incluy dentro del gnero Paranthropus, junto con las especies robustas de Sudfrica. Entre 1960-1964 el equipo de los Leakey hall en Olduvai varios especmenes muy controvertidos: OH4, OH6, OH7 (Johnnys child), OH8 y OH13 (Cinderella). Las evidencias apuntaban a un australopitecino grcil antiguo. Louis Leakey, Tobias y Napier incluyeron estos hallazgos en una nueva especie: Homo habilis, de la que OH7 sera el holotipo. Se atribuy al habilis la autora de las herramientas olduvaienses. En 1986 el equipo de Johanson hall OH62, que fue asignado tambin al habilis. ste especimen tiene un hmero de tipo arbreo, ms largo que el de los australopitecos, por lo que su adscripcin al gnero Homo fue muy discutida. En 1973 el equipo de Richard Leakey hall en Koobi Fora (Lago Turkana) los especmenes KNM-ER 1470, KNM-ER 1472 y KNM-ER 1475, y los clasificaron como Homo sp. (especie indeterminada). En 1986 Alexeev cre para ellos un nuevo taxn: Homo rudolfensis. La propuesta del gnero Kenyanthropus ha provocado que la especie se denomine ahora Kenyanthropus rudolfensis. En Koobi Fora se hallaron adems varios crneos pero de tamao y tipo muy diverso, tanto grciles como robustos. Los hallazgos de Koobi Fora (clasificados como K. platyops, A. anamensis, P. boisei, P. aethiopicus, H. habilis, H. erectus), produjeron dos reacciones opuestas. Por un lado contribuyeron a apuntalar la pertinencia de la especie Homo habilis descrita a partir de los especimenes de Olduvai. Pero adems parecen complicar ms que resolver el panorama de la evolucin humana. Existen muchas formas de clasificar las muestras (Walker). 1. Hiptesis de la especie nica: Se basa en una consideracin terica: el Principio de la Exclusin por Competencia de Gauss, que establece que no pueden coexistir dos especies compitiendo por los mismos recursos porque una desplaza a la otra.

2. Existen tres especies diferentes. a. Una hiper-robusta contempornea de los ejemplares de Olduvai y Sudfrica. (P. robustus o P. boisei) b. Una especie de crneo y denticin pequeos. c. Los ejemplares parecidos a H. erectus. 3. Existen dos especies distintas: a. Los ejemplares definidos como robustos y los que se consideran grciles pero alejados de las caractersticas de H. erectus formaran una nica especie, con los robustos como ejemplares machos y los grciles como hembras b. Los similares a H. erectus seran de otra especie diferente. 4. Existen dos especies distintas: a. Los ejemplares definidos como robustos y los similares a H. erectus forman una especie muy variable b. Los grciles y pequeos otra poco variable. 5. Existen dos especies distintas: a. Los robustos forman una especie. b. Todos los ejemplares de dientes pequeos otra muy variable TIPOS Robusto Grcil grande Grcil pequeo 1 2 3 4 5

Todava existen otras interpretaciones como la de Wood (tres taxa de no-australopithecus adems de una correspondiente a formas robustas). La polmica acerca del nmero de especies presentes en el lago Turkana, supuso un enfrentamiento ms entre dos lneas importantes: Los agrupacionistas: Los paleontlogos dedicados a la sistemtica que optaban por admitir tan solo una lnea de evolucin de homnidos. Tobias consideraba a A. africanus como el antecesor de los dos clados, lo que le llev a desechar en su momento a A. afarensis como especie distinguible y ancestral a todas las dems. Afarensis sera una subespecie de africanus. Posteriormente Tobias coloc a afarensis como especie separada, colocando a A. africanus como antecesor comn a todos los homnidos. Los diversificacionistas quienes, por el contrario, entendan que eran varios los linajes paralelos. Los hallazgos de Koobi Fora les proporcionaron argumentos muy slidos. A principios de los 80 eran raros los que no admitan al menos dos linajes: grcil y robusto, entendiendo que este ltimo supone una rama lateral, una especializacin tarda de nuestra familia. Una vez que se relacionan las mandbulas robustas, la cresta sagital y los grandes molares con una dieta vegetariana ms dura, el panorama parece cuadrar bien. A. africanus dara origen a travs de una especializacin del aparato masticatorio a P. robustus. P. boisei (ms robustos todava) supondra una versin muy especializada y tarda del clado robusto. Algunos autores plantearon una lnea evolutiva africanus-robustus-boisei. En 1994-1999 se descubrieron otros Australopithecus: anamensis, garhi y bahrelghazali, que completan un panorama muy diverso durante el final del Mioceno y el Plioceno. Ya en el siglo XXI, el catlogo se ampli con Homo georgicus, Australopithecus sediba y Homo floresiensis. El comienzo de nuestro camino evolutivo parece que dio muchos pasos en distintos sentidos y sigui no pocos recovecos.

LOS PRIMEROS AUSTRALOPITECOS.

Los fsiles homnidos datados en el entorno de los 4 Ma, han sido atribuidos a tres especies diferentes: Ardipithecus ramidus. Australopithecus anamensis. Australopithecus afarensis. Para M. G. Leakey, Ardipithecus. ramidus y Australopithecus afarensis formaran ramas laterales en la evolucin humana, mientras que Australopithecus anamensis es un buen candidato para formar parte de nuestros ancestros. Algunos autores se han fijado en las caractersticas robustas de AL 442-2 para presentar a Australopithecus afarensis como un antecesor de los parntropos. Si esto es as, la separacin de los linajes grcil y robusto estara ya en curso en estos primeros individuos. De todas formas, las relaciones filogneticas entre estas especies son imprecisas y por el momento no podemos descartar ninguna hiptesis.

ESPECIE Australopithecus

YACIMIENTOS
Kanapoi, Turkana

HOLOTIPO KNM-KP 29281

anamensis 4,1-3,9 Ma

Australopithecus afarensis 4,2-2,96 Ma

Allia Bay, Turkana Etiopa, Middle Awash, Assa Issie. KP 29285 (1994). Kanapoi (Kenia). Tibia a la que le ha desaparecido una porcin del hueso de 4,1 Ma. Descubierto por Kamoya Kimeu. KP 271, Homnido de Kanapoi, (1965). Hmero izquierdo de 4 mda. Descubierto por Bryan Patterson. KP 29281 (1994). Mandbula inferior con todos los dientes de 4 mda. Descubierto por Peter Nzube. Fejej (Etiopa) ~ 4,2 4,0 Ma. Sibilot Hill (L. Turkana, Kenia) ~ 4 3,8 Ma. Belohdelie (Etiopa) ~ 3,9 3,8 Ma. Laetoli (Tanzania) ~ 3,7 3,5 Ma. Maka (Etiopa) ~ 3,4 Ma. Hadar (Etiopa) ~ 3,4 2,96 Ma. Tulu Bor Tuff (Lomekwi Member, Nachukui Form., Turkana, Kenia) ~ 3,35 1 Ma. Dikika (Etiopa) ~ 3,3 Ma. "Huellas de Laetoli" (1978), Australopithecus afarensis? Laetoli (Tanzania). 3,7 Ma. Paul Abell. Consiste en las huellas dejadas por varios individuos bpedos. AL 129-1 (1973). Hadar (Etiopia). 3,4 Ma. Descubierto por Donald Johanson. Se trata de dos porciones de ambas piernas, incluyendo una rodilla derecha muy pequea, pero que aparentmente, pertenece a un adulto. DIK-1/1, Selam (2000). Dikika (al sur y cerca de Hadar), Etiopa. 3,3 Ma. Zeresenay Alemseged. Crneo y otros huesos de una nia de tres aos. Hioide primitivo. Bipedia incipiente y conservacin de la trepa. AL 288-1, "Lucy" (1974). Hadar (Etiopa). 3,2 Ma. Donald Johanson y Tom Gray. Lucy fu una hembra adulta de 25 aos. Se encontr el 40% de su esqueleto. La pelvis, el femur y la tibia demuestran que era bpeda. Meda 1'07 cm de altura y pesaba 28 kg. AL 333 Site, The First Family (1975). Australopithecus afarensis? Hadar. 3,2 Ma. Donald Johanson. Restos pertenecientes a 13 individuos de todas las edades. La talla de los individuos vara considerablemente. Los cientficos debaten si se trata de una sla especie o de varias. AL 444-2, (1991) Hadar. 3 Ma. Bill Kimbel y Yoel Rak. Se trata de un crneo con el 70% de los huesos, correspondientes a un macho adulto grande, con capacidad craneal de 550 c.c. KSD-VP-1/1 Kadanuumuu. 3,58 Ma. Muchos fragmentos postcraneales.

LH4

AUSTRALOPITHECUS ANAMENSIS Allia Bay y Kanapoi (Turkana) han proporcionado restos de Australopithecus entre 4,2-3,8 Ma. En 1965 B. Patterson, del equipo de Meave Leakey, encontr un fragmento distal de hmero derecho en Kanapoi. Los dems restos se encontraron en 1994 en Kanapoi y Allia Bay (Lago Turkana, Kenya) entre ellos fragmentos de mandbula y maxilar, los extremos superior e inferior

de una tibia derecha con claros indicios de bipedia y numerosos dientes. Recientemente se encontraron restos en Middle Awash. Se han asignado a esta especie unos 60 fsiles. Se caracterizan por una presencia simultnea de rasgos primitivos (crneo) y derivados (poscrneo) que han confirmado que la evolucin dentro de los homnidos se produjo durante el Plioceno en forma de mosaico y en todo caso, antes en el aparato locomotor que en el cerebro. La locomocin bpeda se encuentra en un estado incipiente. M. G. Leakey propuso nombrarlos como Australopithecus anamensis. Anam significa lago en la lengua de Turkana. Por la fauna asociada a los hallazgos, sabemos que vivi en un mosaico de hbitats: sabanas arboladas y secas, bosques en galera que bordean los ros y praderas ms abiertas. A. anamensis es un buen candidato para ser el ancestro de todos los austrolopitecinos y kenyantropitecinos y por tanto formar parte de nuestros ancestros. 55-46 kg. No se sabe nada del tamao de su cerebro. Orificios auditivos pequeos y elpticos como en los grandes simios actuales. Esmaltes gruesos (1,5-2 cm): alimentacin de races. El desgaste de las coronas presenta fuerte inclinacin, mientras que en el resto de los australopitecos es plano. La masticacin se produce con movimientos ms verticales de la mandbula. Mandbula con arcada dental estrecha de hileras paralelas. Snfisis mandibular muy inclinada hacia atrs y denticin en forma de U, como en los chimpancs. Expansin de los molares y engrosamiento del esmalte. Paladar estrecho y poco profundo. Caninos grandes, asimtricos y plantados en races largas y robustas. Races de los caninos superiores implantadas verticalmente, lo que sugiere un rostro moderadamente inclinado hacia atrs. Primer premolar inferior P3 con dos races bien separadas y una corona muy asimtrica. Grandes molares. Molares superiores M1 y M2 de tamao comparable. Tibia robusta con superficies articulares parecidas a las humanas. Marcha con la rodilla en extensin y tibia sometida al peso del cuerpo, con menor desgaste de la suspensin. En Kanapoi se recuperaron los extremos superior e inferior de una tibia derecha, que presentan indicios de bipedia: las epfisis tienen mayor cantidad de tejido esponjoso para absorber el mayor peso que un bpedo transmite por las articulaciones de la extremidad inferior; adems, la orientacin de la epfisis inferior es ms similar a la de los humanos. La articulacin del codo, con una fosa olecraneana poco profunda, recuerda la humana. Los huesos de los brazos sugieren adaptaciones a la vida arbrea. Dimorfismo sexual marcado, que supone un problema para la catalogacin. AUSTRALOPITHECUS AFARENSIS HALLAZGOS CRANEALES Crneos completos Crneos fragmentarios AL 58-22 AL 162-28 AL 199-1 AL 200-1 AL 288-1 AL 333-1 AL 333-2 AL 333-45 AL 333-86 (juvenil) AL 333-125 AL 417-1 AL 438 LH 21 KNM-ER 2602 BEL-VP 1/1

HADAR Etiopa 3,4-2,9 mda

AL 333-105 (juvenil) AL 444-2

Mandbulas AL 128-23 AL 145-35 AL 188-1 AL 198-1 AL 207-13 AL 266-1 AL 277-1 AL 288-1 AL 311-1 AL 333w-1 AL 333w-12 AL 333w-60 AL 400-1 LH 4

LAETOLI Tanzania 3,6 mda KOOBI FORA Kenia 3,4 mda BELOHDELIE Etiopa 3,8 mda

MAKA Etiopa 3,4 mda TABARIN Kenia 4,15 mda 4,1-2,9 Ma.

MAK-VP 1/12 KNM-TH 13150

En Hadar (Etiopa) se encontraron en 1974 los restos de Lucy (AL 288-1 datados en 3,2 mda.) de 1 m. de estatura. Con otros restos de Hadar y Laetoli, se clasific en la categora de Australopithecus afarensis (Johanson, White, Coppens). Los A. afarensis son: 1. Pequeos y grciles, con gran dimorfismo sexual. 2. 1,00-1,50 m. Considerable longitud de las piernas. 29-45 kg. 3. Capacidad craneal 478 cc, poco mayor que la de los chimpancs. Asimetra cortical poco marcada. La red de la vena menngea media es ms densa en la parte posterior. 4. Dbiles crestas sagitales. Hueso occipital anguloso entre la placa y el plano nucal. Base del crneo poco flexionada, acampanada. Orificio occipital en posicin relativamente retrasada, pero orientado hacia abajo. Crneo bastante largo, estirado entre el prognatismo alveolar y el ngulo formado por el occipucio. Las superficies de insercin del msculo temporal indican un gran desarrollo de su parte posterior. Hueso de la porte inferior neumatizado, como en los grandes simios. 5. Prognatismo subnasal. Rostro muy prognato, especialmente en la regin alveolar. El plano seo que une la base de la nariz y la parte del maxilar encima de los incisivos forma un clivus nasoalveolar. Articulacin de la mandbula poco profunda, paladar poco profundo en la parte anterior. 6. Arcada dental en U la superior y V intermedia la inferior. Incisivos situados lateralmente en relacin a la abertura nasal, anchos y con races curvas. No existen pilares seos verticales que refuercen los mrgenes del orificio nasal. La raz anterior del arco cigomtico nace a la altura de M1. Sigue habiendo fosa canina en esta regin del maxilar. Caninos salientes (especialmente los machos) ms pequeos que en los chimpancs pero sustancialmente ms grandes que en los humanos. Los caninos superiores se desgastan por la punta, como en todos los homnidos, pero tambin en los lados, como en los monos antropomorfos: un pequeo diastema separa el canino inferior del primer premolar inferior P3, para albergar un canino superior saliente. La morfologa de P3 es primitiva, con una corona asimtrica, pequea cspide interna y otra externa mayor (los chimpancs tienen una sola cspide y los sapiens dos aproximadamente del mismo tamao). El tamao de los molares aumenta de M1 a M3. Arcada dental superior ms bien larga, estrecha y poco divergente hacia atrs. Mandbula robusta, con una snfisis muy inclinada hacia atrs. Estas caractersticas nos indican que Australopithecus afarensis est en una rama que se separa de la que dar origen a Homo. 7. Esqueleto postcraneal sin ninguna particularidad con respecto a la descripcin del gnero Australopithecus.

Los seres de Hadar son una muestra excelente de la evolucin en mosaico: Algunos rasgos, como la cadera, indican una proximidad notable respecto de los homnidos posteriores. AL 333-160, un cuarto metatarsiano del pie izquierdo datado en 2,3 Ma plano, similar al humano moderno, mientras que en los grandes simios es curvo. Otros, como la longitud de las extremidades anteriores o el crneo pequeo y robusto, son signos de la presencia de caracteres primitivos. Lucy, AL 333-160 y Kadanuumuu proporcionan la prueba irrefutable de que en el proceso de evolucin primero fue la locomocin y mucho despus las capacidades craneales. Modos de vida. Los hallazgos en los esqueletos muestran que se trataba de una especie que caminaba erguida sin nudilleo pero que tambin trepaba a los rboles. Lo ms probable es que vivieran en pequeos grupos con cierta colaboracin entre los individuos (Jos Enrique Campillo, 2005), durmieran en nidos construidos en los rboles con ramas y en cuevas poco profundas y utilizaran palos y piedras sin manufacturar como instrumentos. Desconocan el uso del fuego. Las dbiles crestas sagitales suponen que no tenan un potente aparato masticador, si bien parece que los productos duros y abrasivos iban cobrando importancia. Su alimentacin, oportunista, estaba compuesta en gran parte por vegetales, pero tambin por huevos, reptiles, termitas e insectos diversos. La enzima trehalasa est presente en nuestro intestino y sirve para digerir el azcar trehalosa, abundante en los caparazones de los insectos. Hbitat: orillas lacustres con vegetacin boscosa y zonas abiertas en mosaico. Para Aiello y Andrews (2000) sus rasgos en mosaico aseguran que exploraba distintos hbitats. Relacin con otras especies. Probablemente los homnidos ms antiguos y quiz los mejor conocidos por la variedad del registro fsil. En el rbol cladstico se separaran de la lnea filogentica que conduce al Homo. Es posible una anagnesis afarensis, aethiopicus, boisei. Cabe preguntarse en qu medida cabe incluir en la misma especie ejemplares de Laetoli y Hadar, muy separados entre s, adems de una distancia en el espacio de 1.800 km., y en el tiempo de 0,8 mda. Tobias (1980) sostuvo sin xito que todos los ejemplares de Laetoli, Hadar, Sterkfontein y Makapansgar pertenecen al Australopithecus africanus de Dart, aun cuando se puedan identificar subespecies. Poirier (1987) opinaba que ver en la muestra de Hadar una o varias especies depende de: Cunta variabilidad morfolgica debe permitirse dentro de una especie. Cunta variabilidad morfolgica puede explicarse por dimorfismos sexuales. Olson (1985) atribuy las diferencias a presiones selectivas. Algunos ejemplares habran desarrollado especializaciones que permitiran clasificarlos como miembros del clado Paranthropus. De este modo, la idea de que la separacin entre Paranthropus y Homo ocurri hace 2,5 Ma, quedara destruida porque los ejemplares robustos de Hadar tendran al menos 3 Ma. En 1994 Kimbel, Johanson y Rak describieron el ejemplar llamado el hijo de Lucy, de 3 Ma, de crneo muy ancho pero cuerpo mandibular menos robusto que el promedio.

Este ejemplar apoya la hiptesis de una especie nica muy variable. Otros hallazgos recientes hablan a favor de unos dimorfismos sexuales grandes. White y Johanson han encontrado fsiles con un amplio rango de variacin de tamao en el mismo yacimiento y con una datacin en un periodo corto de tiempo. Un fmur largo muestra las mismas adaptaciones que el fmur corto de Lucy. En todo el espectro de hbitats se encuentran tanto individuos grandes como pequeos.

SEPARACIN DE LINAJES HACE 3,5 MA.

Como hemos visto, se ha aceptado el sistema clasificatorio de Robinson (1954) en especies grciles y robustas. Las especies robustas siguieron un camino evolutivo que las condujo a la extincin hace 1,5 Ma. Cundo y por qu se produjo esta separacin de linajes? Disponemos de hallazgos en el entorno de 3,5 Ma., que nos permiten deducir que para esa fecha la separacin de linajes era un hecho: a. En frica del Este aparecen fsiles de individuos grciles, que se han clasificado dentro de la especie Kenyanthropus platyops. Se puede sostener que es un primer miembro muy primitivo del gnero Homo, pero su capacidad craneal es muy pequea y no dej trazas de cultura. b. En frica del Sur aparecen formas robustas que han sido clasificadas dentro de la especie Australopithecus africanus. c. En frica del centro se encontr una arcada dental que dio origen a una nueva especie Australopithecus bahrelghazali. Debido a la insuficiencia del hallazgo, poco podemos aventurar sobre esta especie. Para algunos investigadores este fsil debera ser incluido dentro del Australopithecus afarensis. Por otra parte, en frica del Este han aparecido fsiles de afarensis datados en estas fechas. En cuanto al clima de este periodo, encontramos que durante el intervalo comprendido entre 43 Ma, la temperatura global media era posiblemente unos 3C superior a la actual (Dowsett, 1999). Se ha denominado "Optimo Climtico del Plioceno Medio" al intervalo especfico de 300.000 aos que va desde hace 3,3 Ma hasta hace 3 Ma. El estudio de atolones coralinos y de terrazas costeras indica que el nivel de los mares se elevaba entonces unos treinta metros por encima de la cota actual, debido al menor volumen de hielo acumulado en la Antrtida y en Groenlandia. Es posible que, en un ambiente favorable, se produjera una radiacin adaptativa para explotar los diferentes nichos ecolgicos. Por una parte los grciles explotaran ecosistemas ms arbolados mientras que los robustos se especializaran en ecosistemas ms abiertos. HALLAZGOS EN LA SECUENCIA ESTRATIGRFICA DE HADAR. DATACIN HALLAZGOS INTERPRETACIN 3,4 Ma Algunas especies de bosque arbustivo y Ms componentes del bosque de seco. montaa indiferenciado que de AL-129-1 Australopithecus afarensis. selva lluviosa. 3,3-3,2 Ma Se reduce la masa arbrea. Asociaciones Condiciones ms secas y fras. vegetales tpicas de zonas de mayor Praderas o bosques abiertos. altitud. Gramneas. Corto evento fro. AL-288-1, AL-333-Site Australopithecus afarensis. 3,1-2,50 AL-444-2 Australopithecus afarensis. poca hmeda y clida. Ambientes cerrados. 2,51-2,35 Introduccin de especies de alta montaa Enfriamiento de 5-6 en la Ma con el descenso de los tipos vegetales temperatura media anual. unos 1.000 m de altitud. Reduccin de la Praderas y bosques abiertos. masa arbrea. 2,34 Ma Aparicin de Alcelaphidos y antilpidos. Entorno rido y herbceo. Reduccin de impalas. Hipoptamos. Presencia de zonas hmedas y Theropithecus oswaldi. arbustivas o praderas abiertas. AL-666-1 Homo habilis. HALLAZGOS EN LA SECUENCIA ESTRATIGRFICA DE OMO-SHUNGURA. DATACIN HALLAZGOS INTERPRETACIN

3,7-3,2 Ma

2,5-2 Ma

2,1 Ma

Taxones arbreos, incluyendo especies de montaa y ribera. Taxones tpicos del bosque lluvioso del frica Central y especies animales asociadas. Moluscos procedentes de Eurasia. Taxones de bosques hmedos y sabanas arbustivas y arbreas. Descenso marcado de las especies de montaa. Crecimiento de la abundancia de fsiles y primera aparicin de muchas especies. Microvertebrados de ambientes ridos. Conjuntos lticos FtJi1, FtJi2, FtJi5, Omo57, Omo123. Reduccin de la abundancia de fsiles y ltima aparicin de muchas especies.

Rgimen de lluvias intenso y estacin seca muy reducida. Contacto hidrogeogrfico con Eurasia.

Evolucin de condiciones ms clidas y hmedas al contraste de estaciones y clima ms fro y seco. Crecimiento de los espacios herbceos. Bosques galeras de ribera reducidos y sabanas arbreas abiertas. Intervalo rido y fro, con estaciones secas prolongadas y una precipitacin anual reducida. Descenso de las temperaturas 5-6. Sustitucin de la fauna de gran dimensin.

HALLAZGOS EN LA SECUENCIA ESTRATIGRFICA DE NACHUKUI. DATACIN HALLAZGOS 2,95 Ma (Lomekwi) Black Skull. 2,5 Ma (Lokalalei) 2,4 Ma (Kokiselei) 2,34 Ma (Kalochoro) Conjuntos de actividad antrpica LA 1 y LA 2C. 1,1-0,98 Ma (Nariokotome) Turkana Boy HALLAZGOS EN LA SECUENCIA ESTRATIGRFICA DE KOOBI FORA. DATACIN HALLAZGOS INTERPRETACIN 4,30 Ma (Lonyumun) 4,10-3,50 Ma (Moiti) 3,50-3,36 Ma Crecimiento de la (Lokochot) abundancia de fsiles y primera aparicin de numerosas especies. 3,36-2,68 Ma Descenso de la abundancia (Tulu Bor) de fsiles. ltima aparicin de numerosas especies. 2,68-2,50 Ma Condiciones relativamente hmedas, con (Burgi inferior) praderas alrededor del lago y bosques arbustivos abiertos en las llanuras. 2,30-2,00 Ma Crecimiento de las herbceas, en ambientes (Burgi medio) ms ridos y fros. 2,00-1,88 Ma Primeros registros lticos (1 Ambientes abiertos y quiz ridos, con (Burgi superior) yacimiento). pequeos indicios de bosque de altura. Crecimiento de la abundancia de fsiles y primera aparicin de numerosas especies. Notochoerus scotti. Herbceas. 1,88-1,60 Ma 13 yacimientos lticos. Condiciones fras, solo ligeramente hmedas (KBS) Metridiochoerus andrewsi. en las zonas altas, con salinas y praderas en el borde del lago mientras las llanuras presentan bosque arbustivo abierto y de ribera. 1,60-1,39 Ma 9 yacimientos lticos. Vegetacin ms abierta, dominada por las

(Okote)

1,39-0,70 Ma (Chari)

Descenso de la abundancia de fsiles. ltima aparicin de numerosas especies. Metridiochoerus compactus. Vegetacin fra y semihmeda. 3 yacimientos lticos (Karari industry)

herbceas en las llanuras de inundacin.

HALLAZGOS EN LA SECUENCIA ESTRATIGRFICA DE OLDUVAI. DATACIN HALLAZGOS INTERPRETACIN 2,03 Ma (Naabi Ignimbrite) 2,02 Ma (CFCT) 1,98- 1,75 Ma Primeros registros Cambios bruscos de periodo hmedo a seco y (Bed I) lticos. luego nuevamente a hmedo. Ocupacin humana en La fauna del Bed I medio seala un ambiente los mrgenes del lago. boscoso cerrado y muy rico, que se empobrece en Vegetacin de el Bed I superior tendiendo hacia bosques condiciones ms ridas estacionales ms abiertos. y clidas que las actuales. Cambio a entornos ms arbolados. 1,701,20 Ma Cambio abrupto de (Bed II) fauna. HALLAZGOS EN LA SECUENCIA ESTRATIGRFICA DE STERKFONTEIN. DATACIN HALLAZGOS INTERPRETACIN 3,3 Ma Australopithecus africanus. (Miembro 2) (Miembro 3) 650 restos de homnidos, principalmente Australopithecus africanus. 2,50 Ma Hbitat relativamente hmedo y boscoso. (Miembro 4) Pradera de borde de ro, cerca de una sabana. 2,00-1,40 Ma 2.800 objetos olduvaienses. Hbitat ms herbceo y seco. (Miembro 5) 635 objetos de Modo 2 inicial.

KENYANTHROPUS PLATYOPS En 1998-1999, Justus Erus, del equipo de M. G. Leakey hall unos restos de 3,5 Ma que fueron asignados a Kenyanthropus platyops (Platyops = cara plana): KNM-WT 40000. Crneo completo y en buen estado de conservacin, pero muy desfigurado, alargado y con la cara chata y dientes pequeos. Su capacidad craneal es similar a la de los australopitecos. El crneo presenta similitudes con los restos del lago Rodolfo (ER 1470, clasificado como Homo rudolfensis). Un temporal. Dos maxilares parciales. Dientes aislados. Otras dos mandbulas, atribuidas en principio a Australopithecus afarensis fueron reasignadas, provisionalmente, al nuevo taxn.

La caja craneal se parece a la de A. africanus. El tamao del cerebro podra estar entre 400500 cc. Toro supraorbital poco desarrollado con ausencia de depresin posorbital. Lineas temporales separadas. Constriccin posorbital moderada. La morfologa del rostro es sorprendentemente cercana a los parntropos ms recientes consiguiendo el mismo resultado funcional de favorecer la masticacin de los molares aunque gracias a rasgos distintos. La raz anterior del cigoma est situada encima de los premolares, se inserta muy abajo y presenta una ligera curvatura. Es un poco prognato con el clivus nasoalveolar, las paredes verticales de la abertura nasal y los molares en el mismo plano, orificio nasal alto y estrecho. Incisivos del maxilar bastante grandes, laterales con respecto a la abertura nasal. El arco formado por los incisivos es rectilneo y est situado delante del eje que une los caninos. Canino reducido. Molares de pequeo tamao, estrechos y cubiertos de esmalte grueso. Premolares con tres races bastante molarizados. La importancia de las funciones masticadoras se sita en el notable tamao de las articulacin temporal-mandibular. En definitiva, presenta un mosaico de rasgos: Primitivos: Pequeo tamao del orificio auricular, crneo pequeo, hueso temporal, premolares y molares de grosor similar a los del A. afarensis. Derivados: Cara plana. Piezas dentarias pequeas. Posible adaptacin especfica muy localizada. Los fsiles asociados indican una mezcla de hbitats de bosque y sabana. AUSTRALOPITHECUS BAHRELGHAZALI Todos los datos acumulados sealaban el Este de frica como la cuna de los homnidos. Por ello, el hallazgo de una parte anterior de mandbula con siete dientes de un australopitecino muy antiguo (Abel KT12/H1), de ms de 3 Ma., en Chad, signific un desafo para los modelos en uso. (Ver teora East Side Story en el captulo 2).

Rostro relativamente corto. Snfisis y dientes muy diferentes al resto de los homnidos. Parte anterior del mentn casi vertical y poco reforzada en la parte labial. Cuerpo de la mandbula relativamente estrecho. Arcada dental ancha, corta, parablica. Uso intenso de los dientes anteriores. Incisivos y caninos con coronas altas y largas races. Premolares con tres races. Esmalte grueso.

AUSTRALOPITHECUS AFRICANUS

Australopithecus africanus. Crneo y tomografa computarizada de Sts 5. http://images.sciencedaily.com/2011/09/110919151322-large.jpg HALLAZGOS CRANEALES Crneos completos Crneos fragmentarios STS 17 STS 52a STS 53 STS 63 STS 5 STS 71 STW 13 STW 73 STW 252 STW 505 TAUNG 1 (juvenil) MLD 2 MLD 12 MLD 22 MLD 29 MLD 34 MLD 40 MLD 45

Mandbulas STS 7 STS 36 STS 52b STW 384 STW 404 STW 498 STW 513

STERKFONTEIN 3-2,2 mda

TAUNG 3-2,5 mda

MAKAPANGSGAT 3 mda

MLD 6 MLD 9 MLD 23

Pese a la abundancia de restos, la condicin del A. africanus ha sido muy debatida, quiz por la dificultad de relacionar esta especie en trminos filogenticos con las posteriores (Paranthropus robustus y Homo habilis). Los yacimientos sudafricanos son de difcil extraccin y datacin. Edad. Entre 2 y 3,3 mda. Caractersticas morfolgicas. (STS 5 la seora Ples) 1. 1,38 1,15 m. 41 30 kg. 2. Crneo redondeado, con un frontal ms recto y un occipital ms convexo. Caja craneal estrecha, de unos 485 cm3. Asimetra cerebral ms acusada, al igual que la densidad de la red menngea media. 3. Arco supraorbital no muy desarrollado, forma un reborde que precede a la placa del frontal, glabela algo pronunciada, cresta occipital dbil y plano nucal bajo y llano. 4. Base del crneo ms arqueada y corta. Foramen mgnum centrado (bipedestacin) y regin del mastoideo pequea. 5. Caracteres asociados al desarrollo de un aparato masticador cada vez ms potente. 6. Paladar profundo en la parte anterior. Pilares a ambos lados del orificio nasal. El clivus naseoalveolar es plano y el umbral entre estas dos partes est apenas sugerido. Raz anterior del arco cigomtico encima de P4, ms adelantada que en afarensis. 7. Rostro menos prognato. La mandbula tiene un ramus alto y carece de barbilla. Snfisis mandibular menos inclinada y torus transversales menos desarrollados. Las ramas horizontales de la mandbula son robustas. Desarrollo ms marcado de la cara anterior del msculo temporal y de la constriccin posorbital. 8. El tamao de los dientes incrementndose de delante hacia atrs. Superficie trituradora importante. Esmalte grueso. Incisivos anchos y pequeos, con races rectas. Caninos reducidos que se desgastan a partir de la punta. Premolares relativamente grandes, con coronas de dos cspides. Molares ms desarrollados bucolingualmente. 9. Estudiando los dientes del Nio de Taung, Holly Smith por un lado y Timothy Bromage por otro llegaron a la conclusin de que Australopithecus tena un desarrollo rpido, como el de los chimpancs. 10. Las caderas y miembros posteriores indican bipedia no del todo desarrollada (se ha hallado una pelvis completa, STS-14). Atrgalo bastante humano mientras que tarso y primer metatarsiano son similares al aferensis. El tarso de STW 573 (Little Foot) parece ms derivado. 11. Constitucin grcil.

Nio de Taung comparado con un chimpanc. Relaciones con otros homnidos e inters evolutivo. Para Lockwood y Tobias A. africanus es la especie ancestral tanto de Paranthropus como de Homo. La gracilidad de A. africanus se ha establecido por comparacin con el Paranthropus, pero de todas formas es el posible iniciador del linaje robusto.

Segn Brian Willmoare y William Kimbel (2011), los pilares anteriores del rostro del A. africanus son huecos mientras que los de P. robustus y P. boisei contienen un tejido denso y esponjoso. De ello deducen que los parntropos no estn relacionados filogenticamente con A. africanus. Debido a que su denticin parece ms moderna que la de afarensis, Tobias, Clarke y Berger proponen que los primeros Homo estn relacionados con africanus y no con afarensis. Por el contrario, mantengo la opinin de que Homo no est relacionado con ninguno de los dos y s con Kenyanthropus platyops y Australopithecus anamensis.

Inferencias sobre sus modos de vida. La ausencia de herramientas lticas, una flora con lianas y una fauna con monos y sin herbvoros hace pensar que viviera en un ambiente boscoso en el lmite temporal con la formacin de la sabana africana. Era bpedo o al menos caminaba erguido. Segn Sandi Copeland (2011), tras estudiar la procedencia de los individuos a partir de rastros en los dientes, los grupos de africanus practicaban la filopatra (los machos se unan a hembras de fuera). Otras cuestiones relevantes. Parece que los australopitecos ms antiguos se encuentran en el este de frica y los ms modernos en Sudfrica por lo que quiz hubo una radiacin hacia el sur de los primeros homnidos erguidos.

UN MILLN DE AOS DESPUS (2,5 MA) SE ACENTA LA SEPARACIN DE LINAJES.

El comienzo de perodos ridos y fros, que se inicia a final del Mioceno y que se manifiesta ms claramente desde hace unos 2,8 millones de aos, puede estar relacionado con un enfriamiento de las aguas del Ocano ndico debido quiz a la emersin tectnica de nuevos territorios isleos en Indonesia, como la isla de Timor, y el avance hacia el norte de Nueva Guinea, por lo que se habra ido cerrando la entrada en el ndico de agua acarreada por la corriente muy clida del Pacfico Sudecuatorial, primando desde entonces la entrada de agua trada por la corriente ms fra del Pacfico Norecuatorial. Este enfriamiento del ndico, modificara a su vez la circulacin atmosfrica y la capacidad higromtrica del aire en aquella regin, y estara en el origen del aumento de la aridez en Africa Oriental (Cane, 2001). Otra teora ms reciente (Sepulchre, 2006) atribuye la aridificacin al levantamiento tectnico de la regin, lo que habra llevado a una reorganizacin de los vientos y a la reduccin de la entrada de aire hmedo del Indico en la regin. Con el cambio climtico se produce una acentuacin de las tendencias grcil y robusta. Los ambientes de sabana se extienden a costa de los bosques y los homnidos han de buscar nuevos recursos alimenticios. Segn el Modelo de la Reina Roja esta bsqueda despierta una

competencia constante entre las especies, que conduce a una mayor especializacin. En frica Oriental compiten por los mismos recursos Homo, Paranthropus, chimpancs y babuinos. La tendencia grcil da paso a la aparicin del gnero Homo (incisivos desarrollados y molares de gran tamao, esmalte grueso, grcil, carroero y tal vez cazador). Como rasgo distintivo del H. habilis se enfatiza la construccin de herramientas, lo que implica cambios anatmicos en el cerebro. Esta tendencia est representada por las especies: Australopithecus garhi. Homo habilis. Homo gautengensis. La tendencia robusta da lugar a los parntropos, ms especializados (incisivos reducidos y premolares y molares muy fuertes, robustos, dieta vegetal dura). Est representada por las especies: Paranthropus aethiopicus. Paranthropus boisei. Una diferente posibilidad taxonmica y filogentica sera trasladar H. habilis al gnero Australopithecus ya que mantiene plesiomorfias compartidas con A. africanus. (Wood y Collard). PRINCIPALES HALLAZGOS ENTRE 3-1,8 MA Olduvai, fue el punto de partida para situar el gnero homo en el Plioceno y plantear una gran diversidad geogrfica y morfolgica de los ejemplares de australopitecinos robustos. Sin embargo el lecho I de Olduvai llega slo hasta los 1,8 Ma, ms lejos de esa fecha, el yacimiento contiene terrenos volcnicos sin ningn contenido fsil. Stw 573, "Little Foot". 1994-1997. Australopithecus. Sterkfontein (Sudfrica). 3,3 Ma. Ron Clarke. Hasta ahora se han encontrado huesos de un pie, pierna, brazos y mano y un crneo completo. Taung 1 "El nio de Taung". 1924. Australopithecus africanus. Taung (Sudfrica). 2-3 Ma, con dificultades para una buena datacin. Raymond Dart. Se trata de un crneo bastante completo, con dientes y mandbula correspondiente a un nio de 3-6 aos. Su capacidad craneana es de 410 cc y se supone que de adulto tendra una capacidad de 440 cc. El gran tamao del cerebro y pequeo tamao de los caninos, junto con la posicin centrada del foramen magnum convencieron a Dart de su bipedia. TM 1512. 1936. Sterkfontein (Sudfrica). Robert Broom Se trata de partes de la cara, mandbula inferior y bveda del crneo. Sts 5, "Mrs. Ples". 1947. Sterkfontein. 2,5 Ma. Robert Broom. Se trata de un crneo muy bien conservado correspondiente a un adulto. Su capacidad es de 485 cc. En un principio se atribuy a una hembra, pero actualmente se estima que es de un macho. Sts 14. 1947. Sterkfontein. 2,5 Ma. Robert Broom y J.T. Robinson. El hallazgo consiste en una casi completa columna vertebral, pelvis, fragmentos de costillas y una parte de fmur que en principio se atribuy a una hembra pero actualmente se estima es de un macho. Recientemente se ha especulado que Sts 5 y Sts 14 corresponden al mismo individuo. Fuertes evidencias de bipedia. BOU-VP-12/130. 1999. Bouri, valle Awash, (Etiopa). 2,5 Ma. Australopithecus garhi. Yohannes Haile-Selassie. Se trata de un crneo parcial, incluyendo una mandbula inferior con dientes. KNM-WT 17000, "El crneo negro". 1985. Este de Turkana (Kenia). 2,5 Ma. Paranthropus aethiopicus. Alan Walker. Se trata de un crneo completo. 410 cc. Presenta un aspecto mixto entre criaturas primitivas y modernas. TM 1517. 1938. Kromdraai (Sudfrica). 1,5-2 Ma. Paranthropus robustus. Descubierto por el escolar Gert Terblanche en 1938. Se trata de fragmentos de crneo incluyendo cinco dientes y pocos fragmentos de esquelto. Fueron los primeros restos de un robustus. SK 48. 1950. Swartkrans (Sudfrica). Mr. Fourie. Se trata de un crneo, de hembra adulta. Es el crneo ms completo de los robustus. DNH 7, "Eurydice". 1994. Drimolen (Sudfrica). 1,5-2 Ma. Andr Keyser. Se trata de un crneo casi completo y una mandbula inferior de una hembra.

DNH8 Orfeo. Mandbula inferior de un macho. OH 5, "Zinjanthropus", "Cascanueces". 1959. Olduvai (Tanzania). 1,8 Ma. Paranthropus boisei. Mary Leakey. Se trata de un crneo casi completo de 530 cc, que constituye el primer especmen de la especie. KNM-ER 406. 1969. Turkana (Kenya). 1,7 Ma. Richard Leakey. Se trata de un crneo completo al que slo le faltan los dientes. Su capacidad craneal es de 510 cc. KNM-ER 732. 1970. Turkana. 1,7 mda. Richard Leakey. El crneo es similar al OH 5, pero ms pequeo con cresta sagital. Capacidad craneana de 500 cc. Presentan un fuerte dimorfismo sexual. KGA10-525. 1993. Konso Etiopia. 1,4 mda. A. Amzaye. Se trata de un crneo, incluyendo una mandbula. Su capacidad craneana es de 545 cc. KNM-ER 1470. 1972. Koobi Fora, Kenya. 1,9 Ma. Bernard Ngeneo. Homo rudolfensis? Se trata del crneo de rudolfensis ms completo por ahora. Su capacidad craneal es de 750 cc, grande para un habilis. En un principio se le estim una edad de 3 mda. y se confundi con un australopiteco. Su bveda craneal es ms grande y menos robusta que la de los australopitecos. Carece de cresta craneal. Su cara es prominente y robusta. Una reconstruccin por ordenador realizada en 2007 determin que el crneo no se haba reconstruido de forma adecuada y redujo su volumen a 575 cc., por lo que no tendra nada de especial y estara dentro del rango de habilis. Se encontraron huesos de piernas a unos pocos kilmetros y se piensa que pertenecen a la misma especie. El hallazgo ms completo, KNM-ER 1481, consisti en un femur izquierdo completo, ambas terminaciones de la tibia izquierda y la terminacin inferior del peron izquierdo, similares a los de los humanos modernos. KNM-ER 1805, "The Mystery Skull". 1973. Koobi Fora, Kenya. 1,85 Ma. Paul Abell. Buena parte de un crneo incluyendo muchos dientes. 600 cc. Con una cresta sagital parecida a la de P. boisei, pero con los dientes demasiado pequeos para pertenecer a esta especie. Podra ser asignado a casi cualquier especie pero parece ms similar a Homo habilis. Un reciente estudio cladstico, lo coloc dentro de los australopitecinos robustos si bien diferente a cualquier especie descrita. KNM-ER 1813. 1973. Koobi Fora. 1,8-1,9 mda. Kamoya Kimeu. Similar al 1470, pero mucho ms pequeo. 510 cc, muy pequeo para habilis. Algunos creen que es un caso de dimorfismo sexual otros creen que es una especie diferente de Homo y otros que es un australopitecino. Sorprendentemente moderno, sin cresta sagital y con prominencia nasal pequea. Stw 53. 1976. Sterkfontein, Sudfrica. 1,5-2 Ma. Alun Hughes. Homo gautengensis segn Phillip Tobias. Fragmentos de crneo incluyendo dientes. Herramientas lticas.

OH 24, "Twiggy". 1968. Olduvai (Tanzania). 1,8 Ma. Peter Nzube. Se trata de un crneo aplastado y cinco dedos. 590 cc.

OH 62, "Dik-dik hominid". 1986. Olduvai. 1,8 Ma. Tim White en en la garganta de Olduvai (Tanzania). El hallazgo consiste en unas porciones de crneo, brazo, huesos de la pierna y dedos. Se parece a OH 24, ER 1813 y ER 1470 ms que a los australopitecinos. Meda 1,05 m y sus brazos son muy largos en comparacin a las piernas, con rasgos parecidos a Lucy. Adscrito al habilis a partir de su mandbula y denticin. OH 65. 1995. Olduvai. 1,8 Ma. Mandbula superior complete y parte inferior de la cara. dated at 1.8 million years. Por sus similitudes con ER 1470, se ha sugerido que OH 65 puede reconducir a una reclasificacin de los hbilis. Descubiertos por los Leakey en la dcada de los 60 en la garganta de Olduvai:

OH 7, "Jonny's Child", descrito por Jonathon Leakey en 1960 (Leakey 1961), consiste en una mandbula y dos fragmentos de crneo de un nio, y cinco huesos de la mano. Su edad 1,8 Ma. Su capacidad craneal de 680 cc. OH 8: descrito en 1960, se trata de los huesos del pie, completos excepto el taln y la punta de los dedos. Su edad se estima en 1,8 Ma., con trazos mixtos entre mono y hombre, se desplazaba bpedamente. OH 16, "George": descrito en 1963, consistente en huesos de los dedos y partes muy fragmentadas del crneo. Su edad se estima en 1,7 Ma. y su capacidad craneal en 640 cc. OH 13, "Cindy": descrito en 1963, se trata de una mandbula, dedos y fragmentos de crneo, con una antigedad de 1,6 Ma. y una capacidad craneal de 650 cc.

AUSTRALOPITHECUS GARHI. El equipo de Tim White extrajo en la pennsula de Bouri (Middle Awash, Etiopa) entre 19901998 unos restos datados en 2,5 Ma: un crneo bien conservado, una mandbula y numerosos restos postcraneales. El lugar fue antiguamente rivera de un lago de agua dulce poco profundo. Recuerda al afarensis en la parte anterior del rostro (muy prognato) y al Paranthropus aethiopicus en la parte distal de sus arcadas dentales. Anatoma craneal y facial primitiva. Cresta sagital. Arco incisivo estrecho y premolares y molares anchos. Caninos, premolares y molares mayores que los de afarensis y africanus. Desgaste menos plano. Los premolares no estn completamente molarizados aunque su corona dibuja un perfil ovalado. Maxilar en U con brazos ligeramente divergentes. Grandes msculos faciales. Caja craneana redondeada. 450 cc.

http://www.google.es/imgres? q=australopithecus+garhi&um=1&hl=es&sa=N&biw=1366&bih=642&tbm=isch&tbnid=RmBtpq_3xl8cM:&imgrefurl=http://www.pbase.com/bmcmorrow/image/109218612&docid=kfmMZBo wnPuaVM&imgurl=http://i.pbase.com/o6/93/329493/1/109218612.rqAoeYTy.EthiopiaJan093743 .jpg&w=600&h=402&ei=FpuqTrqKsHf8QPosf3ACw&zoom=1&iact=hc&vpx=673&vpy=346&dur=7933&hovh=184&hovw=274&tx =149&ty=125&sig=103628551469509346450&page=2&tbnh=126&tbnw=182&start=24&ndsp=2 3&ved=1t:429,r:19,s:24 Fmur alargado que sugiere una bipedacin ms derivada aunque la falange del pie sigue siendo larga y curvada. El antebrazo es largo con respecto al hmero, como en el chimpanc. Esto supone una confirmacin de que, en la evolucin poscraneal hacia nuestra especie, primero se modificaron las piernas y ms tarde los brazos. Asfaw y colaboradores clasificaron como Australopithecus garhi. (Garhi = sorpresa en afar). Se encuentran el lugar y tiempo adecuados para ser los antecesores de los primeros Homo, Esta relacin ha sido negada por Strait y Grine en base a la carencia de sinapomorfias y a que A. garhi se encuentra ms alejado de Homo que A. africanus, de mayor antigedad (por ejemplo, en la denticin, que es muy grande). Segn esto, A. garhi sera una rama lateral. Los restos fueron encontrados junto a unos huesos rotos para la extraccin de tutano. A 96 km., aparecieron artefactos olduvaienses que pudieron ser fabricados por A. garhi. HOMO HABILIS Homo habilis, surge a partir de un australopitecino grcil, sin que podamos precisar cul. Es posible que no lo hayamos encontrado todava o que nunca aparezca.

KNM ER 1813

Edad. 2,5 mda. (Enfriamiento del clima y desarrollo de la sabana africana) 1,6 mda. Yacimientos y fsiles: PRINCIPALES FSILES YACIMIENTOS CRNEOS MANDBULAS Olduvai, Tanzania OH 7 Louis y Mary Leakey y Philip Tobias OH 13 N. Mbuika. OH 16 Peter Nzube. OH 24 Twiggy Donald Johanson y Tim White OH 62 ER 1470 ER 1482 Koobi Fora, Lago Turkana, Kenia ER 1590 ER 1501 Richard Leakey ER 1813 ER 1802 ER 3732 ER 1805 Omo, Etiopa L 894-1 75-14 AL-666-1 Hadar, Etiopa AL 789 Chemeron, Baringo Basin, Kenya KNM-BC 1 Malawi MK 45 POSCRNEOS OH 7 OH 8 OH 35 OH 62 ER 813 ER 1472 ER 1481 ER 3228 222-2744

No est muy clara la clasificacin del temporal de Chemeron (2,45 Ma), la mandbula de Malawi (2,4 Ma) y dientes aislados de Omo. AL-666-1 est datado en 2,33 Ma. Holotipo: OH7 Nio de Johnny (Johnnys child). Individuo joven hallado en 1960 por Jonathan Leakey, hijo de Louis y Mary. Huesos parietales, parte alveolar del maxilar provista de dientes y trece huesos de la mano que justificaron el nombre de Homo habilis. Paratipos: 1. OH4. Fragmentos del crneo y dientes. 2. OH6. Fragmentos del crneo y dientes. 3. OH8. Parte de los huesos del pie de un adulto. 4. OH13 Cinderella. Crneo incompleto de un adolescente. Problemas de clasificacin Los restos hallados por los Leakey entre 1960-1964, apuntaban hacia un australopitecino grcil muy antiguo. Leakey, Tobias y Napier defendieron incluir todos los hallazgos en una nueva especie: Homo habilis. Las diversas crticas, opuestas entre ellas, que sufri esta clasificacin es quiz la mejor prueba a favor de aquella propuesta. Los ejemplares mostraban una morfologa intermedia entre los australopitecinos y el Homo erectus. Pero por qu ubicarlos en el gnero Homo? La taxonoma toma en cuenta, por encima de cualquier otra consideracin, la morfologa de los especmenes y en esto se bas Leakey. Con el tiempo, se ha impuesto tambin una

identificacin basada la conducta. Las diferencias entre Australopithecus y Homo son bsicamente culturales: la construccin de herramientas en piedra para el carroeo, basada en la presencia de un cerebro lo bastante grande para llevar a cabo las complejas operaciones cognitivas necesarias. Estamos ante el primer homnido que fue capaza de modificar intencionalmente el entorno. Homo sera el responsable de la cultura ltica olduvaiense y H. habilis su primer representante. Habilis significa en latn: capaz, habilidoso, mentalmente desarrollado, vigoroso. Cambios conductuales. Los yacimientos parecen indicar que, tras el rpido troceamiento de animales muertos con herramientas preparadas, trasladaban el botn obtenido a lugares especficos de reunin del grupo, donde se reparta. Compartir los alimentos y proteger las cras son las innovaciones conductuales ms destacadas. Gracias a las herramientas, el ndice de eficacia en la adquisicin de nutrientes es ms elevado, lo que permite costear un cerebro ms grande.

Ya separadas las especies robustas hace 3,5 Ma, un segundo nodo (2,5 Ma) dara lugar al Homo habilis que sera el antecesor de todos los dems homnidos modernos del Pleistoceno y Holoceno poca en la que nos encontramos. La rama grcil de los homnidos se especializa por entonces en manufactura de instrumentos lticos y las herramientas de piedra ms antiguas cuentan con esa edad. Colaboradores de Kimbel descubrieron en 1994 un maxilar superior casi completo en Hadar, de antigedad superior a 2,3 Ma, que confirmaba la separacin de linajes en aquella fecha. Los estudios paleoambientales indican que la regin de Hadar alberg extensiones abiertas de sabana en el Plioceno tardo. Ambos datos concuerdan con el modelo del gnero Homo como resultado de la adaptacin a los espacios abiertos a travs del uso de herramientas. Al igual que los Australopithecus y Paranthropus los Homo habilis se desarrollan en el Este y Sur de frica y all permanecen hasta su extincin, sustitucin o dilucin gentica en sus descendientes: el grado erectus (Homo erectus/ergaster). La variabilidad de los hallazgos es muy grande: 30-50 kg y 500-800 cc de capacidad craneal. Esto ha dado lugar a diversas interpretaciones: Una sola especie con fuerte dimorfismo sexual y variacin geogrfica (Walker 2002, Tobias, White, Howell, Wood, Collard). Los Leakey y Clarke (1971) distinguieron dos grupos en los restos de Olduvai que podran pertenecer a dos especies distintas: los ejemplares ms grandes verdaderos H. habilis, mientras que los de menor tamao seran supervivientes tardos de Australopithecus. En 1972 Richard Leakey hall ER-1470, con un cerebro mayor, esqueleto facial ms grande, ancho y plano, torus poco marcado y mandbula y dientes mayores. Para algunos, constituye un nueva especie (Homo rudolfensis o Kenyanthropus rudolfensis). Para Alexeev (1967) y Wood (1993) los individuos de Olduvai seran habilis mientras el resto seran de otra especie que llam Homo rudolfensis. Rudolfensis es ms grande que habilis. Wood y Collar (1990) han propuesto incluir ambas especies en el gnero Australopithecus: El esqueleto postcraneal de OH 62 es prcticamente idntico al del Australopithecus afarensis, con conservacin de la conducta trepadora. Rightmire (1995) no acepta rudolfensis, pero defiende la presencia de una especie ms pequea Homo sp., tanto en Olduvai como en Koobi Fora. Una revisin de 2007 situ los hallazgos atribuidos a rudolfensis dentro del rango del habilis. El hallazgo en Turkana de un especimen de habilis datado en 1,44 mda implica que habilis y erectus convivieron en la misma rea durante medio milln de aos y convierte en insostenible la secuencia habilis->erectus. Caractersticas. 1. Capacidad craneal 650 cc. a. Hay un aumento de la corteza cerebral, en las reas asociativas parietales (rea de Wernicke) y occipitales, sin correspondencia con el aumento corporal, obligando a producir reestructuraciones corticales importantes. El lbulo frontal inferior (rea de Broca) aumenta en superficie y complejidad. b. El hemisferio derecho es ligeramente mayor que el izquierdo y se extiende ms hacia el polo frontal mientras que el izquierdo lo hace hacia el polo occipital.

El aumento cerebral pudo deberse a una mutacin en los genes reguladores (heterocrona). El aumento cerebral produjo una mayor inmadurez neurolgica en los recin nacidos, alargando el tiempo de infancia. Esto condujo a una conducta social protectora. d. Curvatura del hueso parietal presente en el perfil de la caja craneana mientras que en los Australopithecus est muy poco afianzada. e. El ngulo formado por las dos partes del hueso occipital es abierto (afilado en los australopitecos. 2. Ausencia de cresta sagital. Huellas acusadas de las inserciones musculares en el crneo. 3. Toro supraorbital. 4. Un metro de estatura. 5. Aparato masticador semejante al hombre actual, con los incisivos ms grandes. Tercer molar apenas ms grande que el segundo. 6. Escaso prognatismo. La regin del mentn est retrasada. 7. Clavcula semejante a la de los humanos modernos. 8. Pudiera ser que H. habilis retuviese las extremidades inferiores de un trepador (Groves, Stringer, Walker, R. Leakey). ltimas falanges de las manos anchas. La articulacin entre pulgar y metacarpo se parece a la de sapiens. Las marcas de unin de los tendones de los msculos flexores son fuertes y las falanges son curvadas. 9. Bipedestacin completa. Huesos del pie parecidos a los de humanos modernos, con un hallux corto y robusto. La articulacin del tobillo difiere un tanto y el tercer metatarso parece robusto. 10. Del examen de los dientes de deduce un patrn de desarrollo rpido, como el de los chimpancs. Modos de Vida. 1. Construccin de herramientas. (Cultura Olduvaiense (Modo I): Choppers (piedras cortadoras labradas por una sola cara quiz de un solo golpe preciso sobre la piedra ncleo) y lascas). 2. Omnvoro oportunista. Carroero? Cazador de piezas pequeas? Ambas cosas? 3. Machacaban huesos para obtener el tutano. 4. Elaboracin de complejas funciones cognitivas para la actuacin en grupo y la enseanza de tecnologa. HOMO GAUTENGENSIS Darren Curnoe, de la Universidad de Nueva Gales del Sur, con la colaboracin de Phillip Tobias, ha elegido Stw 53 como el holotipo de una nueva especie: Homo gautengensis, datada entre 2 Ma y 0,6 Ma. Homo gautengensis se describe a partir de los siguientes hallazgos: Holotipo: Stw 53. 1976. Sterkfontein, Sudfrica. 1.5-2 mda. Descubierto por Alun Hughes. Ver foto. Asociado a herramientas lticas. Ms parecido a Australopithecus africanus que a Homo habilis.

c.

Foto Darren Curnoe.

http://www.physorg.com/news193578492.html Paratipos:

 SE 255 SE 1508 Stw 19b/33 Stw 75-79 Stw 80 Stw 84 Stw 151 SK 15 SK 27 SK 45 SK 847 SKX 257/258 SKX 267/268 SKX 339 SKX 610 SKW 3114 DNH 70. Homo gautengensis viva en el suelo y caminaba erguido, aunque quiz utilizaba los rboles para huir y dormir, meda poco ms de un metro y pesaba 50 kg. Estara en una lnea paralela a la que dio origen a Homo sapiens. Utilizaba el fuego y herramientas lticas. Era omnvoro, con dientes grandes y cerebro pequeo. Seguramente careca de lenguaje. PARANTHROPUS AETHIOPICUS 2,7-2,3 mda. En la cuenca del Lomekwi, al Oeste del lago Turkana, Alan Walker y sus colaboradores del equipo de Richard Leakey encontraron en 1985 fsil ms completo de esta especie, KNM-WT 17000 (Black Skull) de 2,5 Ma, que daba impresin de hiper-robusto.

Crneo reestructurado para sostener un aparato masticatorio masivo, con un esqueleto facial muy ancho y gran prognatismo. Arcos cigomticos abiertos para dejar paso a los msculos temporales. Capacidad craneal muy baja (410 cc.) Cresta sagital enorme, la ms grande de todos los homnidos, para facilitar el anclaje de unos poderosos msculos temporales.

Fue clasificado de forma tentativa como Paranthropus aethiopicus, al igual que el ejemplar KNM-WT 16005 (1985, mandbula parcial) y los ejemplares encontrados en Omo (Etiopa) entre 1902-1976. Omo 18-1967-18. Mandbula fragmentaria de 2,6 Ma, hallada por Camille Arambourg e Yves Coppens. Es el holotipo de la especie. Omo 44-1970-2466. Mandbula. Omo 57-4-1968-41. Mandbula. Omo 860-2 Mandbula. Omo L55-s-33. Mandbula.

Omo L338-y-6. Crneo. Molares enormes. Mandbula de gran tamao.

Otros rasgos de la especie:

PARANTHROPUS BOISEI 2,4-1,2 Ma. El primer Paranthropus boisei fue descubierto por Mary y Louis Leakey en julio de 1959 y datado en 1,8 Ma y se llam OH5 (Olduvai Hominid 5) conocido como Dear boy (Cascanueces). Recuerda los Paranthropus de Sudfrica, pero es todava ms robusto: Cresta sagital enorme que indica una dieta muy abrasiva, de hierbas y juncos, claramente asociada a medios abiertos. Reduccin del tamao de caninos e incisivos, en lnea recta delante del paladar. Molares ms masivos que los de aethiopicus. Posicin de la espina nasal y aplanamiento de la parte anterior de la cabeza. El engrosamiento del esmalte es el mayor de todos los hominoideos. Otros rasgos lo acercan al Australopithecus, como el tamao del tercer molar superior, ms pequeo que el segundo molar. Leakey opt por colocarlo en nuevo gnero de la familia Australopithecinae (Zinjanthropus boisei) Zinj: antiguo nombre de frica del Este. Charles Boise era el mecenas que pagaba a los Leakey. Tobias prefiri incluirlo en el gnero Australopithecus pero en el subgnero-especie Paranthropus boisei. Yacimientos: West Turkana, Kenia. 2,3-1,6 Ma. Chiwondo Beds. Malawi. 2,3 Ma. Omo, Etiopa. 2,3-1,2 Ma. Koobi Fora, Kenia. 2,2-1,4 Ma. Olduvai, Tanzania. 1,8-1,2 Ma. Peninj, Tanzania. 1,7 Ma. Chesowanja, Kenia. 1,5 Ma. Konso, Etiopa. 1,4 Ma. En 1997 el equipo de Gen Suwa hall un crneo asociado a una mandbula.

LOS LTIMOS ROBUSTOS.

Los australopitecinos robustos fueron quedando constreidos a frica del Sur para extinguirse finalmente hace 1 Ma. PARANTHROPUS ROBUSTUS 2,2 1 mda. Yacimientos:

 Sterkfontein. 2-1,7 mda. Kromdraai. 2-1,5 mda. Drimolen. 2-1,5 mda. Crneo completo (Keyser, 2000). Swartkrans 1,8-1 mda. Estatura 1,32-1,10, un poco superior a la de los australopithecus. Peso 40-32 kg. Bipedacin casi humana. Los restos de las manos indican mayor finura tctil que la de los australopitecus. Segn Sandi Copeland (2011), tras estudiar la procedencia de los individuos a partir de rastros en los dientes, los grupos de africanus practicaban la filopatra (los machos se unan a hembras de fuera).

https://www.msu.edu/~heslipst/contents/ANP440/images/SK_48_front.jpg Caractersticas. Clarke (1985). 1. Grandes y anchos molares y premolares. Caninos e incisivos pequeos. 2. Mandibulas masivas, cortas, altas y extremadamente robustas con forma de U divergente (mastiacin potente). No tanto como boisei. No se descarta que, aparte de la dieta vegetal, ingiriese insectos. Segn los estudios de Andrew Sillen y Julia LeeThorp, P. robustus ingera protenas animales. 3. Caja craneal bastante alta y desarrollada, con cresta sagital. 4. Volumen cerebral 530 cc. 5. Enorme hueso malar. 6. Rostro recto, con arco cigomtico muy ancho y robusto. Torus supraorbitario masivo. 7. Esmalte dental muy grueso, mucho ms que el A. africanus. Ambientes de sabana y dieta de races duras a. Los australopitecinos robustos del Este de frica tambin tienen esmalte muy grueso en los molares. i. Podra ser una sinapomorfia, lo que implicara una rama robusta comn antes de la separacin. ii. Podra ser un rasgo desarrollado por separado en cada especie, lo que convertira en dudoso el clado robusto. 8. Tamao y proporciones semejantes a los Australopithecus pero ms robustos. 9. Oposicin del pulgar.

LOS LTIMOS GRCILES DE CEREBRO PEQUEO

AUSTRALOPITHECUS SEDIBA Fue hallado por Matthew Berger, hijo de Lee R. Berger, de la universidad de Witwatersrand, Johannesburg, Sudfrica, el 15 de agosto de 2008 en Malapa, Sudfrica, a 15 km. de Sterkfontein, Swartkrans, y Kromdraai. Lee R. Berger y otros, estudiaron los restos, pertenecientes a una hembra adulta y a un joven, sin poder encuadrarlos en taxones existentes. Por ello, establecieron una nueva especie, Australopithecus sediba. Sediba significa manantial inagotable en la lengua seSotho. Comparte con Australopithecus africanus numerosas caractersticas en la bveda del crneo, el esqueleto facial, la mandbula y los dientes. Pero otras caractersticas (dientes ms pequeos, pmulos menos pronunciados, nariz prominente, piernas ms largas, rasgos de la pelvis) lo acercan a Homo. No obstante, en base a algunos rasgos entre los que destaca el pequeo tamao del cerebro, se ha incluido dentro del gnero Australopithecus. El esqueleto postcraneal, es similar al de otros australopitecinos: Su cuerpo era pequeo, sus miembros superiores relativamente largos, y retena caractersticas primitivas en los miembros superiores e inferiores. Difiere de otros australopitecinos y se acerca a Homo en algunas sinapomorfas que anticipan la reorganizacin de la pelvis y miembros inferiores en el H.

erectus. Hay que destacar que este anticipo en la reorganizacin de la pelvis se da antes de que se produzca el aumento de tamao del cerebro del feto, que se producir posteriormente en la filogenia humana. El holotipo de la especie es MH1, un joven (12-13 aos) representado por un crneo parcial, un fragmento de mandbula y parte del esqueleto postcraneal. Su tamao cerebral (420 cc) se estima alcanzaba el 95% del tamao adulto.

Tomado de Science

Tomado de Science

Tomado de Lee Berger, University of Witwatersrand

El paratipo es MH2, una hembra adulta representada por un diente maxilar, una mandbula parcial, y parte del esqueleto postcraneal. Del anlisis de las manos, con dedos cortos y pyulgar relativamente largo, capaces de realizar la pinza de precisin, puede inferirse la capacidad para producir herramientas lticas. Se estima que la altura mxima de la especie era 1,30 m. En MH1 y MH2 se han encontrado restos de tejidos blandos. Fueron encontrados otros restos, correspondientes al menos a un beb y a una hembra adulta, pero an no se han publicado los resultados. MH1 y MH2 se han datado en 1,977 Ma. por lo que representan a los Australopithecus ms modernos. Australopithecus sediba probablemente es descendiente de A. africanus, y parece el australopiteco ms cercano a Homo. Tiene rasgos craneodentales y patrones de locomocin ms avanzados que Sterkfontein Stw 53, Olduvai OH 62 y Koobi-Fora KNM-ER 3735, ms o menos contemporneos en el tiempo y asignados a H .habilis, por lo que esta asignacin se vuelve incierta. Parecen posibles las siguientes interpretaciones: 1. Australopithecus sediba podra estar en el camino evolutivo a Homo ergaster. Esta alternativa es defendida, entre otros, por Chris Stringer. 2. Si Stw 53, OH 62 y KNM-ER 3735 no son habilis, entonces sediba sera anterior y se podra admitir una secuencia filogentica Australopithecus sediba - Homo habilis Homo erectus. Sediba comparte con erectus algunos rasgos craneales que no se exhiben en habilis. 3. Podra representar un grupo hermano que persisti durante algn tiempo despus de la primera aparicin de Homo. sta parece la hiptesis ms probable. En todo caso, sediba es una prueba ms de que la confusa transicin entre Australopithecus y Homo se produjo en forma de mosaico, con cambios en la pelvis, aumento de la distancia de

las lneas temporales y reduccin de la constriccin postorbital antes de que aumentara la encefalizacin. La reduccin dental fue anterior a la reorganizacin de cspides. El dimorfismo sexual en sediba parece similar al de los humanos modernos. HOMO GEORGICUS En 1991 Atje Justus hall en las excavaciones de la villa medieval de Dmanisi, Georgia, la mandbula D-211 datada en 1,8-1,7 Ma. En 1999 se hall el crneo incompleto D-2.280. Giorgy Nioradze hall el crneo D-2.282En 2000 se extrajo la mandbula D-2.600. En 2001 apareci el crneo D-2700 y la mandbula D-2735. En 2002 Slava Ediberidze encontr el crneo D-3400, asociado a industria olduvaiense. En 2003 se hall una mandbula que recibi el nombre de Viejo de Dmanisi, ya que perteneci a un anciano (40-50 aos) que haba perdido todos sus dientes haca mucho tiempo, por lo que debi de haber sido alimentado por otros humanos. En 2011 se encontr un hueso de dedo del pie. Mara Martinn-Torres (2006), tras estudiar exhaustivamente la evolucin del aparato dental de los homnidos, es partidaria de una nueva especie Homo georgicus antecesora de ergaster y erectus. Segn Philip Rightmire y David Lordkipanidze (2006) los caracteres identificativos de estos fsiles son: Plesiomorfias (caracteres primitivos) Baja capacidad craneal (600-775 cc). Pronunciado estrechamiento frontal (ndice de constriccin postorbital 68,774,4). Regin mastoidea inflada y proyectada lateralmente. Toro transversal occipital pobremente expresado o ausente. ndice occipital bajo: 85-102,1. Proyeccin del contorno del tercio medio facial. Jugum canino prominente y limitado lateralmente por el surco maxilar Incisura cigomticoalveolar presente. Barbilla ligera o ausente. Snfisis reforzada internamente (toro tansversal superior). Sinapomorofias con Homo erectos (senso lato). Toro supraorbital en forma de barra y saliente. Fontanela anterior con quilla sagital parietal. Toro angular presente. Escama del temporal baja, con el borde superior recto. Punta de la mastoides envuelta y aplanada posteriormente ngulo petrotimpnico bajo (140-150) Pirmide petrosa lisa, densa en apariencia. Foramen lacerum restringido. Silla nasal prominente. Posibles sinapomorfas con Homo erectus asiticos. Aplanamiento parasagital (depresin) de las superficies parietales. Crestas paramastoidea y occipitomastoidea presentes. Posibles autapomorfas. Doble quilla sagital. Placa timpnica relativamente delicada. Proceso supratubario de Weindenreich ausente. M3 es de tamao reducido. La presencia de estos restos en Georgia nos indica que la primera salida homnida de frica, corri a cargo de una especie de cerebro pequeo, prxima a H. habilis. Para Emiliano Aguirre (2008) los seres de Dmanisi pertenecen a un grupo que sali de frica en el momento de la cladognesis del ergaster.

Los homnidos de Dmanisi explotaron fundamentalmente las rocas locales, sobre todo las procedentes de lechos fluviales. Cantos rodados y bloques angulosos de basalto, andesita y toba, formaron parte de los principales soportes utilizados. Gran parte de ellos, no fueron modificados. Los anlisis petrogrficos demuestran que hubo traslado de ciertos materiales hasta el propio yacimiento, lo cual indica una cierta complejidad en el proceso de adquisisicn de las materias primas. La talla est completamente condicionada por la geometra natural de los soportes. La mayora de artefactos son ncleos para extraccin de lascas o ncleos unifaciales (chopper-cores). Los ncleos, lascas y debrises presentes, demuestran adems que todo el proceso de reduccin se elabor en el mismo sitio. Numerosos ncleos unifaciales sugieren que no se trataba de una talla demasiado elaborada. Tambin se documenta talla centrpeta en algunos ncleos sobre lasca (flake-cores). Sin bifaces. Predominio absoluto de lascas frente a herramientas. El sitio es comparable a los yacimientos olduvayenses. HOMO FLORESIENSIS

http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/1/10/Homo_floresiensis.jpg El 28 de octubre de 2004 Thomas Sutikna y Mike Morwood anunciaron el hallazgo de los restos de un homndo de pequeo tamao en la cueva de Liang Bua, Isla de Flores, asociados a instrumental ltico sofisticado. LB1: Gran parte del esqueleto de una hembra adulta. Fue datado en 18.000 aos. LB2: Un premolar inferior de otro individuo. La descripcin corri a cargo de Peter Brown quien atribuy los restos a una nueva especie: Homo floresiensis. Vulgarmente, se le conoce como Hobbit (del Seor de los Anillos). Este descubrimiento plante una paradoja: Con un cerebro de tamao parecido al de un chimpanc, la nueva especie mostraba indicios de inteligencia avanzada como por ejemplo la caza con armas de piedra, despedazar cadveres o controlar el fuego. Una primera hiptesis explicativa recurri al enanismo insular, fenmeno evolutivo observado en las islas en muchas ocasiones consistente en una gran reduccin de tamao, como forma de sobrevivir en un entorno pobre. Las primeras interpretaciones del hallazgo fueron las siguientes: Para Peter Brown y colegas, floresiensis fue un descendiente de erectus, en una lnea evolutiva afectada por el enanismo insular. Para Teuku Jacob y Robert Martin, LB1 se trataba de un sapiens que padeci microcefalia.

Opinan lo mismo Obendorf et al (2008) en base al tamao de la silla turca y Ralf Holloway (2011) en base a un anlisis de tomografa computerizada.

En octubre de 2005 Morwood et al., hallaron nuevos restos. LB3: un cbito. LB4: radio y tibia de un nio. LB5: vrtebra y metacarpo de un adulto. LB6: algunos huesos de la mano, omplato y mandbula. Esta mandbula es muy similar a la de LB1. LB7: hueso del pulgar. LB8; tibia. LB9: fmur. Fueron datados entre 12.000 y 95.000 aos. Los nuevos restos descartaban que el tamao de floresiensis se debiese a una patologa; adems, sus caractersiticas estaban alejadas de la lnea del erectus y el sapiens, Morwood y Debbie Argue propusieron que floresiensis podra descencer de una especie ms antigua, un australopitecino o quiz habilis, que migr de frica antes que los ancestros del erectus hiciesen lo mismo (2,5 Ma). Adam Brumm y Aziz estudiaron las herramientas lticas asociadas aparentemente con estos hallazgos y las encontraron similares a otras encontradas en la Isla de Flores y datadas en 0,8 Ma. Floresiensis se define por: 1. Estatura inferior a 1 m. 2. Muy pequea capacidad craneal (380 cc). Bveda craneana ms gruesa que en Australopitecus y similar a H. erectus y H. sapiens. La bveda craneana es baja y angosta en comparacin con la del hombre actual y aun en comparacin con la de erectus. La flexin basicraneal que es un rasgo determinante en la hominizacin, es de 130, intermedia entre erectus (141) y el hombre actual (127). Su estatura total y su volumen craneano ofrecen valores que estn por fuera del rango de variacin de los homnidos modernos. Coincidentemente, el grado de encefalizacin expresado como cociente entre el volumen endocraneano y la longitud femoral (gran indicadora, esta ltima, de la talla total) arroja para floresiensis un valor (5,9) menor al de erectus (6,9) y an menor al de afarensis (6,1), mientras que en los homnidos actuales dicho valor gira en torno a 7,5. Para Dean Falk, los rasgos cerebrales preservados en su crneo sugieren que el homnido de Flores podra ser capaz de realizar tareas cognitivas avanzadas. a. El cerebro del Homo floriensis posee lbulos temporales bastante amplios, regiones del cerebro asociadas con la comprensin del habla y el odo. An ms sorprendente es el hecho de que posee lbulos frontales del cerebro que tienen circunvoluciones con muchos pliegues, reas del cerebro directamente debajo de la frente que estn implicados en un reconocimiento superior. La regin ms circunvolucionada es la parte que se proyecta ms all del lbulo frontal, llamada el polo frontal. Falk identifica esta regin como rea 10 de Brodmann, la cual est expandida en humanos modernos y est relacionada con la toma de iniciativas e ideacin de planes de acciones futuras que son componentes clave de la cognicin elevada. Esta rea alargada sugiere que Homo floresiensis pudo confeccionar las herramientas de piedra que se encontraron cerca de ellos, las cuales son ms tpicas de humanos prehistricos modernos que de antiguos homnidos como erectus. 3. Arcos superciliares de tamao moderado. 4. Mandbulas salientes. La snfisis mandibular no se resuelve en un verdadero mentn como en sapiens, sino que presenta inclinacin en sentido pstero-inferior del eje sinfisario, como en los australopitecinos o el habilis. 5. Sin las especializaciones masticatorias ya presentes en Australopithecus y Paranthropus. Muelas relativamente grandes. 6. Prognatismo facial. Frente huidiza. 7. Tiene arcos supraorbitarios marcados, aunque no llega a formar el clsico torus. 8. Meatus auditivo externo pequeo y redondeado, algo alargado verticalmente, con margen timpnico muy fino, que recuerda a los australopitecinos. 9. Bajos ngulos glenoideo y axilo espinal del omplato. Recuerda a Turkana boy (ergaster) y australopitecinos.

10. Bajo ngulo de torsin del hmero. 11. Clavcula corta. 12. Mueca primitiva, que recuerda la de los australopitecinos o la de habilis. a. Trapezoide acunado. b. El lado cubitar de la articulacin del segundo metacarpo orientado sagitalmente c. La articulacin del escafoide algo triangular d. Falta el rea de expansin palmar carcterstica del ltimo Homo y del Pleistoceno Medio, que permite la pinza de precisin. e. Escafoide y capitate plesiomrficos. 13. Piernas cortas, como las de los australopitecinos.

RECAPITULACIN: CLASIFICACIN DE LOS HALLAZGOS EN GNEROS.

La clasificacin de los hallazgos en gneros y especies est teida de subjetividad. No puede ser de otro modo, ya que la evolucin es un continuo de diversos caracteres que emergen, se consolidan y desaparecen. A pesar de estas dificultades, los restos han de ser clasificados, debido a la ventaja didctica que ello representa. EL GNERO AUSTRALOPITHECUS Homnidos bpedos que conservan la suspensin y la capacidad de trepa (4,5-2,6 mda) de rostro robusto y cerebro relativamente desarrollado. 1,05-1,45 m. 27-60 kg. Evolucin en mosaico. Es probable que se trate de un grupo parafiltico. Aguirre (1970) indica que la distincin entre Australopithecus y Paranthropus no es fcil.

Crneo El foramen magnum ocupa una posicin avanzada en la base del crneo orientada hacia abajo, como en el hombre. Menor desarrollo de los msculos de la nuca que en el chimpanc. Cresta nucal transversal en posicin inferior. Caja craneana ms desarrollada y ms elevada en el parietal que en el chimpanc, con rostro menos prognato y ms ancho. Huesos de la bveda craneal ms bien delgados. Continuidad entre la regin supraorbital y la placa del frontal. En su parte posterior, el hueso occipital se divide en una placa de perfil redondeado ms amplia que el plano nucal, orientado hacia abajo y hacia delante. Las dos partes del occipital estn separadas por una cresta transversal que en los machos se une a las lneas temporales para formar una cresta temporal-nucal. El cerebro muestra el comienzo de tendencias evolutivas. Volumen cerebral 380-500 cc, mayor que el de los chimpancs (350-400). Mayor coeficiente de encefalizacin. reas corticales, sobre todo la parietal, ms grandes, ligeramente asimtricas. La red sangunea asociada a la vena menngea media, indica una irrigacin ms densa en la parte parietal. Rostro alto y poderoso. El avance de las arcadas dentales se manifiesta en un prognatismo alveolar, que solo moviliza la parte alveolar del hueso maxilar. El prognatismo de las partes media y superior del rostro es acusado. Paladar largo y poco profundo. Unos refuerzos seos consolidan los mrgenes del orificio nasal (orificio piriforme). La raz anterior del arco cigomtico, que forma la apfisis piramidal del maxilar, nace encima del primer molar o del segundo premolar. Esta disposicin propicia la llamada fosa canina. La regin situada encima de las rbitas, forma un torus continuo, sin depresin en la glabela. Vistas de frente, las lneas temporales anteriores convergen rpidamente hacia la lnea sagital de la bveda craneal. Vista desde arriba, la constriccin entre las rbitas y la caja craneana es marcada. Mandbula relativamente corta, con una rama ascendente muy desarrollada. Las marcas de insercin de los msculos masticadores son profundas. La parte anterior y horizontal de la mandbula es alta y ancha, con una robustez asegurada por la presencia de varios repliegues seos, sobre todo en la snfisis. Los torus transversales inferior y superior consolidan la snfisis en su parte interna. Ausencia de mentn. Los dientes forman arcadas dentales divergentes hacia atrs en forma de V o U de ramas ms o menos abiertas (parablicas en bahrelghazali, en forma de U en anamensis, en forma de V en afarensis). Masticacin potente, ms que la de los chimpancs y los humanos. Los incisivos son cortos y robustos. La corona es ancha. Los caninos son prominentes y su desgaste se efecta desde la punta hacia la raz. Premolares robustos con coronas formadas por dos cspides desarrolladas. Molares grandes, con coronas anchas en sentido bucolingual. Tamao creciente de M1 a M3. Races de premolares y molares largas, robustas y profundamente implantadas en los alveolos del maxilar y la mandbula. Esmalte grueso. Restos postcraneales. La parte superior del cuerpo se parece a la de los chimpancs o bonobos, mientras la inferior es ms parecida a la del humano. Tronco Cuerpo ms bien ancho y achaparrado. Tronco en forma de cono, como el de los chimpancs: caja torcica muy ancha en la parte interior que va estrechndose conforme se acerca al cuello. Posicin erguida. El homplato, la clavcula y los tubrculos seos que forman la articulacin del hombro, son robustos y orientados hacia arriba. Las inserciones musculares denotan una musculatura potente en el cinturn escapular. Pelvis tan ancha como en los hombres actuales, menos abierta hacia delante y ms abierta a los lados y acampanada en los costados, corta

y en forma de cubeta, apta para la bipedacin. Sacro corto y ensanchado, aunque menos que en el hombre; se inserta como una moneda entre las dos alas ilacas, asegurando la transmisin del peso del cuerpo. Distancia corta entre la articulacin sacro ilaca y la del fmur, con acetbulo reforzado en sus mrgenes, de forma distinta a chimpancs y humanos. Cabeza del fmur poco insertada en el acetbulo. Trabculos y pilares seos refuerzan esta regin. Inserciones ligamentosas menos fuertes que en el hombre. El perfil de las alas ilacas sigue una lnea recta desde el sacro hasta la espina ilaca anterior. Huesos pbicos largos, con snfisis pbica relativamente esbelta. Las caractersticas de la pelvis indican que estos seres eran bpedos. ltimas costillas situadas muy cerca del borde superior de la pelvis, lo que revela la prctica ausencia de talle. 6 vrtebras lumbares, como en los monos antropomorfos (5 en los hombres), si bien presenta lordosis. Extremidades superiores Brazos largos. La fosa de la base del hmero, que forma la articulacin del codo (olecraneana) es profunda, como en los chimpancs, y permite el bloqueo del codo durante la suspensin o la braquiacin. Los huesos del antebrazo son largos y curvados. Los huesos de la mano recuerdan los de los monos antropomorfos arborcolas: los del carpo robustos, los del metacarpo largos, primeras falanges largas y curvadas, ltimas falanges estrechas. No se observa ningn carcter que recuerde el nudilleo de los monos antropomorfos africanos actuales. Pulgar largo y estrecho en relacin a la mano, no oponible ni capaz de presa de martillo.

Comparacin de los coxis de Au. afarensis (AL 288-1), Au. africanus (Sts 14), Au. sediba (MH1), y H. erectus (KNM-WT 15000). Science. Extremidades inferiores Piernas cortas. Cuello del fmur largo, ms bien esbelto. La difisis forma un ngulo con la vertical de forma que el eje del fmur converge hacia las rodillas (valgo). Articulacin de la rodilla ms flexible que en el humano. Mantenimiento de la rodilla en posicin flexionada en el curso de la marcha. La meseta tibial ligeramente convexa y el cndilo lateral de fmur, denotan un perfil ms circular. El pie recuerda el de los monos antropomorfos arborcolas. Apoyo del pie sobre su borde lateral durante la marcha, en varus. Tarso, metatarso y falange de igual longitud. Metatarso y falanges relativamente ms largas que en los chimpancs. El tarso permite

movimientos variados, con huesos largos pero sin bveda plantar. Primera falanges largas y curvadas. Dedo gordo divergente. Resumen: Poco ms altos que los chimpancs. Capacidad craneal: 500-380 cc. Bipedia incipiente. frica del Este y Sudfrica. Enorme variacin en el tiempo 4-1 mda (si incluimos los parntropos). Rasgos primitivos Crneo alargado. Caja aplanada. Frente huidiza. Torus supraorbital muy marcado. Prognatismo Ausencia de mentn Rasgos derivados Relacionados con la bipedia. Posicin horizontal del foramen magnum. Pelvis corta Amplia zona de insercin de los msculos con los glteos. Arco dentario en forma parablica. Importancia en la evolucin homnida Con el sucesivo descubrimiento de los yacimientos sudfricanos fue imponindose la tesis dispersora de Broom y se ha tendido a clasificar los restos segn el siguiente esquema: Australopithecus convencionalmente grcil por comparacin. Las proporciones ms armoniosas entre los dientes anteriores y los molares indican un rgimen ms omnvoro. No sabemos como se produce la separacin en estos dos grupos ms especializados, pero para Lockwood y Tobias A. africanus es la especie ancestral de: Una forma robusta especializada en una alimentacin herbvora dura, Paranthropus. Homo, de forma grcil, asociado a artefactos primitivos. EL GNERO PARANTHROPUS El gnero Paranthropus fue definido en 1938 sobre los fsiles que Broom encontr en Kromdraai en 1936. Edad 2,5-1 mda. Yacimientos: Kromdraai, Drimolen, Sterkfontein (Sudfrica): Paranthropus robustus Broom 1938. Swartkrans (Sudfrica): Paranthropus crassidens Broom 1949. Para la mayora, las diferencias entre los restos de los anteriores yacimientos no justifican un taxn diferente. Koobi Fora, Peninj, Chesowanja, Olduvai, Uraha, West Turkana, East Turkana (Kenia): Paranthropus boisei Leakey 1959. Omo (Etiopa), West Turkana, East Turkana (Kenia): Paranthropus aetiopicus Arambourg y Coppens, 1967. Caractersticas. Bipedacin ms afirmada que en los australopitecos. Brazos relativamente ms cortos y piernas ms largas. Anatoma del pie mal conocida. Mano similar a la de Homo habilis, con algunas caractersticas arcaicas como unas primeras falanges robustas y curvadas, pero el resto de los huesos indican manipulaciones precisas y de presa poderosas. Diformismo sexual muy pronunciado. Enorme rostro cncavo, muy alto, con mandbula muy profunda, estructurado para una masticacin potente. Los msculos masticadores proyectan hacia delante las partes perifricas del rostro. Cresta sagital para la insercin de poderosos msculos temporales, continuando en una cresta occipital nucal. Los pmulos avanzan hasta ocultar el orificio nasal, que est alojado en una depresin. No hay umbral entre la base nasal y el clivus nasoalveolar. Arcos cigomticos en forma de asa redondeada.

Cerebro desarrollado con 550 cc por trmino medio, que aumenta un 25% en un milln y medio de aos. Lbulos temporales y frontales ms desarrollados que en los primeros Homo. El desarrollo de las reas parietales empuja el cerebelo hacia delante, al igual que en Homo (homoplasia). Vena menngea media menos densa que en los australopitecos. El drenaje sanguneo se efecta principalmente por la vena occipital. Incisivos y caninos reducidos. Premolares y molares muy grandes y robustos cubiertos de esmalte muy grueso. Modos de vida. Surge cuando se desarrollan las zonas semiridas de campo abierto (marchadores) y se extinguen los Australopithecus que son arborcolas. Conviven con herbvoros, carnvoros y otros mamferos. Son omnvoros y quiz machacan los huesos para comer el tutano. Son potentes masticadores. Dieta vegetariana dura (plantas de hoja y tallo duro). De acuerdo con el esqueleto de sus manos pudieron fabricar instrumentos lticos y de acuerdo con hallazgos en niveles estratigrficos similares parece que los construy, quiz slo para machacar huesos. Manejaban palos de cavar. Aunque omnvoros como los pngidos y los Australopithecus son fundamentalmente vegetarianos en un 80% de su dieta. Historia evolutiva. Rama colateral procedente de la separacin (4-5 mda.) desde un antepasado comn (Ardipithecus ramidus? Orrorin tugenensis?) que se extingue hace 1,5 millones de aos atrs. Conviven con los Homo habilis durante 1,5 mda. Para Walker y colaboradores la presencia de rasgos comunes en ejemplares robustos de Sudfrica y frica del Este seran homoplasias y por tanto los australopitecinos robustos formaran dos clados, dos linajes separados: La sucesin P. aethiopicus-P. boisei P. robustus Grine sostiene que el hallazgo tiene el efecto contrario: los rasgos compartidos deben ser considerados sinapomrficos y por tanto formaran un solo clado. Un hallazgo en 1997 en Konso (Etiopa) hace pensar que rasgos considerados fundamentales pueden ser en realidad polimorfismos. El P. boisei de Olduvai sera un espcimen extremo mientras los descubiertos en Turkana y Konso tendran una morfologa intermedia entre los de Olduvai y los P. robustus sudafricanos. EL GNERO HOMO. Estatura sensiblemente superior a la de los australopitecos. Capacidad craneal 600-2.000 cc. Media 1.100 cc. Desarrollo del lbulo parietal, lbulo temporal superior y lbulo frontal. La red de venas menngeas de estas zonas cerebrales presenta una densidad importante. Elevacin de la altura del cerebro. Perfil de la bveda craneal elevado y redondeado. Lneas temporales separadas atestiguan un menor desarrollo del msculo temporal posterior. Constriccin posorbital menos marcada, en relacin con un msculo temporal anterior ms esbelto. El drenaje sanguneo se efecta principalmente por la vena yugular. Hiptesis del radiador (Dean Falk): Los hombres adquirieron un sistema de drenaje ms eficaz que el de australopitecos y parntropos debido a una vida ms activa. Rostro reducido en relacin con la caja craneal, con lo que el crneo se equilibra mejor sobre la columna vertebral con el foramen magnum situado cerca del centro de su base. Regin supraorbital poco desarrollada en habilis, muy grande en erectus y casi borrada en sapiens. Huesos ms gruesos que los de los australopitecos. Arcos cigomticos ms esbeltos. En la nariz, un umbral diferenciado seala la separacin entre la parte premaxilar y la base nasal Esqueleto facial ortognato o poco prognato.

Cndilos occipitales en el centro de la longitud anteroposterior del crneo. Las lneas temporales nunca se unen para formar una cresta sagital o cimera. Las arcadas dentales, desprovistas de diastema, presentan un perfil regularmente redondeado. Los incisivos forman un arco parablico. El reborde interior de la mandbula adopta un perfil en forma de U. Tamao equilibrado de dientes anteriores y posteriores. Primer molar con dos cspides. Segundo molar no molarizado. El tercer molar tiende a hacerse ms pequeo que el segundo. El premolar inferior muestra una raz rematada por una corona de cspides, siendo la interna ms reducida. Caninos pequeos, sin superar el nivel de los dientes vecinos. Se desgastan desde la punta hacia la raz. El primer diente de leche no est completamente molarizado. Torus transversales que refuerzan la cara interna de la snfisis ms robustos que en Australopitecus. Esqueleto locomotor adaptado a la locomocin exclusiva. Alargamiento de las extremidades inferiores. Reforzamiento de cuello y cabeza del fmur. Inserciones fuertes de los msculos de la cadera en el fmur. Mano capaz de presas precisas y potentes. Pulgar oponible a los dems dedos. Las primeras falanges siguen siendo robustas y llevan marcas de inserciones tendinosas potentes, mientras que las ltimas falanges son fuertes y aplastadas.

APOMORFIAS (Wood): Huesos de la bveda craneal gruesos. Construccin posorbital poco marcada. Foramen magnum en posicin ms anterior, a la altura de la base del crneo. Prognatismo nicamente en la parte inferior del rostro. Coronas de los premolares y molares ms estrechas, sobre todo en los premolares inferiores. La longitud de la arcada dental ocupada por los molares presenta una reduccin. COMPARACIN DE GNEROS Australopithecus Bipedacin Conserva la capacidad de trepa Crneo 380-500 cc. Cresta temporalnucal. Prognatismo Acusado. Arcadas dentales En forma de U o V con las ramas ms o menos abiertas. Masticacin potente. En forma de cono. 6 vrtebras lumbares. Fosa olecraneana profunda. Pulgar no oponible. Piernas cortas. Rodilla flexible. Dedo gordo Paranthropus Bipedacin ms afirmada. 550 cc. Cresta sagital y temporal-nucal. Acusado Premolares y molares muy grandes y robustos con esmalte muy grueso. Homo 1.100 cc. Huesos ms gruesos. Rostro reducido. Forma de U. Kenyapithecus 400-500 cc. Alargado. Cara plana, un poco porgnata. Piezas detarias pequeas. Notable tamao de la articulaci temporalmandibular.

Tronco Extremidades superiores. Extremidades inferiores

5 vrtebras lumbares. Brazos ms cortos. Pulgar oponible. Piernas ms largas. Pulgar oponible. Alargamiento.

divergente. Estatura Dimorfismo sexual Alimentacin Hbitat Poco pronunciado. Omnvoro Arborcola y terrestre. Muy pronunciado. Herbvoro. Terrestre. Ms altos. Poco pronunciado. Omnvoro. Carnvoro. Terrestre.

EL GNERO HOMO, SEGN LA CLADSTICA.

La evolucin del gnero Homo no es lineal ya que existieron procesos de cladognesis. Habra que resolver la duda de si el taxn Homo, compuesto por las especies: Plioceno: Homo habilis y Homo rudolfensis Pleistoceno Inferior y Medio: Grado erectus Pleistoceno Superior: Homo heidelbergensis, Homo neanderthalensis y Homo Sapiens y transicin a seres humanos actuales forma o no un grupo monofiltico. El gnero Homo, de no ser uno de ellos, estara mal definido. Para Wood y Collard, si varias especies se mantienen lo bastante prximas entre s como para merecer ser consideradas todas ellas un gnero, cabe pensar que sus soluciones adaptativas no habrn de diferir demasiado. Apuntan a que el tamao y el peso de las diferentes especies de Homo son muy variados, y no puede decirse de todas ellas que se parezcan ms a los humanos actuales que a los australopitecinos en esos rasgos. Podra tomarse otro rasgo como la apomorfia de la bipedia. Respecto al tamao relativo del cerebro K. rudolfensis, H. ergaster y H. heidelbergensis estn ms prximos a los australopitecinos que a los humanos actuales. Como conclusin sostienen que, si se pretende incluir esos distintos taxa mencionados, el grupo resulta parafiltico, por lo que sugieren limitar el n de especies incluidas en el gnero Homo a aquellas que estn ms prximas a los humanos actuales que a los australopitecinos y sacar del gnero tanto a H.habilis como a H.rudolfensis. CLADOGRAMA DE WOOD (1992) Implica una salida muy temprana de frica, con evolucin del erectus a partir de un taxn anterior al ergaster. 1. I 1. I: habilis 2. D: rudolfensis 2. D 1. I: erectus 2. D 1) I: ergaster 2) D: sapiens REPLANTEAMIENTO DE WOOD Y COLLARD (1999) Sacan del gnero a habilis y rudolfensis por su proximidad a los australopitecinos. 3. I: erectus 4. D 1. I: ergaster 2. D 1) I: heidelbergensis 2) D I: neanderthalensis D: sapiens CON ANTECESSOR Y SALIDA DE FRICA DE ERGASTER (PROPUESTA DE CAMILO JOS CELA CONDE Y FRANCISCO AYALA) Separacin de ergaster y erectus, antecessor como ancestro de los neandertales (mientras no aparezcan ejemplares en frica), eliminacin de heidelbergensis a causa de la variedad de la muestra de Atapuerca y otorgar la primera salida de frica al ergaster (mientras no se compruebe que el verdadero protagonista fue un homnido ms antiguo). 5. I 1. I: ergaster 2. D: erectus 6. D

1. I 1) I: antecessor 2) D: neanderthalensis 2. D: sapiens