La evolucin del cerebro social: antropoides primates contraste con otros vertebrados

1. Abstracto
La hiptesis del cerebro social, sostiene que los grandes cerebros han surgido durante el tiempo evolutivo como una respuesta a los conflictos sociales y ecolgicos inherentes a la vida en grupo. Ponemos a prueba las predicciones derivadas de la hiptesis utilizando datos comparativos de las aves y cuatro rdenes de mamferos (carnvoros, los artiodctilos, los quirpteros y primates) y muestran que, en todos los taxones no primates, el tamao relativo del cerebro se relacionan principalmente con pairbonding, pero con relaciones estables duraderas en los primates. Nosotros sostenemos que esto refleja las demandas cognitivas de la coordinacin y la sincrona de comportamiento que es necesario para mantener relaciones estables pairbonded. Sin embargo, los primates difieren de los otros grupos taxonmicos en que tambin presentan un fuerte efecto del tamao del grupo en el tamao del cerebro. Nosotros utilizamos los datos de dos ndices de comportamiento de la intensidad social (lazos duraderos entre los miembros del grupo y el tiempo dedicado a actividades sociales) para mostrar que las relaciones de los primates difieren significativamente de los de otros grupos taxonmicos. Le sugerimos que, entre los vertebrados, en general, pairbonding representa un cambio cualitativo a partir de agregados sueltos de las personas a las complejas relaciones negociado, y que estas relaciones en condiciones de servidumbre se han generalizado a todos los interlocutores sociales en un solo unos pocos taxones (como antropoides primates).

1. Introduccin
Hace varias dcadas, las exigencias cognitivas impuestas por la complejidad social se propone como una explicacin de por qu los primates tienen cerebros extraordinariamente grandes para su tamao corporal ( Jolly 1966 , Byrne y Whiten, 1988 ). Esta propuesta ya se ha cristalizado como la hiptesis del cerebro social (SBH, Dunbar 1992 , 1998 ). La esencia de la SBH es que la necesidad de resolver (ecolgico) los problemas en un contexto social, en lugar de en un vaco demogrfico, impone importantes exigencias cognitivas. Dentro de un entorno social, las decisiones individuales deben ser sensibles a las decisiones tomadas por otros miembros del grupo y las limitaciones que estos factores imponen. Por ejemplo, para que un grupo de bsqueda de alimento para mantener la coherencia y la fisin no, las personas deben tomar decisiones que no slo permiten a sus necesidades energticas que deben cumplirse, pero tambin permiten otros miembros del grupo para satisfacer las suyas. Una muy citada prediccin resultante de la SBH es que el tamao del grupo social debe correlacionarse con el tamao del cerebro, porque el nmero de posibles relaciones didicas (interpretado como un ndice de complejidad social) es proporcional al tamao del grupo. A pesar de su firme apoyo a esta prediccin se ha encontrado en primates ( Dunbar 1992 , 1998 , Barton 1996 ), varios anlisis recientes sugieren que esta prediccin puede ser demasiado simplista: el tamao del grupo, no se correlaciona con el tamao del cerebro en algunos grupos taxonmicos ( Beauchamp y Fernndez -Juricic 2004 , Shultz y Dunbar 2006 ), lo que implica que la relacin entre el tamao del cerebro y la sociabilidad puede ser ms compleja de lo que se supone. Por lo tanto, la naturaleza y la estabilidad de las relaciones puede ser ms importante que el nmero de corte de la agregacin de individuos. Algunos grupos, tales como las bandadas de aves zancudas, son poco ms que agregaciones y presentan una estructura fluida: las personas entran y salen del grupo como sus necesidades, o el medio ambiente, exigen. Sin embargo, en otros casos, como los primates, los grupos parecen estar ms estructurado, con una composicin relativamente estable en el tiempo. Por lo tanto, un "complejo" entorno social puede ser ms el resultado de la funcin de un individuo dentro del grupo y sus relaciones con otros miembros del grupo en lugar del nmero total de individuos con quienes se asocia. De hecho, en los primates, el SBH ha recibido un apoyo considerable de los anlisis que se centran ms explcitamente en los aspectos de la complejidad del comportamiento: ndices alternativos de la complejidad social, tales como las tasas de engao ( Byrne y Whiten, 1988 ), las estrategias de apareamiento ( . Pawlowskiet al 1998 ), el aseo tamao de camarilla ( Kudo y Dunbar 2001 las tasas) y de la coalicin ( Dunbar y Shultz 2007 ) se correlacionan con el tamao relativo del cerebro. Tamao relativo del cerebro de los mamferos (incluidos los primates) tambin se ha demostrado que se correlaciona con una serie de historias de vida no-social y las variables ecolgicas ( Clutton-Brock y Harvey 1980 ; Armstrong 1985 ; Harvey & Krebs 1990 ). Es importante tener en cuenta que muchas de estas limitaciones en la evolucin del tamao del cerebro en lugar de grandes presiones de seleccin (por lo general no ofrecen una explicacin adaptativa para un aumento evolutivo en el tamao relativo del cerebro). En otro lugar hemos demostrado, mediante anlisis de trayectoria, que tanto para las aves ( Shultz y Dunbar present ) y primates ( Dunbar y Shultz 2007 ), historia de vida y actuar en la dieta como las restricciones sobre la evolucin del cerebro, y lo hacen con total independencia de los efectos debidos a la sociabilidad. Sin embargo, para entender cmo el tamao del cerebro y la conducta estn asociados, es necesario considerar y apreciar que la falta de potencial existe.

En este sentido, evaluar las predicciones generadas por el SBH travs de los taxones de vertebrados diferentes. Para ello, hemos compilado una base de datos de 86 especies de carnvoros, 69 especies de artiodctilos y 45 especies de primates de los cuales los datos anatmicos del cerebro en los volmenes reales disponibles (ver material complementario electrnico). Adems, comparamos estos taxones en las relaciones entre los documentados en otras partes del sistema social y el tamao del cerebro de 135 especies de aves (S. Shultz y R. Dunbar 2007, los anlisis no publicados) y 54 especies de murcilagos (de Pitnicket al. 2006 ). En primer lugar, nos preguntamos si el efecto del tamao del grupo que se ha documentado en los primates se aplica ms ampliamente. En segundo lugar, evaluar si los diferentes sistemas sociales (en comparacin con el tamao del grupo) se asocian con la encefalizacin de ninguna manera consistente. En tercer lugar, identificar los modelos que incorporan el comportamiento y la ecologa ms que predecir el tamao relativo del cerebro a travs de grupos. Finalmente, evaluamos si podemos encontrar puntos en comn entre estos grupos taxonmicos, tanto en trminos de factores asociados con el tamao relativo del cerebro y en trminos de la propia naturaleza de la sociabilidad en s. En este ltimo sentido, se identifican dos ndices especficos de intensidad social, cuya frecuencia se puede estimar y comparar con relativa facilidad por un nmero de especies (social 'bondedness' y el tiempo dedicado a la interaccin social: se define estos a continuacin).

2. Material y mtodos
(A) Fuentes de datos
Informacin sobre las especies incluidas en los anlisis y los rboles filogenticos construidos para cada taxn se puede encontrar en el material complementario electrnico. Para analizar la relacin entre el sistema social y el tamao del cerebro, cada especie fue asignado a una de las cuatro categoras sociales: aislamiento (personas pasan la mayor parte del ao, solo o slo con sus hijos ms reciente), pairbonded (parejas reproductoras establecer vnculos que van ms all de la temporada de apareamiento inmediato, incluyendo la cra de especies de cooperacin sobre la base de una sola pareja reproductora), harem sexo / simple (grupos compuestos por mujeres adultas de ms de uno y uno (en temporada) macho adulto) y los grupos multimale (varios machos y hembras adultos en asociacin, por lo general con la cra de polgamos, ver material complementario electrnico). Que deliberadamente utilizan el trmino pairbonded aqu y no mongama, porque "la monogamia" el trmino ha sido bastante utilizado libremente para cubrir una variedad de relaciones sociales de apareamiento y crianza de los hijos que no siempre covaran ( Fuentes 1998 ). Nuestra preocupacin es explcitamente con la monogamia social, independientemente de si esto implica monogamia o el cuidado biparental. Esta categorizacin de cuatro vas de los sistemas sociales es estndar en la literatura de los primates ( Smutset al. 1.987 ), pero se puede aplicar perfectamente a cualquier orden. Ms importante an, tiene dos ventajas en el contexto actual. En primer lugar, se basa fundamentalmente en patrones de unin hembra (ver abajo) y, en segundo lugar, tiene una continuidad implcita cuantitativa, en trminos del tamao del grupo que lo atraviesa. Como varios factores ecolgicos han demostrado estar asociados con el tamao del cerebro ( Harvey et al 1980. ; Lector y Laland 2002 ), se identificaron los factores ecolgicos potencialmente pertinentes (dieta, uso del hbitat, uso de capas y el patrn de actividad, vase la tabla 1 para las categoras y material complementario electrnicos para los criterios detallados y fuentes de datos) asociados con el tamao del cerebro.
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Resultados univariados para todos los factores (para las definiciones, vase el 2), utilizando los residuos filogentico tamao del cerebro. cerebro taxn factor sistema social dieta primates estratos habitat actividad sistema social carnvoros dieta estratos habitat actividad categoras pareja solitaria, harem, multimale folivore, folivore-frugvoros, frugvoros, omnvoros arborcolas, terrestres abierto, cerrado, mezclado diurnos, nocturnos pareja solitaria, harem, multimale df 3,38 F 12.47 p <0,001 0.09 0.03 0.24 <0,001 0.03 0.006 0.002 0.34 0.47

3,38 2.36 2,39 3.74 2,39 1.50 1,40 40.76

3,82 3.10

vegetariana, mixta invertebrados, pequeos vertebrados mixto, los 3,82 3.87 grandes vertebrados arborcolas, terrestres abierto, cerrado, mezclado diurnos, nocturnos 1,84 9.95 2,83 1.15 2,83 0.77

cerebro taxn factor sistema social artiodctilos dieta habitat



categoras pareja solitaria, harem, multimale herbvoro, herbvoro / navegador, un navegador, un navegador / frugvoro, omnvoro abierto, cerrado, mezclado

df

p 0.04 0.03 0.99

3,65 2.86 4,64 2.81 2, 66 0.01

Tabla 1

Para los tres taxones focal (primates, carnvoros y ungulados artiodctilos), empleamos filogentico mnimos cuadrados generalizados (PGLS) Anlisis ( Grafen 1989 ) para estimar el tamao del cerebro residual de controlar por el tamao del cuerpo y la filogenia (como un factor fijo), ya que las especies relacionadas es probable compartir rasgos comunes por decente ( Harvey y Pagel 1991 ; Ihaka y Caballero 1996 ). Para incorporar la filogenia en la estimacin del tamao relativo del cerebro, una regresin de registro del tamao del cerebro respecto al tamao del registro de cuerpo con una matriz de covarianza de la relacin adjunta como un trmino de error. Esta matriz de covarianza se pueden modificar para adaptarse a la medida en que la evolucin caracterstica se desva del movimiento browniano, con una medida de la correlacin filogentica ( ) obtenidas por Pagel ( 1.999 , vase tambin Freckletonet al, 2002. ). Un modelo de movimiento browniano de la evolucin asume que = 1 (rasgos son directamente proporcionales a la relacin), mientras que en los modelos que asumen la independencia filogentico = 0 (no hay correlacin entre los rasgos y la relacin filogentica). El enfoque PGLS fue ejecutado en R ( Ihaka y Caballero 1996 ), utilizando el APE (Anlisis de Filogenia y Evolucin) paquete ( Paradiset al. 2005 ) con el cdigo proporcionado por RP Duncan. Se utiliz el enfoque de PGLS de nuevo para evaluar la asociacin entre el tamao del cerebro social y ecolgica relativa de cada taxn focal. Como segundo paso para comprobar si los factores ecolgicos se confunde con nuestras medidas sociales, se construy mnima modelos adecuados (MAMS, tabla 2 ) utilizando adelante y la seleccin por pasos hacia atrs, la identificacin de modelos en los que todos los dems factores son importantes.
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Mnimo de modelos adecuados identificados para cada taxn. taxn factores df dieta social estratos carnvoros ungulados social estratos social dieta F p r2 0.83

actividad 1,32 12.74 0.001 primates 3,32 15.91 <0,001 3,32 7.65 2,32 4.60 3,81 5.29 3,61 4.51 4,61 4.11 0.001 0.02 0.002 0.006 0.005

0.25 0.30

1,81 16.30 <0,001

taxn

modelo factores 1 social dieta

categoras

lambda AIC 0.78 3,35

df

F 7.64

p 0,0005

-80.61 3,35 3.65 0.02

primates

2 3 4

actividad habitat

diurnas, cathemeral, nocturna

0.82 0.92 0.92

-61.67 2,39 -54.34 2,39 -53.90 2,39

4.197 0.31 0.15

0.02 0.74 0.86

estratos arborcolas, terrestres abierto, cerrado, mezclado

taxn

modelo factores 5 6 dieta social social 1 estratos 2 3 actividad

categoras folivore, folivore-frugvoros, frugvoros, omnvoros pareja solitaria, harem, multimale

lambda AIC 0.95 0.89 0.43 1,81

df

F 5.25

p 0.004

-67.10 3,38 -74.14 3,38 127,43 17.27 108,55 124,83 109,76 117,60 112,71 122,83 2.46 119,06 118,86 3,81 0,0001 2,83 1,84 3,82 4,81 3,82 3,61 0.05 2,66 4,64

8.164 0,0003 3.54 0.018

diurnas, cathemeral, nocturna

0.09 0.20 0.26 0.07 0.0 0.76 4,61

0.43

0.65

estratos semi-arbrea, terrestre habitat dieta social social dieta abierto, cerrado, mezclado vegetariana, vegetariana mixto, mixto invertebrados, pequeos vertebrados mixto, los grandes vertebrados pareja solitaria, harem, multimale

carnvoros 4 5 6

16.10 0,0001 1.45 3.39 2.90 3.00 0.234 0.013 0.04 0.04

2 ungulados 3 4


habitat dieta social

abierto, cerrado, mezclado herbvoro, herbvoro / navegador, un navegador, un navegador / frugvoro, omnvoro pareja solitaria, harem, multimale

0.69 0.67

3.87 2.74

0.03 0.04

Tabla 2

(C) las relaciones sociales

Se obtuvo informacin de dos medidas de intensidad social: la proporcin de especies en cada grupo que presentan una estructura unida y social, para un subconjunto de las especies, el da total dedicado a actividades sociales. Cada uno de nosotros clasificaron de forma independiente todos los primates, carnvoros y ungulados (artiodctilo) gneros en funcin de los tipos de bonos exhibido por las mujeres (hembra-hembra en condiciones de servidumbre, pairbonded o no en condiciones de servidumbre), basado en descripciones de las especies de Nowak (1999) . No incluimos el comportamiento de los hombres ya que (i) los hombres unidos los sistemas sociales son poco frecuentes en cualquier orden y (ii) el factor clave en la sociabilidad de primates desde hace mucho tiempo se pensaba que las mujeres-bondedness ( Wrangham 1980 ). Los criterios para la mujer en condiciones de servidumbre era una declaracin de que el gnero se caracteriza por grupos estables compuesta por mujeres relacionadas con las mujeres o que permanecen en su grupo natal y no se dispersan (y no slo de que sus rangos de adultos se solapan parcialmente los de sus madres). Especies Pairbonded se define como aquellas especies que son mongamas conductual (hombres y mujeres viven juntos y coordinar sus actividades). Todos los dems sistemas sociales (es decir, aquellos que tienen la composicin del grupo inestable en el tiempo o aquellos cuyas hembras se dispersan en la madurez, al menos en lo que a los hombres lo hacen) se define como no adherentes. Se calcul el ndice kappa de Cohen ( Cohen 1960 ) como una medida de acuerdo inter-observador: nuestro acuerdo global de 205 gneros fue del 93% ( = 0,87, = 14,59, p<0,001). Hemos utilizado fuentes primarias para aclarar el 7% de los gneros en nuestras clasificaciones iniciales no estuvieron de acuerdo. Un problema clave que enfrentan los animales que viven en grupos en condiciones de servidumbre es la necesidad de mantener las relaciones con sus interlocutores sociales. Con la excepcin de los primates (en preparacin social es un ndice ampliamente aceptado), ha habido pocos intentos de definir las medidas de comportamiento de bondedness en los animales. Esto hace que sea extremadamente difcil hacer comparaciones directas entre los taxones. Sin embargo, como un primer intento de estudiar esta cuestin con ms detalle, aqu el uso de la cantidad de tiempo invertido en la actividad social como una medida de la inversin en las relaciones sociales. Los datos de actividad de presupuesto para las poblaciones de primates y artiodctilos se obtuvieron de la literatura (ver el material complementario para las fuentes electrnicas): la actividad social fue ampliamente definida como todas las

actividades de mantenimiento no, incluyendo la preparacin social y conducta afiliativa otros, el juego social, el comportamiento agonstico, territorial comportamiento, etc

3. Resultados
(A) social se correlaciona el tamao del cerebro
Nuestros anlisis confirman los hallazgos previos de los primates ( Sawaguchi y Kudo 1990 , Dunbar 1992 , Barton 1996 ): existe una correlacin positiva entre el tamao del grupo y el tamao relativo del cerebro ( = 0.80, F1,40 = 8.14, p<0,01). Por el contrario, para los dos no primates taxones con estimaciones fiables del tamao promedio del grupo de especies, la relacin entre el tamao relativo del cerebro y el tamao del grupo no fue significativa (artiodctilos: = 0,63, F1,67 = 0,30, p = 0,58; carnvoros : = 0,11, F1,84 = 0,07, p = 0,80). Por el contrario, el sistema social se asoci significativamente con el tamao relativo del cerebro de todos los tres taxones ( tabla 1 ). Figura 1 muestra que las especies de artiodctilos y carnvoros con los sistemas de apareamiento pairbonded tenido constantemente el tamao de cerebro ms grande, y este patrn es paralelo a de cerca tanto en aves como murcilagos. Adems de una clara asociacin entre el tamao relativo del cerebro y el tamao del grupo de los primates, el tamao del cerebro tambin se asocia con el sistema social, pero en su caso, el tamao del cerebro aumenta progresivamente a partir de aislamiento a los grupos multimale. Una comparacin de pairbonded contra todos los dems sistemas sociales combinado confirma que las especies pairbonded significativamente cerebros ms grandes en relacin a no pairbonded especies en todos los taxones, excepto los murcilagos y primates (pruebas de una cola con una hiptesis direccional; carnvoros: t =- 2,86, p = 0,0025; ungulados: t =- 2,53, p = 0,0007 aves, t =- 5,67, p<0,001; murcilagos: t =- 1,34, p = 0,095; primates: t =0,13, t = 0,445). Todos los taxones cinco muestran una tendencia constante en la misma direccin (log2 2 = = 46.42, p<0,001, incluidos los primates, verosimilitud de Fisher prueba: exclusin de los primates, 10 8 48.04, p 0,001), aunque los primates parecen ser un atpico ( figura 2 ).

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Figura 1 La media de tamao relativo del cerebro ( SEM) en funcin del sistema social en (a) los carnvoros y los ungulados (b). En comparacin, la relacin entre el tamao relativo del cerebro y el sistema social se presentan por dos taxones de vertebrados adicionales: (c) los murcilagos y (d) de las aves, en base a datos proporcionados por S. Shultz y R. Dunbar 2007 (datos no publicados) y etPitnickal.(2006) .

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Figura 2 La media de tamao relativo del cerebro ( SEM) en funcin del sistema social en los primates. Por lo tanto, en los cuatro taxones de primates no-, las especies pairbonded tienen cerebros mucho ms grandes que lo que predice el tamao del grupo. Esto se da mayor peso por el hecho de que las especies de aves a largo plazo pairbonds significativamente de mayor tamao relativo del cerebro de las personas con pairbonds anual ( figura 3 ). Es particularmente sorprendente que las especies pairbonded lo que constantemente tienen cerebros ms grandes que las especies que se aparean polygamously ya que ha sido ampliamente asumido que la gestin de las relaciones polgamas de apareamiento es cognitivamente ms exigente (por ejemplo, Gittleman 1986 ).


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Figura 3 Relacin entre la duracin y el tipo pairbond y tamao relativo del cerebro a travs de especies de aves (media SEM, los datos de Shultz y Dunbar, datos no publicados). Para comprobar si existan confunde potencial entre los factores ecolgicos y de comportamiento, se identificaron MAMS para los tres taxones focal (carnvoros, los artiodctilos y primates). Estos anlisis confirman que el sistema social es siempre incluido en todos los mejores modelos como un predictor independiente del volumen cerebral ( tabla 2 ).

(B) Los ndices de intensidad sociales

El contraste en la sociabilidad entre los primates antropoides y otros taxones de mamferos (incluyendo strepsirhine primates) se destaca por el grado en que las relaciones de servidumbre (definido como que sea hembra-hembra o bonos pairbonds, ver 2 ), que son raras en los mamferos en su conjunto , son demasiado frecuentes en los antropoides primates ( Figura 4 ). Los cuatro taxa difieren significativamente ( 2 = 6 19.74, p = 0,003). Particin 2 muestra que los artiodctilos y carnvoros difieren significativamente ( 2 2 = 10.99, p = 0,01), pero los primates strepsirhine no difieren de los ungulados y carnvoros combinado ( 2 2 = 1,89, p = 0,39), mientras que los antropoides difieren de todas las la combinacin de tres ( 2 2 = 8,49, p = 0,01). Tenga en cuenta que strepsirhine primates (que tienen un cerebro ms pequeo para el tamao corporal que los antropoides) parecen asemejarse a los carnvoros ms de lo que hacen los primates antropoides.

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Figura 4 Las diferencias en el porcentaje de los gneros que estn unidos en ungulados individual (artiodctilo), carnvoro, prosimios y gneros antropoides (para ms detalles y definiciones, vase 2 ). Bondedness en ungulados est fuertemente influenciado por la suidos (5 de 9 gneros suid son mujeres en condiciones de servidumbre). Los tamaos de muestra son los siguientes: 49 especies de ungulados, carnvoros, 54, 23 y 38 prosimios los primates antropoides (los datos de Nowak 1999 ). En general, los primates antropoides dedicar mucho ms tiempo a la actividad social de (ANOVA arcsin proporcin de tiempo social: F1,39 = 9,59, p = 0,004, ungulados figura 5a). Ya que esto puede reflejar simplemente el hecho de que los primates se encuentran normalmente en grandes grupos sociales, tambin se evalu la cantidad de tiempo social, en funcin de tamao del grupo. Cuando el tiempo social es corregido por el nmero de otros individuos en el grupo (N -1), las especies pairbonded dedicar mucho ms tiempo a actividades sociales que se basa harn o especies multimale agrupacin ( figura 5b; ungulados: LSD pairbonded (P) frente a harem (H), p<0,001 y P versus multimale (M), p<0,001; primates: LSD P frente a H, p = 0,01 y P en funcin de M, p = 0,005). No hay diferencia en el tiempo social entre los primates y pairbondedpairbonded ungulados (ANOVA con arcsin proporcin de tiempo: F1,12 = 0,10, p = 0,76), pero harn y los primates multimale dedicar ms tiempo al miembro del grupo de los ungulados (F1 , 25 = 6.05, p = 0,02) y, en general, los primates dedicar ms tiempo a la actividad social de los ungulados hacer (F1,39 = 9,59, p = 0,004). En suma, aunque no pairbonded primates dedicar ms tiempo a otras personas que no pairbonded ungulados, primates y ungulados pairbondedpairbonded no difieren significativamente entre s y ambos dedican mucho ms tiempo a actividades sociales que los no pairbonded especies de cualquiera de taxn .

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Figura 5 (A) Media SE sociales el tiempo total, y (b) corregido por el nmero de otros individuos en el grupo de la monogamia (barras grises), harem (barras de color negro) y multimale (barras blancas) de ungulados y primates. Los tamaos de muestra son los siguientes: 38 especies de primates y 6 ungulados (de fuentes: Vase el 2 ). PreviousSectionNextSectionSeccin anteriorSeccin siguiente

4. Discusin
Hemos demostrado que, a travs de una amplia gama de taxones no primates, las especies de vertebrados han pairbonded cerebro significativamente ms grande para el tamao corporal de las especies con todos los otros sistemas de apareamiento, lo que implica que son cognitivamente ms exigentes. Hay varias razones por las pairbonding podra ser cognitivamente exigente. Personas en toda la vida las relaciones monogamia renunciar a oportunidades de aparearse o buscar otros socios ( Komers y Brotherton 1997 ), lo que es imprescindible que el riesgo de los cuernos se reduce al mnimo y que optimizan los individuos la eleccin de pareja. Adems, mantener un vnculo duradero implica conflicto inevitable entre los socios sobre los recursos, las decisiones de los padres y los presupuestos de inversin de tiempo, que a su vez requiere una capacidad de resolver conflictos y coordinar la programacin ( Dunbar y Dunbar 1980 ) con el fin de maximizar el xito reproductivo. Por el contrario, el cerebro relativamente pequeo de los carnvoros, ungulados, los murcilagos y las aves en los grupos de multimale se puede explicar por la falta de demanda cognitiva en los individuos colocados en grupos relativamente inestable, aun cuando stas sean de gran tamao. A diferencia de los grupos en condiciones de servidumbre, los individuos en grupos transitorios que no sea necesario invertir en recursos cognitivos para la catalogacin de las experiencias previas (o la identificacin de los tramposos), a juzgar potencial relativo de la celebracin de los recursos, manipular el comportamiento de otros individuos o el reconocimiento de la relacin. La toma de decisiones sobre estos temas que se podra hacer con ms eficacia, por ejemplo, sobre una base encuentro por encuentro. Esta sugerencia se da algn tipo de apoyo por los cerebros relativamente grandes de especies que viven en el establo de los grupos mixtos (cnidos, por ejemplo) en comparacin con los carnvoros sociales que se alimentan en solitario (por ejemplo, los tejones: ver el material complementario electrnico de datos de especies). Hay por lo menos tres posibles explicaciones alternativas para estos resultados. En primer lugar, podra ser que, desde un nmero de otras variables ecolgicas y de historia de vida, se sabe que se correlacionan con el tamao del cerebro de los mamferos, la relacin con el sistema social es simplemente un artefacto del hecho de que el sistema de apareamiento se correlaciona con una de estas variables ecolgicas . Sin embargo, el anlisis confirma que MAMS, independientemente de las covariables ecolgicos y de historia de vida-, el sistema social independientemente del tamao del cerebro influye en todos los taxones. En segundo lugar, se ha sugerido que, en el caso de los murcilagos, hay un trade-off entre dos tipos diferentes de tejidos caros, es decir, el cerebro y los testculos ( Pitnicket al 2006. ), si esto se aplica de manera ms general, que ofrecera una explicacin alternativa para nuestros resultados. De hecho, el escenario ms probable es que el gran tamao de los testculos es una respuesta a la competencia del esperma y la relacin entre el tamao de los testculos y el tamao del cerebro es un artefacto de dos covarying con el sistema de apareamiento, como se ha demostrado en otros taxones de vertebrados ( Harcourtet al. 1981 ; Mller y Briskie 1995 ). Esta propuesta es apoyada por el hecho de que Pitnicket al.(2006) se muestran que los tamaos de los cerebros y los testculos estn fuertemente asociadas con el sistema de apareamiento, mientras que la relacin entre el tamao relativo del cerebro y los testculos es mucho ms dbil. Una explicacin alternativa ms plausible para los resultados de su bate es, pues, que, en lugar de tejido cerebral de comercio para especies polgamas testculos ms grandes, las especies mongamas requieren ms volumen cerebral. En tercer lugar, los grandes cerebros de las especies pairbonded puede estar relacionado de alguna manera a las exigencias del cuidado biparental en lugar de las demandas de pairbonding (por ejemplo, mantenimiento de relaciones). Puntos de vista convencionales asumen que, tanto en primates no humanos ( Kleiman 1977 ; WittenbergerTilson y 1980 ) y los primeros homnidos ( Lovejoy 1981 ; clave y Aiello 2000 ), la monogamia evolucionado para facilitar la inversin de dos de los padres en grandes cerebros descendencia. Sin embargo, hay poco o ningn cuidado paternal de los ungulados mongama ( Brotherton y Rhodes 1996 ), a pesar del hecho de que tambin muestran un fuerte efecto de pairbonding el tamao del cerebro. Ms importante an, la atencin biparental no se correlaciona con el tamao del cerebro en los carnvoros ( Gittleman 1986 ) y es relativamente rara en los primates ( Dunbar 1988 ), mientras que en las aves del tamao del cerebro se correlaciona con pairbonding independientemente de la atencin biparental (Shultz y Dunbar present). Que las especies pairbonded tienen cerebros grandes a travs de los grupos taxonmicos, independiente de los patrones de cuidado de los padres, sugiere que pairbonding (o al menos los mecanismos de vinculacin que se basan estos sistemas de apareamiento) surgi por alguna otra razn, como compaero de guardia, la coordinacin de reproduccin o de evitar a los depredadores ( Dunbar y Dunbar 1980 ; van Schaik y van Hooff 1983 ; van Schaik y Dunbar 1990 ; KomersBrotherton y 1997 ). Una nueva fuente posible de confundir podra ser el filogenias particulares que hemos utilizado. Este es un problema perenne, dado que las filogenias siempre estn sujetas a cambiar con el tiempo que haya nuevos datos disponibles. Hemos utilizado los que son los ms recientes y ampliamente aceptada, de hecho, para que los

primates ( Purvis 1,995 ) es la filogenia estndar utilizado en todos los anlisis comparativos, y no est en seria disputa. Para los pedidos en los que existe un desacuerdo, generalmente se refiere a los puntos de insercin de los principales grupos taxonmicos, en lugar de las disposiciones detalladas de las especies dentro de las familias, ya que estos desacuerdos es probable que afecte slo a un puado de alto nivel, los nodos de la filogenia, que se tienen bastante limitado efecto estadstico de los resultados. Sin embargo, como un freno a esto, nos encontramos con los anlisis con y sin correccin para el anlisis filogentico del sistema de apareamiento de los tres rdenes de mamferos focal y los resultados siguen siendo los mismos. Podemos estar seguros de que las discrepancias de menor importancia es poco probable que altere significativamente las conclusiones. Nuestros anlisis muestran un marcado contraste entre los primates y los otros taxones (incluyendo las aves y una gran variedad de mamferos no primates), en que los primates muestran una fuerte firma de un efecto de tamao del grupo cuantitativa sobre el tamao del cerebro, pero todos los otros taxones no. En los primates, la relacin entre el tamao del cerebro y el grupo es mucho ms fuerte que la relacin entre el tamao del cerebro y cualquier otro factor (incluido el sistema social o pairbonding). Por qu debera primates aparentemente tan diferente de todas las aves y los mamferos? Una diferencia principal entre los primates y otros mamferos taxones es que los sistemas pairbonded sociales son ms comunes entre los primates ( Kleiman 1977 ) y, en general, que unidos los grupos sociales son especialmente caractersticos de los primates (muchas especies de primates antropoides, en particular, tienen grandes grupos sociales con una estructura estable de los individuos relacionados, a menudo basadas en el parentesco matrilineal o patrilineal, as como de la coalicin y las relaciones entre las personas de aseo no relacionadas genticamente: Smutset al 1987. ; Dunbar 1988 ). Adems, hay una diferencia cualitativa (por lo menos en trminos de demandas cognitivas) entre el rgimen de servidumbre y no en condiciones de servidumbre sistemas sociales, lo que sugiere que puede haber dos rutas separadas evolutiva entre asocialidad, agregaciones y los sistemas sociales en condiciones de servidumbre. Una posibilidad es que pairbonds reproductiva surgen por las razones anotadas y grandes grupos sociales resultado de una extensin de la pairbond a los miembros del grupo no-reproductiva, es decir, personas adicionales estn atornilladas en una relacin esencialmente pairbonded. Entre los posibles ejemplos de este tipo de sociabilidad son lobos (y otros que viven en grupo cnidos), y muchos prosimios calitrcidos lmur ( van Schaik y Kappeler 1993 ), cuyos grupos sociales se basan en parejas reproductoras. Una segunda posible va evolutiva de los sistemas sociales en condiciones de servidumbre es mediante la ampliacin de una dependencia de las mujeres e hijos en la edad adulta ( Broadet al. 2006 ). Monos del Viejo Mundo (especialmente cercopithecines) son un buen ejemplo de los grupos sociales en torno a matrilines estable. Aunque las mujeres-en condiciones de servidumbre sistemas sociales parecen ser relativamente comn en los primates, que parece haber ocurrido solamente en casos aislados y excepcionales, en vez de los no primates (por ejemplo, los elefantes, los equinos). Esto podra explicar por qu los primates presentan una firma mucho ms fuerte cuantitativos para el tamao del grupo de otros grupos taxonmicos. Tambin podra explicar por qu la sociabilidad de primates parece ser tan diferente de la calidad de la encontrada en otros vertebrados sociales (vase tambin Harcourt 1992 ). Estos resultados socavar las nociones convencionales de lo que constituye la complejidad social. De hecho, dudamos de que muchos han sugerido seriamente que los sistemas de pairbonded sociales son ms complejos (y por ende, ms cognitivamente exigentes) que polgamos grandes o grupos de apareamiento promiscuo. Estudios ms detallados sobre el papel cognitivo en el mantenimiento de las relaciones sociales y reproductiva son evidentemente necesarias. Adems, los anlisis de observar las diferencias en el tamao del cerebro entre los sexos puede ayudar a dilucidar tanto la funcin adaptativa de la evolucin del tamao del cerebro y las presiones de seleccin que actan sobre l ( Lindenfors 2005 ; Lindenforset al 2007. ). Estos hallazgos tambin sugieren que, si realmente queremos comprender los procesos de evolucin social, tendremos que explorar los mecanismos del comportamiento de la sociabilidad en el apareamiento diferentes / sistemas sociales en los detalles ms mayor que ya ha sido el caso. De la misma manera, si queremos entender los procesos cognitivos que subyacen a estas diferencias de comportamiento, ser necesario llevar a cabo anlisis comparativos de los procesos cognitivos en los primates y otros vertebrados que son mucho ms sofisticados que los que hecho hasta ahora.

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