Ecolocalizacin, ecolocacin o biosnar, trmino creado por Donald Griffin,
que fue el primero en demostrar concluyentemente la existencia de la ecolocalizacin en los murcilagos. La ecolocalizacin se asemeja al funcionamiento de un snar activo; el animal emite un sonido que rebota al encontrar un obstculo y analiza el eco recibido. Logra as, saber la distancia hasta el objeto (u objetos), midiendo el tiempo de retardo entre la seal que ha emitido y la que ha recibido. Sin embargo, el snar se basa en un estrecho haz para localizar su objetivo, y la ecolocalizacin animal se basa en mltiples receptores. Dichos animales tienen dos odos colocados a cierta distancia uno del otro, el sonido rebotado llega con diferencias de intensidad ,tiempo y frecuencia a cada uno de los odos dependiendo de la posicin espacial del objeto que lo ha generado. Esa diferencia entre ambos odos permite al animal recrear la posicin espacial del objeto, incluso su distancia, tamao y otras caractersticas. A pesar de Io que se cree, Ia ecoIocaIizacin es una capacidad que han desarroIIado diversos tipos de grupos animaIes, como Ios murciIagos ( Orden Chiroptera), Ias baIIenas dentadas (Orden cetacea, suborden odontoceti), aIgunas especies de aves, como Ios guacharos y Ios vencejos, y aIgunos pequeos mamferos, como Ios tenrcidos ( Orden Afrosoricida) y Ias musaraas y Ios sorcidos (orden sorcidos ). a ecoIocacin evoIucion de forma separada en deIfines y murciIagos pero a travs de Ios mismos cambios genticos, segn un estudio de Ia Universidad de ondres en Reino Unido; uno de Ios genes impIicados en Ia convergencia es eI gen Prestin, eI cuaI codifica una protena que dirige Ia vibracin de Ias cIuIas piIosas en respuesta aI sonido. Es posibIe que Ios cambios genticos observados en murciIagos y deIfines con respecto a Ia protena originaI permitan vibraciones ms rpidas y, por eIIo, Ia mayor frecuencia de audicin que se necesita para Ia ecoIocacin. Dadas las diferencias morfolgicas y fisiolgicas existentes en las distintas estrategias para la ecolocalizacin entre los distintos grupos, a continuacin vamos a estudiarlas por separado, centrndonos principalmente en los murcilagos, en los que mejor se conocen los mecanismos de ecolocalizacin. Ecolocalizacin en murcilagos on aproximadamente 1.100 especies, representan aproximadamente un 20% de todas Ias especies de mamferos, Io que Ios convierte en eI segundo orden ms numeroso de esta cIase (tras Ios roedores). EI Orden de Ios quirpteros (hiroptera) incIuye a dos subrdenes bien diferenciados, eI de Ios megaquirpteros (Megachiroptera) incIuyen a Ios murciIagos de mayor tamao, Ios cuaIes carecen de Ia capacidad de ecoIocaIizacin, y eI de Ios microquirpteros (Microchiroptera). Una pregunta cIave para comenzar a comprender como tiene Iugar este fenmeno en Ios murciIagos es porqu son tan feos? Sin embargo , a pesar de su extrao aspecto, cientficos de la universidad de Shandong en Jinan, China, encontraron que esas complejas mscaras faciales se comportan como cavidades que resuenan fuertemente con ciertas frecuencias de onda, de forma que permiten enfocar dichas frecuencias de sonido de distintas formas, de modo que las menores de 60kHz se propagan verticalmente, mientras que el sonido de 80kHz se dirige hacia delante, siendo esas hendiduras faciales esenciales para la emisin de la mayora de los ultrasonidos que emiten, constituyendo parte de su "maquinaria de sonar. A) Permiten amplificar la seal B) Permiten orientar las seales en el espacio. Produccin de Ias seaIes de ecoIocaIizacin os murciIagos generan Ias ondas de sonar en Ia Iaringe, presentando unas finas extensiones de Ias membranas vocaIes, Ias cuaIes se ha visto que actan como osciIadores independientes, permitiendo Ia generacin de Ios uItrasonidos, estando estrechamente sincronizada Ia emisin de seaIes con eI batir de Ias aIas y Ia respiracin, para de este modo minimizar eI gasto energtico. %ipos de seales de ecolocalizacin ada especie de murciIago posee un repertorio distinto de seaIes que usa para Ia IocaIizacin, y Ias caractersticas de dichos sonidos determinan Ia informacin acstica disponibIe para su sistema de imagen por sonar. as seaIes de sonar de Ios murciIagos Ias podemos cIasificar dentro de dos categoras, de frecuencia constante () y de frecuencia moduIada (M). as especies que usan seaIes M (mucho menores en nmero) sueIen habitar densos bosques, emitiendo seaIes entre 60kHz y 90 kHz. A su vez estos incIuyen especies de frecuencias Iargas (arge M bats), y de frecuencias cortas (Short M bats). os primeros presentan mayores Iimitaciones para Ia emisin de sondasradar, estando muy especiaIizados en eI anIisis de Ios sonidos de Ia frecuencia constante emitida, dedicando una gran parte deI odo interno y de Ias neuronas de Ios centros neuronaIes de Ia audicin aI anIisis de ese estrecho rango de seaIes. Por otro Iado, Ios "short M bats" presentan un diseo intermedio en Ia emisin de seaIes, con puIsos de frecuencia constante acabados en un barrido de frecuencias moduIadas. Por su parte, Ia mayora de Ios murciIagos que empIean seaIes M habitan Iugares abiertos y Ios mrgenes de Ios bosques, empIeando seaIes de corta duracin y de ampIio espectro, mas adecuadas para Ia IocaIizacin en 3 dimensiones. as caractersticas espectrotemporaIes (intensidad, duracin, etc.) de Ias vocaIizaciones de sonar cambian de acuerdo con Ias circunstancias, pudiendo dividirIas en distintas fases: bsqueda, aproximacin y zumbido finaI Percepcin de la seal El sistema auditivo de los murcielagos recibe y procesa los ecos procedentes del ambiente para orientarse en el espacio, para lo cual es necesario un sistema auditivo estandar de mamiIeros. Muchas de las seales usadas por otras especies para localizar sonidos y procesar los complejos patrones de inIormacion acustica han sido explotados por los murcielagos para la orientacion espacial y la percepcion por sonar. #ENTACN ESPACAL W si, las seales binaurales (reIerido a las seales percibidas por dos canales, en este caso dos oidos),cuya interpretacion nos permite conocer la direccion de la que procede el sonido, es usada por los murcielagos para estimar la proyeccion azimutal del blanco del sonar. W !or otro lado el oido externo del murcielago produce cambios en el espectro de llegada del eco, el cual crea patrones de interIerencia que son empleados para estimar la altura. W !or ultimo, la estimacion de la tercera dimension, la distancia Irente al blanco del sonar, se lleva a cabo atraves del retraso entre la emision de la vocalizacion y el retorno del eco, mostrando los murcielagos FM una extraordinaria selectividad espacial en este aspecto. Procesamiento de la seal OIDO INTERNO Y NEURONAS SENSITIVAS PRIMARIAS %anto los murcilagos que emplean CF como los que emplean FM presentan adaptaciones del odo interno que les permiten escuchar los ultrasonidos, y aunque en la mayora de los aspectos los rganos de la audicin son similares a los de el resto de mamferos, algunos murcilagos CF presentan algunas adaptaciones adicionales para la deteccin de la frecuencia predominante de sus vocalizaciones. La membrana basilar de la coclea contiene la primera de esas especializaciones para el procesamiento de la informacin del eco, de forma que en los murcilagos que usan seales CF, la seccin de la membrana que responde a a la frecuencia de retorno del eco es mucho mayor que la regin de respuesta de cualquier otra frecuencia. Esta rea de mayor sensibilidad para un estrecho rango de frecuencias se conoce como "fvea acstica. Esta adaptacin esta presente tambin de forma similar en las ballenas dentadas. El movimiento de la membrana basilar resulta in la estimulacin de las neuronas auditivas primarias, muchas de las cuales estn especficamente ajustadas, respondiendo mas fuertemente , al estrecho rango de frecuencia de retorno de los ecos de las seales de frecuencia modulada. Como resultado del gran tamao de la fovea acstica, el numero de neuronas que responde en esta regin, para dichas frecuencias, es especialmente alto. a cIave principaI que Ios murciIagos y otros mamferos usan para IocaIizar Ia direccin de Ios sonidos de aIta frecuencia son Ias diferencias de niveI interneuraI (ID). as neuronas son excitadas por estimuIacin en una oreja y inhibida por Ia estimuIacin en Ia otra (perfiI de respuesta binauraI creada con impuIsos excitadores e inhibidores). a sincronizacin de Ia convergencia entre Ios seaIes excitadoras e inhibidoras en esas neuronas sera cruciaI en Ia configuracin de Ios patrones de respuesta. a sincronizacin es tambin importante cuando se considera Ia duracin de dichos seaIes de excitacin o inhibicin, dado que estas pueden afectar significativamente a Ia respuesta de de una neurona ID. COLCULO NFEROR En el colculo inferior, una estructura del cerebro medio de los murcilagos, la informacin procedente de los receptores auditivos es integrada y enviada al crtex auditivo .Las interneuronas de esta regin presentan un muy elevado nivel de sensibilidad a las diferencias temporales en el tiempo de retraso desde que la seal es envidada hasta que retorna con el eco. Especialmente interesante es que mientras la mayora de las neuronas responden mas rpidamente a mayores estmulos, las neuronas colliculares mantienen una ritmo preciso a pesar de los cambios en la intensidad de la seal. Esas neuronas estn especializadas en la sensibilidad temporal atravs de varias vas. Primero, cuando se activan, generalmente responden con solo uno o dos potenciales de accin. Esta corta duracin de la respuesta permite a esos potenciales de accin dar indicaciones muy especificas del momento exacto en que el estimulo ha llegado, y para responder con precisin a los estmulos , ocurren prximos en el tiempo uno del otro. Finalmente, para las seales de frecuencia modulada, cada interneurona se encuentra ajustada a una frecuencia especifica dentro del barrido de ondas emitidas, as como para la frecuencia correspondiente de eco recibida. A este nivel se incrementa el numero de neuronas que participan en la recepcin del estimulo, con respecto a las que intervinieron en la fovea acstica. COR%EX AUD%VO EI crtex auditivo de Ios murciIagos es muy grande en comparacin aI de otros mamferos. Varias caractersticas deI sonido son procesadas por diferentes partes deI crtex, cada uno proporciona diferente informacin acerca de Ia IocaIizacin o eI movimiento deI objeto en cuestin. a mayora de Ios estudios existentes acerca deI procesado de Ia informacin han sido reaIizados por Nobuo Suga en eI murciIago bigotudo , Pteronotus parneIIi ,eI cuaI emite seaIes M. As, se distinguen una serie de regiones en eI crtex auditivo, Ias cuaIes responden especficamente a varios aspectos de Ia seaI de eco, como su retraso o su veIocidad. Estas regiones estn compuestas de neuronas "sensibIes a Ia combinacin" que requieren como mnimo dos estmuIos especficos para provocar una respuesta. as neuronas varan sistemticamente a Io Iargo deI mapa, Ias cuaIes estn organizadas de acuerdo a a Ias caractersticas acsticas de Ios sonidos a Ios que responden. Esas diferentes caractersticas de Ia seaI emitida y eI eco recibido son usados por Ios murciIagos para determinar caractersticas importantes de sus presas. El crtex auditivo se organiza en: rea MM: Esta regin del crtex contiene neuronas sensibles a la combinacin FM-FM. %estas clulas responden solo a la combinacin de dos barridos de frecuencia modulada; el envo y su eco. Las neuronas de esta regin son referidas a menudo como el ajuste-retardado, ya que cada una responde a un intervalo de tiempo especifico entre el envo de seal original y el eco, con el fin de encontrar la distancia desde el objetivo. Cada neurona muestra tambin especificidad para una combinacin determinada de frecuencias de seal de emisin y una combinacin de frecuencias del eco. Las neuronas de el rea FM-FM del crtex de Pteronotus estn organizadas en columnas, en las cuales en tiempo de retardo es constante verticalmente, pero se incrementa en el plano horizontal. Esta regin esta implicada en el reconocimiento de la distancia hasta el objeto. rea : Otra clase de neuronas sensibles a la combinacin son las CF-CF neuronas. Estas responden mejor a la combinacin de una seal de frecuencia constante con dos frecuencias dadas ( una seal emitida a 30kHz [CF1] y una seal adicional de 60 o 90 kHz [CF2 O CF3], y su correspondiente eco. As, dentro de la regin CF-CF, los cambios en la frecuencia del eco causados por el efecto dopler pueden ser comparados con la frecuencia de la emisin original para calcular la velocidad del murcilago relativa a la superficie del objeto de destino. As, cada neurona reconoce una cierta combinacin de frecuencias que indican una velocidad especifica. Area DS: Las neuronas de esta regin responden nicamente al eco dentro del estrecho rango de frecuencias a los cuales responde la fovea acstica. Este rea esta organizada tambin en columnas, dispuestas radialmente ; dentro de la columna, cada neurona responde a una combinacin especifica de frecuencias y amplitudes, estando al parecer implicada en la discriminacin de dichas frecuencias. Se ha observado tambin que un conjunto de neuronas auditivas situadas en el colculo superior del murcilago Eptesicus fuscus, muestran perfiles de respuesta espacial en 3 dimensiones; esta representacin en tres dimensiones de la ubicacin de destino en el colculo superior sera importante para la coordinacin de las seales sensoriales y motoras que dirigen su orientacin acstica. Ecolocalizacin en delfines Dentro del grupo de las ballenas dentadas que presentan ecolocalizacin , es en los delfines en los que mejor se conoce. EMISIN DE SEAES Las seales que los delfines emiten pueden clasificarse en dos grandes grupos, los silbidos y los clicks, no estando muy claro el papel de cada uno de ellos en los procesos de ecolocalizacin. En primer lugar los investigadores al demostrado que el rango de emisin de los delfines incluye tres reas: Emisiones de Baja frecuencia (LF) Seales generadas por el rea neumtica por la laringe y audible por los humanos sin necesidad de instrumentacin. El rango oscila entre 200 15,000 Hz Emisiones de Alta frecuencia (HF) - Seales generadas por el rea neumtica o no neumtica , y propagada primariamente en el agua. Oscilan entre 4,000 y 30,000 Hz Emisiones de ultra alta frecuencia (UHF) Seales generadas sobretodo por el rea no neumtica por los labios fnicos (pliegues valvulares), y propagadas exclusivamente por el agua. Su frecuencia oscila entre 30-150 kHz. De ellas, se consideran que las HF y las UHF son las que mas importancia tiene en la ecolocalizacin. Una laringe convencional solo es capaz de generar frecuencias hasta aproximadamente 1000 Hz. Parece que la capacidad del delfn para logar su gran eficiencia para emitir sonidos de alta frecuencia esta relacionada con el meln, un rgano constituido por combinacin de msculos y grasa, que al contraerse emiten ondas que son amplificadas por una placa que acta como prisma (sacos de las cavidades espiraculares) Otros investigadores defienden que en la emisin participa excitacin de un lquido cristalino contenido en el interior de las bolsas de los labios fnicos. Modificaciones en el sistema auditivo En las ballenas dentadas el odo externo y el canal auditivo estn muy atrofiados, hasta llegar a no estar conectados con la membrana del tmpano o los huesos temporales. En estos animales, la funcin del odo externo parece que es actuar como una especie de bocina acstica. En estos organismos en la recepcin del sonido desde el exterior tiene un papel muy importante un tejido graso depositado en la mitad inferior de la cabeza, que constituye una especie de lente tipo antena , entre el odio interno y el exterior, transmitindose as la sondas acsticas hasta el vestbulo del laberinto (rgano auditivo). EI odo interno es prcticamente idntico a grandes rasgos aI deI resto de mamferos. a ccIea de Ios deIfines es muy SimIa a Ia de Ios humanos en tamao y organizaron interna. EI nmero y disposicin de Ias cIuIas ciIiadas internas y externas son prcticamente idnticas a Ia de Ios humanos, sin embargo una caracterstica destacabIe es eI gran numero de cIuIas gangIionares que emanan deI gangIio espiraI y que forman eI nervio auditivo, siendo tres veces mas numerosos que en Ios humanos. Tambin difieren en Ia curvatura distinta en un eIemento crtico deI mecanismo auditivo, eI conducto de Hensen, Io que aI parecer condiciona que Ios deIfines muestren una mayor sensibiIidad a Ias ondas de aIta frecuencia PROESAMIENTO DE A SEA La generacin de las seales iniciales de las clulas ciliadas de la cclea de delfines se puede suponer que ser como la de todos los mamferos explorados hasta la fecha Se ha observado un tamao inusualmente grande en alguno de los axones que conectan el ganglio espiral con el SNC, habindose propuesto su participacin activa en los circuitos de ecolocalizacin. Es de destacar el prodigiosamente gran tamao del lemnisco lateral de los delfines, incluyendo un ncleo desconocido en humanos, as como del lemnisco inferior; al parecer, estas son las zonas implicadas en el proceso de ecolocalizacin. Las ultimas conclusiones obtenidas por los investigadores sostienen que debe es el colculo inferior la regin encargada de procesar las seales procedentes de los dos canales auditivos , a partir de las cuales obtiene la informacin acerca de la elevacin, la informacin azimutal y la velocidad. EOOAIZAIN EN HUMANOS Investigadores de Ia Universidad de AIcaI de Henares han comprobado cientficamente que eI ser humano es capaz de desarroIIar Ia ecoIocacin, que es una forma de expIorar eI entorno a travs de seaIes acsticas As, eI autor principaI deI estudio e investigador de Ia EscueIa PoIitcnica Superior de Ia citada universidad, Juan Antonio Martnez, seaIa que Ios humanos pueden rivaIizar con Ios murciIagos en Ia capacidad de ecoIocacin o bisnar "bajo ciertas circunstancias". "EI sonido casi ideaI es eI 'cIic paIataI', un chasquido que se origina poniendo Ia punta de Ia Iengua en eI veIo deI paIadar, justo detrs de Ios dientes, y reaIizando un movimiento rpido hacia atrs, aunque es frecuente hacerIo errneamente hacia abajo", precis Martnez, que aadi que estos sonidos tiene una forma muy simiIar a Ios que emiten Ios deIfines. EI director de Ia investigacin expIic que Ia ecoIocacin es tridimensionaI y permite atravesar materiaIes opacos a Ia radiacin visibIe, por Io que se puede medir Ia distancia de un objeto por eI tiempo que transcurre entre Ia emisin de una onda acstica y Ia recepcin deI eco o Ia onda refIejada en ese objeto. Para desarroIIar esta capacidad no hacen faIta condiciones fsicas especiaIes sino que con un par de horas diarias durante 15 das se podra distinguir si un objeto est deIante y en otras dos semanas se puede IIegar a diferenciar Ios rboIes de una acera. Sin embargo, ya en el pasado algunas personas haban desarrollado la capacidad de moverse en la oscuridad sin problemas.