Olympiaskolan Helsingborg Mathias Granqvist NV3C

Projektarbete Lsret 07/08

Fantastiskt plastisk

Handledare: Anna Peterson

1/50

Every man can, if he so desires, become the sculptor of his own brain - Santiago Ramon y Cajal (1852 1934) spansk neuroforskare

2/50

Inledning.....................................................................................................................................4 Syfte........................................................................................................................................4 Bakgrund ................................................................................................................................4 Metod......................................................................................................................................4 Material...................................................................................................................................5 versiktsbeskrivning av den mnskliga hjrnan ........................................................................5 Funktion..................................................................................................................................6 Hur det gr till: .......................................................................................................................7 Natrium-kalium-pumpen ....................................................................................................8 Mtmetoder:............................................................................................................................9 EEG (elektroencephalogram) .............................................................................................9 fMRI (functional magnetic resonance imaging)...............................................................10 PET (positron emission tomography)...............................................................................10 Hjrnkartor............................................................................................................................11 Den formbara hjrnan...........................................................................................................11 Hjrnplasticitet p cellulr niv:...........................................................................................12 Korttidsplasticitet..............................................................................................................12 Lngtidspotentiering/depression.......................................................................................13 Neurogenes .......................................................................................................................13 Nervcellstillvxt................................................................................................................14 Arbetsminne..............................................................................................................................14 Teorier kring hur arbetsminnet r funktionellt uppdelat ......................................................15 Generell arbetsminneskapacitet............................................................................................17 Arbetsminnets anvndningsomrden....................................................................................18 Flynneffekten........................................................................................................................20 Var i hjrnan arbetsminnet sitter ..........................................................................................20 Associationsomrdena ......................................................................................................21 Pannloben .........................................................................................................................21 Hjssloben ........................................................................................................................22 Hur det visuospatiella arbetsminnet fungerar.......................................................................23 Trning av arbetsminne ........................................................................................................24 Vad som hnder nr arbetsminnet trnas..............................................................................25 Specifika och generella effekter .......................................................................................26 Dokumenterade resultat vid andra vetenskapliga underskningar ...................................26 Test ...........................................................................................................................................27 Resultat .................................................................................................................................29 Diskussion ................................................................................................................................30 Marknaden ............................................................................................................................33 Sammanfattning........................................................................................................................34 Kllfrteckning:........................................................................................................................35

3/50

Inledning
Syfte
Syftet med mitt arbete r att efter naturvetenskapliga mtt frska frklara arbetsminnet. Min mlsttning r att p detta stt sprida kunskap och frstelse fr hur viktigt arbetsminnet r i sjlva lroprocessen och hur tillgngligt det reellt r att trna upp denna frmga. Min frhoppning r ocks att jag kan motivera studerande p gymnasieniv att frbttra sin inlrningsmetod och p s stt uppn en strre tillfredstllelse i sitt inhmtande av kunskap. Min frgestllning r: Vad r arbetsminne, hur fungerar det, r det mjligt att pverka dess kapacitet och vad kan effekten vara av en sdan kapacitetskning?

Bakgrund
Under min gymnasietid har olika test av intelligens blivit aktuella i olika sammanhang. Jag har drfr brjat stlla mig frgan vilka mjligheter det finns att trna upp sin frmga till problemlsning och lsning av uppgifter som inte r direkt kopplade till inlrning av ett specifikt mne. P vgen har jag sttt p olika former fr test och trningsmetoder och d pbrjat egen trning av till exempel frmga att ka lshastigheten, prestera i intelligenstest s som Mensas vningstest som finns p Internet. Drefter hittade jag fram till ett hjrntrningsspel p en spelkonsollen Nintendo DS. Samtidigt har det publicerats en hel del information i media om ny kunskap inom hjrnforskningsomrdet. Det har sammantaget gjort att jag insett vrdet av att frdjupa mina egna kunskaper dels fr att jag i allmnhet r intresserad av det medicinska omrdet och dels fr att jag ville veta att jag anvnde min tid p rtt sorts trningsmetod fr att verkligen uppn vad jag strvade efter.

Metod
Metoden r en beskrivning av hjrnan, dess uppbyggnad och funktion. Tyngdpunkten ligger p minnesfunktioner och plasticitet. Dessutom r det en beskrivning av sambandet mellan inlrning och arbetsminnesfunktion. Genom att uppstlla ett enklare vetenskapligt test har

4/50

strvan varit att konkretisera att det r mjligt ven inom en kortare tidsram uppn frbttringar i sin arbetsminneskapacitet.

Material
Frutom litteratur inom beskrivna mnesomrden och publicerade artiklar har ett program fr arbetsminnestrning frn fretaget Cogmed anvnts.

versiktsbeskrivning av den mnskliga hjrnan

Hjrnan hos en vuxen mnniska vger cirka 1,2 1,4 kg och bestr av cirka 100 miljarder nervceller. Hjrnans energibehov utgr cirka 20 % av kroppens samlade energibehov.

Hjrnan r anatomiskt uppdelad i tre delar: storhjrnan, lillhjrnan och hjrnstammen (se bildbilaga: bild 1). Hjrnbarken, cortex, den yttersta delen av storhjrnan, bestr av tv hemisfrer som skiljs t av en djup fra. Barkytan r cirka 2200 2400 cm2 och har ett karakteristiskt utseende till

fljd av dess mnga vindlingar (gyri) och fror (sulci). Genom veckbildningen i cortex blir ytan strre och fler nervceller fr plats. Kontakten mellan de tv hjrnhalvorna sker frmst genom hjrnbalken (corpus callossum) men kan fr frmre och bakre regioner i hjrnan ske genom frmre och bakre kommisurerna. Vnster och hger hjrnhalva delas upp i fyra lober p vardera sida: pannlob, hjsslob, nacklob och tinninglob. Loberna och de olika regionerna i loberna i en hemisfr har kopplingar till motsvarande lob och region i motsatt hemisfr genom hjrnbalken. De olika loberna har skiljda funktioner och har olika positioner p cortex.1

Hjrnan bestr grundlggande av tv typer av celler: neuron och gliaceller. Neuronerna bestr av en cellkrna, ett axon och ett flertal dendriter (utlpare). Med hjlp av neuronernas axon och dendriter kan neuronerna kopplas till varandra. Kopplingarna mellan neuronernas axoner eller dendriter kallas synapser. En enskild neuron i hjrnan har minst 10000 kopplingar till andra neuron.2 Eftersom neuronerna r kopplade till varandra kan de skicka och ta emot impulser.
1 2

Olson, L., m.fl., 2007. http://www.ne.se

5/50

P neuronets axon sitter ett flertal isolerande fetthljen, de s kallade myelinhljena. Dessa gr att nervimpulsen kan hoppa mellan de obekldda mellanrum som finns mellan myelinskidorna (frn nod till nod) och gr det p s stt mjlig fr nervimpulsen att frflyttas snabbare upp till 120 m/s. Nerver som saknar myelinhljen leder nervimpulser med endast

10 m/s. Myelinet r bildat av en viss sorts gliaceller. Antalet gliaceller i hjrnan r cirka 10 gnger strre n antalet nervceller och r bland annat viktiga fr hjrnans frsvar mot sjukdomar och frmga att blockera skadliga substanser i blodet.3

Det finns ven kopplingar mellan olika funktionella regioner i hjrnan, vilket tillter kommunikation mellan dem som tros vara ndvndig fr mnga mentala funktioner.4 Eftersom hjrnbarken bestr av en hg andel neuron och dendriter i jmfrelse med axoner, som r myeliniserade och frmst finns under cortex, r den graktig i frgen. De axonrika omrdena under hjrnbarken r p grund av myelinet vitaktigt i frgen.

Funktion
Hjrnans funktioner delas upp i de grundlggande och de hgre funktionerna. Hjrnans grundlggande funktion r att tolka sensoriska intryck och reglera alla livsuppehllande funktioner. Det sker omedvetet och styrs av det autonoma nervsystemet som kan delas in i det sympatiska och parasympatiska nervsystemet. De tv systemen har som regel har motsatt verkan i organens funktion.

Medvetenhet, uppfattning av sinnesintryck, sprk, association, medveten kontroll av kroppens rrelse- och stdjeorgan r exempel p hgre hjrnfunktioner. De hanteras till strre delen av hjrnbarken, cortex. Den allmnt rdande teorin inom modern medicin r att de olika funktionerna har egna centra i hjrnan, dr processerna huvudsakligen bearbetas. Komplexa hgre hjrnfunktioner s som minne och koncentration menar man bygger p ett samarbete av olika centra i cortex.5

3 4

http://www.ne.se Nyberg, L., 2002. 5 http://www.ne.se

6/50

Hur det gr till

Nr en uppgift skall utfras aktiveras vissa regioner, eller centra, i hjrnan beroende p typen av uppgift. Nr ett hjrncentrum r aktivt skickas det mnga impulser mellan nervcellerna inom dess omrde.6 Nervcellen kan med hjlp av sina rrformade utskott skicka och ta emot nervimpulser (se bildbilaga: bild 2). Utskotten som tar emot impulserna frn andra nervceller kallas dendriter. P ett neuron sitter ofta ett flertal dendriter som i sin tur r frgrenade och kopplar till flera andra nervceller, p s stt kan en enkel neuron vara kopplad till ett stort antal andra nervceller, som det kan ta emot impulser frn. Nervcellens egna impuls gr genom dess axon. I sin nde r axonet frgrenat och kan kopplas till flera andra nervceller. Nr en nervimpuls skickas frn en nervcell gr den genom axonet och ut i dess nde. I nden finns s kallade presynaptiska terminaler, som r kopplade till en mottagande postsynaptisk del, som sitter p det mottagande neuronet. Kopplingen mellan en axon, den skickande, och en dendrit, den mottagande, kallas synaps. Mellan den presynaptiska och den postsynaptiska delen finns ett litet utrymme, synapsspalten. Nervcellerna r drfr inte helt ihopkopplade , och fr att nervimpulsen skall kunna skickas vidare, mste det ske en kemisk verfring i synapsen. Nr nervimpulsen nr den presynaptiska terminalen, stimuleras kalciumkanaler och ppnar sig s att kalciumjoner kan strmma in. Kalciumjonerna stter igng en process, som leder till att sm hljen innehllandes signalsubstanser, vesiklar, tmmer ut sitt innehll i synapsspalten genom exocytos. Signalsubstanserna, eller neurotransmittorerna, fster sig i sin tur p receptorer p den postsynaptiska delens membran. Det leder till att receptorerna ppnar sig och slpper in positivt laddade joner. De positivt laddade jonerna alstrar en kad elektrisk spnning som gr vidare genom dendriten d den uppntt ett visst trskelvrde (-30mV). En nervimpuls kan ocks verka hmmande, vilket hindrar nervimpulsen frn att fras vidare i dendriten. Det slpps d ut andra typer av signalsubstanser som stter sig p andra receptorer som istllet slpper in negativt laddade joner som hjlper till att bevara den negativa spnningen i neuronet (-70mV). Frutom kanalerna som slpper in joner, jonotropa receptorer, finns det ven en annan typ av receptorer som kallas metabotropa receptorer. De slpper inte in joner utan aktiverar

Olson L., m.fl., 2007.

7/50

istllet signalproteiner, G-proteiner, i den postsynaptiska delen. G-proteinerna kan sedan initiera flera olika kemiska processer som pverkar den postsynaptiska delens funktion. De kemiska verfringarna i synapsspalten kan best av flera olika substanser som har olika verkan p den mottagande synapsdelen. Speciellt i hjrnan r det vanligt att ett neuron skickar ut flera olika signalsubstanser i sina synapser. Det leder till att synapserna antingen kan vara snabba eller lngsamma, stimulerande eller hmmande och variera i styrka. Aminosyrorna glutamat och GABA och mnet acetylkolin r vanliga i snabbverkande synapser vars effekt varar upp till 20 ms. Glutamat och acetylkolin r retande signalsubstanser medan GABA r en hmmande. Dopamin, noradrenalin, adrenalin och serotonin verkar i lngsamma synapser med metabotropa receptorer. De har en lng effekt som kan vara ett par sekunder upp till flera minuter.

Tv snabbverkande receptorer som kommer tas upp senare i arbetet r glutamatreceptorerna AMPA och NMDA. AMPA-receptorn r vanligast aktiv fr transportering av natriumjoner till den postsynaptiska delen under vila. NMDA-receptorn kan ocks den slppa in natriumjoner, men ppnas endast d nervcellen utstts fr kraftig retning (som sker via en annan synaps). Den kan ven slppa in kalciumjoner, vilket har till fljd att AMPA-receptorerna i den postsynaptiska delen blir fler och mer effektiva. Den kan sledes ka styrkan i en synaps och frmja en impuls.

Natrium-kalium-pumpen
Nervcellerna har en speciell natrium-kalium-pump som arbetar fr att bevara neuronets negativa spnning, vilopotential, genom att pumpa ut positivt laddade natriumjoner i en strre koncentration n de positivt laddade kalium joner det tar in. Vilopotentialen r -70mV i nervcellerna. D signalmnen i den postsynaptiska delen fster till receptorerna slpps joner in som stimulerar natriumkanalerna att ppnas och slppa in natriumjoner s att det blir en hgre koncentration av positiva joner inuti nervcellen n utanfr. Spnningen innanfr membranet stiger d till cirka 30 50 mV. Frloppet kallas depolarisation. Den positiva

spnningen gr att natriumkanalerna stngs och kaliumkanalerna ppnas s att positivt laddade kaliumjoner strmmar ut genom membranet. P s stt terstlls vilopotentialen, nervcellen repolariseras.

8/50

Eftersom natriumkanalerna ppnas d spnningen stiger i nervcellen, upprepas depolarisationen och repolarisationen i nrliggande omrden, vilket gr att impulsen frs vidare genom nervcellen. Kaliumkanalens ngot frdrjda utslpp av kaliumjoner frhindrar impulsen att g bakt. Tidigare nmndes att impulserna frflyttade sig snabbare i nervceller som r myeliniserade. Der beror p att det mellan myelinskidorna finns s kallade Ranviers noder. Eftersom membranytan r helt tckt av myelinskidorna frutom vid noderna, tvingas impulsen hoppa mellan dem och gr p s stt snabbare. Repolarisationen krver energitillfrsel, vilket leder till att nervcellernas energifrbrukning stiger d de r aktiva. Fr att kunna frse nervcellerna med energi och syre stiger blodfldet i hjrnan till de regioner som r speciellt aktiva.7

Mtmetoder:
Med hjlp av speciella mtinstrument kan man registrera ngra av de mnga hndelsefrloppen som kontinuerligt sker i hjrnan. P s stt kan man spra de delar som r speciellt aktiva eller som avviker p ngot stt i sitt aktivitetsmnster. Om speciella tester utfrs samtidigt som testpersonen r ansluten till ngot mtinstrument, kan man p s stt f reda p vilka omrden i hjrnan som r aktiva vid testets genomfrande. Beroende p testets utformning vilken typ av uppgift som skall utfras aktiveras olika omrden i hjrnan. Man

har p s stt kunnat kartlgga var olika funktioner har sitt ursprung i hjrnan.

EEG (elektroencephalogram)
D man utfr ett EEG stts ett antal elektroder p testpersonens kranium. Vanligtvis appliceras ett 20-tal. Vid behov av strre precision appliceras fler. Elektroderna r till fr att registrera elektrisk aktivitet i hjrnan. Aktiveringen mts vanligtvis i olika frekvenser och kan antingen skrivas p papper som ett fortlpande diagram eller ritas p kartor som visar hur den elektriska aktiviteten r frdelad i hjrnan. Hjrnan har i olika tillstnd karakteristiska aktiveringsmnster, som kan avlsas frn ett EEG (se bildbilaga: bild 3). Det tillter att man kan anvnda och jmfra dessa mnster eller kartor i klinisk underskning och studera frndringar eller strningar.

Nyberg, L., 2002.

9/50

Genom att antingen presentera en uppgift eller en hndelse fr subjektet kan man ge upphov till frndringar av EEG-mnstret och p s stt mta aktiveringen i olika omrden av hjrnan. Detta kallas ERP (event-related-potential). Eftersom EEG-mnstret kan uppdateras flera gnger i sekunden, fr man en tydlig bild ver tidsfrloppet fr olika kognitiva processer. Kognition innebr de tankefunktioner som r ndvndiga fr hantering av information och kunskap.8

fMRI (functional magnetic resonance imaging)

Vid en MR-underskning placeras subjektet i ett starkt magnetflt (som har upp till flera gnger styrkan av Jordens magnetflt). Man vnder p s stt alla vattenmolekyler i hjrnvvnaden t samma hll, eftersom vattenmolekylerna har en positivt laddad och en negativt laddad pol. Man skickar sedan in en radiopuls som knuffar vattenmolekylerna ur sin position. Drefter gr vattenmolekylerna tillbaka till sitt ursprungliga lge och skickar ut en radiofrekvens av den energi som tillfrts dem. Eftersom olika vvnader har olika vattenhalt och olika rrlighet hos molekylerna blir resonansfrekvensen olika. Efter proceduren upprepats och frekvenserna registrerats och bearbetats fr man en bild p ett valt snitt genom hjrnan (eller kroppen) (se bildbilaga: bild 4). D man utfr en funktionell magnetkameraavbildning (fMRI) mter man aktiviteten i olika omrden i hjrnan. Eftersom blodfldet r hgre i ett aktivt omrde av hjrnan, frndras ocks dess magnetiska egenskaper. Med hjlp av BOLD-metoden (Blood Oxygenation Level Dependent) kan detta registreras. Tidsupplsningen r p sekundniv, vilket gr det vldigt anvndbart d man vill analysera hjrnaktiviteten hos testpersonen d denne gr ngon form av uppgift.

PET (positron emission tomography)

Innan man utfr en PET-scan injiceras testpersonen med en radioaktiv isotop. Isotopen fungerar som ett sprmne inne i kroppen eftersom dess positroner ger upphov till gammastrlar d de krockar med de elektroner som finns i hjrnvvnaden. Gammastrlarna registreras av PET-kameran, som ritar upp en bild efter hur ttt strlarna snds ut. I de omrden av hjrnan det ansamlas mest blod, r ocks gammastrlarna som ttast (mest frekventa). Man kan p s stt mta hur aktiva olika omrden r vid olika tillfllen, eftersom
8

http://www.ne.se

10/50

aktiva omrden krver en strre blodtillfrsel. Eftersom isotopen snabbt bryts ner r tiden man kan registrera gammastrlarna vldigt begrnsad. Ofta inte lngre n 45 60 sekunder.

Bilden som skapas med en PET-kamera r baserad p blodfldet under hela mtintervallets frlopp, man gr drfr miste om information om enskilda hndelser under perioden (se bildbilaga: bild 5).

Hjrnkartor
Med hjlp av de olika mtinstrumenten har man kunnat pvisa att olika delar av hjrnan aktiveras vid olika kognitiva och fysiska uppgifter. Sledes har man kunnat hrleda specifika funktioner till egna regioner av hjrnan. Till exempel har man ett talcentrum som aktiveras d man talar och ett motoriskt centra som styr vra muskelrrelser (se bildbilaga: bild 6). Vid mer komplexa uppgifter aktiveras flera av dessa regioner och skickar signaler till varandra s att uppgiften kan utfras. Det finns allts en representation av alla vra egenskaper i hjrnan. Detta kommer att hnvisas till som vr kortikala representation av kognitiva och fysiska frmgor. Forskare kallar det ven fr vr hjrnkarta.9 Alla mnniskors hjrnor r uppbyggda av samma sorters celler och har samma grundstruktur. Hjrnans storlek och hjrnregionernas utformning, storlek, position och koppling till andra regioner kan dock variera. ven de funktionella omrdena i hjrnan kan till viss mn variera. Det kan delvis hrledas till genetiska faktorer. Hur vi anvnder hjrnan och med vilken information vi stimulerar den r ocks av betydelse.10

Den formbara hjrnan

Att all form fr mental aktivitet r fysiska processer som ger rum i hjrnan har nu beskrivits. ven inlrda frmgor och minnen r ngot som har fysisk form i hjrnan. Eftersom informationsfloden fortstter s lnge vi lever, och vi till fljd ocks lr oss nya saker under hela livets gng, mste hjrnan drfr stndigt omforma och anpassa sig efter informationen den mottar. Hjrnan r allts plastisk, formbar under hela livscykeln, och dess funktionella och strukturella utseende prglas av den information den mottar, behandlar och skickar ut.11

http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/9530495 Nyberg, L., 2002. 11 http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/9530495

10

11/50

Hjrnans formbarhet kan demonstreras med en rad exempel: Mnniskor som ftt skador p hjrnan, som till exempel stroke, och mist mentala, sensoriska eller motoriska funktioner till fljd av skadan kan delvis f tillbaka frlorad frmga. Det r mjligt eftersom funktioner i hjrnan kan omplaceras till andra omrden.12 Barns hjrnor r speciellt kapabla att omforma sig, vuxnas hjrnor har en ngot smre plastisk frmga, men den frblir formbar under hela livet.13 En versiktlig frklaring p hur plasticiteten fungerar: Information kommer till vissa delar av hjrnan som stimulering. Stimuleringen leder till frndringar i neuronntverken och kan vid lngvarig regelbunden aktivitet ge upphov till ett rikare ntverk med fler kopplingar mellan nervcellerna. Skulle samma omrde drefter bervas p information frndra nervcellernas kopplingsbanor.14 Plasticiteten benmns av ngra som ett tveeggat svrd av denna anledning eftersom det samtidigt som det ger en bild av hjrnan som formbar, mjlig att frbttra, anpassa, ses den lidande av de tillfllen och stt den inte stimuleras. Istllet fr att sga som idrottsmnnen om muskelkapaciteten use it or lose it , vljer forskarna istllet att sga use it and get more out of it .15 Plasticiteten ger mnniskan en mjlighet att sjlv forma sin hjrna och p s vis f mer ut av den inom de omrden som stimuleras. Fr att gra plasticiteten till ett mer begripligt begrepp kommer fljande sektion fokusera nrmre p ngra av de faktorer som bidrar till hjrnans formbarhet. stimulering tillbakabildas vissa

synapskopplingar och de intilliggande omrdena tar s smningom ver omrdet genom att

Hjrnplasticitet p cellulr niv:

Korttidsplasticitet
Efter en frndring i aktivitetsmnstret hos det sndande neuronet kan det antingen ske en frstrkning eller en frsvagning av synapsstyrkan i synapsen. (Synapsstyrkan r den bengenhet postsynaptiska delen har att ge upphov till en impuls.) En snabb skur av nervimpulser leder ofta till en kortvarig frstrkning av synapsen medan en lngsam skur

12 13

Andersson, T. och Solders, G., 1996. Andersson, T. och Solders, G., 1996. 14 http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/10432115 15 http://www.sharpbrains.com/blog/2006/12/08/dr-elkhonon-goldberg-on-brain-fitness-programs-and-cognitivetraining/

12/50

leder till en frsvagning av synapsen. Hur synapsstyrkan frndras r svrt att frutse d synapser har en tendens att bde reagera och fungera lite olika mycket beroende p omstndigheterna.

Lngtidspotentiering/depression
ndringarna i synapsen kan ocks vara kvarstende och kallas d lngtidspotentiering. Det sker vanligast i synapser dr glutamat anvnds som signalsubstans. En lngvarig frndring av en synaps krver oftast aktivitet i fler n en synaps. Fr att en lngtidspotentiering skall uppst krvs det oftast att tv synapser tillhrande samma neuron aktiveras samtidigt. D uppstr en effektiv, lngvarig frstrkning av synapserna. Synapserna kan allts associera aktiveringarna med varandra. LTP kan framkallas av ett samspel mellan AMPA- och NMDA-receptorer, dr NMDAreceptorerna spelar en viktig roll fr AMPA-receptorernas effektivitet och antal, vilket leder till att synapsstyrkan kar. LTD lngtidsdepression r motsatsen till LTP, vilket innebr att synapsstyrkan under

lng tid frsvagas. Synapserna har ven en frmga att ndra form och utseende, vilket pverkar dess frmga att fra vidare impulser.16

Neurogenes
I mitten av 90-talet pvisades det att det i hjrnan stndigt pgr nybildning av nervceller, s kallad neurogenes.17 Neurogenesen r inte begrnsad till hjrnans tidiga utvecklingsfaser, utan pgr under hela livscykeln. Exakt vilka omrden som pverkas av neurogenesen r fortfarande relativt oknt.18 Man vet i alla fall att neurogenesen har en betydande roll fr minnesbildningen.19 Nybildningen gr ut p att stamceller, som bland annat finns i hjrnbalken, migrerar till omrden och specialiserar och formar sig till nya nervceller, som sedan kan ansluta till de befintliga ntverken.

16 17

Olson L., m.fl., 2007. http://www.acnp.org/Docs/G5/CH8_109-118.pdf 18 http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/15082323?dopt=Abstract 19 http://www.acnp.org/Docs/G5/CH8_109-118.pdf

13/50

Nervcellstillvxt
Det har ven pvisats att nervcellernas dendriter, som ansvarar fr signalverfringen mellan neuron tillsammans med axonerna, har en frmga att vxa. Sledes kan hjrnans nervceller koppla till nya nervceller och motta impulser frn dem, vilket gr att nervcellernas ntverk blir rikare. Dendriternas tillvxt stimuleras av nervcellernas aktivitet. Ju mer man anvnder ett nervcellsntverk, desto mer stimuleras tillvxten av dendriterna.20

Utan hjrnans plastiska frmga skulle lagring av information inte vara mjlig. Vilka aspekter av plasticiteten som inverkar beror delvis p hur lnge informationen skall hllas kvar i hjrnan. Detta kommer vidare frklaras i fljande stycke.

Arbetsminne
Fr att kunna frklara vad arbetsminne r mste man frst gra skillnad p korttids- och lngtidsminne. Vart tidsgrnsen gr mellan korttids- och lngtidsminne r vldigt flytande. Vad som istllet frmst skiljer dem t r hur hjrnan br sig t fr att informationen skall kunna terkallas. Information stannar bara kvar i korttidsminnet d den aktivt bearbetas eller ens medvetna fokus ligger p den. Drefter frsvinner den eller vergr till ett lngtidsminne. Ett lngtidsminne krver en aktivering av speciella gener, proteinsyntes och bildandet av nya synapsiska frbindelser till skillnad frn korttidsminnet som endast uppehlls genom modifiering av vissa existerande proteiner och synapskopplingar. Till fljd av alla ndvndiga processer som skall genomfras innan ett lngtidsminne r bildat, tar det lngre tid att bilda lngtidsminnen n korttidsminnen. Vad som gr att bara vissa korttidsminnen vergr till lngtidsminnen r nnu oknt.21 Det har freslagits att korttidsminnen r ngot som kan ha memorerats fr inom en timme sedan, men inte n verfrts till lngtidsminnen.22 Medan korttidsminnet har en relativt kort livslngd om objektet inte hlls aktivt i fokus, har lngtidsminnet en lng varaktighet. Det r lngtidsminnen man kommer ihg i flera r.

20 21

http://www.sciencedaily.com/releases/2005/12/051227111212.htm Nyberg, L., 2002. 22 Nyberg, L., 2002.

14/50

Bde lngtidsminnet och korttidsminnet bestr i sin tur av flera olika minnessystem som hanterar olika aspekter av minnet. I arbetet kommer en form av korttidsminne tas upp kallade arbetsminnet. det s

Korttidsminnet r funktionellt uppdelat i primrminne och arbetsminne. Den funktionella skillnaden mellan arbetsminne och primrminne kan demonstreras med ett exempel: En serie siffror lses upp i en bestmd ordning och skall lggas p minnet. D det krvs att serien skall repeteras i den bestmda ordningen, r det primrminnet som r aktivt. Skulle det istllet krvas att alla siffror repeteras i storleksordning r det arbetsminnet som aktiveras.23 Vad exemplet visar p r skillnaden p hur informationen bevaras. Krver uppgiften att informationen hlls passivt i minnet r det primrminnet som aktiveras. Skall man istllet bearbeta informationen samtidigt som man hller den i medvetandet r det arbetsminnet som aktiveras.

Teorier kring hur arbetsminnet r funktionellt uppdelat

P 1970-talet introducerade Alan Baddeley en modell som beskriver hur arbetsminnet kan tnkas vara funktionellt organiserat (se bildbilaga: bild 7). Han delade upp arbetsminnet i ett audiellt, ett visuellt och ett episodiskt minnessystem. Dessa tre kopplas till ett uppmrksamhetskontrollerande system. De tre systemen kallas fr informationsspecifika slavsystem. De str ven i frbindelse till olika delar av lngtidsminnet. Man menar att arbetsminnet ocks fungerar som en fas i bildning av lngtidsminne, dr informationen hlls aktiv tills den omkodas till ett permanent minne. Arbetsminnet r ven involverat i framplockandet av information frn lngtidsminnet.

Fonologiska loopen
Det audiella minnessystemet behvs d man skall komma ihg information som ges verbalt. Fr att informationen skall stanna kvar i arbetsminnet krvs det att den frst lagras och sedan uppdateras frekvent. Uppdateringen sker genom subvokal artikulering, vilket innebr att man tyst repeterar informationen fr sig sjlv. Den kallas drfr fr den fonologiska loopen.

23

Nyberg, L., 2002.

15/50

Fr att informationen inte skall frsvinna krvs det att den uppdateras inom 2

sekunder.24 Hur stor mngd information man kan lagra i arbetsminnet beror allts p hur mycket information man hinner upprepa inom 2 3 sekunder. Skall man till exempel komma

ihg en serie ord r det oftast inga problem om det r f ord med enkla stavelser som skall memoreras. Det hinner man ltt repetera p ett 2 3 sekunders intervall. D orden blir fler blir

det successivt svrare att memorera dem eftersom det tar lngre och lngre tid att repetera dem. Hur lng orden r spelar ocks roll fr vr frmga att lagra dem i arbetsminnet. En serie ord med flera stavelser tar lngre tid att repetera, och man kan drfr inte komma ihg lika mnga som man hade gjort om orden varit kortare. Det kallas ordlngdseffekten.

Visuospatiella ritblocket
Nr vi skall memorera ngot vi sett en bildbeskrivning till en laboration eller ett mattetal som lraren presenterar p tavlan aktiveras vrt visuospatiella arbetsminne. Det kallas ven

fr det visuospatsiella ritblocket eftersom vi visualiserar informationen fr att sedan kunna anvnda och manipulera den. Det visuospatiella systemet har en utkad kapacitet fr mer komplexa stimuli, men r mer begrnsat vid serier av objekt (telenummer t.ex.) i jmfrelse med fonologiska loopen.25 Det visuospatiella minnet krver liksom den fonologiska loopen att informationen lagras och frekvent uppdateras. Hur uppdateringen av informationen sker beskrivs i ett senare kapitel. Det visuospatiellla klotterblocket kan delas upp i tv separata system. Ett system som hanterar visuell information (objekts utseende) och ett system som hanterar spatial information (objektens placering).

Episodiska bufferten
Det tredje informationsspecifika slavsystemet, den episodiska bufferten, har lagts till till Baddeleys arbetsminnesmodell p senare tid. Den hanterar information av integrerad visuell och audiell karaktr till exempel sekvenser av upplevda hndelser.

Centrala exekutiven
Den centrala exekutiven (CE) har kontroll ver uppmrksamhetsresurserna. Vid arbetsminnesuppgifter, d uppmrksamhet r viktigt fr prestation, stlls det drfr krav p
24 25

Nyberg, L., 2002. Nyberg, L., 2002.

16/50

den centrala exekutiven. Man menar ocks att kraven r olika beroende p vilken karaktr arbetsminnesuppgiften har. Vid visuospatsiella uppgifter r kravet generellt hgre n vid audiella.26 Uppgiftens komplexitet har ocks en betydelse fr den centrala exekutivens inblandning. Uppgifter som endast krver att man hller information i arbetsminnet stller inte lika hga krav p den centrala exekutiven som uppgifter som krver att man bde hller information och samtidigt bearbetar den. En sdan uppgift kan till exempel innebra att man verbalt presenteras fr en serie siffror och skall repetera dem i storleksordning. Fler objekt som temporrt skall lagras och manipuleras i arbetsminnet innebr en hgre belastning. D man utfr flera uppgifter samtidigt kar kraven p CE eftersom uppmrksamhetskontrollen r betydande fr utfrandet av uppgifterna. (kog s. 70)

Modellen har kritiserats av bland andra Torkel Klingberg, som i sina studier inte hittat ngon fysisk representation fr det centrala exekutivet. Han har ocks p ett teoretiskt plan ifrgasatt det centrala exekutivets frmga att sortera och prioritera information i arbetsminnet. Hur avgr CE vilken information som r relevant och inte?
27

Trots kritiken r Baddeleys modell fortfarande aktuell eftersom den tillter en integrering av olika minnessystem (som bde tillhr arbetsminnet och lngtidsminnet) samtidigt som de r funktionellt (anatomiskt) skiljda frn varandra, vilket kunnat pvisas vid patientstudier. Patienterna har vid studierna haft skador p vissa delar av hjrnan som slagit ut vissa arbetsminnesfunktioner, medan lngtidsminnet och vriga arbetsminnesfunktioner varit intakta. Slavsystemen fungerar drfr oberoende av varandra.28

Generell arbetsminneskapacitet
Redan 1957 publicerades den artikel som kommit att prgla hur man ser p den generella arbetsminneskapaciteten hos vuxna. George Millers studier i artikeln handlade mnniskors frmga att komma ihg och repetera serier med information av olika karaktr - exempelvis fljder av olika frger, toner, ord. Han upptckte d att det fanns en genomgende grns fr hur mnga objekt testpersonerna klarade att repetera. Efter att grnsen ntts var deras frmga att repetera fljden konstant och pverkades inte lngre av mngden information som presenterades (se bildbilaga: bild 8). Kapacitetsgrnsen berknades ligga p cirka sju objekt
26 27

Nyberg, L., 2002. Klingberg, T., 2007 28 Nyberg, L., 2002.

17/50

(vilket inspirerade studiens titel: det magiska talet 7 +/- 2).29 Det innebr om ett test skulle utfras dr en frisk vuxen skulle komma ihg och repetera en serie p tio siffror som presenteras, skulle personen troligast kunna repetera sju av de tio. Som titeln p arbetet indikerar finns det en viss variation mellan mnniskors kapacitet vl ha kunnat repetera en siffra mer eller mindre n genomsnittet. En annan faktor som bestmmer hur mycket information vi kan terge r de tekniker vi anvnder fr att memorera den. En vanlig minnesteknik r att dela upp informationen i strre bitar. S kallad chunking. Skulle man anvnda tekniken vid ett test dr man repeterar presenterade siffror delar man in siffrorna i strre bitar tv siffror sls ihop till en. Sledes s personen skulle mycket

blir objekten frre och man kan p s vis lagra mer information. Ordlngdseffekten, som tidigare nmnts, r ett exempel p de begrnsande faktorer som spelar in vid chunking. S ven om informationsmngden kan kas ngot med hjlp av minnestekniker, finns det fortfarande vissa begrnsningar.

Arbetsminnets anvndningsomrden
Arbetsminneskapacitet blir frst riktigt intressant nr det stts i sammanhang. Vi anvnder dagligen vrt arbetsminne i mngder av olika situationer. P morgonen nr man skall kl p sig kan det tnkas att arbetsminnet r viktigt fr att hlla reda vad som r rent och inte och vilka kldkombinationer som ser bra ut. Nr man vl klarat av det och kommer ner fr att laga frukost uppstr en ny situation d man skall komponera sin mltid samtidigt som man skall se till att inte komma fr sent till skolan. Hur bra man lyckas hlla alla bitar av information igng samtidigt r allts beroende av arbetsminneskapaciteten. verskrider man kapaciteten r sannolikheten stor att man glmmer ngot viktigt moment i morgonrutinen. Skulle man till exempel vakna sent och vara tvungen skynda till skolan r chanserna stora att man antingen glmt att ta med minirknare eller bcker till lektionen. (Stress r ven en faktor som frsmrar arbetsminneskapaciteten.) Det r dock frst nr vi kommer till skolan som arbetsminnet gr sig speciellt bemrkt. Nr lraren har genomgngar p tavlan, nr man lser eller rknar mattetal r arbetsminnet en viktig komponent fr frstelsen och prestationen. Gr lraren igenom ngot p tavlan mste man bde hlla reda p vad man gtt igenom tidigare och vad lraren sger och skriver p tavlan fr att frst sammanhanget. D man lser mste man hlla reda p vad som sttt
29

http://cogprints.org/730/

18/50

tidigare i boken samtidigt som man temporrt mste lagra ord och meningar fr att frst vad man lser. Rknar man mattetal mste man hlla reda p formler och deras samband samtidigt som man tillmpar dem p de tal man angivit i uppgiften. Vid en muntlig redovisning eller argumentation kan arbetsminnet vara viktigt fr att hlla reda p vilka satser eller argument som den pong man frsker gra bygger p. verallt krvs det att vi hller information aktiv samtidigt som vi anpassar den fr sammanhanget s att den kan tillmpas. Och ju strre kapaciteten r, desto mer information kan vi minnas och anvnda oss utav samtidigt. Det har ven visats att en hgre arbetsminneskapacitet kar frmgan att stnga ute distraktioner i omgivningen.30 Vi anvnder mnga medel fr att ltta p arbetsminneslasten i vr skolsituation. Anteckningar och repetition (kodning till lngtidsminne) r tv exempel p hur vi stadkommer detta. Arbetsminnets betydelse skall dock inte underskattas. I en studie visades det p att arbetsminneskapaciteten r anvndbar fr en uppskattning av en persons hgre kognitiva frmgor och prestation i skolan.31 Forskningsresultat har visat att arbetsminneskapaciteten r en viktig faktor fr frmgan att resonera och den allmnna frmgan att lsa problem kallad g .32 33 Mellan en tredjedel till s mycket som halva av variationen mellan olika mnniskors prestation p IQ-tester har tillskrivits arbetsminneskapaciteten (se bildbilaga: bild 9). Det betyder att arbetsminnet str fr mellan en tredjedel och halva av vr IQ.34 En hgre arbetsminneskapacitet borde allts ge hgre IQ. I ett experiment dr barn med ADHD trnade sitt arbetsminne visade sig det sambandet stmma. Inte bara deras resultat p arbetsminnestesten gick upp efter avslutad trningsperiod, utan ven deras resultat p ett visuellt IQ-test (Ravens matriser) (se bildbilaga: bild 10).35 ven

Vid forskning kring IQ och skolastisk frmga har man ocks hittat ett tydligt samband. Det r givetvis mnga faktorer som pverkar skolgngen som inte hr till IQ och som inte kan bortses ifrn, till exempel std frn lrare och familj, skolintresse, motivation. Man kan nd frutsp 25 % av variationen mellan elever med hjlp av IQ, dr de med hgre kvot har en strre chans att lyckas bra i skolan. De med hgre IQ menar man ocks lr sig mer av det som

30 31

http://www.psychology.gatech.edu/renglelab/Pubs/ConwayKaneEngle2003TrendsinCogSciences.pdf doi:10.1016/j.intell.2007.02.004 32 doi:10.1016/S0160-2896(01)00100-3 33 http://www.psychology.gatech.edu/renglelab/Pubs/ConwayKaneEngle2003TrendsinCogSciences.pdf 34 http://www.psychology.gatech.edu/renglelab/Pubs/ConwayKaneEngle2003TrendsinCogSciences.pdf 35 http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/12424652

19/50

de undervisas i kurserna oavsett vilka metoder och inlrningstekniker lraren anvnder sig av.36

Flynneffekten
Var tionde r gr befolkningens genomsnittliga IQ i de flesta lnder upp med cirka 3 pong. Denna stigning upptcktes 1994 d James R. Flynn studerade testresultat p IQ-prov s lngt som 60 r tillbaka i flertalet lnder. Drigenom kallas fenomenet fr flynneffekten . Fr att genomsnittsinvnaren skall ha 100 i IQ, vilket kvoten tar utgngspunkt ifrn, mste man allts med jmna mellanrum kalibrera om testen s att de stmmer .37 Betyder det d att populationerna i vrlden blir smartare fr varje decennium och generation? Den frgan har man nnu inte riktigt lyckats besvara. Om det r en brist i IQtesten eller om vi tnker p ett stt som stmmer bttre verens med testens utformning rder det fortfarande diskussioner kring.38 Torkel Klingberg drar en intressant parallell utifrn testresultaten p test som mter den generella intelligensfaktorn g, som tidigare nmnts som mts med de test som ven r

involverade vid arbetsminnestrning. Det r icke-verbala, visuella test som testar personens frmga att formulera en regel som stmmer fr ett antal objekt och sedan rkna ut vilket det utelmnade objektet skall vara genom regeln (se bildbilaga: bild 10). Han menar att eftersom vr frmga att lsa dessa problemen kar, borde ocks arbetsminneskapaciteten utkats eftersom de r s pass nra frbundna.39 Diskussionen gr ver i att lnka samman vrt allt mer komplexa och informationstta samhlle med en kad anvndning och trning av vrt arbetsminne och sledes ocks en

kning i frmga. Sambandet mellan arbetsminnets kapacitet och hur det pverkas av trning kommer tas upp under rubriken Trning av arbetsminnet.

Var i hjrnan arbetsminnet sitter

36 37

http://www.lrainc.com/swtaboo/taboos/apa_01.html http://www.indiana.edu/~intell/flynneffect.shtml 38 http://www.americanscientist.org/template/AssetDetail/assetid/24612?fulltext=true&print=yes 39 Klingberg, T., 2007.

20/50

De specifika funktionerna fr de aktiverade omrdena i hjrnloberna vid arbetsminnesuppgifter rder det bland forskarna stndiga diskussioner kring.40 Vad man kan sga om den kortikala aktiveringen vid arbetsminnesuppgifter r att den sker frmst i tv lober i hjrnan: pannloben och hjssloben (se bildbilaga: bild 1). Man tror att frontalloben frmst har hand om uppdateringen av informationen och parietelloben hanterar lagringen.41 Fr att arbetsminnet skall fungera tror man ven de aktiverade omrdena i frontal- och parietalloben kommunicerar med varandra genom impulser och att kopplingarnas utformning har betydelse fr funktionen. Fr att kunna skilja p relevant information och distraktion krvs en filtreringsfunktion i hjrnan. Denna funktion har upptckts ha ett fysiologiskt korrelat i aktivering av vissa delar av de basala ganglierna, nrmre bestmt globus pallidus.42

Associationsomrdena
Mer n tv tredjedelar av hjrnbarken utgrs utav associationsomrden. Deras roll r att binda ihop all den sensorisk information hjrnan mottar frn kroppen. Nr en synimpuls, tillexempel, nr hjrnan behandlas den frst i det omrde som ansvarar fr synimpulserna. Drefter integreras informationen frn synimpulsen med information frn andra modaliteter, andra sensoriska intryck s att informationen kan bearbetas och frsts. Alla inkommande information jmfrs och bedms utifrn hjrnans tidigare erfarenhet. Upplever man liknande synintryck flera gnger blir det d lttare fr hjrnan att hantera eftersom den vid frsta exponeringen redan identifierat och kategoriserat fenomenet. Informationshanteringen kan gras ver lngre tidsperioder och oberoende av vilka andra stimuli hjrnan uppfattar, vilket r en frutsttning fr att arbetsminnet skall fungera. Hjssloben utgr tillsammans med nack- och tinningloben en viktig del av associationsomrdena.

Pannloben
Aktuell vetenskap visar att pannloben, ven kallad frontalloben, r involverad i mnga av hjrnans olika funktioner. Den r bland annat kontrollcenter fr vra knslor och man menar att sjlva personligheten hos en mnniska kan hrledas dit.
40 41

http://diss.kib.ki.se/2006/91-7140-901-7/thesis.pdf Nyberg, L., 2002. 42 http://www.klingberglab.se/pub/McNab2007.pdf

21/50

Dessutom ser man att den r funktionsmssigt involverad i motorik, problemlsning, spontanitet, minne, sprk, initiation, impulskontroll, omdme, socialt och sexuellt beteende.43 Man har funnit belgg fr att en stor del av mnniskans kognitiva utveckling sker i samband med frontallobens tillvxt.44 Komplexa p vart annat fljande motoriska rrelser som till exempel gymnaster gr, styrs utav pannloben. ven ngot s simpelt som spontana ansiktsuttryck tros ocks vara kopplat till pannlobernas funktion.

Afasi

frlust av sprkfrmga

tros vara kopplat till nedsatt eller strd funktion i

pannloben. Man har dock kunnat se att frmgan att prestera p IQ-test inte pverkas signifikant trots skador i pannloben. Kanske beror detta frmst p IQ-testens konstruktion, som framfr allt belnar ett logiskt deduktivt tnkande. Man tror att frontalloben frmst r involverad i uppgifter som har flera lsningar och drfr r beroende av en kreativ frmga.45 Det visar sig att mnniskor som ftt skador i pannloben utvecklat strning i frmgan till uppmrksamhet och minne. Dessutom har de svrighet att tolka gensvar frn omgivningen och deras frmga till associerad inlrning r nedsatt.

Vnstra frontalloben r involverad i frmgan till sprkuppbyggnad, hgra involverad i ickeverbala frmgor. Det behver inte ndvndigtvis vara s, individuella differenser existerar, vissa forskare menar att bda frontallober r involverade i allt slags beteende.46

Hjssloben
Hjssloben, ven kallad parietalloben, kan delas in i tv funktionella regioner: en har hand om knsel sensation och varseblivning, den andra har hand om integrationen av de sensoriska impulserna (en funktion som tillskrivs associationsomrdena). Dessa tv funktioner r viktiga fr vr frmga att uppfatta vr omgivning och fr att kunna generera en egen bild av den. Fr att framstlla en bild av omgivningen som hjrnan kan frhlla sig till mste alla synliga komponenter stllas i relation till varandra i vad man kan kalla ett koordinatsystem. Det ansvarar hjssloben fr.47

43 44

http://www.neuroskills.com/tbi/bfrontal.shtml http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/12815254 45 http://www.neuroskills.com/tbi/bfrontal.shtml 46 http://www.neuroskills.com/tbi/bfrontal.shtml 47 http://www.neuroskills.com/tbi/bfrontal.shtml

22/50

Hjssloben ansvarar ocks fr kontrollen av uppmrksamhet och gonrrelser och r viktig fr frmgan att justera muskelaktiviteter s att man kan rra vid synliga objekt. Delar man in hjssloberna i en hgerlob och en vnsterlob ser man tydliga skillnader i funktion. Skador p hgerloben kan resultera i ngot som kallas neglekt, vilket innebr att man inte lngre kan uppfatta vnster eller hger sida av sitt synflt eller sin kropp. Vnsterloben r viktig fr vr hger-vnster-orientering, vr frmga att skriva och lsa matematiska problem och r ven inblandad i anvndandet av sprk och vr frmga att uppfatta freml normalt. Ser man till minnesfrmga verkar vnsterloben ha hand om verbalt minne och frmga att terge talfljder medan hgerloben har hand om icke-verbalt, visuellt minne. Man har ven observerat att skador p de delar av parietalloberna som angrnsar till tinningloberna kan ge personlighetsfrndringar och strning av minnesfunktion.

Hur det visuospatiella arbetsminnet fungerar

Vetenskapliga experiment har visat att det finns nervceller som r direkt kopplade till olika omrden i synfltet (se bildbilaga: bild 11). Nr ett objekt dyker upp i detta omrde aktiveras dessa celler samtidigt som de hmmar de nervceller som ansvarar fr motsatt del av synfltet. Detta frmodligen fr att fr att eliminera risken fr feltolkning av synintrycket.48

Efter att synintrycken p detta stt har identifierats r den fljande uppgiften fr arbetsminnet att kunna bevara det. Detta sker genom kontinuerlig terverkning, vilket innebr att nervcellerna hller igng ett frekvent skickande av impulser som upprepat leds i samma ntverk av nervceller och p detta vis upprepar informationen och gr den stndigt tillgnglig. Ju oftare detta sker allts hur hg aktiveringsfrekvensen r av de nervcellsntverk som r involverade i uppgiften desto mer precis tror man att minnesbilden blir.49

Fr att arbetsminnet skall fungera optimalt frutstter det att olika exciterande och inhiberande impulser varken blir fr starka eller fr svaga.50 Blir de exciterande impulserna fr starka kan aktiveringen av nervceller bli fr stor och skickas till omrden de inte skall. Blir

48 49

http://www.pnas.org/cgi/reprint/93/24/13473.pdf http://www.klingberglab.se/pub/Macoveanu2007.pdf 50 http://diss.kib.ki.se/2006/91-7140-901-7/thesis.pdf

23/50

istllet de inhiberande impulserna fr starka r risken stor att den kontinuerliga aktiveringen hmmas och informationen gr frlorad.

Man har ven hittat srskilda grupper av neuron i prefrontala hjrnbarken som aktiveras vid de olika faserna av ett arbetsminnestest. Vissa neuron aktiveras vid exponeringen av objekten som skall memoreras. Samtidigt aktiveras andra neuron som bevarar informationen, som tros fungera p s vis som frklarats i tidigare stycke, och hlls aktiva inom en viss tidsram eller fram tills att det presenterade problemet besvarats. Vid respons p uppgiften aktiveras ytterligare en annan grupp nervceller. Hndelsefrloppet frtydligas i bildbilagan (se bildbilaga: bild 12).

Det finns dessutom flera faktorer kopplade till synapsfunktionerna som har en inverkan p bildandet och bevarandet av de terverkande impulserna. En positivt inverkande faktor r en dominerande andel NMDA-receptorer (som beskrivs i Hur det gr till) i frhllande till andra receptorer i de terverkande synapserna.51 En utkad aktivitet i de omrden i pann- och hjssloben som r involverade i arbetsminnesuppgifter har visat sig bttra testresultaten.52 Man har ocks funnit bevis fr att en starkare koppling mellan dem r kopplat till en utkad frmga att stnga ute distraktioner (thesis 34).53

Dopamin har vid studier visat sig vara en viktig signalsubstans fr att arbetsminnet skall fungera.54 Vid tester p apor injicerades vissa delar av den frmre delen av pannlobens bark (prefrontal cortex), vars nervceller r vldigt dopaminrika, med mnen som frhindrade upptagningen av dopamin i synapserna.55 Man sg d att det tog lngre tid fr aporna att svara och att andelen fel var signifikant hgre. D de injicerade mindre doser gick testresultaten upp mer upptagen dopamin gav allts hgre kapacitet.56

Trning av arbetsminne

51 52

http://diss.kib.ki.se/2006/91-7140-901-7/thesis.pdf http://diss.kib.ki.se/2006/91-7140-901-7/thesis.pdf 53 http://diss.kib.ki.se/2006/91-7140-901-7/thesis.pdf 54 http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/9356427 55 Olson L., m.fl., 2007. 56 http://www.sciencemag.org/cgi/content/abstract/251/4996/947?ck=nck

24/50

Flera studier p hjrnan som utfrts i samband med uppvandet av olika frdigheter kognitiva som fysiska har visat p att det med en frbttrad frmga ocks sker frndringar

i hjrnan. I ett experiment skannade man ett antal testpersoners hjrnor med en MRI-kamera och lrde dem sedan att jonglera ver en tremnadersperiod s att alla, frn att tidigare inte ha kunnat jonglera alls, kunde jonglera i 60 sekunder utan att tappa ngon av bollarna. Efter trningsperioden avslutats skannade de deras hjrnor igen. Man sg d att vissa delar i testpersonernas hjrnor blivit marginellt strre i jmfrelse med frsta skanningen. Det omrdet som visade tydligast frndring var ett omrde i hjrnbarken som r involverat vid bearbetandet av visuell rrelse. Liknande upptckter kring har gjorts vid trning av flera andra aktiviteter, exempelvis matematiska uppgifter, violinspelande och meditation.57 58 59 S vl fysiska som kognitiva frdigheter r sledes pverkbara och mjliga att frbttra och r kopplade till en strukturell och funktionell omformning av hjrnan. Det lter ganska sjlvklart fr de flesta att man blir bttre p det man gr var man sig p ngot tillrckligt lnge lr man sig det som regel. Vad

som istllet kan komma som en nyhet r att ens frmga att lra sig ngot nytt r kan tnkas mjlig att frbttra. Hr kommer trning av arbetsminne in i bilden. Med tanke p arbetsminnets inverkan p mnga av vra kognitiva frmgor, borde arbetsminnet vara speciellt intressant att trna.

Vad som hnder nr arbetsminnet trnas

Flera studier kring arbetsminnestrning har visat p att aktiviteten i vissa av de omrdena involverade i arbetsminnet utkas med en hgre arbetsminneskapacitet. Detta korrelat har funnits bde vid arbetsminnestrning och vid den utvecklingsfas i barns hjrnor d arbetsminneskapaciteten kar (se bildbilaga: bild 13).60 Vid arbetsminnestrning har man funnit att en kad aktivering i de omrden i pann- och hjssloben (se bilaga: bild 14) right middle frontal gyrus, right inferior parietal cortex, left r kopplat

middle frontal gyrus, bda superior och intraparietal och inferior parietal cortex

till en kad kapacitet. Den kade aktiveringen tror man kan frklaras med en kad plastisk frmga vilket innebr att de involverade omrdena i hjrnbarken r mer bengna att
57 58

http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/17921236?dopt=Abstract http://www.ncbi.nlm.nih.gov/sites/entrez?db=pubmed&uid=7569982&cmd=showdetailview&indexed=google 59 http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/15534199?dopt=Abstract 60 http://diss.kib.ki.se/2006/91-7140-901-7/thesis.pdf

25/50

omforma sig vid arbetsminnesuppgifter fr att kunna temporrt lagra informationen som presenteras.61 Man har ocks sett att vissa de aktiverade omrdena ftt en marginellt strre area. Detta tror man inte beror p att det aktiveras fler delar av hjrnan till fljd av trning, utan r ett resultat av en fysiologisk frndring i dessa omrden.62 Vilket i s fall skulle verrensstmma med vad som hnder i hjrnan d man lr en ny frmga, som tidigare beskrivits. Dessa frndringar i hjrnan har man sett hller i sig i flera mnader trots att testpersonerna efter trningsperioden inte gjort ngra arbetsminnesvningar. Testresultaten p arbetsminnestester hller sig inom samma tidsperiod p en liknande niv.63 Efter arbetsminnestrning ver en period p fem veckor, som utfrdes av testpersonerna i studien, kan man allts f en lngvarigt utkad kapacitet som inte r beroende av regelbundet underhll.

Specifika och generella effekter

I trningen av kognitiva frmgor finns det en viktig skillnad p resultat. Det kan benmnas som specifika och generella frbttringar i kapacitet.64 Att bara trna p att repetera sifferfljder och eventuellt anvnda minnestekniker fr att hja kapaciteten, leder till en specifik frbttring. Man blir p s vis mycket bttre p att rabbla upp siffror i ordningsfljd, men skall man komma ihg bokstver eller memorera bilder r kapaciteten inte signifikant hgre. Skulle man istllet trna fr att f generella frbttringar i arbetsminneskapacitet, skulle trningseffekterna pverka prestationen i alla arbetsminnesuppgifter. En generell arbetsminnestrning och en spridning p resultaten r vad man efterstrvar vid trning av arbetsminnet.

Dokumenterade resultat vid andra vetenskapliga underskningar

En utav de strre studierna i arbetsminnestrning utfrdes p barn med ADHD. Man har funnit att ett nedsatt arbetsminne r vanligt i samband med ADHD.65 Att trna arbetsminne r

61

http://www.klingberglab.se/pub/IncreasedPrefrotalActivityWMtraining.pdf?Horde=89895af65fe631068bf1c42e 5475bcfb 62 http://www.klingberglab.se/pub/Westerberg2007b.pdf 63 http://www.klingberglab.se/pub/Westerberg2007b.pdf 64 Derwinger, A., 2003. 65 http://www.klingberglab.se/pub/vsWMspan.pdf?Horde=89895af65fe631068bf1c42e5475bcfb

26/50

drfr speciellt angelget. Nr man skulle testa effekterna av trningen testade man bde arbetsminneskapaciteten och barnens prestation p ett visuellt IQ-test (Ravens matriser). Man fann att barnen i snitt hade en 18 % frbttring i arbetsminneskapacitet och frbttrade sina resultat p IQ-testet med 10 %. Det har gjorts ett par mindre tester p friska vuxna mnniskor som visat signifikanta frbttringar p bda ovanstende tester.66 Med underskningen kommer dessa resultat ytterligare utforskas fr att se om de r verfrbara p underskningens testperson.

Test
Frsket inleddes med ett test av de tv testpersonernas ursprungliga arbetsminneskapacitet. Detta gjordes fr att ha ett referensvrde att jmfra eventuella frndringar med vid nsta test. Det gjordes med hjlp av tv tester som ger vrden som r representativa fr arbetsminneskapaciteten. Det frsta testet var ett verbalt test fr att f en uppskattning p testpersonernas audiella arbetsminne. Testet inleddes med att det muntligt presenterades tv enkla siffror mellan 1 och 9. Siffrorna presenterades i ett lugnt tempo med en ny presenterad siffra varannan sekund. Dessa skulle testpersonerna lyssna p och muntligt repetera i motsatt ordning. Presenteras siffrorna 5 och 2, r det korrekta svaret sledes 2, 5. Efter att testpersonerna klarat av att repetera siffrorna i korrekt ordning vid tv tillfllen med tv olika serier siffror, kas antalet siffror som skall memoreras och repeteras. Repeterade testpersonerna fel siffror eller repeterade dem i fel ordning fick de ett frsk till p samma antal siffror. D de fick tv fel i rad tolkades den mngd siffror de kunnat memorera som grnsen fr deras audiella arbetsminneskapacitet.67 Det andra testet utfrdes fr att mta testpersonernas visuospatiella arbetsminneskapacitet. Nio objekt av samma karaktr stavar i detta fallet bla cirka fem centimeter lnga rektangulra

placerades p ett bord med god distans frn varandra, men samtidigt utan ngon

systematiserad ordning. Detta gjordes fr att gra det svrare fr testpersonerna att minnas objektens position. Testet inleddes med att det pekades p tv av de utplacerade objekten i en speciell ordning som testpersonerna sedan skulle repetera genom att peka p angivna objekt i samma ordning som presenterats. Nr testpersonerna klarat detta tv gnger kades antalet objekt de skulle memorera och repetera. Misslyckades de med att peka p rtt objekt i korrekt
66 67

http://www.klingberglab.se/pub/Westerberg2007b.pdf http://www.aboutworkingmemory.com/index.php?option=com_content&task=view&id=28&Itemid=42

27/50

ordning vid tv tillfllen p samma niv tolkades den mngd objekt de lyckats memorera som grnsen fr deras visuospatiella arbetsminneskapacitet.

Efter att testen utfrts pbrjade en av de tv testpersonerna en trningsperiod p fem veckor fr att trna upp sin arbetsminneskapacitet med hjlp av ett speciellt program, ReMemo. Bakom programmet str stockholmsbaserade fretaget Cogmed. Tillsammans med forskaren Torkel Klingberg (som bedrivit omfattande forskning kring arbetsminne och arbetsminnestrning) har de tagit fram programmet fr bde barn och vuxna som behver eller vill trna sitt arbetsminne. ReMemo har ingtt i flera studier kring arbetsminnestrning (dribland studien p barn med ADHD) och har visats ha en signifikant positiv inverkan p testpersonernas arbetsminneskapacitet. ReMemo r programmerat s att det vid varje session som brukar ta mellan en halvtimme

till 40 minuter att utfra r ett speciellt urval av uppgifter anvndaren skall gra. vningarna r som regel enkelt utformade med lttillgngliga men krvande uppgifter

som tillsammans trnar bde det visuospatiella och det audiella arbetsminnet. Bland uppgifterna finns det moment dr man skall memorera bokstver, komma ihg en serie objekt som stndigt rr sig, memorera en serie objekt i en 3D-milj eller komma ihg alla stavelser i konstruerade ord (sudoellakatalam, till exempel). Trningen pgr i cirka fem veckor med fem trningspass i veckan. Sammanlagt 25 trningspass. Fr att anvndarna tydligt skall kunna uppfatta sin frbttring registreras resultaten p de olika vningarna och presenteras i grafer dr man kan jmfra resultaten mellan de olika trningstillfllena. Resultaten rknas ven samman till ett arbetsminnesindex som visar anvndarens generella prestation.

Efter att trningsperioden var slut fr den ena av de tv testpersonerna fick de bda gra arbetsminnestesten igen. Inget utav momenten i testet ingick i trningsprogrammet s att personen som trnat inte skulle ha lttare att f ett bttre resultat. Detta gjordes fr att mtresultaten skulle kunna pvisa en generellt frbttrad arbetsminneskapacitet.68 Testpersonen som inte anvnt trningsprogrammet hade inte utfrt ngon riktad arbetsminnestrning mellan de tv testtillfllena.

68

http://www.klingberglab.se/pub/Westerberg2007b.pdf

28/50

Resultat

Testresultat fr audiell arbetsminneskapacitet

12 Arbetsminneskapacitet 10 8 6 4 2 0 1 Testtillflle 2 Testperson som trnat sitt arbetsminne Testperson som inte trnat sitt arbetsminne

Testresultat fr visuospatiell arbetsminneskapacitet

Arbetsminneskapacitet 12 10 8 6 4 2 0 1 Testtillflle 2 Testperson som trnat sitt arbetsminne Testperson som inte trnat sitt arbetsminne

29/50

kning fr testpersonen som trnat sitt arbetsminne: 42,9 % kning fr testpersonen som inte trnat sitt arbetsminne: 16,7 %

Resultat p arbetsminnesprogram efter avslutad trningsperiod fr testpersonen som trnat sitt arbetsminne:

Startindex: 96 Maxindex: 141 Indexfrbttring: 45

Diskussion
Skillnaden mellan de tv testpersonernas provresultat r signifikant och visar p en tydligt utkad arbetsminneskapacitet hos testpersonen som trnat med arbetsminnesprogrammet. Resultaten r jmfrbara med tidigare utfrda studier som gjorts (se Tidigare dokumenterade resultat) trots att frutsttningarna inte varit likadana. Skillnaden i frutsttningarna kan till viss grad frklara skillnaden i resultat mellan denna och tidigare utfrda vetenskapliga studier. Det finns ven ett stort antal andra faktorer som kan ha en signifikant inverkan p testresultaten, dessa tas upp i fljande stycke.

Nr ett test utfrs r det av strsta betydelse att testet r utformat s att det r rtt egenskap som mts (validitet). Ett arbetsminnestest mste allts mta arbetsminneskapacitet och inte ngot annat. Har testet varken validitet eller reliabilitet, allts att det frekommer bde systematiska och slumpmssiga mtfel, blir resultaten missvisande och obrukbara. Fr att frskra att det var arbetsminnet som testades och inga andra minnesfunktioner anvndes testvningar som har en forskningsgrund och som anvnts vid tidigare studier.69 Vid ett sdant hr test finns det mnga felkllor som kan komma att pverka testets validitet och reliabilitet. Fr att frska minimera dem gjordes en hel del. Miljn i vilken testerna utfrdes var tyst med s f distraktioner som mjligt. Fnster, planscher, frbipasserande fanns till exempel inte inom testpersonernas synflt. Att testpersonerna inte befann sig i ett tillstnd som skulle ha kunnat frsmra deras prestation kontrollerades s bra som mjligt.

69

http://www.aboutworkingmemory.com/

30/50

ven tiden p dagen testerna utfrdes kontrollerades, s att inte testpersonerna var fr trtta fr att utfra testuppgifterna. Det finns ocks mnga faktorer som r svra att kontrollera. Temperaturen i rummet testet utfrs r en faktor r det antingen fr varmt eller kallt kan det bli distraherande.

Testpersonernas fysiska och mentala tillstnd r ocks av vikt. Alkoholintag, brist p smn, dligt nringsintag, lgt blodsocker, hgt koffeinintag r alla faktorer som kan tnkas pverka resultaten negativt. Fokuserar man p sjlva testmomentet finns det ven dr en del felkllor. Det finns en faktor som benmns test/retest reliabiliteten som uppkommer d samma typ av test utfrs flera gnger. Det r vanligt att testpersoner som utfr samma typ av test tv gnger fr bttre resultat andra gngen utan att ha vat mellan gngerna. Fr att kontrollera denna faktor testades tv personers arbetsminneskapacitet tv gnger, varav den ena inte trnade sitt arbetsminne mellan testtilfllena. Som resultaten visar presterade bda testpersonerna bttre vid andra tillfllet, vilket bde visar p test/retest reliabilitetens existens och dess inverkan p testresultaten. Vid samtal med bda testdeltagarna blev det ven klart att de ndrat minnesteknik efter frsta testet. Detta r av stor betydelse fr mngden information som kan lagras i arbetsminnet (vilket tas upp i Generell arbetsminneskapacitet). Vid det audiella arbetsminnestestet anvnde sig testpersonerna av bde chunking och visualisering fr att underltta bearbetningen av informationen som presenterades. Vid det visuospatiella arbetsminnestestet memorerade en av testpersonerna ordningen i vilken objekten presenterades som figurer d det var mjligt. Trots att det vidtogs tgrder fr att minimera testpersonernas mjlighet att genom dessa tekniker frbttra sina resultat, kan denna faktor inte rknas bort som en betydande felklla. Den strsta bristen i studien r det begrnsade antalet testpersoner. Eftersom endast en person testades som utfrt arbetsminnestrningen, finns det inget riktigt belgg (frutom tidigare studier) fr att resultaten r verfrbara p andra mnniskor. Testpersonen kan likvl vara ett undantag som en representant fr majoriteten. Det br dock framhllas att det p grund av den begrnsade tidsperioden och de begrnsade resurser testen utfrdes med gjorde det svrt fr att inte sga omjligt att eliminera denna brist. Arbetet br drfr istllet ses som en pilotstudie snarare n en reliabel och valid studie, ven om strsta mjliga reliabilitet och validitet efterstrvats.

Prestationskningen var, felkllorna till trots, betydande. kningen av arbetsminneskapaciteten hos den ena testpersonen med 43 % var mer n det dubbla av vad 31/50

som dokumenterats vid vetenskapliga underskningar p cirka 18 %.70 Resultaten visar p att hjrnan i stor grad r pverkbar ven ver en kortare tidsperiod, vilket stmmer verens med testresultat frn andra studier. Hur aktiveringsmnstret ndrat sig i testpersonens hjrna kommer inte att kunna beskrivas d det vid studiens utfrande inte funnits tillgng till en fMRI-kamera. Med stor sannolikhet borde dock de fysiologiska frndringarna vara liknande de som tidigare dokumenterats (som beskrivits i Vad hnder nr arbetsminnet trnas).

Testpersonens subjektiva upplevelse av kapacitetskningen har valts att inte tas med i arbetet eftersom testpersonen inte tidigare haft direkta problem upplevelsen av en otillrcklig arbetsminneskapacitet och drfr bara har en vag uppfattning av trningseffekterna. (Kursivt kan dock tillggas att testpersonen fick 8 utav 9 p svenska mnstringens begvningstest, vilket kan ha pverkats av en utkad arbetsminneskapacitet.) Det kan diskuteras kring val av testperson. En bttre testperson fr studien kan tnkas ha varit ngon som lidit av problem orsakade av en lg arbetsminneskapacitet, som exempelvis haft inlrnings- eller minnessvrigheter. P s vis torde effekten av en eventuell kapacitetskning vara tydligare fr personen och den subjektiva upplevelsen starkare. Eftersom det varit av stor vikt att testpersonen haft sjlvdisciplin och knt sig motiverad av programmets trningsschema, prioriterades dessa kvaliter framfr ett reellt behov av trningeffekterna. Sledes valdes testpersonen efter dessa kriterier. Skulle studien ha varit mer omfattande hade prioriteringen i valet av testperson varit annorlunda.

Testet hade kunnat innefatta fler moment, vilket kat dess reliabilitet och validitet. Till exempel hade ett visuellt IQ-test eller ytterligare visuospatiella och audiella arbetsminnestest kunnat inkluderas. Fr att respektera testpersonernas tidsmssiga mjlighet att medverka och bibehlla deras motivation valdes testmomenten och omfattningen i frhllande till detta. Fr att kunna bedma resultaten krvdes en viss mngd och kvalitet p fakta frn testen. Informationen visade sig tillrcklig.

70

http://www.klingberglab.se/pub/Westerberg2007b.pdf

32/50

Marknaden
Hjrntrning som begrepp har p senare tid ftt ett uppsving i Sverige och vriga vstvrlden. SVT snde under 2007 en intervju med ngra av Sveriges ledande hjrnforskare dr kunskap hjrnplasticitet och dess tillmpningsomrden var temat. Ett flertal bcker kring hjrntrning och minnestrning har publicerats under de senaste ren.71 P Internet har det skapats ett antal hemsidor, svensksprkiga som engelsksprkiga, som tar upp flera aspekter av hjrntrning och hjrnforkning.72 73 Det finns ven flera Internetsidor som tillhandahller hjrntrningsprogram fr privat bruk. Nationalencyklopedins hemsida tog nyligen upp betydelsen av hjrntrning fr strokeskadade. ven tv-spelsindustrin har hakat p trenden och utbudet av hjrntrningsspel har vxt explosionsartat. Till de handhllna spelkonsollerna utgr hjrntrningsspelen en stor del av spelutbudet.74 Uppmrksamheten i media och p Internet r inte obefogad. Hjrntrning har blivit ett populrt begrepp bland befolkningen och tillmpningarna bcker, tv-spel, program har

funnit ut till en bred publik. De tre mest slda spelen till Nintendo DS har alla att gra med hjrntrning. Och i Europa har ett utav de populraste hjrntrningsspelen, Brain Age, slt ver 2 miljoner exemplar (500 000 kopior under de frsta tv mnaderna efter att spelet lanserats).75 Vad som undgtt mnga r att innehllet i en stor del av alla dessa program och tv-spel inte bygger p en solid vetenskaplig grund. Spelen publiceras som underhllning och har drfr inga krav p sig att ge en utkad kapacitet inom de omrden som trnas.76 Eftersom distributrerna och utvecklarna bakom programmen r mna om sina frsljningssiffror r de mindre bengna att informera om detta. Fr att vara sker p att produkterna man kper fungerar mste man drfr se efter sjlv om de tillhandahller information om forskning som stdjer deras koncept och om det str knda forskare bakom rapporterna. Finns det ingen sdan r produkten med stor sannolikhet inte anvndbar som hjrntrning. Innan man kper en hjrntrningsprodukt borde man allts ta sig tid att lsa om produkterna fr att skert veta om det verkligen fungerar och om de har en vetenskaplig grund.
71

http://www.amazon.com/s/ref=nb_ss_gw/103-2320968-3043049?url=search-alias%3Dstripbooks&fieldkeywords=brain+training 72 http://www.mybraintrainer.com 73 http://www.sharpbrains.com 74 http://www.webhallen.com/topp.php?avd=1&konsol=25&genre=2159 75 http://en.wikipedia.org/wiki/Brain_Age:_Train_Your_Brain_in_Minutes_a_Day!#_note-saleseurope 76 http://www.sharpbrains.com/blog/2006/12/04/brain-training-and-brain-ism-in-japan/

33/50

Sammanfattning
Arbetsminnet, frmgan att bibehlla och bearbeta information i minnet inom ett kortare tidsperspektiv, r fysiologiskt korrelerat till aktiviteter i hjrnans pann- och hjsslob. Det har visats att en kad aktivitet och ett utkat aktiverat omrde i vissa delar av dessa tv lober r kopplat till en utkad arbetsminneskapacitet. Hjrnans frmga att strukturellt och funktionellt omforma sig r betydande fr arbetsminnets funktion. P grund av att hjrnan r plastisk har det ven visats att det r mjligt att utka arbetsminneskapaciteten. Studien i arbetet hade som syfte att pvisa hur mycket man kan utka arbetsminneskapaciteten ver en femveckorsperiod. Testpersonen uppvisade en kning p 43 %, vilket man kan finna bekrftelse fr och r jmfrbart med andra studier kring arbetsminnesfrmga.

Tack till
Carolin Fritzon fr din ihrdiga medverkan som gjort det mjligt att visa p effekten av hjrntrning. Oskar Skoog fr att du tagit dig tid att medverka i testet. Anna Peterson fr ditt optimistiska std under projektarbetets gng och fr att jag fick mjligheten att presentera arbetet muntligt fr elever p skolan. Ingrid Tonning-Olsson som bidragit med dina expertkommentarer.

34/50

Kllfrteckning:
Indelat efter rubriker Hjrnan Olson, L. m.fl., 2007, Hjrnan, Stockholm, University Press. (s. 7, 8, 15, 16, 17, 29, 30) Nyberg, L., 2002, Kognitiv Neurovetenskap, Lund, Studentlitteratur. (s. 15, 16, 20, 22) http://www.ne.se/jsp/search/article.jsp?i_art_id=203698&i_word=hj%e4rna http://www.ne.se/jsp/search/article.jsp?i_art_id=183219&i_word=glia http://cns.sahlgrenska.gu.se/goude/nsd/structure_284

Funktion http://www.ne.se/jsp/search/article.jsp?i_art_id=203698&i_sect_id=20369601&i_word=hj%e 4rna&i_history=1 http://www.ne.se/jsp/search/article.jsp?i_art_id=203698&i_sect_id=20369602&i_word=hj%e 4rna&i_history=2 http://ne.se/jsp/search/article.jsp?i_art_id=120958&i_word=autonoma%20nervsystemet

Hur det gr till Olson, L. m.fl., 2007, Hjrnan, Stockholm, University Press. (s. 35, 36, 47 51)

Nyberg, L., 2002, Kognitiv Neurovetenskap, Lund, Studentlitteratur. (s. 11, 12, 18, 19)

Natrium-kalium-pumpen Andersson, T. och Solders, G., 1996, Neurofysiologi, Stockholm, Liber. (s. 22 Nyberg, L., 2002, Kognitiv Neurovetenskap, Lund, Studentlitteratur. (s. 33) 24, 29 32)

EEG Nyberg, L., 2002, Kognitiv Neurovetenskap, Lund, Studentlitteratur. (36, 37) Olson, L. m.fl., 2007, Hjrnan, Stockholm, University Press. (s. 34) http://www.ne.se/jsp/search/article.jsp?i_art_id=159010&i_word=eeg

fMRI

35/50

Nyberg, L., 2002, Kognitiv Neurovetenskap, Lund, Studentlitteratur. (s. 35, 36) Olson, L. m.fl., 2007, Hjrnan, Stockholm, University Press. (s. 32, 33)

PET http://www.ne.se/jsp/search/article.jsp?i_art_id=282483&i_word=Pet Nyberg, L., 2002, Kognitiv Neurovetenskap, Lund, Studentlitteratur. (s. 33, 34, 35) Hjrnan: 33

Den formbara hjrnan Olson, L. m.fl., 2007, Hjrnan, Stockholm, University Press. intro, (s. 113) Nyberg, L., 2002, Kognitiv Neurovetenskap, Lund, Studentlitteratur. (s. 28) http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/9530495 http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/1529342 http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/12423766?dopt=Abstract http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/10521353?ordinalpos=1&itool=EntrezSystem2.PEntrez .Pubmed.Pubmed_ResultsPanel.Pubmed_RVAbstractPlus http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/12423766?dopt=Abstract http://www.ncbi.nlm.nih.gov/sites/entrez?db=pubmed&uid=9530495&cmd=showdetailview &indexed=google http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/10432115 http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/12423766?dopt=Abstract http://www.abc.net.au/rn/talks/8.30/helthrpt/stories/s10302.htm http://www.pasteur.fr/applications/euroconf/sensoryperception/21%20Merzenich%20abstract. pdf http://www.sharpbrains.com/blog/2006/12/08/dr-elkhonon-goldberg-on-brain-fitnessprograms-and-cognitive-training/

Korttidsplasticitet Olson, L. m.fl., 2007, Hjrnan, Stockholm, University Press. (s. 53) http://arjournals.annualreviews.org/doi/abs/10.1146/annurev.physiol.64.092501.114547?journ alCode=physiol

Lngtidsplasticitet Olson, L. m.fl., 2007, Hjrnan, Stockholm, University Press. (s. 53, 54) 36/50

http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/1529342

Neurogenes Andersson, T. och Solders, G., 1996, Neurofysiologi, Stockholm, Liber. (s. 206) http://www.ncbi.nlm.nih.gov/sites/entrez?db=pubmed&uid=17521569&cmd=showdetailview &indexed=google http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/10521353?ordinalpos=1&itool=EntrezSystem2.PEntrez .Pubmed.Pubmed_ResultsPanel.Pubmed_RVAbstractPlus http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/15082323?dopt=Abstract http://www.acnp.org/Docs/G5/CH8_109-118.pdf

Nervcellstillvxt http://www.sciencedaily.com/releases/2005/12/051227111212.htm http://web.mit.edu/newsoffice/2005/neurons.html

Arbetsminne Olson, L. m.fl., 2007, Hjrnan, Stockholm, University Press. (s. 105) Nyberg, L., 2002, Kognitiv Neurovetenskap, Lund, Studentlitteratur. (s. 65 67) http://www.ne.se/jsp/search/article.jsp?i_art_id=117082&i_word=arbetsminne http://www.medterms.com/script/main/art.asp?articlekey=7143

Teorier kring hur arbetsminnet r funktionellt uppdelat: Nyberg, L., 2002, Kognitiv Neurovetenskap, Lund, Studentlitteratur. (s. 67 72) 75)

Klingberg, T., 2007, Den versvmmade hjrnan, Stockholm, Natur & Kultur. (s. 74

http://www.psychology.gatech.edu/renglelab/Pubs/ConwayKaneEngle2003TrendsinCogScien ces.pdf http://diss.kib.ki.se/2006/91-7140-901-7/thesis.pdf http://psych.wisc.edu/ugstudies/Psych733/Baddeley.pdf http://www.pnas.org/cgi/content/full/93/24/13468

Generell arbetsminneskapacitet http://cogprints.org/730/

Anvndningsomrden 37/50

http://www.psychology.gatech.edu/renglelab/Pubs/ConwayKaneEngle2003TrendsinCogScien ces.pdf http://www.sciencedirect.com/science?_ob=ArticleURL&_udi=B6W4M-4NKJ1FW2&_user=10&_origUdi=B6W4M-45MD75G4&_fmt=high&_coverDate=04%2F30%2F2008&_rdoc=1&_orig=article&_acct=C00005022 1&_version=1&_urlVersion=0&_userid=10&md5=86d6ed00e24b0511aca5873182046e46 http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/12424652?ordinalpos=3&itool=EntrezSystem2.PEntrez .Pubmed.Pubmed_ResultsPanel.Pubmed_RVDocSum http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/11495122?ordinalpos=5&itool=EntrezSystem2.PEntrez .Pubmed.Pubmed_ResultsPanel.Pubmed_RVDocSum http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/11230699?ordinalpos=4&itool=EntrezSystem2.PEntrez .Pubmed.Pubmed_ResultsPanel.Pubmed_RVDocSum party http://www.sciencedirect.com/science?_ob=ArticleURL&_udi=B6W4M-45MD75G4&_user=10&_rdoc=1&_fmt=&_orig=search&_sort=d&view=c&_acct=C000050221&_versi on=1&_urlVersion=0&_userid=10&md5=55738d0514420b7b49c8273cf8ef0c5c reson http://www.lrainc.com/swtaboo/taboos/apa_01.html intelligence tests and their correllates

Flynneffekten Klingberg, T., 2007, Den versvmmade hjrnan, Stockholm, Natur & Kultur. (s. 141-144) http://www.indiana.edu/~intell/flynneffect.shtml http://www.americanscientist.org/template/AssetDetail/assetid/24612?fulltext=true&print=yes

Var i hjrnan arbetsminnet sitter Nyberg, L., 2002, Kognitiv Neurovetenskap, Lund, Studentlitteratur. (s. 67, 68) http://www.klingberglab.se/pub/F.Edin(2007).pdf http://www.klingberglab.se/pub/McNab2007.pdf http://diss.kib.ki.se/2006/91-7140-901-7/thesis.pdf

Associationsomrdena Olson, L. m.fl., 2007, Hjrnan, Stockholm, University Press. (s. 37, 38, 39)

Pannloben Andersson, T. och Solders, G., 1996, Neurofysiologi, Stockholm, Liber. (s, 182, 183)

38/50

Olson, L. m.fl., 2007, Hjrnan, Stockholm, University Press. (s. 39

41)

http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/12815254?ordinalpos=1&itool=EntrezSystem2.PEntrez .Pubmed.Pubmed_ResultsPanel.Pubmed_RVAbstractPlusDrugs1 http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/10607400 http://www.ncbi.nlm.nih.gov/sites/entrez?db=pubmed&uid=8263463&cmd=showdetailview &indexed=google http://www.neuroskills.com/tbi/bfrontal.shtml

Hjssloben Andersson, T. och Solders, G., 1996, Neurofysiologi, Stockholm, Liber. (s. 181, 182) http://www.neuroskills.com/tbi/bparieta.shtml

Hur det visuospatiella arbetsminnet fungerar http://diss.kib.ki.se/2006/91-7140-901-7/thesis.pdf http://www.klingberglab.se/pub/Macoveanu2007.pdf http://www.sciencemag.org/cgi/content/abstract/251/4996/947?ck=nck http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/9356427?ordinalpos=1&itool=EntrezSystem2.PEntrez. Pubmed.Pubmed_ResultsPanel.Pubmed_RVAbstractPlusDrugs1 http://www.pnas.org/cgi/reprint/93/24/13473.pdf http://www.ncbi.nlm.nih.gov/sites/entrez?db=pubmed&uid=9877021&cmd=showdetailview &indexed=google http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/12074837?ordinalpos=1&itool=EntrezSystem2.PEntrez .Pubmed.Pubmed_ResultsPanel.Pubmed_RVAbstractPlusDrugs1 http://jn.physiology.org/cgi/content/full/93/6/3027

Trning av arbetsminne Olson, L. m.fl., 2007, Hjrnan, Stockholm, University Press. s. 113 http://www.klingberglab.se/pub/Westerberg2007b.pdf http://www.ncbi.nlm.nih.gov/sites/entrez?db=pubmed&uid=7569982&cmd=showdetailview &indexed=google http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/12074837?ordinalpos=1&itool=EntrezSystem2.PEntrez .Pubmed.Pubmed_ResultsPanel.Pubmed_RVAbstractPlusDrugs1 http://www.ncbi.nlm.nih.gov/sites/entrez?db=pubmed&uid=7569982&cmd=showdetailview &indexed=google violin 39/50

http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/17921236?dopt=Abstract http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/15534199?dopt=Abstract http://adsabs.harvard.edu/abs/2004Natur.427..311D http://www.pnas.org/cgi/content/abstract/101/46/16369 http://www.thepsychologist.org.uk/archive/archive_home.cfm/volumeID_19-editionID_137ArticleID_1046-getfile_getPDF/thepsychologist%5C0706stw2.pdf

Vad som hnder nr arbetsminnet trnas http://diss.kib.ki.se/2006/91-7140-901-7/thesis.pdf http://www.klingberglab.se/pub/IncreasedPrefrotalActivityWMtraining.pdf?Horde=89895af6 5fe631068bf1c42e5475bcfb http://www.klingberglab.se/pub/Westerberg2007b.pdf

Specifika och generella effekter Derwinger, A., 2003, Minnets mjligheter, Stockholm, Hjalmarson & Hgberg. (s. 93, 94)

Vntade resultat http://www.klingberglab.se/pub/Westerberg2007b.pdf http://www.klingberglab.se/pub/vsWMspan.pdf?Horde=89895af65fe631068bf1c42e5475bcfb

Experiment http://www.klingberglab.se/pub/vsWMspan.pdf?Horde=89895af65fe631068bf1c42e5475bcfb http://www.aboutworkingmemory.com/index.php?option=com_content&task=view&id=28&I temid=42 http://www.cogmed.com/cogmed/sections/en/6.aspx

Marknaden http://www.webhallen.com/topp.php?avd=1&konsol=25&genre=2159 http://www.lumosity.com/landing/l_brain_games?refer=7357&gclid=CKih2qypgJICFQxTQg odBkDp9w http://www.mybraintrainer.com/ http://www.ne.se/jsp/search/show_section.jsp?i_sect_id=RP11173 http://www.sharpbrains.com/blog/2006/12/04/brain-training-and-brain-ism-in-japan/

40/50

http://en.wikipedia.org/wiki/Brain_Age:_Train_Your_Brain_in_Minutes_a_Day!#_notesaleseurope

Titelbild http://www.ipmc.cnrs.fr/~duprat/neurophysiology/images/brain2.jpg

Bildbilaga http://www.nlm.nih.gov/medlineplus/ency/images/ency/fullsize/1074.jpg http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/d/d0/Complete_neuron_cell_diagram .svg/481px-Complete_neuron_cell_diagram.svg.png http://www.aboutworkingmemory.com/index.php?option=com_content&task=view&id=14&I temid=28 http://www.klingberglab.se/pub/IncreasedPrefrotalActivityWMtraining.pdf http://diss.kib.ki.se/2006/91-7140-901-7/thesis.pdf http://www.pnas.org/cgi/reprint/93/24/13473.pdf http://www.psychology.gatech.edu/renglelab/Pubs/ConwayKaneEngle2003TrendsinCogScien ces.pdf http://www.corante.com/brainwaves/archives/slide1.jpg

41/50

42/50

43/50

44/50

45/50

46/50

47/50

48/50

49/50

50/50