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Gutirrez-Guzmn, Berta;Etchevers-Barra, Jorge D.;Velzquez-Martnez, Alejandro;Almaraz-Surez, Juan Influencia del aile (Alnus firmifolia) en el crecimiento de plantas de Pinus patula TERRA Latinoamericana, Vol. 23, Nm. 1, enero-marzo, 2005, pp. 89-96 Universidad Autnoma Chapingo Mxico
Disponible en: http://redalyc.uaemex.mx/src/inicio/ArtPdfRed.jsp?iCve=57323112

TERRA Latinoamericana ISSN (Versin impresa): 0187-5779 terra@correo.chapingo.mx Universidad Autnoma Chapingo Mxico

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INFLUENCIA DEL AILE (Alnus firmifolia) EN EL CRECIMIENTO DE PLANTAS DE Pinus patula

Influence of Alnus firmifolia on the Growth of Pinus patula Seedlings Berta Gutirrez-Guzmn1, Jorge D. Etchevers-Barra1, Alejandro Velzquez-Martnez1 y Juan Almaraz-Surez1
RESUMEN El efecto de las especies arbreas fijadoras de nitrgeno (N) en las plantas que las rodean no ha sido suficientemente estudiado. Se investig en invernadero la influencia del aile (Alnus firmifolia) en Pinus patula, en una maceta con tres compartimientos. Una malla separaba el compartimiento central de los laterales, evitaba el paso de races, pero permita el de la solucin del suelo e hifas micorrizas. Plntulas de pino y aile se establecieron en los compartimientos laterales, separadas por un compartimiento central de amortiguacin. Se ensayaron dos sustratos: suelo de bosque de pino y de bosque de pino/aile. La mitad de las macetas se fumig. Macetas con pino en ambos compartimentos se usaron como testigos. El experimento dur seis meses. Se evaluaron el peso fresco y seco de las plantas de pino y las concentraciones de N y P. En el aile se midieron actividad de la nitrogenasa, nmero y peso de los ndulos en las races y concentracin de nitrgeno. En el suelo se determin N total. El peso seco, contenido de N y dimetro del pino fueron mayores en el tratamiento pino asociado con aile y suelo no fumigado. El efecto positivo del aile se relacion con sus ndulos fijadores de N. El P en las plantas de pino fue mayor cuando stas crecieron en el suelo de bosque de pino no fumigado. La fumigacin caus una reduccin de la poblacin de hongos micorrzicos y de otros microorganismos benficos en el suelo. El pino se benefici de la asociacin con aile. El uso de tal asociacin podra reducir el impacto de las plantaciones monoespecficas de pino en los reservorios de nitrgeno en el suelo y generar un sistema forestal ms sostenible.
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Palabras clave: Alnus firmifolia, Pinus patula, nutricin de especies forestales. SUMMARY The effect of nitrogen (N) fixing trees on the surrounding plants is a not well understood phenomenon. A greenhouse experiment was carried out to study the effect of alder (Alnus firmifolia) on nearby red pine (Pinus patula) in a three-compartment pot separated by a fine plastic screen. The screen prevented roots from crossing over but allowed the passage of fungi hyphaes and soil solution. Red pine seedlings were grown in the lateral compartments. The central one was a buffer zone. Two substrates were assayed: a red pine forest and a mixed red pine-alder forest soil. One-half of the pots were fumigated. Pots with red pine in both lateral compartments were used as checks. The experiment lasted six months. The fresh and dry weight of the pine, as well as N and P concentrations were measured. Number and weight of nodules, nitrogenase activity, and N percentage in alder were also determined. Total soil N was tested at the end of the experiment. Total dry weight, N content and red pine diameter were higher when the pine grew in association with alder and non-fumigated soil. The positive effect of alder on red pine was related to the N2 fixing nodules in the former. Pine P concentration was higher when grown in monoculture and non-fumigated coniferous forest soil. Soil fumigation caused a reduction of the population of mycorrhizal fungi and other beneficial microorganisms in the soil. Red pine in association with alder benefited from the N2 fixation of the latter species. Field plantations of mixed stands of P. patula and A. firmifolia could help to reduce the exploitation of the native soil N pool creating a more sustainable production system. Index words: red alder, pine, forest tree nutrition.

Instituto de Recursos Naturales, Colegio de Postgraduados. 56230 Montecillo, Estado de Mxico. Autor responsable (alejvela@colpos.mx) Recibido: Abril de 2003. Aceptado: Agosto de 2004. Publicado en Terra Latinoamericana 23: 89-96.

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INTRODUCCIN El Pinus patula Schl. et Cham. es una de las especies forestales de gran inters comercial en Mxico, ya que presenta tasas de crecimiento altas y elevados ndices de aprovechamiento. La madurez comercial de este pino se logra en pocos aos, lo que determina que los ciclos de produccin sean cortos. Sin embargo, se sospecha que, por esa razn, tal sistema de produccin pudiese conducir al agotamiento de las reservas nutrimentales del suelo a corto plazo, como las del nitrgeno, en particular cuando el manejo no contempla la restitucin de las extracciones (Waring y Running, 1998). Las prcticas de manejo actuales en Mxico son intensivas y no contemplan estrategias tendentes a conservar la capacidad productiva del sitio. Los residuos que quedan despus del aprovechamiento son apilados y quemados, lo que provoca la prdida de algunos nutrimentos, como el nitrgeno, el cual se volatiliza debido a las altas temperaturas que se alcanzan durante la combustin (Waring y Schlesinger, 1985; Perry, 1994). El Alnus firmifolia (aile) es una especie que, en general, se establece como vegetacin pionera y tiene que ser eliminada del terreno para que el reestablecimiento de otra especie con valor comercial y manejo, sea exitosa. No obstante, si se considera que el aile es una especie que fija N2 atmosfrico, una alternativa de manejo podra ser el control inicial de la densidad de esta especie para recuperar parte del N en el suelo a travs de este proceso. Estudios acerca del beneficio que presentan las plantaciones mixtas de conferas con aile arrojan resultados mixtos. Algunos han demostrado que en las conferas intercaladas con aile puede establecerse un proceso de competencia entre estas especies (Funk et al., 1974; Gordon y Dawson, 1979). Sin embargo, Bormann y De Bell (1981) y Binkley (1986) reportaron beneficios de esta asociacin, ya que las plantas de aile mejoraron las condiciones de crecimiento de las conferas asociadas. Zavitkovski y Newton (1968) estimaron una capacidad de fijacin de N por el aile rojo de hasta 320 kg ha-1 ao-1 en suelos deficientes de este nutrimento, lo cual pudiese ser la explicacin del efecto benfico observado. La respuesta parece estar condicionada por el tiempo de asociacin. Tarrant (1961) mostr que el crecimiento en dimetro y la altura de una plantacin mixta de abeto Douglas (Pseudotsuga menziesii (Mirb.) Franco de 30 aos de edad, fueron similares al
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crecimiento de una plantacin pura de esta especie. Pero, una evaluacin hecha 15 aos despus en la misma plantacin arroj una diferencia significativa en volumen maderable (159 m3 ha-1 vs 82 m3 ha1, respectivamente). En adicin, la acumulacin de materia orgnica y del N total del suelo, en las plantaciones mixtas, fue 31% y 938 kg ha -1 mayor, respectivamente (Miller y Murray, 1978). En Mxico, los estudios de la capacidad de fijacin de N por especies de aile y su impacto en la nutricin y en el desarrollo de conferas asociadas son limitados (Cruz-Cisneros y Valds, 1990). Valds (2000) revis la simbiosis en actinorrizas estimando tasas de fijacin de N anual entre 60 y 320 kg ha-1 ano-1. El valor ecolgico del aile se finca en su condicin de especie primaria, que coloniza el terreno despus de las operaciones de aprovechamiento forestal (corta de regeneracin), ampliamente discutido por Quintana y Gonzlez (1993) y Linding y Vsquez (1997). La fijacin de N por el aile, en condiciones de campo, responde a situaciones climticas previas y del perodo de medicin (Huss-Danell, 1999). Ms recientemente, Valds (2000) revis la simbiosis en actinorrizas y estim tasas de fijacin de N anual entre 60 a 320 kg ha-1 ao-1. El valor ecolgico del aile se finca en su condicin de especie primaria, que coloniza el terreno despus de las operaciones de aprovechamiento forestal (corta de regeneracin), ampliamente discutido por Quintana y Gonzlez (1993) y Linding y Vsquez (1997). El presente estudio se llev a cabo en condiciones de invernadero para explorar el efecto del aile en el crecimiento y desarrollo de plantas de pino (Pinus patula), como un estudio preliminar a la fase de campo. Un segundo objetivo del estudio fue evaluar el efecto de sustratos de diferente origen y de la fumigacin en el desarrollo de las plntulas de pino. MATERIALES Y MTODOS El estudio se llev a cabo en invernadero. Se emplearon macetas especialmente diseadas (Camel et al., 1991) de 36 cm de largo (L) x 20 cm de altura (H) y 15 cm de ancho (A), dividas en tres compartimientos. El suelo del compartimiento central (6 L x 20 H x 15 A cm) se separ de los compartimientos laterales (15 L x 20 H x 15 A cm) por una malla especial (con orificios de 32 micras). Los orificios de la malla permitieron el paso de las hifas de las micorrizas y de la solucin del suelo de un

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compartimiento a otro, no as el paso de las races. La parte interior de la maceta se tapiz con plstico negro y el exterior se pint, ambas acciones para evitar colonizacin de hongos. En los compartimientos laterales, se establecieron plantas de pino (Pinus patula) y aile (Alnus firmifolia), de cuatro meses de edad, ambas provenientes del vivero forestal de Temamatla, estado de Mxico. El empleo de este tipo de macetas permiti determinar si las plantas de pino se beneficiaban de la cercana del aile, cuando stas crecan fsicamente separadas. La nica conexin entre ellos fue el medio del suelo poroso. El compartimiento central separado por la malla de plstico evit el paso de las races de un compartimiento a otro. Por lo anterior, se asumi que cualquier efecto benfico del aile en el crecimiento de pino, se explicara por el exudado de las races a travs del flujo de masas que ocurre en las hifas de las micorrizas (Guzmn-Plazola et al., 1992). El diseo de tratamientos fue factorial 2 x 2 x 2. Los factores y niveles considerados fueron: tipo de asociacin (pino puro y pino/aile), origen del suelo (uno colectado en un bosque puro de pino y otro colectado de un bosque de pino asociado con aile) y la fumigacin del suelo (fumigados con bromuro de metilo y sin fumigacin). Cada tratamiento se repiti cinco veces (Cuadro 1). El suelo para este experimento se colect de la capa de 0 a 20 cm de profundidad en la zona forestal de Zacualtipn, Hidalgo. ste est clasificado como Feozem hplico asociado con Regosol calcario y Litosol (INEGI, 1992). Las muestras se secaron al aire, se molieron y se tamizaron a 5 mm antes de llenar las macetas. Los diversos sustratos se caracterizaron qumica y fsicamente (Etchevers-Barra, 1988) y se presentan en el Cuadro 2. El experimento se instal el 13 de junio de 1997 de acuerdo con el diseo preestablecido con una planta en cada compartimiento lateral. El compartimiento central, o zona de amortiguamiento, se dej sin plantar. Durante todo el experimento, el suelo se mantuvo a capacidad de campo con agua
Cuadro 1. Tratamientos experimentales. Tipo de asociacin Monocultivo de pino Mezcla de pino y aile

destilada. Con el propsito de reducir los riesgos de deficiencias nutrimentales, se aplic solucin nutritiva libre de N (Hoagland y Arnon, 1950) diluida a un cuarto de su concentracin normal junto con el riego al inicio del experimento y posteriormente cada 15 das. Las plantas se cortaron despus de seis meses de establecidas. Previamente se registr su altura y dimetro. Posterior a la cosecha, las plantas de pino se dividieron en raz y tallo. Las races se sacudieron para eliminar el suelo adherido cuidando que no se perdieran raicillas. Ambos componentes se pesaron para obtener el peso fresco por planta. Las races se lavaron y se almacenaron en un cuarto fro, en bolsas de plstico para evitar su deshidratacin antes de realizar las observaciones que se indican a continuacin. En una porcin de las races se contaron visualmente las ectomicorrizas visibles (Grand y Harvey, 1982). Luego, todas las races y tallos se secaron en estufa a 70 oC por 48 h, se registr el peso seco, y se molieron y se tamizaron a travs de malla 40. En este material, se analiz N total por digestin microkjeldahl y el fsforo total en un digerido hecho con HNO3 + HClO4 (2:1), colorimtricamente con amarillo de vanadomolibdato (Etchevers-Barra, 1988). En el momento de la cosecha, tambin se colectaron muestras de suelo en cada uno de los compartimientos de las macetas. stas se secaron al aire, se molieron, se tamizaron a travs de malla 50 y se analizaron para N total mediante el procedimiento kjeldahl. El contenido de N en las plantas de pino se calcul a partir de la concentracin de N total y del peso seco de ambos componentes de la planta. Las plantas de aile se cosecharon de la misma manera que las de pino. Se les midi la actividad de la nitrogenasa mediante el mtodo de la reduccin del acetileno (Hardy et al., 1973) antes de secarlas en estufa. Asimismo, se cont el nmero de ndulos, su peso seco y el N total, como se indic previamente. Se supuso que todos los ndulos cosechados eran del

Suelo de bosque de pino Fumigado No fumigado T1 T5 T2 T6

Suelo de bosque de pino/aile Fumigado No fumigado T3 T7 T4 T8

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TERRA Latinoamericana VOLUMEN 23 NMERO 1, 2005 Cuadro 2. Algunas propiedades qumicas y fsicas de los sustratos utilizados en el experimento. Origen del suelo Asociacin Monocultivo de pino pino/aile 3.6 0.50 3 31 43 26 Franco 0.31 2.7 1.0 0.09 5.0 0.67 3 31 41 28 Franco 0.56 5.0 1.8 0.17 Cuadro 3. Respuesta del pino a la asociacin con aile (efectos principales). Variable
Asociacin pino/aile Monocultivo de pino Significancia

Variable Materia orgnica (%), Walkley y Black Nitrgeno total (%), Kjeldahl Fsforo Olsen, (mg kg-1) Textura Arena, (%) Limo, (%) Arcilla, (%) Clasificacin textural Bases intercambiables K, (cmol kg-1) Ca, (cmol kg-1) Mg, (cmol kg-1) Na, (cmol kg-1)

gnero Frankia, ya que se sabe que sta nodula con dicho gnero, pero no se hicieron pruebas especficas de identificacin. Los datos obtenidos se analizaron usando el procedimiento PROC GLM de SAS (SAS Institute, 1987), identificando diferencias estadsticas con la prueba de Tukey. RESULTADOS Y DISCUSIN Efecto del Aile en el Pinus patula Los efectos principales del crecimiento de pino asociado con aile y sin asociacin se presentan en el Cuadro 3. Los valores mostrados son los promedios de los tratamientos sustrato y fumigacin. El peso seco total de los pinos asociados con aile (y el de sus componentes parte area y radical), as como su dimetro, fue significativamente mayor que en el pino sin asociacin. El contenido de N en el pino que creci en asociacin con aile fue significativamente superior (P < 0.10; 28 mg planta-1) que el de aqul que se desarroll en monocultivo (24 mg planta-1), no as su concentracin que fue similar en ambos casos (1.17 vs 1.27%). El porcentaje de N en el suelo fue prcticamente el mismo en los dos casos (0.55 a 0.58%) y no siempre hay una relacin directa con la concentracin de N en el follaje (Velzquez et al., 1992; Velzquez y Perry, 1997). El mayor contenido de N en el pino asociado con aile se explicara por la aportacin que hara la ltima especie. Tal hiptesis se fundamenta en el hecho que el aile present ndulos

Peso seco (g planta-1) Planta completa Parte area Races Incremento Altura (cm planta-1) Dimetro (mm planta-1) Contenido de N (mg planta-1) Planta completa Parte area Races Concentracin de N (%) Planta completa Parte area Races Concentracin de P (%) Parte area N del suelo Extremos macetas Parte media

2.32 1.79 0.53 8.6 1.37 28 23 5 1.17 1.29 0.95 0.04 0.55 0.55

1.92 1.48 0.44 8.4 0.69 24 20 4 1.27 1.33 0.99 0.06 0.56 0.58

** ** * ns ** * * * ns ns ns * ns ns

ns, * y ** = no significativo, significativo al nivel P < 0.05 y P < 0.10, respectivamente.

visibles del gnero Frankia en sus races, en particular en el sustrato no fumigado, los cuales fijan N de manera simbitica (Cuadro 4). Parte del N asociado a este proceso probablemente influenci las races de pino plantadas en el compartimiento opuesto de las macetas. El N tuvo que pasar a travs de la capa amortiguadora de suelo (6 cm de ancho) que divida a los dos compartimientos extremos de la maceta; en estos ltimos, se encontraban establecidas ambas especies. La translocacin del N puede haber ocurrido en el flujo de masas o a travs de hifas. Se encontr un mayor nmero de races finas infectadas con ectomicorrizas en las plantas pino cuando stas crecieron en asociacin con aile en el suelo no fumigado que en moncultivo (77 vs 51) (Cuadro 5), pero la existencia de flujo no fue motivo de estudio en la presente investigacin. La transferencia de nutrimentos entre las races de especies anuales y maderables ha sido reportada por Bethlenfalvay et al. (1991) y Ekblad y HussDanell (1995). La dinmica del N del suelo en los casos de asociacin de una confera con aile no es completamente entendida. Ekblad y Huss-Danell (1995) reportaron que en rodales de Pinus silvestris, el aile fija N atmosfrico y se lo transfiere va hifas al pino, slo cuando el suelo presenta bajas

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GUTIRREZ ET AL. INFLUENCIA DEL AILE (Alnus firmifolia) EN EL CRECIMIENTO DE PLANTAS DE Pinus patula Cuadro 4. Algunas caractersticas del Alnus firmifolia relacionadas con su capacidad de fijacin de nitrgeno. Variable Nmero de ndulos Peso seco (mg planta-1) Nitrogenasa (mol g-1) Suelo de bosque de pino Fumigado No fumigado 22 5.7 180 108 14.0 183 Suelo de bosque pino/aile Fumigado No fumigado 44 9.6 213 189 14.0 164

Cuadro 5. Porcentaje de races de pino infectadas con ectomicorrizas. Asociacin pino/aile Suelo de bosque de Suelo de bosque de pino pino/aile Fum. No fum. Fum. No fum. Monocultivo de pino Suelo de bosque de Suelo de bosque de pino pino/aile Fum. No fum. Fum. No fum.

Variable

Infeccin micorrzica

- - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - % - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - 43 71 48 85 36 50 32 52

Fum. = fumigado; No fum. = no fumigado.

concentraciones de este elemento. Tal podra ser el caso del presente experimento. Sin embargo, Sharma et al. (1990) encontraron que el aile en asociacin con conferas fijaba grandes cantidades de N, inclusive en suelos con altas concentraciones de nitrgeno. De acuerdo con Binkley (1983), los suelos donde crece el aile son ricos en N slo despus de que los residuos de esta especie son mineralizados. En contraste con la situacin del N, la concentracin de P en las plantas de pino que crecieron en monocultivo fue significativamente mayor (P < 0.05) que en asociacin con aile (0.06 vs 0.04% P, respectivamente). La diferencia podra ser explicada por un efecto de dilucin, toda vez que la acumulacin de materia seca fue mayor en aile. Binkley (1983) report una baja concentracin de P en el follaje de rboles de Pseudotsuga menziessii en asociacin con aile, debido a la competencia por este elemento. Efecto del Origen del Suelo y la Fumigacin en las Plantas de Pino En el Cuadro 6, se presenta el efecto del origen del suelo y la fumigacin en algunas variables de respuesta del pino. En general, el origen del suelo combinado con los tratamientos no tuvo efecto significativo de fumigacin en las variables de respuestas, excepto para altura y porcentaje de N en las races. Sin embargo, hubo efecto de la fumigacin como efecto principal en casi todas las variables. La diferencia se explica por la existencia de interacciones, mismas que se discuten en la siguiente
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seccin. El origen del suelo (suelo proveniente de un bosque puro de pino y de un bosque con una asociacin pino/aile) no afect el contenido de N, peso seco y dimetro de las plantas. Sin embargo, la concentracin de N en las races y el incremento promedio en altura (1% N y 10.19 cm, respectivamente) fueron mayores en aquellas plantas que crecieron en el suelo proveniente de un bosque puro de pino que en las que crecieron en el suelo proveniente de un bosque pino/aile. Las diferencias pueden explicarse por las bajas concentraciones de N en el suelo del ltimo bosque citado, ya que el sitio haba sido afectado por un incendio. Pritchett (1979) y Binkley (1983) indicaron que, en general, los incendios forestales disminuyen las reservas de N en el suelo. Sin embargo, los incendios en bosques de aile son menos dainos en virtud de que, al ser sta una especie pionera, tiene capacidad de restaurar la fertilidad del suelo en sitios alterados por el fuego (Van Cleve et al., 1996). El contenido promedio de N, peso seco y el crecimiento en dimetro de las plantas de pino que crecieron en suelo no fumigado fueron mayores que en aquellas plantas que crecieron en suelo fumigado (Cuadro 6). La microflora del suelo promovi la infeccin de las races de aile con bacterias del gnero Frankia. En promedio, estas plantas mostraron un nmero mayor de ndulos por planta (144 vs 33) y un mayor peso seco de los ndulos (0.14 vs 0.08 g ndulo-1) que aquellas que crecieron en suelo fumigado. La ocurrencia de ndulos de Frankia en las plantas que crecieron en suelo fumigado puede ser explicada por el origen de las plantas de aile. stas se

TERRA Latinoamericana VOLUMEN 23 NMERO 1, 2005 Cuadro 6. Efectos principales del origen del suelo y la fumigacin e interacciones en variables de respuesta del pino. Asociacin pino/aile Suelo Suelo bosque bosque pino pino/aile 2.42 1.90 0.57 7.67 1.41 30 24 6 1.15 1.31 0.96 0.04 0.47 0.47

Monocultivo pino Suelo bosque pino 2.03 1.58 0.45 1.79 0.83 26 22 4 1.25 1.41 1.06 0.06 0.65 0.66 Suelo bosque pino/aile 1.82 1.37 0.42 6.06 0.55 21 17 4 1.18 1.25 0.92 0.06 0.47 0.50 S

Efectos principales Suelo bosque pino 2.12 1.66 0.46 10.19 1.08 27 22 5 1.27 1.34 1.00 0.04 0.64 0.64 Suelo bosque pino/aile 2.12 1.63 0.49 6.86 0.98 27 22 5 1.17 1.28 0.94 0.028 0.47 0.48 S

Efectos principales Fum. No fum. S

Variable

Peso seco (g planta-1) Planta completa 2.22 Parte area 1.73 Parte radical 0.48 Incremento Altura (cm) 9.60 Dimetro (mm) 1.33 N absorbido (mg planta-1) Planta completa 27 Parte area 22 Parte radical 5 N en vegetal (%) Planta completa 1.19 Parte area 1.27 Parte radical 0.95 P en vegetal (%) Parte area 0.03 N Kjeldahl en suelo (%) Extremos maceta 0.64 Parte media 0.62

ns ns ns ** ns * * * ns ns * * ns ns

ns ns ns ** ns ns ns ns ns ns * ns ** **

1.70 1.28 0.42 5.12 0.84 20 16 4 1.20 1.26 0.93 0.04 0.56 0.56

2.53 1.99 0.54 11.94 1.21 32 26 6 1.27 1.36 1.00 0.05 0.55 0.56

** ** ** ns ** ** ** ** ns ns * ** ns ns

Fum = fumigado; No fum = no fumigado.

S = significancia; ns, * y ** = no significativo, significativo al nivel P < 0.05 y P < 0.10, respectivamente.

obtuvieron de un vivero donde el sustrato era tierra de monte. De acuerdo con Strukova et al. (1996), la presencia de hongos ectomicorrzicos y ndulos de actinorrizas benefician a ambas especies. Las concentraciones de N, tanto en la parte area, como en la planta total, no fueron afectadas por la fumigacin del suelo. Sin embargo, la concentracin de P fue significativamente superior en el tratamiento sin fumigacin. Este efecto puede ser atribuible a la presencia de ectomicorrizas. La fumigacin del suelo probablemente redujo la poblacin de ectomicorrizas y, en consecuencia, el contenido de P. Interacciones La interaccin origen del sueloasociacin de especies afect significativamente (P < 0.10) el N absorbido, la concentracin de P en la parte area, la concentracin de N en plantas de pino y el incremento de la altura (P < 0.5). El N absorbido por las plantas de pino fue superior cuando estuvo asociado con aile y suelo proveniente del bosque pino/aile (30 mg planta-1) que en monocultivo y el mismo tipo de suelo (21 mg planta-1) (Cuadro 6). Es posible que un alto contenido de N del pino est

relacionado con la presencia de ms ndulos de actinorrizas en las races de aile que creci en asociacin con pino en suelos provenientes del bosque mixto, que en el suelo proveniente del bosque de pino (189 vs 108 ndulos planta-1) (cf. Cuadro 4). La actividad de la nitrogenasa de las races de aile en los dos tipos de suelo vari en el intervalo de 164 a 213 moles g-1 y el peso seco de las plantas que crecieron en el suelo de bosque pino aile fue superior. El porcentaje promedio de P en las plantas de pino no fue el mismo cuando stas crecieron en monocultivo (0.06%) que cuando lo hicieron en asociacin (0.04%). Pero en el primer caso, el porcentaje de P fue el mismo en las plantas desarrolladas en los suelos de las dos procedencias, mientras que, en el segundo, ste fue mayor en el suelo proveniente del bosque mixto (Cuadro 6). La forma cmo se comporta la concentracin de P en las conferas en asociacin con aile, no es concluyente. Binkley (1983) report una reduccin en la concentracin de P cuando esta especie de pino se plant en asociacin con especies fijadoras de N; sin embargo, Giardina et al. (1995), Hytonen et al. (1995) y Zou et al. (1995) han reportado la situacin opuesta. El incremento de la disponibilidad de P en los rodales de aile puede estar relacionado con las enzimas de

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fosfatos que aceleran la liberacin de P de la capa de hojarasca (Zou et al., 1995). La interaccin fumigacin de suelo*asociacin de especies no afect significativamente las variables de estudio. Sin embargo, la interaccin fumigacin del suelo*origen del suelo influenci el crecimiento en altura y la concentracin de N de las races. El incremento en altura en plantas de pino fue mayor en los suelos no fumigados; sin embargo, este patrn fue afectado por el origen del suelo. El mximo incremento de crecimiento en altura se alcanz en plantas que se desarrollaron en suelo no fumigado procedentes de un bosque de conferas (14.6 cm promedio), mientras que el menor se present en plantas que crecieron en suelo fumigado colectado en el bosque mezclado (4.5 cm). Las altas concentraciones de N y poblaciones de microorganismos en el suelo no fumigado podran explicar estos resultados (cf. Cuadros 4, 5 y 6). CONCLUSIONES - Las plantas de Pinus patula que crecieron en asociacin con aile se beneficiaron de sa. Tuvieron una mayor concentracin de N, mayor peso seco y mayor incremento en dimetro que aquellas que crecieron como monocultivo. Las plantas de aile presentaron ndulos activos de Frankia que se presume originaron condiciones superiores de concentracin de N y crecimiento de las plantas de pino. Las plantas de pino tambin tuvieron una mayor infeccin de ectomicorrizas en esta condicin. Los beneficios de esta asociacin slo pueden ser explicados por la ocurrencia de movimiento de N en el flujo de masas o por la conexin de las hifas de las micorrizas, fenmenos que no se midieron, pero son soportados por las evidencias colaterales. - El origen del suelo (bosque de pino y bosque de pino/aile) no tuvo efectos significativos en las variables de estudio; sin embargo, la fumigacin del suelo disminuy la fijacin de N por el aile y el peso seco de las plantas, debido a la reduccin significativa en el nmero de ndulos y peso seco de stos. Este hecho afect el desarrollo de las plantas de pino. - Los resultados del presente experimento permiten concluir que plntulas de Pinus patula se beneficiaron de la asociacin con Alnus firmifolia en condiciones cuidadosamente controladas, lo cual establece una base para que se verifique dicho hecho en plantas adultas y en condiciones de campo. De comprobarse este efecto, sera posible reducir el impacto de las
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plantaciones monoespecficas de pino en la calidad del suelo, mediante su asociacin con el aile. AGRADECIMIENTOS La presente investigacin se desarroll como parte del proyecto 0373-B9108, financiado por el Consejo Nacional de Ciencia y Tecnologa (CONACYT). Nuestro agradecimiento a la Dra. Mara Valds por la revisin y comentarios a esta contribucin. LITERATURA CITADA
Bethlenfalvay, G.J., M.G. Reyes-Solis, S.B. Camel y R. FerreraCerrato. 1991. Nutrient transfer between the root zones of soybean y maize plants connected by a common mycorrizal mycelium. Physiologia Plantarum 82: 423-432. Binkley, D. 1983. Interaction of site fertility y red alder on ecosystem production in Douglas-fir plantations. For. Ecol. Manage. 5: 215-227. Binkley, D. 1986. Forest nutrition management. John Wiley. New York. Bormann, B.T. y D.S. De Bell. 1981. Nitrogen content y other soil properties related to age of red alder stands. Soil Sci. Soc. Am. J. 45: 428-432. Camel, S.B., M.G. Reyes-Solis, R. Ferrera-Cerrato, R.L. Franson, M.S. Brown y G.J. Bethlenfalvay. 1991. Growth of vesiculararbuscular mycorrhyzal mycelium trough bulk soil. Soil Sci. Soc. Am. J. 55: 389-393. Cruz-Cisneros, R. y M. Valds. 1990. Ecological aspects of the actinorhizal plants growing in the basin of Mexico. Nitrogen Fixing Tree Research Reports 8: 42-47. Ekblad, A. y K. Huss-Danell. 1995. Nitrogen fixation by Alnus incana and N transfer from A. incana to Pinus sylvestris influenced by macronutrients and ectomycorrhiza. New Phytologist 131: 453-459. Etchevers Barra, J.D. 1988. Anlisis qumico de suelo y planta. Centro de Edafologa, Colegio de Postgraduados. Montecillo, Mxico. Funk, D.T., C.R. Schlesinger y J.F. Ponder. 1974. Movement of nutrients in radiata pine needles in relation to the growth of shoots. Bot. Gazette 140 (suppl.): 110-114. Giardina, C.P., S. Huffman, D. Binkley y B.A. Caldwell. 1995. Alders increase soil phosphorus availability in Douglas-fir plantation. Can. J. For. Res. 25: 1652-1657. Gordon, J.C. y J.O. Dawson. 1979. Potential uses of nitrogenfixing trees and shrubs in commercial forestry. Bot. Gazette 140 (suppl.): S88-S90. Grand, L.F. y E.A. Harvey. 1982. Quantitative measurement of ectomycorrhizae on plant roots. pp. 77-88. In: Schenck, N.C. (ed.). Methods and principles of mycorrhizal research. American Phytopathological Society. St. Paul, MN. Guzmn-Plazola, R.A., R. Ferrera-Cerrato y G.J. Bethlenfalvay. 1992. Papel de la endomicorriza V-A en la transferencia de exudados radicales entre frijol y maz sembrados en asociacin bajo condiciones de campo. Terra 10: 236-248. Hardy, R.W.F., C.R. Burns y D.R. Holsten. 1973. Application of the acetylene reduction assay for measurement of nitrogenfixation. Soil Biol. Biochem. 5: 47-81.

TERRA Latinoamericana VOLUMEN 23 NMERO 1, 2005 Hoagland, D.R. y D.I. Arnon. 1950. The water culture method for growing plants without soil. Bulletin 347. Calif. Agric. Exp. Station. Berkeley, CA. Huss-Danell, K. 1999. Nitrogen fixation in Frankia symbioses. XVI International Botanical Congress http:lpc.linux.unil.ch/botanique/ibc/abstracts/listen/ abstract/5828.html March 18, 2001) Hytonen, J., A Saarsalmi y P. Rossi. 1995. Biomass production and nutrient content of short rotation plantations. Silva Fennica 29: 117-139. INEGI (Instituto Nacional de Estadstica, Geografa e Informtica). 1992. Sntesis geogrfica del estado de Hidalgo. Mxico, D.F. Linding, R. y C. Vsquez. 1997. Los ailes en la restauracin ecolgica. Ciencia 48: 31-40. Miller, R.E. y M.D. Murray. 1978. The effects of red alder on growth of Douglas-fir. pp. 283-308. In: Briggs, D.G., D.S. De Bell y W.A. Atkinson (eds.). Utilization and management of alder. General Tech. Rep. US Department of Agriculture, Forest Service, PNW-70. Portland, OR. Perry, D.A. 1994. Forest ecosystems. Johns Hopkins University Press. Baltimore, MD. Pritchett, W.L. 1979. Properties and management of forest soils. Wiley. New York. Quintana, P. y M. Gonzlez. 1993. Afinidad fitogeogrfica y papel sucesional de la flora leosa de los bosques de pino-encino de los Altos de Chiapas, Mxico. Acta Bot. Mex. 21: 43-57. SAS Institute, Inc. 1987. SAS Application guide. Raleigh, NC. Sharma, P.N., C. Chartterjee, S.C. Agarwala y C.P. Sharma. 1990. Zinc deficiency and pollen fertility y maize (Zea mays). pp. 261-265. In: Van Beusichem, M.L. (ed.). Plant nutrition physiology y application. Kluwer Academic Publishers. New York. Strukova, S., M. Vosatka y J. Pokorny. 1996. Root symbioses of Alnus glutinosa (L.) and their possible role in alder decline: A preliminary study. Folia Geobotanica and Phytotaxonomica 31: 153-162. Tarrant, R.F. 1961. Stand development and soil fertility in a Douglas-fir-red alder plantation. For. Sci. 7: 238-246. Valds, M. 2000. La simbiosis actonorrcica. pp. 29-40. In: Pea-Cabriales, J.J. (ed.). La fijacin biolgica de nitrgeno en Amrica Latina: El aporte de las tcnicas nucleares. Acuerdo Regional para la Promocin de la Ciencia y la Tecnologa Nucleares en Amrica Latina el CaribeCinvestav-Instituto Politcnico Nacional. Irapuato, Mxico. Van Cleve, K.V., L.A. Viereck y C.R. Dyrness. 1996. State factor control of soil and forest succession along the Tanaria river in interior Alaska, USA. Artic Alpine Res. 28: 388-400. Velzquez Martnez, A. y D.A. Perry 1997. Factors influencing the availability of nitrogen in thinned and unthinned Douglasfir stands in the Central Oregon Cascades. For. Ecol. Manage. 93: 195-203. Velzquez-Martnez, A., D.A. Perry y T. Bell. 1992. Response of aboveground biomass increment, growth efficiency, and foliar nutrients to thinning, fertilization, and pruning in young Douglas-fir plantations in the Central Oregon Cascades. Can. J. For. Res. 22: 1278-1289. Waring, R.H. y S.W. Running. 1998. Forest ecosystems analysis at multiples scales. 2nd edition. Academic Press. San Diego, CA. Waring, R.H. y W.H. Schlesinger. 1985. Forest ecosystems. Concepts and management. Academic Press. Orlando, FL. Zavitkovski, J. y M. Newton. 1968. Ecological importance of snowbrush Ceanothus velutinus in the Oregon Cascades. Ecology 49: 1134-1145. Zou, X., D. Binkley y B.A. Caldwell. 1995. Effects of dinitrogen fixing trees on phosphorus biogeochemical cycling, in contrasting forest. Soil Sci. Soc. Am. J. 59: 1452-1458.

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